Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности растений различных экосистем Туркменистана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности растений различных экосистем Туркменистана"

АКАДЕМИЯ »ЛУК ТУРКМЕНИСТАНА институт г, отд и и к и

агс л а

• < - ..,

Г 1'.' На правах рукописи

УДК 581.5+574.4/5(575.4)

ГЕДЕМОВ Тячдурды

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУРКМЕНИСТАНА

Специальность: 0,"! 00 16 Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

яоктпра био.югкпрскнх иэук

Ашгабат - ш4

Работа выполнена в Институте ботаники АН Туркменистана.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, академик АН Туркменистана Н. Г. Харин Доктор биологических наук, профессор О. В. Колов Доктор сельскохозяйственных наук, профессор К. Артыков

Ведущая организация — Туркменский Государственный университет им. Магтымгулы.

Защита диссертации состоится « » '995 г. в

14 часов на заседании Специализированного совета института ботаники АН Туркменистана по адресу: 744000, г. Ашгабат, проспект Магтымгу-

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Академии наук Туркменистана.

лы, 79.

Автореферат разослан « '/д, » декабря 1994 г.

О

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

М. АКЫЕВА.

Актуальность работы Выяснение закономерностей жизнедеятельности растений является необходимой предпосылкой для вскрытгог сущности~ организации'~естествённ^-экдс»стёмГ~ Решающую" роль в этом несомненно играют исследования физиологических функция растений.

О важности научения физиологических процессов для понимания экологии растений неоднократно отмечали крупнейшие и известные ботаники ( Сукачев, 1928; Раменекий, 1971; Алехин,1939; Лавренко, 1941; Келлер,1943 ).

Глубокое и всестороннее изучение растительного покрова, закономерностей его распределения в свя&и с условиями местообитания и историей формирования связано с необходимостью решения тех задач, которые поставлены перед биологической наукой.

В результате эколого-физиологических исследований возможно получить информацию об адаптации растительных сообществ к условиям произрастания. Такие сведения позволяют понять, как функционируют экосистемы разных ландшафтов, а также являются основой для составления прогнозов взаимоотношения между растительным покровом и средой и корректировки мероприятий по рациональному использованию природных ресурсов и их охране. Наряд:; с этим регуляция и интеграция отдельных физиологических процессов в стрессовых условиях в связи с загрязнением среды обитания ра^т^ний приобретают особую значимость и имеют свою специфику. Указанные проблемы до сих пор остаются актуальными, решению которых мы и стремились в своей работе.

Цели и задачи исследования. Цель работы - исследование, эколого-физиологических особенностей растений-доминантов основных экосистем Туркменистана и выявление закономерностей ~ 1ев-ной и сезонной динамики важнейших физиологических процессов в специфических почвенно-климатических условиях региона. Для достижения этой цели было поставлено несколько задач в двух направлениях исследований.

В экспериментальном направлении необходимо было:

- выявить характерные особенности ассимиляционной деятельности и водного режима растений разных высотных поясов Туркмении;

- изучить дневные изменения фотосинтеза и показателей водного режима растений в вегетационной динамике при естественных режимах внешних условий;

- исследовать структурно-функциональные параметры фотосинтети-

ческого аппарата у однолетних солянок и аборигенных растений пустыни при высокой температуре и солевом стрессе.

Задачами исследований в аналитическо-поисковом плане были следующие:

- изучить физиологические особенности фотосинтетического аппарата растений-доминантов, обитающих в контрастных экологических условиях;

- установить диапазоны изменения в суточной и сезонной динамике интенсивности видимого фотосинтеза и основных элементов водного режима растений;

- определить генетически детерминированный фотосинтетический потенциал ассимиляционного аппарата растений разных таксономических групп;

- выявить адаптационные особенности и устойчивость фотосинтетического аппарата к тому или иному фактору среды обитания;

- выявить информационные и индикаторные возможности показателей фотосинтеза и водного режима растений;

- выяснить стратегии структурно-функциональной адаптации растений к экстремальным условиям аридного климата и засоленности субстата.

Основные г,сложения, выносимые на защиту:

- основными факторами, лимитирзтощими распространение растений в разных экосистемах э аридном климате яеляются температурь и увлажненность субстата. При дефиците или избытке этих факторов существенную роль в регуляции жизнедеятельности растений играет структурно-функциональная адаптация растений и, прежде всего, она .будет зависеть от кинетики регуляторной деятельности при варьировании физиологической нагрузки, от диапазона толерантности к повреждающим факторам от длительности существования видов в данной экологической обстановке;

- серьезные последствия неблагоприятных экологических условий прежде всего испытывают основные физиологические функции - га-ао- и влагообмен, являющееся главными индикаторами реакции растений на среду обитания. Поэтому основным источником информации для выявления разнообразия путей адаптации фотосинтетического аппарата растений служат данные экологических исследований газо- и влагообмена;

- установка диапазона нормы реакции фотосинтетического аппарата растений, определяемого по показателям ассимиляционной дея-

тельности и основных элементов водного режима к толу или иному фактору среды, а также эволюционную обусловленность покаэате-— - лей температурной' зависимости фотосинтеза.

Научная новизна. Впервые в суточном и сезонном режиме в природной обстановке одновременно проведено комплексное исследование основных физиологических функций растений-доминантов в контрастных экологических условиях. Установлены флористические особенности исследованных экосистем, обусловленные не только историей формирования, но и физиологической спецификой видов.

Выяснены механизмы адаптации фотосинтетического аппарата растения аридных экосистем к высокой -^мпературе и засоленности субстата на разных уровнях ее организации ( от молекулярного до ценотического ).

Применены новые более информативные подходы для установления взаимосвязи растений со средой и получены количественные показатели, характеризующие нормы реакции ассимиляционного аппарата на ведущие факторы среды.

Разработаны-подходы в экологической физиологии с применением как широте распространенных, так и предложенных автором расчетных показателей фотосинтеза и основных элементов водного режима растений для решения некоторых задач исторической географии растений, флоргенетики, фитоценологии и других разделов ботаники.

Теоритическая и практическая значимость. Разработана измерительная система по изучению гаэо- и влагообмена растений. Комплекс усовершеествованной аппаратуры может быть применен при экологических исследованиях в аридных условиях других регионов.

Оригинальные материалы работы являются существенным вкладом в банк данных по величинам показателей фотосинтеза и водного режима горных и пустынных растений.

Установленные нормы реакции доминантов исследованных экосистем к факторам среды по. физиологическим признакам и параметры устойчивости к водному и солевому стрессам служат критериями адаптации и функционального состояния растений в разных экологических ситуациях. Такие сведения необходимы при мониторинге за состоянием растительности, особенно при с жжении за жизнедеятельностью подлежащих охране редких и исчезавших видов. Особую ценность нормы реакции представляют при разра-

ботке мероприятий по рациональному исцрдьзовакию и улучшению горных и пустынных пастбиш;, а также при интродукции кормовых растений в иные почвенно-климатические условия.

Сравнительный анализ измеренных в поле и расчетных показателей фотосинтеза и водного режима, параметров регрессионной связи между ними позволяет выявить жизненную стратегию видов, что необходимо для уточнения существующих и построения новых эколого-биологических классификаций растений.

Результаты данной работы могут быть включены в курсы лекций по физиологии растений, ботанике, экологии для преподавания этих дисциплин на биологических факультетах ВУЗов.

Личный вклад автора. Автор является инициатором и руководителем всех эколого-физиологических исследований по профилю данной работы, выполненных с 1980 по 1990 гг. в лаборатории цитоэкологии Института бат&тт All Туркменистана. Часть исследований велась совместно с сотрудниками лаборатории углеродного метаболизма Института фотосинтеза РАЕ

В сборе материалов и проведении экспериментов' принимал участие инженер А. Баав.

Диссертант является разработчиком измерительной' системы. Постановка программы исследований, обработка и обоб1цение полученных данных, их теоретическое обоснование выполнены.автором лично. При анализе экспериментального материала были использованы методические подходы сотрудников БШ РАН Н. Е Слемнева и С. Е Шереметьева. '

Внедрение. Выработанные по материалам диссертации, тесты по определению нормы реакции растений различных экосистем к основным лимитирующим жизнедеятельности факторам в условиях аридного климата с успехом используется в хозяйствах Института животноводства, ветеринарии и пастбищ сельскохозяйственной Академий Туркменистана, для подбора видов растений при создании искуственных пастбищ,

По результатам исследований разработанные методичесские подходы выявления экологической стратегии продукционного процесса растительных сообществ, использовались и используются Институтом мелиорации и водных проблем сельскохозяйственной Академии Туркменистана при выработке наиболее эффективных режимов орошейия.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доклады-

вались и обсуждались или представлялись в форме тезисов-, ка Всесоюзном совещании " Энергетика, метаболические пути и их регуляций в фотосинтезе ( Лущино, 1981 ); на конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана ( Душанбе, 1981 ); ка Всесоюзном совещании " Биологические ресурсы пустынь 'СССР, их рациональное использование и воспроизводство ( Ашхабад, 1984); на V Всесоюзном биохимическом съезде ( Киев, 1986 ); на Всесоюзной конференции " Природные ресурсы пустынь и их освоение " ( Ашхабад, 1986 ); на Всесоюзном семинаре " Эколого-физиологических исследованиях пустынных фотоценозов" ( Алма-Ата, 1983 ); на IV конференции биохимиков средней Азии и Казахстана ( Ашхабад, 1985 ); на годичной сессии Научных советов АН СССР и АН ТССР. " Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира " ( Ашхабад, 1984); на делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества ( Алма-Ата, 1988); на II съезде Всесоюзного общества физиологов растений ( Минск, 1990 ); на научном семинаре лаборатории экологии, 1991 ). По материалам диссертации опубликсгзно 1<: работ, общим объемом 7 печатных листов.

