Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология эпигейных коллембол в условиях слабонарушенных биотопов Подмосковья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология эпигейных коллембол в условиях слабонарушенных биотопов Подмосковья"

На правах рукописи

Ванявнна Лилия Викторовна

ЭКОЛОГИЯ ЭПИГЕЙНЫХ КОЛЛЕМБОЛ В УСЛОВИЯХ СЛАБОНАРУШЕННЫХ БИОТОПОВ ПОДМОСКОВЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология. Биология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 ОКТ 2012

Москва-2012

005053791

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «МПГУ» Кузнецова Наталия Александровна

Официальные оппоненты:

Баденко Анатолий Борисович доктор биологических наук, ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук», лаборатория синэкологии, ведущий научный сотрудник.

Рахлеева Анна Алексеевна кандидат биологических наук, ФГОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», факультет почвоведения, старший преподаватель кафедры географии почв.

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет».

Защита состоится «19» ноября 2012 г. в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304, тел./факс: (495) 683-16-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан октября 2012 г.

Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Коллемболы, или ногохвостки - повсеместно распространенная и разнообразная группа мелких членистоногих, активно участвующих в почвообразовательных процессах (деструкция органического вещества). Благодаря высокой численности они вносят значительный вклад в функционирование различных экосистем и являются объектом индикации состояния почв.

Коллемболы обитают не только в почве, но и в более высоких ярусах биогеоценозов: в травостое, реже на деревьях и кустарниках. Большинство синэкологических исследований коллембол проведено на материале, собранном по стандартной почвенно-зоологической методике - экстрагирование из проб почвы и подстилки ногохвосток при помощи эклекторов, или воронок Туллгрена (Гиляров, 1975). Воронки хорошо учитывают коллембол в почвенных пробах, при этом, однако, существенно недооцениваются виды, обитающие на поверхности почвы и в травостое (Количественные методы..., 1987). Для их учета могут быть использованы почвенные ловушки, кошение энтомологическим сачком и ряд других, более редких, методов. К настоящему времени для территории России известно небольшое количество работ, в которых использованы репрезентативные методики учета эпигейных (=поверхностно-обитающих, поверхностно-активных) коллембол (Руденская, 1976, 1981; Ханисламова, 1984; Бабенко, 1985; Будаева, 1993; Бондаренко, 1999).

Помимо синэкологических исследований немалый интерес представляет изучение фенологии конкретных поверхностно-обитающих видов. Большинство подобных работ, проведенных в полевых условиях, посвящено представителям отряда Entomobryomorpha (Joosse, 1969; Fjellberg, 1975; Takeda, 1979; Leinaas, 1980; Mertens et al., 1982; Hisamatsu, Matsunaga, 1994 и др.). Однако кроме энтомобриоморф на поверхности подстилки часто преобладает другая группа -отряд Symphypleona. Исследований, посвященных изучению жизненных циклов симфиплеон в природе, сравнительно мало (Walters, 1967; Cassagnau, 1964; Hale, 1966; Blancquaert et al., 1981; Itoh, 1994).

В одном биотопе можно обнаружить большое разнообразие поверхностно-обитающих видов, в том числе таксономически близких. Между этими видами часто находят различия в сезонной динамике и возрастной структуре популяций (Leinaas, Fjellberg, 1985; van Straalen, 1985; Vegter, 1987; Filser, 1999 и др.). Однако отличия в фенологии видов отмечают не всегда (Takeda, 1979). В таких случаях так называемое «избыточное» разнообразие коллембол объясняют, предполагая использование видами разных пищевых ресурсов (Anderson, 1975; Ghilarov, 1977). В последние годы ключевым инструментом для анализа трофической структуры и функций почвенных сообществ стал метод стабильных изотопов (Тиунов, 2007).

В целом, экология поверхностно-обитающих ногохвосток продолжает оставаться недостаточно изученной прежде всего потому, что массивы данных, получаемые по стандартной эклекторной методике учета коллембол, слабо отражают как реальный видовой состав, так и численность этой ярусной группировки.

Цель исследования: выявить особенности экологии эпигейных видов коллембол в лесных и луговых биотопах в условиях Московской области.

В задачи работы входило определить:

1. видовой состав и структуру группировок эпигейных видов в лесных и луговых биотопах;

2. сезонную динамику данных группировок;

3. суточную активность поверхностно-обитающих видов;

4. экологическую специализацию у близких видов эпигейных коллембол.

Научная новизна. Впервые для средней полосы России на территории

Московской области проанализирована сезонная и разногодичная динамика группировки поверхностно-обитающих коллембол. Дана оценка специфики их населения в климатически нормальный и засушливый годы. На примере трех совместно обитающих видов БюугЮгтёае выявлены пути экологического разделения эпигейных коллембол.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях мозаичного ландшафта Московской области (система перелесков и полян) функционирует слабо дифференцированное по биотопам, по сути, единое население эпигейных коллембол.

2. Поверхностно-обитающие коллемболы обладают способностью к быстрому восстановлению популяций после аномальной летней засухи.

3. Изотопный состав совместно обитающих БюугЮпиёае отличается, что предполагает использование таксономически близкими видами разных пищевых ресурсов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представление об экологии коллембол Европейской части России. Выявление изменений в ходе сезонной динамики численности, и возрастной структуры популяций в нормальный и засушливый годы имеет значение для понимания реакции микроартропод на климатические изменения. Показано, что трофическое разделение у совместно обитающих видов дициртомид играет более существенную роль, чем' пространственное и временное. Полученные данные по распределению эпигейных коллембол помогут в оценке ресурсов биологического разнообразия Средней полосы Европейской части России. Материалы работы используются в преподавании вузовских курсов "Общей экологии" и "Почвенной зоологии".

Апробация работы. Материалы работы представлялись на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); VIII международном семинаре по Аптериготам (Сиена, 2010); «Дне науки» на кафедре зоологии и экологии Mill У (Москва, 2011); XVI Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Ростов-на-Дону (Азов), 2011); круглом столе Mill У «Интеграция научных исследований в рамках реализации приоритетных направлений науки» (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе три в центральных рецензируемых журналах из списка рекомендованного ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 173 наименования, в том числе 131 на иностранном языке. Основной текст содержит 14 таблиц и 19 рисунков.

