Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (POPULUS BALSAMIFERA L.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ МЕТАЛЛАМИ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (POPULUS BALSAMIFERA L.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ МЕТАЛЛАМИ"

А-ЗЪЭЩ

На правах рукописи

КУЛАГИН Андрей Алексеевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (ГОРШАЯ ВАЬ8АМ1РЕКЛ Ь,) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ МЕТАЛЛАМИ

ОЗ.ООЛ6 - Экология

Автореферат■

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольяттн 2002

Ж-г

Работа пымошкна їм кафедре физиологии растений Башкирского государствен нот уітверснiviи is Институте биологии Уфимского научного центра РАМ

НЛУЧИ 1.1(1 ГУКОИОДИТГЛЬ доктор биологических наук, профессор .

Усманов И.Ю.

ОФІ1111 IV.tliM 1.11. OH HOI I E ll IU доктор биологи чес к ил наук, профессор

Ярмишко В.Т.

доктор биологических наук, профессор Каллин В.Г.

ВКДУШЛЯ ОІЧ ЛІ1ІПЛЩІЯ, Саратовский государственный университет

Зашита состоится \2 апреля 2002 г. в 10® часов на заседании диссертационного совета Д 002,25),01 в Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003. Самарская обл.. г.Тольятти, ул. \очзина, 10 тел./факс (8482) 48-95-04. F.-maii. ecu ack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиот^1. Института жологии Волжского бассейна РАН,

Автореферат рамс.,

Ученый секрет лиссертанноїш"' ■ кандидат «пологим

^ Маленев АЛ.

ОВЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. При техногенном загрязнении окружающей среды, отмечается ухудшение состояния растительного и животного мира. Ограничение распространения загрязнителей в окружающей среде возможно при создании системы санитарно-защитных насаждении, способных поглощать часть газообразных и пылевидных выбросов предприятий и автотранспорта (Илькун. 1971, Кулагин, 1985: Коршиков, 1994У

Экологическая пластичность и адаптационный потенциал растений определяется целый комплексом морфофизио логических приспособлений, использование которых позволяет растительным организмам выживать в экстремальных техногенных условиях (Ярмншко. 19S4; Усманов и др„ 21)01) Однако на сегодняшний день во многом открытым остается вопрос о морфофш полон гческ их изменениях, происходящих в растительном организме иод действием загрязнителей

Цель н задачи tic следов я ни il. Цель настоящей работы - охарактеризовать состояние насаждений тополя бальзамического (Рорч1и.\ bahatntfera L.) s пределах Уфимского и Стерлита макс кою н ром ьи и ленного цетра, изучить особенности развития растений тополя бальзамического при вегегативном размножении в условиях повышенных концентраций металлов и охарактеризовать сравнительную фнтотокеичиость металлов по отношению к данному виду древесных растений.

В связи с этим решались следующие задачи:

опенка относительного жизненного состояния насаждений тополя бальзамического, произрастающих в пределах промышленных центров Башкирского Предуралья.

изучение влияния хронического загрязнения отдельными металлами формирующихся растений тополя бальзамического;

изучение клняння высоких концентраций отдельных металлов на сформировавшиеся растения тополя бальзамического.

Научная новизна Научная новизна работы заключаете* в сравнительной оценке относительного жизненного состояния (ОЖС) насаждений тополя бальзамического санитар-но-эащнтной и зеленой зоны г, Уфы и г. Стерянтамака как наиболее загрязненных городов Республики Башкортостан: в выявлении характера и степени изменений морфофизиологнче-схнх параметров (анатомические изменения, уровень дыхання и содержания пигментов в листьях) на фоне повышенного содержания металлов в растительном субстрате: в изучении сравнительной фитгггоксичности отдельных металлов по изменениям наиболее значимых морфофиэио. юги ч ее к и \ параметров растений: в составлении рядов фитотокеичности раз.'шч-iibix метал.зов по отдельным признакам и в целом на растения.

Прхкп1'«ескни значимость. Данные сравнительной характеристики отностельно-ю жизненною состояния древостоев тополя бальзамического, произрастающих в пределах крупнейших промышленных центров Республики Башкортостан - г. Уфе и г. Стер лита маке, а также результаты изучения изменений ряда мор<|юфизн»логических параметров тополя бальзамического в условиях эксперимента под действием нонов различных металлов позволят 1Становить видовые особенности, на которых основана устойчивость, дать оценку обшего адаптационного потенциала растений и пластичности отдельных жизненно важных физиологических процессов Анализ и оценка полученных данных представляет возможности обоснования использования данного вида древесных растений при создании санитар но-защитных насаждений Отдельные разделы настоящей работы могут быть использованы при чтении лекций и проведения практ ических работ со студентами естественных факультетов.

Степень обоснован ноет» и достоверности результатов исследований базируются на значительном жепер и ментальном материале (для определения ОЖС было заложено 6 пробных площадей в пределах Уфимского промцентра и 6 - в пределах Стерлитачакекого промаентра. выполнено 3000 определений дыхания листьев, около 4000 определений пигментов в листьях, более 6500 морфометрическнх измерений растений и т.д.) н применении 1 тишина ^¡ит-пйр^щирч^учетшяи ,

ИДУ -,,'t- :ОТгКА

методов математическою

M,

Органы launa исследований Работа выполнена в период 1997-2001 г г. на кафедре физиологии растении Башкирского государственного университета и в лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАИ при финансово» поддержке и в рамках выполнения проекта «Адаптация деоообразу юши\ видов в техногенных условиях и проблемы лесовосстанов-пения» {грант РФ И И №96-15-97070). проекта «Адаптация и структурно-функциональные особенности ((юрлшрования корневых систем древеснь« растений в техногенных условиях» (грант РФНИ №00-04-48688 и №01-04-06362 MAC) м проекта «Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей» (Программа РАН rio поддержке научной молодежи. ['раит №250 6-ю конкурса-экспертизы ¡9W г, научных проектов молодых ученых по фундаментальным и прикладным исследованиям).

