Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология водного режима пустыннных, степных и луговых растений Монголии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экология водного режима пустыннных, степных и луговых растений Монголии"

АКАДЕМИЯ ПАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ШЕРЕМЕТЬЕВ Сергей Николаевич

УДК 581.5+581.1:581.526.53/633.2(517.3)

ЭКОЛОГИЯ водного РЕЖИМА ПУСТЫННЫХ, СТЕПНЫХ И ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ ДЮН ГОЛ ИИ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1991

Работа выполнена в лаборатории растительности аридной зоны Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Л. К. Кай-бияйнен; доктор биологических наук Н. Н. Слемнев; доктор биологических наук О. Г. Чертов.

Ведущее учреждение — Институт ботаники АН Туркм. ССР.

дашш Специализированного совета Д.002.46.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР (197376, Ленинград, ул. проф. Попова, 2).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.

Защита состоится

199/г. в 15 часов на засе-

199/г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических паук

Чаплыгина

ОДКОДШ

Введение

Лт?г^5%Ььностьлемн. Б настоящее время широко проводятся иссле-ССвдЩцДродного режима растений в раэличиих экологичеоких и фи~ веских условиях. Они имеют большое научное значение, показывая особенности функциональной организации растений в тех или иннх условиях произрастания. Однако эти исследования сводятся в основном к получении и анализу средних, минимальных и максимальных величин разливших элементов водного режима, их амплитуд. Не отрицая важности проведения такого рода анализа, следует отметить, что, по-нашему мнению, одним из возможных путей к понимания функциональной организации растений, причин и следствий ее изменения по мере изменений экологической обстановки может бить путь систематического и целенаправленного изучения овязей между элементами водного режима и их зависимостей от факторов средн. Накопление такой информации, на наш взгляд, могло бы в даль-нейием существенно обогатить представления о функционировании растений в тех или иных условиях произрастания, выявить те функциональные аспекта, которые в наибольшей степени могут влиять на размещение и положение видов в сообществах, их распределение в пределах различных экотопов. Однако такого рода исследования про-водятоя, как правило, сравнительно редко и не имевт большого удельного веса в структуре известных нам работ. Очень редко проводится анализ оезонной динамики зеленой фитомассы в овязи с колебаниями элементов водного режима растений. Практически отсутствуют работы, в которых опиоаны строгие зависимости фитоцено-тичеокой роли видов от состояния их водного режима. Также нам неизвеотиы работи, посвященные сравнительному количественному анализу параметров водного режима и отруктурных характеристик растений. В этой связи представляется совершенно необходимым шишкой экологичеокое изучение водного режима растений (поотроен-юе на систематическом применении математических методов), исслв-ювание влияния функциональных особенностей растений на юс по-южение в сообществе, сравнительный анализ структурно-функциональ-шх связей.

Цель и задачи исследований. Лель работы - предельно формали-ювашюе описание зависимостей элементов водного режима друг от ;руга и от факторов среды, .построение структурных охем регуля-:ии водного режима растений и выявление на этой основе роли певших и внутренних факторов, участвующих в регуляции водного чкжа.

Алн достижения поставленной цали било необходимо решить следующие задачи: I) изучить сезонную и дневную динамику элементов водного режиме осиошых ендов сообществ (в связи о сезонной и дневной динамикой факторов среди) на широком градиенте влажности иочйц; 2) виявитъ ведущие {а кто ¡и среди б сезонной динамики эле~ ментов водного режима и степень взаимосвязи каяду элементами; 3) дать определение и количественно охарактеризовать степень сложности организации водного реннна видов; Ч) выявитьсвязи между показателями водного режим а и динамикой живой надземной фи-томасси и на этой основе предложить оценки эффективности использования почвенной влаги видами и -их относительной конкурентоспособности. по отношению к почвенной влаге; 5) провести сравнительный анализ структурных и функциональных характеристик видов; 6) обосновать концепции объективной экологической классификации растений.

Объект и методы исследований. Исследования водного режима растений проводили в 1983 - ISB8 гг. на стационаре совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в шести сообществах: ко вы л ысо во -лу ко во -б агл у рс во м (пустынный стационар, оомон Эхийн-Гол), ковыльно-разнотраьно-вострецовом (степной стационар, сомон Туменцогт), тверцоосочково-змеевяовом (луговой стационар, сомон Шаамар), злаково-осоковом (луговой стационар, сомон Шаемар), элаково-богаторазнотравном (луговой стационар, сомон Шаамар), осоково-разнотравно-злаковом (луговой стационар, сомон Шаамар). В работе использованы общепринятые методы исследования водного режима растений. Более подробно объекты н методы 'исследований и обработки данных описаны в со-ответствувщих разделах диссертации.

Научная новизна. В работе прослежены взаимосвязи показателей водного режима и их зависимости от факторов среды. Предложен критерий организованности водообмена растений - показатель сложности организации водного режима. Показано е^о закономерное изменение на широком градиенте влажности почвы, связь этого показателя с индексом склероморфности видов и влияние его на такие параметры водообмена, как реальный водный дефицит, «воднсниость листьев, осмотическое давление клеточного оока, эффективность . использования растениями почвенной влаги. Выявлена зависимость между относительной конкурентоспособностью'видов и показателями водного рскима (интенсивностью транспирацин, оподнениостыо листьев, эффективностью использования почвенной влаги). Уста-

пумл'чм, чго !ш:'!лптчл;1 Ж'/Ш'то р^пнм рчотециП запин'шорно т-чпмчи'ля п-1 ппрвкт грядненга тп-тлности почвч; шггеноишоеть тр чгопчршши шщоп з л гноит от структурных хорчкг'.п.'лотик "х лпоть-от коертиорЗДоотп и оуккулснтиости); пффоктииюоть

иоппльэочппчл ночвомпоЯ плппг роотонипии орячгно сп степень» кссг"М!орйчюот« их листьи-р; голи дпудолытх и однодольных су-'¡сстгонно ррзлпчпвтол ичбороп структурнмх я Фуикчионплышх' средств для лоотдаония мпкончяльпо поэ«о*шой оЭДзктивиооти ис-(нлдеатгопп !!?ч?"!!1<"П клпгп: поолодчиЯ поввэптел* достоверно ¡плччаетоя у следуг'инх групп гмдаи (перечислено в порядке его у;гмкчеипя): дпудольш.-е мчзо<}итч и оклерофито, однодольные 'оук-рулчитя, алипдолмшв мезолита к огслорофчтн, суккуленты о коро-

сг'лдгомом. Ирпдлочгсно поргдл юрочл объективной экологической кяоссвфпкоиии р?стсшШ.

^Г™?.!--1-! ^ паче {иг™ _гпбо_ти. Внявлешшс колнчеот-

зависинооти позволяют оцвипють отиосительйуп конкурентоспособность шло и (по отноиешго к почленной влргв) , офФек-тшчюсть иснольэотэтчня гчп почмшюИ ллпги. Предложенная клоо-си^штяя рп,отеич;1 позволяет проредить объективную экологическую типизацию видом, српиптелышП экологический «нгализ видов и сообществ. Оонгшше выводи роботи могут бить использовони при излежашк курса физиологии годного обиегт в таптс учебннх за-редйпичх.

Осногншо положении,_вчиоотше на защиту. I) Слязи накду эле-¡ечтепп водного релита, а томе их зависимость от факторов сре-1« усиливается по мере унеш.иенич эпнеоов ?лр.ги в почве; проис-:одит увеличение сложности организации водного рыжина видов.

2) Уяеличснис относительно!) конкурентоспособности видов оо-1роеочупотся снижение!! интенсивности трвиспирации и оводнэн-:.''СТ1! лпетт.ев, увеличением 0'>?'ектилнооти использования почвенной ■лпгн. Мс.тду интенсивность о, транопиришш (ряосчитшшоЯ на об-олотио сухув массу яиотмо) и величиной эффективности оущеот-уот сгрогпя лпнеГшоя оегтеичость,

3) Средние пеличним показателей водного режима видов сияэшш их структусгаги ■! (Т-уихцнонллыпош характеристикой«. Интенсил-

эсть «раигпмроппп мсиъчи у-тех гидов, для которых характерно т.п.пчп зночепяч ннд.ч'ооп коероморГирсти и суккулонтности. Лру-:е сьгзлнч го елг.-ностьч оргенизопин полного рота!а.

;; уч-л:; !Г.Л!1, ИМСВИП,-. 1! -1 иб О Л Ы И'? по КПЗ ото Л И сложности, хорак-Ч"!".7?1!'СЧ Г! ор';Д|'ег« '.'олоо ГН НОЧ'? I К'ГЧ Ч ¡>1!;Л/:.ЧОГО ЪОДНО-

го дефицита и осмотического давления клеточного сока. Структурной основой усложнения функциональной организации является степень склероморфности листьев.

4) Изменение условий произрастания в сторону аридизации стимулирует подбор видов в сообществах с более сложной организацией водного режима, высокой степенью ксероморфности. .Эти свойства р&отений позволяют им решать одну из важнейших задач: преодоление водного стресса о минимальными для себя потерями за счет более аффективного использования почвенной влаги.

