Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ботанические особенности и изменчивость терескена серого (Ceratoides papposa (L. ) Botsch. et Ikonn. ) в Средней Сибири (на примере Ширинской степи Хакасии)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ботанические особенности и изменчивость терескена серого (Ceratoides papposa (L. ) Botsch. et Ikonn. ) в Средней Сибири (на примере Ширинской степи Хакасии)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА Ж В. Н. СУКАЧЕВА

РГБ ОД

На правах рукописи

2 1 АВГ 1995

1 \

СТРОКОВА Ольга Михайловна

ЭКОЛОГО-БОТАНИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕРЕСКЕНА СЕРОГО (Сега1:ои1е5 рарроза (Ь.) Во1зсЬ. е1 1копп. ) В СРЕДНЕЙ СИБИРИ (на примере Ширинской степи Хакасии)

Специальность 03. 00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1995

Работа выполнена в лаборатории лесных культур и интродукции Института леса им. В. Е Сукачёва СО РАЕ

Научный руководитель: академик РАЕН, доктор биологи

ческих наук В. Л. Черепнин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л И. Милютин

кандидат биологических наук Е. М. Антипина

Ведущее учреждение: Красноярская государственная

технологическая академия

Защита диссертации состоится г. на

заседании диссертационного Совета К 002.70.01 по присуждению учёной степени кандидата наук при Институте леса им. В. Е Сукачёва СО РАЕ

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В. Е Сукачёва СО РАН, Учёному секретарю диссертационного Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан "

Учёный секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук 0. А. Зырянова

Актуальность темы. Терескен серый (Сега1сас1ез раррска (Ь.) Во1эс1г еЬ 1копп.) - пустынный полукустарничек из семейства [Царевых. Имеет обширный евразийский ареал (Коропачинский, 1982). На территории Средней Сибири отмечается преимущественно в островных степях, где ещё относительно недавно был широко распространён. Однако в настоящее время в связи с распашкой целинных земель терескен становится редким растением.

Терескен серый - ксерофитный полукустарничек, способный произрастать на очень сухих и бедных, часто каменистых почвах, где рост других растений затруднён. Используется как ценное пастбищное и кормовое растение для овец. Благодаря высокой за-сухо- и морозоустойчивости, долголетию и способности успешно отрастать после стравливания скотом, терескен серый перспективен для введения в культуру в районах сухостепного и полупустынного климата. Однако до настоящего времени терескен остаётся слабоизученным видом.

Отдельные сведения по биологии терескена серого, касающиеся, в основном, физиологических и биохимических её аспектов, содержатся в работах исследователей, работавших на Памире и в Казахстане. Из сибирской части ареала, начиная с первого упоминания терескена П. К Крыловым в 1930 г. , сведений практически нет. Отсутствуют данные по динамике роста и сезонному развитию терескена в этой части ареала, крайне фрагментарны сведения о его экологической и фитоценотической приуроченности.

Сега(;о1с1ез рарроэа - вид чрезвычайно полиморфный, с широким экологическим диапазоном. Отсутствие чётких морфологических отличий создаёт трудности при его диагностике. Разнообразие формы и величины куста и листьев, характера и интенсивности ветвления, опушения и других признаков в значительной степени связано с условиями местообитания. Отмечается многообразие форм роста терескена, обусловленное хозяйственным состоянием пастбищ, отсутствием пастьбы или сильным выпасом. Однако сведения по изменчивости терескена серого в литературе отсутствуют. В связи с этим большую важность приобретает изучение изменчивости терескена серого в пределах его ареала. Это позволит выделить основные морфологические признаки, свойственные данному виду и оценить их диагностическую значимость.

Цель работы: изучение эколого-ботанических особенностей

1

и морфологической изменчивости терескена серого в Средней Сибири (на примере Ширинской степи Хакасии).