Благодарности. Автор глубоко признателен первому научному руководителю д.б.н. проф. [Н.М. Черновой|. Автор благодарен д.б.н. проф. H.A. Кузнецовой и к.б.н. М.Б. Потапову за дальнейшее руководство работой над диссертацией, а также за всестороннюю помощь и поддержку. Автор благодарит заведующего кафедры зоологии и экологии Mill У д.б.н. проф. И.А. Жигарева и всех сотрудников кафедры за доброжелательное отношение и постоянную помощь. Автор выражает благодарность сотрудникам ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова д.б.н. A.B. Тиунову и к.б.н. Е.Э. Семениной за предоставление возможности проведения изотопного анализа и помощь при интерпретации результатов. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. М.В. Куликовой, E.H. Михеечевой и к.б.н. Е.А. Сухолозовой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе проведен анализ литературных сведений о морфологии и экологии поверхностно-обитающих коллембол. Обсуждаются структура, а также сезонная и суточная динамика группировок эпигейных ногохвосток; особенности фенологии поверхностно-обитающих коллембол. В главе представлены сведения о возможных вариантах экологического разделения систематически и морфологически близких совместно обитающих видов. Рассматриваются основные методы сбора эпигейных ногохвосток.

Глава 2. Материал и методы

В главе приведены общие данные по рельефу, климату, почвам и растительности Москворецко-Окской равнины. Описаны климатические особенности сезонов работы.

Исследование проведено в течение вегетационных сезонов 2009 - 2011 гт. на территории биогеоценологического стационара «Малинки» ИПЭЭ РАН в Наро-Фоминском районе Московской области.

Сбор материала осуществляли в четырех биотопах: двух открытых и двух лесных. Два луга (злаковый и злаково-разнотравный) представляют собой участки одной поляны площадью около одного гектара, окруженной лесными биотопами, в числе которых были изучены сосняк папоротниковый и ельник кисличник.

Для сравнения эффективности использования двух методов сбора коллембол при изучении экологии эпигейных ногохвосток (эклекторной выгонки и почвенных ловушек) на разнотравно-злаковом лугу в начале августа 2009 г. почвенньм буром были взяты 20 проб (площадью 8 см2 каждая).

Для определения видовой структуры, сезонной динамики и суточной двигательной активности использовали почвенные ловушки - пластиковые стаканы небольшого размера (высота=5,5 см, диаметр=3,5 см). В качестве фиксатора применяли 4%-й раствор формалина или 90%-й раствор этилового спирта. Во всех биотопах устанавливали по 20 ловушек, содержимое которых извлекали каждые 10-20 дней. На злаково-разнотравном лугу ловушки устанавливали в 2009 и 2010 гг. с мая по октябрь. В 2011 г. в этом биотопе ловушки стояли только в период с 22 апреля по 9 мая, содержимое их извлекали чаще, каждые 3-4 дня. Во всех остальных биотопах ловушки устанавливали только в 2010 г., в период с мая по октябрь.

Для выявления суточной двигательной активности в 2009 г. на разнотравном лугу, и в 2010 г. в ельнике и на разнотравном лугу установили ловушки со спиртом, содержимое которых извлекали каждые 6 часов в течение трех суток. В 2009 г. было установлено 10 ловушек на разнотравном лугу, в 2010 г. по 14 ловушек в ельнике и разнотравном лугу. Локальные измерения температуры и влажности проводили с помощью термогигрографов «Гигрохрон».

Изучение суточных вертикальных миграций коллембол в травостой осуществляли с помощью кошения энтомологическим сачком диаметром 20 см. На разнотравном лугу в течение двух дней в 2009 г. и трех в 2010 (с 5.00 до 23.00) делали 100 взмахов сачком. В 2009 г. кошение производили каждые 2 часа, в 2010 - каждые 3.

Материал заключали в микропрепараты с жидкостью Фора. Определение осуществляли под микроскопом с использованием современных определителей (Bretfeld, 1999; ^е11Ьег& 2007 и др.).

Для определения возрастной стадии особей Dicyrtomidae измеряли «большое брюшко» - расстояние межу передним концом второго сегмента груди и задним концом четвертого сегмента брюшка (Itoh, 1994).

При выявлении трофической специализации видов дициртомид применяли изотопный анализ (измерение содержания тяжелых изотопов углерода и азота). Анализ проводили на масс-спектрометре Thermo-Finnigan Delta V Plus и элементном анализаторе (Thermo Flash 1112) в Центре коллективного пользования при ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова.

Общее число собранных экземпляров, зарегистрированных в каждый срок учета, пересчитывали на 100 ловушко-суток. Для оценки сходства группировок эпигейных коллембол по видовому составу использовали индексы Жаккара, видового разнообразия - индекс Шеннона, выравненности - индекс Пиелоу, доминирования - индекс Бергера-Паркера. За основу выделения классов доминирования нами была принята шкала Энгельмана. Для оценки влияния отдельных факторов были использованы индекс корреляции Спирмена, дисперсионный и дискриминантный анализы.

Всего отработано 13003 ловушко-суток, собрано и определено 21707 экземпляров коллембол.

Глава 3. Результаты сравнения двух методов сбора коллембол — эклекторной выгонки и почвенных ловушек

При эклекторной выгонке доля эпигейных видов составляет 25% от численности всех коллембол, при использовании почвенных ловушек - 97%. Эпигейные виды преобладают в ловушках также и по числу видов (79% от общего числа видов) в эклекторных сборах - 33%.

В почвенных пробах отмечены представители 7 семейств (табл.), по числу видов и численности преобладают Isotomidae, Entomobryidae и Onychiuridae. Крайне мало эклекторами учтено коллембол из отряда Symphypleona (всего 1 экземпляр Caprainea marginata). Ловушками отловлены коллемболы из 9 семейств. По числу видов преобладает отряд Symphypleona, а также семейства Entomobryidae и Isotomidae, по численности - Symphypleona и Entomobryidae.

