Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистический анализ водных клопов и водомерок (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ водных клопов и водомерок (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

САПРЫКИН Максим Александрович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОДНЫХ КЛОПОВ И ВОДОМЕРОК (НЕТЕЯОРТЕЯА: NEPOMORPHA, СЕЛЯОМОЯРНА) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 Экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 8 НОЯ 2013

Краснодар - 2013

005539732

005539732

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГБОУ ВПО «Адыгейский государственный университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Замотайлов Александр Сергеевич

Официальные оппоненты:

Голуб Виктор Борисович

доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета

Морева Лариса Яковлевна

доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры зоологии Кубанского государственного университета

Ведущая организация:

Институт Аридных зон Южного научного центра РАН, г. Ростов-на-Дону

Защита состоится «17» декабря 2013 г. в 13.30 на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.

Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: bio_dissovet@kubsu.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет» (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http: // www.kubsu.ru).

Автореферат диссертации разослан «15» ноября 2013 г. Ученый секретарь диссертационного совета, —•

кандидат биологических наук - О.В. Букарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение, оценка состояния и сохранение биологического разнообразия - это актуальная задача современной экологии. Для создания эффективной модели рационального природопользования региона Кавказа наиболее важны исследования экологических и композиционных особенностей флор и фаун. Изучение фауны и экологии водных клопов (Nepomorpha) и водомерок (Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа - неотъемлемый элемент указанной задачи. Видовое разнообразие водных клопов и водомерок в России невелико, но их представители широко распространены и являются важным элементом пищевых цепей в водных экосистемах.

До настоящего времени комплексных исследований по экологии водных полужесткокрылых не проводилось, отсутствовали сведения о трофических связях, созоологии клопов и их распределении по водоемам -и по высотным поясам, а также видовой состав водных клопов, обитающих на территории Северо-Западного Кавказа, был недостаточно изучен.

Целью настоящей работы является обобщение и анализ сведений по фауне, экологии и созологии водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа.

Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Провести таксономический анализ фауны водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа;

2. Выявить аутэкологические особенности фауны водных полужесткокрылых региона;

3. Изучить особенности распределения водных клопов и водомерок в водоемах региона их высотно-поясное распределение на территории СевероЗападного Кавказа;

4. Рассмотреть трофические связи видов и оценить роль водных клопов и водомерок в экосистемах;

5. Дать краткую созологическую характеристику угрожаемых видов региональной фауны.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный эколого-фаунистический анализ водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа. Установлены закономерности высотно-поясного и биотопического распределения водных клопов и водомерок региона. Составлен список водных клопов, включающий 46 видов из 21 рода и 11 семейств, для территории исследуемого региона впервые отмечен вид Sigara limitata (Fieber, 1848), 17 видов впервые отмечено для территории Республики Адыгея и 3 вида - для Краснодарского края. Фауна региона слагается следующими основными типами жизненных форм: нектон (56,8%), нейстон (34,7%), нектобентос (6,5%) и бентос (2,1%). Впервые выявлен факт заражения клопов личинками водяных клещей Hydrachna aff. globosa (Geer, 1778) из семейства Hydrachnidae. На теле клопа Rcinatra linearis отмечены обрастания, представленные колониальной инфузорией Epistylis chrysemydis Bishop et Jahn, 1941 (Ciliophora, Peritrichia,

Epistylididae), которая впервые указывается для территории Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены данные о фауне водных клопов и водомерок на территории Северо-Западного Кавказа, их экологии. Проведены количественные учеты полужесткокрылых как части зообентоса малых рек. Теоретический интерес представляют сведения о распространении и распределении водных клопов в разнотипных водных объектах и высотных зонах. Результаты работы могут быть использованы для составления региональных кадастров животного мира при изучении водных экосистем Юга России и позволяют дать оценку состояния популяций полужесткокрылых насекомых в водоемах Северо-Западного Кавказа.

Практические результаты отражены в Красной книге Республики Адыгея (издание второе, 2012 г.). Составлены определительные таблицы видов, которые дополнены оригинальными фотографиями. Для каждого вида составлены карты распространения на территории Северо-Западного Кавказа. Отчасти полученные результаты используются при чтениях лекций по курсам «Энтомология», «Зоология беспозвоночных», «Экология животных», «Фауна Адыгеи» и при проведении летних учебно-полевых, научно-исследовательских и производственных практик в Адыгейском государственном университете.

Полученные результаты диссертационного исследования внедрены в практику в качестве части работы лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ Комплексных проблем Адыгейского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Таксономический состав водных клопов и водомерок фауны СевероЗападного Кавказа представлен 46 видами и подвидами из 11 семейств;

2. Экологические особенности и биология 31 представителя фауны водных полужесткокрылых, биотопическое распределение и хорологическая характеристика видов водных полужесткокрылых;

3. Выявлены трофические связи 21 видов водных клопов и водомерок Северо-Западного Кавказа;

4. Созологическая характеристика 5 представителей (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Основные результаты диссертационной работы доложены и представлены в материалах научных конференций: XIII съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); VIII Международной научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп 2011); VII Ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2011); X (2) симпозиуме «Проблемы водной энтомологии Кавказа» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 80% (3 пл.).

Участие в научных программах. Исследования частично выполнены в рамках Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009 - 2011)» (2.1.1/2996. Гос. реестр № 01200338723); государственного контракта (№05-11, 2011) с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Адыгеи и задания Министерства образования и науки РФ (2012 - 2013 гг.) (4.953.2011. Гос. реестр № 01201276003).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 150 страницах основного текста; состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения; содержит 17 таблиц и 105 рисунков. Список литературы включает 244 источника, из них 92 на иностранных языках. Приложение включает определитель водных полужесткокрылых, карты распространения водных полужесткокрылых региона, аннотированный каталог, фотографии биотопов изученных водоемов.

Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научному руководителю - д.б.н., профессору A.C. Замотайлову. С благодарностью вспоминаю д.б.н., профессора В.А. Ярошенко. Особая благодарность к.б.н. М.И. Шаповалову за помощь, критику и советы при написании этой работы. Отдельно хочется отметить помощь к.б.н. Н.Д. Джимовой и к.б.н. А.У. Тхабисимовой (Адыгейский государственный университет). Автор признателен специалистам по водным полужесткокрылым, за консультации: к.б.н. A.A. Прокину (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН) и к.б.н. Е.В. Канюковой (Зоологический музей ДВГУ). За консультации и помощь в работе автор благодарен: д.б.н. П.В. Тузовскому (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН); к.б.н. Е.Г. Бошко, д.б.н. И.В. Довгалю (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена HAH Украины), к.б.н. В.В. Нейморовцу (ВИЗР), М.А. Грандовой (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена HAH Украины).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ

ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И СТЕПЕНЬ ИХ ИЗУЧЕННОСТИ НА КАВКАЗЕ

В хронологическом порядке (начиная с 1825 г.) приводятся литературные сведения о фауне, аут- и синэкологии водных полужесткокрылых исследуемого нами региона и Кавказа в целом.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

На основании литературных данных приводится краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности покрова, а также гидрографической сети Северо-Западного Кавказа.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для написания работы послужили коллекции водных полужесткокрылых, собранные автором из различных водных экосистем в широком диапазоне высот на территории Северо-Западного Кавказа, с 2006 по 2013 год. Общий объем материала составляет более 12000 экземпляров имаго и 2000 экземпляров личинок водных клопов и водомерок, принадлежащих к 11 семействам (Nepidae, Corixidae, Naucoridae, Aphelocheiridae, Notonectidae, Pleidae, Mesoveliidae, Hebridae, Hydrometridae, Veliidae, Gerridae). Использованы также материалы, хранящиеся в коллекционном фонде Лаборатории Биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета (Майкоп): М.И. Шаповалова (2002 - 2012 гг.), А.К. Макаова (2007 - 2009 гг.) и A.A. Моторина (2011 и 2012 гг.).