Апробация работн. Результата исследований и основные положения диссертации докладывались на УШ делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), на стационарной комиосии ВБО (Ленинград, 1984, 1585, 1986, 1987, 1988), на научном семинаре отдела геоботаники Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР (Ленинград, 1989) и др. ' •

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, ъ тон числе монография, общим объемом свыше 15 печатных листов.

Структура и объем диосертации. Диссертация изложена на 354 стр. машинописного текста, из которых 272 стр. содержат оонов-ной текст, состоит кз введения, 8 глав и заключения. Таблиц -81, рисунков - 81. Список литературы состоит из 135 работ; в том числе 22 публикации иностранных авторов.

Глава I. Материал и методика

Наблюдения за водным режимом растений проводили в шеоти сообщества*: ковыль'ни-разнотравно-рострецовом (восточннй стационар совместной Советско-Монгольской комплексной биологической акопедиции, сомон Туменцогт), ковильково-луково-баглуровом (пустынный стационар, сомон Эхийн-Гол), твердоосочково-змеевковом (луговой стационар, сомон Шаамар), злаково-осоковом (луговой стационар, сомон Шаамар), осокоЕо-разнотравно-злаковом (луговой стационар, сомон Шаамар), злаково-богаторазнотравном (луговой стационар, сомон Шаамар).

Объектами.наблюдений били следующие виды: в ковылыю-рознотравно-вострецовом сообществе - stipa krylovli Roshev. , beymua chinenaia (Trin.) Tzvel. . , Iris.dichotoma Pall. , Artemisia frígida 'Willd. , Ри1за--tilla turczaninovii Kryl. et Serg. . Potentilla taimceti-iolia Willd. ex Schlecht» ;

в ковыльково-луг.ово-баглуровом сообществе - Allium polyr-rhizura Turcs, ex Regel. , Anabaaia brsvifolia C.A.Mey. 9tipa glareoaa P.Smirn.j

п твердоосочково-змоевковом сообществе - Oarex duriuscula C.A.Mey. , Cleiatogenes вфжггозв (Trin.) Kens , Leymus chineriais (Trin.) Tzvel. , Fotentilla bifurca L.;

в злаково-осоковом сообществе - Alopecurua arundinaceua ' Poir. , Oárex lithophlla Turcz. , 0. orthogtachya O.A. Mey. , Elytrigia repene (I.) Kevsici . , Iria aibirica L. Phalaria arundinacea L. , Polygonum sibiricum Laxrrw ¡

в осоково-разнотравно-элакоБОн сообнестве - Agroatia mon-gholica Roshev. , Anemone dichotoma L. , Carex orthoata-chys O.A.Mey. , Poa angustifolia Ь. , Thaliotrum simplex ti. , Vicia craccn L.;

в злаково-богаторазнотравном сообществе - Artemlaia laoi-liata ïlilld. , Bromopsis inermia <Leya.) Holub ' , Heraero-îallia minor Mill. , Leymu3 chinünBia (Trin.) Tzvel. >otentilla anaerina L. , Sanguisorba officinalis L.

Исследования проводили-на широком экологическом градиенте, !апаси влаги в слов почвы 0-30 см изменялись в среднем от 13 ;о 122 мм. Так, средний за период наблюдений запао влаги в поч-ie ковылыю-луково-баглурового сообщества соотовлял 13.1 мм, вердоосочково-змеевкового - 37.1 мм, ковнльно-разнотравно-острецового - 50,3 мм, злаково-ооокового 100.7 мм, осоково-язнотравно-злакового - IO'f.6 мм, злаково-богаторазнотравного-21.6 мм. Это позволило анализировать не только локальные эко-эгическиз зависимости, ко и проследить закономерности измене-1й функциональной организации на широком экологическом фоне.

Были изучены оледувдие показатели водного режима растений:-1Тенсивность трпнспирации (методом быстрого взвешивания), ¡альный водный дефицит (методом насыщения), содержание води юсовым методом) и осмотическое давление клеточного сока (крио-юпическим методом). Пробы для определения осмотического давняя отбирали в середине дня в трехкратной повторности. Наблю-ния за дневным ходом первых трех элементов водного режима оводили о часовыми интервалами с 8 (9) до 19 (20) часов. Вое и данные приведены в соответствующих таблицах диссертации в провождении статистических характеристик. Всего было проледе-885') наблюдения интенсивности тронспирации (что составляет среднем для одного вида 277. наблюдений), 6799 наблюдений ре-

uM-iiolV. оиДНОГО ДяАнЦИТй Cl) 04-СгДИСМ ЛлЛ tystUVra bllitu í-'/з üuLB'it-

демлй;, 1:6Гу иш$*ндб1мй ссдв^-шмя кош (в с^диен у»и одного й'/о иьбдмдеииИ) и 1050 наблюдении ûciioiичеокого ;»ûca«mi;. мегичиого сом! (а оргапем для одного доли -'3 имыи/деиил). ¡ía~ рымельпо проводили измерения освещенности, тышербту^! н аас.х-HOGiii лоздуха ч почш, скорости ветра. В тбо'лацих Ancoej/rtiMt.sj приьодеии Дйшше о динамике факторов среди, влияние киторт на водний рели«.! растений при лальниШеп йнализе било артшто достоверным. Интенсивность транспнрации и содержание води пересчитывали кок u;i сирую, так и но сухую пьесу листьев. В работе, если ато специально не оговорено, приведены ье личины отнх показателей в пересчете на сирую пасс;' листьев.

Данные обрабатывали с помощью стандартных статистических истодов. Кроне того, о помощью множественного регрессионного анализа была сделана попытка выявить влияние внешних 'н внутренних факторов на каждый из элементов водного режима растении а их сезонной динамике.' Перед проведением'анализа (в случае необходимости) переменные подвергались симметризации, в результате чего их распределение приближалось к нормальному (Васильев и др., 1976). Известно, что зависимость меиду нормально распределенными величинами линейна (Смирнов, Дунни-Еарковский, lió9; йл, ífcu-дэл, I960). Устранение асимметрии проводили логарифмированием или итерационным подбором коэффициента А в преобразованиях типа én(x ,&»(»- А) , & (А - эа) ■ Затем ъсе переменные подвергались стандартизации чыс, что их средние становились ралли нулю, а дисперсии - единице. Существенность влияния каждой иу независимых переменных на стклик (завиецмуи переменпуо) оценивалась о поноиьо критерия $ишера (Лнепа, 1573). Переменные, влияние которых было признано недостоверным, исключались из у pa в-, нения и расчеты проводили вновь, т.е, Оыл применен метод исключения переменных (jipeiinep, Сми»1, I9&6 и др.). После получения окончательного уравнения оценивались средние относительная и квалрйтичзскон оаийки аппроксимации, а таккв кооОДициент носов» падения Тейла (Гилвманов, J'C7íj). Па последнем ciaru анализа проводилась проверка адекватности регрессионных модемен пеоле~-довонплп их о «л t,T se, т. (,'!(>: iinep, Спит, .ïitiô; Ву-шои и др. , i 907) , Все коэффициенты парной или миожсстимтоЯ корреляции, приводи-иие в работе (кроне отход мшх, саициалыт оговоренных в ve кете случаев), достоверны на доверительном уровне Р " 0.95.

Для инилиаи |»[дй1) ¡'аопределения поьазптсдвп водного }.;ais¡iú

бил применен къантилышй анализ. Квантили рядов рас и ¡.«деления, содержащих по нескольку сотен измерений (все ряди, кроме рядов распределения осмотического давления клеточного сока), оценивались по кумулятивной огиве (Юл, Кендол, 1.950; Зайцев, 1984)'. Квантили рядов распределения, содержащих по нескольку десятков измерений, оценивались порядковым методом (Васильев и др., 1973; Васильев и др., 1982).

Помимо этого, для анализа временной организации дневных ритмов элементов водного режима были применен" Кооинор-анализ (Емельянов, 1976, 1906; ïïelsou et al. , 1979) и <£урье-онализ» Алгоритм и программа для реализации но ЭВМ Фурье-анализа били заимствованы из работа Г.С.Розенберга (1985).

Кроме того, для сравнения видов по совокупности признаков бил применен метод морфог.ннетического синтеза отношений пространственных и Функциональных данных (Стефанов, 1974). Ранее этот метод был успешно применен в сравнительных анатомических Гамалей, Куликов, 1978) и эколого-физиологических (Измайлова, 1986; Слеинел, 1986, 1988) исследованиях.

