Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-флористические особенности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-флористические особенности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины"

На правах рукописи

|1суэик<2=(

Паринова Татьяна Александровна

ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ ПОЙМЫ НИЗОВИЙ РЕКИ СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

Петрозаводск - 2011

4859435

Работа выполнена на кафедре ботаники и общей экологии Института естественных наук и биомедицины ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет» имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук профессор

Наквасина Елена Николаевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук доцент

Антипина Галина Станиславовна

кандидат биологических наук старший научный сотрудник Николаевская Татьяна Сергеевна

Ведущая организация

Институт экологических проблем Севера Уральского отделения РАН

Защита состоится «7» декабря 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ПетрГУ, эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайте ПетрГУ по адресу www.petrsu.ru

Автореферат разослан « '( » ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

канд. биол. наук

И.М. Дзюбук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Поймы рек - ценные сельскохозяйственные угодья, и в то же время, уникальный природный объект, который имеет высокую природоохранную значимость и отличается от водораздельных территорий экологическим режимом, пространственной организацией почвенно-растителышго покрова и повышенным биоразнообразием. Поймы играют роль миграционных коридоров для распространения видов за пределы их обычного ареала и являются рефугиумами для редких и исчезающих видов. Особый интерес они представляют как богатый источник дешёвых грубых кормов, главным образом - сена, особенно на севере, где сельское хозяйство развивалось в молочно-мясном направлении.

Пойменные луга - самые динамичные естественные сообщества суши (Елиашевич, 1986). По мнению Б.М. Миркина (1965), их обследование необходимо повторять не реже, чем 1 раз в 25 лет, поскольку изменение характера и интенсивности воздействия человека и процесс развития растительности в сторону зональных типов вызывают большие перемены в облике лугов.

В настоящее время пойменные луга Архангельской области, доля которых составляет около 1,6% от всех сельскохозяйственных угодий (Доклад о состоянии ..., 2001), уже не такие, какими их описывали исследователи прошлых лет: А.М.Дмитриев (1904), А.П. Шенников (1913 - 1937), Л.А. Соколова (1937), P.A. Еленевский (1936), A.A. Шахов (1936), Л.А. Дербин (1938), Г.В. Афанасьев (1958 - 1968), Л.Н. Алексеенко (1968 - 1980), В.В. Липатова (1980), В.А. Мартыненко (1989), B.C. Кащенко (1994, 1995). Многие ценные для сельского хозяйства высокопродуктивные пойменные луга сейчас заброшены или используются не по назначению. Антропогенная деятельность и специфические природные особенности повлияли на изменения почвенного покрова, флоры, растительности и продуктивности. Необходима комплексная оценка современного состояния пойменных лугов области и, на основе новых научных данных, разработка рекомендации, направленных на предотвращение их деградации, стимулирование естественных демутационных процессов и повышение продуктивности.

Цель работы заключалась в изучении экологического состояния, разнообразия флоры и растительности, продуктивности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины на современном этапе.

В задачи исследований входило:

1) изучить экологические особенности луговых пойменных фитоценозов;

2) составить флористический список лугов островной поймы и провести флористический, географический, экологический, экобиоморфологический анализы ценофлоры;

3) установить эколого-флористические особенности разновозрастных пойменных островов и роль микрорельефа в распределении луговых видов;

4) выявить разнообразие островных луговых сообществ и их приуроченность к различным почвенно-экологическим условиям;

5) оценить количественные и качественные показатели продуктивности пойменных лугов в зависимости от агроботанического состава травостоев, экологических условий и хозяйственного использования.

Защищаемые положения:

- Особенности почвенно-растительного покрова лугов островной поймы низовий р. С. Двины формируются под воздействием влияния широкого спектра экологических условий и разных форм и степени хозяйственного использования;

- Ценофлора лугов островной поймы низовий р. С. Двины является бореальной, характеризуется специфическими чертами, связанными с аллювиально-поемной деятельность реки и интенсивным воздействием антропогенного фактора, при этом вносит существенный вклад во флору Архангельской области;

- Луга разновозрастных пойменных островов находятся на разных стадиях сукцессии, что проявляется в эколого-флористических особенностях и связи определённых видов растений с выраженностью микрорельефа.

- На современном этапе происходит деградация лугов островной поймы низовий р. С. Двины, вызванная процессами залежеобразования в связи с забрасыванием угодий, что сказывается на изменении условий их существования и проявляется в особенностях видового состава и показателях продуктивности.

Научная новизна. Впервые за последние десятилетия произведено комплексное исследование пойменных лугов островной поймы в нижнем течении р. С. Двины; составлен флористический список и выполнен его анализ; определены и проанализированы качественные и количественные данные продуктивности лугов в связи с залежеобразованием; дана оценка современным почвенно-грунтовым условиям и их влияния на распределение луговой растительности; изучено влияние микрорельефа на покрытие видов на лугах разновозрастных островов; предложены принципы классификации растительности лугов.

Теоретическая и практическая значимость. Представленные в работе данные имеют научное и социально-экономическое значение. Они вносят вклад в познание экологического состояния экосистем севера, могут быть использованы при проектировании мероприятий, направленных на улучшение состояния пойменных лугов и повышение их продуктивности, что напрямую связано с проблемами интенсификации животноводства. Материалы исследований предоставлены в Министерство АПК и торговли Архангельской области, сельскохозяйственным предприятиям в районе исследований и другим заинтересованным организациям; результаты работы включены в учебно-образовательный процесс при подготовке студентов по направлениям экология, биология, биология-химия, природопользование, агрохимия и агропочвоведение в САФУ имени М.В. Ломоносова.

Обоснованность и достоверность выводов и предложений базируется на использовании обширного полевого материала, применении общепринятых научно-обоснованных методик исследований, современных методов математической обработки данных и статистического анализа с использованием компьютерных программ MS Excel 2006 и пакета PC ORD for Windows version 4.01.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на 11 научных конференциях: Четвёртая международная научно-практическая конференция «Экологическое образование и экологическая наука» (Архангельск, 2004); Международная научно-практическая конференция «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Молодёжь в науку» в рамках ежегодной конференции «Ломоносова достойные потомки» (Архангельск, 2009); Вузовская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Научные

исследования аспирантов и молодых учёных ПГУ имени М.В. Ломоносова: возможности и перспективы» (Архангельск, 2010); Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2010); Семнадцатая Всероссийская молодёжная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010); Научная вузовская конференция в рамках «XII Ломоносовских научных чтений студентов, аспирантов и молодых ученых» (Архангельск, 2010); «IV Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Архангельск, 2010); Восемнадцатая Всероссийская молодёжная научно-практическая конференция. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011); Четвёртая международная молодёжная научная конференция в рамках Международной конференции «Развитие академической науки на родине М.В. Ломоносова» «Экология - 2011» (Архангельск, 2011); Научная вузовская конференция в рамках «XIII Ломоносовских научных чтений студентов, аспирантов и молодых ученых» (Архангельск, 2011).

Часть исследований была осуществлена при поддержке Гранта администрации Архангельской области № 03-24 «Оценка продуктивности и разнообразие растительности пойменных лугов северной подзоны тайги Архангельской области», руководитель проекта - Паринова Т.А. (2009 г.) и средств Премии по поддержке талантливой молодёжи, установленной Указом Президента Российской Федерации от 6 апреля 2006 года № 325 «О мерах государственной поддержки талантливой молодёжи» г. Москва (2009 г.).

Публикации. По итогам исследований было опубликовано 14 научных работ, в том числе две в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Личный вклад диссертанта заключается в постановке проблемы, разработке методики, непосредственном выполнении полевых работ, анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, и 4 приложений. Основной текст изложен на 158 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 33 рисунка. Список использованной литературы включает 177 источников, в том числе 10 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору с.-х. наук, профессору кафедры лесоводства и почвоведения Лесотехнического института САФУ E.H. Наквасиной за всестороннюю помощь в подготовке диссертации; к. б. н., доценту кафедры ботаники и общей экологии САФУ М.П. Бахматовой, во многом определившей область моих научных интересов; к. б. п., доценту кафедры ботаники и общей экологии САФУ О.В. Сидоровой за ценные консультации и методические советы; к. б. н., доценту, заведующей кафедрой ботаники и общей экологии САФУ Е.Ю. Чураковой за помощь в определении видов растений; к. б. н., старшему научному сотруднику Лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН С.Р. Знаменскому за консультации; всем сотрудникам кафедры ботаники и общей экологии института естественных наук и биомедицины САФУ имени М.В. Ломоносова, родным и близким за помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе рассматриваются особенности формирования и структуры пойменных ландшафтов, общие экологические особенности пойменных лугов России и их классификация, эколого-геоморфологические особенности лугов островной поймы р. С. Двины, а так же история их изучения.

Поймы занимают около 3% всей площади суши, но их роль в жизни человека настолько важна, что уже более столетия их изучают географы, геологи, ботаники, представители других наук (Чернов, 1999). Можно выделить несколько периодов в истории изучения пойменных лугов р. С. Двины. Научные исследования начинаются с конца IX века. Первые исследования были проведены A.A. Снятковым (1889), как первое естественно-историческое знакомство с кормовой площадью в Вологодской губернии и вообще в России (Ильинский, 1919).

Начало и середина XX века характеризуются активными геоботаническими исследованиями, инвентаризацией кормовых угодий и попытками их классификации. A.M. Дмитриев (1904) изучал заливные луга Холмогорского района как основу местного молочно-мясного животноводства. Затем последовал ряд экспедиций под руководством А.П. Шенникова (1913 - 1937). Крупные экспедиционные работы были проведены в 1950-х годах коллективом кафедры почвоведения и почвенно-агрономического музея ТСХА (ныне РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева) по обследованию почв и растительного покрова лугов р. С. Двины от устья р. Вычегды и до морских островов дельты (Афанасьев, 1957, 1958; Гречин, 1961). Большой интерес представляют работы Л.Н. Апексеенко (1968 - 1980). Свой вклад в изучение и улучшение пойменных лугов р. С. Двины внесла Архангельская опытно-мелиоративная станция, организованная на базе Архангельского болотного опытного поля и входящая в состав Архангельского научно-исследовательского института сельского хозяйства, который был создан в 1991 году в составе Российской академии сельскохозяйственных наук. •

После распада СССР изучение северодвинских лугов практически прекратилось. Сегодня, несмотря на снижение темпов хозяйственного использования луговых угодий, исследования пойм, в том числе и поймы р. С. Двины, не потеряли свою научную значимость. Современное состояние, динамика развития и процессы воздействия забрасывания требуют всестороннего изучения на пойменных лугах.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ, ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая естественно-историческая характеристика региона

В разделе содержатся основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, гидрологии, растительности и почвах Архангельской области. В соответствии с ботанико-географическим районированием территория Архангельская область (без Ненецкого автономного округа) лежит в пределах Евроазиатской таёжной (хвойно-лесной области) (Исаченко, Лавренко, 1980). Разнообразие форм биологической жизни на территории области определяется её размерами и высокой

степенью ландшафтной гетерогенности. Зональным типом являются североевропейские еловые леса, дифференцированные по составу в направлении с севера на юг на предтундровые редколесья (лесотундру), северотаёжные и среднетаёжные леса (Шаврина, 2001). Интразональными типами растительности, встречающимися во всех природных зонах области, являются луга и болота. Большинство лугов вторичные, приморские и некоторые пойменные - первичные.

Площадь сельскохозяйственных угодий Архангельской области составляет 632,8 тыс. га, в том числе пашня - 277,7, сенокосы - 247,6, пастбища - 97,9, залежь и многолетние насаждения - 9,6 тыс. га. Из общей площади сельхозугодий 152,4 тыс. га

- переувлажнены и 78,1 тыс. га - заболочены (Региональная комплексная ..., 2008). Наиболее ценными для использования в сельском хозяйстве являются пойменные (аллювиальные) почвы, которые занимают 4,8% площади области (Варфоломеев, Цымбалюк, 2005).

2.2. Объекты исследований

Объектом исследований являются луга островной поймы низовий р. С. Двины

- крупнейшей реки Архангельской области с общей площадь бассейна 357 000 км2 и площадью водосбора в пределах области 158 000 км2, при общей длине 744 км, из них в пределах области 710 км (Кузнецов, 1991; Пекишева, 2007). Река типично равнинная, сравнительно с небольшими уклонами. Русло на протяжении 2/3 приустьевого участка многорукавное. Устье состоит из множества островов, которые разъединяются сетью рукавов, протоков и ериков (Еленевский, 1936 (I); Доклад о состоянии ..., 2001; Вызова, 2003). Пойма реки в основном левосторонняя-левобережная, при средней ширине 3-5 км. Около 40% площади поймы занимают затопляемые острова. Высота пойменных берегов уменьшается вниз по реке от 9 - 7 до 3 - 2 м. Коренные правобережные берега сложены большей частью из известняков крутые, обрывистые, с высотой от 10 до 50 м (Кузнецов, 1991).