Материал собран более чем в ста географических пунктах СевероЗападного Кавказа. Наиболее важные места сборов (некоторые в виде объединенных локалитетов) указаны на рисунке 1.

Рисунок 1 - Основные пункты сбора материала

Сбор материала проводился по общепринятым методикам с учетом особенностей и образа жизни, водных полужесткокрылых (Кириченко, 1957). Большей частью применялась методика кошения гидробиологическим сачком, описанная зарубежными и отечественными авторами (Жадин, 1950; Кириченко, 1957; Oldroyd, 1958). Для оценки трофических связей клопов использовались вороночные ловушки с приманкой (Рындевич, 2004; Голуб и др., 2012).

Сборы зообентоса в горных реках проводили скребком (на участках глубиной до 50 см). В условиях мелководных быстротекущих рек количественные пробы бентоса отбирались бентометром конструкции Садовского (Садовский, 1948) с площадью покрытия дна 0,05 м2 и высотой 50 см.

Собирали имаго и личинок разных возрастов, материал помещали в пробирки с 75%-ным этиловым спиртом, этикетировали, затем определяли в лабораторных условиях. Монтировка и оформление коллекции осуществлялась по стандартной методике (Палий, 1970; Фасулати, 1971). Гениталии препарировали по общепринятым методикам (Керкис, 1926), фотографировали фотокамерой Canon PowerShot А580 с помощью микроскопа Микромед-1.

Водных полужесткокрылых определяли до вида при помощи бинокуляра МБС-1; МБС-10; Микромед МС-2 ZOOM. вар. ICR., используя следующие работы, содержащие определительные таблицы: Tamanini, 1947, 1953, 1958; Jaczewski, 1962, 1963; Wróblewski, 1963; Jansson, 1986; Vepsálainen, Krajewski, 1986; Кержнер, Ячевский, 1964; Канюкова, 1973, 1974, 1979, 1982, 1989, 1997, 2006.

Математическая обработка данных проводилась с использованием общепринятых методик. В дальнейшем полученные данные анализировалась с помощью программных средств Microsoft® Excel 2003, Statistica 6.0, Past (Боровиков, 2001).

ГЛАВА 4. ФАУНА И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1. Список видов полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа

В списке приведены 46 видов водных полужесткокрылых из 21 рода и 11 семейств, относящихся к инфраотрядам Nepomorpha и Gerromorpha. Классификация принята по каталогу полужесткокрылых Палеарктики (1995).

Иифраотряд Nepomorpha Popov, 1968 Семейство Nepidae Latreille, 1802

1. Nepa cinerea Linnaeus, 1758

2. Ranalra linearis (Linnaeus, 1758)

3. !! Ranatra unicolor Scott, 1874 Семейство Corixidae Leach, 1815

4. !! Micronecta griseola Horväth, 1899

5. Micronectapmveri (Douglas et Scott, 1869)

6. !! Micronectapusilla (Horväth, 1895)

7. !! C'ymatia coleoplrata (Fabricius, 1777)

8. !! Cymatia rogenhoferi (Fieber, 1864)

9. Corixa punctata (Iiiiger, 1807)

10. !!! Corixa dentipes Thomson, 1869

11. Corixa affinis Leach, 1817

12. Corixa panzert Fieber, 1848

13. Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848)

14. !! Hesperocorixa linnaei (Fieber, 1848)

15. Paracorixa concinna concinna (Fieber, 1848)

16. !! Sigara stagnalis pontica Jaczewski, 1961

17. Sigara nigrolineata nigrolineata (Fieber, 1848)

18. ! Sigara limitata (Fieber, 1848)

19. Sigara striata (Linnaeus, 1758)

20. Sigara assimilis (Fieber, 1848)

21. Sigara distincta (Fieber, 1848)

22. Sigarafalleni (Fieber, 1848)

23. !! Sigara iactans Jansson, 1983

24. Sigara lateralis (Leach, 1817) Семейство Naucoridae Leach, 1815

25. Пyocoris cimicoides cimicoides (Linnaeus, 1758)

Семейство Aphelocheiridae Fieber, 1851

26. !! Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) Семейство Notonectidae Latreille, 1802

27. Notonecta glaitca glauca Linnaeus, 1758

28. Notonecta viridis Delcourt, 1909 Семейство Pleidae Fieber, 1851

29. Plea minutissima Leach, 1817 Инфраотряд Gerromorpha Popov, 1971

Семейство Mesoveliidae Douglas et Scott, 1867

30. !! Mesovelia furcata Mulsant et Rey, 1852 Семейство Hebridae Amyot et Serville, 1843

31. !! Hebrus pilipes Kanyukova, 1997

32. Hebrus montanus Kolenati, 1857 Семейство Hydrometridae Billberg, 1820

33. Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758)

34. Hydrometra gracilenta Horváth, 1899 Семейство Veliidae Brullé, 1836

35. !! Microvelia reticulata (Burmeister, 1835)

36. !!! Velia affinis affinis Kolenati, 1857

37. Velia mancinii mancinii Tamanini, 1947 Семейство Gerridae Leach, 1815

38. !!! Limnoporus rufoscutellatus (Latreille, 1807)

39. !! Aquariuspaludum (Fabricius, 1794)

40. Gerris lacustris (Linnaeus, 1758)

41. !! Gerris odontogaster (Zetterstedt, 1828)

42. !! Gerris argentatus Schummel, 1832

43. Gerris caucasicus Kanyukova, 1982

44. Gerris thoracicus Schummel, 1832

45. Gerris costaefleberi Stichel, 1938

46. П Gerris asper (Fieber, 1860)

Обозначения: «!» - виды, ранее не отмеченные для Северо-Западного Кавказа; «!!» - Республики Адыгея; «!!!» - виды, ранее не отмеченные для Краснодарского края.

4.2. Таксономический анализ фауны

Для региона впервые указывается один вид Sigara limitata (Fieber, 1848), для Республики Адыгея впервые отмечены 17 видов, для Краснодарского края -3 вида, 5 видов исключено из списка фауны Северо-Западного Кавказа. Наиболее многочисленны по количеству родов и видов семейства Corixidae (6 родов и 21 вид) и Gerridae (3 рода и 9 видов), остальные семейства представлены несколькими видами. С целью выяснения степени оригинальности фауны водных клопов и водомерок Северо-Западного Кавказа нами был проведен анализ фаун сопредельных регионов.

Для сравнения видового состава были выбраны следующие регионы: Центральный Кавказ (Хатуков и др., 2000; Канюкова, 2006; Пилипенко, 2006),

Крым (Пучков В.Г., Пучков П.В., 1996), Среднерусская лесостепь (Канюкова и др., 2002; Прокин, Голуб, 2004; Прокин, 2008), Республика Дагестан, а также республики Закавказья: Грузия, Армения и Азербайджан (Канюкова, 2006).

Результаты представлены на рисунке 2, рассмотренные нами фауны объединяются в три кластера.