Глава 2. Экологическая характеристика водного режима

растений ковильно-разнотравно-вострецового сообщества

В данном сообществе водный режим изучали у оледующих ввдов! Stips krylovli , Leyma chlnensia , Irla diohoteraa , Artemisia frígida , Fulsatilla turesaninovii и Poten- ' tilla trmacetlfolla . Была подробно исследована оезонная динамика элементов водного режима. Регрессионный анализ позволил выявить влияние внешних и внутренних факторов на эту динамику» По результатам регрессионного енялиэа били построен» структурные схемы регуляции водного режима, которые отражают в обобщенном виде воздействия, иодитнвэсние каждым из его элементов (рис. I). Но этих охемех показшш элементы водного режима (ИТ -интенсивность трочепирмии, ГВД - рзельннй водный дефицит, СВ -содержание води, ОД - осмотическое давление клеточного сока), связи ме*1у ними и воздействия нп шк со сторону факторов среди (ВП - Tvi эти ость почин, d - дефицит влажности воздуха, Б - освещенность) . Коэффициент» множественной детерминации для какого из алсмунтол полного режима пригеденн л соотвсгстгуп-г.'ем квадрат-г схсни. Рядом оо структурной схемой регуляиии водного рячгт janyiw» rt'.ia приведет оценка степени его оргаии-

- £j -

a) Artemisia, frigida

S) Iris duhstoma

f>) Iej«us clitnensis

г) FVWiMa

ianacatlfofiu.

9) Pufitttifia tum&nvntvU

e) Stipa kryiovii

Рис. I. Структурные схемы регуляции водного режима видов-ко-вильно-разнотравно-воотрецового сообщества. Объяснения в тексте.

зованиости (о чем более подробно будет сказано нме). На этих схемах видно, что почти у каждого вица элементы водного режима объединены в более или менее целостную и слоимую функциональную систему. Мы,' разумеется, далеки от мысли, что представленные структурные схемы отршлыот все многообразие и сложность водного режима растений. Однако функциональная оистена, пред-отавлепнаи такими элементами, как транспирация, водный дефицит, оводненность лиотьев и осмотическое давление клеточного оока, является, по-видимому, одним из важнейших звеньев еодного обмена. Тем более важно отметить, что элементы этой системы часто тесно связаны между ообой.

Сложность или организованность такой функциональной системы можно оценивать с помощью тех связей, которые накладывают определенные ограничения на реализации элементов системы. Это совпадает с точкой зрения В.И.Василевича (1983), который считает, что наиболее целесообразно рассматривать организованность как ограничения, наложенные, на варьирование системы, лябих ее па-

раиетров. Поэтому под организовонностьи системы полного режима ртотсниЯ ми понимаем отепень вариации ее элементов, обусловленную другими '.элементами ии факторами среди. Чем выше эта степень вариации, тем выше организованность (или оложность организации) водного режима растеши!. Поэтому для оценки организованности (сложности организации) водного режима какого-либо вида можно предложить следующее выражение:

где Kj - оценка отепени организованности (сложности организации) водного режима j -го вида в оообщеотве, - коэффициенты множественной (или парной) детерминации для í -го 'элемента водного рекима этого вида, п - число изученных элементов водного режима (здесь следует отметить, что для сравнения видов по степени организованности п должно быть во воех случаях одинаковым).

Поокольку при изучении водного режима растений в каком-либо сообществе наблюдениями охватываются, как правило, вое основные ради, можно предложить формулу для оценки организованности водного режима основных видов сообщества:

к* -

где Кс - оценка степени организованности (сложнооти организации) водного режима основных видов оообп|естла, Kj - определено йыше, fi - число изученных видов сообщества.

Элементы водного режима подвержены заметному влиянию факторов среди и реакция их в большинстве случаев адекватна изменениям уоловий произрастания. Важнейшими из факторов среды, влияющими на функционирование системы водного обмена видов в данных условиях произрастания, являются влажнооть лочвы и дефицит влажности воздуха. Но в некоторых олучаях, наряду с другими факта-рами среди, заметное влияние на сезонную динамику элементов водного режима оказывает освещенность. С другой стороны, роль освещенности в регуляции оезонной динамики ¡элементов водного режима ограничивается только тремя примерами: у stipa krylovü Leymua chinensia и Pulsatilla turezaninovii (рио. I). Во всех других случаях определяющее влияние на сезонную динамику элементов водного режима оказывают условия увлажнения окотопа. Отсюда можно сделать вывод, что влажность воздуха и почвы в данных уоловиях произрастания является основным лимитирующим фактором.

Вяяе било, отмечено, что элементы водного режима консолидиро-

Ldllll ь довольно сложную Функциональную систему у большинства пз изученных нами в данном местообитании видов. Такое ке явление било отмечено нами в условиях оетеппециой пустыни Заплтпй-окой Гоби Монголии (Шереметьев, 19В6а).' Можно предположить, что усложнение организации водного режима растений является следствием усиления водного стресса и в большей степени выражено у растении, для которых характерно отсутствие пли незначительное развитие структурных адаптации для преодоления водного стресса. Так, у суккулентов, к которым, в частности, относится iris dichotoma , значительное развитие получила водозппаоаювдя паренхима (Гамалей, I <Л'д. Кроне того, у растений этого вида имеются многолетние подземные запасающие органы. Для злаков характерно наличие млрнирной (или моторной) ткани в листьях, которая выполняет двоякую функцию: с одной стороны, она - вмести-лине воды, с другой - при обезвоживании является причиной свертывания листьев, чем достигается эффективное сокращение транспи-рируюцей поверхности (Гамалей, 1984). В наибольшей степени эта способность свойственна leymuo ehinensis . Наличие таких или подобных им структурных адаптации, по-видимому, и является причиной того, что взаимосвязи между элементами водного режима у Iris dichotoma И Leymus ehinensis , а также, вероятно;.у Fulaatilla tui-czariinovii ослаблены. По-видимому, в этих случаях структурная регуляция водного ре«1ма превалирует над функциональной.

Однако, как отмечалось вине, степень организованности вод-наго режима определяется не только внутренними, но и внешними овлзями. ,С этой точки зрения вое виды, за исключением ii-ie .'. dichotoma . , демонстрируют высокую степень организованности водного режима (рис. I).

Для того, чтобы выяснить, существует ли связь между поломе-ином видов в сообцеотвс и характеристиками их водного режима, ми определили относительную конкурентоспособность видов по методу Б .Д. Лопатина (1973). Из этого определении следует, что • наибольшую относительную конкурентоспособность в данном сообществ« имеет Stipa krylovti (соответствующий индекс i = 0.20). '1ат(:М, в порядке уменьшения относительной конкурентоспособности, веды располагаются следующим образом: Leymua chine no Is ( i = O.'l'l), Iria dichotoma ( i = 0.50), Artemisia fririida ( i = 0.56), Pulsatilla turcsaniuovii ( i = 0.63) U iotentilln tanncetifolla ( i - 0.89) (см. Шереметьев, Нар-

- Il -

Рис. 2. Связь относительной конкурентоспособности видов о интенсивность?) транспирецни (я) и содержанием води в лиотьях растения (б). По оси абсцисс - интенсивность трпнспирации (г/г.ч) (а) и оодертпние водн (б) в лиотьях растений (.%),. по оси ординат - кодекс относительно!'! конкурентоспособности.

галспйхан, 1990а). Анализ показал,"что оущестюует очень теоиая отатистнческая овязь между относительно!! конкурантоопоообностью видов, определенной по методу В.Д.Лопатина (Т97Э), о одной ото-* роны, и средними за весь период 'наблюдений и данном меотообита-нии величинами интенсивности тронспнриции ( г ■= 0.915; рис.

и содержанием водн л листьях растений ( г = 0.87^; рио. 2, б), о другой. При отом следует отметить, что интеноивнооть транопирации для выявления этой зависимости била раосчитана но абсолютно сухую пассу листьев, что, конечно, значительно лучше отражает реолыше затрата водн растениями на испарение,

Из зависимости, приведенной на рио. 2, следует, что чем ниже оводненность .лиотьев н окорооть испарения пни воды (в ореднем за все сроки наблюдений), теп внше относительная конкурентоспособность вида. К сходному вмводу на основании своих многочисленных наблюдений прияла H.I!.Измайлова (1986). Этот факт возвращает нао ко взглядам Иинпера (Schimper , 1698) о тон, что г.серо'рити переиооят заоуху благодаря малой интенсивности транс-пирации. В самом общем виде этот вивод не может нао удовлетворить, поскольку у коерофитов могут быть сшше разные уровни трамспиращш, что неоднократно было отмечено в литературе. Однако, корректируя ото положение применительно к конкретным сообществам, можно предположить, что фптоцепотичеокий статуо видов во многом определяется их способностью ¡экономно расходовать воду и поддерживать оводненность лиотьев на сравнительно низком

уровне. В огон мы усматриваем общую закономерность усиления относительной конкурентоспособности с увеличением эффективности водопотребления.

Эффективность использования почвенной влаги ми определяем как отношение расхода воды каким-либо видом сообщества к доле учаотия этого ввда в данном сообществе. Эта величина показывает, сколько води (в процентах к ее общему расходу) необходимо для поддержания (или создания) одного процента фитомассы какого-либо вида: ..

3ípv ■» Q-i f о i ,

где 3ijbí - показатель эффективности использования почвенной влаги (безразмерная величина) i-тим видом сообщества, ai -раоход воды растениями L -того ввда (% от общего расхода води из почвенного одоя 0 - 30 см), 81 г учаотие i -того вида в сообществе (процент от общего количества живой надземной фитомассы травостоя).