Структура и объем диссертации. Дисс-ертацил наложена нч 316 страницах машинописного текста, из которых 216 содержат основной текст, состоящий из Введения, 8 глав, заключения выводов. Таблиц - 17, рисунков - 72. Список литературы вклгча-ет 228 работ, в том числе 102 иностранных авторов.

. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эколого-физиологические исследования проводились ка широком высотном профиле от пустыни Центральных Каракумов до пояса высокогорий Центрального Нопетдага ( от 90 до 2500 м над ур.м.), охватывает основные типы ландшафтов и растительности Туркменистана.

Для удобства использования топологического признака районы наших исследований были подразделены на следующие 2ысстные пояса: пояс высокогорий Центрального Копетдага, пояс ниекого-рий Центрального Копетдага, подгорная равнина Нопетдага и пустыня Центральных Каракумов.

Распространение, растительности на горно-пустынном профиле подчинено закономерностям высотной поясности и определяется

физико-географическими условиями и характером климата.

'На этом разнообразном ландшафтном отрезке наблюдается перепад температуры в пределах + 14 - 15°С, а колебания выпадающих осадков доходит до + 240 мм. При такой экологической пестроте встречаются несколько крупных типов растительности - от " полусаванного " и сухостепного в поясе Центрального Копетда-га до пустынного ( состоящего в основном иэ эуксерофитов ) по-лынно-содянкового со значительной примесью .эфемеров в Центральных Каракумах. Объектами исследования служили 39 видов из 19 семейств, принадлежащих к разной жизненной форме и разным типам ареала ( табл. 1 ).

Для исследования СО,- газообмена был использован один иг вариантов двухканальной гаэометрической аппаратуры (Оя Расу-лов, 1981 ) с некоторыми изменениями. Параллельно с этим изучали потенциальную интенсивность фотосинтеза и его температурную зависимость радиометрическим методом ( Вознесенский и др., 1965 ). Интенсивность транспирации измерялась психрометрическим ( Веселков, 1979 ) и весовыми методами ( Кедроли-ванский, Стернзат, 1953 ). Осмотическое давление клеточного сока определяли криоскопическим методом с использованием медь-константовых термопар ( Рахи, 1973 ). Содержание воды в листьях определяли весовым методом. .

Поскольку видимая, и потенциальная интенсивность фотосинтеза соответственно определялись при естественной и насыщенной концентрациях СО,, • то естественно .возник вопрос о сходстве или различии динамики изменения обоих показателей в ответ на колебания факторов среды.

Данные вариационно-статистического анализа многочисленных параллельных измерений .дневных ходов интеноивности видимого ( ВИФ ) и потенциального ( ПИФ ) фотосинтеза основных доминантных видов различных экосистем показали аналогичный характер изменений ВИФ и ПИФ по отношению к факторам среды. Наряду с этим сопряженность ВИФ и ПИФ подтверждает высокая линейная положительная связь между дневными максимумами этих показателей, полученными в одно и то же время у изученных растений на фоне широких колебаний внешних условий. Коэффициент корреляции у 26 доминантных видов по всему экологическому профилю между рассматриваемыми показателями-варьирует в пределах 0.86 - 0.96 ( табл. 2 ). Аналогичные результаты получены для 8 видов Шми-

Таблица 1

Флористический состав, жизненная форма и типы ареалов исследованных растений разных экосистем Туркмении

Место произрастания и •флористический состав растений (по Никитину, Гельдыханову, 1990)

Жизненные формы растений (Никитина, 1954; Нечаева др. 1973 )

Типы ареалов (Курбанов, 1983)

1

1. Пояс высокогорий Центрального Копетдага, гора Душак

Сем. Ephedracea "r'rv?dra intermedia Schrenk Кустарник

Пригималайский

Сем. Асвгзсеае

Acei ' .'irciiranicum Pojark. Древовидный Копетдаг-Хар;

кустарник санский

Сем. Berberidaceae

Bertens der,sií lora Bciss. Кустарник

Еосточко-Средиземноморский

Сем. Euphorbíacea Euphorbia kcpetdaghi Prokh. Травянистый

полукустарник

Копетдаг-Хара-санский

Сем. Ccirpositae Sccrzonera г aldeana С. Wmel. Многолетняя

трава

Centaurea rhizantfra Vi lid. "

Artemisia ciníforais Krasch. Пслукустар-

Копетдаг-Хара-сансккй

Восточно Средиземноморский Кспетдзг-лгра-

Продолжение таблицы 1

1

2

et М.Рор. ex Poljak. ничек

Сем. Cupressaceae Jumiperus turcomarnca В. Дерево Fedtsah

санский

Копетдаг-Хара-санский

Сем. Роасеае Роа bulbosa L.

Stipa lessingiana Trin.

et Rupr.

Festuca valesiaca Gaudin.

Многолетняя трава

Восточно-Среди-

эемноморский

Понтическо-Вос-

точно-Средиаемн.

Голоарктический

Сем. Chenopodiaceae Chenopodium foliosum Aschers

Травянистый однолетник

Древнесредиэем-номорский

Сем. Соь/olvulaceae Convolvulus calvertii Boíss.

Травянистый однолетник

Переднеазиат-ский

Сем. Labitae Teuerium pol i um L.

Stachys lavandulifoüa Vahl Astragalus brevidensis Freyn Sint.

Onobrichis cornuta (L.)

Desv.

Травянистый многолетник

Кустарничек многолетний

Древнесредизем-

номорский

Копетдагский

Копетдаг-Хара-

иаНСКИЙ

Древнесредизем-номорский

3

м

Сем. Hypericaceae Hypericum belianthemoldes Кустарничек (Spaoh) Boíss. многолетний

Восточно-Средиземноморский

Продолжение таблицы 1

2. Пояс ниэкогорий Центрального

Копетдага, местечка Чули

Сем. СаррАГ!dátese ?аррапз spuK-за L.

Стелящийся многолетчик

Древнесредивем-hgморский

Сем. Zigophyllaceae íygophylium fabago L.

Травянистый многолетник

Кустарник

Zygophyllui4 atnplicoides Fisch. et Mey.

Сем. Fphedraoea*

r~i'; <ji ¡"ft •>.<<?!: «íUia Scnrenk et C. A. Wey. "^м. AJtera^e^e i Vi;-, i-?- ! ! íí ■ j n ¿ ^ Травянистый

однолетник

- ¡a •••-ü.'ifo! Kr&?cti. Кустарник er p -x F-"¡ j.-k. <>м. Chenopodiaceae Cer^tci-l"-? p^pp-ra Eot

et I •Ii.

Сем. Lamaceae Fhlomis cancellata bunge Полукустарничек

Европейско-Вос-точно-Средпзем-номорский Транский

Полукуст арник Приг ималч íí с ki : й

Иран-Пригима-

лайский Копетдаг-Х'р.' сакский

Ьлукустарник Ю>Н0-Г0ЛЧр-'' !1

Б">СТОЧНО-Среди-ра} ГНОЮГ.

3. Подгорная долина, Келята

Се м. Ast е race ае Karelinia caspia (Fall,) Less.

Artemisia serótina Bunge

Травянистый многолетник Полукустарничек

«рано-Туренекий Туранский

Продолжение таблицы 1

Сем. Роасеав Aeluropus littoralis (Govan) травянистый Pari. многолетник

Сем. Chenopodtaceae Atrtplex tatarioa L. Climacoptera lanata (Pall.)

Botsoh. Сем. Tamarioaceae Tamarix hispida Willd.

Полукустарник

Травянистый

многолетник

Древовидный кустарник

•Понтическо-Древ-несредиэемномор-ский

Голарктический Ирано-Туранский

Туранско-Джун-гарокий

4. Центральные Каракумы ( стационар института пустынь АН Туркменистана, Каррыкуль)

Сем. En'iedracea Ephedra strobí lacea Bunge

Сем. Boraginaceae Heliotropium arguzioides Kar. et Kir. Сем. Pqaceae Poa bulbosa L.

Stipagrostis Karelinii (Trin et Rupr) Tzvel.

Сем. Polygonaceae Calligonum caput-medusae Schrenk. Сем. Chenopodtaceae Haloxylon aphyllum Bunge

Halothamnua subaphyllus

(C.A. Мэу.) Botsch. Sal sol?, gemmascens Pall.

Полукустарник

Травянистый многолетник

Травянистый многолетник Травянистый многолетник

Древовидный кустарник

Древовидный

кустарник

Полукустарник

Полукустарник

Ижна-Туранский Туранский

Восточно-Средиземноморский Ирано-Туранский

Туранский

Туранский Туранский Ирано-Туранский

i-'--", •-". '-i'1' __ _______________________

_____________ — HßW-- - ,- ~

,,,,-ипяа «< <> .'iSü.7. « v:""': .... «-и, ■.■.■хии

И. н. Сл-~мйг!5ЫМ > г-?89). При анализ* и оСс-Сщшга зкст.еримо-ктаяь-ч'-'х двчниу нами тюдьаоракы некоторые расчетные параметры >fe-госинх-гз !í рсдк.-го р-апмз растений, рзгг^отакяые Н. Н. Ojkv-ке»ш 11332) и С.Е Шереметьевым (1931).

1. Реалигацвя максимальной фотосинтетичееиой способности - отношение средневзвешенного га вегетацию растения

■1. J.^...... .....^издл'ь фотосинтеза отн. ед.) - реализация максимальной ■ ' ' -wi я -v ".' .........

с. Сли.-шисгй организации водного - режима - сумма коэффициентов корреляций парной связи показателей водообмена радтенпР меуду собой и с влажностью почвы.

