Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности растений различных экосистем Туркменистана

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности растений различных экосистем Туркменистана"

г г в од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

I

ГЕДЕМОВ ТЯЧДУРДЫ

кандидат биологических наук

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУРКМЕНИСТАНА

Специальность: 03.00.12 — Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1903

Работа выполнена» в Институте ботаники АН Туркменистана в 1980— 1990 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Лялин Олег Олегович; доктор биологических наук Магомедов Исхан Гаджимурадо-вич; доктор биологических наук Агаев Махмуд Гаджимурадович.

Ведущее учреждение — Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН.

Защита диссертации состоится 1993 г.

в « часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, д. 44.

С диссертацией'можно ознакомиться я библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан «

1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор биологических наук 1 Э. А. Гончарова

Актуальность работы Выяснение закономерностей кизнеде'я-тельносги растений является необходимой предпосылкой для вскрытия сущности организации естественных экосистем. Решающую роль ' в этом несомненно играют исследования физиологических функций растений.

О, важности изучения физиологических.процессов для пони-, мания экологии растений неоднократно отмечали крупнейшие оте- . явственные ботаники (Сукачев,1928; Раменский,1971; Алехин, 1939; Лавренко,1941; Келлер,1943).

Глубокое и всестороннее изучение растительного покрова, закономерностей его распределения в связи с условиями местообитания и историей формирования связано с необходимостью реше-. ния тех задач, которые поставлены перед биологической наукой.

В результате околого-^изийлогических исследований возможно получить информацию об адаптации растительных сообществ к условиям произрастания. '1'акие сведения позволяют понять,как функционируют экосистемы разных ландшафтов, а таете являются основой для составления прогноэрв взаимоотношения между растительным покровомсредой и корректировки мероприятий по рациональному использованию природных ресурсов и их охране. Наряду с этим, регуляция и интеграция отдельных физиологических'процессов в стрессовых условиях в связи с загрязнением среды обитания растений приобретают особую значимость и имеют свою специфику. Указанные проблемы до сих пор остаются актуальными, к . решению которых мы и стремились в с&оей работе.

Пели и задачи исследования . Цель работы - исследование 0колого-<}изиологических особенностей растений-доминантов основных экосистем Туркменистана и выявление закономерностей дневной и сезонной динамики важнейших физиологических процессов в специфических почвенно-климагических условиях региона. Для достижения этой цели било поставлено несколько задач в двух направлениях исследований.

В экспериментальном направлении необходимо было: - выяснить характерные особенности ассимиляционной деятельности и водного режима растений разных высотных поясов Туркмении;

-изучить дневные изменения фотосинтеза и показателей водного режима растений в вегетационной динамике при естественных режимах внешних условий;

- исследовать структурно-функциональные параметры фотосинтетического аппарата у однолетних солянок и аборигенных растений пустыни при высокой температуре и солевом стрессе.

Задачами исследований в аналитическо-поисковом плане были следующие: -, ■

- изучить физиологические особенности фотосинтетического аппарата растений-доминантов, обитающих в. контрастных экологических условиях;

- установить диапазоны изменения в суточной и сезонной динамике интенсивности видимого фотосинтеза и основных элементов водного режима растений;

- определить генетически детерминированный фотосинтетический потенциал ассимиляционного аппарата раиений разных таксономических групп;

- выявить адаптационные способности и устойчивость фотосинтетического аппарата к тому или иному фактору среды обитания;

- выявить информационные и индикаторные возможности показателей фотосинтеза и водного режима растений;

- выяснить стратегии структурно-функциональной адаптации . растений к экстремальным условиям аридного климата и засоленности субстрата.

Основные положения. выносимьГа на эыдигу. s

- основными факторами, лимитирующими распространение pacte» ний в различных экосистемах в аридном климате являются температура и увлажненность субстрата. При дефиците.или избытке этих факторов существенную роль в регуляции жизнедеятельности растений играет структурно-функциональная адаптация растений и, прежде всего, она будет зависеть от кинетики регул яторн ой деятельности при варьировании физиологической нагрузки, от диапазона толерантности к повреждающим фактора»« от длительности существования видов в данной,экологической обстановке;

- серьезные последствия неблагоприятных экологических условий прежде всего испытывают основные физиологические функ,- . ции - газо- и влагообмен, являющиеся главными индикаторами реакции растений на среду обитания. Поэтому основным источником ин{срмации для выявления разнообразия путей адаптации

фотосинтетического аппарата растений служат данные экологических исследований газо- и влагообмена;

- установление диапазона нормы реакции ф.отосштетического аппарата растений, определяемого по показателям ассимиляционной деятельности и основных элементов водного режима к тому или иному '.¿.актору среды, а такче эволюционную обусловленность показателей температурной зависимости фотосинтеза.

Научная новизна. Впервые в суточном и сезонном режиме в природной обстановке одновременно проведено комплексное иссле-. дованиэ основных физиологических функций растений-доминантов в ионтрартных. экологических условиях. Установлены флористические особенности исследованных экосистем, обусловленные не, только историей формирования, но и физиологической спецификой видов.

Выяснены механизмы адаптации фотосинтетического аппарата растений аридных ввооистем к высокой температуре и засоленности субстрата на разных уровнях ее организации (от молекулярного до ценотического).

Применены новые более информативные подходы для установления взаимосвязи растений со средой и получены количественные показатели,, характеризующие нормы реакции ассимиляционного аппарата на ведущие факторы среды.

Разработаны подходы в экологической физиологии с применением' как широко распространенных, так и предложенных автором расчетных показателей фотосинтеза и основных элементов водного режима растений для решения некоторых задач исторической географии растений, ¿доргенетики, фитоценологии и других разделов ботаники.'

Теоретическая и практическая значимость. Разработана • измерительная система по изучению газо- и влагообмена растений. Комплекс усовершенствованной аппаратуры мо-кет быть применен при экологических исследованиях в аридных условиях других регионов.

Оригинальные материалы работы являются существенным вкладом в банк данных по величинам показателей фотосинтеза и водного режима горных и пустынных растений.

Установленные нормы реакции доминантов исследованных экосистем к факторам среды по физиологическим признакам и

параметры устойчивости к водному и солевому стрессам служат критериями адаптации и функционального состояния растений в разных экологических ситуациях. Такие сведения необходимы при мониторинге за состоянием растительности, особенно при слеже:-нии за жизнедеятельностью поддявдих охране редки* и исчезавших видов. Ос обуй ценность норны реакции представляют при раз;-работке мероприятий го рациональному использовании и улучшению горных и пустынных пастбищ, а также при интродукции кормовых растений в иные почвенно-климатические условия.

Сравнительный анализ измереннихв поле и расчетных показателей фотосинтеза и водного режима, параметров регрессионной связи между ниии позволяет выявить жизненную стратегию видов, что необходимо для уточнения существующих и построения новых эколого-биологических классификаций растения.

Результаты данной работы могут бить включены в курсы лекций по физиологии растений, ботанике, экологии для преподавания этих дисциплин на биологических факультетах ВУЗов.

Личный вклад автора. Автор является инициатором и руко- ■ водителем всех экологочЪизиологических исследований по профилю данной работы, выполненных с i960 по 1990 гг. в лаборатории . цитоэкологии Института ботаники АН Туркменистана. Часть исследований велась совместно с сотрудниками лаборатории углеродного метаболизма Института фотосинтеза РАН.

В сборе иатериалов'и проведенри экспериментов принимал участие инженер А.Баев. .

Диссертант является разработчиком измерительно^ системы. Постановка программы исследований, обработка и обобщение полученных данных, их теоретическое обоснование выполнены автором лично. При анализе экспериментального материала были использованы методические подхода сотрудников БИН РАН H.H. Слемнева и С.Н.Шереметьева. ■ '

Апробация работы.. Основные материалы' диссертации докладывались и обсуждались или представлялись в форме тезисов: на Всесоюзном совещании "Энергетика, метаболические пути и их регуляции в фотосимсезе" (Пудино ,1981); i на конференции биохимиков Средней Азии й Казахстана (Душанбе ,1981); на Все-cqjDSHOu совещании "Биологические ресурсы пустынь СССР, их рациональное использование и воспроизводства

6.

на У Всесосзно« биохимическом съезде (Киев,19Вб); на Всесоюзной конференции "Природные ресурсы пустынь и кг освоение" (Апхабад,1?8б); на Всесопзноц семинаре "Эколого-Дизиологичес-кие исследования пустынных фитоценозов" (Алма-Ата, 1963); на 17. конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана (Апхабад, 1986); на годичной сессии Научных советов АН СССР и АН ТССР . "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" (Ашхабад, 198*0; на делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988); на II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990); на научном семинаре лаборатории экологии фотосинтеза Ботанического института РАН (Санкт-Петербург,1991). . По материалам диссертации опубликовано 13 работ, общим объемом 4 печатных листа.

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 316' странидах машинописного текста, из которых 216 содержат основной текст, состояний из Введения, 8 глав, эанлвчейия и выводов. Таблиц - 17, рисунков -72. Список литературы вкло-чает 228 работ, в том числе 102 иностранных авторов.