Задачи исследования: установить основные экологические параметры местобитаний терескена и его фитоценотическую приуроченность; изучить динамику роста и сезонное развитие терескена в природных условиях и в культуре; оценить внутривидовую изменчивость морфологических признаков терескена и определить их таксономическую значимость; установить структуру вида в Ширинской степи и дать характеристику выделенным группам.

Защищаемые положения:

1) терескен серый .в Средней Сибири обладает рядом специфических черт, отличающих его от представителей этого вида из других частей ареала;

2) на территории степной зоны Средней Сибири существует по меньшей мере две формы терескена серого, различающиеся между собой экологически, фитоценотически и морфологически.

Научная новизна работы заключается в получении детальных сведений об основных эколого-ботанических особенностях терескена серого, произрастающего в степных районах Средней Сибири, изменчивости и диагностической ценности большого числа морфологических признаков. Показаны характер его роста и развития, выявлены особенности морфоструктуры природных популяций.

Ценность работы. Проведённые исследования представляют интерес для разработки ряда важных вопросов популяционной ботаники, таких как теория микроэволюции, фенотипическая изменчивость и т. д. Полученные результаты имеют ценность как для целей внутривидовой систематики Ceratoides papposa, так и для систематики рода Ceratoides в целом. Следует также отметить их важность для селекции терескена серого, создания мелиоративно-кормовых насаждений с его участием, а также для разработки мер по улучшению и рациональному использованию пастбищ в степной зоне Средней Сибири.

Апробация. Основные результаты работы докладывались в 1995 г. на конференции молодых учёных Института леса им. В. К Сукачёва СО РАН; и в том же году на конференции "Биоразнообразие и редкие виды Средней Сибири". По данным исследований опубликовано 4 статьи.

Объём работы. Диссертация изложена на 162 листах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего наименования 120 источников. Работа содержит 27 таблиц и 27 рисунков.

Работа выполнялась в период аспиранской подготовки с 1992 по 1994 гг. в лаборатории лесных культур и интродукции Института леса им. В. Е Сукачёва СО PAR

ГЛАВА I. ЭКОЛОГО-БОТАНИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕРЕСКЕНА СЕРОГО

Анализ систематического положения терескена серого показал, что как родовая, так и видовая его номенклатура очень сложны. С момента своего описания К. Линнеем в 1753 году ( Иконников, 1970 ) этот вид имел более шести родовых и около пяти видовых эпитетов.

С 1970 года и по настоящее время почти общепринятым наименованием терескена серого является Ceratoides papposa ( L.) Botsch. et Ikonn. (Черепанов, 1973; 1981; Пешкова, 1979; Крас-ноборов, 1984 и др.), однако иногда встречается и такое его название, как Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. (Овчинников, Кинзикаева, 1968; Поляков, 1969; Гудошников, 1971; Пешкова, 1972 и др.). Отвергнутое большинством исследователей наименование Eurotia ceratoides употребляется в настоящее время лишь изредка (Грубов, 1982).

Терескен серый произрастает в степных биомах по каменисто -щебнистым и меловым обнажениям, но главным образом в жарких равнинных и холодных высокогорных пустынях.

В качестве характерного компонента он входит в состав очень разнообразных растительных сообществ: туранговых тугаев в долинах гор Средней Азии, нагорно-ксерофитной растительности Западного и Центрального Тянь-Шаня, заволжско-казахстанских разнотравно-типчаково-ковыльных степей, прикаспийско-казахстанских полынно-эркековых степей, ковыльковых и полукустарнич-ково-полынных центральноазиатских и памирских пустынных степей, высокогорных терескеновых и полынно-терескеновых пустынь Памира и Тянь-Шаня и других типов ( Родин, Рубцов, 1956; Рубцов, 1956 ). Особые ассоциации терескен образует на бугристых

3

песках у подножия Киргизского Алатау ( Прозоровский, 1940 ).

В Центральной Туве, на Алтае и в Хакасии терескен встречается в опустыненных кустарничковых степях на каменисто-щебнистых сухих и бедных, часто карбонатных каштановых почвах (Куминова, 1960, Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; Горшкова, Зверева, 1982 ). Таким образом, говорить о чёткой и однообразной фитоценотической приуроченности терескена не приходится.