Squared Euclidean distances

I

| 50 40

S 30

20

10 -

0 ---------

VIII V VII VI III IV II I

Рисунок 2 - Дендрограмма различия фаун водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа и сопредельных регионов: I. Северо-Западный Кавказ;

П. Центральный Кавказ; III. Грузия; IV. Крым; V. Дагестан; VI. Армения;

VII. Азербайджан; VIIL Среднерусская лесостепь.

Первый кластер включает Северо-Западный и Центральный Кавказ, Крым, эти регионы схожи по видам, имеющим широкое долготное и широтное распространение. Видовой состав водных клопов (Nepomorpha) и водомерок (Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа формируется в первую очередь за счет европейской фауны при некотором влиянии аридных и горных областей юга центральной Палеарктики и автохтонных процессов на Кавказе и в Закавказье.

Восточный Кавказ (Дагестан) и Закавказье (Грузия, Азербайджан, Армения) имеют высокое сродство друг с другом, объединяясь в один кластер. Фауна среднерусской лесостепи выделяется отдельным кластером, обладая меньшим фаунистическим сходством с остальными регионами, так как формируется без участия евксинских эндемиков и субэндемиков.

Полученные индексы сходства (Жаккара, Съеренсена) свидетельствуют о большей близости фауны региона к фауне Центрального Кавказа, чем к Грузии и Крыму (таблица 1). Наименьшее сходство наблюдается с Дагестаном (40,7 и 60), Азербайджаном (47,6 и 64,5) и Арменией (43,3 и 60,5), что значительно ниже индексов сходства фауны Среднерусской лесостепи (51,2 и 68).

Таблица 1 - Сходство фаун Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий на основании коэффициента Жаккара (горизонтально) и Съёренсена - Чекановского (вертикально)

Северо-Западный Кавказ Центральный Кавказ Крым Грузия Дагестан Армения Азербайджан Среднерусская лесостепь

Северо-Западный Кавказ 74 00 61,40 66,07 40,74 43,33 47,62 51,61

Центральный Кавказ 85,05 55,36 64,81 51,11 44,64 51,72 48,33

Крым 76,08 71,26 55,00 32,72 43,33 50,00 44,62

Грузия 79,56 77,27 70,97 39,62 67,30 59,32 41,79

Дагестан 60,27 67,65 49,32 56,76 39,58 45,09 27,11

Армения 60,47 61,73 60,47 80,46 56,72 64,15 27,53

Азербайджан 64,52 64,52 66,67 74,47 62,16 78,16 26,67

Среднерусская лесостепь 68,09 68,09 61,70 58,95 42,67 43,18 42,10

Значительное различие наблюдается при сравнении с территориями Дагестана, Армении и Азербайджана, что объясняется существенным отличием природных условий этих территорий. В отличие от рассмотренных выше регионов, Среднерусская лесостепь более сходна по видовому составу водных полужесткокрылых с Северо-Западным и Центральным Кавказом и Крымом, что в первую очередь объясняется тем, что формирование фауны этих территорий происходит большей частью за счет европейских видов.

4.3. Биотопическое распределение водных полужесткокрылых на Северо-Западном Кавказе и хорологическая характеристика их фауны

Территория Северо-Западного Кавказа отличается большим разнообразием природных условий, что ярко отражается в распределении и распространении водных полужесткокрылых. С учетом основных природных и географических особенностей территории региона (Нагалевский, Чистяков, 2001; Мельникова, Комлев, 2003), нами принята следующая схема деления территории Северо-Западного Кавказа по бассейнам рек с учетом высотных зон: I - бассейн Азово-Кубанских рек (0-200 м); II - бассейн реки Кубани: IIa -равнинная зона (0-250 м); IIb - предгорная и низкогорная зона (250-900 м); Пс -среднегорная и высокогорная зона (900-2200 м и выше); III - бассейн рек Черноморского побережья Кавказа (0-900 м).

Каждая выделенная нами зона характеризуется своеобразными условиями обитания: типами водных объектов, величиной и структурой кормовой базы, особенностями абиотических и биотических факторов, уровнем антропогенной нагрузки.

Видовой состав фаун бассейнов Северо-Западного Кавказа приведен в таблице 2.

Таблица 2 - Видовой состав водных клопов и водомерок бассейнов рек Северо-Западного Кавказа _____

№ п/п Вид I II in Тип ареала

IIa IIb Пс

1 2 3 4 5 6 7 8

1 Nepa cinerea + + + + + Транспалеарктический

2 Ranatra linearis + + + - + Суператлантический

3 Ranatra unicolor - + + - - Транспалеарктический

4 Micronecta griseola + + - - - Суператлантический

5 Micronecta poweri - + + - + Европейский

6 Micronecta pusilla + + - - - Западнопанконтинентальный

7 Cymatia coleoptrata + + + + - Суператлантический

8 Cymatia rogenhoferi + - + - - Суператлантический

9 Corixa punctata + + + + + Суператлантический

10 Corixa dentipes + - - - - Суператлантический

11 Corixa affinis - + - - - Суператлантический

12 Corixa panzeri - - - - + Панатлантический

13 Hesperocorixa sahlbergi + + + - + Суператлантический

14 Hesperocorixa linnaei + + - - + Суператлантический

15 Paracorixa concinna + + - - + Суператлантический

16 Sigara stagnalis pontica + + + + + Евксинско-западнокавказкий

17 Sigara nigroüneata + - + + + Панатлантический

18 Sigara limitata - - + - - Суператлантический

19 Sigara striata + + + + + Суператлантический

20 Sigara assimilis + + - - - Западнопанконтинентальный

21 Sigara distincta - + - - - Суператлантический

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8

22 Sigara falleni + + - - - Суператлантический

23 Si gar a i act ans - + - - - Европейский

24 Sigara lateralis + + + + + Транспалеарктический

25 Hyocoris eimieoides + + + + + Транспалеарктический

26 Aphelocheints aestivalis - - + - - Панатлантический

27 Notonecta glauca glauca + + + + + Суператлантический

28 Notonecta viridis - - + + + Суператлантический

29 Plea minutissima + + + + + Суператлантический

30 Mesovelia furcata + + - - - Транспалеарктический

31 Hebrus pilipes + + + - + Западнопанконтинентальный

32 Hebrus montanus - + - - + Евкс инско-армянско-куроараксинский

33 Hydrometra stagnorum - - + - + Суператлантический

34 Hydrometra gracilenta + + - - - Транспалеарктический

35 Microvelia reticulata + + + + - Транспалеарктический

36 Velia affinis - + - - - Западнопанконтинентальный

37 Velia mancinii - - + + + Восточносредиземноморский

38 Limnoporus rufoscutellatus - - + - - Голарктический

39 Aquarius pallidum + + + + + Транспалеарктический

40 Genis lacustris - + + + + Транспалеарктический

41 Gerris odontogaster - - + + - Транспалеарктический

42 Gerris argentatus + + + + + Суператлантический

43 Gerris caucasicus + + + + + Евксинско-переднеазиатский

44 Gerris thoracicus + + + + + Суператлантический

45 Gerris costae fleberi - + + + + Суператлантический

46 Gerris asper - - + - - Панатлантический

Bcero 28 34 31 20 26

Примечания: I — бассейн Азово-Кубанских рек (0 — 200 м); П — бассейн реки Кубани: Па - равнинная зона (0 — 250 м); IIb - предгорная и низкогорная зона (250 — 900 м); Ile -среднегорная и высокогорная зона (900 — 2200 м и выше); Ш - бассейны рек Черноморского побережья Кавказа (0 — 900 м).

