Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетическая оценка влияния солей тяжелых металлов на лук репчатый в условиях модифицирующего эффекта активного ила

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая оценка влияния солей тяжелых металлов на лук репчатый в условиях модифицирующего эффекта активного ила"

На правах рукописи

АМОСОВА Антонина Александровна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ЛУК РЕПЧАТЫЙ В УСЛОВИЯХ МОДИФИЦИРУЮЩЕГО ЭФФЕКТА АКТИВНОГО ИЛА

03. 00. 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

"^"ОЛОС^'

Самара - 2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Самарский государственный университет"

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

заслуженный деятель Науки РФ профессор Попченко Виктор Иванович Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Сюков Валерий Владимирович Доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

Ведущая организация: Воронежский государственный университет

КО.еЯЬлР 2004 года в

о о

часов на заседании

Защита состоится

диссертационного Совета К 212.218.02 при Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Самарского государственного университета

Автореферат разослан «

» оШ

2004г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

Ведясова О.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тяжелые металлы и их соли на сегодняшний день относят к числу наиболее распространенных загрязнителей, поступающих в биоценозы вместе с промышленными отходами, однако, несмотря на свою опасность, воздействие тяжелых металлов на живые организмы изучено недостаточно. Необходимо комплексное исследование механизмов биологического действия солей тяжелых металлов, позволяющее построить ряды токсичности и мутагенности как для катионов, так и для анионов. Не решена проблема поиска факторов, позволяющих снизить последствия «металлического стресса» для отдельных биоценозов и экосистемы в целом. Не исследована специфическая способность поликультуры активного ила компенсировать токсичное и мутагенное воздействие соединений тяжелых металлов на живые организмы. Все это обуславливает актуальность проблемы. Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме НИР "Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции".

Цель работы и задачи исследования. Целью работы явилось изучение токсичности, цитотоксичности и мутагенности нитратов, сульфатов и хлоридов марганца, никеля, хрома и кадмия для лука репчатого (Allium сера), а также исследование способности активного ила модифицировать силу воздействия данных солей тяжелых металлов. В задачи исследования входило: 1) определение токсичности и цитотоксичности двухвалентного марганца, никеля, кадмия и трехвалентного хрома для лука репчатого; 2) изучение способности двухвалентного марганца, никеля, кадмия и трехвалентного хрома индуцировать хромосомные аберрации в клетках корневой меристемы лука репчатого; 3) исследование влияния анионов (СГ1, SO4'2, NO3'2) солей исследуемых тяжелых металлов на ростовые процессы, пролиферативную активность и хромосомный аппарат корневой меристемы лука репчатого; 4) определение способности поликультуры активного ила изменять токсичные, цитотоксич-ные и мутагенные свойства солей тяжелых металлов; 5) оценка модифицирующих свойств активного ила в условиях водной и почвенной культур; 6) выявление основных тенденций аккумуляции ионов марганца, хрома, никеля и кадмия микроорганизмами активного ила.

Научная новизна. Автором впервые проведен сравнительный анализ спо-

Ч . Л I Л | Ч I | IS ч

собности катионов солей

металлов ингибировать рост корешков, изменять пролиферативную активность корневой меристемы, а также вызывать появление хромосомных аберраций в клетках корневой меристемы лука репчатого Allium сера. Впервые определена способность активного ила модифицировать негативное влияние солей тяжелых металлов на лук репчатый, выявлены основные тенденции в

аккумуляции различных солей тяжелых металлов микроорганизмами активного ила.

Теоретическое значение работы. Полученные результаты конкретизируют представление о механизмах негативного воздействия солей тяжелых металлов на живые организмы и способах снижения этого действия. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы в области прикладной экологии и растениеводства.

Практическое значение работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение при решении проблем рекультивации почв, подвергшихся техногенному загрязнению. Они могут служить для целенаправленного использования избыточного активного ила, скапливающегося на станциях биологической очистки сточных вод.

Реализация результатов исследований.

Результаты проведенных по диссертации исследований используются в учебном процессе в Самарском государственном техническом университете на кафедре химической технологии и промышленной экологии. Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований доложены на VIII Всероссийском Конгрессе серии «Экология и здоровье человека» по теме: «Актуальные проблемы экологии человека» (Самара, 2002 г); Областной научной конференции Самарского союза молодых ученых «Молодые ученые - науке и производству» (Самара, 2002 г); Двадцать восьмой научной конференции молодых ученых и специалистов СамГУ (Самара, 2003 г); Межкафедральном коллоквиуме биологического факультета СамГУ (Самара, 2004 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ. Декларация личного участия автора. Автором в период 2000-2003 год

лично проведены все экспериментальные исследования. Подготовка растительных образцов для цитогенетического анализа, анателофазный анализ препаратов, определение массовой концентрации ионов металлов фотометрическим методом, математическая обработка цифровых данных, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Нитраты, хлориды и сульфаты двухвалентного марганца, кадмия, никеля и трехвалентного хрома оказывают токсическое и цитотоксическое действие на лук репчатый Allium сера L. С увеличением концентрации возрастает токсичность и цитотоксичность исследуемых солей тяжелых металлов, причем определяют токсичность катионы.

2. Катионы солей тяжелых металлов различаются по токсичности и цитоток-сичности. В низких концентрациях солей тяжелых металлов (от 0,001 мг/мл до 0,1 мг/мл) токсичность и цитотоксичность исследуемых катионов убывает в следующем ряду: Cd2+ > Mn2+ Cr3+ > Ni2+, в высоких концентрациях 1 мг/мл и 10 мг/мл убывающий ряд выглядит таким образом: Мп2+ > Cr3+ > Ni2+

Анионы достоверно не влияют на ростовые процессы, пролифера-

тивную активность и хромосомный аппарат клеток корневой меристемы А1-lium сера L.

3. Исследуемые соли тяжелых металлов являются мутагенами для Allium сера L., причем на развитие мутагенного ответа достоверно влияют и анионы и катионы. Для нитратов способность индуцировать хромосомные аберрации убывает в следующем ряду: Ni2+ > Cd2+ > Cr3* > Мп2+; для сульфатов -Ni2+ > Cd2+ = Сг3+ = Мп2+; для хлоридов - Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Mn2+.

4. Внесение поликультуры активного ила в растворы исследуемых солей тяжелых металлов достоверно снижает их токсичность, цитотоксичность и мутагенность по отношению к луку репчатому; способность активного ила понижать токсичность солей тяжелых металлов проявляется как в водной, так и в почвенной культурах. Модифицирующее действие активного ила на биологическую активность солей тяжелых металлов связано с аккумуляцией активным илом катионов солей тяжелых металлов. Способность активного ила к поглощению катионов тяжелых металлов убывает в следующем ряду: Сг3+ > Ni2+ ^ Cd2+ > Mn2+.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах

и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 12 приложений. Работа иллюстрирована 44 рисунками и содержит 12 таблиц. Библиография включает 222 литературных наименования.

1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ (обзор литературы)

На основании анализа научной литературы (222 источника) рассмотрена биологическая активность тяжелых металлов и их соединений. Освещены особенности токсичного и генотоксичного воздействия ионов тяжелых металлов на структуру клетки и всего организма в целом, и основные механизмы выработки адаптационного ответа. Рассмотрены механические, химические и биологические способы восстановления техногеннозагрязненных территорий с повышенным содержанием тяжелых металлов. Дана подробная характеристика активного ила как поликультуры микроорганизмов, способной к деструкции и аккумуляции органических и неорганических соединений.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служил лук репчатый Allium сера L., рекомендованный ВОЗ как стандартный объект исследования для анализа токсичности и генотоксичности веществ, и поликультура активного ила биологических очистных сооружений ОАО «Куйбышевского НПЗ» г. Самары, предложенная в качестве тест-системы для модификации негативного воздействия исследуемых солей тяжелых металлов. Анализировалась токсичность, цитотоксичность и мутагенность двухвалентного марганца, никеля, кадмия и трехвалентного хрома, относящихся к числу наиболее распространенных ксенобиотиков из-за широкого использования в металлургической промышленности, производстве аккумуляторов и т.д. Токсичность исследуемых со-

единений оценивалась по ингибированию ростовых процессов и общему количеству погибших семян. Исследование мутагенности тяжелых металлов проводилось методом анателофазного анализа (Руководство..., 1989). Способность ионов тяжелых металлов проникать в клетку анализировалась с помощью методики определения плазмолитической активности химических веществ (Викторов, 1991). Определение биологической активности солей тяжелых металлов в присутствии активного ила проводилось по вышеприведенным методикам. Оценку токсичности солей тяжелых металлов в условиях почвенной культуры проводили с помощью методик определения зольности и количества несвязанной воды (Практикум..., 1989). Способность активного ила аккумулировать ионы тяжелых металлов анализировалась фотометрическим методом (Методика..., 1996). Математическая обработка данных проводилась с использованием полного двухфакторного дисперсионного анализа и стандартных методов оценки достоверности различий между опытом и контролем (Плохинский,1970).

3. ИССЛЕДОВАНИЕ ТОКСИЧНОСТИ И МУТАГЕННОСТИ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

Проведенные исследования показали, что все исследуемые соли тяжелых металлов ингибируют прорастание семян лука репчатого, что говорит об их высокой токсичности. Полный двухфакторный дисперсионный анализ показал, что развитие токсического ответа достоверно зависит (Р< 0,01) только от природы катиона и его концентрации. Как видно из рис. 1 все катионы металлов ингибируют прорастание семян примерно одинаково. Математическая обработка полученных результатов показала, что токсичность достоверно уменьшается в следующем ряду Сё2+> Мп2+ > Сг3+ > №2+ (Р< 0,01), в то время как анионы исследуемых солей достоверно не влияют на токсичность.

Морфометрический анализ влияния солей тяжелых металлов на ростовые процессы корешков лука в опыте был всегда меньше, чем в контроле, что указывает на явное ингибирование роста (рис.2). Двухфакторный дисперсионный анализ выявил достоверность влияния катионов тестируемых солей (Р< 0,01), анионы также не оказывали существенного воздействия. Ряд фитотоксичности, построенный по результатам данного эксперимента С<12+ > Мп2+ > Сг3+ > №2+ совпадает с выше предложенным рядом. Различия в токсичности исследуемых тяжелых металлов, в первую очередь, обусловлены различиями в их химическом строении. Ярко выраженная биологическая активность кадмия во многом объясняется наибольшим размером атома и наименьшим значением электроотрицательности (Рабинович, 1978), что определяет свойство кадмия образовывать непрочные

о (цщ ад <и 1 5 ю

Юмхмрац^ м/мя

Рис.1. Влияние катионов солей тяжелых металлов на всхожесть семян лука репчатого, %

комплексы, вследствие слабой связи внешних электронов с ядром, и сохранять высокую химическую активность.

Косвенным показателем токсичности и скорости проникновения - вещества в клетку Allium сера L. является плазмолиз. Исследование плазмолитической активно -сти показало, что все исследуемые соли во

Рис.2. Влияние катионов солей тяжелых металлов на рост корешков лука репчатого

всех концентрациях вызывают появление плазмолиза. Двухфакторный дисперсионный анализ выявил достоверное влияние катиоиов и отсутствие влияния анионов, что позволило построить следующий убывающий ряд: Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Мп2+. Свойство ионов хрома проникать в клетку быстрее других ионов тяжелых металлов, очевидно, обусловлено тем, что водные растворы солей хрома имеют рН =3,2-3,5, а в кислых средах ионы d-элементов находятся в виде гидратированных ионов, легко проникающих в клетку. Водные растворы солеи кадмия, марганца и никеля имеют рН=5,7-6,2, при котором ионы d-элементов находятся в виде основных солей или гидроксокомплексов (Жолнин, 2000).