Анализ показал i что эффективность использования почвенной влаги очень теоно связана с относительной конкурентоспособно ты видов ( х = 0.942). Чем конкурентоспособнее вид, тем меньшее количество влаги ему необходимо для поддержания в сообществе одного процента живой надземной фитомассы. stipa krylovü ' на I % фитомассы использует 0.48 % от общего раохода води из почвенного олоя 0 - 30 см. Для Leymus ohinenaia ота величина составляет 0.7 %, для Iris dichotoma .- 0.96 %, для остальных видов - больше I %.

Между эффективность!) использования почвенной влаги и интенсивностью траиспйрации (пересчитанной на абсолютно оухую маооу лиотьев) существует очень тесная зависимость ( г = 0.963; рис, 3): .

У 0.101 * ОМ 9 ас. ,

где у - эффективность использования почвенной влаги, го -интенсивность транспирации, раоочитанная на абсолютно сухую массу лиотьев (г/г.ч).

Эта зависимость отражает, на наш взгляд, не чаотное, а общее свойство растений увеличивать эффективность использования почвенной влаги, минимизируя ее потери на испарение. Увеличение эффективности может достигаться разнообразными функциональными и структуртми особенностями растений. Следует заметить, что заметить, что зависимость эффективности использования почвенной

u 1.» e.t a.« M

Рис. 3. Связь между эффективностью использования почленной влаги и интенсивностью транспирации реотений ковидьно-разнотрашо-воотрецового сообщества. По оси абсцисс - интенсивность траиопирации, раосчитанна«* на абсолютно оухую массу листьев И И м « У Ч Ч (г/г.ч), по оси ординат - эффективность использования почвенной влаги.

влаги от интенсивности транспирации не может быть математическим артефактом по той простой причине, что в определение эффективности интенсивность транспирации не входит. Эффективность использования почвенной влаги зависит от расхода воды растениями какого-либо вида и доли учаотия этого вида в сообществе. В то ке время расход воды растениями не зависит от интенсивности транспирации, а определяется количеством живой надземной фито-моссн.

Иопользуя данную зависимость можно легко определять эффективность использования почвенной влаги у изучаемых видов в других сообществах.

Глава 3. Экологическая характеристика водного режима растений ковнльково-луково-<5аглурового оообдеотва

Иоследование сезонной динамики элементов водного режима видов ( Allium polyrrhizura , Anabasis brsvifolia и Stipa glareooa ) данного сообщества показало, что у Anabasis bre-Tifolia и Stipa glareoaa довольно отчетливо виражена овязи метоу показателями водообмена. Особенно отличается в этом отно-иении Anabasis breviiolia о его сложной оиотемой функционирования (рис. ^, б). Показатель сложности организации водного режима этого вида равен О.Э'й. Несколько менее сложно организовано функционирование stipa glar&osa (рис. Ч, в). Тем не менее и для этого вида характерен выоокий показатель оложноотн организации водного режима в данных уоловиях произраотания (0.841), Наименьшая степень организованности водообмена наблюдается у Allium polyrrhizura (рис. Ч, а). Для. этого вида в данном эко-топе характерно отсутствие овязей мениу показателями водного режима. Вместе с тем, нужно отметить, что факторы ореди (влак-

- Ii» -

ft1) ülliun

polyrrkiium

fe) ÜnuU$is ßrevifofia

ВП

ИТ

ОМ

PEA О

св

[tu??

I—Кит-

ол

ti.W

() Stipa ^fareosa

[оГЦЩ!

'—' ч1 св у

Гно. 't. Структурные охеми регуляции водного режима видов ко-вильково-луково-баглурового сообщества. Обозначения те ка, что и в тексте к рис. I. Помимо этого t •- температура воздуха, ОДк - оомотпческ'ос давление клеточного сока корней.

ность воздуха и почви) шосят существенные ограничения в варьирование этих показателей (за исключением реального водного дефицита)'. Оценка сложности организации водного, режима Allium . poiyrriiizum довольно низка, она равна в данных условиях произрастания 0.541. Причину этого ми видим в биологических' особенностях данного вида. Первая и самая главная причина, на наш взгляд, заключается в том, что Allium polyrrhizum , произрастающий, главным,образом, в никропониксшьчх сстешссшюй пустыни, имеет корневую систему, которая чрезвычайно чувствительна даже к небольшим осадкам (Попова, 1977). После выпадения осадков начицаетоя бурное отрастание надземных побегов, причем их оводнепнбеть поддерживается ъ этот период на очень высоком уровне. В отом большую роль могут играть значительный объем водоза-гшеощей пареихимц в листьях и многолетние запасаю,цие органы растении. Можно предположить, что стратегия этого вида заключается но л сохранении однолетних частей растений в экстремальных условиях произрастания пуген выработки механизмов регуляции водного рожпми, а в том, чтобы сохранить жнзнеспосоо'ными многолетние запасающие органы. К сходному выводу пришли ранее H.H. Боброьскпя и Т.Л.Попова (T97S)» изучавшие околого-биологичеокие ооойпицисти Allium polyrrhiaum в условиях Ссъерной Гоби.

По ({ормулам, прииедатшм в славе 2, были рассчитаны оценки эффективности использования почвенной влаги и относительной кон-курентоспооойности видов коьильково-луково-баглуроього сооб-

5ества. Наиболее конкурентоспособным и эффективно использувщим ючвеиную влагу оказался Anabaaia brevlfolla . Stipa gla--eoaa и Allium polyrrhizum заметно уступают ему в этом отно-зении и, в то же время, имеют близкие друг другу оценки этих токазателей. Высокая эффективность водопотребления, характерная 1ля Anabasis brevlfolla , монет быть обусловлена тем, что в юбегах донного вида имеется большой объем водоносной паренхиму которая может функционировать как резервуар, абсорбирующий йоду з ночное время и отдающий ее мезофиллу в течение дня (Гамалей, [98*0.. Однако эта особенность характерна и для Allium poiyr-rhizum . Но в отличие от него Anabasis brevlfolla не обЛа-*ает такой вегетативной подвижностью. Засуха может сокрадать зроки вегетации пвснилышх и да.матурних особей Anabaais brevlfolla до одного месяца, способствовать подоыханию и опаде-11» части вегетативных побегов молодых растений (Санжвд, Федорова, 1963), но отот вид никогда не реагирует на выпадение ооад-KdB бурным ростом надземных побегов, что овойотвенно Allium polyrrhieum . Помимо этого Экологическое отличие Anabaals brevlfolla может быть обусловлено и высокой степенью взаимосвязанное™ элементов водного режима (рио. б) в гас сезонной динамике.

' Глава '». Экологичеокая характеристика водного

режима раотений твердоосочково-змеевкового сообщества

В данном сообществе объектам и.наблюдений были Сагвх duxlue-Bula , Cleiatogenes squarrosa , Leymus chinensle й Poten-tllla bifurca . Проведенный анализ показал, что элементы водного 'режима! óarex durluacula объединены в довольно сложную ■ функциональную оиотему (рио. 5,'а). Попарно связаны между оо-5ой интенсивность транопирации и оводненность листьев; поолед-. 1ИЙ элемент - о оомотичеоким давлением клеточного оока, который в о вою очередь находится во взаимодействии о реальным водным дефицитом. В этой цепочке овязей -трудно выделить ведущее звено.. Изменения в каком-либо одном из элементов влекут за ообой и: оо-этветствующие изменения в других. Однако непооредотвенная зависимость от факторов среды наблюдается только для двух показателей - интенсивности транопирации и реального водного дефицита. Можно предположить, что колебания влажности воздуха н почвы оказывают опосредованное влияние на концентрацию оомотичеокч

ft) Co.r-e*

duriuscufa

6) Cfeistejenes

s^uarroso.

f>) letjmus

cklneusis

г) PeWltía

Bifurca,

Рис, 5. Структурные схемы регуляции водного режима видов твсрдоосочново-змеевкоього сообщества. Обдзначенил те же, что и на рис. I и помимо ьтоГо V -.скорость ветра.'

рктиших веществ и оводненность листьев через изменения этих Показателей.

Для Clei-atogbiiea squarroaa i¡ дашшх условиях произрастания характерным является то, что сезонная дннамнко практически всех элементов водного режима связана с динамикой влажности воздуха. Оводненность и реалышй водний дефицит в листьях' растений зави-г сят от этого фактора среди непосредственно. Динамика других показателей в значительной степени коррелирует с изменениями первых двух алиментов и такие, через них, связана с колебаниями влажности воздуха (рио, 5, б). Незначительное влияние влажности почъы на водный ражим данного вида позволяет", предположить,'что растения восполняют недостаток воды в листьях в большой степени

за счет конденсационной влаги. •

' Элементы видного ремимa Leyinua chinen3is довольно тесно свизнна моткпу собой и рпмких-единой функциональной системы'"(рис, 5, в). Основными .fnicropuMii среды, регулирующими их-сезонную динамику в данных условиях произрастания, являются платность прчви и воздуха. .. - ■ •• ': :

У íott-nun» blfui-oa связи меаду алиментами »одного режима'

ослаблены. l'craTieüiie оостовллпт интенсивность транопиряцни и ргелыппЧ годный дефицит. Факторы среди (влажность почин и воздуха) оказывают воздействие только на недостаток неонщения и осмотическое давление клеточного соря в листьях растений (рис. 5, г).