Исследования проводили в течение трёх полевых сезонов в 2009 - 2011 гг. на двух ключевых обширных островных участках р. С. Двины (рис. 1):

1. Холмогорское котловинное расширение (о. Куростров; Холмогорский район);

2. Дельтовое расширение (о-ва Андриянов, Прямая Кошка, Лесные Кошки, Чубнавольская Кошка, Зубиха, Тиноватик, Чубола, Ластола; Приморский район).

Заложены 71 основная и 109 дополнительных пробных площадей, проложен ряд маршрутов.

Исходя из геоморфологических особенностей поймы р. С. Двины и, руководствуясь общей концепцией строения и классификации пойм по P.A. Еленевскому (1936), можно констатировать, что в долине р. С. Двины преобладают сегментно-гривистые и островные поймы. Сегментно-гривистая пойма р. С. Двины классически подразделяется на прирусловую, центральную и притеррасную и в хозяйственных классификациях (Рекомендации по ..., 1974, 1980) может носить имя деятельной поймы. Основная часть сегментно-гривистой поймы реки относится к центральной пойме, где отложения наилка колеблются от 1 до 30 мм в год (Методические рекомендации ..., 1990). Островная пойма в наибольшей степени развита в низовьях р. С. Двины (Приморский и Холмогорский районы) и отличается от сегментно-гривистой поймы развитием аллювиальных процессов, режимом затопления, паводковыми водами, почвенно-литологическим строением, водным режимом почв (Рекомендации по ..., 1974, 1980).

Рис. 1. Карта-схема района исследований в пойме р. С. Двины Примечание: 1 - Дельтовое расширение, 2 - Холмогорское котловинное расширение.

Выбранные ключевые участки относятся к двум озрезкам р. С. Двины характеризующихся рядом специфических гидрологических и геоморфологических особенностей. Однако для них характерно большое сходство закономерностей формирования почвенно-растительного покрова, что позволило рассматривать их как единый островной массив низовий р. С. Двины, относящийся к островной пойме.

По способам хозяйственного использования исследованные луга разнородны и используются в качестве одноукосных сенокосов и пастбищ. В настоящее время многие из них заброшены и заняты вторичной луговой растительностью, развивающейся на залежах. Подобное разнообразие хозяйственного использования накладывает свой отпечаток на эколого-флористические особенности изучаемых лугов.

2.3. Методика исследований

Основные пробные площади (ОПП) закладывали размером 10x10 м на наиболее характерных участках луга в пределах контура растительности. Выбирали пойменные участки с максимально естественным почвенно-растительным покровом, на которых не производились распашка, агрохимические и агромелиоративные мероприятия, но осуществлялись или осуществляются выпас и (или) сенокошение, что существенно не нарушает их целинности. Часть пробных площадей была заложена на окультуренных в прошлом территориях, на залежах различного возраста. На ОПП осуществляли полное геоботаническое описание по стандартной методике (Юннатов, 1964; Лайдинен, Ларионова, Лантратова, 2001). В геоботанические описания частично включали данные инвентаризационной описи природных сенокосов и пастбищ по стандартной методике (Луговодство и пастбищное ..., 1975). В пределах каждой ОПП в наиболее типичном месте закладывали почвенные разрезы.

Дополнительные пробные площади (ДПП) закладывали, руководствуясь общими принципами описания растительности, согласно методу Браун-Бланке,

(Миркин, Наумова, 2002) на выявленных гомогенных участках луговой растительности. Размер для всех ДПП 10x10м., форма ДГТП при необходимости различная, но площадь одинаковая. В пределах одного луга закладывали такое количество ДПП, чтобы максимально возможно охватить разнообразие луговой растительности. На каждой ДПП делали прикопку, и давали названия почв. В полевых условиях для количественной оценки каждого вида использовали шкалу проективного покрытия в процентах. Для обработки полученных результатов в зависимости от целей анализа использовали таблицу соответствия обилия по Друде, проективного покрытия, шкалы Л.Г. Раменского и шкалы Браун-Бланке (Нешатаев, 1987).

Латинские названия видов, родов, семейств сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995). Названия мхов даны в соответствии со списком мхов Восточной Европы и Северной Азии (Список мхов ..., 2006). При исследовании ценофлоры выполнены таксономический и типологический (географический, экологический, биологический) анализы (Программы флористических .... 1987), а так же определена практической значимости видов.

Почвенные разрезы закладывали согласно ОСТ 56-81-84 и проводили описания по стандартной методике (Полевой практикум..., 2007). Систематику почв проводили по классификации 1977 г (Ганжара, Борисов, Байбеков, 2002; Полевой практикум ..., 2007). На модельных разрезах с каждого почвенного горизонта буром отбирали образцы почвы в 3-х повторностях для определения влажности и объёмной массы. С каждой ОПП отбирали средний образец почвы на глубине 10 - 25 см из прикопок, расположенных равномерно по площади.

Для характеристики свойств полученных образцов проводили лабораторные исследования. Гранулометрический состав, плотность твёрдой фазы, объемную массу, скважность, общую пористость, долю пор занятых водой, пористость аэрации, рНсол и рНВ0Д1„ степень насыщенности почвы основаниями и ёмкость катионного обмена определяли общепринятыми методами (Наквасина, 2009). Гидролитическую кислотность - согласно ГОСТ 26212-91. Подвижные фосфор и калий - по ГОСТ 26207-91, сумму поглощенных оснований по Каппену-Гильковицу - ГОСТ 27821-88. Содержание гумуса устанавливали через определение органического углерода по методу И.В. Тюрина в соответствии с ГОСТ 26213-91.

Определение экологических условий обследованных лугов проводили по градиентным шкалам Л.Г. Раменского с учётом проективного покрытия видов (Раменский, 1956; Методические рекомендации..., 1987). Рассчитывали ступени увлажнения и богатства почв.

Для комплексной оценки состояния изучаемых луговых фитоценозов анализировали данные об их продуктивности, под которой понимали хозяйственную продуктивность. Определение продуктивности производили укосным методом (Чугунов, 1951; Клаап, 1961; Ларин, 1978; Шарашова, 1989; Лепкович, 2005) на каждой ОПП на площадках 0,25 м2 в десятикратной повторности. В рамках анализа продуктивности изучали влияние способов хозяйственного использования (используемые сенокосы, неиспользуемые сенокосы, используемые пастбища, залежи), влияние богатства и увлажнения почвы по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский, 1958) и величины гумусового горизонта на общую продуктивность и отдельных агроботанических групп, влияние доли агроботанических групп на общую продуктивность. Для этого использовали дисперсионный однофакторный и корреляционный анализы (Дисперсионный анализ, 1988; Лакин, 1990). Определяли

засорённость травостоев основными луговыми сорняками (Производство грубых ..., 2002).

Закладку профилей пойменных островов производили с учётом рекомендаций A.A. Юннатова (1964) на двух островах в дельте р. С. Двины (о. Лесные Кошки и о. Чубнавольская Кошка). Рассчитывали коэффициент встречаемости, константность видов по шкале постоянства. Для видов с высокой константностью определяли логарифмированный индекс фитоценотической значимости (Грей-Смит, 1967). При обработке данных использовали корреляционный анализ (Лакин, 1990). Для определения видового сходства флоры двух островов использовали индекс Жаккара (Грей-Смит, 1967; Сохранение и ..., 2002).

Для анализа данных по флоре и экологическим условиям лугов использовали пакет программ PC ORD for Windows version 4.01, для выявления флористического разнообразия проводили кластерный анализ. Индикаторные виды выявляли по Дюфрену-Лежандру (Dufrene, Legendre, 1997), связь растительности с условиями среды методом непрямой ординации. Предпочтение было отдано бестрендовому анализу соответствия как наиболее чисто интерпретируемому (DCA) (Hill, Gauch, 1980).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ ПОЙМЫ НИЗОВИЙ Р. С. ДВИНЫ

3.1. Почвенные условия лугов

Островные луга низовий р. С. Двины располагаются на почвах, относящихся к группе аллювиальных (пойменных) почв, которые характеризуется регулярным затоплением паводковыми водами и отложением на поверхности почв свежих слоев аллювия. Эти процессы обусловливают их специфические черты строения, особенности водного режима и генезиса. Исследованные почвы в основном относятся к 3 типам: аллювиальные дерновые, аллювиальные луговые, аллювиальные болотные и 7 подтипам, которые согласно Г.В. Добровольскому (2005) формируются под воздействием трёх почвообразовательных макропроцессов: дернового, лугового и болотного.

В целом, для почвенного покрова лугов островной поймы низовий р. С. Двины характерна большая степень пестроты, что отражается на разнообразии растительного покрова. Мозаику почвенного покрова расширяет разнообразие почвообразукмцих пород: от песков до морены, и различное сочетание почвообразовательных процессов. Преобладающие почвообразующие породы песчано-супесчаного и суглинистого гранулометрического состава, что связано с расположением островов. На протоках с бурным течением откладываются песчаные частицы, а на островах в излучинах, где снижается скорость течения реки, откладывается больше глинистых частиц с большим количеством тонкодисперсного наилка, при этом в почвенных профилях не отмечается слоистость. Коррективы в распределение наилка вносит геоморфологические особенности речного русла р. С. Двины, которая оставляет в Холмогорском котловинном расширении значительную часть аллювия, вынося в дельту лишь небольшое количество самой его тонкой фракции (Методические рекомендации..., 1990).

Луга островной поймы низовий р. С. Двины формируются в основном на аллювиальных дерновых и аллювиальных луговых почвах. Болотные почвы занимают

незначительные площади. По периферии островов и на мелких островах почвы примитивные, маломощные укороченные, с ясно выраженной слоистостью по всему профилю, так как образование прирусловых отложений, формирующихся быстрыми потоками, опережает скорость почвообразования. На таких почвах располагаются преимущественно пастбища. В центре островов почвы более зрелые, слоистость часто не выражена, так как скорость почвообразовательного процесса опережает скорость накопления аллювия. Здесь располагаются сенокосы. Сильному влиянию поименно-аллювиальной деятельности реки подвержены почвы по периферии островов и вблизи проток в центральных частях крупных островов, а так же вся территория малых островов. Мощность диагностического горизонта А, при этом значительно

колеблется (до 30 см).

В целом, показатели физических свойств (табл. 1) отклоняются от оптимальных для роста луговых растений значений (объёмная масса выше, скважность аэрации ниже), поэтому некоторые почвы требуют рыхления. Физические свойства почвы непосредственно сказываются на её агрохимических показателях (табл. 2). Например, содержание гумуса,в горизонте А, колеблется от очень низкого до повышенного (1,35 - 5,20%), различия связаны с типом и гранулометрическим составом почв, хозяйственным использованием, агроботаническим составом, биомассой растительности.

Таблица 1

Физические свойства некоторых исследованных почв

"оризонз Гранулометрический состав Объемная масса, г/см3 Плотность твердой фазы почвы, г/см3 Скважность общая, % Скважность аэрации,% Хозяйственное использование луга

ОПП № Аллювиальная лсшювая спеднесуглинистая почва на слоистом аллювии

А, Средний суглинок 1,17 2,65 55,8 43,30 Пастбище

В Супесь 1,25 2,75 54,50 45,00

С Супесь 1.29 2,65 51,30 37,60

ОПП № аллювии >3: Аллювиальная луговая маломощная укороченная легкосуглинистая почва на слоистом

А, Легкий суглинок 1,31 2,61 49,72 35,00 Сенокос/пастбище

Вв' Легкий суглинок 1,38 2.65 48,01 30,00

Св" Слои песка и глины 1,54 2,71 43,21 15,00

Таблица 2

Химические свойства некоторых исследованных почв

Почва Степень кислотности почвы ПО рНд0Л Емкость катионного обмена, мг-эка/ 100 г почвы Степень насыщенности почвы основаниями, % Содержание гумуса, % р2о5 мг/ 100 г почвы к20 мг/ 100 г почвы

Луговая супесчаная (опп № 3) 4,82 среднекислая 21,53 средняя 80,54 насыщенная 1,99 очень низкое 5,00 низкое 4,2 низкое

Дерновая легкосу гл и н истая (опп №55) 6,30 нейтральная 24,78 средняя 92,86 насыщенная 1,56 очень низкое 8,00 среднее 10,50 среднее

Физико-химические свойства многих почв достаточно благоприятные для произрастания луговых трав, за исключением повышенных показателей объёмной массы, сниженных показателей скважности и содержания гумуса.

3.2. Эколого-геоморфологические профили островов, занятых лугами

Во всём разнообразии пойменных ландшафтов Архангельской области островная пойма и её луговые биогеоценозы отличаются специфическими эколого-флористическими характеристиками, связаны с возрастом островов и их рельефом. Для изучения экологических и флористических особенностей островов одного типа поймы, но с разным геологическим возрастом, провели маршрутное картирование (трассирование) на о. Чубнавольская Кошка и о. Лесные Кошки. На рис. 2 представлен фрагмент эколого-геоморфологического профиля на о. Чубнавольская Кошка с указанием высот микрорельефа острова и наложенных на них графиков колебаний проективного покрытия видов с наибольшим индексом фитоценогической значимости.