Поверхностно-обитающие виды при эклекторной выгонке (наиболее распространенном методе учета почвенных микроартропод) отлавливаются в значительно меньшем количестве, чем при использовании почвенных ловушек. Многие виды (особенно представители Symphypleona) практически не учитываются эклекторами. Для изучения экологии эпигейных коллембол более целесообразно использование почвенных ловушек.

Таблица. Число видов и численность коллембол разных семейств отловленных двумя методами.____

Число видов Доля от общей численности, %

Семейство

Почвенные Эклекторная Почвенные Эклекторная

ловушки выгонка ловушки выгонка

Neanuridae 2 1 0,4 2,9

Onychiuridae Entomobrydae Isotomidae 3 3 4 3 4 13,6 28,1 54,5 45,6 3,2

Tomoceridae 1 1 1,1 1,0

Neelidae 1 2Д

Sminthurididae 1 11,2

Katiannidae 1 0,5

Sminthuridae 4 1 0,2 11,7

Dicyrtomidae Bourletiellidae 3 1 21,7 2,2

Глава 4. Структура населения и динамическая плотность группировок поверхностно-обитающих видов коллембол

Группировки поверхностно-обитающих видов коллембол в слабонарушенном ландшафте Подмосковья насчитывают от 18 до 24 видов на биотоп. Открытые биотопы отличаются несколько большим видовым богатством, в них отмечено 24 и 23 вида на злаковом и злаково-разнотравном лугах, соответственно. Лесные группировки включают 18-19 видов. Практически все виды, отмеченные в лесных биотопах, встречаются на лугах.

В группировках поверхностно-активных коллембол зарегистрированы представители 10 семейств. Наиболее разнообразны отряды Entomobryomorpha (14 видов, особенно семейство Entomobryidae - 8 видов) и Symphypleona (12 видов), таксоны, большинство представителей которых относятся к эпигейным видам. В лесах наиболее обильны Symphypleona, в ельнике их доля от общей численности составляла 72%, в сосняке - 61%. В открытых биотопах преобладали представители Entomobryomorpha: 73% на злаковом лугу и 56% - на разнотравном.

Группировки ногохвосток обследованных лесных и луговых биотопов имеют сходный видовой состав, но отличаются относительной численностью конкретных видов. Значение индекса Жаккара у двух лугов составляет 0,92, в сосняке и ельнике - 0,68. Значения этого индекса при сравнении луговых и лесных биотопов также высоки от 0,56 до 0,64. В атмобионтных комплексах коллембол в лесных и луговых биотопах по числу видов преобладали виды лесной биотопической группировки. По численности на лугах преобладали

эвритопные, а в лесах лесные виды. Луговые виды малочисленны не только в лесах, но и в открытых биотопах.

Значительное фаунистическое сходство группировок эпигейных коллембол, а также преобладание в сборах лесных и эвритопных видов и низкий процент луговых видов, вероятно, связаны с тем, что выбранные нами луга являются полянами, окруженными лесом. В условиях мозаичного ландшафта Средней полосы России (система перелесков и полян) функционирует слабо дифференцированное по биотопам, по сути, единое население эпигейных коллембол. Причиной тому может служить небольшой размер луговых и лесных биотопов и возможные активные миграции ногохвосток между ними. Немалую роль может играть влияние почвы, сглаживающее условия отдельных биотопов.

Среди исследованных биотопов наибольшее значение средней динамической плотности отмечено в ельнике (164 экз/100 ловушко-суток), наименьшее - в сосняке (90 экз/100 ловушко-суток). На злаковом лугу динамическая плотность выше, чем на злаково-разнотравном. По данным дисперсионного анализа динамическая плотность достоверно зависит от типа биотопа (Р=11.8; р<0.001), но еще больше - от срока учета (Р=41.6; р<0.001).

На лугах и в ельнике в 2010 г. динамическая плотность была максимальна в мае, в сосняке — в июне. Затем она снижалась во всех биотопах. В начале августа (в период наиболее высокой температуры и низкой влажности) ее значение было минимальным. В конце августа - сентябре отмечено небольшое увеличение динамической плотности.

Глава 5. Разногодичная динамика плотности на злаково-разнотравном лугу. Фенологические группы

Разногодичную динамику плотности группировок эпигейных видов изучали в одном из биотопов - злаково-разнотравном лугу в 2009 и 2010 гг. (рис 1). Предполагалось, что средняя температура вегетационного сезона может значительно влиять на ход изменения общей плотности и на фенологию отдельных видов.

В климатически нормальном 2009 г. общая плотность поверхностно-обитающих коллембол постепенно возрастала с мая до начала июля, потом отмечалось резкое ее падение и плавное уменьшение до начала октября. Пик общей плотности пришелся на конец июня — начало июля.

В аномально сухой и жаркий 2010 г. общая плотность была почти в два раза ниже, чем в 2009 г. Изменение ее также происходило иначе. Максимум плотности отмечен заметно раньше - в мае, затем она снижалась и значительно уменьшилась к середине августа. В сентябре и октябре плотность вновь возросла.

1000 т

Т 30

л многолетняя

о 800 Т / средняя

.2010

-- 25

О -1-1—

Апрель Май Июнь

—i-,—-,-1—L 0

Июль Август Сентябрь Октябрь

Рис. 1. Изменение температуры (тонкие линии) и общей динамической плотности на разнотравном лугу в 2009 и 2010 гг.

* Динамическая плотность - число особей/100 ловушко-суток ± ошибка средней, т.

Как правило, подъем плотности бывает обусловлен массовым появлением молодых особей. В 2010 году весенний пик общей плотности был отмечен раньше, чем в 2009 (рис. 1). Вероятно, это связано с повышенными температурами весной 2010 года, которые были причиной более раннего появления молодых особей. Засуха в июле - августе 2010 г. привела к заметной депрессии популяций. Однако к осени эпигейные виды восстановили свою численность.