ОБЪЕКТЫ и-МЕТОП ИССЛЕДОВАНИЙ

Эколого-физиологические исследования проводились на пи-роком высотном профиле от пустыни Центральны* Каракумов до пояса высокогорий Центрального Нопетдага (от 90 до 250 м над ур.м. ), охватывавшем основные типы ландшафтов и растителв-ности Туркменистана.

Для удобства использования топологического признака районы наших исследований были подразделены на следуицие. высотные пояса: пояс высокогорий Центрального Копетдага', погс низ?-' когорий Центрального- Копетдага, подгорная равнина Копетдага и пустыни Центральных Каракумов.

Распространение растительности на горно-пустынном профиле подчинено закономерностям высотной поясности и определяется физико-географическими условиями и характером климата.

На этом разнообразном- ландшафтном отрезке иаблидается перепад температуры в пределах i 14-15 °С, а колебания выпадающих осадков доходит до - 240 мы. При такой экологической , пестроте встречается несколько крупкнх, типов растительности -

от й лолусаванного»" и сухостепного в поясе Центрального Ко-петдага до пустынного, (состоящего в основной из эуксерофитов) полынно-солянкового со значительной примесью эфемеров в Центральных Каракумах. Объектами исследования служили 39 видов из 19 семейств, принадлежащих к разной жизненной форме и разным типаи ареала (табл. I). ■ ■

Для исследования СС>2 - газообмена был использован один из вариантов двухканальной газометрической аппаратуры (Оя, Расулов,1981) с некоторыми изменениями. Параллельно с этим изучали потенциальную интенсивность фотосинтеза и его. температурную зависимость радиометрический методом (Вознесенский и др. ,1965). Интенсивность транспирации измерялась психрометрический (Веселков,1979) и весовым методами (Кедроли-ванский, Стернзат,1953). Осмотическое давление клеточного сока определяли криоскопическим методом с использованием медьконстантановых термопар (Рахи.1973), Содержание воды в листьях определяли весовым методом.

Поскольку видимая и потенциальная интенсивность фотосинтеза соответственно определялисьпри естественной и насыщенной концентрациях СС^, то естественно возник вопрос: о сходстве или различии динамики изменения обоих показателей б ответ на колебания факторов среды.

Данные вариационно-статистического анализа многочисленных параллельных измерений дневных ходов интенсивности видимого (ВИф) и потенциального (1Ш) фотосинтеза основных доминантных видов различных вкосистем показали аналогичный харак_ тер изменений ВМ и ГИФ по отношению к факторам среды. Наряду с этим сопряженность ВИФ и ПИф подтверждает высокая линейная положительная связь между дневными максимумами этих показателей, полученными в одно и то же время у изученных растений на г^оне широких колебаний внешних условий. Коэффициент корреляции у 26 дошншшшх видов по вс?цу экологическому пробили игжду рассматриваемыми показателями варьирует в пределах 0,66-0,96 (табл. 2). Аналогичные результаты получены для 8 видов Памиро-Алая Ю.С.Иасыровкм (1966) и для 34 вицов растений Монголии Н.К.Слемневнм (1988), При анализе и особпении экспериментальных данных нами использованы некоторые расчетные параметр» <готосиитеза и водного режима

е.

Таблица I

Флористический состав, жизненная форма и типы ареалов исследованных растений разных экосистем Туркмении

Место произрастания и флористический состав

F астений (по Никитину, ельдыханову,1990)

Жизненные

формы рас- Типы ареалов•

Ж1ЙР" ' Чурбанов, 1988) Нечаева и др. • 1973) -

I. Пояс высокогорий Централь-.ного Нопетдага, гора. Душак

Сем. Ephedxacea Ephedra intermedia Schränk

Сем. Aceraceag -Acer turoomanlcum Pojarle.

Сем. Berberidaceae Berberís danaiflora Bolas, et Buhse

„ Сеи. Buphorbiaoea Buphorbla kopetdaghi Prokh.

Сем, Compositae Scorzonera raddana O»Vinel.

Centaurea rhisantha Willd. C.A.Ikleg.

Artemisia oiniforinls Krasch. et M.Pop.ex Poljak.

Сем. Cupressaoeae Jumlperua turoomanica B. Fedtsah

Сел.

Poa bulbosa L.

Poaceae

Stipa lessinglanö Tria.et Яирг. Festuca valesiaca Gaudin.'

Кустарник Пригималайский

Древовидный Копетдаг-кустарник Хирасанский

Кустарник

Восточно-Средиземноморский

Травянистый Копетдаг-полукустарничек Хорасанский

Многолетняя трава

Полукустарничек

Дерево

Многолетняя трава

Копетдаг-ХорасанскиЙ

Восточно-Средиземноморский

Копетдаг-Хорасанский

Копетдаг-Хорасанский

Восточно-Средиземноморский

г!онтическо-Восг-.точно-Ср"чипемн.

ГолоарктическиЙ

СЬепорскЛасеаа СЬепоросИша £о11оЕиш, АесЬега

Сем. СотгоЗлт1аоеае 0ощго1уи1из саЪгег'ЬИ Во1ба.

Сем. ЬаЫЪае ТеисПшп роНит Ъ.

БЬасЬуя 1аУшйи11£о11а УаЫ

Ао1таЕа1ив 1гау1(1епа1а Ргеуп at 81п-Ь.

ОпоЪз-ЧсМа согтгЬа (1<.) Daev.

Сем. Нурег1сасвае

Нуре1>1сш Ье11щгЙ1еао1<Зва (Браок) во1зе.

Поле низкогорий Центрального Копетдага,местечка Чули

Сем. Сарраг1йаовае Сарраг1о ар1пооа 1.

Сем. &1еорЬу11асейе Ху^орЬуНих! £аЬаео Ь.

2уеорЬу11ип а(згар1асо1с198 Р1аоЬ, еЪ Ыоу,

Травянистый однолетник

Травянистый многолетник

Травянистый многолетник

.Кустарничек

Древнесреди-земноморский

Переднеази-атский

Древнесреди-земноморский

Копегдагский

Копетдаг-Хорасанский

Древнесреди-

многолетний земноморский

Кустарничек многплетний

Стелящийся многолетник

Травянистый многолетник

Кустарник

Восточно-Сре-. диземноморский

Древнесреди-земноморский

Европейско-Вос^оч

нойСредиземно-

морский

Транский

Сем, ЕгрЬейгасеа

Кр^вйга ХпЪегюасИа 8<Лгеп1с в* С.А,1'.ау,

Сем. Азъегасеав

Ооиа1п1а идЛгоаа Випев

• • V

et li.Jbp.ex ¿Ы^ак,

Полукустарничек Пригиыал&й- , ский

Травянистый Иран-Пр: однолетник . ' лайский

-Пригиыа-

устарничек

Копетдаг-Хораеанский

X

Сем. Chenopodiacsae

Ceratoid63 papposa Botsch. at Iooiui.

Сем.- Laniaceae

Fhlomis cancellata bunga.

Полукустарник Юхно-Годар-ктический

Полукустарни- Восточно-чек Средиэемномор

ский

3. Подгорная долина,Келята

' Сем. A.steraceae

Karelinia caspia (Pall.)

Less.

Artenisia serótina Sunga

Сем. íoaoeae

Aeluropun littoralis (Govan) Parí.

Сем. Chenopodiaceae

Atriplex tatarica L.

Climacoptora laiiata (Pall.) Botech.

Сем. Taraaricacaae

Tamarix hispida Willd.

Травянистый многолетник

Полукустарничек

Травянистый многолетник

Ирано- уранский Туранский

Понтическо-

Древнесредизем-

номорский

Полукустарник Голарктический

Травянистый Ирано-Туранский однолетник

Древовидный Туранско-кустарник Дч-'нгарский

4. Центральные Каракумы (стационар института пустынь AiI Туркменистана',Каррь'куль)

Сем. IS;j]ierlracGa ilpho'lra е crobij асе а Вилдз'

Полукустарник 1Счшо-Турян-ский

Сем. HoraRinaoeac

jíeliotroj.iv.n ах, .usioi/ce Lar.

fc ; i .ir.

Травянистый Туранский многолетник

Сем. Рр&сеав Рое bulbosa X.

Btlpagrostis Karelinii (Irin et ßupr) Tzvel.

Сем. polygoaaoe ав

Calligonum caput-maduaaa Schrank.

C§M. Ghenopodiaceae Haloxylon aphyllum Jhmga

Halothaimus subaphyllus (С.А.Ыву.) Botsch.

Salsola gemmascens Pall,

Salaola riohteri (Ыое.) Kar.ex Xity,

Сем, Сурегаовав Qarex phyaodea Bieb.".

Травянистый многолетник

Травянистый многолетник,

Древовидный кустарник

Восточно-Средиземноморский

Ирано-Ту-ранский.

Туранский

.Древовидный кустарник

Туранский Полукустарник Туранский

Полукустарник Ирано-Турац» ский

Древовидный кустарник

Ирано-Ту-ранский

Травянистый Ирано-многолётник Туранский '

растений, разработанные Н.Н.Слемневыц (1968) и С.Н.Шереметьевым (1991).