£ *

■"■ Сд/дтд^одАд ергдгюь

................ \Jrfica ¿\o\ca

- -Сипит агрете

1 5 в 13 17 21 25 29 33 37 41 46

93 97 101 173

номера то'зек транссекты

-в- г

а.

1,6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.* 0.2 0.0 -0.2 ->

Г-

5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45

ПочьаКа! ПочБа.№2

53 57 81 65 69 73 77 81 Почва№3

85 89 93 97 101 173

Почв а №.5

Почва №4

номера точек транссекты

Рис. 2. Фрагмент рисунка эколого-геоморфологического профиля на о. Чубнавольская Кошка в дельте р. С. Двины

Примечание: почва №1 - аллювиальная луговая, примитивная, слоистая, маломощная, укороченная, супесчаная на слоистом аллювии; почва №2 - аллювиальная луговая, маломощная, укороченная, легкосуглинистая на слоистом аллювии; почва №3 -аллювиальная собственно дерновая (старопахотная), маломощная, легкосуглинистая на слоистом аллювии; почва №4 - аллювиальная собственно луговая, маломощная, укороченная, среднесуглинистая на оглеённых песках; почва №5 - аллювиальная собственно луговая, маломощная, легкосуглинистая на среднем суглинке.

Острова, в первую очередь, отличаются разнонаправленностыо сукцессиомных процессов, находящихся иод влиянием антропогенного воздействия, аллювиальпо-поемной и эрозионно-аккумулятивной деятельности реки. На молодых островах находятся развивающиеся луговые сообщества (на первоначальных стадиях сукцессии), а на старых островах - относительно стабильные сообщества, эволюционно связанные с хозяйственной деятельностью.

Различия проявляются в тесноте связи проективного покрытия определённых луговых видов с приуроченностью к определённым формам микрорельефа. Equisetum pratense Ehrh. и Lalhyrus pratensis L. имеет большее проективное покрытие по повышениям микрорельефа, a Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Geranium pratense L. и Filipéndula ulmaria (L.) Maxim, приурочены к микропонижениям островов. При этом хозяйственная деятельность, главным образом, распахивание, выравнивает микрорельеф, что снижает корреляционную зависимость между проективным покрытием видов и степенью выраженности микрорельефа на залежных территориях.

ГЛАВА 4. ЦЕНОФЛОРА ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ ПОЙМЫ НИЗОВИЙ Р. СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ

Анализируемую флору относим к цснофлоре, понимая под ней объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически и экологически однотипных сообществ (Юрцев, 1987). Флоры Дельтового и Холмогорского расширений включили в состав единой ценофлоры, основываясь на их высоком флористическом сходстве (90%) и схожих почвенных условиях. Составленный флористический список является первым для лугов островной поймы низовий р. С. Двины

В целом, флора Архангельской области (без Ненецкого Автономного Округа) насчитывает в своём составе 1098 видов сосудистых растений. Из них 380 видов произрастают на лугах области, типично луговыми являются 119 (Шмидт, 2005). На лугах островной поймы р. С. Двины нами было отмечено 186 видов сосудистых растений, относящихся к 40 семействам и 118 родам. Основу флоры составляют покрытосеменные растения (97,3%), среди них преобладают двудольные (75,3%). Видовая и родовая численность семейств ниже, чем во флоре всей области, что вполне закономерно (табл. 3). Состав бриофлоры включает 20 видов мхов.

Таблица 3

Систематическая структура и основные пропорции ценофлоры лугов островной поймы низовий р. С. Двины

Таксоны Число видов Число родов Число семейств Пропорции флоры (семейство:род:вид)

Абсолютное % от общего числа видов

Р1еп(1орЬу1а 1.0 0,5 1,0 1,0 1,0:1,0:1,0

ЕдшвеЮр^^а 4,0 2,2 1,0 1,0 1,0:1,0:4,0

МарпоНорЬу1а 181,0 97,3 116,0 38,0 1,0:3,1:4,8

в том числе: ^^поКорвМа 140,0 75,3 94,0 30,0 1,0:3,1:4,7

1_Шор5)<1а 41,0 22,0 22,0 8,0 1,0:2,8:5,1

ВСЕГО 186,0 100,0 118,0 40,0 1,0:3,0:4,7

ВСЕГО для Арх. обл. (Шмидт, 2005) 1098,0 100,0 430,0 97,0 1,0:4,4:11,3

Из 10 ведущих семейств сосудистых растений, на долю которых приходится половина всех видов, наибольшим числом видов представлены семейства, характерные для бореальных флор в подзоне северной тайги: А81сгаееае - 22, Роасеае - 20, Яапипси1асеае - 12, СагуорЬуНасеае - 10, Яовасеае - 10, Сурегасеае - 10. Результаты подтверждают, что флорам северных районов свойственно ограниченное число доминирующих семейств и возрастание роли сложноцветных, злаковых, лютиковых (Толмачёв, 1938; Чупров, 1977). Отмеченное несовпадение островного семейственно-видового и семейственно-родового с аналогичными спектрами всей области (табл. 4) подтверждает закономерность о том, что систематический состав флор крупных территорий более консервативен, чем таковой их дробных частей (Баранова, 2000).

Значительная часть числа семейств имеет небольшое количество родов и видов, что связано со специфическими экологическими условиями пойменных лугов, главным образом с отношением каждого вида в отдельности к режиму аллювиальное™ и поемности.

Таблица 4

Структура ведущих по числу видов семейств во флоре лугов островной поймы низовий р. С. Двины и Архангельской области

Сравниваемые флоры/ параметры сравнения Ценофлора лугов островной поймы низовий р. С. Двины Флора Архангельской области (Шмидт, 2005)

Число видов 186,0 1098,0

Число родов 118,0 430,0

Число семейств 40,0 97,0

Спектр ведущих семейств изучаемой флоры Число видов % Ранг Число видов % Ранг

1. АвЮгасеае 22,0 11,8 1,0 114,0 10,4 1,0

2. Роасеае 20,0 10,8 2,0 102,0 9,3 2,0

3. ЛапипсЫасеае 12,0 6,5 3,0 45,0 4,1 8,0

4. СагуорЬуНасеае 11,0 5,9 4,0 25,0 2,3 4,0

5. Яозасеае 10,0 5,4 5,5 47,0 4,3 7,0

6. Сурегасеае 10,0 5,4 5,5 85,0 7,7 3,0

7. 5сгор1ш1аласеае 9,0 4,8 6,5 45,0 4,1 8,5

8. РаЬасеае 9,0 4,8 6,5 52,0 4,7 5,0

9. РоКйопасеае 9,0 4,8 6,5 30,0 2,7 11,0

10. Ар!асеае 9,0 4,8 6,5 23,0 2,1 13,0

ВСЕГО: 121,0 65,1 - 533,0 48,5

Выявлено 16 географических элементов ценофлоры. Половина всех видов флористического списка относится к бореальному евроазиатскому элементу, которому принадлежит определяющая роль на всей территории области. Флора лугов островной поймы низовий р. С. Двины относится к бореальным, что свидетельствует о сохранении зональной флористической специфики. При этом, в связи с закономерностью, выявленной В.М. Шмидтом (2005), в результате давнего исторического воздействия антропогенного фактора на территории Архангельской области значительное место занимают виды плюризонального европейско-азиатского и плюризонального европейско-американского географических элементов.

Биоморфологический анализ выполнен на основе классификации жизненных форм К. Раункиера (Яаип1«аег, 1907; 1934) и И.Г. Серебрякова (1962) с уточнениями

В.Н. Голубева (1972). Ценофлора лугов островной поймы характеризуется следующим соотношением основных биоморф: 7,0 Ph + 57,5 Hk + 23,7 К + 10,8 Th. Подтверждая зональную специфику, наибольший процент во флоре имеют криптофиты и гемикриптофиты.

По продолжительности жизни 84,4% видов на лугах относится к многолетним. Однолетних и малолетних трав - 15,6%. Подобное соотношение отражает общую закономерность уменьшения однолетних форм растений в естественных фитоценозах, в связи с ослаблением аридности климата с юга на север (Андреев, 1966; Чупров, 1997).

В исследованных фитоценозах выделено 15 групп жизненных форм. Деревья и кустарники составляют 7% флористического списка. Наиболее распространены среди кустарников по периферии островов: Salix acutifolia Willd., 5. caprea L., S. viminalis L., S. pentandra L., S. triandra L., довольно часто встречается Ribes rubrum L., из деревьев - Alnus incana (L.) Moench. На пастбищах о. Куростров произрастает Rosa majalis Herrm., но обилие её незначительно.

В целом, закустаренность пастбищ и сенокосов не превышает 5%. Кустарниковая и древесная растительность приурочена к периферии островных лугов и берегам проток. Она защищает островные луга от песчаных заносов и мусора, ослабляет бурное течение реки во время половодья, что способствует осаждению более мелких песчаных и илистых частиц.

Большая часть луговых трав относится к корневищным растениям, с хорошо развитой способностью к вегетативному размножению и расселению, как наиболее приспособленным к воздействию факторов поемности, аллювиальности и вертикального наращивания поймы. В травостоях лугов преобладают виды, относящиеся к мезофитам (78,5) и мезотрофам (73,7%).

В отношении значения для человека и хозяйственного применения растения лугов островной поймы низовий р. С. Двины очень разнообразны, среди них высокий процент лекарственных (более половины флористического списка) и съедобных видов. Многие виды совмещают в себе сразу несколько полезных значений. Выявлены так же редкие и нуждающиеся в охране виды: Epipactis helleborine (L.) Crantz занесён в Красную книгу Архангельской области (2008) с категорией редкости 3 (R), Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser и Anemoneides ranunculoides (L.) Holub включены в список бионадзора Красной книги Архангельской области (2008).

Новым во флоре островных пойменных лугов является заносной ядовитый сорный вид с большой семенной продуктивностью - Heracleum sosnowskyi Manden. Достигая огромных размеров, он вытесняет все растущие рядом виды, при этом может наносить вред местному населению, вызывая ожоги. Этот вид на луга дельтовых островов мигрировал с пахотных полей, где впервые был высеян 40 лет назад и выращивался как силосная культура.

ГЛАВА 5. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ поймы НИЗОВИЙ Р. С. ДВИНЫ

5.1. Продуктивность лугов

Пойменные луга - наиболее продуктивные естественные кормовые угодья нашей страны (Елиашевич, 1986), а заготовка сена - самый старый вид консервирования грубых кормов. Хотя о необходимости сена в кормовых рационах

жвачных животных нет единого мнения (Производство грубых..., 2002), оно составляет основу кормовой базы животноводства в Архангельской области (Региональная комплексная..., 2008).

Данные, приводимые в литературе об урожайности пойменных лугов (в перерасчёте на сено), как в России, так и в Архангельской области очень разнородны. Средняя урожайность всех кормовых угодий страны составляет 4 ц/га (Ларин, 1978), пойменных лугов - от 6 до 30 ц/га (Чугунов, 1951; Пастбища и сенокосы, 1974). Урожайность пойменных лугов таёжной зоны России - от 9 до 50 ц/га сена (Чугунов, 1951; Иванов, 1953; Смелов, 1955; Андреев, 1973; Пастбища и сенокосы ..., 1974). Урожайность пойменных лугов Архангельской области в зависимости от уровня поймы и хозяйственного состояния колеблется в пределах от 8 до 40 п/га (Лугопастбищные травы ..., 1966; Ресурсосберегающие технологии ..., 2009). С сенокосов центральной поймы р. С. Двины в среднем получали около 20 - 30 ц/га сена (Методические рекомендации..., 1990; Попова, 1999), с сенокосов дельтовых островов - 20 ц/га (Кащенко, 1994,1995).

В последние годы, когда нарушена система использования сенокосных и пастбищных угодий, продуктивность и агроботанический состав лугов значительно изменились, и зависят от многих факторов. Полученные нами современные средние данные по урожайности лугов островной поймы низовий р. С. Двины приведены в табл. 5.

Таблица 5

Урожайность лугов островной поймы низовий р. С. Двины в 2009 - 2010 гг.

Способ хозяйственного использования Урожай зелёной массы, ц/га Урожай сена, ц/га Участие в травостое агроботанических групп, %

Злаки Осоки Бобовые Разнотравье

Используемые одноукосные сенокосы 80.29± 11,63 38,0-200,9 49.9±5.93 18,7-107,9 56,59± 6,11 8,17± 6,20 18,95± 4,34 16,06± 3,38

Неиспользуемые одноукосные сенокосы 137.82±18,51 48,0-347,0 67.25±9.15 30,8-171,4 35,35± 7,84 12,58± 7,29 5,2 8± 1,69 41,40± 7Д1

Используемые пастбища 49.2Ш0.00 24,3-114,8 21.21 ±5.83 9,5-66,4 62,38± 6,38 1,03± 0,69 7,10± 2,37 30,78± 6,43

Залежи 101.23±24,77 34,9-282,9 48.51±13,34 18,3-140,5 44,87± 7,79 00,00± 00,00 9,84± 3,16 29,32± 5,64

Среднее 99,05±9,71 24,3-347,0 48.32±4,49 9,5-140,5 48,52± 3,38 8,42± 3,42 13,05± 2,10 23,37± 3,35

Примечание: в графах числитель - средний показатель с ошибкой среднего, знаменатель -минимальные и максимальные значения урожайности.