Как видно из таблицы 2, водные полужесткокрылые более разнообразны на территории бассейна реки Кубань в равнинной части (34 вида) и в областях предгорий и зон низкогорного рельефа (31 вид), большая их часть лимнофильные виды, предпочитающие стоячие и медленнотекущие водоемы, различного генезиса. Менее населены среднегорные и высокогорные зоны (20 видов).

Хорологический состав каждого из рассмотренных бассейнов рек СевероЗападного Кавказа характеризуется различным соотношением типов ареалов, наиболее разнообразны предгорная и низкогорная зона Кубани и бассейны рек Черноморского побережья.

Общее высотно-поясное и биотопическое распределение

Соотношение видов водных клопов и водомерок по типам водных объектов в разных высотных зонах Северо-Западного Кавказа неодинаково, и в дальнейшем будет нами рассматриваться в комплексе.

Основной отличительной чертой бассейна Азово-Кубанских рек является наличие соленых и солоноватых водоемов - лиманов. В данном районе основная часть видов отмечена в прудах и водохранилищах (28 видов), лиманах (17) и мелиоративных, сбросных и дренажных каналах и степных реках (17), в пойменных водоемах и в старицах рек (20); во временных водоемах встречаются только водомерки (4).

В равнинной зоне бассейна реки Кубань отмечено 34 вида водных полужесткокрылых. Из них в прудах обитает 31 вид, в степных реках - 19 видов, в зонах со слабым течением, а также в старицах и пойменных водоемах -25; встречаемость клопов высокая, в лиманах обитает (17) в основном это галофильные виды, из которых доминируют Sigara assimilis, Sigara striata и др.

Зона предгорий и низкогорий охватывает (20%) территории региона. В условиях предгорной зоны и в областях низкогорного рельефа наиболее населены, как и в степной зоне, пруды (27 видов), но возрастает доля видов, обитающих в поймах и старицах рек (25), а также в различных типах временных стаций (21).

В среднегорной и высокогорной зоне, видовое разнообразие водных полужесткокрылых невелико, в основном населены водоемы среднегорья. Это озера (14 видов), пойменные водоемы (11), а также ручьи (8). В высокогорьях виды клопов встречаются преимущественно во временных водоемах. В холодноводных озерах виды не встречаются.

На Черноморском побережье большая часть водных полужесткокрылых, обитает в поймах рек (25 видов) на высоте от 0 до 150 метров. Во временных водоемах (лужи, пересыхающие ручьи) отмечено 20 видов, большинство из них отмечено с 500 до 900 м. над ур. м. Реки (17) и ручьи (15) населены относительно слабо, так как в данных водотоках паводковые явления часты.

По числу заселяемых водных объектов водных клопов и водомерок можно разделить на следующие группы: эвритопные виды, обитающие в регионе практически во всех типах водоемов (17,4%); переходные, обитающие в близких по условиям водоемах (47,9%); стенотопные виды, живущие только в одном типе водоемов (34,7%).

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ

5.1. Экология и биология отдельных видов региональной фауны

В этой главе дается характеристика экологии и биологии 31 вида водных клопов и водомерок, основанная на наших наблюдениях и дополненная общими сведениями из литературных источников.

5.2. Экологические (топические) комплексы водных полужесткокрылых

В фауне водных клопов и водомерок можно выделить 4 экологических комплекса: нектон, нектобентос, нейстон и бентос. Доля этих комплексов зависит от высоты местности и типа водоема. В равнинной зоне доля нектических организмов высока (61%), это обусловливается наличием типичных для этой группы водоемов: водохранилищ, прудов, лиманов, заводей и стариц рек (рисунок 3).

нжтс&ктос быггаг взпгбитс

Рисунок 3 - Доля экологических (топических) комплексов водных полужесткокрылых, в различных высотных зонах Северо-Западного Кавказа: (0-199 м. над ур. м.) - равнинная зона; (200 - 499 м. над ур. м.) - предгорная зона;

(500 - 899 м. над ур. м.) - зона низкогорного рельефа; (900 - 2200 м. над ур. м. и выше) — зона среднегорья и высокогорья.

В предгорной зоне количество нектических организмов меньше (46%) и возрастает доля нейстона (43%), водоемы здесь преимущественно располагаются на речных террасах, включая водоемы сезонного и временного характера. Кроме того, здесь появляется Aphelocheirns aestivalis, найденный в диапазоне высот (222 - 300 м. над ур. м.), доля биомассы этого вида колеблется от 0,14 до 11,35% на 1 м2.

Горная зона (низкогорье, среднегорье и высокогорье) в основном населена клопами, обитающими во временных водоемах, родниках, ручьях и озерах (рисунок 3).

В различных стациях, как правило, преобладают один или два экологических комплекса. Так, нектические организмы преобладают в степных реках (57%), пойменных водоемах и заводях рек (60%), прудах (54%) и лиманах (59%), в зонах со слабым течением, в заводях и на глубине.

В озерах доля организмов, обитающих на поверхностной пленке и в толще воды, равная (47%). В данном типе водоемов, который встречается, как правило в среднегорном и высокогорном поясе, отмечено 15 видов полужесткокрылых. С увеличением высоты местности количество клопов в озерах уменьшается. Например, в озере Инпси (2000 м над ур. м.) отмечены только водомерки Gerris thoracicus и G. costae fieberi, выше полужесткокрылые обитают только в хорошо прогреваемых, небольших водоемах.

Временные водоемы, различного генезиса и времени существования населяются активно переселяющимися видами: Aquarius pallidum, Gerris lacustris, G. asper, G. odontogaster, G. argentatus, G. caticasicus, G. thoracicus, G. costae fieberi, Corixa punctata, Sigara stagnalis pontica, S. nigrolineata, S. striata, S. limitata, Notonecta glauca glauca, N. viridis, Nepa cinerea. Большинство из них обитает в этих водоемах весной и начале лета, во время выплода кровососущих насекомых, часто являются единственными хищниками в водоеме.

Нейстон преобладает в сбросных или мелиоративных каналах (64%) и временных водоемах (52%), родниках и ручьях (55%), где отмечено большинство видов. В отличие от рек, каналы практически лишены растительности и зон со слабым течением, а также характеризуются сильным колебанием уровня воды, поэтому практически лишены нектических форм. Кроме того, в отличие от других водоемов здесь не встречаются нектобентические организмы, а именно Nepa cinerea.

Предгорные участки рек в отличие от степных участков из-за высокой скорости течения населены наиболее слабо, чаще других здесь встречаются Nepa cinerea, Micronecta poweri, Sigara striata, S. lateralis, Aphelocheirus aestivalis, Notonecta glauca glauca, N. viridis, Aquarius paludum, Gerris lacustris, G. argentatus, G. caucasicus, G. thoracicus, G. costae fieberi. Мелкие ручьи и балки с чистой холодной водой населены преимущественно водомерками, здесь отмечены провинциальные эндемики Hebrus montanus и Velia mancinii mancinii.

5.3. Эколого-трофические связи водных полужесткокрылых

Водные клопы играют существенную роль в экосистемах и часто находятся на вершине трофической пирамиды, составляя непременный элемент животного населения водных объектов различных типов.

В результате проведенных исследований и анализа литературных данных были обобщены сведения о питании и хозяйственном значении для человека 21 вида водных полужесткокрылых, отмеченного на Северо-Западном Кавказе (таблица 3).