•ЛпчнмП вклад автора. Автором определены цель и задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Сбор полевого материала н определение морфофшюлогических параметров растений проведены совместно с сотрудниками кафедры физиологии растений Баш roc университета и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов

Апробация работы Основные результаты работы были представлены н доложены на конгрессе молодых ученых и специалистов Урала и Поволжья «Проблемы региональной -»колоти» (Оренбург, 1997) международной конференции «Промиелова бэташка-. стан та перспск-)11в)1 розетку» (Донепьк. I99S), научио-тцмкшческоН кон(|)еренц)1н «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998). Республиканском конкурсе научных работ en .центов вузов 2000 г (Уфа. 2000), VI] Молодежной конференции ботаников вСанкт-1 leiepôypre (Сянкт-Пезербург, 2000), международной конференции «Био-разнообразне и биоресурсы Урала н сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), Республиканском конкурсе научных работ студентов ВУЗов 2001 г. (Уфа, 2001), 5й Нущинскон конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пупшно, 2001), совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва,2001), конференции «Молодые ученые Вол го-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоинднкдции и биомониторинга» (Сыктывкар, 200I) и международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии рас тений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001)

Пуб.тикхцнн- По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения. 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 155 наименования, 26 нз которых на иностранных языках, приложения. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста, содержит 86 рисунков и 16 таблиц

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I, ВВЕДЕНИЕ.

Кротко изложена характеристика спектра действия техногенных металлов на растительность. Показано, что озеленение - одно из самых эффективных, а потому необходимых хозяйственных мероприятий по оздоровлению промышленных центров. Представлено обосіювание актуальности исследований, изложены цели, задачи и научная новизна, определена практическая ■значимость работы

2, ОБ'ЮР ЛИТЕРАТУРЫ.

Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов по проблемам загрязнения окружающей среды, охарактеризованы основные методические подходы к решению подобных вопросов и основные выводы, полученные рядом исследователей (К расі иге кий, Побсдинская.

1950: Ильку«. Mo фу к. ІШ. Кулагин, 1974, Большаков. 1978; Иль кун, 1973. Антилоп 197V: !> дернин, 1979; Тарабрин, 1931 ; Алексеев. 1987; Беляева. Николаевский. 1987, Гегко, ІУ 39: Алексеев, 1990: Бабушкина. Луганский, 1990; Бнонндпкацня ... 1994, Сергепчнк. 1994; Кориш-ков, 1996, Ярчишко, 1996; Матвеев її др.. 1997; Усианов її др . 2001; Dassler, 1981; Sinilh. 1981) На основе критического анализа литературных длимых были определены основные направления исследований. разработаны схеми вегетационных опытов

J. МКТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследования проводили в лад этапа Первый - ггзучение оценки относительного жизненного состояния (ОЖО насаждений тополя бальзамического (Алексеев, 1990). проиїрастаю-щнх н техногенных условиях Уфимского и Стерлигамакскога промышленных центров Второй -проведение вегетационных жепериментов по выявлению характера и степени влияния сублетальных концентрації» ионов различных металлов на мор(|юфіииолог(іческне параметры растений тополя бальзамического. Дія шучения действия металлов на растения использовались водные растворы ацетатов К. Na, Ca, Ва, M", Ми и Zn в концентрации 10 г/л (1% раствор) и ацетагм Си и РЬ - 2 і 'л (0,2% растаор) Отмечается (Кулешова, 1965; Царева. 1988; Калинин, 1989, Ка-гарманов. 1995), что анеіаі-ионьї являются наименее токсичными для растений, таким образом токсический эффект обусловлен лишь действием ионов металлов. Различия в избранных концентрациях объясняется неодинаковей фитотокскчностью металлов - Си и РЬ являются наиболее токсичными дія растений (Махоннна, 198?; "Загрязнение. . 1988. Физиология .... 1989, Устойчивость. ., 1991) Вегетационные эксперименты проводили в песчаной и водной культурах. Эксперимент в песчаной культуре - аналог аварийного выброса металлов в окружающую среду уже сфор м ировав ишеся растения однократно обрабатывали растворами ацетатов металлов еуо-детальной концентрации (путем полива), а аатеч изучали динамику изменений (в течение 30 суток) мор<|юфи иіо;іоі нческнх параметров растений В водной культуре проводили работу, имитируя развитие растении в условиях постоянного загрязнет«» - черенки помешала в растворы ацетатов ра!личны\ метилов и наблюдали ja развитием растений (рост л нет tea н формирование корне во П системы). Череі 60 суток измеряли дыхание и содержание пигментов в листьях растений. В качестве конфоля исполыовалн растения тополя бадьіачического. поливаемые дистиллированной водой (для песчаной культуры) и выращенные в дистиллированной воде (дія волной культуры)

По ходу эксперимента, через день, с помощью ш ганге нцир куля измерялись размеры (длина и ширина) всех рас пусти в ш; їх ся листьев. Площадь лислъев рассчитывали по формуле; dt d;, где dp-длина листа, di- ширина листа

Отбирали обрэгшы листьев лтя определения дыхания и содержания пигментов Дыхание листьев определяли но методу Влрбурга (Баславская, Трубеикова, 1964) с использованием аппарат Bapfiypra (WARBURG-AP PARAT V1£B GLASWERKE STUTZEIÎHACM, Germany) Пигменты в листьях определяли но методу Wtmermsms, De Mols (Малый..., 1994) Содержание пигментов определяли наспекгрофотомегре ЯРСС01,21 (Poland)

! Іовреждения яиеіьев опытных растений тополя бачьтшчеекого (хлорозы и некрозы) в течение эксперимента оценивались визуатько Морфологические изменения листьев опытных растений, вызванные действием различных металлов определяли с помощью микроскопа Ampli-val (Carl Zeiss Jena. Genmny).