По количественным показателям луга островной поймы низовий р. С. Двины очень разнородны, но в большинстве случаев характеризуются как высокопродуктивные. Средняя урожайность всех исследованных лугов составляет 67,5 ц/га. Наибольшая доля весового участия в общей продуктивности принадлежит злакам (от 35 до 62%) и разнотравью (от 16 до 41%), доля бобовых и осоковых трав незначительна.

На урожайность лугов, помимо хозяйственного использования и флористического состава, оказывает влияние структура и возраст поймы (рис 3).

ц/га

□ маки Ш> осеки □ бсбошлг ■ ртнотрявиг И общее

Рис. 3. Показатели средней продуктивности по агроботаническим группам (А) и процент агроботанических групп в сене (Б) на о. Куростров Холмогорского расширения и островах дельтового расширения р. С. Двины

Луга останцево-островной поймы р. С. Двины менее продуктивны (средняя урожайность составляет 23,3 ц/га), по сравнению с более молодыми и динамичными лугами плавневой поймы дельты (64,2 ц/га). Значительное увеличение биомассы на лугах дельты связано с более благоприятными почвенно-гидрологическими условиями для произрастания луговых трав и повышенной интенсивностью забрасывания угодий, которая способствует разрастанию видов грубостебельного разнотравья крупного габитуса Heracleum sibiricum L. и Cirsium arvense (L.) Scop.

5.2. Качественная структура травостоев лугов

С точки зрения качественных характеристик в соответствии с бонитировочной шкалой Э. Клаапа (1961, 1990), травостои лугов островной поймы низовий р. С. Двины очень разнородны. Встречаются травостои как высоких, так и низких кормовых качеств, но большинство лугов имеет средний кормовой оценочный балл 5.

Во многих случаях при высокой кормовой ценности злаков и бобовых общая кормовая ценность травостоя низкая (до 0,6 баллов), из-за большей доли низкокачественного разнотравья (табл. 6), хозяйственную ценность которого необходимо рассматривать относительно использования луга (Клаап, 1961; Алмазова, 1973; Работнов, 1974; Ларин, 1978; Андреев, 1989). На пастбищах стравливается большая часть побегов разнотравья. На сенокосах, при обычной солнечно-воздушной сушке, листья и наиболее нежные побеги разнотравья (например, Taraxacum officinale F.H. Wigg.) пересыхают, крошатся, переходят в труху. Грубые стебли Heracleum sibiricum L. совсем не поедаются, и становятся в сене ненужным балластом. Кормовую ценность травостоев в низинных местообитаниях как прирусловой, так и центральной части островов снижают плохо поедаемые скотом осоки, их ценность не превышает 1,5 баллов.

Таблица 6

Показатели кормовой ценности травостоев используемых одноукосных сенокосов и

залежей

№ Кормовая ценность травостоев № Кормовая ценность травостоев залежей,

О используемых сенокосов, баллы О баллы

П Злаки Бобо- Разно- Осоки Средний П Злаки Бобо- Разно- Осоки Средний

п вые травье балл п вые травье балл

21 7,0 7,0 1,9 - 3.9 4 6,3 6,8 1,9 - 5,8

22 7,0 6,0 1,4 - 2,7 5 6,9 6,8 2,1 - 4,3

36 6,4 6,3 2,1 - 3,5 7 6,7 6,8 2,3 - 4,2

37 6,1 7,3 1,9 - 3,5 15 - - 0,3 - 0,3

39 6,0 6,3 2,8 - 4,4 19 5,0 7,0 3,0 - 4,8

44 5,9 7,5 3,3 1,0 4,6 30 6,8 6,5 1,6 - 4,6

45 5,8 6,8 2,9 - 4,3 35 6,4 6,3 1,3 - 3,5

46 6,3 6,8 3,0 - 5,3 38 1,0 5,0 1,5 1,5 1,6

47 6,3 6,5 2,3 5,1 53 5,4 6.5 2,1 - 4,0

48 5,0 6,0 -0,3 1,0 3,1 54 - - 2,0 1,0 1,5

51 6,2 6,8 2,8 - 5,3 55 4,3 6,3 1,2 - 3,2

52 6,6 7,0 2,8 - 4,2 56 2,0 6,5 0,3 1,0 0,6

64 6,0 7,0 2,0 - 5,4 57 6,0 6,5 2,6 - 4,6

65 5,0 - 1,2 1,5 2,3 59 6,1 6,3 1,4 - 5,0

В целом, кормовые качества травостоев снижают сорные виды. Под сорными видами понимали особую экологическую группу растений естественных кормовых угодий сенокосов и пастбищ, а именно: ядовитые, вредные, малопродуктивные, плохо поедаемые, несъедобные и т. д. виды.

Всего во флористическом составе лугов островной поймы низовий С. Двины к сорным (в том числе подозрительным на сорность) в рамках принятого определения относятся 78 видов из 56 родов и 27 семейств, что составляет 42% общего флористического списка, из них 15% видов ядовиты.

Наиболее распространёнными сорняками на лугах островной поймы низовий р. С. Двины являются Ranunculus acris L., Filipéndula ulmaría (L.) Maxim, и Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., которые отличаются высоким классом встречаемости и большой долей пробных площадей с достигнутым порогом засорения.

Велико число видов со значительной степенью проективного покрытия, которые при отсутствии определённой допустимой степени хозяйственного пресса массово заселяют луговые фи гоценозы и угнетают весь основной травостой. Прежде всего, это высокорослые грубостебельные виды Cirsium arvense (L.) Scop, (абсолютный трудиоискоренимый сорняк) и Heracleum sibiricum L. (факультативный сорняк). Крайняя степень засилья травостоя этими видами может выражаться в формировании одноярусных сообществ без мохового покрова, с деградирующей дерниной и практически полным отсутствием злаков и бобовых. Не многие длиннокорневищные виды злаков (например, Elytrigia repens (L.) Nevski) и бобовых ( Vicia cracca L., V. sepium L., Lathyrus pratensis L.) способны выдерживать подобную жёсткую конкуренцию.

Засорённость травостоев связана главным образом с формированием залежей на заброшенных полях в дельте р. С. Двины - это первичные очаги возникновения обширных луговых пространств, сплошь заросших сорными видами, которые в последствие мигрируют на используемые и неиспользуемые сенокосы и пастбища.

ГЛАВА 6. РАЗНООБРАЗИЕ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ И ИХ ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ

Выявлена неоднородность растительного покрова лугов островной поймы низовий р. С. Двины. На основе флористического сходства-различия для исследованных лугов построена дендрограмма, на которой выделяются 7 кластеров, группирующихся на схеме по отношению к секущей прямой в пределах 25% сходства. В каждом кластере были выявлены индикаторные виды (Dufrene, Legendre, 1997) по комбинированному показателю, основанному на произведении средней встречаемости вида в кластере на его среднее проективное покрытие. Представленные результаты характеризуют луговую растительность изученных островов с точки зрения экологической приуроченности и хозяйственной ценности.

При ординации DCA 180-ти описаний семи кластеров лугов островной поймы низовий р. С. Двины была получена графическая интерпретация, на которой кластеры располагаются по градиенту увлажнения. В нашем случае именно увлажнение, в определённой степени зависящее от почвенно-геоморфологических условий, явилось распределяющим фактором, это характерно для лугов, находящихся под активным влиянием поемности реки.

В полевых условиях визуально нами было отмечено, что границы луговых растительных группировок в абсолютном большинстве случаев не совпадают с границами выделенных типов и подтипов почв. Математически также не установлена приуроченность выделенных кластеров к конкретным почвенным типам и свойствам. Это подтверждает известную закономерность о том, что фитоценозы одного типа могут встречаться на различных почвах, если последние «пронизаны» одним ведущим фактором. Группы сообществ лучше связывать с ведущими режимами почвообразования, а не с конкретными разностями почв (Миркин, 1965). Исключение в нашем случае составляют осоковые группировки, располагающиеся в понижениях рельефа на болотных почвах. Они занимают экотопы, резко отличные по экологическим условиям от большинства обследованных лугов. Контуры распространения болотных почв и осоковых сообществ, как правило, совпадают.

Изученные луговые сообщества отличаются, в первую очередь, специфическими флористическими особенностями вследствие разности экологических условий на разных островах и в пределах каждого острова в отдельности. Растительность пяти выделенных кластеров формируются при преобладании дернового и лугового почвообразовательных макропроцессов, протекающих в условиях влажнолугового увлажнения. Травостои таких сообществ характеризуются отличными кормовыми качествами (зрелые луга с преобладанием рыхлокустовых видов злаков и ценных бобовых трав) и средними и низкими кормовыми качествами (залежные луга). На участках лугов с застойным увлажнением при развитии лугового почвообразовательного процесса в сторону болотного формируются осоковые луга, дающие сено плохих кормовых качеств.

В целом, изученные экологические условия и связанные с ними особенности растительности, характеризуют луга островной поймы низовий р. С. Двины как очень динамичные природные системы, чутко реагирующие на изменение любых природных условий и антропогенное воздействие, в том числе забрасывание сельскохозяйственных угодий.

выводы

1. Луга островной поймы низовий р. С. Двины занимают менее 1% территории Архангельской области, очень динамичны, разнородны, имеют большое хозяйственное значение, природную и научную ценность. Их почвенный покров, флора, растительность и продуктивность формируются и изменяются под воздействием природных факторов и хозяйственной деятельности.

2. Почвообразование на лугах островов протекает при различном сочетании дернового, лугового и болотного макропроцессов, накладывающихся на пойменно-аллювиальную и аккумулятивно-эрозионную деятельность реки. Выделено 3 типа и 7 подтипов аллювиальных почв. На о. Куростров Холмогорского котловинного расширения отмечены почвы неаллювиального происхождения на тяжёлосуглинистых мореных отложениях.

3. По физико-химическим свойствам многие почвы характеризуются как достаточно благоприятные для произрастания луговых трав, за исключением повышенных показателей объёмной массы (до 1,60 г/см3) и сниженных показателей скважности (до 40%), что характерно для почв островов дельты, на которых откладываются значительные слои тонкодисперсного наилка.

4. Эколого-флористические особенности островов связаны с их геологическим возрастом. На молодых островах находятся развивающиеся луговые сообщества (на первоначальных стадиях сукцессий), а на старых островах стабильные сообщества, но эволюционно связанные с хозяйственной деятельностью. Луга имеют двойственную экзо-эндодинамическую природу формирования, что соответствует их положению между первичными и вторичными.

5. На распределение видов и континуум в луговых сообществах влияет увлажнение почвы и микрорельеф пойменных островов. Equisetum pratense Ehrh. и Lathyrus pratensis L. имеет большее проективное покрытие по повышениям микрорельефа, a Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Geranium pratense L., Filipéndula ulmaria (L.) Maxim, приурочены к микропонижениям островов. В соответствии с увлажнением почв для лугов выделено 7 кластеров, характеризующих разнообразие растительности и отличающихся особенностями почвообразования, хозяйственным использованием, качественными и количественными показателями продуктивности и видовой насыщенностью.

6. Ядро ценофлоры лугов островной поймы низовий р. С. Двины представлено мезофитными и мезотрофными корневищными криптофитами и гемикриптофитами различного хозяйственного значения. Общий вклад ценофлоры во флору Архангельской области составляет на видовом уровне 17%, на родовом - 27%, на семейственном - 41%. Значение ценофлоры в сложении луговых сообществ оценивается как высокое: на территории менее чем 1% от общей площади области обитают 49% видов, встречающихся на лугах области.

7. В связи с залежеобразованием средняя урожайность большинства лугов значительно увеличилась (до 67,5 ц/га), а кормовая ценность снизилась (до 0,6 баллов) за счёт разрастания видов сорного разнотравья, к которым относится 42% видов общего флористического списка. Происходит захват ценных естественных пойменных лугов сорными вредными и ядовитыми растениями, которые быстро распространяются: Cirsium arvense (L.) Scop., Heracleum sibiricum L., ff. sosnowskyi Manden.

8. В настоящее время происходит деградация лугов островной поймы низовий, и особенно дельты р. С. Двины, которая обусловлена как природными, так и социально-экономическими условиями, сложившимися в Архангельской области. Пойменные луга в связи с высокой динамичностью развития, изменениями лочвенно-раститеяьного покрова и прямой зависимостью от хозяйственной деятельности человека нуждаются в систематическом агроэкологическом и агрохимическом мониторинге и требуют мероприятий по повышению их продуктивности и улучшению экологического состояния

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях рекомендованных ВАК РФ:

Паринова, Т.А. Флористический анализ лугов островной поймы низовий р. Северной Двины [Текст] / Т.А. Паринова // Вестник Казанского ГАУ. Казань. 2010. №3(17). С. 130- 135.