Несмотря на схожий характер сезонной динамики (весенне-летний подъем и последующий спад) среди наиболее многочисленных видов на разнотравном лугу по данным 2009 г. можно выделить 3 фенологические группы (рис. 2):

- весенние виды (Lepidocyrtus lignorum). Максимальная плотность данного вида отмечена в мае, второй (меньший) пик - в середине августа;

- весеннее-летние виды (Sminthurinus aureus и Deuterosminthurus bicinctus). Пики их плотности отмечены в конце мая - июне, с августа эти виды в ловушках исчезают;

- летние виды (Dícyrtomina minuta, Dicyrtoma fusca Ptenothrix setosa, Caprainea marginata), пик плотности которых приходится на первую половину лета, отмечаются в течение всего сезона.

Рис. 2. Динамическая плотность трех видов эпигейных коллембол, представляющих разные фенологические группы (данные 2009 г.).

В 2010 году в условиях более теплой и ранней весны и жаркого лета пики численности смещаются на более ранние сроки, сохраняя, однако, общую картину сезонной динамики предыдущего года.

Глава 6. Суточная динамика численности

Для эпигейных видов коллембол была выявлена суточная циклика двигательной активности.

Так, в 2009 г. активность перемещений по поверхности почвы («горизонтальная») изменялась регулярно (рис. 3) и зависела от времени суток (Р=6,25, р<0,02). Пик ее отмечен в ночные часы (с 23.00 до 05.00). Утром «горизонтальная» активность была минимальной.

40 -|

а

0

& 30 -

с с

1 20 -

к о о

§ 10 -5

У

0 -

17 23 5 11 17 23 5 11 17 23 5 11 Время суток

Рис. 3. Суточная «горизонтальная» активность эпигейных коллембол в 2009 г.

Ход общей суточной активности эпигейных видов определялся в основном изменением плотности наиболее многочисленных видов (D. minuta и L. lignorum). Интересно, что такие регулярные изменения в горизонтальной активности данной группировки не были отмечены в аномально жаркий 2010 г. на лугу и в ельнике.

Методом кошения были определены суточные вертикальные миграции эпигейных коллембол в травостое. В 2009 г. подъем в травостой осуществляли 6 видов в 2010 - 5. В ходе общей динамики вертикальной активности эпигейных коллембол в 2009 г. отмечено два пика: дневной в 15.00 и вечерний в 21.00. Первый пик определялся подъемом в травостой D. bicinctus, второй - D. minuta. В 2010 г. также было отмечено 2 пика, но первый (дневной) менее выражен (рис. 4). Оба они определялись массовым выходом в травостой D. bicinctus и L. lignorum. D. minuta выкашивался в меньшем количестве, но, как и в 2009 году, пик его в травостое наблюдался в основном в вечерние часы.

Ш L. lignorum

□ О. bicinctus S D. minuta

□ E. superba Я S. viricSs

11 14 17 20 23 5 8 11 14 17 20 23 5 8 11 14 17 20 23 5 8

Время суток

Рис. 4. Суточные миграции коллембол в травостой на злаково-разнотравном лугу в

2010 г.

Наиболее массовые выкашиваемые виды D. bicinctus и L. lignorum осуществляют вертикальные миграции вслед за повышенной температурой и низкой влажностью. Они поднимаются в травостой в период, когда температура на уровне растений выше, чем в подстилке, а влажность - ниже. В вечерние часы подстилка остывает медленнее, чем травостой, и D. bicinctus и L. lignorum в этот период спускаются с- растений. D. minuta, наоборот, поднимается и опускается вслед за более низкими температурами.

Глава 7. Экологическое разделение трех совместно обитающих видов

Dicyrtomidae

Пространственное разделение. D. minuta, D. fusca и P. setosa практически не разделены в пространстве. Эти три вида отмечены во всех четырех достаточно контрастных луговых и лесных биотопах примерно в равном количестве. Доля дициртомид в этих биотопах составляла от 7 до 43%. D. minuta в меньшем количестве встречался в ельнике, а Р. setosa - на злаковом лугу.

Внутри отдельных биотопов дициртомиды также практически не разделены. При расчете корреляционных связей трех пар видов в каждой ловушке, расхождений не обнаружили. Достоверная отрицательная корреляционная связь отмечена только в одном случае между D. minuta и Р. setosa в сосняке. Во всех остальных случаях связи были в основном положительными. Однако один из изучаемых видов дициртомид - D. minuta совершает регулярный подъем в травостой, но только в определенные часы, как правило, в более прохладное и влажное время (см. рис.4).

Фенология Dicyrtomidae. Фенология трех видов дициртомид также имеет сходный характер. Ход изменений плотности по сезону у трех исследованных видов одинаков в оба года исследований. В 2009 г. пик плотности у всех видов отмечен в конце июня - начале июля, затем она снижалась к осени с небольшим подъемом в конце августа - сентябре (рис. 5.).

В аномально жаркий 2010 г. средняя плотность D. fusca и D. minuta была в два раза ниже, чем в 2009 г. У Р. setosa она осталась на том же уровне. Пик плотности у всех трех видов в этом году отмечен раньше - в мае и начале июня. В конце июля и начале августа дициртомиды в ловушки не попадались, но в конце августа - октябре, они появлялись вновь.

Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Рис. 5. Изменение плотности трех видов ОкуЛогтёае в 2009 г.

В оба года исследований изменение возрастной структуры популяций у всех трех видов также происходило сходным образом (рис. 6.). В мае 2009 г. в ловушки попадали только мелкие ювенильные особи. Далее можно проследить

их рост. Помимо взрослых особей в течение лета отлавливались ювенилы. В сентябре в популяциях дициртомид доля молодых особей уменьшилась, в октябре они практически не попадали в ловушки, и популяции состояли в основном из половозрелых особей.

2009 2010 D. minuta

1,8 -,-—- 1.8 ---

0,0 -1-1-'-'-1—'— 0 |-1-1 ' 1 г~

Май Июнь Июль Aar Свнт Окт Май Июнь Июль Авг Сент Окт

Рис. 6. Сезонная динамика размерной структуры популяций трех видов Dicyrtomidae в 2009 и 2010 гг.