Анализ влияния солей тяжелых металлов на пролиферативную активность в корневой меристеме Allium сера L. выявил, что с увеличением концентрации возрастает цитостатичность исследуемых соединений, которая выражается в ингибировании митотической активности (рис.3). Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ показал, что анионы солей не

влияют на пролиферативную активность (Р< 0,01), в то время как воздействие катионов достоверно. Ряды цитотоксично-сти для солей металлов в низких и высоких концентрациях различаются и выглядят следующим образом: Cd2+ > Мп2+ > я- Cr3+ > Ni2+ (для концентраций 0,001 - 0,1

Рис.З. Влияние катионов солей тяжелых металлов на пролиферативную активность клеток корневой меристемы лука репчатого

мг/мл) и Мп2+ > Сг3+ > М2+ > Cd2+ (для концентраций 1 и 10 мг/мл). Оценка ци-

тотоксичности и общей токсичности солей тяжелых металлов показала, что ряды, составленные по результатам исследования совпадают между собой лишь в концентрациях 0,001 - 0,1 мг/мл, в то время как в концентрациях 1 и 10 мг/мл кадмий, проявляющий максимальную общую токсичность ингиби-рует клеточное деление в наименьшей степени, а катионы марганца и хрома, гораздо слабее ингибирующие рост корешков лука, проявляют высокую ци-тотоксичность. Некоторые авторы объясняют этот факт тем, что наблюдаемый рост корешков, экспонированных с солями тяжелых металлов, очевид-

но, является следствием растяжения клеток зоны элонгации, которые менее чувствительны к действию ионов тяжелых металлов, нежели клетки меристемы (Довгалюк и др., 2000а). Проведенный эксперимент показал способность солей никеля в минимальных концентрациях повышать митотическую активность в клетках лука по сравнению с контролем. По мнению одних авторов, тяжелые металлы в зависимости от концентрации и дозы вещества способны оказывать стимуляцию и терапевтические эффекты на организм (Жолнин, 2000). По мнению других, причиной этого феномена может быть не интенсификация клеточного деления, а постепенное замедление прохождения митоза по сравнению с контролем (Довгалюк и др., 20006). Для выяснения этих предположений была рассчитана относительная продолжительность фаз митоза в делящихся клетках и проведено их сравнение с контролем. Дисперсионный двухфакторный анализ выявил, что исследуемые анионы не влияют на продолжительность фаз митоза, в то время как влияние катионов достоверно (Р< 0,01).

По результатам цитологического исследования можно сказать, что на стадии профазы небольшую задержку деления клеток вызывает воздействие солей хрома в концентрациях 0,001 мг/мл, 0,1 мг/мл и 5 мг/мл, относительная продолжительность профазы в опыте на 3-5 % больше контрольной. На стадии метафазы клеточное деление блокируется воздействием: солей никеля (в концентрациях 0,1 мг/мл, 1 мг/мл и 5 мг/мл), солей кадмия (0,001 - 0,1 мг/мл), солей марганца (0,1 - 10 мг/мл). Относительная продолжительность метафазы в опыте с вышеназванными солями возрастает на 5-9 % по сравнению с контролем. На стадии анафазы деление клетки задерживает воздействие: солей никеля (в концентрациях 0,01 мг/мл и 10 мг/мл), солей кадмия (0,001 мг/мл, 5 мг/мл и 10 мг/мл). В стадию телофазы вступают только те клетки, которым удалось миновать блоки на стадии метафазы и анафазы, в связи с этим наблюдается уменьшение числа клеток, находящихся в стадии телофазы. По сравнению с контрольным опытом, в котором средняя продолжительность телофазы митоза составила 8 %, в клетках А. сера, обработанных солями тяжелых металлов, продолжительность телофазы уменьшилась до 6-3 %.

Способность ионов тяжелых металлов задерживать клеточное деление в первую очередь указывает на то, что тестируемые соединения могут специфично поражать микротрубочки и актиновые филаменты клеток. Данные исследования совпадают с результатами исследований других авторов на клетках табака и лука (Schwarzerova и др., 2002).

Высокая цитотоксичность многих соединений коррелирует с их мутагенностью, поэтому мы проанализировали тестируемые соли на способность индуцировать хромосомные аберрации в корневой меристеме Allium сера L. Статистический анализ показал, что в исследуемых концентрациях 0,001 и 0,01 мг/мл водные растворы солей тяжелых металлов достоверно проявляют мутагенную активность по сравнению с контролем (рис.4). Бвшо обнаружено, что изучаемые соли индуцируют все типы хромосомный аберраций:

«хромосомные и хроматидные мосты», хромосомные разрывы, отставания хромосом.

Проведенный полный двухфактор-ный анализ показал, что на способность индуцировать хромосомные аномалии в корневой меристеме Allium сера достоверно влияют и катионы, и анионы солей тяжелых металлов. Сравнение солей тяжелых металлов по мутагенности для корневой меристемы Allium сера показало, что для разных анионов наблюдается падение (Р < 0,01) генотоксичности в следующих рядах: для нитратов - Ni2+ > Cd2+ > Cr3+ > Mn2+; для сульфатов - Ni2+ > Cd2+ = Cr3+ = Mn2+; для хлоридов - Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Mn2+. Сравнение анионов исследуемых солей по мутагенности для каждого типа катиона показало следующие достоверные (Р < 0,01) ряды генотоксичности: для - нитраты > сульфаты > хлориды; для - хлориды >

сульфаты > нитраты.

Полученные нами результаты говорят о необходимости учитывать при оценке мутагенности и других солей тяжелых металлов типы анионов, которые существенно влияют и на клеточный метаболизм и на хромосомный аппарат.

Рис.4. Мутагенная активность солей тяжелых металлов, проявляющаяся в клетках корневой меристемы лука репчатого

4. АНАЛИЗ СПОСОБНОСТИ АКТИВНОГО ИЛА МОДИФИЦИРОВАТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

Исследование токсичности солей тяжелых металлов в присутствии активного ила показало, что соли тяжелых металлов сохраняют свою токсичность (Р < 0,01). Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что в присутствии активного ила воздействие анионов исследуемых солей является более достоверным, чем воздействие катионов, в то же время математическая обработка результатов выявила прямую зависимость токсичности тестируемых соединений от их концентрации (Р < 0,01). Сравнительный анализ токсичности солей тяжелых металлов в присутствии активного ила позволил построить ряд фитотоксичности, в котором максимальную токсичность проявляют нитраты кадмия, марганца, хрома и никеля, а минимальную - сульфаты этих металлов (для всех исследуемых концентраций). Сравнение полученных результатов с экспериментами, в которых использовались водные растворы солей тяжелых металлов, показало, что токсичность солей тяжелых металлов для семян Allium сера L. значительно уменьшается при добавлении суспензии активного ила. Анализируя токсичность смеси для Allium сера L. мы обнаружили, что снижается их ингибирующее действие не только на прорастание семян, но и на ростовые процессы. Для этого использовали такой параметр, как относительный прирост корешков после шестидневной

Рис. 5. Токсичность катионов солей тяжелых металлов в чистом

виде и в присутствии активного ила в концентрации 10 мг/мл

экспозиции семян Allium сера L. (рис. 5). Проведенный морфометрический анализ роста корней семян лука показал, что различия между значениями относительного прироста корешков в опыте и контроле достоверны (Р < 0,01). Установлено, что наиболее сильно активный ил снижает токсичность солей никеля и кадмия, значительно уменьшая, очевидно, их химическую активность. Возможными причинами данного явления могут служить способность ионов никеля образовывать устойчивые комплексы с органической составляющей активного ила и свойство ионов кадмия проникать сквозь клеточные

стенки микроорганизмов и накапливаться там (Франк, 2003).

Исследование цитотоксичности солей тяжелых металлов в присутствии активного ила показало, что смеси исследуемых растворов достоверно (Р < 0,01) ингибируют пролиферативную активность в клетках корневой меристемы лука. Двухфакторный дисперсионный анализ выявил прямую зависимость цитотоксичности солей тяжелых металлов от их концентрации, в то время как воздействие катионов и анионов тестируемых солей оказалось в меньшей степени достоверным. Сравнение цитотоксичности солей тяжелых металлов в чистом виде и при добавлении активного ила, обнаружило достоверное (Р < 0,01) снижение негативного влияния тяжелых металлов на клеточное деление в присутствии активного ила. На рис. 6 представлены результаты исследования цитотоксичности исследуемых солей тяжелых металлов в смеси с активным илом, где соли использовались в самой высокой из исследованных концентраций.

)а Сильнее всего воздействие активного

" «Ц.. чш iL>. ' ' J..»-!' ила снижает цитотоксическое влияние солей

кадмия (значения митотического индекса увеличиваются на 20 - 60 промилле). В меньшей степени подавляется ингибирующее влияние солей марганца (значения митотического индекса увеличиваются на 30 - 40 промилле). Цитотоксичность солей хрома и никеля снижается в минимальной степени.

Для выяснения механизма действия активного ила в снижении цито-токсичности солей тяжелых металлов, были выявлены стадии митоза, чувст-

(отмем) (пиши)

Рис.6. Цитотоксичность катионов солей тяжелых металлов в чистом виде и в присутствии активного ила в концентрации 10 мг/мл

вительные к совместному воздействию солеи тяжелых металлов и активного ила.

Для этого рассчитали относительную продолжительность фаз митоза в корневой меристеме лука, семена которого проросли в растворах солей тяжелых металлов в смеси с активным илом. Анализ «типов» блоков на различных стадиях митотического цикла в клетках корневой меристемы, обработанных солями тяжелых металлов в концентрациях 0,001 - 1 мг/мл в смеси с активным илом, показал, что на стадии профазы задержку клеточного деления вызывает только воздействие солей никеля в концентрациях 0,001; 0,1; 1 и 10 мг/мл. На стадии метафазы «блоков» деления выявлено не было, в то время в анафазе была зарегистрирована небольшая задержка деления после воздействия солей: хрома (в концентрациях от 0,001 мг/мл до 10 мг/мл); марганца (от 0,001 мг/мл до 10 мг/мл); кадмия (0,001 мг/мл, 0,01 мг/мл и 1 мг/мл); никеля (0,1 мг/мл). На стадии телофазы был зарегистрирован «блок» деления после воздействия солей марганца, увеличивших длительность фазы в опыте на 2%.

Способность тяжелых металлов вмешиваться в процессы клеточного деления во многом объясняется их свойством связываться с белками и нуклеиновыми кислотами, нарушая прохождение митоза. Довгалюк А.И. (2000а), описывает в своей работе анеугенные эффекты солей кадмия и никеля, отмечая, что воздействие этих металлов на клетки апикальной меристемы корней Allium сера L. индуцирует самые различные нарушения прохождения митотического деления. Анализ мутагенности тяжелых металлов для лука в присутствии активного ила показал, что и катионы и анионы солей тяжелых металлов достоверно сохраняют свою мутагенную активность (рис.7). Анализ хромосомных аберраций в клетках корневой меристемы семян А. сера, проращенных в солях тяжелых металлов в присутствии активного ила показал, что наблюдаются все типы хромосомных аберраций, имеющих цитологическое выражение в виде разрывов, отставших хромосом,

хромосомных и хроматидных «мостов». Сравнение тяжелых металлов по способности индуцировать хромосомные аберрации для каждого типа анионов позволило построить достоверные ряды генотоксично-сти: для нитратов - Ni2+ > Сг3+ > Cdz+ > Мп2+; для сульфатов - Ni2+ = Cr3+ > Cd2+ > Мп2+; для хлоридов - Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Мп2+. Как видно из представленных результатов, ряды мутагенности незначительно изменились для нитратов и сульфатов и остались неизменными для хлоридов.