Наквасина, E.H. Продуктивность и агроботанический состав лугов островной поймы низовий реки Северной Двины [Текст] / Наквасина E.H., Паринова, Т.А. // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. Красноярск. 2011. №8. С. 19-24.

- в прочих изданиях:

Надеина, Т.А. Изменение флористического состава и структуры поемных лугов под влиянием выпаса [Текст] / Надеина Т.А., Бахматова М.Г1. // Экологические проблемы севера. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. редактор IIA. Феклистов. Архангельск: Изд-во АГТУ. 2008. Вып. 11. С. 50 - 52.

Надеина, Т.А. Продуктивность заливных лугов островной поймы дельты реки северной Двины [Текст] / Надеина Т.А. // Экологические проблемы севера. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск: Изд-во АГТУ. 2009. Вып. 12. С. 66 - 68.

Надеина, Т.А. Состояние ценопопуляций клевера лугового на лугах островной поймы дельты реки Северной Двины [Текст] / Надеина Т.А. // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: материалы международной научно-практической конференции, 13-15 апреля 2009 г. / Науч. ред. Н.В. Василевская. Мурманск: МПГУ. 2009. С. 189 - 191.

Паринова, Т.А. Сорная флора лугов островной поймы низовий реки Северной Двины [Текст] / Паринова Т.А. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: материалы первой Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных с международным участием, 29 декабря 2009 г. Чебоксары: типография «Новое время». 2010. С. 131-132.

Паринова, Т.А. Сорные виды пойменных лугов острова Андрианов [Текст] / Паринова Т.А., Шашкова Ю.С. // Экологические проблемы севера. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск: Изд-во АГТУ. 2010. Вып. 13. С. 49-50.

Паринова, Т.А. Видовое сходство луговых фитоценозов островной и центральной поймы Холмогорского расширения реки Северной Двины [Текст] / Паринова Т.А., Самылова O.A. // Экологические проблемы севера. Межвузовский

сборник научных трудов / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск: Изд-во АГТУ. 2010. Вып. 13. С. 51 -52.

Наквасина, E.H. Флористические исследования пойменных лугов [Текст] / Наквасина E.H., Сидорова О.В., Паринова Т.А. // Молодёжь в науку: материалы научно-практической конференции. Архангельск: Изд-во АГТУ. 2010. С. 126-127.

Паринова, Т.А. Некоторые особенности флоры лугов островной поймы низовий реки Северная Двина [Текст] / Т.А. Паринова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVII Всероссийской молодежной научной конференции. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН. 2010. С. 58 - 60

Паринова, Т.А. Ценность пойменных лугов низовий р. Северной Двины для поддержания флористического разнообразия Архангельской области [Текст] / Т.А. Паринова // IV Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: тезисы выступлений. Архангельск. 2010. С. 58.

Паринова, Т.А. История геоботанических исследований поймы реки Северной Двины [Текст] / Т.А. Паринова Т.А., О.В. Сидорова // IV Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: тезисы выступлений. Архангельск. 2010. С. 59.

Самылова, O.A. Влияние микрорельефа луга на проективное покрытие доминантных видов на примере острова Лесные Кошки в дельте реки Северной Двины [Текст] / O.A. Самылова, Т.А. Паринова, A.A. Попова // Экологические проблемы Арктики и северных территорий. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск: Изд-во САФУ. 2011. Вып. 14. С. 71 - 72.

Паринова, Т.А. Сорные виды и степень засорения лугов островной поймы низовий реки Северной Двины [Текст] / Паринова Т.А. // IV Международная молодёжная конференция «Экология - 2011» (6-11 июня 2011 года): материалы докладов. Архангельск. 2011. С. 193-194.

Подписано в печать 27.10.2011. Бумага офсетная. Усл. печ. л 1,5 Заказ №5499. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Типография Пресс - Принт» Архангельск, ул. Гагарина, 42, оф. 507 Тел./факс: 212-210, 212-616

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паринова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Формирование и структура пойменных ландшафтов.

1.2. Луговые фитоценозы и их классификация.

1.3. Эколого-геоморфологические особенности лугов островной ^ поймы р. С. Двины.

1.4. История изучения пойменных лугов р. С. Двины.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ, ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Общая естественно-историческая характеристика региона.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методика исследований.

2.3.1. Выделение и описание основных пробных площадей.

2.3.2. Выделение и описание дополнительных пробных площадей.

2.3.3. Флористический анализ.

2.3.4. Почвенные исследования.

2.3.5. Определение и анализ продуктивности лугов.

2.3.6. Закладка профилей пойменных островов.

2.3.7. Применение компьютерных программ.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ ПОЙМЫ НИЗОВИЙ Р. С. ДВИНЫ.

3.1. Почвенные условия лугов.

3.2. Эколого-геоморфологические профили островов, занятых лугами

3.2.1. Эколого-геоморфологический профиль о. Лесные Кошки.

3.2.2. Эколого-геоморфологический профиль о. Чубнавольская Кошка

ГЛАВА 4. ЦЕНОФЛОРА ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ ПОЙМЫ НИЗОВИЙ

Р. С. ДВИНЫ.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Географический анализ.

4.3. Биоморфологический анализ.

4.4. Экологический анализ.

4.5. Практическое значение видов флоры.

ГЛАВА 5. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ ОСТРОВНОЙ ПОЙМЫ НИЗОВИЙ Р. С. ДВИНЫ.

5.1. Продуктивность лугов.

5.2. Качественная структура травостоев лугов.

ГЛАВА 6. РАЗНООБРАЗИЕ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ И ИХ

ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-флористические особенности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины"

Поймы рек - ценные сельскохозяйственные угодья и, в то же время, уникальный природный объект, который имеет высокую природоохранную значимость и отличается от водораздельных территорий экологическим режимом, пространственной организацией почвенно-растительного покрова и повышенным биоразнообразием. Поймы играют роль миграционных коридоров для распространения видов за пределы их обычного ареала и являются рефугиумами для редких и исчезающих видов. Особый интерес они представляют как богатый источник дешёвых грубых кормов, главным образом - сена, особенно на севере, где сельское хозяйство развивалось в молочно-мясном направлении.

Пойменные луга - самые динамичные естественные сообщества суши (Елиашевич, 1986). По мнению Б.М. Миркина (1965), их обследование необходимо повторять не реже, чем 1 раз в, 25 лет, поскольку изменение характера и интенсивности воздействия человека и процесс развития растительности в сторону зональных типов вызывают большие перемены в облике лугов.

В настоящее время пойменные луга Архангельской области, доля которых составляет около 1,6% от всех сельскохозяйственных угодий (Доклад о состоянии ., 2001), уже не такие, какими их увидели исследователи прошлых лет: A.M. Дмитриев (1904), А.П. Шенников (1913 - 1937), JI.A. Соколова (1937), P.A. Еленевский (1936), A.A. Шахов (1936), J1.A. Дербин (1938), Г.В. Афанасьев (1958 - 1968), Л.Н. Алексеенко (1968 - 1980), В.В. Липатова (1980), В.А. Мартыненко (1989), B.C. Кащенко (1994, 1995). Многие ценные для сельского хозяйства высокопродуктивные пойменные луга сейчас заброшены или используются не по назначению. Антропогенная деятельность и специфические природные особенности повлияли на изменение почвенного покрова, флоры, растительности и продуктивности. Необходима комплексная оценка современного состояния пойменных лугов области и, на основе новых научных данных, разработка рекомендаций, направленных на предотвращение их деградации, стимулирование естественных демутационных процессов и повышение продуктивности.

Цель работы заключается в изучении экологического состояния, разнообразия флоры, растительности и продуктивности лугов островной поймы низовий реки Северной Двины на современном этапе. В задачи исследований входило:

1) изучить экологические особенности луговых пойменных фитоценозов;

2) составить флористический список ценофлоры лугов островной поймы и провести его флористический, географический, экологический, экобиоморфологический анализы;

3) установить эколого-флористические особенности разновозрастных пойменных островов и роль микрорельефа в распределении луговых видов;

4) выявить разнообразие островных луговых сообществ и их приуроченность к различным почвенно-экологическим условиям;

5) оценить количественные и качественные показатели продуктивности пойменных лугов в зависимости от агроботанического состава травостоев, экологических условий и хозяйственного использования.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Паринова, Татьяна Александровна

выводы

1. Луга островной поймы низовий р. С. Двины занимают менее 1% территории Архангельской области, очень динамичны, разнородны, имеют большое хозяйственное значение, природную и научную ценность. Их почвенный покров, флора, растительность и продуктивность формируются и изменяются под воздействием природных факторов и хозяйственной деятельности.

2. Почвообразование на лугах островов протекает при различном сочетании дернового, лугового и болотного макропроцессов, накладывающихся на пойменно-аллювиальную и аккумулятивно-эрозионную деятельность реки. Выделено 3 типа и 7 подтипов аллювиальных почв. На о. Куростров Холмогорского котловинного расширения отмечены почвы неаллювиального происхождения на тяжёлосуглинистых мореных отложениях.

3. По физико-химическим свойствам многие почвы характеризуются как достаточно благоприятные для произрастания луговых трав, за

-5 исключением повышенных показателей объёмной массы (до 1,60 г/см ) и сниженных показателей скважности (до 40%), что характерно для почв островов дельты, на которых откладываются значительные слои тонкодисперсного наилка.

4. На молодых островах находятся развивающиеся луговые сообщества (на первоначальных стадиях сукцессий), а на старых островах стабильные сообщества, но эволюционно связанные с хозяйственной деятельностью. Луга имеют двойственную экзо-эндодинамическую природу формирования, что соответствует их положению между первичными и вторичными.

5. На распределение видов и континуум в луговых сообществах влияет увлажнение почвы и микрорельеф пойменных островов. Equisetum pratense и Lathyrus pratensis имеет большее проективное покрытие по повышениям микрорельефа, а Calamagrostis epigeios, Geranium pratense,

Filipéndula ulmaria приурочены в большей степени к микропонижениям островов. В соответствии с увлажнением почв для лугов выделено 7 кластеров, характеризующих разнообразие растительности и отличающихся особенностями почвообразования, хозяйственным использованием, качественными и количественными показателями продуктивности и видовой насыщенностью.

6. Ядро ценофлоры лугов островной поймы низовий р. С. Двины представлено мезофитными и мезотрофными корневищными криптофитами и гемикриптофитами различного хозяйственного значения. Общий вклад ценофлоры во флору Архангельской области составляет на видовом уровне 17%, на родовом - 27%, на семейственном - 41%. Значение ценофлоры в сложении луговых сообществ оценивается как высокое: на территории менее чем 1% от общей площади области обитают 49% видов, встречающихся на лугах области.

7. В связи с залежеобразованием средняя урожайность большинства лугов значительно увеличилась (до 67,5 ц/га), а кормовая ценность снизилась до 0,6 баллов) за счёт разрастания видов сорного разнотравья, к которым относится 42% видов общего флористического списка. Происходит захват ценных естественных пойменных лугов сорными вредными и ядовитыми растениями, которые быстро распространяются: Cirsium arvense, Heracleum sibiricum, H. sosnowskyi.

8. В настоящее время происходит деградация лугов островной поймы низовий, и особенно дельты р. С. Двины, которая обусловлена как природными, так и социально-экономическими условиями,

• сложившимися в Архангельской области. Пойменные луга в связи с высокой динамичностью развития, изменениями почвенно-растительного покрова и прямой зависимостью от хозяйственной деятельности человека нуждаются в систематическом агроэкологическом и агрохимическом мониторинге и требуют мероприятий по повышению их продуктивности и улучшению экологического состояния.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Луга островной поймы низовий р. С. Двины занимают менее 1% территории Архангельской области, при этом имеют большое хозяйственное значение и значительную природную и научную ценность. Они очень динамичны и разнородны. Их почвенный покров, флора, растительность и продуктивность формируются и изменяются под воздействием зональных, интразональных и антропогенных факторов.

Одной из причин, определяющей разнообразие лугов пойменных островов является пестрота почвенного покрова. Острова дельтового и Холмогорского котловинного расширений, на которых сосредоточены изученные луга, относятся к двум геоморфологически и гидрологически отличным участкам поймы, которые характеризуются как общими, так и специфическими закономерностями почвообразования. Основные различия связаны с геоморфологическими особенностями речного русла р. С. Двины, которая оставляет в Холмогорском котловинном расширении значительную часть аллювия, вынося в дельту лишь небольшое количество самой тонкой его фракции, что, в первую очередь, сказывается на свойствах почв. Кроме того, различия в физико-химических свойствах почв связаны с особенностями формирования островов, проявляющихся в различиях гранулометрического состава (песчаные и суглинистые). На протоках с бурным течением (так называемые речные кошки) откладываются песчаные частицы, а на островах в излучинах, где снижается скорость течения реки, больше откладывается глинистых частиц с большим количеством тонкодисперсного наилка, при этом в почвенных профилях не отмечается слоистость.