Ритм сезонного развития терескена серого достаточно хорошо изучен лишь в отдельных частях его огромного ареала. По данным И. В. Борисовой (1965) терескен серый в условиях степной зоны Казахстана относится к феноритмотипу длительновегетирую-щих летне-зимнезелёных растений с периодом вынужденного зимнего покоя, тогда как в условиях высокогорий Памира терескен серый - это весенне-осенне-летнезелёный вид с периодом глубокого зимнего покоя (Халиков, 1963; Стешенко, 1966).

Таким образом, имеющиеся в нашем распоряжении сведения о ритмах развития вида в Казахстане (степная часть ареала) и на Памире (горно-пустынная часть) свидетельствуют, что между ними имеются существенные различия, обусловленные, по-видимому, выработавшимися в процессе адаптогенеза генетическими различиями, что нашло отражение в выделенных различными исследователями географических расах вида (Лозина-Лозинская, 1930 и др).

Специальные работы по изменчивости терескена серого отсутствуют. Отдельные сведения по характеру проявления прежде всего морфологических диагностических признаков приведены в ряде "Флор" и "Определителей", причём диагнозы, за редким исключением, носят описательный характер, сведения касаются небольшого числа признаков без указания их изменчивости, а количественные данные приводятся крайне редко.

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

В пределах Средней Сибири терескен серый встречается преимущественно на территории островных степей, расположенных в её южной части. Среди них одной из наибольших по площади является Ширинская степь, где располагались основные объекты наших

4

исследований.

В качестве основных объектов исследований выступали 5 естественных и 3 культурных популяции терескена серого. Выполнение поставленных задач потребовало применения разнообразных методов исследований.

Изучение хода сезонного развития терескена серого проводилось на постоянных пробных плошадях (по одной в каждой популяции) в течение всего периода вегетации.

Геоботаническое описание сообществ с участием терескена и определение общего запаса фитомассы проводилось по общеизвестным методикам (Ярошенко, 1961; Воронов, 1973 и др.).

Для сравнения микроклиматических характеристик изучаемых сообществ исследовались температурный режим вблизи поверхности почвы (с помощью термографов М-16), в почве на глубине 5,10,15 и 20 см с помощью термометров Савинова, влажность почвы на глубине 10,20,30,40,50 см (определялась термовесовым методом) .

Внутривидовая изменчивость терескена серого изучалась как в природе, так и на собранном гербарном материале. При этом в каждой популяции отбиралось не менее 20 приблизительно одно-возрастных растений терескена, с каждого из них собирался хорошо облиственный, по возможности неповреждённый побег.

При камеральной обработке материала осуществлялось измерение следующих метрических признаков: х1 - длина листовой пластинки, мм; х2 - ширина листовой пластинки,мм; хЗ - расстояние от верхушки листа до линии его наибольшей ширины,мм; х4 -нижние листовые углы,град; х5 - верхние листовые углы,град. ; хб - число листьев на 10 см длины побега,шт; х7 - длина побега, мм; х8 - длина междоузлия,мм; х9 - отношение длины листа к его ширине; х10 - отношение длины листа к расстоянию от его верхушки до линии наибольшей ширины; х11 - отношение длины побега к длине междоузлия; х12 - отношение 100/хб (средняя длина междоузлия), х13 - длина плода,мм; х14 - длина волосков,мм; х15 - отношение х14/х13; х1б - число плодов на побеге,мм; а также оценка таких признаков, как х17 - масса плодов на побеге,г; х18 - средняя масса 1000 плодов.г; х19 - доля качественных семян,%; х20 - лабораторная всхожесть,%; х21 - диаметр

5

пыльцевого зерна,мк.

Для оценки качества семян применялся рентгенографический метод (Смирнова, 1978) с последующей проверкой их лабораторной всхожести.