«HHsHHF И OESOHHsE ИКЙНБНКЯ ÍOTOOJÍK7ESA 1! БЕДНОГО FFCTÍA РАСТЕМ

Дневные изменения. Исследованные растения, имея -фокпй размах феноритмики, охватывают • ¿есь спектр физиологически действующих факторов в период активной жизнедеятельности

растений. Свидетельством тому является характер дневной ритмики интенсивности основных физиологических функций ( фотосинтез и водный режим ) растений.

Независимо от местопроизрастания по высотному профилю характер дневной динамики фотосинтеза и основных элементов вод-lioro режима исследованных видов имеет самую разнообразную форму - от платообразной до депрессионной с разным уровнем усвоения СО в полуденные часы. Причем по мере возрастания степени аридности климата, полуденная депрессия становится глубже. Такой характер дневных изменений показателей функциональной деятельности растений разных экосистем ( горных и пустынных ) определяется прежде всего несоответствием нормы реакции основных физиологических процессов с температурой и увлажненностью эко-типа. В литературе имеется достаточно данных ( Kramer, 1958; Stocker, 1960; Захарьянц и др., 1971; Вознесенский, 1977), ■указывающих наличие более 10 внутренних и внешних факторов, изменения которых положительно или отрицательно коррелируют с дневными колебаниями физиологических процессов. Однако результаты анализа по выяснению причин, вызывающих лимитирование физиологических процессов, показало, что ими во всех изученных экосистемах Турю., нистана являются температура и влажность.

Сезонные изменения. Сезонные изменения ассимиляционной деятельности и элементов водного режима горно-пустынной растительности Туркменистана прежде всего определяется тем, какой из факторов среды в сезонной ритмике является лимитирующим для жизнедеятельности растений и в каких пределах он варьирует.

Анализ вегетационной динамики физиологических процессов показал, что изменения показателей фотосинтеза и водообмена осуществляются синхронно, что -свидетельствует о глубокой сопряженности этих процессов со средой обитания.

У растений пояса высокогорий подавление интенсивности основных физиологических процессов осуществляется в летний период вегетации. В этот период также обнаруживается повышение осмотических сил, которые выполняют компенсаторную функцию против стрессовых факторов, лимитирующих ассимиляционную деятельность растений.

Для растений пояса низкогорий характерно, что при возрастании напряженности факторов среды происходит подавление интенсивности фотосинтеза, сопровождаюшэгося резким усилием

интенсивности транспирации. Такой же характер реакции на изме-

_________некие-окружающей- среды- ипрежде^воего"температуры свойственен

растениям подгорной равнины. Однако в этой зоне в связи с хорошей водообеепеченностью субстрата действие факторов среды даже в самый напряженный период вегетации не вызывает заметных снижений ассимиляционной, деятельности.

Анализ ассимиляционной деятельности и элементов водного режима в сезонной динамике у растений Центральных Каракумов показал, что виды, имеющие специализированные корневые системы, не снижает фатосинтетическую способность даже во время гноя. Наряду с этим, независимо от .^'готических типов растительности при повышении напряженности ксеротормичееких условий величина осмотического давления клеточного сока растений резко повышается.

Для установления сопряженности основных элементов водного режима ( СБ, ИТ, ОД ) с ГШ и ВИФ анализировали коррелятивную связь между этими показат&лйми в горной и пустынной экосистеме. Полученная в большинстве случаев тесная как положительная,

так и отрицательная корреляция между указанными показателям;! ( табл. 2 } свидетельствует о тесной взаимосвязи исследованных ^й'иологич-гскну. ¿ункцпй растений в регуляции газообмена. высокий коэффициент корреляции между показателям! водного режима н фотосинтезе растений отрэ*з>тг изменения рэрличниго характ^а сопротивлений диффузии С1^ при ее фиксации. Известно, что пу>\; повышении устьнчного сопротивления уменьшается поглощение СО,, сокращается транспирация, снижается осмотическое давление к^-точного с-ока и увеличивается содержание воды в листе. Р!н=»че говоря, закрытие устьиц сопровождается высокой степенью положительной корреляции фотосинтеза с транспир&цией, осмотическим давлением клеточного сока и отрицательной - с содержанием воды как это видно на примере многих мегефитных растений гсг-нн:-: экосистем ( табл. 2 ). Таким оврагом расчет коррелятивных ко-?фф!ГЦ1т?н?св ( по величин- и знаку ) между показателями г^-тосинтега и сановных еле!-.ентов водного режима позволяет определить динамику устьичнсй апертуры.

Когда влажность почвогрунтов не является линитпрушдм фактором в ассимиляционной деятельности растений ( глды из подгорной равнины ), устьица остался з Течение дня сильно открытыми ( Еиль и др. , 1961 ), поэтому, вероятно, осноеным фак-

тором определяющим поглощение СС£> является сопротивление мэзо-филла, т. е. повышение мезофкдьного сопротивления диффузии С02 за счет резкого снижения запасов влаги в листьях вследствие транспирации. При этом самым активным "посредником" между водным режимом и газообменом в засоленном субстате является осмотическое давление клеточного сока.

Для выявления возможностей растений реализовать ассимиляционную способность в различных почвенно-климатических условиях использовались показатели Ри, отражающие влияние всей совокупности факторов сроды па вегетационную динамику фотосинтеза и P^Q воздействие фактора или факторов, определяющих изменения только дневного максимума.

Б таблице 3 приведены величины РфСи ?и растений разных местообитаний.

Особенно интересные результаты выявлены в экосистемах пустыни Центральны:*: Каракумов. Виды, обитающие в одном и том же ландшафте, пустыне, имеют разную величину Р^с. Наибольшие виличины Р характерны для древовидных кустарников с мощно раэ-витыми корневыми системами ( Haloxylon aphylluw и Salsola richteri ). Близкая к этим значениям Р обнаружена у эдификато-ра грядовых и барханных песков травянистого многолетника Sti-pagrostis karelinii. Сравнительно небольшая величина выявлена у Salsola gemmascens, произрастающего на такыровидных почвах о достаточным для этого вида водоснабжением. Зато по Ри этот вид превосходит все' исследованные растения пустыни.

Очень низкие.значения и имеют кустарник Calligonum caput-medusae, произрастающий на грядовых песках, и вечнозеленый кустарник Ephedra strobilacea, обитающий на мелкобугристых песках.

Несмотря на хорошую увлаженность субстата, значения Р для исследованных шести видов растений подгорной равнины являются невысокими. Это•указывает на то, что в основе неодинаковой реализации потенциальной возможности фотосинтеза растений находится их разная экотипическая приуроченность и жизненная форма, в конечном . счете определяющие влагообеспеченность растений.

Очень низкие величины Рци Рф0, наблюдаемые у растений до-клшантов пояса низкогорий прежде всего связаны с киеким содержанием р чаги в корнеобитаемом слое почвы и довольно высокой

w

I

'S f-

i ^—-V

a> PI

ь о

пз

Я я

а о Й

a

bv PÍ

S о

Ф

а

rj -'Ъ á.

С U r'

t-î o o

lu

■-J t-f f.

o ñ r}

h К r.í b]

Í-. ¡PI

Я s

S я

Й Í <

H t '

tx

О.

§ л

ra

? 0)

Й i ;

s i C-i

i;'

ТО

S

i m CT Л1

en CT fO r¡> cn

O со j •t a»

0 1 o ¡ o 0 1 o !

и

.-л,

Т)

о

g

а

й

ÎT. О И

Л' ¡О i- О

V*-. ¡O m Q ip

"-J* Ci o Ce U3

•t

O i p 9 P -r o o

tí

r- fO (O ■еИ rn m r—f от CT

O! U) СЯ OD ÍSJ w C-J en UJ

o" 1 0 1 o" 1 О 1 о ■ Л- ci 1 o' o O Ci

fr 25 ? ? ?

С; •ÍJ* vi T-i v»

—1 i—J *. -

о' О O o o o" o

+ 1 + + 1 1

hNÎ Oí f-LJ

О о

o en U3 o CQ о ÍO тс <х> m VH

OI p- Ш O) СО (Û о Ol О) О) ID т-l Ol

0 1 ? ? o O 1 ? о + 0 1 о ■ь о + О + О + О 1

Г- r- n со N о г- тН to ш

CÖ a> o> ю in о т-и £У гЧ СП т.» СП СП

o o o o о о О Г'Ч г> О

4. i i ' ) '

tO o да о Н] Г- 'XÍ р rï : U J

CÔ a> 'I1 о Ci 1.Т. U ) o:i

o' o" o o" о* о" о" О о" сГ о" о

í- + r " + 1 4- !

o OI m UT СП СП 1' О) с Г. гт;

№ a¡ o i- 03 <У> Г- (T¡ (Tí СП fTî

o o" a о* О о" о о" О* С: г

+ f -i- -t- -i- ' + + -i- -! г

11, Г..1

О, r-i

If,

с -a —<

<~' !" Ю I

SI э

J« ex

от S Ü s

V) 3

о с ^ о

bp fiü flj. . Q. —i

• r4

4J ПЗ

w a

'Ci

а-

(A

4

rd И

И

^ г 4

W ф g -IJ л] »-i

С и тЗ aï г. г -Ц

<1) ад г--» -н О С .-< <с

о <—4 <3 al

M ф s ■о О 3 а

m Л 4-; я -г-4 и -I-) 'И

Ь о & JJ <0 a <а •Й

д ь о (0 и 01 m о

<1> +J Ф г-4 «Й

ъа ОТ С S-. И •и х: 0] 'Л

<4 пз о лз о. •И D ГН

Г-Ч <11 о N 01 а С

г-| и Г-Ч r~t Ö , i г-« <3 •г-Ч

О X} О а и Г: Г-Н

Ш ф о Ifl •»и а ■а?