Таким образом видно, что показатели водного ренина видов твердоесочково-змеевкового сообщества ло многих случаях им^ют теопне взаимосвязи. Только Potentins bifurca демонстрирует относительную простоту функциональной. организации. У остальных трех видоп сложность этой организации значительно выгае. Это обусловлено кпк наличием теснчх взаимозависимостей между элементами водного режима, ток и тон, что их динамика в больно ti степени контролируется факторами среды. .Одним из основных действующих факторов в данных условиях произрастания является дефицит влажности воздуха. Этот параметр среды во многих олучаях прямо или косвенно определяет сезонную динамику таких важных показателей, как реальный водный дефицит и оводиеннооть листьев, что, по всей видимости олязано со следующими обстоятельства)!!!. Почва на участке , где проводили наблюдения, аллювиальная дерновая оотепняющая-оя. Особенность ее ооотоит в том., что горизонты, расположенные ниже 2О см и сложенные из пеока (20 - 115 см) и гальки (115 см и ниже), прерывают связь верх mix горизонтов о грунтовыми водами (расположенными в данный сезон наблюдений на глубине 2.2-2.5 м). Еипадэмше осадки не изменяли значительно и на долгое время запасы влаги в корнеобитасмом слое почвы, поскольку из верхнего 5-ти сантиметрового слоя вода бнатро испаряется, а избыточная влага нижележащих слоев прооачиваетоя до грунтовых вод. С другой стороны, капиллярная кайма грунтовых вод не доходит до кор-несбитаемого слоя. Поэтому, например, запас влаги в слое почвы 20 - 30 см практически постоянен в течение болызеП чаоти периода вегетации и составляет ?. - >\ мн.

Кроме того, для данного местообитания характерно обильное выпадение росы в течение почт» всего периода вегетации, что в значительной степени определяет влажность приземного олоя воздуха. Колебания влажности этого слоя, как показывают данные, и влияют на динамику элементов водного режима. Это свидетельствует, на. паи взгляд, о том, что растения л данных условиях произрастания восполняют недостаток воды не только за счет влаги, содеряа-"сйсч в печпе,' но и за счет конденсацнонной влаги.

Глава 5. Экологическая характеристика водного режима растений алаково-осокового оообщества

Объектами наблюдений в данном сообществе били следующие веди Alopacurua arundlnaceua , Сагех lithophila , С. ortho-staohya t Elytrigia repetís ( Irle aiMrica , Phalaria aruiidinaeea • , Polygoaua aibiricum , Структурные схемы регуляции водного режима растений злаково-осокового сообщества (рис, б) в обобщенном виде показывают воздействия, испытываемые каждым из элементов водного peKinia со стороны внутренних и внешних факторов. Из отих схем видно, что у всех видов в данных условиях произрастания внутренние овязи либо оолаблени, либо в той или иной степени выражены только между отдельными показателями. Воздействие факторов среды на водный режим растений проявляется в меньшей степени, чем в сообществах более оухих местообитаний (Шереметьев, 1986а; Шереметьев, Каргалоайхан, 1990а). Показатель сложнооти организации водного рёжима видов (ом. рио, б) колеблетоя от 0.279 до 0.551. Аналогичный показатель для всех изученных в данном ойобществе видов равен О.400. Эти факты свидетельствуют о том, что в более влажных уоловиях произрастания оложность организации водного режима растений снижается, т.е. ослабляютоя овязи между элементами, воздействие факторов среды на водный обмен ристений уменьшается. Это, на наш взгляд, является отражением того, что условия произрастания приближаются к оптимальным. Б этой ситуации водный отресс может возникать в течение сезона вегетации лишь эпизодически, влага' практически не являетоя лимитирующим фактором. Поэтому сезонный ход многих показателей водного режима реализуетоя чаще всего случайным образом возле некоторого, определяемого конституционными свойствами растений, уровня. Это приводит не только к ослаблению зависимостей от факторов среды, но и к определенной автономности элементов водного режима друг от друга; Отоюда логичным становится предположение о -том, что по мере удаления от уоловиЛ водного стресса и приближения условий про из растения к оптимальным функциональная сложность системы водного режима растений оннжается. ' ' .

Эффективность использования почвенной влаги у большинства видов данного сообщеотва также несколько ниже, чем у растений коьильково-луково-баглурового, ковильно-разнотраБно-вострецово-го и тве^оосочково-зпе^вхового сообществ. Если в ковильно-луко-

а) 01оресиги.$

В) Саге»

8) Саге»

ИТ О

О

6П

СЬ 1*4»

с1

ОА Ш)

г) в^тЫо'и * герет

8) 1гч5

е) Рка?аг'(з

йги.шЦпас«а

тИ

ИТ

а

ВП

Р6А

Г

Ы1

ш

(Ш]

ИТ

«ЧУ'

X

РЕА. О.*«

4

ИТ

|/1Ш

«А

ев

ВП

рьд о

(ШЯ

N

СЬ 0.12»

тал

51|1гииш

Рис. 6. Структурные охеми регуляции водного режима видов злаково-осоково-го сообщества. Обозначения те не, что и на рис. I, 4 и 5.

во-баглуровом сообщйотве е^ективнооть находилась в пределах 0.31 - О.ГзО, в ковильно-разнотравно-вострецовом - 0,'|8 - 1,1, в тверцоосочково-змеевковом - 0.5'( - 0,70, то в злакава-осоканом сообществе максимальная величина эффективности составляла О.СО, ншимальная'- 1.79,

Глава 6. ."кологнчвская характеристика водного режима растеииП осоконо-разнотрашо-злпкоьога сообщества

Анализ показал, что у видов, произраставших г; данном местообитании ( Л^гоз-Ыэ гаопбЬоНса , Алегаопа (ИсНо1огаи . Сагех

- го -

a) Qjr«ii$

t4<mj

Kotlco

V

ИХ ЙЛЯ

S) Qnemone

rUckotoma

HT 0

6П 4l_

—'Mm -j-ytoi

0Н5Й Ш

г) Pon.

angustí/ »fia

вА О

3) Tkaflctrum SlrnpCe«

ИТ

О

св в

NwÂ

лА\у>

ол

II

ЦП)

I) Саге»

Ortlio&taekys

ИТ 1

сь о

Р&А 0.10»

Ы\

ОА

1Ш1

в) Via о. • сгаеев.

ИТ Q

Ct,

VÍA

О

ОА О

CD

I'iic. 7. Структурные охемы регуляции водного режима видов ооо-ково-рпзиотравно-злакового сообщества. Обозначения те же, что и на рис. I, U, 5 и б. Кроме того, tg - температура воздуха, •t* - температура почвы.

orthcstachyn , Роа angustí ifoli'a , Thalictrum siraplex И Vltfln. сгасса .), показатели водного режима во многих случаях изменяются в овоей оезонноП динамика случайным образом. Только у двух ВИДОВ ( Agroatiu mongholica И Роа angustifolla ) скорооть испарения воды, реальный водньП дефицит и осмотическое давление клеточного сока изменяются в соответствии с колебаниями факторов ореды. У Carex orthostachys таких элементов водного режима два - интенсивность транспнрации и осмотическое давление клеточного сока. Кроме того, для этого вида в донных уоло-виях произрастания характерна высокая степень зависимости дефицит» насыщения в лиотьях от скорости испарения из них влаги. У двух видов ( Апепопе dichotoraa И Thaliotrum siir.plex ) ТОЛЬКО ре о яшм ti водный дефицит в овоей оезонной динамике изменяется в соотгегствии с.изменениями факторов с роды. Для Vicia сгасса F данном местообитании характерно то, что тзее показатели водно-

- 2í -

pq режима í.otfatíjiiiVi-oH скучлиш;;» образом, Дшшмш-а .iwvucihh>3»u •яиотьев у всех вицив ue сиязаио с иолебаинчии фамторо'п ср.-:<ц ¡un & лене нто в годного pecana. С<>де.р'.ьошш /,ls в листьях растений, произраставашх а дпннг.м местообитании С за исключением Voa а neu a ti folia ), подвержено возроотннм изменением: о увеличением позраста лис-лсв их оиоднешюсть отшаегеи. Оценки сложности организации водного режима вид о я изменяются от О до 0.515 (рис. 7). Аналогичный показатель для ьсах изученных ¡i донном пестробнташ.а ыц»н рален 0.316. 3w ea¡s 'jáí-j подгвацкди-ет наше щюдположенна о том, что по перо увеличения амтс.-м ило-гн в почве сложность организации-, водного режима растении снижается.

Сравнение оценок сложности организации, ладного ¡.вми'щ it относительной конкурентоспособности видов, произрастающих в данном местообитании, показывает, что между инми оуцестиует очень тесная связь С1* = - 0.939). -Другими оловами, усложнение организации водного режима растений способствует, пи всей видимости, и увеличению их относительной.конкурентоспособности. -

Эффективность использования почвенной влаги растошшми в данных условиях произрастания также тесно связана со'сложностью организации их водного режима (. г = - 0.965). Усложнение функциональной o¡ тонизации сопровождается и более эффективным, использованием почвенной влаги. Лтоэда можно предположить, что усложнение организации водного режима ( л более пироксм экологично ком плане) является, по-видимому, одним из вгшшх пункционнлышч аспектов адаптации растений к усилений напряженности .факторов ореды.