При математической обработке материала использовались как традиционные методы биологической статистики (Рокицкий, 1973; Лакин, 1973; Филипченко, 1978 и др.), так и более сложные методы многофакторного анализа (Андерсон,1963; Меницкий,1971; Харман, 1972; Айвазян и др., 1974). Результаты измерений обработаны с помощью пакета прикладных статистических программ "Statgraphics".

Биометрической обработкой определялись: среднее значение каждого признака х и его ошибка Мх, среднее квадратическое отклонение б", коэффициент вариации V(%) и его ошибка Mv, значения лимитов - lim, а также линейный коэффициент корреляции Rx между отдельными признаками.

Для сопоставления изменчивости морфологических признаков в качестве меры изменчивости применялся коэффициент вариации, оценка которого проводилась по эмпирической шкале уровней изменчивости, предложенной С. А. Мамаевым (1972).

Корреляционный анализ метрических признаков побега и листа терескена из различных популяций мы проводили по методу корреляционных плеяд П. Е Терентьева (1959).

Помимо коэффициента вариации для характеристики изменчивости признаков применялся метод главных компонент (Андерсон, 1963; Дубров, 1978 и др. ).

ГЛАВА III. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ И ФИТОЦЕЮТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ ТЕРЕСКЕНА СЕРОГО В СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Одним из самых распространённых типов почв, на которых в Средней Сибири встречается терескен серый, являются сухие каштановые почв, отмеченные нами в большинстве исследованных местообитаний терескена Гораздо реже терескен встречается на каменистых, влажных маломощных южных чернозёмах, преимущественно в верхних частях склонов северных экспозиций. Эколо-го-фитоценотическая характеристика типичных местообитаний те-

6

рескена приводится в таблице 1.

Таблица 1

Эколого-фитоценотичекая характеристика основных объектов исследований

Экспо- Тип Ассоциация Число Общее Проектив- Запас

зиция почвы видов проек- ное покры- фито-

скло- тивное тие терес- массы

на покры- кена, % терес-

тие, % кена, ц/га

Южная Каштано- Крупнодер-

вый суг- новинно- 21 45 6.6 0. 24

линок ■ злаковая

Севе- Супесча- Петрофитно-

ро-во- ный южный разнотрав- 48 80 1.1 <0. 005

сточ- чернозём но-злаковая

ная

Стационарные наблюдения за микроклиматом в местообитаниях основных объектов исследований показали, что каштановые почвы на склоне южной экспозиции лучше прогреваются и являются более сухими по сравнению с южными чернозёмами. Терескен в таких местообитаниях отмечается в ассоциациях крупно- и мелкодерно-винно-злаковых степей с элементами вторичного опустынивания. Видовой состав сообществ довольно бедный, однако терескен серый имеет в них высокие встречаемость и обилие, хорошую жизненность. Сообщества с участием терескена, входящие в состав петрофитных вариантов луговых степей, гораздо богаче по видовому составу, однако встречаемость и проективное покрытие терескена в них невысоки, а его жизненность снижена.

Отмечено угнетение растений терескена при изменении пастбищного режима в результате огоражигания участка популяции, расположенного в крупнодерновинно-злаковой ассоциации. По-видимому, низкая конкурентоспособность терескена по отношению к степным видам (особенно БМра сарП^а) обусловливает сниже-

7

ние его устойчивости к листогрызущим вредителям, объедающим в летний период до 80-90% листьев в огороженной части популяции.

Как отмечается в литературе, терескен серый на территории Сибири произрастает в опустыненных степях и является их характерным компонентом. Однако изучаемые нами популяции входят в состав более мезофильных вариантов степной растительности -крупнодерновинных злаковых и даже разнотравно-злаковых луговых степей. Появление Сега1ю1с1е5 рарроза в этих местообитаниях может быть результатом вторичного их опустынивания, связанного с интенсивным выпасом скота, столь характерного для степных районов Сибири (Ершова, 1989).