Таблица 3 - Трофические связи водных полужесткокрылых СевероЗападного Кавказа

Семейство Тип питания Пищевые объекты водных клопов Как компонент питания других животных

Nepidae Хищники-засадчики Водные насекомые (личинки Culicudae, Chironomidae, Odonata, Ephemeroptera, имаго и личинки жесткокрылых Halipidae), Ракообразные (водяные ослики, дафнии и циклопы), на ранних этапах развития, переднежаберные моллюски. Молодь рыб. Личинки стрекоз Аш5ор1ега, Озерная лягушка.

Corixidae Детритофаги, Альгофаги, Полифаги, Хищники Детрит, нитчатые водоросли, ткани макрофитов; мелкие моллюски и ракообразные, личинки Díptera, Odonata и Oligochaeta. Водные насекомые: крупные плавунцы, клопы рода А'о1опес1а, Утиные: кряквы, нырки, и др., Рыбы

Notonectidae Хищники Водные насекомые (Coleóptera, Corixidae, личинки Díptera, Ephemeroptera), наземные насекомые. Молодь рыб, моллюски. Каннибализм. Плавунцы. Рыбы. Водоплавающие птицы: Желтая цапля, Выпь, чеглок

Naucoridae Хищники Некрофаги Дафнии и циклопы на ранних стадиях развития. Личинки и куколки Culicudae, клопы Plea. Мальки рыб, мертвые ткани. Хищные рыбы, Амфибии, В одоплавающие птицы.

Aphelochoridae Хищники Личинки Ephemeroptera -

Pleidae Хищники Дафнии, Циклопы, Остракоды, личинки Culicudae. Водные клопы НапШга, Шосоп.ч, личинки стрекоз Ашвор1ега. Молодь рыб и амфибии.

Hydrometridae Хищники Личинки, куколки (Culicidae, Chironomidae), Низшие ракообразные (Ostracoda, Cladocera) Озерная лягушка.

Mesovelidae Хищники Мелкие ракообразные (Ostracoda, Cladocera), личинки комаров Culicudae, Chironomidae.

Hebriidae Хищники Мелкие беспозвоночные Colembola, Poduridae. -

Vellidae Хищники Мелкие беспозвоночные (Colembola, Poduridae, Culicidae, Ostracoda)

Gerridae Хищники, Некрофаги Водные и воздушные насекомые, мертвые ткани. Канибализм. -

Основными объектами питания водных полужесткокрылых отмечаются личинки, куколки кровососущих насекомых (Díptera). Состав пищи сильно зависит от экологической ниши, которою занимает вид: детрит, личинки насекомых (хирономиды, кулициды, поденки, мелкие личинки стрекоз, черви), наземные и воздушные насекомые, а также водоросли.

Паразиты и комменсалы водных полужесткокрылых В условиях Северо-Западного Кавказа на особях Ranatra linearis и R. unicolor обнаружены водяные клещи Hydrachna aff. globosa (Geer, 1778) семейства Hydrachnidae. Заражены личинками клещей только взрослые особи Ranatra unicolor (77,78%) и R. linearis (52,94%).

Наибольшая экстенсивность заражения у обоих видов наблюдается в летние месяцы, когда происходит размножение клещей, особенно в неглубоких местах прибрежной литорали с илистым дном и развитой водной растительностью; в таких водоемах интенсивность заражения колеблется от средней (12-20) до очень высокой (30-60). Так, в копаных прудах с более крутыми и высокими берегами интенсивность заражения минимальна.

Локализация личинок клеща Hydrachna aff. globosa у R. linearis и R. unicolor существенно различается. У R. linearis клещи локализуется в основном на нижней поверхности тела: в основании средних и задних конечностей и на бедрах и на брюшке и дыхательной трубке (рисунок 4).

Рисунок 4 - Локализация личинок Hydrachna aff. globosa на теле Ranatra linearis

У клопа R. unicolor паразиты локализованы преимущественно на переднеспинке (46,25%), надкрыльях (клавусе и кориуме - 23,12%) и основаниях конечностей (25,16%). Наименьшая интенсивность заражения наблюдается на брюшке и дыхательной трубке (рисунок 5).

брюшко и дыхательная

переднее] 46%

конечности

надкрылия 23%

26%

Рисунок 5 - Локализация личинок Hydrachna aff. globosa на теле Ranatra unicolor

Выявлен пассивный перенос водными Heteroptera водорослей и простейших (Schlichting, Sides, 1969), которые используют поверхность тела клопа лишь как квартиранты, не вступая в симбиоз.

На теле Ranatra linearis (пруд, окр. г. Майкоп, п. Катмирастх, 20.06.2009) отмечены обрастания, образованные колониальной инфузорией Epistylis chrysemydis Bishop et Jahn, 1941 (Ciliophora, Peritrichia, Epistylididae). Это первая достоверная находка вида на территории Северо-Западного Кавказа.

Глава 6. СОЗОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УГРОЖАЕМЫХ ВИДОВ ВОДНЫХ КЛОПОВ

В последние десятилетия в Красных книгах субъектов Российской Федерации появляются очерки редких и исчезающих видов водных полужесткокрылых: Nepa cinerea Linnaeus, 1758, Ranatra linearis (Linnaeus, 1758), R. unicolor Scott, 1874, Velia mancinii mancinii Tamanini, 1947, Gerris sphagnetorum Gaunitz, 1947.

На территории Северо-Западного Кавказа локально встречается вид из рода Ranatra, R. unicolor, или ранатра одноцветная, занесенная нами в Красную книгу Республики Адыгея. Этот вид встречается в бассейне р. Кубани, обычен в равнинной зоне и заходит в предгорную.

Из представителей инфраотряда Gerromorpha в Красные книги на СевероЗападном Кавказе включен Velia mancinii mancinii: Краснодарский край (DD -занесен в приложение, относится к категории «Недостаточно данных») и Республика Адыгея (III категория, Редкий вид). Нами этот вид отмечен в окрестностях г. Майкоп в небольших лужах в пересыхающем ручье в октябре -ноябре.

Кроме того, нами предлагаются для включения в Красные книги Краснодарского края и Республики Адыгея следующие виды.

Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794). Рекомендуемый статус: 3 -редкий вид. Обитает на глубине 0,2 - 0,5 м, на течении, нами обнаружен в предгорных участках бассейнов рек Белой и Лабы.

Micronecta poweri (Douglas et Scott, 1869). Рекомендуемый статус: 3 -редкий вид. Обнаружен в мелкой пойме реки Мезыбь окр. пос. Дивиноморское, в притоке реки Большая Лаба, низкогорной зоне Лабинского района.

Sigara limitata (Fieber, 1848). Рекомендуемый статус: 3 - редкий вид. Отмечен нами впервые для водоемов Северо-Западного Кавказа, обитает локально в бассейне реки Белая.

Все перечисленные виды обитают локально, численность их низкая и зависит от характеристик водоема.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северо-Западного Кавказа распространено 46 видов из 21 рода, 11 семейств водных полужесткокрылых. Наибольшим числом видов представлены семейства Corixidae (45,65%) и Gerridae (19,56%). Ареалы большинства видов (42) региональной фауны имеют большое долготное и широтное протяжение, доля евксинских эндемиков и субэндемиков составляет всего 9,6%. 50% фауны составляют виды с суператлантическим типом ареала. По широтному протяжению преобладают эвбореально-субтропические ареалы (33,3%), высока также доля эвбореально-суббореальных (26,2%) и суббореалыю-субтропических (21,4%) ареалов.