1. Реализация максимальной фотосинтетической способности ~ отношение средневзвепенного за вегетации растения

даевного максимума фотосинтеза к потенциально возможному для вида. ,

2. Истинная реализация максимальной фотосинтети^еской ' ; способности СРИ,Й) - отноиение' средневзвешенной за вегетационный период интенсивности фотосинтеза к потенциально возможной.

3. Теплоустойчивоот1!. фотосинтеза (ТУ^, отн.ед,) - реализация максимальной фотосинтетической способности при супер-, одтииалБННх температурах Сот Топт< до Тмак0>).

. Холодоустойчивость фотосинтеэа(ХУф, отг.ед.) -реализация максимальной фотосинтетической способности при субоптимальных температурах (от Т0ПТ1 до Тмин<).

5. Сложность организации водного'режима - оумма коэффициентов корреляций парной связи показателей водообмена растений между собой и с влажностьв почвы.

ДНЕВНЫЕ И СЕЭОКШЕ ИЭ1ЕНЕИШ ФОТОСИНТЕЗА и водаого РЕЖИМА РАСТЕНИЙ Дневные изменение. Исследованные растения,имея широкий размах феноритмики, охватывают весь спектр физиологически действующих факторов в период активной жизнедеятельности растений. Свидетельством тому является характер дневной ритмики интенсивности основных физиологических функций (фотосинтез и водный режим) растений,

Независимо от местопроизрастания по высотному профилю характер дневной динамики фотосинтеза и основных элементов водного режима исследованных видов имеет самую разнообразную форму - от платообразной до депрессионной с разным уровнем усвоения СС>2 в полуденные часы. Причем по мере возрастания степени аридности климата, полуденная депрессия становится глубже. Такой характер дневных изменений показателей функциональной деятельности растений разных экосистем (горных и пустынных) определяется прекде всего несоответствием нормы реакции основных физиологических процессов с температурой и увлажнен-

ностью зкотипа. В литературе имеется достаточно данных ( ICraner, 1958; Stocker ,1960; Захарьянц и др., 1971 ;

Вознесенский,1977), указывающих наличие более 10 внутренних и внешних факторов, изменения которых положительно или отрицательно коррелируют с днеЕнымм колебаниями физиологических процессов. Однако результаты анализа по выяснению причин, вызывающих лимитирование физиологических процессов, показало, что ими во всех изученных экосистемах Туркменистана являются температура и влажность.

Сезонные изменения. Сезонные изменения ассимиляционной деятельности элементов водного режима горно-пустынной растительности Туркменистана преяце всего определяется тем,какой из факторов среды в сезшной ритмике является лимитирующим для жизнедеятельности растений и в каких пределах он варьирует.

Анализ вегетационной динамики физиологических процессов показал, что изменения показателей фотосинтеза и водообмена осуществляются синхронно, что свидетельствует о глубокой сопряженности этих процессов со средой обитания.

У растений пояса высокогорий подавление интенсивности, основных физиологических процессов осуществляется в летний период вегетации. В этот период такие обнаруживается ловьн -шение осмотических сил, которые выполняют компенсаторную функцию против стрессовый (¡акторов, лимитирующих ассимиляционную деятельность растений.

Для растений пояса низкогорий характерно, что.при воз- ' растении напряженности факторов среды происходит .подавление интенсивности фотосинтеза, сопровождающееся резким усилением интенсивности транспирации. Такой же характер реакции на изменение условий окружающей среды и прежде всего температуры свойственен растениям подгорной равнины. Однако в атой зоне в связи с хорошей водообеспаченноетыо субстрата действие факторов среды даче в самый напряженный период вегетации не вызывает заметных снижений ассимиляционной деятельности.

Анализ ассимиляционной деятельности и элементов водного режима в сезонной динамике у растений Центральных Каракумов покапал, что виды, имеющие специализированные корневые системы, не сникают фотосинтетическую способность даже во

И

ч

время зноя.- Наряду с этим, независимо от экологических типов растительности при повыдении напряженности ксеротермических условий величина осмотического давления клеточного сока растений резко повышается.

чля установления сопряженности основных элементов водного режима (СБ, ЬГ, Од) с ПИ£ и ЗИФ анализировали коррелятивную связь мекду этими показателями в горной и пустыннйй экосистеме. Полученная в большинстве случаев тесная как положительная, так и отрицательная корреляция ме:чду указанными показателями (табл. 2) свидетельствует о тесной взаимосвязи исследобанннх физиологических функций растений в регуляции газообмена. Высокий коэффициент корреляции меяду показателями водного режима и фотосинтеза растений отражают изменения различного характера сопротивлений диффузии при ее фиксации. Известно, что при повышении устьичного сопротивления уменьшается поглощение СО^, сокращается транспирация( снижается осмотическое давление клеточного сока и увеличивается содержание воды в листе. Иначе говоря, закрытие устьиц сопровождается высркой степенью положительной корреляции ¡отосинтеза с транспирацией, осмотическим давлением клеточного сока И отрицательной - с содержанием воды как это видно на примере многих мезофитных растений горных экосистем(табл. 2). Таким образом расчет коррелятивных коэффициентов (по величине и знаку) ме:к-ду показателями фотосинтеза и основных элементов водного режима позволяет определить динамику устьичной апертуры.

Когда влажность почвогрунтов не является лимитирующим фактором в ассимиляционной деятельности растений (виды из подгорной равнины), устьица остаются в течение дня сильно открытыми (Еи'ль и др.,1981), поэтому, вероятно, основным ¡¡актором, определяющим поглощение СО2 является сопротивление мезофилла, т.е. повышение меэофияьного сопротивления диффузии СО2 за счет резкого снижения запасов влаги в листьях вследствие транспирации. При этом самым активным "посредником" ме:кду водным режимом и газообменом в засоленном субстрате является осмотическое давление клеточного сока.

• Для выявления возможностей растений реализовать ассимиляционную способность в различных почвенно-климатических условиях использовались показатели Ри, отра^ао-цие влияние

' Tatísima 2.

- ko3tgnti3h?h koppe-uncik pyiranosairehofi ceh3ii iáe::<ky nok33steie:.a o> (T-orocriETsaa (IES n ES) e Bosaoro pesuña (CB, ¡IT e 0£) pacTeHEfl

pa3skx skóciict£;

Sm e i;e Ci o^p 003 p ? ct e: :- úiz j mis k j 3® I® k C3 KT ■ CB ! BT5 k i CB KT ■

. ' ' • I ■ ! 2 3 .! 4 ! 5 ! 6 ! " 7 ! £

UeHTpa.11.HHe Kapsicy:.:?:

Stipógrostis kerelinli +0,95 +0,37 +0,86 -0,90 +0,32 +0,37 -0,95

Celligocua caput—nedúsae ■, +0,99 +0,76 -0,97 +0,79 +0,79 -0,97 -0,90

Heliotropiúm arguzioides +0,S3 +0,18 —0,9? +0,86 +0,56 -0,86 +0,64

Sel sola gernnascens +0,71 +0,9S -0,53 -0,90 +0,5£ -0,S6 -0,42

Bphedra strobilacea +0,65 +0,40 -0,58 "-0,83 +0,70 -0,64 -G,S7

Haloxylon aphyllusi . +0,99 +0,79 -0,02 +0,60 +0,80 +0,17 +0,70

Salsola riciíteri . . +0,99 -0,05' -0,10 +0,06 -0,05 -0,C9 +0,06

-Iloaropilaíí paBisiH3

Atriplex tatarica +0,74. +0,97 - 0,77 -0,94 +0.SI +0,23 -0,47

Clinacoptera lanata -¿0,99 +0,96 +0,17 +0,98 +0,93 +0,21 +0,95

"anarix hispida +0,99 -0,70 +0,94 +0,93 -0,71 +0,93 +0,93

Artemisia serótina +0,S6 -0,93 +0,41 +0,67 -0,02 +0,52 +0,30

Aeluropus litoralís . +0,99. +-0.5C +0,96 +0,11 +0,39 • +0,££ +0,24

KareliüiE caspia ' +0.S9 +0,05 +0,S£ -0,34 +0,86 +0,99

Продолжение таблицы 2

X

' _ ~ Центральный 'Копвтдаг. поле шшкогорлй • ■' . - " -

¡Wgophyllum fabago " +0.S9-' . ^.46 +0.78 40.80 +0.32 +G.6C +0,76

Arteaisia cinifornis' " "' " ■ ..'.40,9В - +0.03' +0,99 - +0,56 - -0,17 +0,SG +0,93

Ephedra intermedia: : +6.95 +0.08 +0,69 +0,95 +0,24 +0, S3 +0,24

- t ZygophyllttiiK. atreplecoid.es

• Центральна!!

Juniperus turcomanica -Ephedra intermedia Convolvulus calvertii . Teucriun pollum . "

Berberis densiflora Onobrychis cornuta Acer turcomanica _ ;

Artemisia ciniformis Stipa les'singiana Festuca valesiaca

; +0,99. +0,88 Копетдаг[пояс высокогорий

' +0,51 +0,89

" - • . ■ +0,98 +0,93

' +0,86 +0,98

•' +0,75 ' +0,13

' -"' , +0,65 +0,87

- +0,99 -0,39

•' +0,98 -0,96

+0,95 +0,65

+0,S9 +0,64

+0,71. +0,90 .