Оценка способности активного ила

Рис.7. Мутагенная активность солей тяжелых металлов в чистом виде и в присутствии активного ила в концентрации 0,01 мг/мл

снижать мутагенность водных растворов солей тяжелых металлов показала достоверное уменьшение мутагенности тестируемых соединений (рис.7). Число хромосомных аберраций, индуцируемых солями тяжелых металлов в чистом виде, достоверно уменьшается при добавлении активного ила. Количество аберраций в клетках Allium сера L., обработанных солями хрома совместно с активным илом уменьшается на 12-15 %, при обработке солями никеля совместно с активным илом, количество аберраций уменьшается на 6-7 %. Влияние активного ила на клетки, обработанные солями марганца и кадмия, снижает общее число аберраций на 3-5 %.

Известно, что микроорганизмы обычно более резистентны к токсичному действию тяжелых металлов и их соединений (Илялетдинов, 1984) и некоторые из них способны концентрировать тяжелые металлы в больших количествах (Петухова, 2003). Активный ил способен аккумулировать ионы тяжелых металлов из растворов, в результате чего реальная концентрация тяжелых металлов в растворе меняется (Форстер, 1990).

Определение конечной концентрации ионов тяжелых металлов, содержащихся в активном иле, показало, что в присутствии активного ила концентрация ионов всех представленных тяжелых металлов в растворе достоверно снижается в несколько раз (табл. 1).

Таблица 1

Конечное содержание ионов тяжелых металлов в активном иле,

Исходные концентрации солей тяжелых металлов

Вещества 0,1 мг/мл 1 мг/мл 10 мг/мл

NiCl2 0,0355 0,0422 1,06

Ni(N03)2 0,03416 0,02751 1,2425

N1SO4 0,00825 0,015 2,5625

CdCl2 0,00055 0,07 3,4

Cd(N03)2 0,0263 0,004 1,86

CdS04 0,007 0,044 3,34

CrCl3 0,0015 0,0148 0,2433

Cr(N03)3 0,0013 0,02 0,147

Cr2(SO,)3 0,0018 0,0345 0,186

MnCl2 0,0489 0,521 6,14

Mn(N03)2 0,0835 0,88 6,83

M11SO4 0,08 0,657 7,58

Анализ степени поглощения тяжелых металлов, выявил, что в максимальной степени активный ил аккумулирует ионы хрома (степень очистки раствора от ионов металла составляет 99-97 %). Видимо, кислая среда растворов солей хрома (рН = 3,2 - 3,5) позволяет атому хрома высвобождаться из системы ковалентных связей и переходить в состояние акваионов [Сг(ОН)б]3+, которые способны прочно связываться с органической и микробиологической составляющей активного ила. Ионы никеля, марганца и кад-

мия меньше аккумулируются активным илом, степень очистки растворов тяжелых металлов от ионов никеля составляет 76-96 %, от ионов кадмия -75-90 %, от ионов марганца 12-41 % (рис.8). Очевидно, основные соли, нерастворимые гидроксиды и гидроксокомплексы, образующиеся в растворах тяжелых металлов при рН = 5 - 7 (Жолнин, 2000а), обладают низкой химической активностью и вступают во взаимодействие с активным илом в меньшей степени. В то время как водные растворы солей кадмия, марганца и никеля имеют рН = 5,7 — 6,2, а, как известно, при повышении рН гидратиро-ванные ионы многих d-элементов вследствие большого заряда обладают высоким поляризующим влиянием на молекулы воды и образуют прочные ко-валеитиые связи с ОН". Процесс заканчивается либо образованием основных солей [М(ОН)ш](т'п)+ либо гидроксокомплексов [М(ОН)т](п-т)" (Жолнин,

2000а), проходящих через клеточную стенку более медленно.

Интересно, что ионы хрома одинаково аккумулируются активным илом вне зависимости от исходной концентрации. Максимальное поглощение ионов никеля и кадмия происходит в средней концентрации 1 мг/мл, очевидно, в концентрации 10 мг/мл никель и кадмий оказывают сильное токсическое воздействие, что приводит к угнетению жизнедеятельности активного ила. В то время как поглощение марганца происходит лучше в концентрациях 0,1 и 10 мг/мл, чем в концентрации 1 мг/мл. Одной из причин такой зависимости может служить тот факт, что воздействие максимальной концентрации 10 мг/мл вызывает частичное отмирание биоценоза активного ила. «Мертвые» микроорганизмы образуют крупные агломераты с органическим веществом активного ила, вследствие чего уменьшается свободная активная поверхность, что создает условия для биосорбции ионов марганца на отмерших микроорганизмах. Кроме всего вышесказанного, часть тяжелых металлов, находящихся в растворе, переходит в органическое вещество активного ила. Органическая составляющая активного ила богата соединениями с функциональными группами, действующими как металлсвязывающие участки (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), они образуют прочные комплексы с ионами металлов, снижая их химическую активность и переводя в связанное состояние (Карюхина, 1995; Чурбанова, 1987).

Существующие химические методы не позволяют выявить количества исследуемых тяжелых металлов в смеси с активным илом в концентрациях 0,001 и 0,01 мг/мл, однако резкое уменьшение количества тяжелых металлов

Рис.8. Количество металлов, оставшееся в растворе после аккумуляции активным илом (при исходной концентрации 10 мг/мл)

в более высоких концентрациях говорит о том, что в низких концентрациях, исследованных в данной работе, остаются следовые количества металлов.

Исследование биологической активности самого токсичного из исследуемых металлов (кадмия), в условиях почвенной культуры, подтвердило полученные ранее результаты лабораторных экспериментов. При сопоставлении результатов по воздействию солей кадмия на всхожесть семян и рост корешков лука репчатого в водной и почвенной культурах, была обнаружена сходная тенденция по угнетению процессов роста лука при обоих способах культивирования. Однако в условиях почвенной культуры степень негативного влияния токсиканта снижается, что во многом объясняется буферными свойствами почвы (Большаков и др., 1978). Результаты эксперимента по исследованию способности активного ила модифицировать это воздействие в условиях почвенной культуры не противоречит и во многом подтверждает полученные ранее в условиях водной культуры данные.

Суммируя полученные результаты можно сказать, что исследуемые соли тяжелых металлов проявляют высокую генотоксичность для растений и, следовательно, при попадании в окружающую среду способны влиять на растения, контактирующие с ними и изменять биоценозы. Возможно использование активного ила для снижения негативного действия солей тяжелых металлов.

ВЫВОДЫ

1. Нитраты, хлориды и сульфаты двухвалентного марганца, кадмия, никеля и трехвалентного хрома оказывают токсическое и цитотоксическое действие на лук репчатый (А11шш сера Ь.).

2. С увеличением концентрации солей тяжелых металлов возрастает их токсичность и цитотоксичность. Определяют токсичность катионы, анионы достоверно не влияют на ростовые процессы, пролиферативную активность и хромосомный аппарат клеток корневой меристемы лука.

3. Катионы солей тяжелых металлов различаются по токсичности и цито-токсичности. В низких концентрациях солей тяжелых металлов (0,001-0,1 мг/мл) токсичность и цитотоксичность исследуемых катионов убывает в следующем ряду: Сс12+ > Мп2+ > Сг3+ > №2+, в высоких концентрациях (1 -10 мг/мл) данный ряд выглядит следующим образом: Мп2+ > Сг3+ > №2+ >

са2+.

4. Соли тяжелых металлов являются мутагенами для лука репчатого, причем на развитие мутагенного ответа достоверно влияют и анионы, и катионы. Для нитратов исследуемых металлов способность индуцировать хромосомные аберрации убывает в следующем ряду: №2+ > Сс12+ > Сг3+ > Мп2+; для сульфатов - №2+ > С<12+ = Сг3+ = Мп2+; для хлоридов - Сг3+ > №2+ > Сё2+

5. Внесение поликультуры активного ила в растворы исследуемых солей тяжелых металлов достоверно снижает их токсичность, цитотоксичность и мутагенность по отношению к луку репчатому. Способность активного ила понижать токсичность солей тяжелых металлов проявляется как в водной, так и в почвенной культурах.

6. Модифицирующее действие активного ила на биологическую активность солей тяжелых металлов связано с аккумуляцией активным илом катионов солей тяжелых металлов. Способность активного ила поглощать катионы тяжелых металлов убывает в ряду: Cr3+ > Ni2+ ^ Cd2+ > Мп2+.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1) Амосова А.А., Селезнева Е.С., Теньгаев Е.И. Оценка токсичности солей тяжелых металлов //Актуальные проблемы экологии человека:Труды VIII Всероссийск. Конгресс- Самара,2002. С. 11-14.

2) Амосова А.А., Селезнева Е.С. Исследование генотоксичности тяжелых металлов //Экология и жизнь: Сб. матер. V Международной научно-практической конференции.-Пенза, 2002. С.32-35.

3) Амосова А.А. Исследование генотоксичности тяжелых металлов и способности активного ила снижать ее //Молодые ученые - науке и производству: Сб. матер. Обл. научн. конф. - Самара,2002. С.25-26.

4) Амосова А.А. Токсичность солей тяжелых металлов //Безопасность биосферы: Тез. докл. - Екатеринбург, 2002. С.45.

5) Амосова А.А., Селезнева Е.С, Теньгаев Е.И. Цитотоксичность тяжелых металлов //Приоритет России XXI века: от биосферы и техносферы к ноосфере: Сб. матер. Междунар. научн.-пр. конф.-Пенза, 2003.С.13-15.

6) Амосова А.А. Анализ токсичности солей тяжелых металлов //Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание: Сб. матер. III Всеросс. научн.-пр. конф.- Пенза, 2003. С. 77-19.

7) Амосова А.А. Влияние солей тяжелых металлов на продолжительность фаз митоза в клетках Allium сера //Медицинская экология:Сб. ст. II Междунар. научн.-пр. конф.-Пенза, 2003. С. 180-182.

<19727

Подписано в печать 5 октября 2004 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1092. 443011 г. Самара, ул. Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Амосова, Антонина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ обзор литературы)

1.1. Тяжелые металлы в биосфере

1.2. Воздействие тяжелых металлов на живые организмы

1.3. Особенности влияния ионов тяжелых металлов на клетку

1.4. Токсичность и мутагенность тяжелых металлов

1.5. Адаптации живых организмов к действию тяжелых металлов

1.6. Микроорганизмы активного ила - деструкторы загрязнителей

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов исследования

2.1.1. Лук репчатый Allium сера как тест-объект

2.1.2. Активный ил как инструмент исследования

2.1.3. Характеристика исследуемых солей тяжелых металлов

2.2. Методы анализа токсичного влияния солей тяжелых металлов

2.2.1. Методы исследования токсичного и цитотоксичного воздействия солей тяжелых металлов на лук репчатый

2.2.2. Методы оценки мутагенности солей тяжелых металлов с помощью анателофазного анализа

2.2.3. Методы определения влияния активного ила на токсичность, цитотоксичность и генотоксичность солей тяжелых металлов

2.2.4. Методы исследования способности активного ила аккумулировать ионы тяжелых металлов

2.2.5. Методы определения рН исследуемых растворов солей тяжелых металлов

2.2.6. Методы исследования токсичности солей тяжелых металлов для лука репчатого в почвенной культуре в присутствии активного ила и без него

3. ИССЛЕДОВАНИЕ ТОКСИЧНОСТИ И МУТАГЕННОСТИ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

3.1. Воздействие солей тяжелых металлов на рост лука репчатого

3.2. Способность солей тяжелых металлов влиять на пролиферативную активность клеток корня лука репчатого

3.3. Мутагенность солей тяжелых металлов в клетках корня лука репчатого

4. СПОСОБНОСТЬ АКТИВНОГО ИЛА

МОДИФИЦИРОВАТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

4.1. Воздействие активного ила на токсичность солей тяжелых металлов

4.2. Влияние активного ила на цитотоксичность солей тяжелых металлов

4.3. Действие активного ила на мутагенность солей тяжелых металлов

4.4. Способность активного ила аккумулировать ионы тяжелых металлов

4.5. Воздействие солей тяжелого металла на лук репчатый в условиях почвенной культуры в чистом виде и в присутствии активного ила

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 106 ВЫВОДЫ 115 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 116 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетическая оценка влияния солей тяжелых металлов на лук репчатый в условиях модифицирующего эффекта активного ила"

Актуальность темы.