2. Среди жизненных форм доминируют нектические организмы (56,5 %) и представители нейстона (34,7 %). Доля нектобентических (6,5 %) и бентических (2,1%) видов невелика.

3. Наиболее типичными местообитаниями для водных клопов являются стоячие и медленно текучие водоемы, которые обычно заселены в литоральной зоне: пруды, водохранилища (34 вида); поймы рек, старицы, заводи (25 видов); степные и предгорные участки рек с течением (22), а также временные водоемы, которые в горных зонах являются практически единственными местообитаниями для клопов (22). Наименьшее количество видов (9) отмечено в горных озерах, немногочисленных в среднегорной зоне; выше, в холодноводных нивальных озерах, водные клопы не встречаются.

4. Изучено питание 21 вида водных полужесткокрылых. На СевероЗападном Кавказе на видах Ranatra linearis и R. unicolor обнаружены водяные клещи Hydrachna aff. globosa (Geer, 1778) семейства Hydrachnidae. Заражены личинками клещей только взрослые особи R. unicolor (77,78%) и R. linearis (52,94%). На теле клопа Ranatra linearis отмечены обрастания, образованные колониальной инфузорией Epistylis chrysemydis Bishop et Jahn, 1941 (Ciliophora, Peritrichia, Epistylididae), впервые указываемой для территории СевероЗападного Кавказа.

5. На территории Северо-Западного Кавказа выявлены 5 видов редких и нуждающихся в охране водных полужесткокрылых; Velia mancinii mancinii Tamanini, 1947 внесен в приложение Красной книги Краснодарского края и Республики Адыгея (Нейморовец, 2007, 2012); Ranatra unicolor Scott, 1874 включены в Красную книгу Адыгеи (Шаповалов, Сапрыкин, 2012); 3 вида (Aphelocheirus aestivalis; Micronecta poweri; Sigara limitata) рекомендованы для включения в Красную книгу Республики Адыгея.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК

1. Прокин, А.А. Водные полужесткокрылые и водомерки (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа: обзор фауны и ее зоогеографические особенности / А.А. Прокин, М.И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2008. - 4(3). -С. 261-272.

2. Прокин, А.А. Новые указания водных клопов и водомерок (Heteroptera: Gerromorpha, Nepomorpha) с территории Северо-Западного Кавказа / А.А. Прокин, М.А. Сапрыкин, М.И. Шаповалов // Евразиатский энтомологический журнал. - 2009. - 8(3). - С. 313-314.

3. Сапрыкин, М.А. Распределение по водоемам водных клопов и водомерок (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа / М.А. Сапрыкин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009. - Вып. 6(21). - С. 114-118.

4. Сапрыкин, М.А. Полужесткокрылые рода Ranatra F. (Heteroptera, Nepidae) фауны Северо-Западного Кавказа / М.А. Сапрыкин, М.И. Шаповалов, Н.Д. Джимова, А.У. Тхабисимова // Вестник Адыгейского государственного университета. Серия «Естественно-математические и технические науки». — 2013. - Вып. 2(119). - С. 58-65.

Работы в других изданиях

5. Сапрыкин, М.А. Водные полужесткокрылые (Heteroptera) водоемов города Майкоп / М.А. Сапрыкин // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества (9-15 сентября 2007 г., Краснодар). - Краснодар, 2007. — С. 318.

6. Шаповалов, М.И. Фауна водных полужесткокрылых (Heteroptera) Республики Адыгея / М.И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований: Фундаментальные исследования, IV научная международная конференция (25 июля - 1 августа 2009 г., Хорватия). - 2009. - №5 - С. 72-73.

7. Шаповалов, М.И. Водомерки семейства Gerridae (Heteroptera, Gerromorpha) фауны Республики Адыгея / М.И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин, А.А. Моторин // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных

стран: материалы X трихоптерологического симпозиума и IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. -Владикавказ: СОГУ, 2010. - С. 125-130.

8. Сапрыкин, М.А. Биотопическое и высотнопоясное распеделение водных клопов и водомерок (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) фауны СевероЗападного Кавказа / М.А. Сапрыкин // Наука. Образование. Молодежь: материалы VIII Международной научной конференции молодых ученых (10-11 февраля 2011 г.). - Майкоп, 2011. - С 59-61.

9. Сапрыкин, М.А. Водные клопы и водомерки (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Приморско-Ахтарского района Краснодарского края / М.А. Сапрыкин // VII Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов Базовых кафедр Южного научного центра РАН: тезисы докладов (11-25 апреля 2011 г., Ростов-на-Дону). - Ростов н/Д: ЮНЦ РАН, 2011. - С 43.

Ю.Моторин, А.А. Количественные показатели развития сообществ зообентоса малых рек бассейна реки Белой (Северо-Западный Кавказ) / А.А. Моторин, М.И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин // VIII Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН: тезисы докладов (11-26 апреля 2012 г., Ростов-на-Дону). - Ростов-н/Д: ЮНЦ РАН, 2012.-С. 29-30.

П.Шаповалов, М.И. Водные полужесткокрылые и водомерки (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Республики Адыгея / М.И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин, А.У. Тхабисимова // Социально-гуманитарные и экологические проблемы развития современной Адыгеи: сборник научных статей / отв. ред. акад. Г.Г. Матишов, Р.Д. Хунагов. - Ростов н/Д: ЮНЦ РАН, 2012. - С 319335.

12.Шаповалов, М.И. Ранатра одноцветная - Ranatra unicolor Scott, 1874 / М. И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. Ч. 2: Животные. - Издание второе. Отв. ред. А.С. Замотайлов; науч. ред. части 2: А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, М.И. Шаповалов, Р.А. Мнацеканов. - Майкоп: Качество, 2012. - С. 58.

13.Сапрыкин, М.А. Распространение и экология водного клопа Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) (Heteroptera, Nepomorpha) на Северо-Западном Кавказе / М.А. Сапрыкин, М.И. Шаповалов, А.А. Моторин // Проблемы водной энтомологии России: материалы Х(2) Трихоптерологического симпозиума. - Владикавказ: СОГУ, 2013. - С 90-95.

14.Сапрыкин, М.А. Новые сведения о водных клопах и водомерках (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) горных районов Западного Кавказа / М.А. Сапрыкин, М.И. Шаповалов // Биоразнообразие, Биоконсервация, Биомониторинг: материалы международной научно-практической конференции. - Майкоп: АГУ, 2013 - С 74-76.