+0,99 +0,75- +0,90. +0,99 +0,83

+0,78 +0,47 -0,60 +0,83 +0,36 '+0,86 -0,79 +0,81 +0,65 +0,93.

-0,93 -0,94

-0,21 -0,85 +0,83 +0,88 -0,24 -0,27 -0,07.

+0,50 +0,93 +0,74 +0,64 +0,91 -0,38

-o,se

+0,57 +0,56 +0,28

+0,3з

+c,eo -0,58 +0,99 '+0,64 +0,60 -0,£9 +0,84 ■ +0,54 • +0,83

-0,70 -0,91

-0,80 0,94 +0,85 +0,96 +0,12 +0,21 -0,66

всей совокупности факторов среды на вегетационную динамику фотосинтеза и P.rс - воздействие фактора или факторов,опре-делящих изменения только дневного максимума.

В таблице 3 приведены величины Ри и Р^ растений разных: местообитаний. ' „ f

Особенно интересные результаты выявлены в экосистемах пустыни Центральных Каракумов. Виды, обитающие в одном и том же ландшафте, пустыне, имеют разную величину Р^. Наибольшие величины Рфд характерны для древовидных кустарников с мощно развитыми корневыми системами ( .Haloxylon aphyllum и Salsola richteri ) Близкая к этим значениям обнаружена у эдификатора грядовых и барханных песков травянистого многолетника Stipagrostis karelinli. 'Сравнительно небольшая величина выявлена у Salseóla Бв^азсепз, произрастающего на такыровццных почвах с достаточным для этого вида водоснабжением. Зато по Ри этот ввд превосходит все исследованные растения пустыни.

Очень низкие значения и Ри имеют вустарник CaUigonu» caput-medusae, произрастающий на грядовых песках, и вечнозеленый кустарник Ephedra atrobilaoe обитающий на мелко- • бугристых песках.

Несмотря на .хорошую увлажненность субстрата, значения Р(,0 для исследованных шести видов растений подгорной равнины являются невысокими. Это указывает на то, что в основе неодинаковой реализации потенциальной возможности фотосин- • теза растений находится их разная акотипическая приуроченность и жизненная форма, в конечном счете определяющие вла-гообеспеченность растений.

Очень низкие величины Р^ и Ри,наблюдаемые у растений доминантов пояса низкогорий прежде всего связаны с низким содержанием влаги в корнеойитаемом слое почвы и довольно высокой температурой воздуха в период активной их вегетации.

В связи с относительно лучшими условиями водообеспеченно-сти и с более благоприятным температурным режимом растения пояса высокогорий имеют сравнительно высокую Р^ и Ри.

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ■»Основными факторами, переделяющими жизнедеятельность

. ■ Таблица 3. .•

Реализация максимальной фотосинтотической способности ipacToimii разных экосистем Туркмении ' '

Вид и ого костопроизрасташю I . RJo ! Ри '

Центральный Копетдаг, пояо высокогорий

1 Juniperua turcomanica : 80 ■ 49

2i Ephedra-intermedia . ;; ' • : ' 81 V : 44

• 3. Convolvulus calvertii .'.'."•/• 84 56

4« !üeucrlun polium ' ; ' ' ', - 71 ' ' '•' 46

5« Berberís densiflora ;; . __'' ' 84 65

6. 'Acer turcomanica .-',;'■'' • 61 ;■". 34

7» .Onobrychls cornuta . ■ ' ; 80 ' ' 48

8« Artemisia ciniformis ' ■; . ; 97 , ■ : 39

9»'Stipa lessingiana . ■ ; 77 ' . 40

Id.Festuca valesiaca ' v .68 . 43

}u UaHTparoHuH Konsizar.nonc hmskopopmB .'• •

1. rzygophjii'un-j . atreplécoldes i-'•'.-.:Vi. ' 64 ' 56.

2. Z^gophyllun fabago . ;„•';;, : ". 46 ' • : 37

3* ,Arteniaia ciniformla •■: "■ '58 44

: Ephedra Intermedia '''' ■ 55 36

'' '.'iiobrodhan oabhima ..; ■.>""::•'','•:1 '-.'•

1« ¡Atriplex tatarica : ' .65 , 45

2, Climacoptera lanatá '* . 70 ' ; " 33

3." Tamarix hispida , , - ■ ; 55 ■ '31

4. Artemisia. serótina ... " 66 ' .' - 33

5. Aeluropus litoralia i : 59 . 30

6. Karellnia caspia • ' - .58 .24

' IIVCTHÍOÍ IIoHTíH.HjKJX'KamraíwoB. ■■'.'. , t ¡ ■

1Í Stipagrostis Icárelinli 82 43

2» Calllgonum caput-medusae • 51 ' 31

3. Hellotroplum arguzloides - . • 73 •30

f• Salsola gcmmascens , 62 50

5« Ephedra strobilacea '•■"■".. 51 29

6. .Haloxylon aphyllua , '90 , • 39

7, Salsola r/<íjhterl 82 47

растений и, следовательно, их расрространение в аридных регионах, являются температура и увлажненность.почвогрунтор.

Заложеный нами экологический профиль по высотной поясности обладает специфическими экологическими условиями. Во-первых, разница по температуре между, крайними ключевыми точками находится в пределах 14-15°С, Во-вторых, в основных экосистемах ассимиляционная деятельность растений осуществляется в основном при температурах оптимальных для фотосинтеза и выше. Поэтому наиболее интересным оказалось исследование температурного оптимума фотосинтеза (Топт) доминант* них растений из разных поясов, особенно видо$ с широким экологическим ареалом, а также реакции, растений на супероптимальную температуру, которая характеризует теилоустойчивость фотосинтеза (ТУф). Показатель теплоустойчивости вычисляется делением единицы на величину площади, ограниченной с одной стороны правой частью температурных кривых, приведенных к одному масштабу для всех исследованных видов, и с другой - линией перпендикулярной оси абсцисс в точко, лежащей за пределами самой большой.величины температуры фотосинтеза (Тыанс) (Слемнев,1989), а левая часть температурных кривых фотосинтеза указывает на холодоустойчивость процесса (ХУ^У.

В таблице 4 приведены основные показатели температурной зависимости фотосинтеза рястений-доминантов - TQnT, ТУф и ХУф. Сходным для исследованных растений всех поясов оказалось смещение Топт, адекватно температурному режиму местообитания в ходе вегетации. При этом более подвижным этот показатель оказался у видов, вегетация которых начинается очень рано, Величина и пределы колебаний Топт а вегетационной динамике оказались разными для растений разных поясов.

Обычно вегетационные изменения Тош, рассматриваются как адаптация ассимиляционного аппарата к термическому режиму, окружающей среды (liooney, West, 1964; Laage et al., I9?5j Berry, Bjqrkraan, I960 и др.) И они обладают некоторой инерционностью по отношению к температуре среды (Слемнев, ' 1980),

Такое заметное разнообразие Топт фотосинтеза не может быть объяснено только резко континентальными климатическими "Условиями различных экосистем и их температурным режимом,.

го.

Скорее всего ото связано с тем, что Т растений детерминирован температурными условиями их происхождения, а ,у вицои, тлеющих разные показатели Топт, но возникших одновременно, разница вызвана температурными условиями их формирования.

" : Таблица 4

Показатели реакции фотосинтеза растеши! основных экосистем Туркменистана на температуру

Вед Высота над ур. моря,м Темпера . турныи : Щ

. - Центральные Кара куш

I. Sfcipagrostis karelinii 90 . '30-45 . 4,38 12,12

2. Heliotrbpium arguzioides 90 • оО 3,33 4,2Г

3. Cslligonum caput-medusae ' SO 15-30 4,80 • 4 ¿21

Ч-. Ephedra strobilaoeai 90. 15-30 4,31 4,54

5. Halothemmus subaphyllü 90 15-30 7,00 13,31

б. Salsola rithteri 90 . 15-45 8,00 4,67

7. Haloxylon aphyllum 90 30-45 2,20 '■ • 6,1 С

8. Saleóla gemmascens "90 15-30 3,54 6,00

9. Poa bulbosa . SO ' : 30 4,10 3,34

Подгорная равшша

10. , Atriplex tatarica •350 15-30 4,90 4,8§

31. , Climacoptera lanata 3ÖQ 15-30 7,СО . 2,95

32. , Tamarix hispida 350 15-30 ' 4,46 4,00

13. Artemisia serótina 350 ' .1(5-30 6,25 - 7,24

34-. Karolinia caspia 350 15-30 4,50 ' 3.ÖZ

35. Aeluropus litorülis 35Ü ' 15-30 4,85 9-1°.

Центральный Копотдаг,пояс иизкогорий

16. Cousinia unbrosa "E00 20 . 3,92 ' 1,83

17. Artemisia oiaiformis. ООО •• 20-35 2,66 4,00

18. Fhlomis concellata : Б00 20 3,64 - 1,91

19. Ephedra intermedia ' 800 20-35 3,11 4,40

20. i atriplecoide£00 20-35 3,36 4,08

21. Geratoides papposa ÜGü 20-35 3, Е7 4',5<Г

22. Z^gophylluu fobngo ■с 00 20 4,32 • ■ '

23. Cappsris ?pínosn ¡XO 2L-SÍ Г\ 'ir ó , ( i. . 4,65

?.L

Т_ 2 __' - -

.'. Центральный Копотдаг, пояс высокогорий

24. Lapull a" barbaba' :. 2501) 10 j S.46 1,04

;25. Роа sp• . 2БШ ' 10 6,ГЗ Í.1? .'