Пойменные луга большинства островов низовий р. С. Двины располагаются на почвах, которые формируются на разнообразных почвообразующих породах (от песков до морены), при различном сочетании почвообразовательных макропроцессов (дернового, лугового и болотного), накладывающихся на пойменно-аллювиальную деятельность реки. В основном это аллювиальные луговые и дерновые почвы, значительно реже болотные, без признаков подзолистого горизонта и подзолистого почвообразовательного процесса, что подтверждает промежуточное положение лугов по происхождению между первичными и вторичными. С одной стороны, большинство исследованных лугов возникли как первичные стадии формирования растительности, главным образом, на вновь образовавшихся субстратах в виде песчаных отмелей. С другой стороны, данная (луговая) стадия сукцессии поддерживается в результате антропогенной деятельности посредством выпаса и сенокошения. Можно сказать, что формирование лугов на островах в низовьях р. С. Двины имеет двойственную эндоэкзодинамическую природу. С одной стороны, причиной образования и изменения лугов являются сами растения и фитоценоз, влияющие на среду. С другой стороны, эндодинамическая составляющая экзоэкогенетического характера проявляется в эдафических сменах под мощным постоянным воздействием аллювиально-поемной и эрозионно-аккумулятивной деятельностью реки. На одновременно происходящие эндогенетические и эндодинамические экзогенетические смены на островах постоянно накладывается экзоэкогенетические антропогенные смены, возникающие под воздействием разной интенсивности различных способов хозяйственного использования.

Пастбищные угодья в силу дорожной доступности и близости к водопою располагаются по периферии островов и вдоль островных проток, где почвы примитивные, маломощные укороченные, с ясно выраженной слоистостью вдоль профиля. Здесь образование прирусловых отложений, формирующихся быстрыми потоками реки, опережает скорость почвообразования. Сенокосные и пахотные угодья тяготеют к центральным частям островов, где почвы более зрелые, слоистость часто не выражена, так как скорость почвообразовательного процесса опережает скорость накопления аллювия.

В почвенном покрове обоих островных расширений отмечены погребённые почвы с гетерогенными профилями, в которых отражается сложная и непредсказуемая история формирования почв пойменных островов. Так же характерно наличие на лугах пахотных почв различной степени окультуренности, что связано с интенсивными процессами зал ежеобразования.

На о. Куростров Холмогорского котловинного расширения отмечены почвы неаллювиального происхождения, имеющие двойственную природу происхождения: дерновые тяжёл осуглинистые на тяжёл осуглинистых мореных отложениях. С одной стороны, формирование таких почв связано с особенностями геоморфологии острова с крупными мореными холмами, с другой стороны определённая часть подобных почв - это результат антропогенной деятельности, возможно выраженной в создании могильных курганов сотни лет назад.

По физико-химическим свойствам многие изученные почвы характеризуются как достаточно благоприятные для произрастания луговых трав, за исключением повышенных показателей объёмной массы и сниженных показателей скважности, что характерно для почв островов дельты, на которых откладываются значительные слои тонкодисперсного наилка.

Исследования ряда островов дельты р. С. Двины, относящихся к одному классу, группе и типу по классификации P.A. Еленевского (1936(1), показали, что на флористическое разнообразие и неоднородность растительного покрова влияют: возраст островов, разнообразие почвенных условий, разная степень выраженности микрорельефа, разная форма и степень хозяйственного использования, разнонаправленные сукцессионные процессы. При этом хозяйственная деятельность, главным образом распахивание, выравнивает микрорельеф, что снижает корреляционную зависимость между проективным покрытием видов и степенью выраженности микрорельефа на залежных территориях.

Экологические особенности влияют на своеобразие ценофлоры лугов и определяют низкий уровень дискретности и высокую степень континуальности луговой растительности, обусловленую влиянием увлажнения почвы, в соответствии с которым, на основе анализа индикаторных видов, для лугов установлено 7 кластеров (предварительно без ранговой интерпретации в отношении синтаксономической классификации и без дальнейшего иерархического подразделения).

Все вышеперечисленные особенности экологических условий, флоры й растительности отражаются на качественных и количественных показателях продуктивности лугов. По количественным показателям луга островной поймы низовий р. С. Двины характеризуются как высокопродуктивные. Средняя урожайность всех исследованных лугов составляет 67,5 ц/га. Наибольшая доля весового участия в общей продуктивности принадлежит злакам (от 35 до 62 %) и разнотравью (от 16 до 41 %), доля бобовых и осоковых трав незначительна. С точки зрения качественных характеристик травостои очень разнородны. Встречаются травостои как высоких, так и низких кормовых качеств. Большинство лугов имеют средний кормовой оценочный балл. Кормовую ценность, в целом, снижают виды сорного разнотравья, при этом к сорным на исследованных лугах относится 42% видов общего флористического списка.

В последнее десятилетие на лугах островной поймы низовий р. С. Двины отмечается количественный рост и качественное снижение продуктивности, что связано со структурой и возрастом отдельных пойменных островов, с сокращением площадей используемых сенокосов и пастбищ и увеличением залежей и неиспользуемых сенокосов. На заброшенных угодьях массово разрастаются виды широколистного и грубостебельного разнотравья крупного габитуса с низкой кормовой значимостью в сене: агъшт атете, Негас1еит $чЫг1сит, Н. ¿'о^яои^Ау/, которые распространяются на близлежащие угодья.

Каждый из исследованных лугов, при рассмотрении в качестве угодья, характеризуется рядом особенностей. Исходя из таких характеристик как: хозяйственное использование луга, почвенный покров, флористический состав травостоя, соотношение в нём агроботанических групп, наличие сорных видов, степень закочкаренности и закустаренности, учитывая результаты наших исследований, и обобщая литературные данные о разработанных мероприятиях по улучшению пойменных лугов (Дмитриев, 1941; Дербин, 1948; Пастбища и сенокосы ., 1970; Работнов, 1974; Луговодство и пастбищное ., 1974; Рекомендации по осушению ., 1974; Методические рекомендации ., 1990; Бабенко, 1999; Лаптева, Балабко, 1999; Vecrin, van Diggelen, 2002; Левкович, 2005; Zhang, 2006) рекомендуем выполнить ряд работ.

На некоторых островах дельты в прирусловых участках на дерновых почвах были встречены распаханные поля. Но прирусловые дерновые супесчаные и легкосуглинистые почвы с маломощным гумусовым горизонтом очень чувствительны к антропогенному воздействию, и в литературе они рекомендуются к выделению в особо охраняемые территории, как почвозащитные барьеры. Поэтому необходимо запретить распашку дерновых почв прирусловых участков и использовать их в режиме естественного воспроизводства.

Исходя из того, что в ряде случаев в почвах, на которых откладываются значительные слои тонкодисперсного наилка, были выявлены повышенные показатели объёмной массы и сниженные показатели скважности, рекомендуется провести мероприятия по рыхлению.

На некоторых лугах было выявлено низкое содержание важнейших для луговых трав питательных элементов, поэтому необходимо проведение работ по повышению плодородия, в частности, внесение хорошо разложившегося навоза, фосфорных и калийных удобрений в строго регламентированных дозах сразу после схода паводковых вод.

Одной из существенных проблем неухоженных северных пастбищ и сенокосов издавна является высокой процент закочкаренности вследствие разрастания плотнодерновинного злака Deschampsia cespitosa. Проведённые исследования выявили закочкаренные луга, на которых требуется выполнить локальное удаление кочек кочкорезом, а в местах с высокой степенью закочкаренности провести осеннее фрезерование. На переувлажнённых угодьях проведение открытого дренажа для удаления излишней влаги снизит темпы развития Deschampsia cespitosa, что затормозит развитие кочек.

Несмотря на многочисленные исследования и рекомендации по уходу за пастбищными угодьями, на лугах островной поймы низовий р. С. Двины до сих пор осуществляется свободный и нерегулируемый выпас крупного рогатого скота. Поэтому на пастбищах необходимо осуществлять загонный выпас скота, а на пастбищах с примитивными почвами начинать выпас только после полного схода талых вод и просыхания почвы.

Чередование сенокошения и пастьбы повышает продуктивность лугов и улучшает состав травостоев, при этом увеличивается доля низовых и корневищных злаков и луг становится экологически более устойчивым. Поэтому на сенокосах раз в 4 - 5 лет необходимо проводить выпас скота после скашивания отавы на сено. На состоянии активно используемых пастбищ с явными признаками перевыпаса благоприятно скажется перерыв в эксплуатации, при этом произойдет естественное обсеменение, вся биомасса возвратиться в почву в виде опада.

Отдельное внимание следует уделить выявленной проблеме активного захвата ценных пойменных лугов сорными видами и снижению продуктивности и кормовой ценности травостоев в результате неконтролируемых процессов формирования залежных лугов на заброшенной пашне. Первостепенно необходимо взять под контроль залежные территории и провести их возвращение в пахотный фонд, либо провести научно обоснованное залужение с использованием видов трав, адаптированных к местным условиям. Одновременно на засорённых сенокосах необходимо проводить борьбу с сорными видами. Согласно рекомендациям А.И. Опариной и С.Е. Бабенко (1990), в которых обобщены результаты многолетних исследований Архангельской опытной станции животноводства и луговодства по улучшению сенокосов в пойме С. Двины, для очистки ценных травостоев от таких сорняков как Veratrum Lobelianum, Ranunculus spp. и Rhinanthus spp. и различных малолетников, необходимо применять раннее скашивание в системе сенокосооборота, представленного в табл. 24.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паринова, Татьяна Александровна, Архангельск

1. ГОСТ 26213-91. Почвы. Методы определения органического вещества. ЦИНАО Текст.. М.: Госстандарт СССР: Изд-во стандартов. 1992. 8 с.

2. ГОСТ 26207-91. Почвы. Определение подвижных соединений фосфора и калия по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО Текст. Введ. 199307-01. М.: Госстандарт СССР: Изд-во стандартов. V. 1993. 7 с.

3. ГОСТ 26212-91. Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Каппена в модификации ЦИНАО Текст. Введ. 1993-07-01. М.: Госстандарт СССР: Изд-во стандартов. V. 1993. 7 с.

4. ГОСТ 27821-88. Почвы. Определение суммы поглощённых оснований по методу Каппена Текст. Введ. 1993-07-01. М.: Госстандарт СССР: Изд-во стандартов. V. 1993. 7 с.

5. ОСТ 56-81-84. Полевые исследования почвы. Порядок и способы проведения работ, основные требования к результатам Текст. М. 1985.• 14 с.

6. Агроклиматические ресурсы Архангельской области Текст. / Отв. ред. P.A. Туфанова. Л.: Гидрометеоиздат. 1971. 136 с.

7. Агроклиматический справочник по Архангельской области Текст. / Отв. ред. X. А. Горяева. Л.: Гидрометеоиздат. 1961. 220 с.

8. Александрова, В.Д. Классификация растительности Текст. / В.Д. Александрова. Л.: Наука. 1969. 275 с.

9. Александрова, В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике Текст. / В.Д. Александрова // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука. 1971. С. 5-11.

10. П.Андреев, Н.Г. Научные исследования по пойменному луговодству Текст. / Н.Г. Андреев, Д.В. Якушев // Пойменные луга СССР / Под ред. Н.Г. Андреева, А.П. Мовсисянца. М.: Колос. 1973. С. 5 15.

11. Андреев, Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство Текст. / Н.Г. Андреев. М.: Агропромиздат. 1989. 495с.

12. Архангельская опытно-мелиоративная станция // Поморская энциклопедия. Природа Архангельского Севера. Т. 2. / Гл. ред. Н.М. Вызова. Архангельск: Изд. центр Поморского ун-та. 2007. С 52.

13. Атлас Архангельской области Текст. / Отв. ред. H.A. Моргунова. М.: Главное управление геодезии и картографии. 1976. 72 с.

14. Атлас почв Республики Коми Текст. / Под ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. Сыктывкар: ООО «Коми республиканская типография». 2010. С. 206 239.

15. Афанасьев, Г.В. К характеристике почв поймы реки Северной Двины Текст. / Г.В. Афанасьев // Доклады ТСХА. Вып. XXXI. М. 1957. С. 259 -264.

16. Афанасьев, Г.В. Почвы острова Андриянова в дельте Северной Двины Текст. / Г.В. Афанасьев // Доклады ТСХА. Вып. XXXIV. М. 1958. С. 193 198.

17. Афанасьев, Г.В. Наилки и плодородие пойменных почв Текст. / Г.В. Афанасьев, Д.Е. Перовский. Архангельск: Северо-западное книжное издательство. 1968. 56 с.

18. Баканов, А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Рукопись депонированная в ВИНИТИ 8.12.1987 № 859-В87

19. Баранова, О.Г. Материалы к сравнительному изучению флоры Вятско-Камского междуречья Текст. / О.Г. Баранова // Сравнительная флористика на рубеже тысячелетий: достижения, проблемы, перспективы. СПб.: БИН РАН. 2000. С.95-102.