Для характер неп і ки корневых систем опытных* и контрольных растений определяли следующие параметры массу корневых систем, длину корней первого порядка к количество корней первого порядка. Массу корневых систем определяли в воздушно-сухом состоянии с помощью лабораторных весов ZakJacy meclianiki precyzyjnej (Gdansk. Polland), длину корней первого поразка измеряли штангенциркулем

Все измерения проводились не менее, чем и 10 повторностях Математическая обработка полеченных данных производилась с помошью статистического пакета Microsotl Excel 97

4. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСАЖДЕНИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ УФИМСКОГО И СТЕРЛИТАМАКСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРОВ).

При тученни насаждений древесных растений в техногенных условиях Башкирского Предуралья (па примере Уфимского и Стерлнтамакского промышленного центра) установлено, что накоплена металлов в листьях, побегах, коре и корнях тополя бальзамического больше по сравнению с аналогичными показателями других древесных растет (П. произрастающих в сада-тарно-зашитныч насаждениям иромцектров (Гиниятуллнн и др., 1998; Гиниятуллнн к др, 1999, Кулагин, 2000), Показано, что благодаря повышенной металлаккумулируюикП способности и действию постоянною ангропогенного пресса состояние большинства отдельных деревьев и насаждений тополя бальзамического а целом характеризуется как «сильно ослабленное» (ОЖС в среднем составляет 41.9% для Уфимского и 42,4% для Стерлнтамакского промышленных центров), Следует отмстить, тго состояние насаждений во многом определяется и их возрастом -насаждения представляют собой лесные культуры 5 950-х годов посадки и на сегодняшний день вступают в критический возраст. Несмотря на состояние насаждений тополя бальзамическою применение именно тгот вида древесных растений для создашь» санитарно-зашитных насаждений представляется наиболее перспективным. Это обусловлено высокой пластичностью вида по отношению к дейст вию -экологических факторов среды, быстрым ростом, высокой газо- и пыле-поглотительной способностью, а также возможностью размножения черенками при высокой их приживаемости н декорагивностью тополя

5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО В УСЛОВИЯХ ПЕСЧАНОЙ КУЛЬТУРЫ.

Изучение влияния высоких концентраций ионов металлов на растения тополя бальзамического в условиях песчаной культуры позволило установить изменения определенных морфо-физиологическнх параметров растений.

При визуальном изучении листьев тополя бальзамического было установлено, что по ходу эксперимента проявлялись повреждения в виде хяорозных пятен, которые постепенно сменялись некрозными пятнами, а некоторые участки листьев усыхали. Характер распространения повреждений листьев был следующим - от периферии к центру и основанию листа. Большинство поврежденных листьев опадало. Следует отметить, что повреждения в виде скручивания у листьев не обнаружены.

МО

г

I О* О ¡5 120

й 10»

X г

I ко

£ п

Е § 1 00

2 £ 5 с 4(1

Г г 30

%

О 0

Рис, 1. Соотношение (%) длины жилок листьев опытных и контрольных растений тополя бальзамического {Рорк!и$ ЬаЬтШ/ега Е.) на 30-е сутки эксперимента, выращенных в условия* песчаной культуры после однократной обработки растений растворам» солей металлов повышенной концентрации

Девствне ионов различных металлов на характер жилкования листьев растений тополя йальзамического проявляется в виде изменения соотношения длины жилок контрольные и опытных растений. Отмечается, что при действии К*. Na'. Саг\ Mg!', Млг* и TV" происходит аношше количества жилок на единицу плошали листа (не болеч! 25%). Ионы Ва2*, Си1'

увеличивают количество жилок на Ш.&%. 4.7% и 32,4% относительно контрольного значения CtWTBetCfBCitlHV

,ю: Щ I...... Ж ■...........I '

IP ШIIIIIII

v TÍ1, с* д? ^

Рис. 2 Соотношение (%> количества устьиц на листьях опытных и контрольных растений тополя баллами чес кого [Pcputiis bahom/Jera L) на 30-е с>ткк чкепернмйнта. вырешенных в условиям оесчшюй культуры после однократной обработки растений растворами солсн металлов повышенной концентрации

Покачано, что количество }<лмщ на листьях о путных растений поменяется относительно ki4i<i>o'!H<hs iióprtJHOB под действием ионой металлов Увс.шченне количества \'П>.1Щ происходит на 24.5% при леПстиг Zrf'. на ¡8,?% - К* и на 4,3% - Ваг*. Действие ионов других металлов в рапячноЯ степени обуславливает снижение количества устьиц на единицу и лошади л ¡ 1С та Максимальное снижение отмечается при действии Си;* на растения н составляв 64,7% от i OOÍi-ro контрольного значении. По в с til видимости эффект снижения или увеличения количества устьиц на листьях опытных растения является опосредованным, т к количество устьиц на единицу площади лнета те нети чес к» дете р м н нироаано- Однако, в дальнейшее посредством действия различных экологических факторов происходит изменение роста листьев так. что при чоряожешш роста л ir ста наблюдаете» и1фекч увеличения, а лри стимуляции pacía :<истм:в- тффект снижения количества \сгыщ. Таким образом, Zn;\ Ва1' и К* несколько yt истают. а остальные ионы -стимулируют рост листьев тополя бальзамического

I з '.} 1 ; )' • ^¡З1 11 ■2 ;5! 1 ' '1 !-!3' ! >'2'); !■! )

К ' Ми С» I Ва Мз Ми [ Си ' £п 5-агшк&гьнад 1 0:1!,г-и,".:1 к части л*кп"а

' ^дер.чнягйэгодорлитн:

! ■'"_!ст£>дйчатая оарекчии+з , ■

! и гб^г.лл . ЭЛЩгермш

: »нижней КуХ«!СуГЙ 1

Рис, 3. Изменения соотношения слоев листьев тополи бальзамического (Рори!к$ запи/ега I.,) на ЗО^е сугки жспернмента. выращенных к условия* песчйноН культуры после однократной обработки растений расг борами сел с О металлов повышенной концентрации

При и;учении анатомического строения листьев опытны* и контрольных растенш! Тополя баяиамлческого. пока «но, что значительные шыенешя в соотношении рамочных сма при лсйс (шш попов металлов отсутствуют. Этот факт сшиетельетбу« об устойчивости тополя баяьчам и четкого к действию повышенных, концентраций некоторых металлов - эа-грпн 1«телеП окружаюше П среды, поскольку сохранение моИюлогическнх параметров в пределах нормы (кунпвдя) говорит о потенциал ьиш возможностях выживания растения в жестких условиях тех ноте нета

На рис. 4-6 показаны соотношения дыхания листьев опытных 1! контрольных ра«те-ннГ| во время экспорта нта. Металлы были разделены на три (рутты по характеру изменений ды\ання поело обраоот ^и раетсннД водными растворами солей металлов.

О Л il 9 12 15 IS Ï1 24 27 .10 Продолжительность эксперимснтй(^уткк) ■ контроль DCa QBa OMs ;

l*i 1С. 4. Соотношение {%) дыхания листьев опытных и контрольных растений тополя бальзамическою [¡'ори!us baisamifera L) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчапоЛ культуры после однократной обработ кн растений растворами солеП Са1'. В а'4 и Mg!* повышенной концентрации

12«

Il 5 6 9 12 IS 18 31 24 27 50 Продолжительность "жепернчента (сутки)

■ контроль □№ О Си О PI) ■

Рис. 5. Соотношение (%) дыхания листьев опытных и контрольных растений тополя балыамичеекот (Populus bahmmfera L ) в течение эксперимента, вырашенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворам» солей Na\ C'u!' и Ph'' но выше иной концентрации.

1№ I

.ей —

¥ а §

| « 8

О 3 т

Е =

^ о -Я

^ А* 2

£ г а

1 *

О =

»1

(■О

10

£ 20 |

6 9 (2 15 18 21 24 Продолжительность эксперимента («утки)

■контроль ПК ОМл ОЛл

27

50

Рис, 6 Соотношение (%) дыхания листьев опытные и контрольных растения тополя бальзамического {Рорч!т ЬаЬопи/ега I,.) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей К+, Мп1* и Ът?' пои ы шен н о ¡1 кон центр ан ни.

Установлено, что при действии Сз1*, Ва1+ и происходят волнообразные изменения соотношения дыхания листьев опытных и контрольных образцов. Так, на 3-12-е сутки отмечалось снижение, на 15-1£-е сутки увеличение, на 21-е - нормализация, а затем повторное снижение дыхания листьев опытных растений. К концу эксперимента (на 30-е сутки эксперимента) дыхание лист ьев опытных растении практически не отличалось от соответствующего показателя контрольных образцов.

Характер изменений дыхания листьев после обработки растений растворам!) солей N3*. Си3* и РЬ!* относительно контроля выглядит следующим образом; увеличение - N3* и Сн!г (снижение - на 3-н сутки, снижение - на 6-9-е сутки, постепенное увеличение - 1215-е сутки эксперимента. Во второй половине эксперимента отмечались незначительные колебания (не более 16% за исключением Си1* - на 24-е сутки отмечено снижение дыхания листьев на 26.5% относительно контроля), К концу эксперимента дыхание листьев фактически нормализовалось - снижение составило не более 3%.

В *оде исследований установлено, что при действии К\ Мпг' и ¿и2* изменение соотношения дыхания на протяжении эксперимента не превышало 25%. Несмотря на то, что на 6-е и 9-е сутки эксперимента под действием К* происходит снижение дыхания (на 33,5% н 30,9% соответственно) относительно контроля затем этот показатель постепенно нормализуете» и к концу эксперимента мало отличается от контрольного значения

При изучении действия металлов на содержание пигментов в листьях тополя бальзамического установлено, что сумма хлорофилл ов и каротнноидов к концу эксперимента в опытных образцах меньше (в случае с К', Са2\ М§3' н РЬь), больше (Ва1* и ¿п1*) и не изменяется (Ыа\ Мп!" и Си2') по сравнению с контрольными. На рис.7-9 отражены изменения соотношения пигментов в листьях опытных растений тополя бальзамического относительно контрольных образцов но ходу эксперимента Показано, что характер изменений соотношения пигментов различается при действии на растения ионов металлов (рис, 7-9). Основным из фотоеннтетичееких пигментов растений является хлорофилл А, таким образом при уменьшении его содержания в листьях происходит соответственно увеличение доли вспомогательных пигментов - хлорофилла В или каротнноидов, что может расцениваться как адаптивная реакция ассимиляционного аппарата растений тополя бальзамического на избыток ионов металлов а растительном субстрате, 10

о

12345 123-15 12345 11345 Г2345 12345 13343 ($345 12345 12345 12345 !

0 3 6 9 12 13 18 21 24 27 30 !

Продолжительность Ж-!!:';|»'МС'Н т а (сутки)

(-контроль, 2-К*. З-Мз*,4-Са:\ 5-М^* : ■ Хлорофилл А □ Хлорофилл В □Каротмиоилы |

Рис 7, Соотношение {%) пигментов в листьях опытных и контрольны!; растений тополя бал ьтмпческото {Рорыйа Ьакши/еги Ь.) в течение эксперимента, вырашенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей К*, Ыа\ Са1* иМ^' повышенной концентрации.

° 1234 123 4 1234 1234 1234 1234 1234 1234 1234 1234 1234 =

(13 6 9 12 15 !» 21 24 27 30 Продолжительность эксперимента (сутки!