Гласа 7. Зкодогичеокая характеристика водного рел.нма растений злаково-богато разнотравного сообщества

Объектами наблюдений в дг.нном оиобцеоуао били сжууищш липы: .'.rteniaia 1 acini ala , Bromopal» inenoia , lleinercetllia miuojr , leymua chincuala , Polentillti ana brim-. il .'i/mirui-sorba offlclr.iiJ.ia . Структурные охг-ми рогул.чшш .-.o.uíM'ü jmw.i-i!B р»сгснш1 íjiúK') j.ü-rtor :r.ij aaiioTpfnjii.iru ccuá-i-o-i.-u (jí'O сладе I-.'Jll.c'i--¡J'IO-j- 0-1 относительно 1III3I.ÚIÍ CJiüWilOCV.» ct'.i ü|«>(Ui;ni.ltlt'1 И данных усюг-них i.[.diuíj:.auv<inn.;. <;j,;;.ihu органны.-.н ja.---

HUií jiCKiui ¿bnguiaorbu officinalis . Оцеш-и оло'Ыие'Гл, uufmflt-•¡i-'Hilia I in ||рс:л ;..!:; иной нами pilHíe .¡.О гиул-; , p.:'li.l ..L'ih riT-..М iUI,,.:

- гг -

а) Ог+етЫо.

V) Вготор^з 1пегт1з

в) И«твг0са^1з т1яог

ПН!

тед

ш

ИТ тДтм

ш

ИТ

ВЙ

с»

Ш

чд.

I

г) /.е^ти»

ск1«ея|М

$ р^вниеи

акцг1яа

ш

«й ЗммиИо*!»

\ffMMibi

А

ИТ

¡8.Щ

с»

шаГ

ИТ

/ш

сь

ИТ

в

«д. та

^ОА.

Ш

ш

ох а

Рис. в» Структурные схемы регуляции водного режима видов злаки во-богаторазнотравного сообщества. Обозначения те же, что и на рио. 1,4-7.

0.164. Характерно, что лишь один.элемент водного режима Зап-ки1вогЬа о1Г1о1па11в (а именно реальный водный дефицит) в ов</ей сезонной динамике связан с таким фактором среди, как дефицит влажнооти воздуха. Связи между элементами водного режима не выявлены. Можно, по зоей видимости, предположить, что оезон-ная динамика этих элементов реализуетея олучайным образом, Толчком к таким изменениям в каждом случае могут быть разные факторе, что не позволяет выявить Однозначной и простой закономерности.

Наиболее оложна организован водный режим у двух видов -Ьеутиа оЫпепв1в (показатель оложиооти К ■ 0.611) и Ро*вп-ии& апаег1па (К - 0,561). Для этих видов характерно наличие довольно теоных овязей между тремя элементами - интенсивностью транспирации, реальным водным дефицитом и содержанием воды в жнотьях растений (рно. 8, г, д).. Кроне .того, у Ьеутиа сМпеп-два показателя (интенсивность транспирации и осиотичеокое

- г-i --

дп-панни ип.-точпоги еы'.-Г' i-.oiiTpjj; iij .-/¿лс я i];i.íTi¡ !■:;:!.i i;p..,.;i¡ -цптом влажности воздуха и совыценностьы ооот ив'тгшш*). У i:ú-teniilla anaerine СГ.-301ШПЯ Д№1№ШКй И1т:»011Г.Г.:»СТ1> V¡r¡!!lcmii'ii«K!l и роилыюго «одного A'¡ií.mmTa связана с колЫшшюш .¡¡с.'.ццита ьлпмюсти воздуха.

Промежуточное поло.ксшю но сложности организации водно ¡'о ,кпма занимают Brornopai.a inormia (|{ 0,'t03; рпо. о, , Неме-roaallia minar (i{ = 0.307; piíü. 6, в) и Artemisia laainiaca (K « 0.370;- pije. fí, о). Если y Hemerocal'iia minor .•.¿•мруь.снп овязь неаду двумя олм-.снтмпи (интенопвноотьв трлнслирлиин н ,•->.. млышм водным дефицитом), то у Arteiriiaia lacininti ¡i bi-o.uop-sia inermia- показатели водного ренина игшетгэтая н^запномиг, друг от друга, /ля зтих трех видов характерно т>, что («алтпп водный дефицит изменяется под воэденотвис.м влажности юздухп. Этот жа фактор среди контролирует скорроть испарения поди у Его-mopaia inermia И Пе.мегосаШя minor . У Artónüaia laal.iiata интенсивность тракоиирацнн зависит от температуры- воздуха.

В целом показатель сложности организации водного режима для изучениях в данном местообитании видов ранен 0.416. Зго значительно меиыис, чем аналогичные показатели, полученные в более оухих условиях произрастания. Ото еще ¡из подтиарвдает ноле предположение о том, что условия почтенного водоснабжения оказывают воздействие не только на абсолютные величипи злементо» водного режима, но и на динамически« свойства леей с'нстпш <*унк-ционированпя, "включая" и "исключал" связи по мере"изм^нопип условий произрастания. При усилении водного стресоа иаблмдил«,« иапбольясе' число, оияэей мехду элементами, их строгая закисшюигь от факторов среди. В условиях, когда почвенная влага не я вл лето я лг.мнтирувенм фактором, г.се связи заметно осдаблялтоя, издуадм фактором ермдц но многих случаях станиг.итоя не гдокность почпи, а дефицит влажности юздухо, 'оозиниил дннимнкп покпайтслеи! родного режима л других случаях реализуется случойшш nopianit,

ГНфектнгнпоть г.спольr¿эiKinпл ¡ычпештЛ latirá ;/ uwjec ,энного cootívv.cTBfi ичходплись и диапазоне значений от г.Г<>1 д-, i, •' Ilniioо а.]-!гокг!и;иа попользует иочл-лиг/п 1:ллгу, ¡¡(> Iü-Чi".'::s

Leyraua chtnenaiá (О.ЬСО. .'¡ц ;,т;,п тцдсн оЛ|$,1 •/•>•_• Ьгш.ор, I ¡¡ lu.-i-mis 0.1J, ¡lün.erocaliia ш ног П.Т'О, VolciiMila r.-ianrii.u (I.'lb), ;.a:i¡',;iÍ3orba oificir.aliu ÍI.óO i¡ Arts/iialti i.uciní.Ale

a.•

Глаеа 0. Сравнительный структурно-функциональный анализ пустынных,•степных и луговых растений Монголии

В настоящей работе ми не использовали какой-либо экологичео-кой классификации растений. Это обстоятельство вызвано тем, что конечной целью нашего исследования является создание концептуальной подели объективной версии такой классификации. Поэтому мы усредняли показатели водного режима не по экологическим группам растений, а по местообитаниям, в которых произрастали виды. Поскольку исследования Йыли проведены иа очень иироком градиенте влажности почвн (запасы влаги в слое почвы 0 - 30 см варьировали от 13 до 120 мм), то это позволило выяонить, как изменяются средние уровни показателей водного режима на о том градиенте. Несмотря на то, что в литературе часто поднимаются вопросы о количественной характеристике тех гаи иных показателей водного режима в разных условиях произрастания или относящихся к разным экологи-? ческим группам, тем не менее, насколько нам известно, отсутствуют количественные характеристики зависимостей уровней этих показателей от влажности почвы - ведучего фактора среды для водообмена растений. Мы лопытеемся в некоторой степени восполнить этот пробел.

Кок показали наши расчеты, средние уровни интенсивности транс-пирации в каждой местообитании связаны со средним уровнем запасе влаГи в почве этого местообитания ( г * 0.899 ; рис. 9, а): интенсивность транспирации тем ниже, чем меньше запас влаги в почве. Средний уровень реального водного дефицита увеличивается с уменьшением влажности почв» ( г » - 0.919; рис. 9, б). Средние уровни осмотического давления клеточного сока.снижаются по мере увеличения запасов влаги в почве ( г ■ - 0.9ЭЭ; рио. 9, г). Для содержания води в листьях растений таких строгих зависимостей не обнаружено (рис. 9, в). Это обстоятельство связано, по всей видимости, с тем, что оводнекность якстьев (или побегов) суккулентов остается практически неизменной в любых условиях .произрастания. Исключив эти видн из рассмотрения можно отметить, что все остальные проявляют строгую направленность в этом отношении (г 0.941): увеличение влажности почвы сопровождается роотом средних уровней оводненности листьев.

Средние значения интенсивности транспирации какого-либо вида тесно связаны с его анатомической структурой (согласно данным, ЯБбезно предоставленным Ц.Шийрэвдамбой). Так, индекс ксероморф-

Рис. 9, 2аииС1мость средних уровней показателей водного режима от запасов влаги в почве экотопов. По оси абсцисс - запас влаги в слое почвы 0-30 см (мм). По оси ординат: интенсивность транспира-ции (г/г.ч; а), реальный водный дефицит (#; б), содержание воды (#; в), осмотическое давление клеточного сока (хЮ МПа; г).