г-( х: гН г-Н г—4 и

<3 Сь. Л rt) 4J ГЧ ni •п

1Я ы а: L'¡ Ü «3

Г .1

• 1 i ■■ i 1 2 | ■ i 3

Центральный Копетдаг пояс ниэкогорий

Zygophyllum fabago +0,99 +0,46

Artemisia ciniformis +0,98 +0,03

Ephedra intertredia +0,95 +0,08

Zygophyllum artiplicoides +0,99 +0,88

Центральный Копетдаг пояс высокогорий

Juniperus turcomanica +0,81 - +0,89

Ephedra intermedia +0,98 +0,93

Convolvulus calvertii +0,86 +0,98

Teucrium polium +0,75 +0,13

Berberis densiflora +0,65 • +0,87.

Onobrychis cornuta +0,99 -0,39

Acer turcomanicum +0,98 -0,96

Artemisia ciniformis +0,95 +0,65

Stipa lessingiana . +0,99 +0,64

Festuca valesiaca +0,71 +0,90

Продолжение таблицы 2

т-1-1-1-1-

I 4 | 5 | 6 | 7 | 8

> » 1,1 I

+0,78 +0,80 +0,32 +0,68 +0,76

+0,99 +0,55 -0,17 +0,95 +0,93

+0,69 +0,95 +0,24 +0,83 +0,94

+0,99 +0,75 +0,90 +0,99 +0,83

+0,78 -0,93 +0,50 +0,35 -0,70

+0,47 -0,94 +0,93 +0,60 -0,91

-0,80 - +0,74 -0,38

+0,83 -0,21 +0,84 +0,99 -0,80

+0,36 -0,85 +0,91 +0,84 ' • 0,942

+0,88 +0,83 -0,38. +0,80 +0,85

-0,79 +0,88 -0,98 -0,89 +0,96

+0,81 -0,24 +0,57 +0,84 +0,12

+0,65 -0,27 +0,56 +0,54 +0,21

+0,93 -0,07 +0,38 +0,83 -0,66

- 17 -

температурой воздуха в период активной их вегетации.

_______В_свяэи_ с относительно - лучшими условиями "водообеспёчен--

ности и с Солее благоприятным температурным режимом растения пояса высокогорий имеют сравнительно высокую и Ри>

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИЮСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

Основными факторами, определяющими жизнедеятельность растений и, следовательно, их распространение в аридных регионах, пгллатсл температура и увлажненное"*. пзчвогрунтов.

Заложенный нами экологический профиль по высотной поясности обладает специфическими экологическими условиями. Во-первых, разница по температуре между крайними ключевыми точками находится в пределах 14 - 15°С. Во-вторых, в основных экосистемах ассимиляционная деятельность растений осуществляется в основном при температурах оптимальных для фотосинтеза и выше. Поэтому наиболее интересным оказалось исследование температурного оптимума фотосинтеза ( ТоитД^минантных растений иг разных поясов, особенно видов с широким экологическим ареалом, а так»; реакции растений на супероптимальную температуру, которая характеризует теплоустойчивость фотосинтеза (ТУф). Показатель теплоустойчивости вычисляется делением единицы на величину площади, ограниченной с одной стороны правой частью температурных кривых, приведенных к одному масштабу для всех исследованных видов, и с другой - линией перпендикулярной оси абсцисс в точке, лежащей за пределами самой дольшой величины температуры фотосинтеза ( '%п^'Слемнев, 1989 ), а-левая ча^хЬ температурных кривых фотосинтеза указывает на холодоустойчивость процесса ( ХУф ).. •

В таблице 4 приведены основные показатели температурной зависимости фотосинтеза растений-доминантов ~ Тот ■

Сходным для исследованных растений всех поясов,оказалось смещение Топтадекватно температурному режиму местообитания в ходе вегетации.' При этом более подвижным этот показатель оказался у видов, вегетация которых начинается очень рано. Величина и пределы колебаний Т в вегетационной динамике оказались разными для растений разных поясов.

Таблица 3

' Реализация максимальной фотосинтетической способности растений разных.экосистем Туркмении

---,-1-

Вид и его местообитание I ' Р„ I Р

_'_Ф9_' и

Центральный Копетдаг, пояс высокогорий

1. Juruperus turco irán i са 80 49

2. Ephedra intermedia 81 44

3. Convolvulus calvertii 84 56

4. Teucrium polium 71 46

5. Berberís densiflora 84 55

6. Acer turcomanicum 61 34

7. Onobrychis cornuta 80 • 48

8. Artemisia ciniformis' 97 39

9. stipa'lessingians 77 40

10. Festuca ValesíüCS '68 -43

Центральный Копетдаг, пояс нкзкогорйй

1. Zygophyllum atrípiícoides 64 '58.

2. Zygophyllum fabago -46' 37

3. Artemisia ciniformis 58 44

4. Ephedra interredia . 55 38

Подгорная равнина

1. Atriplex tatarica- .65 .45

2. Climacoptera 1anata 70 33

3. Tamarix hispida 55 31

4. Artemisia serótina 66 33

5. Aeluropus litoral is 59 30 •

6. Karelinia caspia .58 24

Пустыни Центральных Каракумов

1. Stipagrostis karelmii .82 43

2. Calligonum caput-medusafi 51 31

3. Heliotropium arguzioides 73 30

4. Salsola gemirascens 62 50

5. Ephedra strobilacea 51 29

6. Haloxylon aphyllum 90 39

7. Salsola rtchteri 82 47

- 19 -

Обычно вегетационные изменения "¡^¡рассматриваются как адаптация ассимиляционного аппарата к термическому режиму ск--рузгающей"среды'""("""М0опеу» Vest, 1964; Lange et al. , 1975; Berry, Bjorkman, 1980 и др.) и они обладает некоторой инерционностью по отношению к температуре среды' ( Слемнев, 1Э88 ).

Такое заметное разнообразие Т ^¡ютосинтеэа не момет Сыть объяснено только резко континентальными климатический! условиями различных экосистем и их температурным режимом.

Скорее всего это связано с тем, что Т растений детерминирован температурными условиями их происхождения, а у видба, •/мевпщх разные показатели но вознгшшх одновременно, разница вызвана температурными условиями их формирования.

Если построить ряды по величине Т0П1 ТУф, и лУф, то у растений, произрастающих примерно в одних и тех же термических условиях, реакция на температуру неоднозначна ( рис. 1,2,3 ); Например, большинство исследованных растений-доминантой Центральных Каракумов имеют относительно небольшие значения Тспт ( ряс. 1 ), хотя температурный режим в пустыне в период активной жизнедеятельности растений довольно напряженный. Однако самые высокие величины Т (45 4?) характерны для растений Центральных Каракумов, произрастающих в разных микроландшафтах. Вероятно, такая термоустойчивость фотосинтетического аппарата у этих растений осуществляется эа счет общих механизмов влаго-обеспечения и посредством физиолого-биохимической регуляции и рационального потребления влаги.

У асех исследованных растений подгорной равнины Центрального Когтетдага Т фотосинтеза является одинаковой и равна 30°:

' Oil <

( табл.4, рис.1 ). Очевидно в данной экосистеме з связи, с достаточной влагообеспеченночтью растений ( хотя труднодоступной влагой ) основным приемом "страхования" от повреждающей температуры и засоленности субстата является структурно-функциональная трансформация ассимилирующих органов этих видов ( склероморфность, суккулентность, и САМ метаболизм и др.).

По показателям ^¡щТ^, растения пояса ниэкогорий Центрального Копетдага четко разделяются на две группы ( рис. 1,2 ). К первой группе относятся виды, имеющие высокие показатели как Т так и ТУ,,, ко второй группе - виды с относительно н».экими

0ПТ ^ / тг л *

величинам! этих показателей. Причина неодинаковой реакции фотосинтетического аппрата на супероптимальную температуру объ-

с

с Таблица 4 Показатели реакции фотосинтеза растений основных экосистем Туркменистана на температуру

н Вид Высота Темпера- Ф ТУ* Ф

ПП над ур. турный

иоря, и оптимум ПИФ, °С

i 2 3 4 5 в'.'