(-контроль, 2-Ва;\ , 4-№!* ■ ХлорофиллА О Хлорофилл В □Карат« над ды '

Рис, 8 Соотношение (%> пигментов в листьях опытных н контрольных растений тополя бальзамического (ГориЬи Ьа/ьапн/ега Ь ) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей В а1', Хп2* и РЬ!* повышенной концентрации.

I Э Л І 2 і І І З 121 123 15 1 123 123 133 113

п > 6 ч С І* 15 11 М 21 М Прикіл эксперимент Кі 1 >; 11

1 -КОНТРОЛЬ. '-Ги'

■ \.л Л О Х/юрофіїлл В РКл.к.-І'ч.іим

Рис, 9. Соотношение (%> пигментов в ЛИСТЬЯХ ОПЫТНЫ* И контрольных растений ТОПО-ня бальзамического О'ориіиз Ьакаті/ега 1_.) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растении растворами солей Мп"4 и Си'* пов ы ше н но Й ко н і (с нгр аш ін

. Установлено, чти характер изменений соотношения различных пигментов в листьях опытных растений в результате действия ионов К1 выглядит следующим образом: снижается доля .хлорофилла Л н карогиноидов и реіко увеличивается доля хлорофилла В, затем отмечается значительное снижение ;юли хлорофилла В при увеличивающемся количестве карогиноидов. к концу -эксперимента соотношение пигментов несколько отличается от контрольного - возрастает доля карОТиЬо.ндов при снижении доли хлорофнллов в листьях Ионы На' и Са!* в цепом обуславливают сходный характер изменений соотношения отдельных пигментов за исключением 12 и ¿4-х сугок эксперимента, когда доля хлорофилла В значительно возрастает по отношению к хлорофиллу А и каротиноидам при действии Са!*. Действие ионов Мі1" характеризуется довольно резкими изменениями соотношения отдельных пигментов в листьях тополя бальзамического на протяжении всего эксперимента Следует отмегить, что к концу эксперимента доля хлорофилла А в листьях опытных рае тени Г! по сравнению с контролем снижается.

При действии Та1' и РЬг* происходят скачкообразные изменения содержания пигментов в листьях тополя бальзамического. Так, показано, что большую часть эксперимента количество хлорофилла А в листьях опытных растений было меньше относительно контрольных образиов ІЗ связи с изменением доли хлорофилла А в листьях доля других пиг ментов (хлорофилла В и каротиноидоа) также изменяется К концу эксперимента отмечается снижение доли хлорофилла А при увеличении долей хлорофилла В и кароттшондов в листьях опытных растений тополя бальзамическое относительно контрольных образцов.

Ионы Мп!' и Снг" оказывают угнетающее действие на пигментный комплекс листьев го пол я бал їлам плоского в первой половине эксперимента, что выражается в понижении относительного количества хлорофилла Л и увеличении доли второстепенных пигментов Характер действия Мп;' и Си" на соотношение пигментов в листьях во второй половине эксперимента отличается о г других металлов тем, что доля хлорофилла А по сравнению с другими пигментами увеличивается относительно контроля. При зтом доля хлорофилла В и каротниоилов снижается

при действии CirT It Mr)'"

Таким образом. показано. что метилы оказывают различное действие на соотношение пигментов и .¡не 1ьяч гошля бальзамического. Исследования утих параметров прел.оставлнют возможности tiucmiib токсичность ионов металлов для растений и охарактеризовать физиологическое сосоишие растения в условиях солевого сгресса.

Korfi|i»;n> К Ма а Гц Ms Mtt Си Zii Pti

Ш МАССА □ J.Vllh« .

Рис (0. Соотношение (%) массы корневой системы и длины корней первого порядка опытных и контрольных растений тополя бальзамического (Poptthis balsamifira L) на 30-е суткн эксперимента, вы решенных а условиях несчаной культуры после однократной обработки растений раозворами солей металлов повышенной концентрации

Соотношение дтины корней первого порядка и обшей массы корневой системы свидетельств^!, шьиеррыч, ¡,> доле корней первого порядка в обшей массе корневой системы, во-еroptix. об обшем paiwiTHH корневой системы растения. Принимая за эталон соотношение данных показателей в контрольных образцах (100% длина корней первого порядка и общая масса корневой сискмы. при их соотношении 1:1) отче чаются изменения этих показателен при дейе i mm ионов металлеа на растения. Так, ионы Zn1*, К* и Me.'' способствуют увеличению как д.'шны, так и массы корней относительно контроля. Остальные ноны действуют на развитие корневых систем угнетающе, так что и длина корней первого порядка, и общая масса корневых систем уменьшается. Следует отметить, что отношение дпина^маеез больше единицы при действии N;f. Впг\ Со3*, Zir* и меньше единицы - К*, Са1*, Mg'\ Miv'* и Ptr*

развитие растении тополя ьальзамического

В УСЛОВИЯХ ВОДНОЙ КУЛЬТУРЫ,

: Развитие опытных растений тополя бальзамического в ус«<шях засоления расгитель» ного еуосфата (а данном случае раститепьным субстратом является вода) характеризуется как слабое по сравнению с развитием контрольные растений, выращенных в дистиллированной воде. Результатом действия ионов различных металлов на тополь бальзамический явилось изменение таких мор<|>офи дологических параметров растений как сроки распускания и рост листьев, дыхание листьев, содержание пигментов в листьях, а такте формирование н развитие корневой снеземы. Следует ошешть, что одним из наиболее информативных и простых методов, неполыуемых для визуальной оиенкн степени повреждения ассимиляционного аппарата растений, является обнаружение н исследована видимых повреждений листьев растений (морозы, некрозы, i сы.чанпе, скручивание и др.), частоты их появления и площади, занимаемой этими повреждениями.