Автореферат

САПРЫКИН Максим Александрович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОДНЫХ КЛОПОВ И ВОДОМЕРОК (НЕТЕКОРТЕЯА: ЖРОМОЫРНА, ОЕШШМОКРНА) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Подписано в печать 14.11.2013 г. Формат 60.84 1/16. Печать цифровая. Уч. - изд.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1620.9

Издательско-полиграфический центр КубГУ. 350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сапрыкин, Максим Александрович, Краснодар

ФГБОУ ВПО «АДЫГЕЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

САПРЫКИН Максим Александрович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОДНЫХ КЛОПОВ И ВОДОМЕРОК (ИЕТЕКОРТЕЯА: ЖРОМОЯРИА, СЕККОМОЯРИА)

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, А.С. Замотайлов

Краснодар - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................3

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ, ВОДНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И СТЕПЕНЬ ИХ

ИЗУЧЕННОСТИ НА КАВКАЗЕ.............................................................9

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА.....................................................................21

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ......................33

ГЛАВА 4. ФАУНА И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1. Список видов полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа ..........39

4.2. Таксономический анализ фауны.................................................44

4.3. Биотопическое распределение клопов и хорологическая характеристика фауны...............................................................................................53

ГЛАВА 5. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ

5.1. Экология и биология отдельных видов региональной фауны..............78

5.2. Экологические (топические) комплексы водных клопов и водомерок ........................................................................................................93

5.3. Эколого-трофические связи водных полужесткокрылых.................100

ГЛАВА 6. СОЗОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УГРОЖАЕМЫХ

ВИДОВ ВОДНЫХ КЛОПОВ................................................................119

ВЫВОДЫ........................................................................................124

ЛИТЕРАТУРА..................................................................................126

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Определитель водных полужесткокрылых Северо-Западного

Кавказа...........................................................................................153

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Карты распространения водных полужесткокрылых.........179

ПРИЛОЖЕНИЕ В. Аннотированный каталог видов....................................202

ПРИЛОЖЕНИЕ Г. Фотографии биотопов заселенных водными полужесткокрылыми.........................................................................246

Введение

Изучение, оценка и сохранение биологического разнообразия является глобальной проблемой современной экологии. Первостепенной задачей для создания эффективной модели рационального природопользования региона Кавказа, являются эколого-фаунистические исследования флор и фаун. Изучение фауны и экологии водных клопов и водомерок Северо-Западного Кавказа -неотъемлемый элемент указанной задачи.

Территория Северо-Западного Кавказа отличается большим разнообразием природных условий, здесь сочетаются оригинальные природные экосистемы и интенсивное земледелие и мелиорация, в основном на равнинных территориях, рекреационная деятельность. Видовое разнообразие водных клопов и водомерок невелико, но их представители широко распространены в регионе и являются одним из важных из компонентов гидрофауны региона. Водные полужесткокрылые населяю практически все типы водоемов, кроме высокогорных озер, являются непременным компонентом пресноводных экосистем и участвуют в биологическом круговороте веществ, где выступают в роли важных элементов пищевых цепей.

По типу питания это преимущественно хищники, объектами, питания которых являются различные водные беспозвоночные: ракообразные, личинки насекомых (хирономиды, кулициды, поденки, мелкие личинки стрекоз, черви), зоопланктон и детрит, наземные и воздушные насекомые (Монаков, 1998; Лукашук, Мороз, 2007; Канюкова, 2006, Кириченко, 1940; Gittelman, Severance, 1975; Bjesiadka, Tabaka, 1990; Giller, MeNeil, 1981; Дядичко, 2009; Jansson, 1986; Pajunen, Salmi, 1991; Popham et al. 1984, и др.). Практически все водные клопы и водомерки на всех стадиях жизненного цикла активно нападают на личинок кровососущих двукрылых и отмечены как природные регуляторы гнуса (Кириченко 1964; Ахметбекова, 1957, 1973а; Чилдибаев, Ахметбекова, 1986; Берестом, 1974; Дубицкий, 1978; Канюкова, 2006). Имаго водных клопов, и их личинки являются объектом питания рыб, земноводных, а также птиц (Cook, Streams, 1984; Белова, 1965; Бутов, Хицова, 2003; Пекло, 2010; Euliss et al., 1991;

Thompson et al., 1992; Масап, 1965; и др.) и играют определенную роль в водных биоценозах и круговороте веществ.

Исследования водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа, как и Кавказа в целом, начались только в начале XX века, главным образом они, были связаны с изучением распространения малярии в регионе, в первую очередь с работами, директора Северокавказской гидробиологической станции Д.А. Тарноградского. Достоверные научные данные по водной гемиптерофауне СевероЗападного Кавказа, представлены в работах: Кириченко (1918, 1930а), Пучковой (1968), Нейморовца (2003, 2004). Все последующие данные о водных клопах региона отраженные в ряде работ, включая фаунистические каталоги (Канюкова, 2006, Нейморовец 2010; Jaczewski 1963а; Jansson 1983; Tamanini 1947), и основаны преимущественно на повторном изучении материалов коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и Зоомузея МГУ (Москва).

До настоящего времени комплексных исследований по экологии водных полужесткокрылых не проводилось, отсутствовали сведения о трофических связях, созоологии клопов и их распределении по водоемам и по высотным поясам, а также видовой состав водных клопов, обитающих на территории Северо-Западного Кавказа, был недостаточно изучен.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является обобщение и анализ сведений по фауне, экологии и созологии водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа.

Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

1. Провести таксономический анализ фауны водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа;

2. Выявить экологические особенности фауны региона;

3. Изучить особенности распределения водных клопов и водомерок в водоемах и водотоках региона, и их высотно-поясное распространение на территории Северо-Западного Кавказа;

4. Рассмотреть трофические связи видов и оценить роль водных клопов и водомерок в экосистемах;

5. Дать краткую созологическую характеристику угрожаемых видов региональной фауны.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный эколого-фаунистический анализ водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа. Установлены закономерности высотно-поясного и биотопического распределения водных клопов и водомерок региона. Составлен список водных клопов, включающий 46 видов из 21 рода и 11 семейств, для территории исследуемого региона впервые отмечен вид Sigara limitata (Fieber, 1848), 17 видов впервые отмечено для территории Республики Адыгея и 3 вида - для Краснодарского края. Фауна региона слагается следующими основными типами жизненных форм: нектон (56,8%), нейстон (34,7%), нектобентос (6,5%) и бентос (2,1%). Впервые выявлен факт заражения клопов личинками водяных клещей Hydrachna aff. globosa (Geer, 1778) из семейства Hydrachnidae. На теле клопа Ranatra linearis отмечены обрастания, представленные колониальной инфузорией Epistylis chrysemydis Bishop et Jahn, 1941 (Ciliophora, Peritrichia, Epistylididae), которая впервые указывается с территории Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость. Получены данные о фауне водных клопов и водомерок на территории Северо-Западного Кавказа, их экологии. Проведены количественные учеты полужесткокрылых как части зообентоса малых рек. Теоретический интерес представляют сведения о распространении и распределении водных клопов в разнотипных водных объектах и высотных зонах. Результаты работы могут быть использованы для составления региональных кадастров животного мира при изучении водных экосистем Юга России и позволяют дать оценку состояния популяций полужесткокрылых насекомых в водоемах Северо-Западного Кавказа.

Практические результаты отражены в Красной книге Республики Адыгея (издание второе, 2012 г.). Составлены определительные таблицы видов, которые дополнены оригинальными фотографиями. Для каждого вида составлены карты распространения на территории Северо-Западного Кавказа. Отчасти полученные результаты используются при чтениях лекций по курсам «Энтомология»,

«Зоология беспозвоночных», «Экология животных», «Фауна Адыгеи» и при проведении летних учебно-полевых, научно-исследовательских и производственных практик в Адыгейском государственном университете.

Полученные результаты диссертационного исследования внедрены в практику в качестве части работы лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ Комплексных проблем Адыгейского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Таксономический состав водных клопов и водомерок фауны СевероЗападного Кавказа представлен 46 видами и подвидами из 11 семейств;

2. Экологические особенности и биология 31 представителя фауны водных полужесткокрылых биотопическое распределение и хорологическая характеристика видов водных полужесткокрылых;

3. Выявлены трофические связи 21 видов водных клопов и водомерок СевероЗападного Кавказа;

4. Созологическая характеристика 5 представителей (Не1егор1ега: КерошогрИа, ОеггошогрИа) на территории Северо-Западного Кавказа.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Основные результаты диссертационной работы доложены и представлены в материалах научных конференций: XIII съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); VIII Международной научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп 2011); VII Ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2011); X (2) симпозиуме «Проблемы водной энтомологии Кавказа» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 80% (3 п.л.).