нооти (Гамалей, Шийрэвдамба, 1988) какого-либо вида контролирует средние значения скорости испарения води этим видом ( г = -0.Н96). Меньшая степень развития ксероморфной структуры предопределяет высокий средний уровень интенсивности транспирации. Напротив, виды с высокими индексами ксероморфности имеют низкие скорости водоотдачи.

С другой стороны, запасу влаги в почве экотопа соответствует определеннал анатомическая структура листьев видов, которые произрастают в его пределах. Так, средние для каждого местообитания величины индексов ксероморфности. а суккулентности увеличиваются по мере снижения запасов влаги в почве (коэффициенты корреляции з обоих случаях равны - 0.935).

Таким образом, можно с большой долей уверенности предположить, что условия увлажнения экотопа способствуют,подбору видов с определенной анатомической структурой, которая контролирует ваянейщнй показатель водного режима растений - интенсивность транспирации.

Другие показатели - реальный водный дефицит, содержание води и осмотическое давление клеточного сока - овязаны со сложность«) организации водного режима видов (коэффициенты корреляции равны соответственно 0.506, - 0.586, 0.636). В этой связи возникает вопрос о структурной основе сложности организации водного режима растений. Анализ показал високуп степень согласованности этого показателя с индексом склероморфности ( г = 0.0'|8). Это означает, что чем вы'ле плотность сложения тканей листа, том выые сложность организации водного режима видов.

Сравнение оценок сложности организации водного режима осиомшу видов сообществ (Кс) со средними (за период ноблсдениЯ в каждом местообитании) значениями факторов среды показало, что эта хаг.ак-

Рис. 10. Зависимость сложности организации водного режима основных видов сообществ от о.* - влажности почви. Г1о оси абсцисс - запас

N. влаги в слое почви 0 - 30 см (мм), по оси

».') - V •

Т\ ординат - показатель сложности организации

о.а I- 1-1-1-1 водного режима основных видов сообществ.

о до «о по

тернотикя функционального состояния растений имеет очень теоную овязь с влажностью почвы ( г * - 0.954; рис. 10). Сравнение Кс с другими факторами среди (освещенностью, температурой и дефицитом влажности .воздуха) не выявило таких зависимостей. •

Наличие тесной зависимости Не от количества содержащейся в почве влаги свидетельствует Ъ том, что отот показатель играет, по всей видимости, существенную роль в процеосс приспособления растений к определенным уоловиям произрастания. В местообитаниях, где влажность почвы нз является лимитирующим фактором, оценка Ко не превышала 0,42. Это означает, что элементы водного режима в эти/, условиях мало ограничены в своей сезонной динамике внутренними или шшлцими связями. Зависимость этих элементов от факторов С}юды ослаблена. Также ослаблены взаимосвязи между различными показателями водного режима. Бо многих случаях их сезонная динамика реализуется, по-видимому, случайным образом возле некоторого' конституционного уровня.

Ь экотопах, где почвенная влага становится лимитирующим фактором, сложность организации водного решка растений повыыаетол. Сезонная динамика элементов водного режима существенным образом ограничивается факторами среды, а также взаимосвязями показателей, В таких условиях прослеживаются четкие зависимости практически каждого из них от внешних или внутренних параметров.

. Таким'образом, можно заключить, что усиление водного стресса приводит к увеличению .сложнооти организации водного режима растений. Структурной основой такого' усложнения может быть, по всей видимости, развитие оклероморфпой и суккулентной организации видов по мере е'рндиздции условий произрастания.

Анализ связи оценок подвижности и сложности организации водного режима видов показал, что несуккулентные виды двудольных проявляют эту связь вполне отчетливо ( г » 0.776), Это зависимость свидетельствует о том, что у видов с более сложной организацией годного режима его стабильность увеличивается. Виды одно-лплышх, а также двудольных и одподрльных суккулентов демонстри-

руют отсутствие аависииоотп подвижноми водного режима от сложности его организации. Здесь, впрочем, нужно отметить, что стабильность водного ре кима растений второй группы значительно вине, чем у двудольных. Эта высокая стабильность поддерживается не только функциональными, но ы структурными средствами. Высокая стабильность водного режима у видов этой группы связана и с большей эффективностью использования ими почвенной влаги по сравнению о двудольными.

Если рассмотреть зависимость средних значений эффективности использования почвенной влаги в каждом сообществе от сложности организации водного режима основных видов этих сообществ, то видно наличие очень высокой корреляции между данными показателями ( r ~ - 0.962). Зта зависимость отражает тот факт, что в'сообществах, где преобладают виды с высокими значениями сложности организации водного режима, эффективность использования почвенной влаги выше. Поскольку известно, что сложность организации водного режима возрастает против градиента влажности почвы, то логично предположить, что по мерз аридизации условий произрастания преимущество должны получать виды с высокой эффективностью использования почвенной влаги. Действительно, такая зависимость-существует С г = 0.958). Она отражает в обобщенном виде как структурные, так и функциональные аопекты приспособления растений к-недостатку влаги в почэе окотопов и, как следствие этого, их более эффективное Функционирование.■

Параллельное (или взаимное) усложнение структурной и функциональной организации растений в связи -с ухудшением почвенного водоснабжения может быть подтверждено следующим фактом. Между оценками эффективности использования почвенной влаги видами и их индексами ксероморфности существует тесная статистическая связь ( г = - O.R7I). Из этого следует, что виды с высокой степень« ксероморфности более эффективно используют почвенную влагу. Этт вывод можно значительно усилить, если вовлечь в анализ сложность организации водного режима видов. D этом случае можно показать, что увеличение степени ксероморфности и соответствующее этому увеличение сложности организации водного режим» видов в значительной степени способствуют более эффективному использованию ими почвенной влаги ( ь1" * 0.66Г).

Тикпм образом, мн показали, что увеличение о; ¡октивнес-!:i использования почвенной влаги изученными нами видами достигаете:; как структурными, так и функциональными'средствами. При этом бии

вичвлена следующая закономерность. Пффективнооть использования почиенной влаги разными группами видов увеличивается в следующем порядке: двудблыше мезофиты и склерофнты - однодольные суккуленты - однодольные мезофиты и склерофиты - оуккуленты с коронарным синдромом. Более высосал эффективность использования почвенной влаги в третьей группе видов по сравнению с первой наводит на мысль, чго преобладание в степях злаков связано с более сложной организацией их водного режима, усилением ксероморфних черт анатомической структуры и более эффективным функционированием.

Таким образом, все изложенные в работе факты подводят нас к окончательному рыводу, который может быть сформулирован следующим образом. Изменение условий произрастания в сторону аридизации стимулирует подбор видов в сообществах с более сложной организацией водного режима, высокой степенью ксероморфности. Эти свойства растений позволяют им решать одну из важнейших задач: преодоление водного стресса с минимальными для себя потерями за счет более эффективного использования почвенной влаги.

Поэтому мы считаем, что в основе объективной экологической классификации растений должны лежать два признака: степень кое-роморфиости видов и эффективность использования ими почвенной влаги. Здесь следует отметить, что предлагается лишь концептуальная модель классификации, а не ее окончательный вариант. Она, по всей видимости, должна изменяться и уточняться по мере накопления новых фактических данных. Однако представляется справедливым именно такой концептуальный подход, позволяющий более объективно оценить экологическую принадлежность видов.

ГГримерная разбивка интервалов по оси ксероморфности предлагается следующая: мезофиты - индекс ксероморфности до 0.1; скле-рофиты --0.11 - 0.25; хилофиты (суккуленты) - 0.26 - 0.35; стефа-нохилофиты (суккуленты о коронарным синдромом) - 0.36 и выше (рис. II) (названия последних двух групп предложены Р.В.Камелиным). По оси ординат можно предложить такие интервалы: виды, очень эффективно использующие почвенную влагу - индекс эффективности до 0,5; эффективно использующие почвенную влагу - 0.51 - 1.0; малоэффективно использующие почвенную влагу - 1.01 - 1.5; не эффективно использующие почвенную влагу -1.51 и выше (рис. II). Названия интерволов и их пределы могут быть изменены и уточнены в процессе дискуссии по этому вопросу. Например, по всей видимости, имеет смысл сделать две шкалы ксероморфности: отдельно для двудольных и отдельно для однодольных.. Тем не менее мы считаем, что

-2.(J

не ipjoe/i-'

mut но -

MUJ.Ù-

лрсректиёна

—---1.0

эруэ еипёмо

---0.5

очень 3(р<ректиёко - 0

ik M «

tt 'П M h

S i? 40 • 'i 6 ? .9 3.

16* î. •

0

0.1

0.25 0.35

0.5

<рити

сниеркри-ты

tuuoipu-ты

Cmeqaalio-%ило<ритЬ1

Рио. TI. Таблица для экологической'классификации растении. Объяснения л тексте.