26. StucViys lavandullfolla ; ' ' ¡¿500. IÜ . 6,36 . ' 1,46

2?. Cheaopodium 'falosum +*J 2500 10 II,30 1,4-íí

28. Euphorbia kopetdeghi, • , ч' ..'2500 10-20 5,43 ■ Й,С0

29. íoa bulbosa 2500 10 7,57 • I,2C 50. Aatrufiulue brpviüüXiio г 25Q0 ■ Ю 6¿L0 I.üG '¿X. CcnUurea rhiübntlo ** ' 2500 10 7,14 ' 1,15 52. Hypericuta hcliunbemoides ' 2500 10 . B,00 1,25 55. Scoraonera raddana '■■■' ' ' 2500 ■'. 10 . 16,9'4 1,21 54-. Juniperus turcomanica . .. 2500 ' 20 . 4,69 3,45

55. i? satis traohycarpa* , 2500 . 20 2,46.' '2,02

56. Phlomis cancellafca* . , ' ¡2500 - 20 1 2,6.4 . 2,4.0 5?. íeucrivm poliua' -¿500 ' 20 6,17 . 4,£8 56. üphedra infcoriíiediñ ,'2500 . 20' 6,06" 2,63. 59. Acer- turcqmtmica 2500. 20 ' 6,02 3,11 40. Berberís densiílora 2500 '' 20 • 4,14 2,54 A-X. Stipa lesaineiana ■ • - 2500 .20 ■ '3,11 2,63. ' 42. Festuca valesinca1'• ,.-'•«' '2500 V 20 , 3,36 2;07 4?. Cmobrichis coxnuta ' .2500 10-35 . 7,14 14,44

44. Coavolv^us calvertit 2500' 35 ; • 3,35 '.16,16

45. Artemisia ciniíoráia , 2500 ' 20 : 4,'03 • 2,99

По одной кривой: . х) .весной, . летом.

Если построить ряды-по величине -Т01?1р, ТУф и ХУ,}1 то у рас-тений прпизрасталцих примерно в одних и тех че термических условиях, реакция на температуру неоднозначна (рис. 1,2,3)• Например, большинство исследованных раотений-доминантоп Центральных Каракумм имеют относительно небольшие значения Топ'т> (рис.1), хотя -температурный реким б путте т> период активной жюнедеяте-тольности растений довольно .напряженный. Однако самые высокио

тспт°С

высота.н.у.м.

Pull. Связь оптимальной температуры фотосинтеза (Т0'пг)

растений Туркменистана с высотой местности. Цифры у символов означают виды растений,приведенные в табл.4.

величины Топт (45°С) характерны для растений Центральных Каракумов, -произрастающих в разных микроландаафгах. Вероятно, такая термоустойчивость фотосинтегического аппарата у этих растений осуществляется за счет общих механизмов влагообеспече-ния и посредством ¡физиолого-биохимической регуляции и рационального потребления влаги.

У всех исследованных растений подгорной равнины Центрального Копетдага Топт фотосинтеза является одинаковой и равна 30°С (табл. 4, рис.1) Очевидно в данной экосистеме в связи с достаточной влагообеспеченностью растений(хотя труднодоступной влагой) основным приемом "страхования" от повреждающей. температуры и засоленности субстрата является структурно-функциональная трансформация ассимилирующих органов этих видов (смероморфность, суккулентность, С^ и САМ метаболизм и др).

По-показателям Тода и ТУф растения пояса низкогорий Центрального Копетдага четко разделяются на две ..группы (рис. 1,2) К первой группа относятся виды, имеющие высокие показатели как Топт, так и ТУ^, ко второй группа - виды с относительно низкими величинами этих показателей. Причина неодинаковой реакции фогосингетичесного аппарата на супероптимальную температуру объясняется разной формой адаптации этих растений.к условиям среды. У 2ай01>Ьу11ит а№вр1есо1<Зёв и Оарх^аПа зр1поза (по ареалу Иранский и Древнесредиземноморский),вегетирувщих в жестких термических условиях с низкой влагообеспеченностью , норма реакции фотосинтеза к температуре пригнана на более высокое значение двумя причинами" - температурными условиями их формирования и температурным режимом современного обитания, т.е. очевидно, является следствием-фенотипической адаптации этих вццов к среде ойигалия.'А виды с малыми величинами Топт и ТУф по типу ареала относятся к восточно-средиземноморской группе, основная жизнедеятельность которых протекает очень рано-, т.е. при более низких температурных режимах экологической среды данного пояса. Это подтверждает гак«е относительно высокая ХУф этих видов (рис.3).

Климат в условиях высокогорий Центрального Копетдага более прохладны!), чем в других районах исследования Копетдага. По отно.;ют1ю к температуре среды растения этого района сильно ди'(^г»рзицировалы и составляют несколько группировок (рис.1,2),

15 13 II 9

7. 5:

4 5

дб ©4

2**3

90

015 ©13

оЮ

350

В 44

тз

800

2500 М высота н.у.ы,1

Рис.,'2. Связь теплоустойчивости $ютосинтеза рас-

теш^ Туркменистана с высотой местности. Номера и название видов приведены в тасЗл. 4.

4

Рис.з. Связь холодоустойчивости (ХУ-) фотосинтеза растений ■

Туркменистана с высотой местности. Номера и название видов приведены в тасЗл. 4 .

причем в одну и ту же группу по TQfIT и ТУф попадают виды из . разных экониш и разной филогении. ¡ta всех исследованных растений в этом поясе с довольно высокими (как у типичных пустынных видов) TQn? и Т/ф вццеляются два вида: травянистый ксе-ро,итный многолетник - Convolvulus colvertli И склеромор>[-ыый подушкообразный полукустарник - Onobryohia cornuta, . генезис которых имеет значительную связь с Центральной Азией и древним Средиземноморьем. .Оба-вида .произрастают, на сильно прогреваемых галечниково-щебнистых и каменистых поверхностях поэтому реакция их ^отосинтетического аппарата соответствует температурному режиму микрониш.

Характерной особенностью исследованных растений этого • пояса является то, что. древовидная растительность высокогорий Центрального Копетдага ( Juniperus turcamanica, Berberís den-aiflora-, Acer turcomanica , ) по всем показателям температурной характеристики фотосинтеза (TQnT, ТУф, ХГф) занимают почти одинаковую позицию и величина Годт равна средней температуре их местообитания. Это свидетельствует о том,, что'у древовидной растительности в горах почти не происходят модифика-ционные, 'енотипические изменения уровня к температуре.

Однако, для того чтобы понять несходство реакции ассимиляционного аппарата на температуру у видов, произрастающих в сходных климатических условиях, необходимо выяснить: отражает ли температурная зависимость фотосинтеза вида-термический режим его. обитания;' какие факторы среды являются лимитирующими при установлении, нормы реакции фотосинтеза на температуру; какие, стратегии адаптации используют растения для, того, чтобы противостоять термическому стрессу.

Ответ на эти вопросы, видимо, можно получить, анализируя изменения значений Тадт<,ТУф,ХУф у видов, произрастающих на разных высотных поясах, в разных экотилах и динамику этих показателей у видов с широким экологическим ареалом,

Вцды, растущие в контрастных условиях увлажненности (экосистемы горных поясов) и ксерэтермических условиях (аридные экосистемы), облагают большим размахом изменчивости TQnT и Т/у. Me «видовые различия по Топт , ТУ*. и Х>'ф у растений, произрастающих, ь одной экосистеме или разных, но.с близким климатическим режимом экотипов, свидетельствуют об эволюционной

обусловленности этих показателей. И напротив, сходство реак-■ ции этих растений на температуру среды (Г^пт , ТУ^) отраяает однородность теплового решгиа местообитаний в ходе филогенеза и в настоящее Бремя.

Сравнительный анализ видов с широким экологический apea-' , лом распространения или одного вида, произрастающего на разни* гипсометрических уровнях и экотипических условиях показала, что большую изменчивость к абсолютной высоте проявили Роэ bulbosa, Artemisia ciniformis •' я Ephedra internedia. Самке больпие величины Топг, ТУ^ и ХУ^ у них заметно различается. Как TQnT, так и ТУ^ с уменьненкеи отнвтки местности увеличивается и коррелирует с тенпературннм режимом экосистемы. В отличие от ТоП1 и ТУ^ холодоустойчивость гавыпается' с увеличением высоты' местности. Такую закономерность обуславливает как акклиматизация фотосинтетического аппарата к термический условиям разных периодов вегетация, так й эволвдаонная адаптация к стабилью разной среде обитания.