Центральные Каракумы

1. Stipagrostis karelinil 90 30-45 .. 4,38 12,12

2. Heliotropium arguzioitíes во 30 3,33 4,21

3. Calligonum caput-medusae . 90 15-30 4,80 4,21

4. Ephedra strobilacea 90 15-30 4,31- 4,54

Б. Halothamnus subaphylla 90 15-30 • 7,00 13,31

6. Salsola richteri . 90 15-45 8,00 ' 4,67

7. Haloxylon aphyllum 90 30-45 2,20 6,16

8. Salsola gemmascens 90 ' 15-30 3,54 6,00

9. Poa bulbosa ' 90 30 4,10' 3,34

Шдгорная равнина

10. Atriplex tatarica 350 15-30 4,90 4,89

11. Climacopterá 1anata 350 15-30 7,00 2,95

12. Tamarix hispida " 350 15-30 4,46 4,00

13. Artemisia serótina 350 15-30 6,25 7,24

14. Karelinia caspia" 350 15-30 4,50 3,92

15. Aeluropus litoralís 350 15-30 4,85 9,10

Центральный Нопетдаг, пояс ниэкогорий

18. Cousinia umbrosa 800 20 3,92 1,83

17. Artemisia ciniformis 800 20-35 2,86 4,00

18. Phlomis cancellata 800 20 3,64 1,91

19. Ephedra intermedia 800 20-35 3,11 4,40

20. Zygophyllum atriplicoides 800 20-35 3,33 4,88

21. Geratoides papposa 800 20-35 3,67 4,55

22. Zygophyllum fabago 800 20 4,32 2,24

23. Capparís sptnosa 800 20-35 2,71 4,64

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6

Центральный Копетдаг, пояс высокогорий

24. Lapulla barbata 2500 10 5,46 1,04

25. Po a sp. 2500 10 6,13 1,1?

26. Stachys lavandulifolia 2500 10 6,36 1,46

27. Chenopsdiun falcsuir. 2500 10 11,30 i , -s^,

28. Euphorbia kcpetdajhi 2500 " 10-20 5,43 2,80

29. .Poa bulbosa 2500 10 7,57 1,26

30. Astragalus brevidensis 2500 10 6,39 1,55

31. Centaurea rhizanta ** 2500 1-0 7,14 1,15

32. Hypericum holianteinoides ■ 2500 10 8,00 1,25

33. Scorzc.nera raddeana 2500 10 16,94 1,21

34. Jumperus turcomanica 2500 20 4,69 3,49

35. Isat is tracftycarpa * 2500 20 2,45 2;0Z

25. r Menus cancellata -a 2500 20 2,84 2,40

37. Teuer iup pol mm" 2500 20 6,17 4,68

38. Ephedra intermedia 2500 20 6,05 2,63

33. Acer turcomamcum 2500 20 6,02 3,11

40. Eertens densiflora 2500 20 4,14 2,54

41. Stipa lessü'ig'iana 2500 20- 3,11 2.13Й

42. Festuca valesiaca 2500 ' 20 3,36 2, CV'_

43. Onobnchis cornuta 2500 10-35 ■7,14 14,44

44. Convolvulus calvertii 2500 35 ij j 00 IB. 16

45. Ar t e ¡m sia ciniforrms 2500 20 ' 4,03 2,99

По одной кривой: *) весной, **) летом.

яснлегсд разной формой адаптации зтих растений'к условиям среди. У Zigcphyllum atripliccides и Gapparis spinosa ( по эрезлу Иранский я Древнесреднеёмкоморский ), вегегируюших в гестких термических условиях с низкой- влагообеспеченностью, нсру-à реакции фотосинтеза к температуре пригнана нт. более внес; .е значение двумя причинам! - температурными условиями их формирования и температурным режимом современного обитания, т.е. сче-

видно, является следствием фенотипоческрф адаптации этих видов к среде обитания. А виды с малыми величинами Т ,T¡L по типу

опт' w

ареала относятся к востоадо-средиземноморской группе, основная жизнедеятельность которых протекает очень рано, т. е. при более низких температурных резан/ах экологической среды данного пояса. Это подтверждает также относительно высокая ХУ^этих видов ' ( рис. 3 ).

Климат в условиях высокогорий Центрального Копетдага более прохладный, чэм в других районах исследования Копетдага. По отношению к температуре среды растения этого района сильно дифференцированы и составляют несколько группировок (рис. 1,2),' причем в одну и ту же группу по Т0П1,ТЗ^ попадают виды из разных экониш и разной филогении. ■ Из всех исследованных растений в этим поясе с довольно высокими ( как у типичных пустынных видов ) Toni5TJV выделяются два вида: травянистый ксерофитный многолетник - Convolvulus cal vert i i.и склероморфный подушкообразный полукустарник - Onobrychis cornuta, генезис которых имеет значительную связь с Центральной Азией и' древним. Средиземноморьем. Оба вида произрастают.на сильно прогреваемых галечни-ково-цебнистых и каменистых поверхностях поэтому реакция их фотосинтетического аппарата соответствует температурному режиму микрониш. •

Характерной особенностью исследованных растений этого пояса является то, что древовидная растительность высокогорий Центрального Копетдага ( Juniperus turco ramea, Ее г bens den' siflora, Acer turcomanicum) по всем плказателям температуркой характеристики фотосинтеза ( . 2Уф) занимают почти оди-

наковую позицию и величина Т0 .равна средней температуре их местообитания. Это свидетельствует о том,. что у древовидной растительности в горах почти не происходят модификационкые, фенотипические изменения уровня к температуре.

Однако, для того чтобы понять несходство реакции ассимиляционного аппарата на температуру у видов, произрастающих в сходных климатических условиях, необходимо выяснить: отражает ' л» температурная зависимость фотосинтеза вида термический peje iM его обитания; какие факторы среды являются лимиткрукщтми при установлении нормы реакции фотосинтеза на температуру, какие стратегии адаптации используют растения, для того, чтобы противостоять термическому стрессу.,

®опт°С "23"

30 550 " 800 2500 и

высота.н.у.м.

Рис.!. Связь оптимальной темпоратурц фотосинтеза (Тсшт)

расгоии;; Туркменистана о высотой иестнос. .. Цнфрц у символов означает вида расгг"йа,пр1шедошше п табл.4.

- 24 -

' Ответ на эти вопросы, видимо, можно подучить, анализируя изменения значений ТоптТУф, ХУ^у видов, произрастающих на разных высотных поясах, в разных экотипах и динамику этих показателей у видов с широким экологическим ареалом.

Виды, растущие в контрастных условиях увлажненности (экосистемы горных поясов) и ксеротермических условиях (аридные экосистемы), обладают большим размахом изменчивости Ton¿j ТУ. Межвидовые различия по ТоптТЗ^и ХУ^у растений, произрастающих в одной экосистеме или разных, но с близким климатическим режимом зкотипов, свидетельствуют об эволюционной обусловленности зтих показателей. И напротив, сходство реакции этих растений на температуру среды ( Топт,ТУф) отражает однородность теплового режима местообитаний в ходе филогенеза и в настоящее время.

Сравнительный анализ видов с широким экологическим ареалом распространения или одного вида, произрастающего на разных гипсометрических уровнях и экотипических условиях показало, что большую изменчивость к абсолютной высоте проявили Foa. bulbosa, Artemisia ciniformis и Ephedra intermedia Саше большие величины Топ,£ ТУфИ ХУ^у них заметно различаются. Как Топт так и ТУ с уменьшением отметки местности увеличивается и коррелирует

с температурным режимом экосистемы. В отличие от Т • ,ТУ холо-/ - опт' Ф „ -.

доустойчивость повышается с увеличением высоты местности. Такую закономерность обуславливает как акклиматизация фотосинтетического аппарата к термическим условиям рааных периодов вегетации, так и эволюционная адаптация к стабильно разной среде обитания.

Распределение растений по температурным параметрам фо-т-пиктеза подтверждает сопряженность возникновения отдельных группе определенными историческими эпохами, может служить также критерием оценки экологической эволюции. Известно,' что экологическая эволюция ■ растительных форм идет в следующей исторической последовательности - тропическая-пустынная-степ-н&я-арктоальпийская ( Вульф, 1937; Коровин, 1981 и др.).

Исходя т этой концепции следует предполагать, что по величине показателей температурной зависимости фотосинтеза можно судить об /егорическом возрасте того или иного вида, а по амп-гг/туде их шлебаний - о направленности эволюционного развития.

В поясе высокогорий Центрального Кспетдага для группы ви-.

ЯГф 17

16

13 II 9

7 5:

0 5 •I

.7 •8

®1

2**3

90

о1б

©13

ою

350

нн

800

04

шз

л

2500 м высота н. *

Рао^З. Связь теплоустойчивости (ТУф) фотосинтеза рас-'

тений Туркменистана о высотой местности. Номера и назвашк видов приведены в табл.4.

4

-ге-

17 15

13

II

9

7 5

•7 _

90

@ 27

25 Ш 24 ЕВ28.37 38,39

31,43

И 42,44 041

-1-1V-

350

800 2500 м

высота н.у.м.

Рис.3.

Связь холодоустойчивости ()Уф) фотосинтеза растений

Туркменистана о высотой местности.

Номера и название видов приведены в табл.4 ,

дов, имеющих одинаково низкие величины Т0^ТУф( рис. 1,2 ) можно предполагать, что они находятся в степном экологическом — этапе'ргззнтия" па" íiciM043HHéMT¿a~bül^sa" "Расш^йё" диапазона величин сторону повышенных температур у Роа bulbosa показывает его прошлый'экологический этап, ' т. е. степной этап развития. Вероятно, в ходе филогенеза жизнедеятельность этого вида адаптирована как к пониженной, так и к повышенной температуре.

Другая группа видов с пояса высокогорий ( Fhlcmus canoa]lala,

Ephedra intermedia, Artemisia ciniformis ) с T 20°0 и ТУ 2,4-„ „ , _ „ , . Üliü (¡i 2,0 ' . p:rc./. аалялеь пустынными »яцнми но ф..пог«»яич,

постепенно переселяются к степному поясу, поднимаются вверх на высокие отметки, т. е. осуществляется прогрессивное экологическое развитие видов. Дополнительным подтверждением этого является то, что у Artemisia ciniformis и Ephedra intermedia при их переходе от пояса низкогорий к высокогорью резко повышается ХУ ( рис.3 ). ' . .

Наряду с эти;,« следует оплатить, 'что температурные покатали фотосинтеза тто использовать а качества гюдк^г'г'р-сосо^шт экосистемы в современном этапе. Например, яроио.с.«йт ли процессы опустынивания или оетепенения зкое.'кте-мх s дгиныи период h результате действия антропогенного фактора.

ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУРКМЕНИСТАНА

На основании анализа дневной и сезонной динамики элементов водного режима растений проводили оценку его организованности С слоянсста. организации ), вторая показывает степень вариации элементов водообмена, обусловленной факторами среды. .