ГЛАВА IV. РОСТ И РАЗВИТИЕ ТЕРЕСКЕНА В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ

В средне-сибирской части своего ареала терескен серый представляет собой полукустарничек 25-40, в отдельных случаях до 75 см высотой, с деревянистыми многолетними, чаще плагиот-ропно распластанными ветвями, от которых ежегодно отрастают многочисленные однолетние побеги. Главный стволик отсутствует. Партикуляция слабая.

Годичный побег у терескена можно разделить на две зоны -вегетативную и генеративную. В своей вегетативной части побег несёт листья и почки возобновления. Генеративная часть побега представляет собой чаще всего более или менее разветвлённую систему, состоящую из основного стебля с листьями, из пазух которых выходят тонкие дочерние веточки, несущие в пазухах мелких листьев женские цветки и терминальные мужские соцветия.

Кроме удлинённых генеративных, в кроне куста терескена имеются укороченные вегетативные побеги, не несущие генеративных органов.

Между различными популяциями терескена обнаружены статистически достоверные различия по основным параметрам, характеризующим генеративный побег - его общей длине (1), длине генеративной части (б), отношению б/1, числу листьев на вегетативной части (п). В условиях культуры длина побега и соцветия статистически достоверно увеличиваются, а при угнетении расте-

8

ний в результате систематического объедания насекомыми уменьшаются. При этом общие пропорции побега и количество листьев на его вегетативной части статистически достоверно не меняются, что указывает на большую устойчивость этих признаков, носящих, возможно, наследственный характер.

Характер кривых роста генеративных и вегетативных побегов различен (рис.1). Кривые роста генеративных побегов имеют типичную 5-образную форму с явно выраженными фазами - лаг-фазой, логарифмической, замедления и плато (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).

700 ! 6С0 I 500 1 400-[ 300 200-

генер, популяция 1 генер. популяция :j вегегг, популяция 1

- А

вегетч популяция 2

J

/

20 05 1 Сб 10 Об20.06 1 07 10.0720.07 1.08 10.0620 08

Дэггы набяпдопий

Рис.1. Динамика роста генеративных и вегетативных побегов те-рескена серого из разных популяций.

Кривые роста вегетативных побегов отражают их специфическую роль замещающих в кроне куста терескена. Прежде всего следует отметить, что лаг-фаза на кривых роста вегетативных побегов очень короткая. Побеги как бы сразу вступают в фазу • экспоненциального роста, которая, впрочем, длится очень недолго. Замедление роста также происходит очень быстро (в течение первой декады июля), после чего наступает фаза плато, и с этого момента длина вегетативных побегов остаётся неизменной до самой осени.

Растения из разных популяций существенно отличаются между

собой по приросту как генеративных, так и вегетативных побегов.

Изученные популяции терескена также достоверно различаются между собой по характеру кривых роста и общему годичному приросту побегов, что можно объяснить как их наследственными свойствами, так и различными экологическими условиями их местообитаний.

Терескен серый в разных частях своего ареала (в частности, на Памире и в Казахстане) имеет различный характер сезонного развития, то есть относится к разным феноритмотипам.

Согласно нашим наблюдениям, в Средней Сибири терескен зимует без зелёных листьев, что приближает его к феноритмотипу весенне-летне-осеннезелёных растений (памирский тип). Следует отметить, однако, что в отдельные годы, при наличии благоприятных погодных условий в осеннее время некоторые почки возобновления могут частично раскрываться и уже в этом состоянии уходить в зиму. Потенциально они способны начать вегетировать сразу после схода снега, минуя фазу распускания. Однако сильные морозы и почти полное отсутствие снега, столь характерные для степных районов Средней Сибири в зимний период, приводят к обмерзанию и гибели развернувшихся листочков, что задерживает начало вегетации. С памирским типом хакасский терескен сближают также особенности листообразования. В наших условиях, как и в высокогорных пустынях Памира, у терескена листья, образующиеся с весны, так же, как и появляющиеся позже, с ростом побега, сохраняются в течение всего цикла развития, тогда как в Казахстане у этого вида выявляются 2-3 генерации листьев. У среднесибирского терескена, в отличие от памирского, зимний покой вынужденный. На срезанных в конце октября, то есть после окончания вегетации, и поставленных в воду побегах терескена через 7-10 дней началось пробуждение пазушных почек, что говорит об отсутствии глубокого покоя. Это обстоятельство сближает среднесибирский терескен с казахстанским.