Тяжелые металлы и их соли на сегодняшний день относят к числу наиболее распространенных загрязнителей, поступающих в биоценозы вместе с промышленными отходами, однако, несмотря на свою опасность, воздействие тяжелых металлов на живые организмы изучено недостаточно. Необходимо комплексное исследование механизмов биологического действия солей тяжелых металлов, позволяющее построить ряды токсичности и мутагенности как для катионов, так и для анионов. Не решена проблема поиска факторов, позволяющих снизить последствия «металлического стресса» для отдельных биоценозов и экосистемы в целом. Не исследована специфическая способность поликультуры активного ила компенсировать токсичное и мутагенное воздействие соединений тяжелых металлов на живые организмы. Все это обуславливает актуальность проблемы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме НИР "Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции".

Цель исследования.

Изучение токсичности, цитотоксичности и мутагенности нитратов, сульфатов и хлоридов марганца, никеля, хрома и кадмия для лука репчатого (Allium сера L.), а также исследование способности активного ила модифицировать силу воздействия данных солей тяжелых металлов.

Задачи исследования.

1. Определение токсичности и цитотоксичности двухвалентного марганца, никеля, кадмия и трехвалентного хрома для лука репчатого.

2. Изучение способности двухвалентного марганца, никеля, кадмия и трехвалентного хрома индуцировать хромосомные аберрации в клетках корневой меристемы лука репчатого.

1 - ^ 2

3. Исследование влияния анионов (СГ , SO/", NO3" ) солей исследуемых тяжелых металлов на ростовые процессы, пролиферативную активность и хромосомный аппарат корневой меристемы лука репчатого.

4. Определение способности поликультуры активного ила изменять токсичные, цитогоксичные и мутагенные свойства солей тяжелые металлов.

5. Оценка модифицирующих свойств активного ила в условиях водной и почвенной культур.

6. Выявление основных тенденций в аккумуляции ионов марганца, хрома, никеля и кадмия микроорганизмами активного ила.

Научная новизна работы.

Впервые проведен сравнительный анализ способности катионов (Мп" , Cd2+, Ni2+, Сг3+) и анионов (СГ1, S04~2, N03~2) солей металлов ингибировать рост корешков, изменять пролиферативную активность корневой меристемы, а также вызывать появление хромосомных аберраций в клетках корневой меристемы лука репчатого Allium сера.

Впервые определена способность активного ила модифицировать негативное влияние солей тяжелых металлов на лук репчатый, выявлены основные тенденции в аккумуляции различных солей тяжелых металлов микроорганизмами активного ила.

Теоретическое значение работы.

Полученные результаты конкретизируют представление о механизмах негативного воздействия солей тяжелых металлов на живые организмы и способах снижения этого действия. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы в области прикладной экологии и растениеводства. Практическая значимость работы.

Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение при решении проблем рекультивации почв, подвергшихся техногенному загрязнению. Они могут служить для целенаправленного использования избыточного активного ила, скапливающегося на станциях биологической очистки сточных вод.

Реализация результатов исследований.

Результаты проведенных по диссертации исследований используются в учебном процессе в Самарском государственном техническом университете на кафедре химической технологии и промышленной экологии.

Апробация работы.

Основные результаты проведенных исследований доложены на VIII Всероссийском Конгрессе серии «Экология и здоровье человека» по теме: «Актуальные проблемы экологии человека» (Самара, 2002 г); Областной научной конференции Самарского союза молодых ученых «Молодые ученые - науке и производству» (Самара, 2002 г); Двадцать восьмой научной конференции молодых ученых и специалистов СамГУ (Самара, 2003 г); Межкафедральном коллоквиуме биологического факультета СамГУ (Самара, 2004 г.).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия автора.

Автором в период с 2000 по 2003 год лично проведены все экспериментальные исследования. Подготовка растительных образцов для цитогенетиче-ского анализа, анателофазный анализ препаратов, определение массовой концентрации ионов металлов фотометрическим методом, математическая обработка цифровых данных, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Нитраты, хлориды и сульфаты двухвалентного марганца, кадмия, никеля и трехвалентного хрома оказывают токсическое и цитотоксическое действие на лук репчатый Allium сера L. С увеличением концентрации возрастает токсичность и цитотоксичность исследуемых солей тяжелых металлов, причем определяют токсичность катионы.

2. Катионы солей тяжелых металлов различаются по токсичности и цитоток-сичности. В низких концентрациях солей тяжелых металлов (от 0,001 мг/мл до 0,1 мг/мл) токсичность и цитотоксичность исследуемых катионов убывает в следующем ряду: Cd2+ > Мп2н > Cr3+ > Ni2+, в высоких концентрациях 1 мг/мл и 10 мг/мл убывающий ряд выглядит таким образом: Mn2+ > Cr3+ > Ni2^ > Cd2 . Анионы достоверно не влияют на ростовые процессы, пролиферативную активность и хромосомный аппарат клеток корневой меристемы Allium сера L.

3. Исследуемые соли тяжелых металлов являются мутагенами для Allium сера L., причем на развитие мутагенного ответа достоверно влияют и анионы и катионы. Для нитратов способность индуцировать хромосомные аберрации убывает в следующем ряду: Ni2+ > Cd2+ > Cr3+ > Мп2+; для сульфатов - Ni2+ > Cd2" = Cr3+ = Mn2+; для хлоридов - Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Mn2f.

4. Внесение поликультуры активного ила в растворы исследуемых солей тяжелых металлов достоверно снижает их токсичность, цитотоксичность и мутагенность по отношению к луку репчатому; способность активного ила понижать токсичность солей тяжелых металлов проявляется как в водной, так и в почвенной культурах. Модифицирующее действие активного ила на биологическую активность солей тяжелых металлов связано с аккумуляцией активным илом катионов солей тяжелых металлов. Способность активного ила поглощать катионы тяжелых металлов убывает в следующем ряду: Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Mn2+.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 12 приложений. Работа иллюстрирована 44 рисунками и содержит 12 таблиц. Библиография включает 222 литературных наименования.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Амосова, Антонина Александровна

ВЫВОДЫ

Нитраты, хлориды и сульфаты двухвалентного марганца, кадмия, никеля и трехвалентного хрома оказывают токсическое и цитотоксическое воздействие на лук репчатый (Allium сера L.).

С увеличением концентрации солей тяжелых металлов возрастает их токсичность и цитотоксичность. Определяют токсичность катионы, анионы достоверно не влияют на ростовые процессы, пролиферативную активность и хромосомный аппарат клеток корневой меристемы лука. Катионы солей тяжелых металлов различаются по токсичности и цитоток-сичности. В низких концентрациях солей тяжелых металлов (0,001 - ОД мг/мл) токсичность и цитотоксичность исследуемых катионов убывает в следующем ряду: Cd2+> Мп2+> Cr3+ > Ni2+, в высоких концентрациях (1-10 мг/мл) данный ряд выглядит следующим образом: Mn2f> Cr3+> Ni2+> Cd2+. Соли тяжелых металлов являются мутагенами для лука репчатого, причем на развитие мутагенного ответа достоверно влияют и анионы, и катионы. Для нитратов исследуемых металлов способность индуцировать хромосомные

2+ 2+ 2+ аберрации убывает в следующем ряду: Ni > Cd > Cr" > Mn ; для сульфатов - Ni2+ > Cd2+ = Cr3+ = Mn2+; для хлоридов - Cr3+> Ni2+> Cd2+> Mn2+. Внесение поликультуры активного ила в растворы исследуемых солей тяжелых металлов достоверно снижает их токсичность, цитотоксичность и мутагенность по отношению к луку репчатому; способность активного ила понижать токсичность солей тяжелых металлов проявляется как в водной, так и в почвенной культурах.

Модифицирующее действие активного ила на биологическую активность солей тяжелых металлов связано с аккумуляцией активным илом катионов солей тяжелых металлов. Способность активного ила поглощать катионы тяжелых металлов убывает в ряду: Cr3+ > Ni2+ > Cd2+ > Mn2+

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Амосова, Антонина Александровна, Самара

1. Акалу М.А., Кидин В.В., Кузнецов А.В. Эффективность применения извести и навоза по устранению отрицательного влияния тяжелых металлов на урожайность и качество овощных культур /МСХА. М.,2000. 21с. Деп. 2000.02.21, №ВС-2000.

2. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л:Агропромиздат, Ленингр. отд.,1987. - 142 с.

3. Алексеева-Попова Н.В. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений //Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. докл. XI Всесоюзн. конф. Самарканд, 1990. С.260-261.

4. Барабанова Т.А., Пасынкова М.В. Предприятия цветной металлургии и нарушения в природной среде //Безопасность биосферы: Тез. докл. научн. конф. Екатеринбург: Изд-во УГТУ, 1997. С. 46.

5. Барский Е.Л., Саванина Я.В., Лебедева А.Ф. Действие различных тяжелых металлов на рост клеток Pseudomonas diminuta и образование металлсвязы-вающих белков // Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 2000. №4. С.40-42.

6. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналит. обзор. Новосибирск, 1997. 63с.

7. Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. Аккумуляция тяжелых металлов некоторыми высшими растениями в разных условиях местообитания //Агрохимия. 2002. №9. С.66-71.

8. П.Бессонова В.П. Клеточный анализ роста корней при действии тяжелых металлов//Цитология и генетика. 1991. Т.25. №6. С. 18-24.

9. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. №4. С.45-49.

10. Бигалиев А. Б. Генетические эффекты ионов металлов. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1986.-136с.

11. Н.Болдырев А.А. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.:Изд-во МГУ, 1985.-208с.

12. Большаков В.А., Гальпер Н.Я., Клименко Г.А., Лычкина Т.И., Башта Е.В. Токсичность тяжелых металлов для растений, почвенной микрофлоры и микрофауны // Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами: Сб научн. тр. ВАСХНИЛ. М.Д978.С.72-74.

13. Бондарев Л.Г. Ландшафты, металлы и человек. М.:Мысль, 1976. - С. 10-12.

14. Бочков Н.П., Демин Ю.С., Лучник Н.В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках //Генетика. 1972. Т. 8. №5. С.133-141.

15. Буланова Н.В., Сынзыныс Б.И., Козьмнн Г.В. Алюминий индуцирует аберрации хромосом в клетках корневой меристемы пшеницы // Генетика. 2001. №37. С.1725-1728.

16. Бурлака В.А., Шинкевич М.Ю. Способ восстановления плодородия земель, загрязненных нефтью //Экология и промышленность России. 2003. С.41-43.

17. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в жужелицах (Coleoptera, Carabibae) //Агрохимия. 1997. №11. С.78-86.21 .Василевский JI.A. Тяжелые металлы в живых организмах //Наука и техника. 1935. №1(551). С.14.