20. Барышников, Н.Б. Речные поймы (морфология и гидравлика) Текст. / Н.Б. Барышников. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 152 с.

21. Баталов, А.Е. Методические рекомендации к полевой практике по общей экологии Текст. / А.Е. Баталов, Е.В. Шаврина. Архангельск: Поморский• государственный университет имени М.В. Ломоносова. 2000. 16 с.

22. Бахматова, М.П. Луг Текст. / М.П. Бахматова // Поморская энциклопедия. Природа Архангельского Севера. Т. 2. / гл. ред. Н.М. Бызова. Архангельск: Изд. центр Поморского ун-та. 2007. С 81 85.

23. Брызгалов, В.В. Исследования устьевой области реки Северной Двины . хронокартографическим способом Текст. / В.В. Брызгалов, Л.Э.

24. Скибинский, А.Ю. Богунов. Архангельск: Лодия. 2008. 143 с.

25. Вызова, Н.М. Эколого-географические закономерности динамики ландшафтов устьевой области Северной Двины Текст. / H. М. Вызова // Комплексные исследования устьев рек Европейского севера России: сб. научных трудов. Архангельск. 2003. С. 32-41.

26. Варминг, Г. Ойкологическая (экологическая) география растений Текст. / Г.Варминг. М.: Типография И.А. Баландина, Волхонка, д. Михалкова. 1901. 500 с.

27. Варфоломеев, Л.А. Почвенно-земельный фонд архангельской области как составляющая землепользования Текст. / Л.А. Варфоломеев, Г.А. Цымбалюк // Почва как природный ресурс Севера. Архангельск: Изд-во АГТУ. 2005. С. 34-40.

28. Васильев, Л.Ю. Климатическое районирование Архангельской области. Диссертация на соискание кандидата геогр. Наук. С.Пб. 2006. 148 с.

29. Васильевич, В.И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов Текст. / В.И. Васильевич // Ботанический журнал. Л.: Наука. Ленинградское отделение. Т. 60. № 5. 1975. С 617 625.

30. Вильямс, В.Р. Естественно-научные основы луговодства или луговедение Текст. / В.Р. Вильяме. М.: Изд-во Наркомзёма «Новая деревня». 1922. 299 с.

31. Ганжара, Н.Ф. Практикум по почвоведению Текст. / Н.Ф. Ганжара, Б.А. Борисов, Р.Ф. Байбеков. М.: Агроконсалт. 2002. 279 с.

32. Гидрология устьевой области Северной Двины Текст. / Под ред. М.И. Зотина, В.Н. Михайлова. М.: Гидрометеорологическое издательство. 1965. 376 с.

33. Гиляров, A.M. Перестройка в экологии: от описания видимого к • пониманию скрытого Текст. / A.M. Гиляров // Вестн. РАН. Т. 75. М. № 3.2005. С. 214-223.

34. Гнатюк, Е.П. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии) Текст. / Е.П. Гнатюк, A.M. Крышень. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 68 с.

35. Голубев, В.Н. Принципы построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений Текст. / В.Н. Голубев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 72 81.

36. Горячкин, C.B. Почвенная зональность Европейского Севера: запись экосистемных взаимодействий в почвенном покрове Текст. / C.B. Горячкин // Почвенные исследования на Европейском Севере России. Сб. статей. Архангельск. 1996. С. 37 45.

37. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений Текст. / П. Грейг-Смит. М.: Мир. 1967. 359 с.

38. Далькэ, И.В. Методические рекомендации по борьбе с неконтролируемым распространением растений борщевика Сосновского Текст. / И.В. Далью,

39. И.Ф. Чадин. Сыктывкар: Информационно-издательский отдел Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2008. 28 с.

40. Дербин, JI.A. Стадии развития луга Текст. / Л.А.Дербин // Улучшение и использование лугов и пастбищ на Севере. Архангельск: ОГИЗ Архангельское издательство. 1948. С. 35 45, 39-45.

41. Дисперсионный анализ Текст. / сост.: A.M. Третьяков, A.A. Бахтин, Н.С. Минин. Архангельск: Архангельский институт леса и химии. 1988. 39 с.

42. Дмитриев, A.M. Луга Холмогорского района. Естественные условия холмогорского скотоводства (с картой) Текст. / A.M. Дмитриев. СПб.: Типо-литография М.П. Фроловой. 1904. 96 с.

43. Дмитриев, A.M. Луговодство с основами луговедения Текст. / A.M. Дмитриев. М.: Сельхозгиз. 1941. 351 с.

44. Дмитриев, A.M. Луговодство с основами луговедения Текст. / A.M. Дмитриев. М.: Сельхозгиз. 1948. 407 с.

45. Добровольский, Г.В. Почвы речных пойм центра русской равнины Текст. / Г.В. Добровольский. М.: Изд-во МГУ. 2005. 293 с.

46. Доклад о состоянии и использовании земель Архангельской области за 2000 год Текст. / В.В. Пугин, Г.С. Доловская, A.B. Леднев [и др.]. Архангельск. 2001. 124 с.

47. Еленевский, P.A. Вопросы изучения и освоения пойм Текст. / Р. А. Еленевский. М.: Изд-во всесоюзной академии с.-х. наук им. В. И. Ленина. 1936. 100 с.

48. Еленевский, P.A. К вопросу о происхождении лугов Текст. / P.A. Еленевский // Учёные записки Горьковского государственного университета. Вып. 5. М.: Горьковское издательство. 1936. С. 163 181.

49. Елиашевич, Н.В. Мелиорация и продуктивность пойменных лугов Текст. / Н.В. Елиашевич. Минск: Наука и техника. 1986. 214 с.

50. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике

51. Текст. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука. 1984. 424 с. 58.3алогин, Б.С. Устьевые области рек СССР Текст] / Б.С. Залогин, H.A.

52. Родионов. М.: Мысль. 1969. 312 с. 59.Знаменский, С.Р. Растительность суходольных лугов Заонежья Текст. / С.Р. Знаменский // Труды Карельского Научного центра РАН. Выпуск 8. Петрозаводск: КарНЦРАН. 2005. С. 169 177.

53. Иванов, Д.А. Луга и пастбища (Северо-Западной зоны нечернозёмнойполосы) Текст. / Д. А. Иванов. М. Л.: Гос. изд. сельхоз. лит-ры. 1953. С.31.34.

54. Ильина, Л.Л. Реки Севера Текст. / Л.Л. Ильина, А.К. Грахов. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 128 с.

55. Ильинский, Н.В. Исследования лугов в Вологодской губернии в прошлом и настоящем Текст. / Н.В. Ильинский: Вологда. 1919. 11 с.

56. Ипатов, В.С. Влияние Filipéndula ulmaria (Rosaceae) на сопутствующие виды в луговых сообществах Текст. / В.С. Ипатов, Л.А. Кирикова, И.А.

57. Майор // Ботанический журнал. С-Пб.: Т. 92. № 7. 2007. С. 1046 1049.

58. Исаченко, Т.И. Ботанико-географическое райионирование Текст. / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР / Под ред. В.Д. Александрова, С.А. Грибова, Т.И. Исаченко и др. Л.: Наука. 1980. С. 10-20.

59. Казанцева, Л.Г. Ландшафтно-геохимическое районирование поймы Верхней Оби: монография Текст. / Л. Г. Казанцева. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 2007. 178 с.

60. Кащенко, В.С. Технический отчёт по почвенному обследованию СПК «Красный Восход» Приморского района Архангельской области Текст. / В.С. Кащенко, В.Н. Пинигина. М. 1994. 83 с.

61. Кащенко, В.С. Технический отчёт по почвенному обследованию СПК «Вознесенье» Приморского района Архангельской области Текст. / В.С. Кащенко, В.Н. Пинигина, С.И. Митькин. М. 1995. 86 с.

62. Ковда, В.А. Основы учения о почвах Текст. / В.А. Ковда. Кн. 2. М.: Наука. 1973.468 с.

63. Косов, Б.Ф. Заметки об овражной эрозии в тундре, лесной зоне, лесостепи и пустыне Текст. / Б.Ф. Косов // Вопросы эрозии и стока. М.: изд-во Московского ун-та. 1962. С. 191 -208.

64. Красная книга Архангельской области Текст. / Под ред. В.А. Андреева, А.Е. Баталова, И.Н. Болотова и др. Архангельск: Комитет по экологии1. Арханг. обл. 2008. 351 с.

65. Кузнецов, B.C. Гидрохимическая характеристика крупных рек бассейна Северной Двины Текст. / B.C. Кузнецов, И.В. Мискевич, Г.Б. Зайцева. Л.: Гидрометеоиздат. 1991. 196 с.

66. Кузнецов, О.Л. Основные методы классификации растительности болот Текст. / О.Л. Кузнецов // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. / отв. ред. д-р биолог.наук А.

67. М. Крышень. Петрозаводск: карельский научный центр РАН. 2007. С. 241.

68. Куркин, К.А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов Текст. / К.А. Куркин // Ботанический журнал. Л.: Наука. Ленинградское отделение. Т. 81. №1. 1996. С 12 19.

69. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. Шк. 1990. 352 с.

70. Лаптева, Е.М. Особенности формирования и использования пойменных почв долины р. Печоры Текст. / Е.М. Лаптева, П.Н. Балабко. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН. 1999. 204 с.

71. Ларин, И.В. Избранные труды Текст. / И.В. Ларин. М.: Колос. 1978. 432 с.

72. Лепкович, И.П. Современное луговодство Текст. / И.П. Лепкович. СПб.: «ПРОФИ-ИНФОРМ». 2005. 424 с.

73. Леса Архангельской области Текст. Архангельск: Главное Управление Природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Архангельской области. Лесная служба. 2003. С. 3.

74. Липатова, В.В. Растительность пойм Текст. / В.В. Липатова // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука. 1980. С.346-372.

75. Луга Нечерноземья Текст. / под ред. А.Г.Воронова. М.: Изд-во МГУ. 1984. 160 с.

76. Луговодство в поймах рек Текст. / Под ред. С.П. Смелова, Н.С. Конюшкова. М.: Госуд. изд-во с/х лит-ры. 1955. 256 с.

77. Луговодство и пастбищное хозяйство Текст. / И.В. Ларин, П.П. Бегучев, Т.А. Работнов [и др.]. Л: Колос. 1975. 528с.

78. Лугопастбищные травы Текст. / Под ред. М.М. Антонова. М.: Колос. 1966. 408 с.

79. Лукичева, А.Н. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учётом структуры ландшафта Текст. / А.Н. Лукичева, Д. Н. Сабуров // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука. 1971. С. 52 79.

80. Маккавеев. М.: АН СССР. 1955. 346 с.

81. Мартыненко, В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-востока Текст. / В. А. Мартыненко. JL: Наука. 1989. 136 с.

82. Методические рекомендации к экологической оценке природных угодий по растительному покрову Текст. / Сост. Бахматова М.П. Архангельск: Изд-во педагогического ин-та им. М.В. Ломоносова, 1986. 33 с.

83. Методические рекомендации по улучшению сенокосов в пойме Северной Двины Текст. / Сост. Опарина А.И., Бабенко С.Е. Матигоры: Отделение ВАСХНИЛ по нечернозёмной зоне РСФСР НПО «Холмогорское». 1990. 23 с.

84. Михайлов, В.Н. Речные дельты Текст. / В.Н. Михайлов, М.М. Рогов, A.A. Чистяков. Л.: Гидрометеоиздат. 1986. 280 с.

85. Методические рекомендации к экологической оценке природных угодий• по растительному покрову Текст. / Сост. Бахматова М.П. Архангельск: Изд-во педагогического ин-та им. М.В. Ломоносова, 1986. 33 с.

86. Миркин, Б.М. Об экологических классификациях луговой растительности пойм Текст. / Б. М. Миркин // Ботанический журнал. М Л: Наука. 1965. Т. L. № 3. С. 324-334.

87. Миркин, Б.М. Вопросы динамики биогеоценозов речных пойм Текст. / Б.М. Миркин // Бюллетень московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т. LXXII (2). 1967. С.56 65.

88. Миркин, Б.М. О флористическом понимании лугового типа растительности Текст. / Б.М. Миркин, Л.М. Гареева // Бюллетень московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т. 83 (6). 1978. С. 38-50.

89. Миркин, Б.М. Что такое растительное сообщество Текст. / Б.М. Миркин. М.: Наука. 1986. 164 с.

90. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности Текст. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. М.: Логос. 2002. 264 с.

91. Миркин, Б.М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в России Текст. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Журнал общей биологии. М.: Наука. Т. 70. №1. 2009. С. 66 77.

92. Морозова, И.К. Создание продуктивных лугов на мелиорируемых пойменных землях Текст. / И.К. Морозова, А.П. Гришутина, Г.П. Фёдорова. Л.: Колос. 1982. 160 с.