Сложность организации или активность функционирования во-дсоЯтнз для кзлдой эксспстеш по отдельным элешн. м определялась аз средних значений для всей совокупности видов положительных и отрицательных козффиттентов парной связи между СБ, КГ и ОД свыше 0,6. При этом величина коэффициента разная л б приравнивалась к 2,5 единицам индекса активности.

За' индекс аридности принималось отношение среднесуточной температуры воздуха в период активной вегетации к влажности почвы горизонта максимального распространения корней в тот же

Индекс

Рис. 4 »Взаимосвязь между активностью функционирования (по основным элементам водного режима) иаридностью растений доминантов разных экосистем Туркменистана.

период. На этой основе строился график зависимости активности функционирования^ по трем показателям водного ре дама от индекса аридности.

Как показано на рис. 4, ведущую позицт з активности фу-екционирования растений пояса высокогорий занимает содержание воды в листьях, затем следует осмотическое давление клеточного сока, в связи с относительно низкой температурой и повышенной влажностью воздуха в течение всей вегетации транспиращюнная активность растений пояса высокогорий значительно сни >на. ■ Большого разброса а активности функционирования элементов водного режима растительности пояса высокогорий не обнаруживается. Эти данные свидетельствуют о том, что существует тесная зависимость средних уровней показателей водного режима видов от влажности местообитания. Это можно рассматривать как следствие экотипического отбора, приводящего в каком-либо местообитании к поселению видов с определенными функциональными потенциями.

По мере продвижения в сторону пустыни усиливается индекс ¡аридности, который сопровождается повышением активности функционирования видов в экосистеме ( рис.4 ). Это особенно з^-эт-но в отношении транспирации, при переходе из пояса высокогорий к поясу низкогорий.

В подгорной равнине, где влажность почвы не является лимитирующим фактором ассимиляционной деятельности растений, происходит незначительное повышение активности функционирования хотя индекс аридности значительно ослабляется. Только в отношении интенсивности транспирации обнаруживается прямая корреляция с индексом аридности. . .

Эти данные показывают, что усложнение организации водного режима растений ( усиление активности функционирования ) является следствием усиления водного стресса и в Сольией степени выражено у растений, для которых характерно -тсутствие или незначительное развитие структурно-функциональной адаптации для преодоления водного и температурного стрессов.

Таким образом, исследование выше показателей организации водного резо":ла растений свидетельствуют, что' изменение ус^огчй произрастания в сторону аридиэации стимулирует подбор ■ видов в сообществах с более сложной организацией водного режима, высокой степенью ксероморфности. Усиление аридности сопровождается

- 30 - •

увеличением эффективности использования растениями почвенной влаги.

СТРАТЕГИЯ АДАПТАЦИИ ОДНОЛЕТНИХ СОЛЯНОК К ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ И ЗАСОЛЕННОСТИ СУЕСТ-PAiA

. Особый интерес с точки зрения адаптации растений к действию экстремальных факторов . среды обитания представляют доминанты подгорной равнины Копетдага, так как здесь наряду с высокой температурой на растение действует также повышенная засоленность субстата. Поэтому, чтобы более объективно оценить факторы, определяющие стратегию адаптацш растений солончаковой' пустыни к засоленному субстату мы определяли коэффициенты корреляции мбяду:

1 - интенсивностью фотосинтеза и активностью ключевых фермен-' тов карбоксилирования СС^С^ фотосинтеза;

2 - максимальной температурой летних месяцев вегетации и активностью ключевых ферментов карбоксилирования С02С^- фотосинтеза;

3 - максимальной температурой воздуха и объемом клеток разных автотрофных тканей ( КНС - клетки наружного слоя, КВС - клетки внутреннего слоя, КВТ - клетки водоносной ткани ) определенной площади листа;

4 - концентрацией солей С по плотному остатку ) в горизонте 30 - 60 см солончаковой почвы и объемом клеток автотрофных' тканей ( КНС, КВС и КВТ ).

Для проведения анализа были взяты однолетние солянки, типичные злаки и кукуруза в качестве биологического контроля.

Результаты показывают, что; строгая линейная корреляция между ФЭП карбоксилазой м интенсивностью видимого фотосинтеза сСнаруживается только у С^злаков ( табл.5 ). ■ Отсутствие такой связи у однолетней солянки Suaeda kreuata обозначает, . что она не принадлежит к типичным С^растениям. Подтверждением этого является также низкая интенсивность у нее как видимого, так и потенциального фотосинтеза солянок, тогда как высокие их величины считаются одним из характерных признаков растений.

С наступлением жчркого летнего периода работа фотосинтетического аппарата, индуцируемого активностью ФЭП карбоксилазы как <1 злаков, так.и у однолетнего галофита Suaeda arcuata ез-

i&C&Ulß. ü____

"T"

Climacoptera crassa Suaada arcuata Asluropus Iitoral is

7ûsi

1V2

~Г

ЙЭП I T^™ I

K-MDiiiju-ri»- j ■«»«;- ¡ ¡ nrúmu

¿аза I ксилага | рансфе- ! тране-

I I раза i фера&а ______j._______i___i_____

-0,303 +0,960

+0,54 -0,35 +0,97 +0,65 +0,44 -0,24 +0,07 +0,07 ' +0,05

i ¿jil j х'де . ! апарта? 1 аланин I карбокси-1 карбо- i амино J амина Í жзза ! ксилгга ¡ ранете- { трено-

uumacoptdr* - "С,?? -П,С5 -.,2':

.'wiur^ua iií.u4aii3 +0,94 -0,04 -0,04' ) -О 'О

Zea nays +0,88 -0,17 -D,23 '. -Q,98

Таблица 7

Коэффициенты корреляции между суммой остатка солей в горизонте 30 - 60 см почвы (7.) и активностью ключевых ферментов С^Фотосинтеза растений подгорной

равнины

1 I Сумма сухого остатка в горизонте

1 30 - 60 см почвы

вид 1

1 1 |

I ФЭП 1 РДФ 1 аппартат| аланин

| карбокси- I карбо- | амино | амино

| лаза | кс и лаз а | 1 1 | 1 рансфе-■| раза | транс-Фераза

СИтасор1ега сгазэа - -0,83 -0,94 +0,03

Биаейа агсиа1а ' +0,71 -0,70 -0,47 +0,03

А?1игориз Ш-огаПз +0,29 -0,64 -0,64 -0,94

Ъъ а тауз +0,79 -0,90 -0,54 -0,64

Таблица 8

Корреляционная зависимость между максимальной ■ температурой воздуха в летний период вегетеции и оС'1-емом клеток листового аппарата у однолетних солянок

1 ....... | Максимальная температура воздуха в | летний период вегетец1;:и,°С 1

ВОД ' . | Объем клеток на 1 мм длины листового | аппарата разных тканей 1 1 1 | Ш' • | КВС | КБ? '|(клетки нару-клетки Енут-|(клетки ( I жнего.слоа) | ренкего • |еодоносной | | слоя ) | ткани) , , 1 .........1.........1__________

агсиа^а +0,85 +0,83 +0,93

С1:!.тасорлегз сгазза +0,62 +0,53' +0,69

метно активизируется. Об этом свидетельствует высокий коэффициент корреляции связи температура - активность карбоксилирукь-----------------

-------щего ( ФЭП"корбоксйлаза")' фермента. Что касается трансфераэ

( аланин, аминотрансфераэа ), то у обоих однолетних солянок наблюдается отрицательная связь их величин с температурой, как в случае с кукурузой ( табл.6 ).

Жаркий и сухой климат пустыни в подгорной равнине вызывает возрастание концентрации солей в корнеобитаемом слое солончаков, вследствии чего происходит подключение фотосинтвти-ческого аппарата к механизму ночной фиксации СО^и усиление активности (^фотосинтеза. Свидетельством этого являе.оя обнаруживаемая довольно высокая коррелятивная связь между суммой содержания солей и активностью ФЗП карбоксилазы ( табл. 7 ). Вероятно О0П карбоксилаза у Suaeda arcuata является специфически салеустайчивым ферментом с высоким сродством к высокой концентрации солей. Шзтому при резком возрастании концентрации солей в корнеобитаемом горизонте солончаковой почвы активность этого фермента резко повышается. Эти данные указывают на г,гзп-тивные Изменения фотосинтетического аппарата однолетних гелофитов в ответ на изменения факторов окружающей среды.

Относительно высокая скорость ассимиляции С©2 , сдвиг ТС!П-фотосинтеза в зону более высоких температур в летний период у галофитов вместе с увеличением объема клеток свидетельствует о их хорошей приспособленности к высокой температуре. Это положение подтверждают также данные, показываювде положительную корреляцию между объемом всех трех автотрофных тканей (• ИБС, КШ и КВТ ) и температурой среды обитания этих, растений ( табл. 8 ).

В результате концентрирования солей в корнеобитаемом горизонте почв подгорной равнины происходит уве^шчение объема клеток автотрофных тканей ассимиляционного аппарата гелофитов,' что, вероятно, является необходимым условием д. . пэддерлзнкн на постоянно высоком уровне оводнен'чзсти тканей и ..повышения.,, осмотических сил. Об этом свидетельствует высокий коэффициент положительной корреляции между содержанием солей и сб-чмом клеток ( табл.9 ) у Climacoptera сгазга и 5иаес1а агсиа1& Причем у БиаесЗа агсиа1а обнаружена самая тесная связь содержали , солей с КШ, а у СНтаа^ега сгазза - с КВТ. Эти данные согласуются с результатами исследований ЕИ. ШхматаЕОй (1986) , а

-

ТаСлица 9

Корреляционная зависимость молду сумь'ой сухого остатка солей а горизонте 30 - 60 см почвы и объемом разных клеток ассимиляционного аппарата

у солянок

ВВД

Суша сухого остатка солей в горизонте 30 - 60 см почвы

Объем клеток на 1 ш длины ассимиляционного аппарата разных тканей

КШ

КВС

КВТ

Зизеаэ агсиз1а ' +0.76 +0,40 +0.55

СНтасор1егз сгаяза +0,78 +0,76 +0,88

которых показано, что адаптация водных организмов ( рыбы и моллюски ) к засоленности среды осуществляется регуляцией объема ¡-ж-ток.