В результате проведенных исследований установлено, что Са1*, К\ MglJ и Мгг~ стн-чуянрую». СЧг' и Na" в значительной степени задерживают, а В a1*, Zn2r и РЬ'' не оказывают ¡мнинпн на сроки раенуекания листьев топочи бальзамического. Прн этом отмечается, что в

результате .теистом металлов !00%-го раскрытия почек не происходит. Менее половины (ючек раскрывается при действии Саг' и Си'" на растения

На ркс. 1 ¡ -14 показаны изменения основных морфофитиологнческнх параметров тополя бальзамического при действии растения высоких концентрзшй ионов различных металлов.

Рост листьен опытных растений характеризуется как незнач тельный по сравнению с контрольными обретшими (рис. 1П Отмечается, что средняя I ¡лошадь листъев опытных растений не превыше« Я>% от среднеЛ площади листье» контрольных растений. Явление, при котором подгио-гаетм задеряшяаюг рос! листьев в значтеяьной стелен и получило название тффекта мелколистно-сти(Ку.тапш. 1974 Паутов, 1994)

т кл

^ с? с? л?* ^

!'ис 1!. И лошадь поверхности листьев растем нП топодя бальзамического {Рорикп Ыгкшщкга 1,1 на 60-е сутки эксперимента, выращенных в условиях водноО культуры при повышенной коннентрапни иоиов металлов в раст ительном субстрате (% от шошади листьев контрольных растений)

I | ^ С? ^ С5,

I О здоровые В поврежденные

Рис. 12. Соотношение (%) количества здоровых и поврежденных листьев растений тополя балыамоческого [Жорики Ьакитфга !..) на 60-е сутки эксперимент. выращенных в условиях водной культуры при повышенной концентрации ионов металлов в растительном субстрате

Листья растений тополя бальзамического, выращенных в условиях засоления ловреж-лены в различной степенн. Установлено также, что при действии Ми1* у 100% листьев обнаруживаются различные повреждения, при действии Ва*1, - 90%, Основные повреждения, обнаруженные ни листьях опытных растений - хлорозы, некрозы, усыхание и скручивание. Среди хлорозов выделены краевой, межжилковый и по центральной жилке. Краевые хлорозы в значите ль но Л степени проявляются при действии Г'Ь;' на растения и обнаруживаются у 31% пораженных листьев от общего количества распустившихся. При действии Са'* и Zn1+ характерным был хлоро) по центральной жнлке, который обнаруживался у 60% всех пораженных листьев, ti l некрозов следует выделить следующие типы: краевой (Ва'*), межжилковый (Си2'), но центральной жилкс (Mn1*. Mg1* и К*) н некрозные пятна по всей поверхности листа (Ваг'(. Усыхшие лнетьеи отмечается только при действии Na\KT и М£г\ а скручивание - Ва!\ Ma!t и Са"\

í

с «

■и

3 £

"I с

5 -

Ct f

S 3

II

60-е сутки юспернменга. выращенных в условиях водной культуры при повышенной концентрации ионов мета, 1,10в в растительном субстрате (% от дыхания листьев контрольных растений).

Значение дыхания листьев - достаточно лабильный показатель растений, который характеризуется «уточной, сезонной динамикой н изменяется в ходе онтогенеза растений,, исходя пз энергетических потребностей организма {Головко, 1999). При повышении концентрации металлов и окружающей среде также происходит изменение значения дыхания листьев.

В результате проведения настоящих исследований установлено, что ионы металлов а значительной степени подавляют дыхание листьев растений тополя бальзамического так, что эначення дыхания листьев опытных растений не превышает 30% от соответствующего показателя контрольных образцов Лишь при действии РЬ!* на растения тополя бальзамического разница м«;клу значениями дыхания опытных и контрольных растений не превышает 20%.

Л?

Рпс, 13, Дыхание листьев растений тополя бальзамического (Populas batsamifera L.) на

аШЇ

с?

у^4 ' ВХлорифилл А О Хлорофилл В □ Каротикоиды

Гнс. 14 Сит ношение отдельных пигментов в листьях растений тополя бальзамического (/'п/хг/лд Ьч/яатфго С) на 60-е сутки же пери мента, выращенных в условиях водной к)1н.туры при повышенной концентрации ионов металлов в растительном субстрате (% от обшего количества ингменгов в листьях).

Покатано, что действие ионов металлов на растения тополя бальзамического помимо снижения обшей суммы пигментов проявляется и в форме изменения соотношения пигментом в листьях. Так, в контрольных образцах соотношение х.чорофпллов Л и В, а также каротинон-дов в соответствии е их функциями находится в следующей форме - хлорофилла А более 50%. хлорофилла В - около 30% и каротиноиаов - менее 20% Такое соотношение является 01 .............. поскольку основную работу в составе антенного (еветособирающего) комплекса выполняет именно хлорофилл А, а хлорофилл В и кпротинойды выполняют функцию дополнительных к вшитых пигментов. Таким обраюм, обеспечивается наиболее зф'Ьективная работа фотосинтез і г чес кого аппарата.

Моны металлов в различной степени изменяют >то «идеальное» соотношение пигментов, тем самым нарушают работу фотосинтетпческого аппарата растений. В основном наблюдается эффект снижения содержания хлорофилла А {за исключением Na* и РЬ:*) и дополнительные пні менты, компенсируя недостаток основного пигмента, частично берут на себя его функшш. В случае с К*. Ва'\ М£3+ н Miv' хлорофилл В tt при действии CaJ*. Си1* и Zn!* каро-тиноиды выступают в роли основных пигментов. Ионм Na4 вызывают резкое увеличение содержания хлорофилла Л. при одновременном снижении доли хлорофилла В и каротиноидов. По отношению и контрольны« образцам доля каротиноидов в листьях тополя бальзамического о реіулмате действия на растения ионов IV значительно увеличивается, хлорофилла В уменьшается, а хлорофилла Л незначительно возрастает.