93. Наквасина, E.H. Геоботанические исследования: методические указания к полевым работам Текст. / E.H. Наквасина, Е.В. Шаврина. Архангельск: Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова. 2001. 43 с.

94. Наквасина, E.H. Агрохимические свойства почв Текст. / E.H.

95. Наквасина. Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. Ун-та. 2009. 101 с.

96. Ниценко, A.A. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования: Сущность, свойства и методы выявления Текст. / A.A. Ниценко. Ленинград: Наука. Ленингр. отд-ние. 1971. 184 с.

97. Новаковский А., Методы ординации в современной геоботанике Текст. / А. Новаковский // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. № 10 (132). Сыктывкар. 2008. С. 2 8.

98. Пастбища и сенокосы СССР Текст. / Под ред. акад. ВАСХНИИЛ Н.Г.Андреева. М. 1974. 512 с.

99. Пекишева, В.М. Северная Двина Текст. / В. М. Пекишева, Р. П. Онищук, О.Р. Тучина // Поморская энциклопедия. Природа

100. Архангельского Севера. Т. 2. / Гл. ред. Н. М. Вызова. Архангельск: Изд. центр Поморского ун-та. 2007. С 452 453.

101. Пастбища и сенокосы СССР Текст. / Под ред. акад. ВАСХНИИЛ Н. Г. Андреева. М. 1970. 512 с.

102. Полевая практика по экологии растений Текст. / Сост. А.Е. Баталов, Е.В. Шаврина, М.П. Бахматова, Е.Ю. Чуракова. М.: Изд-во МГУ. 2005. 176 с.

103. Полевой практикум по почвоведению Текст. / Сост.: E.H. Наквасина, B.C. Серый, Б.А. Семёнов. Архангельск: Арх. гос. техн. ун-т. 2007. 127 с.

104. Полевые практики по географическим дисциплинам и геологии Текст. / Под ред. Б.Н. Гурского, К.К. Кудло. Минск: Изд-во университетское. 1989. 240 с.

105. Постовалова, Г.Г. О распространении высших водных растений в пределах северо-востока европейской части СССР Текст. / Г.Г. Постовалова // Ареалы растений флоры СССР. Вып. 2. Л. 1969. С. 84 -119.

106. Почвоведение с основами геоботаники Текст. / Л.П. Груздева, A.A. Яскин, В.В. Тимофеев [и др.]. Под ред. О.И.Смирновой. М. 1991. С. 198.

107. Природа Архангельского Севера Текст. / Поморская энциклопедия: в 5 т. [Текст] / гл. ред. Н.П. Лавёров. Т. 2: Природа Архангельского Севера [Текст] / гл. ред. Н. М. Вызова. Архангельск: Изд. центр Поморского ун• та. 2007. С. 9-39.

108. Природные сенокосы и пастбища Текст. / Под ред. Г.А. Пенькова. М. Л.: Сельхозиздат. 1963. 548 с.

109. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга. 1983. Л.: Наука. 1987. С. 219 224.

110. Производство грубых кормов (в двух книгах) Текст. / Под общей редакцией доктора сельскохозяйственных наук, профессора, иностранного члена РАСХН Д. Шпаара. Торжок: ООО «Вариант». Книга 1. 2002. 360с.

111. Работнов, Т.А. Луговедение Текст. / Т.А. Работнов. М.: Изд-во Московского ун-та. 1974. 384 с.

112. Раменский, JT.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову Текст. / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипин. М: Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы. 1956. 472 с.

113. Растительность европейской части СССР Текст. / Под ред. В.Д. Александрова, С.А. Грибова, Т.П. Исаченко и др. Л.: Наука. 1980. 429 с.

114. Региональная комплексная программа «Корма» Архангельской области на 2008 2010 год. Архангельск. 2008. 68 с.

115. Растительный покров СССР Текст. / Под ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочавы. М. Л.: Изд-во академии наук СССР. Том II. 1956. С. 503, 521 -527.

116. Ресурсосберегающие технологии в луговом кормопроизводстве Текст. • / сборник научных трудов по материалам Международной научнопрактической конференции, посвящённой 120-летию со дня рождения академика И.В. Ларина. С.-Пб. 2009. С. 25, 57 59.

117. Рекомендации по осушению и освоению пойменных земель Архангелькой области под сенокосы и пастбища Текст. / В.П. Кошев и др. Архангельск: Северозападное книжное издательство. 1974. 36 с.

118. Рекомендации по осушению и освоению пойменных земель Архангелькой области под сенокосы и пастбища Текст. / В.П. Кошев и др. Архангельск: Северозападное книжное издательство. 1974. 76 с.

119. Розанов, Б.Г. Генетическая морфология почв Текст. / Б.Г. Розанов. М.: Изд-во МГУ. 1975. 293 с.

120. Самойлов, И.В. Устья рек Текст. / И.В. Самойлов. М.: Географгиз. 1952. 526 с.

121. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных Текст. / И.Г. Серебряков. М.: Высшая школа. 1962. 378 с.

122. Систематический список почв Архангельской области с диагностическими показателями Текст. / B.C. Кащенко, A.A. Бенидовский, В.И. Савич, Н.М. Самозван, В.А. Ксенофонтова. М. 1980. 42 с.

123. Скляров, Г. А. Почвы лесов Европейского Севера Текст. / Г. А. Скляров, А. С. Шарова. М.: Наука. 1970. 230 с.

124. Смелов, С.П. Биологические основы луговодства Текст. / С.П. Смелов. М.: Сельхозгиз. 1947. 230 с.

125. Соболев, С.С. Учение о пойме как основа изучения морфологии речных долин и стратиграфии речных террас Текст. / С.С. Соболев // Почвоведение. М. 1935. № 5 6. С. 815 - 826.

126. Сохранение и восстановление биоразнообразия Текст. / под ред. М.В. Гусева и др. М: Изд-во Научного и учебно-методич. Центра. 2002. 286 с.

127. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии Текст. / М.С. Игнатов, О.М. Афонина, Е.А. Игнатова и др. // Арктоа Бриологический журнал. 2006. № 15 с. 1 - 130.

128. Тарханов, С. Н. Лесные экосистемы в бассейне Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния Текст. / С. Н. Тарханов, H.A. Прожерина, В.Н. Коновалов. Екатеринбург: УрО РАН. 2004. 333 с.

129. Толмочёв, А. И. Материалы по истории развития флоры Европейского Севера СССР Текст. / А.И. Толмачёв. Архангельск: Архангельское обл.изд-во. 1938. 84 с.

130. Толмачёв, А.И. К истории возникновения и развития тёмнохвойной тайги Текст. / А.И. Толмачёв. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 156 с.

131. Торхов, С. В. Лесорастительное районирование Архангельской области Текст. / С. В. Торхов // Поморская энциклопедия. Природа Архангельского Севера. Т. 2. / гл. ред. Н.М. Вызова. Архангельск: Изд. центр Поморского ун-та. 2007. С 288 289.

132. Уткаева, В.Ф. Антропогенная трансформация физических свойств аллювиальных почв Текст. / В.Ф. Уткаева, В.Н. Щепотьев // Почва как природный ресурс севера (Материалы VII Сибирцевских чтений). Архангельск. 2005. С. 114 115.

133. Учебная практика по луговодству (с основами агрохимии) Текст. / авт.-сост. C.B. Любова, E.H. Наквасина. Архангельск. 2007. 44 с.

134. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука. Т. 1. 1974. 275 с. Т. 2. 1976. 316 с. Т. 3. 1976 с. Т. 4. 1977. 312 с.

135. Химический анализ почв Текст. / Растворова О.Г., Андреев Д.П., Гагарина Э.И., Касаткина Г.А., Фёдорова H.H. С.-Пб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та. 1995. 264 с.

136. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) Текст. / С. К. Черепанов. СПб: Мир и семья. 1995. 992 с.

137. Черников, Е.В. Устойчивочть почв к антропогенному воздействию Текст. / Е.В. Черников, Н.З. Михащенко, O.A. Соколов. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2001. 397 с.

138. Чернов, A.B. Речные поймы их происхождение, развитие иоптимальное использование Текст. / A.B. Чернов // Соросовский Образовательный журнал. № 12. 1999. С. 47 54.

139. Чугунов, Л.А. Луговодство Текст. / Л. А. Чугунов. M Л: Гос. изд. сельхоз. лит-ры. 1951. 431 с.

140. Чупров, Л.Л. Луга долины реки Печоры, их классификация Текст. / Л.Л. Чупров. Норильск: НИИСХ Крайнего Севера. 1997. 144 с.

141. Шаврина, Е.В. Сохранение биоразнообразия и заповедное дело в Архангельской области Текст. / Е.В. Шаврина // Экологическая ситуация в Архангельской области: проблемы и перспективы оздоровления. Часть II. Архангельск. 2001. С. 124 133.

142. Шанцер, Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит Текст. / Е.В. Шанцер // Тр. ин-та геол. наук АН СССР. Геол. серия. Вып. 135. № 55. 1951. 274 с.

143. Шарашова, B.C. Устойчивость пастбищных экосистем Текст. / B.C. Шарашова. М.: Агропромиздат. 1980. 240 с.

144. Шахов A.A., Дикорастущие кормовые травы бассейна Северной Двины Текст. / A.A. Шахов, Е.А. Дояренко. Архангельск: Севкрайгиз. 1936. 148 с.

145. Шенников, А.П. Аллювиальные луга в долинах рек Северной Двины и Сухоны в пределах Вологодской губернии Текст. / А.П. Шенников // Материалы по организации и культуре кормовой площади. Вып. 6. СПб.: Типография В.О. Киршбаума. 1913. 85 с.

146. Шенников, А.П. Северная геоботаническая экспедиция Ботанического института Академии наук в 1932 году Текст. / А.П. Шенников // Труды Ботанического института Академии наук СССР. Геоботаника. Вып. 2. М. Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1937. С. 5 7.

147. Шенников, А.П. Луговедение Текст. / А.П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ. 1941. 507 с.

148. Шеннников, А.П. В.Р. Вильяме основоположник луговедения и научного луговодства Текст. / А.П. Шенников // Ботанический журнал. M - Л: Наука. 1950. Т. 35. № 3. С. 247 - 253.

149. Шенников, А.П. Экология растений. Текст. / А.П. Шенников // М.: Советская наука. 1950. 375 с.

150. Шенников, А.П. Введение в геоботанику Текст. / А.П. Шенников. Л.: Изд-во Ленинградского университета. 1964. 448 с.

151. Шмидт, В. М. Флора Архангельской области Текст. / В. М. Шмидт. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2005. 346 с.

152. Юннатов, A.A. Типы и содержание геоботанических исследований, выбор пробных площадей и заложение экологических профилей Текст. /

153. A.A. Юннатов // Полевая геоботаника. Т. 3. / под ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина. М. Л.: Наука. 1964. С. 9 - 96.

154. Юрцев, Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению Текст. / Б.А. Юрцев // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13 -28.

155. Dufrene, М. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach Text. / M. Dufrene, P. Legendre // Ecological Monographs. 67 (3). 1997. P. 345 366.

156. Ewald, J. A critique for phytosociology Text. / Jörg Ewald // Journal of Vegetation Science. Vol. 14. Issue 2. 2003. P. 291 296.

157. Goodall, D.W. Objective methods for the classification of vegetation. III. An essay in the use of factor analysis Text. / D.W. Goodall // Austral. J. Bot. 1954. Vol. 2. P. 304 324.

158. Hill, M.O. Detrended correspondence analysis: am improved ordinat technique Text. / M.O. Hill, H.G. Gauch // Vegetatio. 1980. Vol. 42. P. 47 -58.

159. Jongman, R.H.G. Data Analysis in Community and Landscape Ecology • Text. R.H.G. Jongman, C.J.F. ter Braak, O.F.R. van Tongeren O.F.R.

160. Wageningen. The Netherlands. Pudoc. 1987. 299 p.

161. Raunkiaer Ch. Planterigets livformer of deres betydring for geographien Text. / Ch. Raunkiaer. Kobenhavn : Kristiania Lunos. 1907. 132 s.

162. Raunkiaer, Ch. The life forms of plants and statistical plant geography, being the collected papers of C. Raunkiaer Text. / Ch. Raunkiaer / transl. from Danish. Oxford : Clarendon Press. 1934. 632 p.

163. Vecrin, M.P. Restoration of species-rich flood-plain meadows from abandoned arable fields in NE France Text. / M.P. Vecrin, R. van Diggelen, F. Grevilliot, S. Muller // Applied Vegetation Science. 2002. Vol. 5. Issue 2. P. 263 270.

164. Zhang, J. Grassland Degradation and Our Strategies: A Case from Shanxi Province, China Text. / Jin-Tun Zhang // Rangelands. 2006. Vol. 28. Issue 1.1. P. 37-43.

165. Podani, J. Braun-Blanquet's legacy and data analysis in vegetation science Text. / Janos Podani // Journal of Vegetation Science. Vol. 17. Issue 1. 2006. P. 113-117.