В 2010 г. в мае в период максимальной динамической плотности в ловушки попадали как ювенильные, так и половозрелые особи. В первой половине июля перед «исчезновением» видов в популяциях преобладали особи средних размеров. Во второй половине июля и первой половине августа три вида дициртомид в ловушки практичес{си не попадались. Они появились вновь вконце августа - начале сентября. Все осОби в этот период были мелкими и средними.

Мы предполагаем, что появившиеся вновь дициртомиды это, результат вылупления ювенилов из яиц, находившихся в состоянии покоя во время засухи, спровоцированного выпадением осадков.

Для определения стадии зимовки видов ловушки были установлены еще и в третий год (2011) при лежащем снеге в конце апреля. При первом сроке учета дициртомиды в ловушках отмечены не были. Они появились лишь во второй и третий сроки в начале мая. Все особи в этот период были ювенильными. Отсутствие в ловушках средних и крупных особей весной, сразу после таяния снега, вероятно, показывает, что D. fusca, D. minuta и P. setosa зимуют на стадии яйца.

По данным нормального 2009 г. цикл дициртомид в представляется следующим: молодые особи появляются весной (в начале мая уже улавливаются ювенилы второй возрастной стадии) из перезимовавших яиц, к июню они вырастают и начинают размножаться. Вылупление ювенилов происходит практически все лето и выделение отдельных генераций практически невозможно. Осенью популяции состоят в основном из половозрелых особей, которые, вероятно, зиму не переживают.

Трофическое разделение. Исследования трофической дифференциации дициртомид проводили в двух биотопах: в ельнике кисличнике и злаково-разнотравном лугу. Выявлены небольшие отличия между видами в содержании 5N на лугу (0,93%о), что, вероятно, свидетельствует о том, что D. minuta, D. fusca и P. setosa занимают один трофический уровень. Все виды показали низкое содержание l5N относительно почвы и подстилки, что, как правило, характерно, для потребителей водорослей и/или лишайников.

6 п

а?

ю

-2

Луг

*

Ж

-32

» D. minuta ■ D. ñisca ж Р. setosa X Почва Ж Подстилка

•30 -28 б15С.%о

-26 -24

1 -1

-3

-5 1 -7

Ельник

-32

X

жж

♦Л

-30 -28 513С,%о

-26

—i -24

Рис. 7. Изотопный состав углерода и азота коллембол и некоторых потенциальных пищевых субстратов в двух биотопах. У видов и субстратов каждая точка представляет одну повторность.

В ельнике отличия по азоту также были невелики (2,79%о), но все же, можно предположить, что P. setosa более трофически лабильный вид и, вероятно, он способен «подниматься» в этом биотопе на следующий трофический уровень и может использовать в пищу почвенные грибы.

Однако данные виды отличались между собой по «изотопной подписи» (содержанию 15N и |3С) в обоих биотопах (рис. 7). Обособление видов в три различные группы по содержанию тяжелых изотопов азота и углерода (F(2,14)=13,424 на лугу и F (2,9)=12,463 в ельнике, р< 0,0001), позволяет предположить, что они используют разные пищевые ресурсы, находясь на одном и том же трофическом уровне.

Выводы

1. Группировки поверхностно-обитающих видов коллембол одного биотопа в слабонарушенном ландшафте Подмосковья насчитывают от 18 до 24 видов. Луговые и лесные биотопы практически не отличаются по видовому составу, преобладают лесные и эвритопные виды.

2. Общая динамическая плотность населения эпигейных видов существенно варьирует в течение сезона. Изменения зависят от срока учета и климатических особенностей конкретного сезона. Максимальная плотность, как правило, регистрируется в начале сезона (май - июнь), с последующим постепенным или резким спадом. Повышенные весенние температуры могут привести к более раннему пику плотности. Динамическая плотность в меньшей степени зависит от типа биотопа.

3. Выделяются три фенологические группы видов: весенняя, весенне-летняя и летняя. Температурные условия года влияют на картину общей фенологии видов - при теплой и ранней весне пики численности смещаются на более ранние сроки, фенологические группы выделяются менее отчетливо.

4. Суточная горизонтальная активность эпигейных коллембол и миграции в травостой зависят от времени суток. Выделены группы видов с дневным и ночным подъемом в травостой.

5. Три совместно обитающих вида дициртомид Dicyrtomina minuta, Dicyrtoma fusca и Ptenothrix setosa имеют сходное пространственное распределение (как биотопическое, так и внутри одного биотопа), динамику численности (суточную, сезонную) и фенологию.

6. D. minuta, D. fusca и Р. setosa занимают один трофический уровень (потребители водорослей и/или лишайников), но выявленные различия в «изотопной подписи» всех трех видов предполагают использование ими разных пищевых ресурсов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ванявина JI.B. Фенология слитнобрюхих коллембол (Collembola, Symphypleona) в луговых и лесных биотопах Московской области // Известия ПГПУ им. В.Г.Белинского. - 2011. - № 25. - С. 321 - 325. [0,4 пл.]

2. Ванявина JI.B. Группировки эпигейных коллембол (Collembola) (Московская область). 1. Структура и динамика в луговых и лесных биотопах // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91. - № 10. С. 1171 -1178. [0,6

П.Л.]

3. Ванявина Л.В. Группировки эпигейных коллембол (Collembola) (Московская область). 2. Фенология совместнообитающих видов сем. Dicyrtomidae // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91. - № 12. С. 1425 - 1432. [0,6 п.л.]

4. Ванявина Л.В. Методы количественного учета эпинейстонных коллембол // Международная научно-практическая конференция «Количественные методы и информационный потенциал энтомологии и апидологии» памяти Г.Ф. Лакина 10-11 октября 2005 г. Орел. - 2005. - С.65 -68. [0,3 п.л.]

5. Ванявина Л.В. Коллемболы - обитатели водных пленок // Сборник материалов по итогам научно-исследовательской деятельности молодых ученых в области гуманитарных, естественных и технических наук в 2005 году. - М.: «Прометей». - 2006. - С. 151 - 154. [0,2 п.л.]