Одной из характерных особенностей растений-доминантов подгорной равнины является более четкая взаимосвязь между осмотическим давлением клеточного сока с остальными элементами водного режима растений. Однако несмотря на снижение индекса апидностл экологических условий подгорной равнины ( благодаря зысокой степени увлажненности почвы ), активность функционирования остается довольно высокой ( рис. 4 ), причем основную регуляцию активного функционироваши •из элементов водного режима выполняет осмотическое давление клеточного сока и оводненнодть ассимиляционного аппарата растений. Эти данные свидетельствуют о высокой конкурентноспособности этих видов в специфических почвенно-кдпматнческих условиях подгорной равнины Центрального Хэпетдага.

Вы^кая осмотическая сила' клеток р& г/гений, произрастающих не в-¿ссленном суСетате подгорной равнины, сопровождается не

только хорошей водообеспеченностью растений, но и образованием ионного резерва, необходимого для компенсации и активного регулирования многих метаболических процессов в ассимиляционном аппарате при гидротермическом стрессе.

Существование аборигенных растений пустыни Центральных Каракумов при повышенной напряженности факторов среды обитания свидетельствуют о существовании различных возможностей адаптации растений.

ФИТОЦЕНОТИЧЕСНИЕ АСПЕКТЫ АССИМИЛЯЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИГ

Растения, произрастающие в той или иной экосистеме, находясь в идентичных почвенно-климатических условиях, обнаруживают свои специфические требования, свои ответную реакцию на факторы внешней среды. Поэтому фитоценологический статус мэжат быть выявлен только на основе комплексной оценки реализации основных физиологических функций вида в ответ на среду обитания. Причем, виды способные лучше реализовать потенциальные возможности ассимиляции СО^и эффективно использовать влагу в результате повышения сложности организации основных элементов водного режима на фоне комплекса факторов внешней среды, будут более конкурентоспособными при потреблении ресурсов среды.

За основу модели функционирования видов в фитоценозе нами были привлечены следующие интегральные признаки, отражающие реакцию растений на важнейшие экологические факторы: на температуру - ТУф, ХУф, на весь комплекс факторов - Р^

Возможность оценки фктоценологического статуса по комплексу перечисленных показателей представляет простейший метод системного анализа, разработанный С. Б. Стефановш (1974). . В основу метода заложен принцип преобразования признаков разной природы в систему их отношений, не имеющих размерности. Далее по сумме отношений со знаком "плюс" и суше отношений со знаком "минус" в системе прямоугольных координат строится ' пространственное распределение видов в поле сходства-отличий ( ркс. 5 ). По совокупности использованных признаков бо~ее адаптированными или эффективна утилизирующими экологические факторы, следовательно, более сильной конкурентной мощностью считаются виды, имеющие сходства-отличий высокий коэффициент

Центральный Копатдаг, пояс высокогорий

Центральный Копетдаг, пояс низкогорий

К0+

0.5.

• 7

3 •4

йг

5*6

9 •

•10

0.5

КО

Подгорная.равнина Центрального Копетдага

0.5

Центральные Каракумы

0.5

Рис. 5 . Распределение растений в поле сходства-отличий по совокупности признаков фотосинтетической деятельности - РфС,ХУф,ТУф. Цифры - номера; видов ( см.тайл,^).

отношений со знаком "плюс" ( КСн- ), так как при системном подходе конкурентная мощность (пространственное размещение видов------------------

в поле отличий ) объединяет в себе все информационные возможности норм реакции фотосинтеза на среду - с^пень приспособленности и устойчивости, конкурентную способность растений.

Системный анализ мы провели на 27 видах из четырех экосистем в пределах Туркменистана ( табл.3 ).

Рассматривая занимаемое положение видов в поле сходства-раэличий можно отметить, что в условиях высокогорий Центрального Копетдага высокие значения КО+ имеют хорошо адаптированные многолетние ксероморфные растения, занимающие, как правило, нижние ярусы в растительном покрове ( Onobrychis cornuta, Convolvulís calverrtii ). Низкой конкурентной способностью характеризуются в основном злаки и виды с мезофитной структурой ассимиляционного аппарата.

В поясе низкогорий Центрального Копетдага в период активной жизнедеятельности растения находятся в напряженных условиях почвенной засухи й высской температуры. Несмотря на это, как и в других экосистемах, наблюдается заметная дифференциация между видами по конкурентноспособности. Например, обладая мощой корневой системой, Zygophyllum atirplícoides имеет высокую конкурентноспособность как по отношению к влаге, так и к высокой температуре.

Распределение растений-доминантов подгорной равнины Центрального Копетдага в поле сходства-отличий можно рассматривать как проявление устойчивости к стрессовым воздействиям не только климата, но и к засоленности субстата. Поэтому, проявляя высокую степень солеустойчивости, исключительно кснкурент-носпособными оказались многолетние растения ( Tamarix hispida, Artemisia serótina ), имеющие большой габитус. Вероятно, что высокая влажность почвы в этой экосистеме' способна гасить стрессовые температурные условия.

В пустынях Центральных Каракумов по эффективности использования ресурсов среды и устойчиво.. ги к напряженному гидротермическому режиму ведущие позиции занимают аборигенные многолетники. Безусловно лидерами в этом плане являются много. :-тний злак'Зираггозиз karelinii и аборигенные псаммофитные кустарники и деревья Salsola nchteri ,и Haloxylon aphyllfam, обладающие прекрасной структурно-функциональной адаптацией как пйд-

i i

земной, так и надземной части. Два других вида С СаШеопит сариь-тейизае и Не1^гор1Шп агеигю1<3ез ) из грядово-буг-ристых песков имеют очень низкие показатели КО и являются неконкурентноспособными.

Таким образом, результаты системного анализа основных физиологических параметров, являющихся индикаторами взаимоотношения растений со средой, показывают, что в горной экосистеме преимущество в конкурентной борьбе за использование ресурсов среды имеют виды с более ксерофитным строением надземных органов, занимающие нижние ярусы в растительном покрове. А в пустыне более конкурентоспособными являются виды, эффективно использующие тепло и влагу посредством формирования рациональных типов адаптации фотосинтетического аппарата на разных уровнях ее организации.

ШВОШ

1. Основными факторами, определяющими сезонную и дневную динамику интенсивности фотосинтеза и основных элементов водного режима растений на всех высотных поясах растительности Туркменистана, являются температура и увлажненность акотипа. Бри идентичных экологических условиях межвидовые различия фотосинтеза и основных элементов водного режима зависят от степени функциональной адаптации фотосинтетического аппарата растений: чем она ниже, тем глубже депрессия физиологических функций в полуденные часа

2. В формировании структуры фитоценозов горного пояса основную роль играют виды иэ умеренных широт, наиболее пгиспособленные к условиям обитания по показателям ассмпляиконной деятельности и водного режима растений. Биды, населяющие этот пояс южным происхождением, основные физиологические функции которых иолее пластичны к меняющимся условиям среды, адаптируются посредством фенотипической настройки ассимиляционного аппарата к условиям горной экосистемы. У исследованных пустынных растений сезонная ритмика основных физиологических функций определяется их экологическими условиями микрониш ( ыккроландшафта ) и степенью структурно-функциональной адаптации фотсеинтетического эппарата к экстремальным значениям температуры. Посредником регулящга между газо- и водоомена яв-

- 39 -

ляется осмотическое давление клеточного сока растения.

_______3. Шжду максимальными величинами потенциальной и видимой

интенсивности фотосинтеза независимо от биоморфологии,.жизненной формы и филогенеза существует линейная свясь с высоким коэффициентом корреляции.

4. Величина температурного оптимума фотосинтеза растений разных экосистем варьирует в пределах от 10 до 45 ^С. Максимальные его значения присущи доминантам пустыни Центральных Каракумов, а самые низкие - растениям пояса высокогорий Центрального Копетдага. Температупный оптимум фотосинтеза определяется гидротермическими условиями формирования ф. гасинтети-ческого аппарата, а теплоустойчивость фотосинтеза - термическими условиями произрастания в современный период. Сезонный сдвиг температурного оптимума фотосинтеза видов определяется изменениями температуры среды обитания. Фотосинтетический аппарат древовидной растительности пояса высокогорий Центрального Копетдага не обнаруживает юдификационной или фенотипи-ческой адаптации к температуре.

5. :0т гумидных местообитаний к аридным сложность организации или активность функционирования видов по основным элементам водного режима повышается. Сложность организации возрастает против градиента влажности почвы и по градиенту структурно-функциональной адаптации растений. Зкотопический отбор неуклонно действует в направлении усложнения структурной и функциональной организации видов.