Распределение растений по тенпературннм параметрам фотосинтеза подтверждает сопряженность возникновения отдельных ' групп с определенными историческими эпохами, может слунить также критерием оценки экологической эврлшдш.'Известна,Что - экологическая зволоция растительных форм идет в следующей исторической последовательности - трошческая-пустынкая-степная-вркоальпийсквя (Вульф,1937; Коровин, Г96Г и др.).

ИОхода из этой концепция следует предйолагатв, что по ве- .• . личине показателей температурной аависиирсти фотосинтеза можно судить об историческом возрасте того или иного вида, а по амплитуде их колебаний - о направленности эволеционнога развития.'

, В поясе высокогорий- Центрального Копетдагй для группы видов, имеющих одинаково низкие величины Тот и ТУф (рис.1,2) можно предполагать, 'что они находятся в степном экологическом этапе 'развития за исключением Toa bulbosa. Расширение диапазона величин Топт, ТУ^ в сторону повышенных температур у bulbosa показывает его лролиый экологический 'этап, т.е. степной этап развития. Вероятно, в ходе филогенеза ^изнедея-./тельность этого вида адаптирована как к поникенной, так и к/ повышенной температуре.

Другая группа видов с пояса высокогорий ( Phloume сажА-llata, Ephedra intermedia, Artemisia ciniformis ) с Топт 20°C и ТУф 2,4-3.0 (рис.2,3), являясь пустынными видами по филогении, постепенно переселяются к степному поясу, поднимаются вверх на высикпе отметки, т.е. осуществляется прогрессивное экологическое развитие видов. Дополнительным подтверждением этого является то, что у Artemisia oiniformis и Ephedra intermedia при их Переходе от пояса низкогорий К высокогорью резко повышается ХУ| (рис.3).

Наряду с этим следует отметить, что температурные покайа-тели фотосинтеза мокно использовать в качестве индикатора состояния экосистемы в современном этапе. Например, происходят ли процессы опустынивания или остепенения экосистемы в данный период в результате действия антропогенного .¡актора.

ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО Р2КШ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУРКМЕНИСТАНА '

На соновании анализа дневной и сезонной динамики элементов водного режима растений проводили оценку его организованности (сложности организации), которая показывает степёнь вариации элементов водообмена, обусловленной факторами среды.

Сложность оргадизации или активность функционирования водообмена для каядой экосистемы по отдельным элементам определялась из средних значений для всей совокупности видов положительных и отрицательных коэффициентов парной связи ы&кду СВ, ИТ и ОД свыше 0,6. При этом величина коэффициента равная 0,6 . приравнивалась к 2,5 единицам индекса активности.

За индекс аридности принималось отношение среднесуточной температуры воздуха в период активной вегетации к влажности почвы горизонта максимального распространения корней в тот чсе период. На этой основе строился график зависимости активности функционирования по трем показателям водного режима от индекса аридности. " "/

Как показано ра рис. 4, ведущую позицию в активности функционирования растений пояса высокогорий занимает содержание воды в листьях,,затем следует осмотическое давление клеточного сока. В связи с относительно низкой температурой к повышенной влажностью воздуха в течение всей вегетации транспирацион«

га

Индекс ■ актявностл

8.0т

7.06.05.04.03.02.01.0-

5.9 &

5.0

Индекс

«? Ингенслвносгя трансдлрацан арвдностд

® — Осмотическое давления клеточного сока. ® ~~ Содержания вода в листьях ' г

' «.ff.6 6.8'

Ь 9-0 7.0

-5-0

.3.0

- -1,0

пояс высокогорий I шяс назкргорий.™ ! подгорная равнина I пустыни Центральных'.' ->

Каракумов "

Рис. 14- »Взаимосвязь между активностью функционирования' (по основным .элементам водного . режима) и аридностью растений доминантов разных экосистем Туркменистана.

о п

пая активность растений пояса высокогорий значительно снидагд. Большого разброса в активности функционирования элементов водного рекима растительности пояса высокогорий не обнаруживается. Эти данные свидетельствуют о том, что существует тесная зависимость средних уровней показателей водного рекима видов от влажности иестообитания. Это. можно рассматривать как следствие экотипического отбора, приводящего в каком-либо местообитании к поселении видов с определенными функцирнальными > потенциями.

По мере продвижения в сторону пустыни усиливается индекс аридности,который сопровождается повышением активности "функционирования видов в экосистеме (рис.4). Это особенно заметно . в отношении транспирации, при переходе из пояса высокогорий к поясу низкогорий.

В подгорной равнине, где влажность почвы не является лимитирующим фактором ассимиляционной деятельности растений.происходит незначительное повышение активности функционирования хотя индекс аридности значительно ослабляется. Только в отношении интенсивности транспирации обнаруживается прямая корре- . ляция с индексом аридности. ,

Эти данные показывают, что .усложнение организации'водного режима растений (усиление активности функционирования) является следствием усиления водного стресса и в большей степени выражено у растений, для которых характерно отсутствие или незначительное развитие структурно-функциональной адаптации для преодоления водного ит температурного стресса.

Таким образом, исследование ■ выше показателай-организации водного режима растений свидетельствует, что изменение условий произрастания в сторону аридизации стимулирует подбор видов в сообществах с более сложной организацией водного режима, высокой степень«) ксероморфности, Усиление аридности сопровождается увеличением эффективности использования растениями почвенной влаги. ' ......

СТРАТЕГИЯ АДАПТАЦИИ ОДНОЛЕТНИХ СОЛЯНОК К ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ И ЗАСОЛЕННОСТИ СУБСТРАТА . '

Особый интерес с точки зрения адаптации растений к действие экстремальных факторов среды обитания представляют доми-

нанты подгорной равнины Копетдага, гак как здесь наряду с высокой температурой на растение действует тагосе повышенная засоленность субстата. Поэтому, чтобы более объективно оценить факторы, определяющие стратегию адаптации растений солончаковой пустыни к засоленному субстрату мы определяли коэффициенты корреляции ыекду:

1 - интенсивностью фотосинтеза и активностью ключевых ферментов карбоксилирования СО«, С4 фотосинтеза ;

2 - максимальной температурой летних месяцев вегетации и активностью ключевых ферментов карбоксилирования (Х^С^фотосинтеэа;

3 - максимальной температурой воздуха и объемом клёток разных автотрофных тканей (КНС - клетки наружного слоя, КВС - клетки внутреннего слоя, КВТ - клетки водоносной ткани) определенной площади листа; с ■

4 - концентрацией солей (по плотному остатку) в горизонте 30-60 см солончаковой почвы и объемом клеток автотрофных тканей (КНС.КВС и КВТ).

Для проведения анализа были взяты однолетние' солянки, типичные С^ злаки и кукуруза в качестве биологического контроля.

Результаты показывают, что строгая линейная корреляция между ФЭП карбоксилазой и интенсивностью видимого фотосинтеза обнаруживается только у С^ злакоп (табл. 5). Отсутствие такой связи у однолетней солянки Биавйа агсиаЪа обозначает, что она не принадлежит к типичным С^ растениям: Подтверждением этого является такхе низкая интенсивность у нее как видимого, так и потенциального фотосинтеза солянок, тогда как высокие'их ! величины считайгся одним из характерных признаков С^ растений.

С наступлением жаркого летнего периода работа ,.отосинтети-ческого аппарата, индуцируемого активностью ФЭП карбоксилазы• как С^ злаков, так и у однолетнего галофита виае<3а arcuata заметно активизируется. Об этом свидетельствует высокий коэффициент' корреляции связи температура - активность карбоксилирующего (ФЭП карбоксилаза) фермента. Что касается трансфераз (аланин, аминотрансфераза) ,■ то у обоих однолетних солянок наблюдается отрицательная связь их величин с температурой, как в случае с кукурузой (табл. 6).

Яаркий и сухой климат пустыни в подгорной равнина вызывает возрастание, концентрации солей в корнпобитаемом слое солон-

Таблица о <Коэффициенты корреляции ме'лду интенсивность-о видимого (¡отосингеэа (ВИй) и активностью ферментов С^ фотосинтеза некоторых растений

ВИД

В li Ф

177ÍÜ i ! испартат I апаии и

t ÍKaptíüiccH- {falíajo-[тршаТо-

лаза

за

¡раза

!рпза

Climacoptera crassa ' +0,54 -0,35 +0,S7

Suaeda arcuata -0,308 . +0,65 +0,44 -0,24

Aeluropus litoral!a . ■ +0,960 +0,07 ' +0,07 +0,05

Zea mayg : +0,960 +0,23 +0,54' +0,23

Таблица б

Коэффициенты корреляции метцу максимальной температурой воздуха летнего периода и активностью ферментов С^ фотосинтеза некоторых растений

ВИД

Температура воздуха

j ^ рспартшПялоГкн

i карбокси-i карбоксила- j трансс( е- i трЬпо^-ора -

!лаза 1

1за

!раза

!за

Climacoptera сгазэа -О.ЪЧ . -0,25 -0,85

Suaeda arcuats. ': +0,63 - +0,12 -0,31 -0,78

Aeluropus litoralis - +0,94 -0,04 -0,04 -0,4G

£ea maya • ' +0,Ь8 ' -0,17 -0,23 -G,SS

[шков, вследствии чего происходит подключение ^отосинтетичес-кого аппарата к механизму ночной фиксации СОз и усиление активности С4 фотосинтеза. Свидетельством этого является обнаруживаемая довольно высокая коррелятивная связь мехоу суммоЛ соцор-кания солей и активностью <$ЭЛ карбоксилазы (тобл.7). Вероятна ФЭП корбоксилаза у ¿¿¿вак »гоиа'^а" пплпотсп специфически со-лсустойчивым .{ермйнтом о высоким .сродством к высокой кпнцсн-

трации -солей. Поэтому при резком возрастании концентрации со-ллй в кориеобитаемом горизонте солончаковой почвы активность зтого фермента резко повышается. Эти данные .указывают на адаптивные' изменения фотосинтетического аппарата однолетних гало- • Фитов в ответ на изменения факторов окруча'одей среды.