6. Ванявина Л.В. Видовой состав и экология коллембол, обитающих на водной пленке // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции 28-31 января 2006 г. Йошкар-Ола. - 2006. - С. 76 - 77. [0,2 п.л.]

7. Ванявина Л.В., Потапов М.Б. Кризис использования хетотаксии в таксономии коллембол семейства Dicyrtomidae (Collembola) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 9-15 сентября 2007г. - Краснодар. -2007. - С. 54. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

8. Ванявина Л.В. Сравнительный анализ признаков хетотаксии и пигментации для видовой диагностики семейства Dicyrtomidae // Сборник материалов по итогам научно-исследовательской деятельности молодых ученых в области гуманитарных, естественных и технических наук в 2007 году. - М.: «Прометей». - 2008. - С. 95-98. [0,2 п.л.]

9. Ванявина Л.В. Таксономическая структура фауны Symphypleona (Collembola) России и сопредельных стран // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы III Всероссийской научной конференции 27 января - 1 февраля 2008 г. Йошкар-Ола, Пущино. - 2008. - С. 121 - 122. [0,2 п.л.]

10. Ванявина JI.B. Жизненный цикл Dicyrtoma fusca (Collembola, Dicyrtomidae) в Московской области // Проблемы почвенной зоологии: материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Ростов-на-Дону, 4-7 октября 2011г. - М.: КМК. - 2011. - С. 23 - 25. [0,15 пл.]

11. Ванявина Л.В. Экологическое разделение трех совместно обитающих видов Dicyrtomidae (Collembola, Symphypleona) // XIV съезд русского энтомологического общества. Санкт-Петербург 27 августа - 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. - Санкт-Петербург. - 2012. - С. 75 [0,1 п.л.]

12. Vanyavina L. Phenology of epigeic Collembola in grassland // 8th International Seminar on Apterigota. Siena, Italy 12 - 16 September, 2010. - P. 93. [0,05 п.л.]

Подписано в печать 01.10.2012 . Заказ № 12

ГУ Т. МПГУ

Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ванявина, Лилия Викторовна

Введение------------------------------------------------------------—.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Особенности морфологии и экологии поверхностно-обитающих коллембол—

1.1.1. Морфология—.-.-.-—

1.1.2. Адаптации к основным факторам среды---------------------------------—

1.1.3. Питание.

1.2. Методы сбора поверхностно-обитающих коллембол

1.2.1. Почвенные ловушки.—.

1.2.2. Кошение энтомологическим сачком-------------------------г

1.3. Структура группировок поверхностно-обитающих видов коллембол

1.4. Сезонная динамика группировок эпигейных видов

1.5. Суточная активность поверхностно-обитающих коллембол

1.5.1. Горизонтальные миграции по поверхности почвы

1.5.2. Вертикальные миграции в травостой.-.

1.6. Особенности фенологии поверхностно-обитающих коллембол

1.7. Биология 8ушрЬур1еопа---------------------------------------------------------------.

1.8. Межвидовая конкуренция у коллембол

Глава 2. Материал и методы---------------------------------------------------.

2.1. Район исследований и биотопы.—

2.2. Погодные условия

2.3. Локальное измерение температуры и влажности

2.4. Методика сбора материала

2.4.1. Сравнение двух методов сбора коллембол - эклекторной выгонки и почвенных ловушек

2.4.2. Почвенные ловушки.—

2.4.3. Кошение энтомологическим сачком

2.5. Определение возрастной структуры популяций

2.6. Изотопный анализ

2.7. Математический анализ материала.—.

Глава 3. Результаты сравнения двух методов сбора коллембол - эклекторной выгонки и почвенных ловушек--------------------------------------------.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология эпигейных коллембол в условиях слабонарушенных биотопов Подмосковья"

Коллемболы, или ногохвостки - массовая и разнообразная группа мелких почвенных членистоногих активно участвующих в почвообразовательных процессах и деструкции органического вещества. Благодаря высокой численности, они вносят значительный вклад в функционирование различных экосистем и являются объектом индикации состояния почв. К настоящему времени существует достаточно большое количество исследований, посвященных таксоценам почвенных коллембол, их структуре и динамике. Известно, что в мезофитных ненарушенных сообществах умеренного пояса коллемболы формируют в почвах многочисленные, многовидовые, структурированные и устойчивые сообщества. Работы, посвященные экологии коллембол, обычно выполняются по стандартной почвенно-зоологической методике — взятие проб почвы и подстилки различными способами и экстрагирование из них ногохвосток при помощи эклекторных воронок (Гиляров, 1975). Воронки хорошо учитывают коллембол, обитающих в почве и подстилке, однако, данная методика недостаточно полно учитывает виды, обитающие на поверхности почвы и в травостое (Бабенко, 1985, Количественные методы., 1987). Для их учета используют почвенные ловушки, кошение энтомологическим сачком и другие методы (Чернов, Руденская, 1970; Руденская, 1976, 1981; Ханисламова, 1984; .^ОББе, 1965 и др.).

Эпигейные (=поверхностно-обитающие, поверхностно-активные) коллемболы формируют специфический комплекс, отличный от других ярусных группировок коллембол (Руденская, 1976). Несмотря на более низкую численность, чем у почвенных, поверхностно-активные виды крупнее и, вероятно, играют, сопоставимую роль в функционировании почвенных экосистем. В эту группировку могут входить ногохвостки различных жизненных форм (Стебаева, 1970), но в основном это представители группы поверхностно-обитающих видов - собственно атмобионты (например, в Европейской фауне рода Dicyrtomina, Sminthurus, Orchesella и др.) и верхнеподстилочные формы (представители родов Lepidocyrtus, Sminthiirimts, Pseudachorutes и др.). Реже встречаются гемиэдафические (полупочвенные) виды с частичной редукцией глаз, пигмента и прыгательной вилки. К ним относятся, например, виды родов Psendosinella и Arrhopalites, иногда поднимающиеся на поверхность подстилки и попадающие в ловушки. Иногда в ловушки попадают и эудафические (почвенные виды), (например, Protaphorwá).