В условиях Средней Сибири пазушные почки терескена, уходя в зиму, имеют от 7 до 16 зачатков листьев и находящиеся на начальной стадии формирования генеративные органы. Дальнейшее формирование цветочных органов в почке происходит уже весной и

10

летом.

Полная сформированность вегетативной части побега будущего года с определившимися цветковыми органами в почках позволяют отнести его к группе растений, формирующих свои органы заблаговременно и полностью (Серебряков, 1952). По этому признаку среднесибирский терескен близок к памирскому, у которого, согласно наблюдениям А. П Стешенко (1956), соцветие в почках формируется с осени. Однако у памирского терескена на продольном срезе почки можно видеть почти полностью сформированное соцветие, тогда как в наших условиях наблюдается лишь уплощённый его апекс, формирующий прицветнички. У казахстанского терескена в почках возобновления с осени формируется только вегетативная часть побега (Борисова, 1965).

Таким образом, среднесибирский терескен по особенностям сезонной ритмики отличается как от памирского, так и от казахстанского терескена. Характер прохождения им фенологических фаз в условиях Средней Сибири зависит в большой степени от погодных условий сезона вегетации и года в целом.

Начало и длительность фаз сезонного цикла растений терескена из популяций, находяшлхся в разных экологических условиях, различны. Как и следовало ожидать, в более холодных и влажных условиях, основные фенологические фазы наступают позже, чем в тёплых и сухих. В условиях культуры, напротив, сроки наступления основных фенофаз более ранние.

Лиетогрызущие вредители, повреждая вегетативную часть растений, оттягивают наступление фаз генеративного цикла. Однако благодаря фенологической гетерогенности популяций часть особей всё-таки успешно заканчивает сезонный цикл, производя полноценные семена. Различные сроки прохождения фенологических фаз растениями внутри одной популяции, возможно, отражают её генетически закреплённую структуру, представляющую собой стратегию выживания популяции в постоянно меняющихся условиях среды.

ГЛАВА V. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕРЕСКЕНА СЕРОГО В СРЕДНЕЙ СИБИРИ

В настоящей работе проводилось изучение двух форм морфо-логичекой изменчивости - индивидуальной и межпопуляционной.

Анализ межпопуляционной изменчивости морфометрических признаков позволил нам выявить две морфологически различные формы терескена серого - "узколистную" и "широколистную". Популяции, включающие преимущественно "узколистную" форму характеризуется средней шириной листа 2.69- 2. 78 мм, средними значениями нижних листовых углов 18-23 град, и имеют отношение длины листа к его ширине от 6. 9 до 8. 5, что указывает на вытянутые листья. Напротив, популяции с преобладанием "широколистной" формы характеризуются средними значениями ширины листовой пластинки 6.21-7. 53 мм, нижних листовых углов - 56-80 град. , отношения длины листа к ширине - 2. 9-3. 7, т. е. более округлыми листьями. При этом у "широколистной" формы расширенная часть листовой пластинки преимущественно располагается в её нижней трети, ( значения признака х10 близки к 1.5), тогда как у "узколистной" расширенная часть обычно располагается в средней, а иногда даже в верхней трети листа (значения х10 близки или больше 2).

Между выделенными формами существуют также статистически достоверные различия по длине побега, т. е. по годичному приросту. У "широколистной" формы он достоверно выше, чем у "узколистной".

В интродукционных популяциях значения вегетативных метрических признаков обычно выше, чем в природе, что указывает на благоприятное воздействие условий культуры на терескен.