18. Бахтин Ю.Б. Генетика соматических клеток. Л.:Наука Ленингр. отд., 1976. - 258с.

19. Викторов Д.П. Практикум по физиологии растений. Воронеж: Изд-во Воронежем Ун-та, 1991.- 145с.

20. Возная Н.Ф. Химия воды и микробиология. М.:Химия, 1979. - 340с.

21. Вольф И.В., Ткаченко Н.И. Химия и микробиология природных и сточных вод,- Л.:Изд-во ЛГУ, 1973. 239с.

22. Воробейчик Е.Л. Население дождевых червей (Lumbicidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов //Экология. 1998. №2. С. 102-108

23. Воскресенская О.Л. Влияние избытка цинка в среде произрастания на целостность мембран и сверхслабое свечение корней овса. Йошкар-Ола:Изд-во Марийск. ун-та. 1987. - 15с.

24. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. Изменение устойчивости пшеницы к тяжелым металлам //Доклады РАСХН. 1996. №2. С. 13-15.

25. Гамм T.A. Технология рекультивации техногенно нарушенных почв //Экология и промышленность России. 2003. С.25-26.

26. Гвоздев В.Д., Ксенофонтов Б.С. Очистка производственных сточных вод и утилизация осадков. М.:Химия, 1988. - 112с.

27. Голубовская Э. К. Биологические основы очистки воды. М.'Высшая школа, 1978. - 268с.

28. Голубовская Э. К. Микроорганизмы очистных сооружений Л.:ЛИСИ, 1985. - 74с.

29. Горовая А.Т., Стрельченко Е.Д., Руденко С.С. Цитогенетична оцшка мутагенной дп хлориду кадм1ю i хлор'щу алюмшто та модифжуючоп ди селешту натрию у кореневих меристемах Pisum sativum L. //Цитология и генетика. 1999. №3. С.52-56.

30. Гороновский И.Т., Назаренко Ю.П., Некряч Е.Ф. Краткий справочник по химии. Киев:Наукова думка, 1974. - 984с.

31. Гудков И.Н., Гуральчук Ж.З., Петрова С.А. Цитотоксическое и цитогенети-ческое действие цинка на растения и его снятие с помощью магния //Докл. АН УССР. 1986. №12. С.61-63.

32. Гуральчук Ж.З. Эколого-физиологические аспекты действия повышенных концентраций цинка на растения //Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине:Сб. научн. тр. / Самарканд, 1990. С.278-280.

33. Гусейханов М.К., Раджабов О.Р., Магомедова У. Г-Г. Современные проблемы экологии //Приоритет России XXI века: от биосферы и техносферы к ноосфере Сб. матер. Междун. научно-пр. конф: / Пенза, 2003. С.48-50.

34. Давыдова С.Л. О токсичности ионов металлов. М.Знание, 1991.- 27с.

35. Действие физиологически активных соединений на биологические мембраны. М.:Наука, 1974. - 389с.

36. Демидчик В.В., Соколик А.И. Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений //Успехи совр. биол. 2001. Т. 121, №5. С.51 1525.

37. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б, Блюм Я.Б. Оценка фито- и цитотоксической активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука //Цитология и генетика. 2001а. №1. С.3-10.

38. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б, Блюм Я.Б. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium сера L. //Цитология и генетика. 20016. №2. С.3-10.

39. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б, Блюм Я.Б. Специфические эффекты ионов токсичных металлов на микротрубочки меристематических клеток корней лука Allium сера L. //Доп. Нац. АН Украши. 2002. №1. С. 162-168.

40. Доливо-Добровольский Л.Б. Химия и микробиология воды. Киев:Вища школа, 1971. - 306с.

41. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М:Мир, 1991. - 544с.

42. Дубищев А.В., Захарова С.Г. Экологически обусловленная нефротоксич-ность солей тяжелых металлов и возможность фармакологической защиты //Актуальные проблемы экологии человека: Труды VIII Междунар. Конгресса Самара, 2002. С.73-74.

43. Дубова Н.А., Едичарова И.А., Лапин И.А. Экотоксикология и охрана природы. Рига:3инатне, 1988. -206с.

44. Дудик A.M., Селяков С.Ю., Шрамко Г.М., Полякова В.Е. Геохимическое картирование в районе размещения завода цветных сплавов //Гигиена окружающей среды: Сб. матер. Всесоюзн. конф. Новокузнецк, 1991. С. 80-82.

45. Егоров А.Л., Шендель А.А., Бабурин Д.А. Загрязнение придорожной полосы придорожным транспортом //Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание: Сб. матер. III Всерос. научно-практ. конф,- Пенза, 2003. С.72-74.

46. Жданова Л.И., Ремнякова Т.В., Рыбин Д.С., Ладьянов В.И., Алексеев В.А. О микроэлементном составе водных источников Удмуртии //Экология и жизнь: Сб. матер. V Междун. научно-практ. конф. Пенза, 2002. С. 169-171.

47. Жолнин А.В. Биогенная химия (консп. лекций). Челябинск: Изд-во ЧГМА. 2000а. - 33с.

48. Жолнин А.В. Комплексные соединения (консп. лекций). Челябинск: Изд-во ЧГМА. 20006. - 33с.

49. Жолнин А.В., Арбузина Р.Ф., Констанц Э.В., Рыльникова В.И. Методическое пособие к лабораторным занятиям по общей химии. 4.2. Челябинск: Изд-во ЧГМА. 1993,- 176с.

50. Жуков А.И., Монгайт И.Л., Родзиллер И.Д. Методы очистки производственных сточных вод. М:Стройиздат, 1980. - 259с.

51. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.:Наука, 1974. - 222с.

52. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды и пути их решения. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с.

53. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. - Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1991. - 151 с.

54. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Защитные возможности системы почва-растения при загрязнении почвы тяжелыми металлами //Тяжелые металлы в окружающей среде: Сб. ст. / М.:Издат-во МГУ, 1980. С.80-85.

55. Ильин В.Б., Юданова JI.A. Тяжелые металлы в почвах и растениях //Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистеме: Сб. научн. тр. -Новосибирск: Изд-во ГПНТБ СО АН СССР, 1989. С.6-47.

56. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. Алма-ата:Наука Каз. ССР,1984.-268с.

57. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 439 с.

58. Кайшева Н.Ш. Возможность использования полиуронидов в сорбционной терапии при свинцовых интоксикациях //Экология и жизнь: Сб. матер. V Междун. науч.-практич. конф. Пенза, 2003. С.29-30.

59. Карпова Е.А., Потупаева Ю.А. Кадмий в почвах, растениях, удобрениях //Химизация сельского хозяйства. 1990. №2. С. 44-47.

60. Карюхина Т.А., Чурбанова И.Н. Химия воды и микробиология. -М.:Стройиздат, 1995. 208с.

61. Киреева Н.А. Биодеструкция нефти в почве культурами углеводородокис-ляющих микроорганизмов//Биотехнология. 1996. №1. С.51-54.

62. Клячко В.А., Апельцин И.Э. Очистка природных вод. М.:Стройиздат,1971 .-280с.

63. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов //Загрязнения атмосферы, почв и растительного покрова: Сб. науч. тр. / Вып. 10. 1986. М.: Гидрометеоиздат, 1980. С.51-61.

64. Ковда В.А., Золотарева Б.И., Скрипчинский И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде //Доклады АН СССР. 1979. Т.247. №3. С.766-768.

65. Когановский A.M., Кульский Л.А., Сотникова Е.В., Шмарук В.Л. Очистка промышленных сточных вод.-Киев:Техника, 1974. 265с.

66. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды // Под ред. Исаева Л.К. Энциклопедия «Экометрия». Санкт-Петербург. 1998. 896с.

67. Косицын А.В., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости //Растения в экстремальных условиях минерального питания: Сб. ст. /Л.:Наука, 1983. С.5-22.

68. Краснова Н.М. Ферментативная активность и химический состав растений на почвах с повышенным содержанием Zn, Ni, Mg //Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. /Самарканд, 1990. С.296-297.

69. Крешков А.П. Основы аналитической химии. М.:Химия, 1976. - 472с.

70. Кривицкая О.Г., Виноходов Д.О. Влияние поверхностно-активных веществ на чувствительность инфузорий к тяжелым металлам //Инфузории в биотестировании: Тез. докл. Междун. заочн. научн.-практ. конф. Санкт-Петербург, 1998. С.255-256.

71. Кузовникова Т.А., Кузовников А.Е. Биологическая активность тяжелых металлов: Сб. ст. М.:2001. С. 124-131.

72. Кукиев А.С. Химия и микробиология воды. Куйбышев, 1974.- 45с.

73. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа, 1980. - 293с.

74. Ларкин A.M., Коломина Т.П., Лалов В.В., Осокина Н.В. Взаимодействие ионов меди с клетками метанокисляющих микроорганизмов // Всесоюзн. конф. «Лимитир-е и ингибир-е роста микроорганизмов» /Пущино, 1989. С.53.

75. Лебедева А.Ф., Сабанина Я.В., Барский Е.Л., Гусев Н.В. Устойчивость циа-нобактерий и микроводорослей к действию тяжелых металлов, роль металл-связывающих белков //Вестник МГУ Сер. 16 Биология. №2. 1998 С.42-49.

76. Лукин А.А., Даувальтер В.А., Кашулик Н.А., Раткин Н.Е. Влияние аэротехногенного загрязнения на водосборный бассейн озер субарктики и рыб // Экология. 1998. №2. С. 109-115.

77. Марчев М.В., Атанов Н.А. Исследование эффективности биохимических процессов в осадках буферного пруда избыточного ила КНПЗ //Научно-пр. конф.: Сб. тр. / Самара, 2002. С.59-67.

78. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в степном и лесостепном Поволжье. Самара, 1997. - 215 с.

79. Махонько Э.П., Первунина Р.И., Вертинская Г.К.,. Жигаловская Т.Н, Малахов С.Г. О загрязнении почв промышленных районов тяжелыми металлами //Загрязнение природной среды: Сб. науч. тр. / М.: Моск.отд. гидрометеоиз-дата, 1976. Вып. 4 (56). С.109-122.

80. Медведев Г.П. Канализация городов ФРГ. Л.:Стройиздат, 1982,- 168с.

81. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев:Наукова думка, 1990. - 148с.

82. Методические рекомендации по проведению оперативного гидробиологического контроля на сооружениях биологической очистки. М:ЦГХЛ, Мин-водхоз РСФСР, 1983г. - 22с.

83. Минеев В.Г., Гомонова Н.Ф. Накопление тяжелых металлов в почве и поступление их в растения в длительном агрохимическом опыте //Докл. РАСХН. 1993. №3. С.20-22.

84. Морачевская Е.В. Влияние кадмия на поглощение и передвижение элементов питания растений //Агрохим. вестн. №1. 2003. С.38-39.

85. Мочалов И.П., Родзиллер И.Д., Жук Е.Г. Очистка и обеззараживание сточных вод малых населенных мест. Л.:Стройиздат,1991. - 158с.

86. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния. М.:Мир, 1987. - 285с.

87. Мышлякова Г. М. Цитогенетический мониторинг воды реки Инсар на растительном тест-объекте Allium сера //Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Сб. матер. Всеросс. науч. конф. Саранск, 1999. С.88-89.

88. Нанушьян Е. Р., Скрипников А. Ю., Мурашев В. В. Саморегуляция клеточной структуры корневой меристемы Allium сера при воздействии флуктуации магнитного поля Земли // Вестник МГУ. Серия 16. Биология. №4. 2001. С. 41-45.

89. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений 1. Поступление свинца, кадмия, цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биол. науки. 1989. №9. С.72-86.

90. Никаноров А. М., Жулидов А. В. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. Л.:Гидрометеоиздат, 1991. - 311с.

91. Никитина О.Г., Свинников В.Н. К методике подсчета микроорганизмов активного ила // Жилищное и коммунальное хозяйство. 1976. N 8. С.35-36.

92. Николаев J1. А. Металлы в живых организмах. М:Просвещение,1986. -126с.

93. Общая химия в формулах, определениях, схемах: Учеб. пособие / Под. ред. Тикавого В.Ф. Минск: Ушверспзцкае, 1996. - 528с.

94. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов: Учеб для вузов /Под ред. Ершова Ю.А. М:Высш. шк., 2000. - 560с.

95. Основы аналитической химии. Кн.1. Общие вопросы. Методы разделения: Учеб. для вузов/ Под ред. Золотова Ю.А. М:Высш. шк., 1996. - 383с.

96. Очистка производственных сточных вод в аэротенках: Учеб. пособ. / Карелин Я.А., Жуков Д.Д., Журов В.Н., Репин Б.Н. М.:Стройиздат, 1973. -223с.

97. Павлова Т.В., Надеждин С.В., Павлова Л.А., Деева Л.В. и др. Влияние экологических факторов Белгородской области на патологию щитовидной железы //Экология и жизнь: Сб. матер. V Междун. науч.-практич. конф. -Пенза, 2003. С.70-72.

98. Панасин В.О., Сержант О.П. Распространение никеля в агроэкосистемах Калининградской области //Агрохим. вестн. №2. 2004. С. 13-16.

99. Петухова Е.А. Извлечение тяжелых металлов из избыточных илов кальциевыми материалами при механическом перемешивании фаз: Автореф. дис.канд. техн. наук. Санкт-Петербург, 2003. - 20с.

100. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 263с.

101. ПНД Ф 14.1.46-96. Методика выполнения измерений массовой концетра-ции ионов никеля в природных и сточных водах фотометрическим методом с диметилглиоксимом. М.: Акварос, 1996. - 13с.

102. ПНД Ф 14.1:2.45-96. Методика выполнения измерений массовой концет-рации ионов кадмия в природных и сточных водах фотометрическим методом с дитизоном. М.: Акварос, 1996. - 13с.

103. ПНД Ф 14.1:2.52-96. Методика выполнения измерений массовой концет-рации ионов хрома в природных и сточных водах фотометрическим методом с дифенилкарбазидом. М.: Акварос, 1996. - 13с.

104. ПНД Ф 14.1:2.61-96. Методика выполнения измерений массовой концет-рации ионов марганца в природных и сточных водах фотометрическим методом с применением персульфата аммония. М.: Акварос, 1996. - 13с.

105. ПНД Ф 14.1:2:3:4. 121-97. Методика выполнения измерений рН в водах потенциометрическим методом.- М.: Акварос, 1997. 13с.

106. Пономарев В.Г., Иоакимис Э.Г., Монгайт И.Л. Очистка сточных вод нефтеперерабатывающих заводов. М.:Химия, 1985. - 256с.

107. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.:МГУ, 1989. 214с.

108. Практикум по цитогенетике: Учеб. пособ. / Госгимский С.А., Дьякова М.И., Ивановская Е.В., Монахова М.А. М/.МГУ, 1974. - 53с.

109. Просянникова О.И., Анохин B.C. Тяжелые металлы в почве и урожае //Агрохимический вестник. 1999. №4. С. 14-15.

110. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара:Самарский ун-т, 1998. - 131 с.

111. Пузаков С.А. Химия. М.'Медицина, 1995. - 624с.

112. Рабинович В. А., Хавин З.Я. Краткий химический справочник. -М.:Химия, 1978. 392с.

113. Растения и состояние окружающей среды: Сб. / Под ред. Филипповского П. М. -М.:3нание, 1980. №2. 96с.

114. РД 118.02.7-88. Методика выполнения измерений содержания взвешенных веществ в сточных водах. Харьков, 1989. - 1 5с.

115. Рогозинский М.С., Костышин С. С., Волков Р.А. Влияние ионов тяжелых металлов на синтез РНК в изолированных клеточных ядрах растений //Физиол. и биохим. культурн. растений. 1998. 30. №3. С.209-214.

116. Роева Н. Н., Сидоров А. В., Юровицкий Ю. Г. Металлотионеины белки, связывающие тяжелые металлы у рыб //Известия АН. Серия Биологические науки. №6. 1990. С. 748-755.

117. Ротмистров М.Н., Гвоздяк П.И., Ставская С.С. Микробная деструкция синтетических органических веществ. Киев: Наукова думка, 1975. - 198с.

118. Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных и канцерогенных веществ: Учеб. пособ./ Женева:ВОЗ, 1989. 212с.

119. Рэуце Н., Кырстя С. Борьба с загрязнением почв. М.:Агропромиздат, 1986. -205с.

120. Саванина Я.В., Лебедева А.Ф., Гусев М.В. Микроводоросли и цианобак-терии: устойчивость к действию тяжелых металов //Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 2001. №3. С. 14-24.

121. Салем К.М., Перминова И.В., Гречищева Н.Ю., Мурыгина В.П., Мещеряков С.В. Биорекультивация нефтезагрязненных почв гуминовыми препаратами //Экология и промышленность России. 2003. С. 19-21.

122. Сердюк Е.М., Гуральчук Ж.З. Влияние избытка цинка на ультраструктуру клеток корня люцерны //Физиология и биохимия культурных растений. 1987. Т. 19. №5. С.485-490.

123. Сказкин Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Миллер М.С. Практикум по физиологии растений. М.: Сов. Наука, 1958. С.35-36.

124. Соболев А.С., Мельничук Ю.П., Калинин Ф.Л. Адаптация растений к ин-гибирующему действию кадмия //Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т.4. №1. С.84-88.

125. Сокаев К.Е., Бестаев В.В., Бясов К.Х., Сокаева P.M. Транслокация тяжелых металлов в системе почва-растение // Агрохим. вест. №2. 2004. С. 16-18.

126. Соловьева Ю.Б. Влияние агрохимических фонов на поступление свинца в растения //Агрохим. вест. №5. 2001. С. 17-18.

127. Спицын В.И., Мартыненко Л.И. Неорганическая химия. 4.II. М:Изд-во МГУ, 1994,- 624с.

128. Стом Д.И., Гиль Т.А. Токсичность органических соединений и тяжелых металлов при наличии кормовых организмов для Epischura baicalensis, Daph-nia magna // Гидроб. журн. 2000. T 36. №2. С.54-59.

129. Сьяксте Т.Г., Сьяксте Н.И. Химические соединения, повреждающие ДНК. Рига:3инатне, 1991. - 152с.

130. Таубе П.Р., Баранова А.Г. Химия и микробиология воды. М.:Высшая школа,1983.-280с.

131. Тихая Н.И., Федоровская М.Д. Биохимическая адаптация корневых клеток ячменя к токсическим веществам. Действие тяжелых металлов на фосфогидролазную активность //Известия АН. Серия Биологическая. 2000. №6. С.688-694.

132. Транспорт ионов через биологические мембраны и механизм действия физиологически активных веществ. Ташкент: Фан, 1980. - 232с.

133. Трахтенберг И.М., Иванова JI.A. Тяжелые металлы и клеточные мембраны //Мед. труд, и пром. экол. 1999. №11. С.28-32.

134. Турский Ю.И., Филиппов И.В. Очистка производственных сточных вод.-Л.:Химия, 1967. 330с.

135. Форстер К.Ф., Вейз Д.А.Дж. Экологическая биотехнология. -Л.:Химия, 1990. 384с.

136. Франк Ю.А. Влияние некоторых экстремальных факторов на жизнедеятельность сульфатредуцирующих бактерий: Дипл. работа /Томский ун-т. -Томск, 2003. 103с.

137. Химическая энциклопедия в 5 томах. М.:Советская энциклопедия, 1990. Т. 1-3.

138. Чекасина Е.В., Егоров И.В. Биологическая рекультивация нарушенных земель // Экология и промышленность России. 2002. С.31-33.

139. Черных Н.А. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве //Агрохимия. 1991. №3. С.68-73.

140. Чурбанова И. Н. Микробиология. М.:Высшая школа, 1987. - С.232-236.

141. Чурикова В.В., Викторов Д.И. Основы микробиологии и вирусологии. -Воронеж:ВГУ, 1994. 232с.

142. Шавырина О.Б., Гапочка Л.Д., Азовский А.И. Формирование устойчивости цианобактерий к токсическому воздействию меди при последних интоксикациях //Известия АН. Сер. Биологическая. 2001. №2. С.227-232.

143. Школьник М. Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.:Наука, 1974.-324с.

144. Шлегель Г. Общая микробиология. М:Мир, 1987. - 290с.

145. Щербань Э.П. Токсичность ионов тяжелых металлов в организме человека и животных //Некоторые вопросы токсичности ионов металлов: Сб. тр./ М.:Мир, 1993. С.62-87.

146. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах //Некоторые вопросы токсичности ионов металлов: Сб. тр. /М.:Мир, 1993. С.63-87.

147. Экологическое образование при изучении химии: Учеб пособ./ Панфилова Л.В. Самара:Самарск. техн. ун-т, 2002. - 204с.

148. Энтеросорбция /Под ред. Белякова Н.А. Л: ЦСТ, 1991. - 336с.

149. Эрлих X. Жизнь микробов в присутствии тяжелых металлов, мышьяка и сурьмы // Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях /М:Мир, 1981. С.444-446.

150. Яппаров А.Х., Ежкова A.M., Набиев Р.Ф. Коррекция содержания тяжелых металлов в системе "почва-растение-животное" //Агрохим. вест. №4. 2003. С.39-40.

151. Abderrahman S. М. Effect of Peganum harmala exract on root tips of Allium сера//Cytobios. 1997. 90. № 362. C.171-174.

152. Braeckman В., Brys K., Rzeznik U., Raes H. Cadmium pathology in an insect cell line: Ultrastructural and biochemical effects //Tissue and Cell. 1999. 31. №1. P.45-52.

153. Chromosome aberration assays in Allium: a report of the US Environmental Protection Agency Gene-BX Programm //Mutat. Res. 1999. P.273-291.

154. Clemens s. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis //Planta. 2001. 212, №4. C.475-486.

155. Coccuci S.M., Morguttini S. Stimulaition of proton extruction by potassium ahd divalent cations (Ni2+, Co2+, Zn2+) in maize root segments //Physiol. Plant. 1986. Vol. 68. №3. P. 497-501.

156. DalleDonne I., Milrani A., Ciapparelli C., Comarri M., Gloria M. The assembly of Ni2+ actinisome peculiarities //Biochem et Biophys.acta. Cun Subj. 1999. 1426. №1. P.32-42.

157. Danfour M., Sdrorah C.J., Evans S.W. Chahges in sensitivity of a human myeloid cell line (U337) to metal toxicity after glutathione depletion //Immunofarmacol. and Immunotoxicol. 1999.21. №2. C.277-293.

158. Datta S. K., Pandey R. K., Shukla R. Allium test for assessment of oxytocin toxicity//Nat. Acad. Sci. Lett. 1998. 21. №11-12. C.305-308.

159. De Fillippis L.F. The Effects of Temperature, Light and Metal Ions on (Avena sativa L.) Mesophyll Protoplasts //Biochem. Physiol. Pflanzen. 181. 1986. P.29-38.