Следует отліспі гь. что суммарное содержание пигментов в листьях опытных растений ниже по сравнению с контролем.

В ходе лк си ер и ментальных работ по выявлению особенностей развития растений тополя бальзамического в условиях засоления отмечается, что корневые системы у опытных растений сушестунп лишь в зачаточном состоянии, тогда как корневые системы контрольных растении очень хорошо развиты.

7. 'ЖОЛ ОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО В УСЛОВИЯХ 1ПВЫТОЧНОГО СОДЕРЖАНИЯ МЕТАЛЛОВ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.

Общеизвес тно, что перестройки на физиологическом уровне приводят к изменениям на более высоком морфологическом уровне (Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1933), В техноген-

пых условиях pacri цельные организмы подвержены действию целого комплекса экологических (¡КЖЮрОН среды, среди которых определяющим является высокая концентрация иоллю-іаитов промышленного происхождения. Для многих растений именно этот фактор является лимитирующим н препятствует нормальному развитию, а а некоторых случаях является губительным настолько, что растение погибает. Таким образом, данные, полученные в результате настоящих исследований, могут быть полезными для понимания физиологических и морфологических механизмов устойчивости древесных растений, s частности тополя бальзамического при тбыточноч содержании некоторых ионов металлов в окружающей среде

В результате исследований установлено, что металлы проявляют различную токсичность по отношению к тополю бальзамическому. Так, Са!\ Си1* и РЬ1* являются наиболее фнтотокенчными. Na\ Ва2\ MgÎJ~, Ми14' и Znb - проявляют среднюю фитотоксичноеть, а К* являемся малотоксичним или условно «нетоксичным» металлом. Изменения морфологических иарамеїріт юг юля бальзамического под действием металлов являются адаптивными реакциями растений, направленными на выживание организма в условиях загрязнения. Ионы металлов изменяют ход фнзиолої о-биохнмическнх процессов в растениях, однако тополь бальзамический проявляет достаточно высокую устойчивость к загрязнителям. Таким образом, широкое использование данного вида древесных растений в озеленении и защитном лесоразведении вполне оправдано.

8. ВЫВОДЫ.

t. П результате исследований состояния насаждений тополя бальзамического в пределах Уфимского и С герлптамакского промышленного центров установлено, что древостой характеризуется как «сильно ослабленные». Во многом это обусловлено тем. что на протяжении многих лет деревья подвергались действию промышленных выбросов, фнгопато-іенон и неблагоприятных природно-климатических условии (морозы, засухи, ветры и т.д.). Следует также отметить, что все изученные насаждения являются лесными культурами 1950-6(1-,\ годов посадки и на сегодняшний день вступают в критический возраст

2. 11ри проведении вегетационных экспериментов установлено, что обработка уіке сформировавшихся растений тополя бальзамического растворами солей металлов часто приводні к необратимым изменениям морфо метрических и физиологических параметров, таких как длина жилок листьев, количество устьиц, толщина слоев листьев, количество и дійна корней первого порядка, обшая масса корневой системы, а также содержание пигментов а листьях

3 . Нираишвипие растений тополя бальзамического на водных растворах металлов оказы-ваеі негашеное влияние на их рост и развитие. Отдельные металлы, присутствуя в избытке в водном растворе и действуя на растения, задерживают распускание и, развитие . листьев, формирование корневой системы, приводят к снижению дыхания и нарушениям пигментного комплекса ассимиляционного аппарата 4. Оценивая фитотоксичноеть металлов по отношению к тополю бальзамическому можно m, іде лить следующие группы:

1) ' металлы, проявляющие высокую фитотоксичноеть - Са, Си. РЬ;

2) sterj; пы. нрояа.ія(ошне среднюю фигшокснчностъ - Na, Ва, Ms. Ми, Zn;

3) меіалльї, проявляющие іншую фитотоксичноеть - К.

> Лепети не ме таллов на растения тополя бальзамического, проявляется в морфофнзно-ногичеекич изменениях, которые имеют адаптивный характер и являются необходимыми для нмживаиня растений в условиях повышенного содержания металлов в растительном субстрате.

6. ! В рету.'іьі aïè проведения вегетационных опытов показано, что действие металлов на растения проявляется в появлении вндпмыч повреждений лис гїев (хлорозов, некрозов.

усыханпи, скручивании) и угнетении корневой системы. Однако эти повреждения не мот бы гь использованы в качестве бноиндикационных показателей действия мет&зяов на расюиія іонол я бальзамического, так как проявляются при различных типах загрязнении

7. Тополь бальзамический (Populus balsainitera L.) проявляет достаточно высокую толерантность к чагрязнігтелям, несмотря на то. что металлы в значительной стеиеии изменяют нормальные физиологические н морфометрнческие параметры рас-гсний Эго обстоятельство свидетельствует о правомерности широкого использования тополя бальзамического в саннгарно-зашитных насаждениях индус грнальных центров.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I Кулагин A.A. Характеристика насаждений тополя бальзамического в саннтарно-зашитных насаждениях Стерлктамакского промышленного центра // Вертикаль. Вестник молодой науки Урала, - Оренбург, 1997. - Т2. -№2. - С. 154-160

2. Гиниягуллин РХ . Кулагин A.A. Саннтарно-заиштные насаждения Сзігрлитамакскош промышленного центра: распределение Cd, Sr и Fe в кроне и других частях Populas batsamifer« L. // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку - Донецьк. 1998, • 0.239240

З Урпзгнльдин Р.В., Кягарманов И.Р.. Гнниятуллин Р.Х-, Кулагин А.А Оценка состояния насаждений тополя бальзамического саннтарно-зашн гной зоны Уфимского промышленного цеіпра И Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов. - Йошкар-Ола. ¡99К -С.78-80.