Группировка эпигейных видов коллембол по сравнению с таковой почвенных видов изучена недостаточно. Ее состав, структура и динамика описана лишь в небольшом количестве работ. Очень фрагментарные сведения имеются по Европейской части России и бывшего СССР (Руденская, 1976; Будаева, 1993; Бондаренко, 1999). Имеется достаточно много данных по общей численности коллембол как группы, попадающей в ловушки при учетах напочвенной макрофауны, однако, в них не производится таксономическое определение.

Помимо синэкологических работ, посвященных группировке эпигейных видов, известно достаточно большое количество исследований, по фенологии конкретных поверхностно-обитающих видов коллембол, проведенных в полевых условиях (Joosse, 1969; Fjellberg, 1975; Takeda, 1979; Leinaas, 1980; Mertens et al., 1982; Leinaas, Bleken, 1983; Aitchison, 1984; Хухта, Микконен, 1987; Itoh, 1991; Zettel, Zettel, 1994; Hisamatsu, Matsunaga, 1994 и др.). Большинство их посвящено представителям отряда Entomobryomorpha. Помимо энтомобриоморфных видов на поверхности подстилки часто преобладают слитнобрюхие коллемболы (отряд Symphypleona). Исследований, посвященных изучению жизненных циклов симфиплеон в природе, сравнительно мало (Cassagnau, 1964; Hale, 1966; Walters, 1967; Blancquaert et al., 1982; Itoh, 1994).

Как и в почвенно-подстилочной группировке коллембол в одном биотопе зачастую можно обнаружить большое разнообразие поверхностнообитающих видов, некоторые из которых могут быть таксономически близкими и/или морфологически схожими. Это, вероятно, свидетельствует о том, что они достаточно похожи экологически. Однако, между этими видами находят различия в ходе сезонных изменений численности, а также в динамике возрастной структуры популяций (Leinaas, Fjellberg, 1985; van Straalen, 1985; Vegter, 1987; Filser, 1999). Но такие отличия в фенологии видов отмечают не всегда (Takeda, 1979). Достаточно высокое («избыточное», по Anderson, 1975, Ghilaröv, 1977) разнообразие почвенных микроартропод возможно объяснить использованием животными различных пищевых ресурсов, что методически определить более сложно. Существует большое количество методов определения состава диеты у почвенных беспозвоночных. Сюда можно отнести наблюдение за питанием и поведением исследуемых животных, исследование морфологии их ротового аппарата, анализ содержимого кишечника, а также более современные биохимические методы (анализы пищеварительных энзимов, профиля жирных кислот, нуклеиновых кислот содержимого кишечника и др.). В последние годы ключевым инструментом для анализа трофической структуры почвенных сообществ и трофических связей почвенных организмов стали изотопные методы (определение изотопного состава с помощью изотопного масс-спектрометра, обычно оснащенного элементным анализатором) (Тиунов, 2007).

В целом, экология поверхностно-обитающих ногохвосток продолжает оставаться недостаточно изученной прежде всего потому, что массивы данных, получаемые по стандартной эклекторной методике учета коллембол, слабо отражают как реальный видовой: состав, так и численность этой ярусной группировки.

Цель исследования: выявить особенности экологии эпигейных видов коллембол в лесных и луговых биотопах в условиях Московской области.

В задачи работы входило определить:

1. видовой состав и структуру группировок эпигейных видов в лесных и луговых биотопах;

2. сезонную динамику данных группировок;

3. суточную активность поверхностно-обитающих видов;

4. экологическую специализацию у близких видов эпигейных коллембол. ;

Пользуясь случаем, хочется выразить благодарности всем людям, которые, так или иначе, имели отношение к созданию диссертации. Во-первых, хочется выразить глубокую признательность первому научному руководителю д.б.н. проф. [Н.М. Черновой|. Особенная благодарность д.б.н. проф. H.A. Кузнецовой и к.б.н. М.Б. Потапову, без их последующего руководства, а также всесторонней помощи и поддержки работа не могла бы быть завершена. Хочется выразить благодарность заведующему кафедрой зоологии и экологии МПГУ д.б.н. проф. И.А. Жигареву и всем сотрудникам кафедры за доброжелательное отношение и постоянную помощь. Хочется поблагодарить сотрудников ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова д.б.н. A.B. Тиунова и к.б.н. Е.Э. Семенину за предоставление возможности проведения изотопного анализа и помощь при интерпретации результатов. Особую благодарность хочется выразить коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. М.В. Куликовой, E.H. Михеечевой и к.б.н. Е.А. Сухолозовой.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ванявина, Лилия Викторовна

Выводы

1. Группировки поверхностно-обитающих видов коллембол одного биотопа в слабонарушенном ландшафте Подмосковья насчитывают от 18 до 24 видов. Луговые и лесные биотопы, практически не отличаются по видовому составу, преобладают лесные и эвритопные виды.

2. Общая динамическая плотность населения эпигейных видов существенно варьирует в течение сезона. Изменения зависят от срока учета и климатических особенностей конкретного сезона. Максимальная плотность, как правило, регистрируется в начале сезона (май - июнь), с последующим постепенным или резким спадом. Повышенные весенние температуры могут привести к более раннему пику плотности. Динамическая плотность в меньшей степени зависит от типа биотопа.

3. Выделяются три фенологические группы видов: весенняя, весенне-летняя и летняя. Температурные условия года влияют на картину общей

- фенологии видов - при-теплой-и ранней весне-пики численности смещаются на более ранние сроки, фенологические группы выделяются менее отчетливо.

4. Суточная горизонтальная активность эпигейных коллембол и миграции в травостой зависят от времени суток. Выделены группы видов с дневным и ночным подъемом в травостой.

5. Три совместно обитающих вида дициртомид Dicyrtomina minuta, Dicyrtoma fusca и Ptenothrix setosa имеют сходное пространственное распределение (как биотопическое, так и внутри одного биотопа), динамику численности (суточную, сезонную) и фенологию.