6. Ш комплексу показателей. - реализации фэтосинтети-ческой способности ( Р^, теплоустойчивости ( ТУ. ) и холодоустойчивости фотосинтеза ( ХУЛ определен фитоЦ&натипический статус видов разных экосистем, который 'характеризует конкурентную мощность и устойчивость к недостатку влаги, суб- и супероптимальным температурам. '

7. Исследованные зколого-физиологические показатели растений разных экосистем позволяют -установить закономерности формирования- структуры фитоценоза и распространения рас-тений. Вертикальная ярусность растительности в поясе, высокогорий Центрального Копетдага является следствием адаптации, растен: й осушэствляемой на ценотическом уровне для аффективной филиал-, ции солнечного света. В поясе ниакогорий в связи со своеобраэ-' ным климатом, благоприятным для ассимиляционной деятельности

растений, отсутствием дефицита влаги в весенний период, наблюдается изобилие видов с укороченным циклом развития и экосистема служит "транзитной" зоной для миграции растений. В пустынной экосистеме структура фитоценоза в основном формируется из видов с хорошо адаптированным ассимиляционным аппаратом ( суккулентность, ксероморфность и др.), экономно использующих почвенную влагу. В подгорной равнине Центрального Ко-петдага с засоленным субстатом фитоценоз формируется из видов, ассимиляционный аппрат которых • обладает высокой осмотической силой и своеобразной биохимической адаптацией ( растения с С^п САМ фотосинтетическим метаболизмом ).

8. Использованные показатели температурной зависимости ' фотосинтеза растений разных экосистем шгут служить критериями оценки экологической эволюции видов.

ОСНОВШЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гедемон Т. Биохимические особенности фотосинтетического аппарата некоторых представителей сем. СЬепоросИасеае из фло-

■ ры Туркмении // Ш конференция биохимиков Средней Азии и Казахстана. Тезисы докл. -Т. I. Душанбе. 1381» с. 142

2. Биль К. Я., Гедемов Т. Особенности структуры и функций ассимиляционного аппарата Биаейа агсиа1а (сем^ СЬепбросиасеае), связанные с кооперативным фотосинтезом // Докл. АН СССР. 1980. Т.250, N4, 1014 - 1017

3. Биль К. Я., Любимов Е XI, Демидова Р. Е , Гедемов Т. Ассимиляция СО?растениями семейства СЬепоросИасеа с тремя типами ,эвтотрофяых тканей в листьях // Физиология растений. 1981, Т. 28, вип, 6, С. 1119-1127 .

4. Биль К. Я., Лзсбимов В. XI, Трусов М. ф., Гедемов Т., Атаханов Б. 0. Участие грех типов -автотро'фных тканей в суточной динамике ассимиляции С£^у некоторых представителей сем. Отепо-

____росНасеа //■ Ботанический ж. 1533 Т. 68, N1, с. 54 - 61

5.' Биль К Я., Любимов Е Ю., Демидова Р, Н., ■ Гедемов Т. Феномен ;• кооператнэного функционирования в листе САМ и С^-фотосинте-

' . еа. // Сотоскнтетический метаболизм углерода. Свердловск. -1Р82, с. 47- 57

6. Гедеюв Т. Особенности фотосинтетического метаболизма угле-

рода в различных тканях ассимиляционного побега у белого саксаула ( Haloxylon percicum ) // Всесоюзное совеп^ние " Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе ". Тезисы докл. Пущино. 1981, с. 15 - 16

7. Гедемов Т. , Араямова О. Е Дневная и сезонная динамика фотосинтеза и транспирации некоторых пустынных растений Туркменистана //' Биологические ресурсы пустынь СССР, их рациональное использование и воспроизводство. Ашхабад. 1984, С. 17-27

9. Гедемов Т. Температурная зависимость потенциального фотосинтеза некоторых растений пустыни Туркмении // ' V Всесоюзное совещание " Природные ресурсы пустынь и их освоение ". Тез. докладов. Ашхабад. 1986, с. 199 - 200

9. Гедемов Т. Влияние температуры на фотосинтетический метаболизм углерода у некоторых растений из флоры Туркмен:«; //

IV конференция биохимиков республик Средней Азии Казахстана. Тезисы докл. Ашхабад 1986, с. 243

10. Гедемов Т. , Глаголева Т. А., Заленский О. а , Шкроносоз Л. Т. Метаболизм углерода^ // Ресурсы биосферы пустынь Сродней Азии и Казахстана. Морфофизиологичесвая адаптация растений к аридным условиям. 1£ Наука 1985,- с. 133 - 135

11. Гедемов Т. Биохимическая специализация фотоситетическсгс аппарата и метаболизм углерода у некоторых гелоФитных растений // V Всесоюзный биохимический съезд. Тезисы докладов. .Т. 2, Киев 1987, с. 185

12. Гедемов Т., Биль К, Я. Исследования, структурно-функциональной особенности • фотосинтетического аппарата некоторых пустынных растений для понимания экологической адаптации Эколого-физиологические исследования'пустынных фигоцекоэоз, Алма-Ата Наука 1987, с. 62 - 68.

13. Гедемов Т. Физиологические принципы формирования структура фитоценозов в связи с вертикальной поясностью в аридной территории Туркменистана // Вгогуэй сьазд Всеесваного существа физиологов растений. Тезисы, докл. Минск 1090, с. t'A

14. Гедемов Т., Еаллыева 0. Пути адаптации и устойчивость фа-тосинтетического аппарата растений экосистемы 'пус^лг к

' аридным условиям. Ашгабат, 1994, Збс. . . '

15. Гедемов Т. Дневная и сезонная динамика интенсивйсюти фо~ ' тосинтеза растений высокогорий и низкогорий Центрального

- 42"

Копетдага. Ашгабат 1994, 14с. 16. Гедемов Т. Особенности водного режима растений пояса высокогорий и ниакогорий Центрального Копетдага. Ашгабат 1994 15с.

- 43 -

Й1Ш{ гьгсгача мазмуны.

Бу ишде кеп йылыц довамында в с умликле рин, э ко ло г о - фи а ио ло г и ки айратынлыкларыны евренмек боюнча вертикг гушзклыкдакы экосистемларда гечирилен ишлериц ?$вмдери умумылаядырыляр.

Туркменистаныц даг кемерлеринде, даг етеклеринде ве хем-де челунде есйэн вс умликле рин, гунин, ве пасилын, довамында хова-дан иймитлениш ( фотосинтез ) ягдайларыны ве сув сарп этмек дерелееини кесгитлейэн йылылык ве топрагш, чыглыгы болуп ;у-ряр.

ввренилен есумликлерин ховадан имитленишинин, ин; екары мечбердэки потенщ1алы билен гэзетим дере^ринин, арасында ола-рын, биоморфологиясьша, яшайыш формасьиа ве гелип чыкышына га~ рамаздан гее гени багланышыгы^ бардыгы субут эдилди.

всушткиерщ ховадан имитленишиниц оптимал дережеси фотосинтез аппаратыныц эмеле гелйэн девриниц. гидротермики ягда-йына герз, ■ эш фотосинтезш^ гызгына чыдамлыгы болса хззиркп заман гидротермики всуш ягдайы билен кесгитденилйзр,

Хачанда эсумликлер чыглы ерден гурак ере геаднлернндо оларыц сув каддасьшы кесгитлейэн эсасы элементлери^ ара гатна-шыгы барха гуйчлеийар.

Комплекслейин геркеамелер боюнча - фотосинтези гуячлен-дирмек укыбы ( фотосинтези^ гызгына ( ТУ ф) ве совуга

( ХУ ) чыдамлыгы ве онь«$. конкуренция, чыглык етмезчилигине, ёкарй ве хас ёкары гызгынлыга укыбьшы суратландырян хер хили экос-истемадакы есумликлери^ статусы кесгитленилди.

Чел экосистемасында фитоценозы^ эсасы дуэуми фотосинтез аппараты топ^агьи; дузуминдэки сувы кадалы уланмага укыбы волан есумликлерден дуряр.

Кепетдагыц этегиндаки шор ерлери^ экосистемаоыны^ фитоценоз ы дуга чыдамлы есумликлерден дуряр ве ондан башгада олар гуйчли осмотики ве евбашдак биохимики тайдан ( ^ ве САМ метаболизм ) уйгунлашан есумликлерден ьфаратдыр.

©суиитклерин, тебигы ягдайда яйрамагынш$ эсасы себэби, эейэн ерине серетмезден батга ( кэсгитлей^и хокуминде ) оларга яшайыш шертлерини кесгитлейэн хадысалары^ генетики та^ап-ан дерэн нормасына габат гелотз; билен кесгитленилйвр,

Ерине етирилен иши^ бир нэче бэлумлери халк хоарлыгында

- w -

упанылмагьша ярдам эдйэр, эсасанда проект институтларьг^ ишле-ринде устпнликли уланыляр.

Review

In this work results of many years study of the plants ecologo - physiological specialtier of different ecological systems on altitudinal gradient are generalizing.

The basic factors, determining reasonal and daily dynamics pf the photosynthesis activity and the basic elements of water economy on the all altitudinal gradients of Tukmemstan are the temperature and the soil humidity.

There is a linear connection with a high correlation coefficient between the studing plants highest rate values" of potential and evident photosynthesis, irrespective of the life form's biomorphology and phylogenesis. The temperature optimum of photosynthesis is determining by the hydrothermal conditions of forming of the photosynthetic apparatus, and the therroorteadines3 of photosynthesis - by the thermal condition of growth in modern period. The organizing complication or the functioning activity on the basic elements of water economy is raining from the humid places of dwelling to the arid ones.

The phytocenotipical status of the kinds of different ecosystems, which characterizes competitive power and stability aganst the shortage of the humidity, sub - and superoptimum temperatures is determined by the complex of indexes of the photosynthetic capacity, thermosteadmess and coldsteadiness realyization.' In the - desert ecosystem the structure of phytocenosis is forming from the species with well adapted assimilate apparatus, useing soil moisture. In the undermountain valley of the" Central Kopetdag with the salty substrate phytocenosis is forming from the specieses with the assimilate apparatus, which has high asmotic potential, and the original biochemical -adaptation ( CJj & CAM metabolism ).

The basic factors, whith determine the plants spreading,

- -

irrespective of the place of growth, are accordances between the ranger of reaction norirs of the present specier and the •t.v: rcnme nt al.

.........