4. Кулагин АЛ, Пін пяту л л mi Р.Х. Саннтарно-зашнтные насаждения Стерлитамакского промышленного центра, сезонная дннамнка накопления металлов в Populas balsumifera !., // Игогн научных исследований биологического факультета Башкирского государственного уннаерсніета за 1907гол • Уфа, 1993, -С10Ы07,

5. Кулагин A.A. Древесные растения саннтарно-зашнтной зоны г.Стсрлитамака // Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урате и Поволжье. - Уфа, 1999. -С.Ю7-І ¡0.

6. Уранильднн Р.В., Кулагин A.A.. Кагарманов И Р,, Гнниятуллин Р.Х, Характеристика жизненного состояния насаждений тополя бальзамического Уфимскою промышленного центра П Итоги научных исследований биологического факультета Башкирского государственного университета за 1998 гш. - Уфа. 1999. - Вып.5. - С.39-45.

7. Ку лагин А Л, Сравнительная характерне піка насажден ції тополя бальзамического (Populus huhmntfura L.) и березы бородавчатой (Beiuia pendula Roth ) в условиях Стерлитамак-ckoiv про мышлении го цсіпра // Республиканский конкурс научных работ студентов вузов 2000 г Сборник материалов. - Уфа, 2000. - С. 164,

8. Кулагин A.A. Накопление металлов в деревьях тополя бальзамического (Populus bat-síiwifeiv l.) в условиях промышленного центра // Тезисы Vil Молодежной конференции ботаников вСаикт-Петсрбурге. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 189-190.

У. Кулагин А Л.. Федяев В.В. Изучение влияния солей металлов нэ содержание пигментов в листьях тотш бдльзамнческого [Populus bakamiferu L) в условиях водной культуры // Актуальные жотипічеекие проблемы Республики Татарстан, Материалы IV республиканской научной конференціїн - Казань. 2000 -С 62.

10. Кулагин А.Л., Федяев В,В, Влияние солей металлов на содержание пигментов в листьях тополя бальзамического {Populus bahamifero L.) в условиях водной культуры // Проблемы физиологии и генетики на рубеже третьего тысячелетия. Тезнсы докладов VII Конференции молодых ученых. - Киев, 2000. -C.S4.

П. Кулагин A.A.. Федяев В.В. Изучение дыхания листьев тополя бальзамического (Populas belxamtßre 1.) в условиях засоления среды ацетатами металлов И Биоразнообразие и био-рссурсы Урала н сопредельных территорий. Материалы международной конкуренции. -Оренбург. 2001.-С.ИS-116. IS

12. Кулагин Л. Л. Влияние некоторых металлов на мор фо-ф гп пологи ч ее к и е характеристики тополя бальзамического (Рорики ЬЫ$атфга I.) // Республиканский конкурс научных работ пулей ¡он ВУЗов 2001 г. Сборник материалов. - Уфа. 2001. ■ С.90-41. 1_1. КулУ1 ни Л Д. Содержание пигментов и листьях юноля бальзамического \Populus Ы>1-аитг/ега 1.I п услоиияч засоления среды ацетатами К*. Ыа'. С а"' и Ва:* // Биология - наука 21-ю века. 5 " Путинская конференция молодых ученых. - Путинно. 2001, - С .244-245

14. Кулагин Д А, Дыхание листьев тополя бальзамического (Рорк1и$ Ьокатфга и.) в условиях засоления среды нонами К, Ыа, н 2м - водная кулы ура И Вестник Башкирского университета Специальный выпуск, 2001. №2(1). Уфа: Им-во Башкирского государствен но: о уттерсшсгл. - Уфа. 2001. -С.52-53

15. Кулагин Д.Л, Гиниятул.яин Р.Х. Опенка относительного жизненного состояния тополя бальи VIII чес кого (РориЬа Ьакатфт в условиях Стердита макс кого промышленного центра И Лесные ашнонорные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания - Тула Гриф и К", 2001. - С 530-531,

16 Кулагин Л Д. 11¡учение действия Са!\ Ваг\ Мз'* и М«!* на дыхание листьев тополя бальзам и ческою {1'ори1их ЬаЫшт/чга 1...) при нзбыточноч их содержании в растительном субстрате Л' Молодые ученые. Вол го-Уральского региона на рубеже веков. Материалы юбилейно» конференции, - Т.[. - Уфа, 2001, - С 63-64.

17 Кулагин Л Л Влияние Си;" и на дыхание листьев тополя бальзамичеокот IРоры-ЬоЫши/сп! 1. ) - водная культура Н Современные проблемы бпоинликацин и бпомонито-

рннга: Теп геи .[окладов XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. - Сыктывкар. 2001. - С НИ

1К лап и! АД Изучение влияния К н Ыа на дыхание листьев тог юля бальзамического {.Рцл Ли

ЬчЫтфт I..) в условиях песчаной культуры '! Актуальные вопросы зколошческой физиологии растений в 21 иске: Тсшсы докладов Международной конференции. - Сыктывкар, 2001 -С.254-260,

ЭКОЛОГО-ФИЗИО ЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (РОРОШЗ ВАЬ$АМ1ГЕЛА Ц В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ МЕТАЛЛАМИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лиц ft* ru* на ижхняедьскую деятельность ЛРМ02Ш9 от 05.0t.99 г.

Подписано 8 печать 07.02.02 г. Формат £0x84/16. Бумага офсетная. Компьютерный набор. Отпечатано на р иго графе. Гарнитура Times. Усл.лечл, 1.15. Уч.-нэд.л. 1,5г. Тира* 1001Ю. Э«и 71.

Рс>:>ахчи/»1ни-ыл)агпгчь':хий tfettmp Башкирского университета. Отпечатано на ин<1житечьиом учистхе Б<пикщм«<х_'г) yH'j4efKvrten*.a 450074. Уфа. ул. Фрунм. 12. Та.: (U72)236-710