. . Таблица 7.

Коэффициенты .корреляции между суммой сухого остатка ■ солей в горизонта 30-60 см почвы (%) и активностью ключевые ферментов С^ фотосинтеза растений подгорной равнины ' ■

rjT ■■_■. _____

■ j Сужа сухого остатка О горизонте

С ■ ; 3'J-£0 CM ПОЧВЫ_____

ВИД j T^jj ¡ ^ ! астшртат !аяа;аш

• __j i |за !разз

Climacoptera crasse - -0,83 . -0,S4 +0,03

Saueda arcuata +0,71 -0,70 -0,47 +0,03;

Aeluropus litoralie +0,29 -0,64 -0,64 -0,94

Zea pays +0,79 -0,90 -0,54 -0,64'

Таблица 8

Корреляционная зависимость ме*ду максимальной температурой воздуха в летний период Вегетация и объемом клеток листового аппарата у однолетних солянок

Максимальная температура шк период вегетация, С

воздуха в лет—

ВИД -I Объем меток на I ш длины листового ап-

* ¡парата разных ткане:';_____—

■ \ КЮ' }, КБС . .\.Ш ■

■ Цкдетш'наружпого}С1!лета'1 внут-(кдзтги ! слоя) . . реннего слоя) ! водоиоскс ! ! ткаш:) ■

.Suaeda excuata Climacoptera craaca

-|C,36 +0.B3 +0,93

¡0,62 +0,53 +ù, 63

Относительно высокая скорость ассимиляции СО^, сдвиг ° Топт фотосинтеза в зону более высоких температур в летний период у галофитов вместе с увеличением объема клеток свидетельствует о их хорошей приспособленности к высокой температуре. Это положение подтверждают также данные, показывающие положительную корреляцию ме:кду объемом всех трех автотрофных тканей (КВС.КНС и КВТ) и температурой среды обитания этих растений(табл. 8) 1

В результате концентрирования солей в корнеобитаемом горизонте почв подгорной равнины происходит увеличение объема' клеток автотрофных тканей ассимиляционного аппарата галофитов, что, вероятно, является необходимым условием для поддержания на постоянно высоком уровне оводненности тканёй и'повышения осмотических сил. Об этом свидетельствует высокий коэффициент положительной корреляции между содержанием солей и объемом клеток (табл. 9) у СИтасорЪега сгавза' и йиае<1а агсиаЪа, Причем у Зиае<1а агсиаъа обнаружена самая тесная связь содержания солей с КПЗ, а у СИиасорЪега сгаБза _ с КВТ. Эти данные согласуются с результатами исследований И.И.Шахматовой (13В6), в которых показано, что адаптация водных организмов (рыбы и моллюски) к засоленности среды осуществляется регуляцией объема клеток.

Одной из характерных особенностей растений-доминантов подгорной равнины является более четкая взаимосвязь.между осмотическим давлением клеточного сока с остальными элементами водного режима растений. Однако несмотря на снижение индекса арицности экологических условий подгорной равнины (благодаря высокой степени увлажненности почвы), активность функционировав ния. остается довольно высокой (рис.4), причем основную регуляции активного функционирования из элементов водного режима выполняет осмотическое давление клеточного сока и оводненность ассимиляционного аппарата растений. Эти даш.ые свидетельствуют о высокой конкурентоспособности этих видов в специфических почвенно-климатических условиях подгорной равнины Центрального Копетдага.

Высокая осмотическая сила клеток растений, произрастающих на засоленном субстрате подгорной равнины, сопровождается

Корреляционная зависимость иеяду суммой сухого остатка солей в горизонте 30-60 си почвы н объемом разни* клеток ассимиляционного аппарата у солянок

Сумма сухого остатка солей в горизонте 30-60 си почвы . _

ВИД Объем клеток на I «и длины ассимиля-'

ционного. аппарата разных тканей

КНС КБС 'КВТ

Биаейа агсшйа +0,76 . +0,40 +0,55

С11тосор*ега,сгавваС - +0,79 +0,76 +0,88

, не только хорошей водообеспеченноогьй растений, но и образованием ионного резерва, необходимого для компенсации и активного регулирования многих метаболических процессов в ассимиляционной аппарате при гидротермическом стрессе.

Существование аборигенных растений пустыни Центральных .Каракумов при повышенной напряяенности факторов среды обитания свидетельствует о существовании различных воамояноа-теП адаптации растений, .

- Ш01ЩЮТИЧЕСШ АСПЕКТ* АСШ1ИЛЙтонной

' ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ВОДНОГО РЕ1ИИА РАСТЕНИЙ

Растения, произрастающие в той или иной экосистеме, находясь в идентичных почвекно-климатических условиях, обнаруживают свои специфические требования, свое ответную реакцию на факторы вяеиней среды. Поэтому фитоценологический статус нояет бнть. выявлен только на основе комплексной оценки реализации чсновннх физиологических функций вида в ответ на среду обитания. Причем, вида способные лучше реализовать потенциальные возможности ассимиляции СО2 и .эффективно использовать влагу в результате повышения слояности организации.основных элементов водного режима "на Фоне комплекса факторов внешней среда, будут более конкурентоспособными при'потреблении ресурсов стедн.

8« оеновг «одеял функционирования видов в фитоценоза'' наше были привлечет сдедущие интегральные признаки, отражайте реакции растений на важнейпие экологические факторы: на температуру - ТЗГф, ХУ,, на вес» комплекс факторов - Р^.

Возможность оценки фитоценология еского отатуса по комплексу перечисленных показателей представляет простейяиЯ ■ метод системного анализа, разработанный С.Б.СтефановЫи (1974). В основу метода заложен'принцип преобразования приз-J наков разной природа в систему их отношений, не имеющих размерности. Далее по сумме отноиений со знаком "плпо" и сумме' отноиений со внакоц "минус" в системе прямоугольных координат строится пространственное распределение видов в поле ' сходства-отличий (рис,5). По совокупности использованных признаков болёе адаптированными или эффективно утилизирующими-анологические факторы, следовательно, в более сильной конкурентной мощностьв считаются вида, имеющие сходства - отличий высокий коэффициент отнопений со йнаком "плюс" (К0^+), так как при системном подходе конкурентная ыощност» (пространственное размещение видов в поле отличий) объединяет в себе все информационные возможности норц реакция фотосинтеза на среду - степень приспособленяосан и устойчивости; конкурентную способность растений."

Системный анализ ми провели на 27 видах иэ четырех экосистем в пределах Туркменистана (табл.3).

Рассматривая занимаемое положение видов в поле сходства-различий мокно отметить, что в условиях высокогорий Центрального Копетдага высокие значения К0+ имепт хорошо адаптированные шоголетние ксерофитные растения, занимающие, , как правило, нижние яруса в растительном покрове ( Cnobry-chie corr.uta.Convolvulue calven-til ). Низкой конкурентной способностью 'характеризуются в основном злаки и виды о мезофитной структурой, ассимиляционного аппарата.'

В поясе низкогорий Центрального Копетдага в период активной жизнедеятельности растения.находятся в напряженных условиях пбчвенной засухи и высокой температуры, Несмотря на это, как и в других экосистемах, наблпдается заметная дифференциация мету® видами по конкурентноспособности. Например, обладая мощной корневой системой, Zygophyllum

Центральный Копетдаг, пояс высокогорий

Центральный Копетдаг, пояо низкогорий

%

0.5,

• 7 •I

I «2 0.5 • п

£ •& 2

9 • *3

• 10

0.5-

КО

Подгорная равнина Центрального Копетдага

0.5

Центральные Каракумы

0.5

0.5'

0.5

Рис^ 5 .-Распределение растенрй в поле сходства-отличий ~ по совокупности признаков фотосинтетической деятельности - Рф0,ХУф,ТУф. Цифры - номера, видов ( см.табл.-З).

aterplecoldea имеет высокую конкурентоспособность как о

по отношению к влаге, так и к высокой температуре.