160. Di Того Dominic M., Allen H.E., Bergman H.L., Meyer J.S., Paquin P.R. Bi-otic ligand model of the acute toxicity of metals. 1 .Technical basis //Environ. Toxicol, and Chem. 2002. 20. №10. P.2383-2396.

161. Duan Y., Cutman Sheldon I., Oris J., Bailer A. Genotype and toxicity among Hyalella azteca. I. Acute exposure to metals or low pH //Environ. Toxicol, and Chem. 2000. 19. №5. P.1414-1421.

162. Fiskesjo G. Allium test //Methods in Molecular Biology-43. In Vitro Toxicity Testing Protocols / Totowa, NJ: Copyright Humana Press Inc., 1995. P. 119-127.

163. Foulkes E.S. Transport of toxic heavy metals across cell membranes //Soc. Ex-per. Biol. Medic. 2000. Vol.223. P. 234-240.

164. Framond de A.J. A metallothionein-like gene from maize //FEBS Lett. 1991. P.103-106.

165. Giri А.К., Singh О.P., Sanyal R. Comparative effects of chronic treament with cerretain metals on cell division //Cytologia. 1984. Vol.49. №3. P.659-665.

166. Godowicz В., Kakol D. Histopathological effect of cadmium on the testes of mice from the KE imbred Strain//Folia biol. (DRL). 1988. 36. №3-4. P.159-165.

167. Goginashvili K., Shevardnadze G., Aslanishvili M. Cytogenetic effect of nickel and lead salts of Allium сера // Bull. Georg. Acad. Sci. 2001. 163, №2. C.324-325.

168. Hermann J., Chung H., Arquitt A., Goad C. Effects of chromium or copper supple mentation on plasma lipids, plasma glucose and serum insulin in adults over the age fifty //J. Nutr. Elgerly. 1998. 18. №1. P.27-45.

169. Hinkle P.M., Kinsella p.A., Osterhoudt K.C. Cadmium uptake and toxiciti via voltage-sensitive calcium channels //Biol. Chem. 1987. Vol. 262. №34. P. 1633316337.

170. Hurna E., Siklenka P., Hurna S. Effect of selenium on cadmium genotoxicity investigated by micronucleus assay //Vet. Med.1997. 42. №11. P.334-342.

171. Iton S., Shimada H. In vivo mutagenicity of hexavalent chromium and suppression by metallothionein induser //Mutat Res. Environ Mutagen and Relat Sybj. 1996. 359. №3. P. 211-222.

172. Kacabova P., Natr L. Effect of Lead on Growth Characteristics and Chlorophyll Content in Barley Seedlings //Photosynthetica. №20 (4), 1986. P.411-417.

173. Kamenova-Youchimenko S., Georgieva V., Tzonev Т., Gecheva V. The influence of Cd and Cu the photosynthesis, transpiration and biological productiviti of pea-plants (Pisum sativum) //Bulg. J. Plant. Physiol. 2003. P.396-397.

174. Kocic H., Wojciechowsca В., Liguzinska A. Investigation on the citotoxic influences of zinc on Allium сера roots //Acta. Soc. Bot. Pol. 1982. Vol.2. №1. P.3-9.

175. Laulier M., Lemoine S., Denis F. Strategies adaptatives dos mollusques marins face aux polluants metalliques //Oceanis. 1999. 25. №4. P.525-545.

176. Lenartowicz E., Debska G. Oddzilywania jonow Zn2' w zweirzecych ko-morkach niepobudliwych //Post Biol. Komorki. 1999. 26. №3. P.491-506.

177. Leung Kenneth M.Y., Taylor A.C., Furness R.W. Temperature-dependent physiological responses of the doswhelk Nucella lapillus to cadmium exposure // J. Mar. Biol. Assoc. Uk. 2000. 80. №4. P.647-660.

178. Liu Donghua, Kottke Ingrid. Subcellular lokalization of Cd in the root cells of Allium sativum by electron energy loss spectroscopy //J. Biosci. 2003. 28. №4. C.471-478.

179. Maier A., Dalton Т., Puga A. Disrupshion of dioxin-inducible phase 1 and fase II gene expression patterns by cadmium, chromium and arsenic //Mol. Carcino-genes. 2000. 28, №4. C. 225-235.

180. Park K. S., Song J.-I., Choe B. L., Kim S. L. Amylase polymorfism of Lit-torina brevicula from polluted and umpolluted sites, Korea //Buli. Environ. Contain. And Toxicol. 1999. 63. 5. C.633-638.

181. Patra M., Sharma A. Mercury toxicity in plants // Bot. Rev. 2000. 66, №3. C.379-422.

182. Powel N.J., Davies M.S., Fransis D. The influence of zink on the cell cycle in the root meristem of zink tolerant and non-tolerant cultivar of Festica rubra L. //New phytol. 1986. Vol. 102. №3. P.419-428.

183. Radecki J., Banaszkiewisz Т., Klasa A. the effect of different lead compounds on mitotic activity of maize root tips cells //Acta physiol. Plant. 1989. Vol.11. №2. P.125-130.

184. Rauser W.E. Phytochelatins //Ann. Rev. Biochem. 1990. Vol. 59. P. 61-86.

185. Reyes G., Rosa E. Las metalotiominas como biomarcadores moleculares de la contamination pro metales pesados en organismos acuaticos //Interciencia. 1999. 24. №6. P.366-371.

186. Rose R. , Tomas M.R., Fitter J.T. The transfer of cytoplazmic and nuclear genomes by somatic hibridization // Austr. J. Plant physiol. 1990. Vol.17. №3. P. 303-322.

187. Saitoh Т., Nakagaki N., Uchida Y., Hiraide M. Spectrophotometric determination of same functional groups on Chlorella for the evalution of their contibution to metal uptake //Anal.Sci. 2001. 17. №6. P.793-795.

188. Schwarzerova K., Zelenkova S., Nick P., Opatrny Z. Aluminum-induced rapid changes in the microtubular cytoskeleton of tobacco cell lines //Plant and Cell Physiol. 2002. 43. №2. C.207-216.

189. Shi G., Xie K., Du K., Ding X., Chang F. Изучение ультраструктуры клеток листьев Hydrilla vesticillota поврежденных Cr6h и AsJt // J. Nanjing Norm. Univ. Natur. Sci. 2001. 24, №4. C.93-97.

190. Simova-Stoilova L., Stoyanova Z., Demirevska-Kepova K., Smilova E. Effect of Cu and Mn toxicity on growth parameteres, photosynthetic pigments, leaf protein pattern and rubisco content of barley seedlings //Bulg. J. Plant physiol. 2003. C.408.

191. Smilde K.W. Heavy-Metal accumulation in grops grown on sewage sludge amended with metal solts //Plant and Soil. 1981. Vol.62. №1. P.3-14.

192. Stivorova M., Doubravova M., Brezinova A., Friedrich A. Effects of Heavi Metal Ions on Growth and Biochemical Characteristics of Photosyntesis of Barley (Hordeum vulgare L.) // Photosynthetica. №20 (4), 1986a. P.418-425.

193. Stivorova M., Doubravova M., Levlova S. A Comporative Study of the Effect of Heavy Metal Ions on Ribulose-l,5-biphosphate Carboxylase and Phosphoe-nolpyruvate Carboxylase //Biochem. Physiol. Pflanzen. 181. 19866. P.373-379.

194. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplasm: possible mechnism of metal tolerance in higher plants //J. Plant Nutr. 1987. Vol. 10. №916. P. 12131222.

195. Towler M., Prescott A. R., James J., Lucocq J. M., Ponnambalam A. The manganese cation along the secretory pathway //Exp. Cell. Res. 2000. 259. №1. C. 167-179.

196. Udoidong O.M., Johnson P.J. Age-specific response of Egeriaradiata Lamarck (Lamellibrancia, Donacidae) to cadmium, lead and Lindane in stafic biossay //Arch. Fish. And Mar. Res. 1999. 47. №1. C.31-45.

197. Vassilev A., Lidon F.C., de Ceu Matos M., Ramalho J.C., Yordanov I. Photo-synthetic performance and content of some nutrients in cadmium and copper treated barley plants //J. Plant. Nutr. 2002. 25. №11. C.2343-2360.

198. Vogeli-Lange R., Wagner G.J. Subcellular localization of cadmium and cadmium-binding peptides in tobacco leaves Implication of a transport function for cadmium-binding peptides//Plant Phyiol. 1990. Vol.92. P. 1086-1093.

199. Wu Feibo, Zhang Guoping. Фитохелатины и их функции в устойчивости высших растений к тяжелым металлам //Chin. Appl. Ecol. 2003. №4. С.632-636.

200. Yang D., Shi G., You W., Hao H., Xu Q. Влияние ионов хрома на ультраструктуру клеток верхушки побегов в зимних почках Brasenia schrebery // J. Nanjing Norm. Univ. Nat. Sci. 2002. 23, №3. C.91-95.

201. Yang U-L., Wang L-C., Chang C-Y., Liu T-Y. Singlet oxygen is the major species participating in the induction of DNA strand breakage and 8-hydroxydeoxyguanosine adduct by lead acetate // Environ. And Mol. Mutagen. 1999. 33. №3. C. 194-201.

202. Zhao F., Zhai L., Chen Q., Zhang H., Zen F. Предварительное изучение повреждения мембранной системы в растениях при обработке кадмием и свинцом//J. Lanzhou Univ. Natur. Sci. 2002. 38, №2. С. 115-120.

203. Проверка достоверности влияния катионов тяжелых металлов на прорастание семян А.сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

204. Источник вариации SS df MS F Р- F1. Значение критическое

205. Выборка 182,4524 2 91,22619 1,339841 0,269246 3,142809

206. Столбцы 44765,95 6 7460,992 109,5798 2,1Е-31 2,246409

207. Взаимодействие 329,0476 12 27,42063 0,402728 0,9574 1,9093241. Внутри 4289,5 63 68,0873 1. Итого 49566,95 83

208. Проверка достоверности влияния анионов тяжелых металлов на прорастание семян А.сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

209. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

210. Выборка 762,9524 3 254.3175 5,508681 0,002185 2,769433

211. Столбцы 44765.95 6 7460.992 161,6099 1,71 R-33 2,265566

212. Взаимодействие 1452,714 18 80,70635 1,748152 0.057456 1,791157

213. Внутри 2585,333 56 46,166671. Итого 49566,95 83

214. Средняя длина корешков Allium сера после шестидневного воздействия солей тяжелых металлов, в см

215. Вещества Концентрации исследуемых веществ, в мг/мл0 0,001 0,01 0,1 1 5 10

216. Cr(N03)3 5,54±0,41 0,85±0,08 0,84±0,06 0,67±0,06 0,435±0,03 0,3±0,04 0,25±0,03

217. СгС13 0,41±0,06 0,52±0,06 0,49±0,07 0,33±0,05 0,23±0,04 0,18±0,02

218. Cr2(S04)3 0,92±0,16 1,5±0,04 1,3±0,05 0,43±0,05 0,34±0,03 0,185±0,04

219. Ni(N03)2 0,47±0,06 0,4±0,05 0,26±0,04 0,245±0,04 0,35±0,05 0,18±0,03

220. NiCl2 0,47±0,04 0,4±0,05 0,57±0,07 0,42±0,04 0,24±0,02 0,36±0,05

221. NiS04 0,28±0,03 0,44±0,06 0,31±0,04 0,28±0,05 0,24±0,03 0,25±0,04

222. Cd(N03)2 0,45±0,07 0,4±0,05 0,61±0,07 0,3±0,04 0,32±0,05 0,22±0,03

223. CdCl2 0,58±0,06 0,42±0,05 0,39±0,06 0,22±0,03 0,17±0,02 0,18±0,04

224. CdS04 0,68±0,09 0,33±0,04 0,38±0,04 0,225±0,03 0,2±0,02 0,26±0,04

225. Mn(N03)2 0,52±0,08 0,68±0,08 0,61 ±0,07 0,465±0,06 0,21 ±0,03 0,42±0,05

226. MnCl2 0,67±0,12 0,62±0,07 0,63±0,09 0,495±0,06 0,2±0,03 0,25±0,04

227. MnS04 0,86±0,13 0,59±0,07 0,54±0,05 0,37±0,06 0,21 ±0,04 0,33±0,06

228. Проверка достоверности влияния катионов тяжелых металлов на ростовые процессы А. сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ1. Источник Р- Fвариации SS df MS F Значение критическое