Объедание насекомыми, напротив, снижает средние значения основных параметров побега и листа, приводит к угнетению растений широколистной формы, приближая её по многим признакам к узколистной.

Большинство изученных признаков плодов терескена варьируют в широких пределах, что не позволяет рекомендовать их для целей внутривидовой таксономии. Из обнаруженных наш тенденций следует отметить более высокие значения признаков, характеризующих семенную продуктивность растений и метрические параметры плодов у "широколистной" формы по сравнению с "узколистной".

Объедание насекомыми вызывает достоверное уменьшение средних значений длины плода и числа плодов на побеге, то есть угнетённые растения снижают семенную продуктивность. При этом достоверного снижения качества плодов не отмечается.

Исследования показали, что диаметр пыльцевого зерна является устойчивым признаком, уровень изменчивости которого в популяциях колеблется на низком и очень низком уровнях, что позволяет рекомендовать его для целей внутривидовой (а возможно, и межвидовой) таксономии.

Корреляционный анализ метрических признаков листа и побега позволил выявить высокую скоррелированность прямых селекционных признаков с косвенными, что может быть ценным для последующих генетико-селекционных работ с терескеном. Так, ценными для отбора форм терескена являются признаки, определяющие рост и, следовательно, биомассу растений терескена (длина побега, длина междоузлия). Они связаны (высокой, редко средней корреляционной связью) с признаками листьев (его длиной, шириной, расстоянием от кончика листа до линии наибольшей ширины). Поэтому возможен, по-видимому, отбор форм вида по параметрам листовой пластинки, имеющим более высокие значения годичного прироста побегов. Предварительно можно рекомендовать для этих целей выделенную нами "широколистную" форму.

ГЛАВА VI. ТИПЫ СОПРЯЖЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТЕРЕСКЕНА СЕРОГО

Важнейшей составляющей частью оценки полиморфизма вида является анализ сопряженной изменчивости его признаков (Шем-берг, 1986). У растений терескена нами определены, во-первых, изменения в характере сопряженной изменчивости фенотипических признаков в популяциях, находящихся в различных экологических условиях. Во-вторых, установлены особенности трансформации характера сопряженной изменчивости морфологических признаков у растений популяции при введении их в культуру. И, наконец, в третьих, установлено влияние листогрызущих вредителей вида (полное или частичное объедание листьев) на формирование типа сопряженной изменчивости морфологических признаков.

13

Растения терескена, растущие в сходных климатических, но различающихся здафически и по условиям свето- и теплообеспе-ченности местообитаниям, формируют разные по фенотипической структуре популяции. На плакорных участках и в нижних частях склонов разных экспозиций в популяциях образуется по две морфологические формы; в верхних частях склонов, где микроклиматические условия более суровы, а мощность почвенного горизонта не превышает 50 см таких форм уже три.

В верхних частях склонов в Средней Сибири большее развитие получают узколистные формы терескена. Соотношение узко- и широколистных форм в популяциях таких местообитаний составляет приблизительно 3:1. В нижних частях склонов и на плакорах большее развитие получают уже широколистные формы, доминирующие над узколистными также в соотношении 3:1. Следует отметить, что среди широколистных форм, кроме того, отмечены разлитая по степени облиствления побегов: большая частота встречаемости установлена для форм с меньшим облиствлением побегов.

Таким образом, в средне-сибирской части ареала терескен серый образует две основные и одну переходную формы, различающиеся между собой по форме листовой пластинки. Отмеченные морфологические формы вида отражают те микроэволюционные преобразования, которые проявляются на фенотипическом уровне в популяциях из этой части его области распространения.