1 - A t: г ■.-,.> lia raongliolioa, 2 - Anabasia brevifolia, 3 .-Allium poiyi'ihizum, 4 - Alopecurua arundinaceua, 5 - Bromopais inerrniâ, 6 - Сагех durinacula, 7 - Oleiatogetiea aquarroaa, fi -Blytrigia repena, S) - Iris dichotoma, 10 - I.eymus chinenala, 11 - îolygonutt aibirioum, 12 - Poteatilla tanacetifolie, 13 -Pulsatilla turczaninovii, 14 - Sarigiiisorba officinalis, 15 -Stipa glareoea, 16 - Stipa krylovii, 17 - Vicia cracoa, •

можно провести предварительный комментарий по отой классификационной таблице.

Так, большая группа изученных нами видов попадает » число склерофитов, аффективно использующих почвенную влагу. 1то Ак-roatia mongholioa , Bi'ornopaio incrmiu , Olej a togonca ¡iquar-1'оал , Elytri^in repéris , Leyrnua chineruia , atipa рДагво-aa , 3. krylovii , К группе склерофигол, mui; о ]>],ектпшо использующих веду, ми относим Alopecurua aiundtiVi.-m.u3 , Г о 11 ; : -tille tanacetiioLia , l'uJaatii lu turczRiiinovi v , Vîelft cracca . G tUIс рофнтом , не Я(]-[еКТПЬНО игПОЛЬЗую:ц1М ыду является, по-ниаему мнению, tel у ¡¿опил siblrlotra . ь'ьдоЛввгЬ» or fi-

)

сlнаlia попадает в число мезофитов, не аффективно использующих воду, Allium polyrrhlíum И Iris dicho toma могут быть названы хилафитами, эффективно использующими воду. Наконец, Anabasis, tu-evlíolla является стефанохилофитом, очень эффективно иополь-зуючшм воду.

Тцкии образом, знание двух количественных характеристик вида позволяет более объективно отнести его к той или иной экологической группе. Помимо этого, представленная классификационная таблица может дать дополнитедьнуо количественную информации об околагическом сходстве видов, степени их эвритогшости, экологической однородности сообществ.

. Заключение

i

I) В данной роботе мы уделили основное внимание не анализу абсолютных величин элементов водного режима, а их изменениям относительно друг друга и факторов среды. Полученные результаты оп-• равд'ывают такой подход тем, что позволяют говорить об очень важной, па наи взгляд, оценке водного режима растений - степени его организованности. Можно утверждать, что организованность водного режима усиливается по мере уменыиения запасов влаги в почве. Усложнение организации водного режима растений при усилении водного стресса может свидетельствовать о том, что растения стремятся компенсировать недостаток воды в почве более рациональным функционированием, минимизируя потери воды на испарение.

?) Результатом такой минимизации являетоя уоиление относительной йонкуреитоопособности. Виды, способные поддерживать интенсивность транопирации и оводненность листьев на розможно более низком уровне, обладает и более высокой относительной конкурентоспособностью. Это связано с тем, что такие виды наиболее эффективно используют запесы почвенной влаги,

3) Обобщение данных по водному режиму растений, полученных на в и роком градтнте влажности почвы Сот 13 до 120 мм) показало, что средние уровни показателей водного режима в каждом экотоие связаны с запасами влаги в его почве. В частности, при движении от гу-миднмх к аридным местообитаниям наблйдастся снижение интенсивности тронспирации. Вместе о тем показоко, что средний уровень интенсивности транспирацин каждого вида связан с анатомической структурой его листьев. У видов о более высокими индексами ксе-рамор;части и суккулснтности наблгдастся в среднем пониженная

- :я -

i.xopoc'ib испароння ладн. Индексы коеромирфности it (.уккуденгнш-;-!к сив« у видов, произрасгаюцпх б более амуешплгх уоловнях.

lía средний для кажцого вида уровень показателей волного ре ahí w. влияют также функциональный особенности jjuoreiinii, а именно -сложность организации водного режима видов. D нонбольией степени ото характерно (в порядке возрастания коэффициентов корреляции) для реального водного дефицита, содержания води и осмотического давления клеточного coks.

•i) Структурной основой усложнения организаций водного режима видов являетоя, по всей видимости, степень склероморфиости их листьев. Виды о наибольшими индекоанн склероморфноотн могут достигать и наибольших величин сложности организации водного режима. Характерным является также и то, что сложность организации водного режима основных видов сообществ очень тесно связана оо средними запасами злаги в почве занимаемых ими экотопов. С уменьшением запасов влаги сложность организации водного режима повышается.

5) При сравнении по.::::i::t.¡iocth водного режима и оложностн его организации виды разделились на две группы. Первая группа, включающая в себя несуккулентные виды двудольных, демонстрируют наличие тесной связи между оценками подвижности водного режима и сложности его организации. Вторая группа, состоящая из несукку-лентних видиз однодольных, а также двудольных и однодольных суккулентов, показывает отсутствие такой зависимости, но, вместе о тем, п высокую степень сложности организации водного режима, обусловленную а основном структурными особенностями растений. Кроне того, анализ показал, что для отой группы характерно наличие тао»

• ной связи между сложностью организации водного режима и г.,; ¡емгив-ностыо использования видами почвенной влаги. Сравнение оф:енглв-ности использования почвенной влаги и индексов коероморфностн показало, что вивд о вноской степенью ксероиорфностн более оф]ек-тивно используют почвенную влагу. Таким образом видно, что увеличение эффективности достигается как структурными, так и функциональными средствами.

6) Вое изложенные и работе факты приводят к выводу о vo;i, •¡v>. изменение условий произрастания и. сторону аридизашш с;инулир/,.'; подбор видов i. сообцео.тьах с более сложной организмам.) ьодного режима, высокой степенью ксерсморфности. ;5ти ьвсиотва растении позволяет им гамить о,тну из нажньПыих задач: преодолении. ьозлого стресса с м;нымал1 ними для себя потерями за сче .г ('¡нлее .г ф;. к-;,п.-

но г о (экономного) использования почвенной шаги. На основе изложенных фактов предложена версия объективной экологической классификации растений.

Список основных работ по теме диссертации

1) Шереметьев С.Н. К вопрооу о регуляции водного режима растений в условиях Заалтайской Гоби МНР// Бот. журн. 1986а, Т. 71,

* I. С. 76 - 84,

2) Шереметьев С.Н, 0 регуляции водного режима доминантов ос-темненной пустыни Заалтайокой Гоби МНР// Л. 19866. 51 <5, Леп. в ВИНИТИ 13.06.86, № 4349-B86.

3) Шереметьев С.Н. О регуляции водного режима растений, настояло II степи восточной части МНР// Природныб условия и биологичеокие ресурсы МНР. Тезисы докладов международной конференции. И.: Наука. 1966b. С. 117.

4) Шереметьев С,Н. Водный режим leymue chineneia (Poaceae) в восточной чаоти МНР// Бот, журн. 1989а. Т. 74. № 7, С. 10171023.

' 5) Шереметьев С.Н. Экологичеокая характеристика водного режима Artemisia frigid« (Asteraceae) и Irle dichotoma (Iridaceae) в восточной чаоти МНР// Бот, журн, 19896, Т. 74. К II. С. 1651 -1659.

• 6) Шереметьев С.Н. О форме дневных ритмов элементов водного режиме растений// Бот, журн. 1990.. Т, 75. № Ч. С. 530 - 538.

7) Шереметьев С.Н, Экология водного режима растений поймы р. Орхон (Монголия). Твердоосочково-змеевковое сообщество// Л. 1991а. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 20.06.91, К 2584-B9I.

8) Шереметьев С.Н. Экология водного режима растений поймы р. Орхон (Монголия). Элаково-осоковое сообщество// Л. I99I6. 27 с, Деп. в ВИНИТИ 20.06.91, * 2507-B9I.

9) Шереметьев С.Н,, Жаргалсайхан Л. Водный режим и надземная фитоцасса Stipa krylovli (Poaceae) в вооточной части МНР// Бот. журн. 1989. Т. 74. I б. С. 856 - 866.

10) Шереметьев С.Н., Ларгалсайхан Л. Экология водного режима степных растений Монголии. Л.: Изд-во БИН АН СССР. 1990а. 110 с.

11) Шереметьев С.Н., Каргалсайхан Л. Водный режим и надземная фитомасса Pulsatilla turceaninoyil (Kanunculaceae) и Potentille. tanaeetifolla (Rosaceae) в восточной части МНР// Бот. журн. 19905. Т. 75, » 8. С. 1150 - 116?. .

12) Шереметьев С.II,, Цэдэнбалжир Д. Экология водного рем ют растений поймы р. Орхон (Монголия), Осоково-разнотравно-злаковое сообщество// Л. 1991а. 26 с. Деп. в ВИНИТИ 20.06.91, )« 2503-ВУ1.

13) Шереметьев С.II., Цэдэнбалжир Д. Экология водного режима растений поймы р. Орхон (Монголия). Злаково-богаторазнотровное сообщество// Л. 19916. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 20.06.91, № 2586-В91.

!'() Шереметьев С.Н., Гамалей Ю.В., Шийрэвдамба Ц. Сравнительный структурно-функциональный анализ пустынных, степных и луговых растений Монголии// Л. 1991. 19 с. Деп. в ВИНИТИ'20.06.01, » 2588-В 91.