229. Выборка 0,503558 3 0,167853 6,787231 0,000553 2,769433

230. Столбцы 269,887 6 44,98116 1818,842 2,88Е-62 2,265566

231. Взаимодействие 0,68284 18 0,037936 1,533948 0,112711 1,791157

232. Внутри 1,384917 56 0,0247311. Итого 272,4583 83

233. Проверка достоверности влияния катионов тяжелых металлов на ростовые процессы А. сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ1. Источниквариации SS df MS F Р-Значение F критическое

234. Выборка 0,069368 2 0,034684 0.922241 0,402928 3,142809

235. Столбцы 269,887 6 44,98116 1196,033 6,72Е-63 2,246409

236. Взаимодействие 0,132602 12 0,01105 0,293821 0,988303 1.909324

237. Внутри 2,369344 63 0,0376091. Итого 272,4583 83

238. Проверка достоверности влияния катионов тяжелых металлов на плазмолитическую активность исследуемых солей в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа Дисперсионный анализ

239. Источник вариации SS df MS F Р-Значепие F критическое

240. Выборка 5762,513 3 1920,838 16,86396398 6,32435Е-08 2,769432683

241. Столбцы 25288,78 6 4214,797 37,00374417 9,24066Е-18 2,265565513

242. Взаимодействие 2340,835 18 130,0464 1,141740479 0,339813312 1,791157445

243. Внутри 6378,507 56 113,90191. Итого 39770,64 83

244. Проверка достоверности влияния анионов тяжелых металлов на плазмолитическую активность исследуемых солей в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

245. Источник вариации df MS F Р-Значение F критическое

246. Выборка 4496,203 3 1498,734 1,06275 8,32Е-06 2,769433

247. Столбцы 25288,78 6 4214,797 31,11109 3,88Е-16 2,265566

248. Взаимодействие 2399,012 18 133,2784 0,983781 0,49058 1,791157

249. Внутри 7586,64 56 135,47571. Итого39770,64 83

250. Проверка достоверности влияния катионов солей тяжелых металлов на их цитогенную активность в клетках А. сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализF

251. Источник вариации df MS F Р-Значение критическое

252. Выборка 8157,318 2 4078,659 3,365544 0,04086 3,142809

253. Столбцы 24378,63 6 4063,105 3,35271 0,006249 2,246409

254. Взаимодействие 3303,142 12 275,2618 0,227135 0,99636 1,909324

255. Внутри 76348,88 63 1211,8871. Итого 112188 83

256. Проверка достоверности влияния анионов солей тяжелых металлов на их цитогенную активность в клетках А. сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

257. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

258. Выборка 6889,076 3 2296,359 1,852111 0,150366 2,79806

259. Столбцы 23571,89 5 4714,378 3,802347 0,00556 2,408513

260. Взаимодействие 21406,98 15 1427,132 1,151042 0,340668 1,880174

261. Внутри 59513,29 48 1239,861. Итого 111381,2 71

262. Проверка достоверности различий между процентом аберраций в контроле и в концентрации 0,001 мг/млитоги

263. Группы Счет Сумма Среднее Дисперсия0 мг/мг 12 1,95 0,1625 0,040638640,001 мг/мл 12 208 17,3333333 67,69696971. Дисперсионный анализ

264. Источник вариации55dfMSFР-ЗначениеF критическое

265. Между группами 1769,0251 1 1769,0251 52,2316966 3,05457Е-07 4,300944

266. Внутри групп 745,113692 22 33,86880421. Итого2514,138823

267. Проверка достоверности различий между процентом аберраций в контроле и в концентрации 0,01 мг/млитоги

268. Гр уппы Счет Сумма Среднее Дисперсия0 мг/мг 12 1,95 0,1625 0,040638640,01 мг/мл 12 190 15,8333333 68,51515151. Дисперсионный анализ

269. Источник вариацииSS6fMSFР-ЗначениеF критическое

270. Между группами 1473,4501 1 1473,4501 42,9854313 1.35634Е-06 4,300944

271. Внутри групп 754,113692 22 34,2778951

272. Проверка достоверности влияния катионов солей тяжелых металлов на их мутагенную активность в клетках А. сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

273. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

274. Выборка 13,5833 2 6,79167 0,08591 0,91805 3,55456

275. Столбцы 13,5 1 13,5 0,17077 0,68431 4,41386

276. Взаимодействие 61,75 2 30,875 0,39055 0,68228 3,554561. Внутри 1423 18 79,0556 1. Итого 1511,83 23

277. Проверка достоверности влияния анионов солей тяжелых металлов на их мутагенную активность в клетках А. сера в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

278. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

279. Выборка 319,5 3 106,5 1,54815 0,24073748 3.238866952

280. Столбцы 13,5 1 13,5 0,19624 0,66370023 4,493998063

281. Взаимодействие 78,1667 3 26,0556 0,37876 0,76959873 3,2388669521. Внутри 1100,67 16 68,7917 1. Итого 1511,83 23

282. Проверка достоверности влияния катионов тяжелых металлов на прорастание семян А.сера в присутствии активного ила в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

283. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

284. Выборка 360,6111 3 120,2037 1,894629 0,143087552 2,79806

285. Столбцы 20490,28 5 4098,056 64,59282 3,79426Е-20 2,408513

286. Взаимодействие 682,3889 15 45,49259 0,717046 0,755229904 1,880174

287. Внутри 3045,333 48 63,444441. Итого 24578,61 71

288. Проверка достоверности влияния анионов тяжелых металлов на прорастание семян А.сера в присутствии активного ила в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

289. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

290. Выборка 520,1111 2 260,0556 4,11939 0,021626321 3,168246

291. Столбцы 20490,28 5 4098,056 64,91493 1,32129Е-21 2,386066

292. Взаимодействие 159,2222 10 15,92222 0,252215 0,98861 1014 2,0111811. Внутри 3409 54 63,12963 1. Итого 24578,61 71

293. Средняя длина корешков Allium сера после шестидневного воздействия солей тяжелых металлов в смеси с активным илом, в см

294. Концентрации исследуемых веществ, в мг/мл

295. Вещества 0 0,001 0,01 0,1 1 10

296. Сг(Шз)з 4,19±0,37 4,12±0,42 2,36±0,32 2,2±0,28 1,5±0,18

297. СгС13 4,47±0,32 3,16±0,36 2,93±0,32 3,34±0,33 2,06±0,33

298. Cr2(S04)3 3,99±0,28 3,28±0,33 2,51±0,28 2,91±0,3 1,77±0,268

299. Ni(N03)2 3,58±0,31 3,69±0,25 2,85±0,3 1,7±0,186 1,12±0,19

300. NiCb 6,19±0,6 3,16±0,33 3,9±0,29 2,3±0,25 2,9±0,33 1,35±0,2

301. NiS04 3,61±0,25 4,49±0,31 3,33±0,31 1,98±0,18 0,84±0,18

302. Cd(N03)2 3,74±0,32 3,06±0,26 3,8±0,36 3,17±0,42 0,53±0,09

303. CdCl2 3,84±0,28 3±0,32 2,8±0,26 1,74±0,25 0,29±0,05

304. CdS04 4,11±0,35 3,26±0,3 3,7±0,36 2,9±0,4 1,76±0,35

305. Mn(N03)2 4,24±0,33 2,8±0,35 3,43±0,3 2,3±0,24 1,84±0,23

306. MnCl2 3,96±0,34 4,12±0,29 3,08±0,3 2,43±0,24 1,58±0,16

307. MnS04 3,03±0,29 2,95±0,28 1,84±0,16 2,49±0,24 0,97±0,16

308. Проверка достоверности влияния катионов тяжелых металлов на рост корней А.сера в присутствии активного ила в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

309. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

310. Выборка 0,480828 3 0,160276 0,731427 0,53834277 2,79806

311. Столбцы 160,704 5 32,14079 146,676 7,2644Е-28 2,408513

312. Взаимодействие 5,014406 15 0,334294 1,525565 0,13373423 1,880174

313. Внутри 10,51813 48 0,2191281. Итого 176,7173 71

314. Проверка достоверности влияния анионов тяжелых металлов на рост корней А.сера в присутствии активного ила в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

315. Источник вариацииSS dfMSF Р-Значение F критическое

316. Выборка 0,033644 2 0,016822 0,058994 0,942773183 3,16824611 Столбцы 160,704 5 32,14079 112,7147 2,63944Е-27 2,386066456 Взаимодействие 0,581522 10 0,058152 0,203934 0,995083902 2,011180555 Внутри 15,3982 54 0,2851521. Итого 176,7173 71

317. Проверка достоверности влияния катионов солей тяжелых металлов на их цитогенную активность в клетках А. сера в различных концентрациях в присутствии активного ила с помощью двухфакторного дисперсионного анализа

318. Дисперсионный анализ Источниквариации SS df MS F Р-Значение F критическое

319. Выборка 8157,318 2 4078,659 3,365544 0,04086 3,142809

320. Столбцы 24378,63 6 4063,105 3,35271 0,006249 2,246409

321. Взаимодействие 3303,142 12 275,2618 0,227135 0,99636 1,909324

322. Внутри 76348,88 63 1211,8871. Итого 112188 83

323. Проверка достоверности влияния анионов солей тяжелых металлов на их цитогенную активность в клетках А. сера в различных концентрациях в присутствии активного ила с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

324. Источник вариации SS df MS F Р- Значение F критическое

325. Выборка 483,1667 2 241,5833 1,786985 0.175848 3,142809

326. Столбцы 19992,57 6 3332,095 24,64741 8,14Е-15 2,246409

327. Взаимодействие 829,5 12 69,125 0,511316 0,899757 1,9093241. Внутри 8517 63 135,1905 1. Итого 29822,24 83

328. Проверка достоверности влияния катионов солей тяжелых металлов на их мутагенную активность в клетках А. сера в присутствии активного ила в различных концентрациях с помощью двухфакторного дисперсионного анализа1. Дисперсионный анализ

329. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

330. Выборка 8,33333 2 4.16667 0,17182 0,84349 3,55456

331. Столбцы 8,16667 1 8,16667 0,33677 0,56889 4,41386

332. Взаимодействие 8,33333 2 4,16667 0,17182 0,84349 3,554561. Внутри 436,5 18 24,25 1. Итого 461,333 23

333. Проверка достоверности влияния анионов солей тяжелых металлов на их мутагенную активностьв клетках А. сера в присутствии активного ила1. Дисперсионный анализ

334. Источник вариации SS df MS F Р-Значение F критическое

335. Выборка 254,333 3 84,7778 8,80808 0,00111 3,23887

336. Столбцы 8,16667 1 8,16667 0,84848 0,37066 4,494

337. Взаимодействие 44,8333 3 14,9444 1,55267 0,23966 3,238871. Внутри 154 16 9,625 1. Итого 461,333 23