Распределение растений-доминангов подгорной равнины Центрального Копетдага в поле сходства-ртличий:;мояно рассматривать как проявление устойчивости к стрессовым воздействиям не только климата, но и к засоленности субстрата. Поэтому, проявляя высокую степень солеустойчивости, исключитэль-■ но конкурентоспособными оказались многолетние растения ( Tamarix hispida, Artemisia serótina ), имеющие большой габитус. Вероятно, что высокая влажность почвы в этой эко- • системе способна гасить стрессовые температурные условия.

В пустынях Центральных Каракумов по эффективности использования ресурсов среди и устойчивости к напряженному гидротермическому режиму ведущие позиции занимают аборигенные многолетники. Безусловно лидерами в этом плане являются многолетний злак Stipagrostis karelinii и аборигенные

псаммофитные кустарники и деревья Salsola richteri и lialoxylon aphyllwn , обладание прекрасной структурно-функциональной адаптацией как подземной, так и надземной части. Два .других вида ( Calligonum caput-iaedusae и Heliotropiuin arguaioides )из грядово-бугристых песков имеют очень низкие показатели К0+ и являются неконкурентоспособными.

Таким образом, результаты системного анализа основных физиологических параметров, являющихся индикаторами взаимоотношения растений со средой, показывают, что в горной экосистеме преимущество, в конкурёнтной борьбе за использование ресурсов среды имеют виды с более ксерофитным строением надземных органов, занимающие нижние ярусы в растительном покрове. А в пустыне более конкурентоспособными являются виды, эффективно использующие тепло и влагу посредством, формирования рациональных типов адаптации 'фотосинтетического аппарата на разных уровнях ее организации.

вывода

I. Основными факторами, определяющими сезонную и дневную динамику интенсивности фотосинтеза и основных элементов водного ре-кима растений на всёх высотных поясах растительности

Туркменистана, являются температура и увлажненность зкотипа.

. При идентичных экологических 'условиях межвидовые различия фотосинтеза и основных элементов водного режима зависят от степени функциональной адаптации фотосинтетического аппарата растений: чем она нике, тем глубже депрессия физиологических функций в полуденные часы.

2. В формировании структуры фитоценозов горного пояса основную роль играют виды из умеренных широт, наиболее приспособленные к условиям обитания по показателям ассимиляционной ной деятельности и водного режима растений. Виды, населяющие этот пояс южным происхождением, основные физиологические функции которых более пластичны к меняющимся условиям Среды, адаптируются посредством |енотипической настройки ассимиляционного аппарата к условиям горной экосистемы. У исследованных пустынных растений сезонная ритмика основных филиологи-че.ских функций-определяется их экологическими условиями ыик-рониш (микролавдвафта) и-степенью структурно-функциональной адаптации фотосинтетического аппарата к экстремальным значениям температуры. Посредником регуляции между газо- и водообмена является осмотическое давление клеточного сока растений -. З.Мезду максимальными величинами потенциальной и вццимой интенсивности фотосинтеза независимо от биоморфологии, жизненной формы и филогенеза существует линейная связь с высоким коэффициентом корреляции. , ' '

4; Величина температурного оптимума фотосинтеза растений разных экосистем варьирует в пределах от 10 до 45°С.Максимальные его значения присущи доминантам пустыни Центральных Каракумов, а самые низкие - растениям пояса высокогорий Центрального Копетдага. Температурный оптимум фотосинтеза определяется гидротермическими условиями формирования фотосинтетического аппарата, а теплоустойчивость фотосинтеза - термическими условиями произрастания в современный период. Сезонный сдвиг температурного оптимума фотосинтеза видов определяется изменениями, температуры среды обитания. Фотосинтетический аппарат древовидной растительности пояса высокогорий Центрального Копетдага не обнаруживает моди^ика-ионной или фенотипической адаптации к температуре...

б. От гумицних местообитаний к аридным сложность органй-зации или активнисть функционирования видов по основным элементам водного режима повьюшетсн. Сложность организации возрастает против градиента платности почвы и по градиенту структурно-функциональной адоптации растений. Экотипический отбор неуклонно действует в направлении усложнения структурной и функциональной организации видов.

6. По комплексу показателей - реализации фотосинтети- I ческой способности (Р,т,с)» теплоустойчивости (ТУф) и холодоустойчивости фотосинтеза (ХУф) определен фитоценотипический' статус видов разных экосистем, который характеризует конкурентную мощность и устойчивость к недостатку влаги, суб- и • супероптимальиим .температурам

7. Исследованные зколого-физнологические показатели растений разных экосистем позволяют установить закономерности формирования структуры фитоценоза и распространения растений. Вертикальная ярусность растительности в поясе высокогорий Центрального Копетдага является следствием адаптации растении осуществляемой'на ценотическом уровне для эффективной утилизации солнечного света. В поясе ниэкогорий л связи со своеобразным климатом, благоприятным для ассимиляционной деятельности растений, отсутствием дефицита влаги в весенний период, наблюдается изобилие видов с укороченным циклом развития и экосистема служит "транзитной" зоной для миграции растений» В пустырной экосистеме структура фитоценоза в основном формируется из видов о хорошо адаптированным ассимиляционным аппаратом (суккулентность,: ксероморфность и др.),, экономно ислоль-зуюцих почвенную влагу, В подгорной равнине Центрального Ко, петдага с засоленным субстратом фитоценоз формируется из видов, ассимиляционный аппарат которнх обладает высокой осмотической силой и своеобразной биохимической адаптацией (расте-

' ния с С^ и САМ фотосинтсгическим метаболизмом).

8. Использованные показатели температурной зависимости фотосинтеза растений разных экосистем могут слутть критериями оценки экологической эболиции видов.

ОСНОВНОЕ РАБОШ,ОПЛ^Ги(ООЛМ;ШЕ ПО ТЕЛЕ ДИССЗРВДИ

I. Гедемов Т. Биохимические особенности фотосинтятичеснаго

аппарата некоторых представителей сем. Chcnopodiaoeae из флоры Туркмении// Iii конференция биохимиков Средней Азии и Казахстана. Тезисы докл.-Т. 1.1-Душанбе»-1981

2. Биль К.Я., Гедемов Т. Особенности структуры и функций ассимиляционного аппарата ßuaeda arcuata(ceM. Chenopodiaceae ),

связанные с кооперативным фотосинтезом // Докл. Ali CCCP.-I980. . Т.250, № 4.

3. Ёиль К.Я.,Люб(«4ов В.Ю. .Демидова Р.Н.,Гедемов Т. Ассимиляция . COg растениями семейства Chenopodlacea с тремя типами автотрофных тканей в листьях // Физиология растений.-1901, ■ Т.28,вып.б.

4.- Биль К.Я., Любимов В.Ю. , Трусов М.Ф., Гедемов Т.,Атаханов Б.О ^Участие трех типов автотрофных тканей в суточной динамике

ассимиляции COg у некоторых представителей сем. Chenopodlacea// Ботанический ж.-1983.-Т.68,í I. •

5. .Биль К.Я., Любимов В.Ю., Демидова Р.-Н. .Гедемов Т. Феномен

•' кооперативного функционирования в листе САМ- и С^ -фотосинтеза // $отосинтетический метаболизм-углерода.-Свердловск.-1963. ■

6. Гедемов Т. Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в различных тканях ассимиляционного побега у белого

. саксаула (Haloxylon percicum ) //.Всесоюзное совещание "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фютосин-, тезе".-Тезисы докл..-Пущино.-1983. • ■

7.Гедемов Г.,Арзямова О.В. Дневная и сезонная динамика фотосинтеза и транспирации некоторых пустынных.растений Туркменистана

- // Биологические ресурсы пустынь СССР, их рациональное использование и воспроизводство. Ашхабад.-1984.

8. Гедемов Т. Температурная зависимость потенциального фотосин-. теза некоторых растений пустыни'Туркмении // У Всесоюзное •

совещание "Природные ресурсы пустынь и их освоение". Тез. докладов. Ашхабад.-1985. ...

9. Гедемов Т. Влияние температуры на фотосинтетический метаболизм углерода -у некоторых' растеннй из флоры Туркмении //

1У кон^ерзнция биохимиков республик Средней Азии и Казахстана. Т-зшсы докл.- Ашхабад.-1986.

10.' Гедемов Т.,Глаголева Т.А., Заленский О.В..Мокроносов А.Т. Метаболизм углерода ^С // Ресурсы биосферы пустынь Средней

. Азии и Казахстана. Ь'ор'о^язиологическая адаптация растений -

■ к аридным условиям. М.:Наука.-1986. 0

11. Гедемов Т. Биохимическая специализация фотосинтетического аппарата и метаболизм углерода у некоторых галофитних растений // У Всесоюзный биохимический съезд. Тезисы докладов ладов.Т.2.Киев.-1987.

12. Гедемов Т., Би!Ь К Я. Исследования структурно-функциональной особенности фотосинтетического аппарата некоторых пустынных растений для понимания экологической"адаптации!//

. Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата. Наука.-1987. 13.. Гедемов Т. Физиологические принципы формирования структуры фитоценоэов в связи с вертикальной поясностью в аридной' территории Туркменистана // Второй съезд Всесоюзного о общества физиологов растений. Тезисы докл.- Минск.-1990.