Участие в научных программах. Исследования частично выполнены в рамках Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009 - 2011)» (2.1.1/2996. Гос. реестр № 01200338723); государственного контракта (№05-11, 2011) с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Адыгеи и задания Министерства образования и науки РФ (2012 - 2013 гг.) (4.953.2011. Гос. реестр № 01201276003).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 150 страницах основного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения, содержит 17 таблиц и 105 рисунков. Список литературы включает 244 источника, из них 92 на иностранных языках. Приложение включает определитель водных полужесткокрылых, карты распространения водных полужесткокрылых региона, аннотированный каталог, фотографии биотопов изученных водоемов.

Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научному руководителю - д.б.н. профессору А.С. Замотайлову. С благодарностью вспоминаю д.б.н. профессора В.А. Ярошенко. Особая благодарность к.б.н. М.И. Шаповалову за помощь, критику и советы при написании этой работы. Отдельно хочется отметить помощь к.б.н. Н.Д. Джимовой и к.б.н. А.У. Тхабисимовой (Адыгейский государственный университет). Автор признателен специалистам по водным полужесткокрылым, за консультации: к.б.н. А.А. Прокину (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН) и к.б.н. Е.В. Канюковой (Зоологический музей ДВГУ). За предоставленные материалы, консультации и помощь в работе автор благодарен: д.б.н. П.В. Тузовскому (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН); к.б.н. Е.Г. Бошко, д.б.н. И.В. Довгалю (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины), к.б.н. В.В. Нейморовцу (ВИЗР), М.А. Грандовой (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины).

За оказание технической помощи на различных этапах диссертационного исследования автор благодарен сотрудникам Лаборатории биоэкологического

мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ комплексных проблем и кафедры физиологии АГУ, а так же и преподавателям и сотрудникам факультета естествознания Адыгейского государственного университета за помощь в работе.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И СТЕПЕНЬ

ИХ ИЗУЧЕННОСТИ НА КАВКАЗЕ

История изучения насекомых региона насчитывает более чем 170 лет. Начальные этапы изучения гемиптерофауны Кавказа касались изучения полужесткокрылых в общем, где главенствующая роль отводилась наземной фауне, а водным клопам и водомеркам - лишь эпизодическая роль в сводках, списках.

Изучение насекомых южной России началось с экспедиций Гмелина (1768-1774), Гюльденштедта (1768-1775) и Палласа (1793-1798), организованных Российской Академией наук. Данными экспедициями был собран материал по разным группам животных, в том числе и насекомым, явившихся основой для дальнейших энтомологических исследований. Первое упоминание о клопах Кавказа приводит Гуммель (Hummel) в книге «Essais Entomologiques» (1827).

Пионером в исследовании гемиптерофаунны Кавказа является Ф.А. Коленати (Kolenati), который в сочинении «Meletemata Entomologia» (1845), дал первый обзор полужесткокрылых Кавказа. Основываясь на сборах, проведенных в Елизаветопольской губернии в середине 40-х гг., XIX века, фаунистический список полужесткокрылых включал следующие виды водных полужесткокрылых: Vellia currens, Gerris lateralis, G. argentatus, Ochterus marginatus, Artocorixa hieroglyphica, A. linnei, A. transvers, A. striata, F. faleni, A, distincta, Callicorixa praeustra, C. gibleri (Кириченко, 1918). В этой работе было немало неточностей, ряд видов свойственных тропическим и северным регионам России были указаны им для Кавказа (Nepa annilipes Kol., Pelogonus armeniacus Kol.), несмотря на недостатки, книга Ф.А. Коленати, сыграла важную роль в изучении гемиптерофауны Кавказа.

В 1851 году Русское географическое общество создало Кавказский отдел в городе Тифлисе (Грузия), который вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграл важную роль в изучении фауны насекомых Кавказа.

Большинство ранних исследований полужесткокрылых касались СевероВосточного, Восточного и Юго-восточного Кавказа Г. Флор (G. Flor), А. Беккер (A. Becke'r), Ф. Фибер (F. Fieber). Тогда как Северо-Западный Кавказ, в связи с Кавказкой войной и обширностью и труднодоступностью не был доступен.

В конце 60-х гг., XIX века, появляются путевые очерки немецкого натуралиста А. Беккера (A. Becker), где приводиться список полужесткокрылых 37 видов из 24 родов для Дербента, включающий несколько видов из родов Notonecta, Gerris. В это время проводились ряд научных экспедиций под руководством Зайдлица Seidlitz a в Эриванскую, Бакинскую губернии, где им было собрано 42 вида полужесткокрылых, а виды Hydrometra paludium, Notonecta glauca, впервые были указанны для горных территорий региона (Кириченко 1918).

В конце 70-х XIX века появляются работы В.Е. Яковлева, описывающие фауну полужесткокрылых Кавказа. Его работы основывались большей частью на анализе сборов и работ А. Бекера (из Дербента), И.Е. Фауста и Г.О. Кристофа (из Южного Дагестана), Витта (из Петровска), Радошковского (из Арарата), Коленати, а также других авторов. В работах В.Е. Яковлева помимо многочисленных наземных форм приводиться список 14 видов водных клопов, с указанием нового вида Micronecta sahlbergii с территории Азербайджана. Результаты его работ были опубликованы в трудах Русского энтомологического общества в 1880, 1881, 1882.

Целенаправленным исследованиям природы Западного Кавказа было положено в первой трети XIX века, после присоединения Северного Кавказа к России. Так, в начале 70-х годов XIX века Западное Закавказье посещает В.Ф. Ошанин, который в «Кратком отчете о поездке в Западное Закавказье», вышедшем в 1872г., приводит несколько видов клопов.

В конце 70-х XIX века появляются работы В.Е. Яковлева, описывающие фауну полужесткокрылых Кавказа. Его работы основывались большей частью на анализе сборов и работ А. Бекера (из Дербента), И.Е. Фауста и Г.О. Кристофа (из Южного Дагестана), Витта (из Петровска), Радошковского (из Арарата), Коленати, а также других авторов. В работах В.Е. Яковлева помимо многочисленных наземных форм приводиться список 14 видов водных клопов, и указанием нового вида

Micronecta sahlbergii с территории Азербайджана. Резyльтаты его работ вошли в сборники Трудов Русского Энтомологического Общества 1880, 1881, 1882.

Особое место в изучении гемиптерофауны Кавказа в период с 60-х гг., до конца XIX, занимают работы Ж. Хорвата по изучению водной и наземной фауны клопов. В его работах «Beitrag zur Hemipten - Fauna Transkaukasiens» и «Hemipterologisches uas Transkaukasien» отражены результаты собственных сборов, а также сборов других авторов (O. Schnedera, H. Ledera) и материалы Кавказского музея. Для территории Закавказья был дан, первый полный список водных полужесткокрылых, включающий 38 видов и подвидов. В 1886 в работе «Die Fauna and Flora des sudwestlchen Caspi - Cebietes», опубликованной в книге Ж. Радде, он дал фаунистическую характеристику полужесткокрылых Талыша: Notonecta glauca, Hydrometra stagnorum, Cymatia r