Сравнительный анализ типов сопряжённой изменчивости при введении растений в культуру показал, что интродукционные популяции отличаются от материнских по структуре и по характеру сопряженной изменчивости. Учитывая большое сходство между природной и интродукционной популяциями по климатическим условиям местопроизрастаний, можно полагать, что отмеченные различия обусловлены, прежде всего, условиями культуры. Адаптация к условиям выраищвания, по всей видимости, и определила изменения в сопряженной изменчивости морфологических признаков, отмеченные для интродукционной популяции. Больше того, можно думать, что при интродукции адаптационные сдвиги у растений происходят в направлении перестройки корреляционных отношений между признаками. Последнее уже рассматривалось'ранее некоторыми авторами (Шэмберг, Макиевская, 1994).

14

Своеобразной оказывается реакция растений терескена на объедание первой генерации листьев насекомыми. Сопоставление сопряженной изменчивости растений с листьями первой и второй (после объедания насекомыми) генераций позволяет заключить, что влияние знтомовредителей приводит к изменению в морфост-руктуре популяции. Эти изменения сказываются, прежде всего на изменении соотношение морфологических групп растений. Растения, подвергавшиеся нападению знтомовредителей, распределяются на три, различающиеся формой листовой пластинки, следующие группы: узколистные (около 50%), широколистные и переходные (каждая по '25%). Для не объедавшихся насекомыми растений установлено только две группы (узко- и широколистная), соотношение которых приблизительно одинаково.

ВЫВОДЫ

1). Терескен серый в южной части Средней Сибири в настоящее время встречается изредка по склонам южных и северных экспозиций и на плакорах на сухих каштановых и более влажных маломощных чернозёмных почвах. Отмечен в составе ассоциаций крупно- и мелкодерновинно-злаковых степей с элементами вторичного опустынивания, а также петрофитных вариантов луговых степей.

2). Среднесибирский терескен отличается от представителей этого вида из других частей ареала своим феноритмотипом и степенью сформированное™ цветочных органов в почках. По особенностям роста и ветвления куста хакасский терескен относится к слабопартикулирующей полукустарничковой форме, по характеру и срокам прохождения сезонных фаз - к феноритмотипу длительнове-гетируюшцх весенне-летне-осеннезелёных растений с периодом вынужденного зимнего покоя. Цветковые органы в почках формируются с осени.

3). В условиях культуры наблюдается достоверное увеличение основных метрических признаков листа и побега, более раннее прохождение основных фаз сезонного цикла. Следует отметить сильную поражаемость культурных растений терескена листогрызу-щими вредителями и грибными заболеваниями.

4). Учитывая особенности индивидуальной изменчивости мор-фометрических признаков листа и побега в популяциях Сега1о1с1е5 рарроэа можно утверждать,что наибольшей ценностью для целей внутривидовой таксономии обладают признаки с низким и средним уровнями индивидуальной изменчивости - ширина листовой пластинки, угол у её основания, отношение длины листа к его ширине, отношение длины листа к расстоянию от его кончика до линии наибольшей ширины, диаметр пыльцевого зерна.

5). В южной части Средней Сибири существует по крайней мере две морфологически, фитоценотически и экологически различные формы терескена серого - широколистная и узколистная. Узколистная форма не поражается листогрызушими вредителями, широколистная - поражается ими в значительной степени.

Работы, опубликованные по теме диссертации

Строкова 0. М. Морфологическая изменчивость терескена серого в Ширинской степи Хакасии. // Ботан. исслед. в Сибири, вып 2. - Красноярск, 1994а. - С. 116-122.

Строкова О. Ц, Сезонное развитие терескена серого в Ширинской степи Хакасии. // Ботан. исслед. в Сибири, вып. 2. -Красноярск, 19946. - С. 123-129.

Строкова О. М, Изменчивость плодов терескена серого в Средней Сибири//Еотан. исслед. в Сибири, вып. 3. - Красноярск, 1995. - С. 64-69.

Строкова О. М. , Шемберг М. А. Типы сопряжённой изменчивости морфологических признаков в популяциях терескена серого//Бо-тан. исслед. в Сибири, вып. 3. - Красноярск, 1995. - С. 70-79.

Тираж 100 экз.