6. D. minuta, D. fusca и P. setosa занимают один трофический уровень (потребители водорослей и/или лишайников), но выявленные различия в «изотопной подписи» всех трех видов предполагают использование ими разных пищевых ресурсов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ванявина, Лилия Викторовна, Москва

1. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: МОИП. - 1947. - 71с.

2. Анненская Г.Н., Жучкова В.К., Калинина В.Р., Мамай И.И., Низовцев В.А., Хрусталева М.А., Цесельчук Ю.Н. Ландшафты Московской области и их современное состояние (под ред. Мамай И.И.). СГУ Смоленск. -1997.-296 с.

3. Бабенко А.Б. Сравнение различных методов отлова атмобиотических видов коллембол // Проблемы почвенной зоологии: тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. Ашхабад. 1985. - С. 22 - 24.

4. Бондаренко I.B. Вивчення ешгейного комплексу колембол (Collembola, Entognatha) у байрачнш д1бров1 на Донецькому кряж1 // Науковий вюник. УкраТнський державний люотехшчний ушверситет. 1999. -В. 9.7.-С. 22-25.

5. Будаева Л.И. Особенности верхнеподстилочного комплекса ногохвосток (Collembola) в степях Хакассии // Зоологический журнал. 1993. - Т.72. - № 3. - С. 45-52.

6. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд. АН СССР. - 1949. - 278 с.

7. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. - 1970. - 276 с.

8. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. -1975.-С. 9-18.

9. Количественные методы в почвенной зоологии / Ред. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В. и др. М.: Наука. - 1987. - 288 с.

10. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы // Труды Всесоюзного энтомологического общества. -1965.-Т. 50. -С. 272-290.

11. Кузнецов Г.Т. Изучение напочвенных членистоногих с помощью земляных ловушек в аридных условиях центрального Копетдага // Природа центрального Копетдага: Сборник статей. Ашхабад. - 1986. С. 38-48.

12. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. - 1984. - С. 57 - 67.

13. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: ГНО «Прометей» МПГУ. - 2005. - 244 с.

14. Кузнецова H.A. Многолетняя динамика коллембол в лесной и луговой экосистемах: популяции // Зоологический журнал. 2007. - Т. 86. -№1. - С. 30-43.

15. Кутырева J1.T., Коробова В.И., Алексеева Н.В., Буренко А.Д., Глушкова О.Б., К изучению суточной активности коллембол // Проблемы почвенной зоологии: Материалы VII Всесоюзного совещания. Киев.: Hayкова Думка. - 1981. - С. 116

16. Кутырева JI.T. К изучению суточной активности ногохвосток // Проблемы почвенной зоологии: Материалы X Всесоюзного совещания. Новосибирск (октябрь 1991). 1991. С. 130.

17. Мельниченко А.Н. О периодическом появлении Collembola на снегу // Вопросы экологии и биоценологии. Сборник статей, посвященных вопросам экологии. 1935. С. 210-220.

18. Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. М.С.Гилярова. М.: Наука. - 1975. - 280 с.

19. Молодова Л.П. Динамика беспозвоночных в травяном ярусе широколиственных лесов Белорусского Полесья // Зоологический журнол1986. Т. 65. - № 2. - С. 300 - 302.

20. Надточий С.Э. Роль коллембол подотряда Symphypleona, питающихся грибами, в разложении растительных остатков // Экология.1987. -№3.- С. 64 -69.

21. Определитель коллембол фауны СССР / Отв. ред. Чернова Н.М., Стриганова Б.Р. М.: Наука. - 1988.-214 с.

22. Потапов М.Б. Адаптация двух симбиотических видов рода Anurophorus (Collembola) к микроклиматическим условиям // Проблемы почвенной зоологии: Материалы докладов X Всесоюзного совещания. -Новосибирск (октябрь 1991). 1991. С. 23-24.

23. Потапов М.Б., Кузнецова H.A. Методы исследования сообществ микроартропод. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2011. - 84 с.

24. Руденская Л.В. К методике использования почвенных ловушек в экологичесих исследованиях // Вестник зоологии. 1981. - № 1123. - С. 82 -86.

25. Семенина Е.Э. Изотопный анализ трофической дифференциации почвообитающих коллембол. Автореферат дисс. канд. Биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН.-2010. 23 с.

26. Старостенко Е.В. Изучение суточной динамики горизонтальных миграций коллембол (Collembola, Entognata) по поверхности почвы в условиях открытого ландшафта // Известия Харьковского энтомологического общества. 1998. - Т. VI. - Вып. 1. - С. 113 - 118.

27. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоологический журнал. 1970. - Т.49. - № 10. - С. 1609 - 1617.

28. Стебаева C.K. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости // Зоологический журнал. 1975. - Т. 54.-№ 11.-С. 1609- 1617.

29. Стебаева С.К. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоологический журнал. 1977. -Т. 56.-№ 7.-С. 1021-1029.

30. Стебаева С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // Фауна и экология ногохвосток (Collembola) / Отв. ред. М.С. Гиляров, Н.М. Чернова. М.: Наука. - 1984. - С. 46 - 57.

31. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. -1980.-244с.

32. Тиунов A.B. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2007. - № 4. - С. 475 - 489.

33. Ханисламова Г.М. Использование ловушек при изучении суточной активности ногохвосток // Фауна и экология ногохвосток (Collembola) / Отв. ред. М.С. Гиляров, Н.М. Чернова. М.: Наука, 1984. - С. 43-46.

34. Хухта В., Микконен М. Динамика популяций энтомобриид (Collembola) в зрелом, вырубленном и возобновляемом еловом лесу Финляндии // Почвенная фауна Северной Европы. Отв. ред. Криволуцкий Д.А. М.: Наука. - 1987. - С. 111 - 124.

35. Чернов Ю.И., Руденская JI.B. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных обитателей травяного покрова // Зоологический журнал. -1970.-Т. 49.-№1.-С. 137- 143.

36. Чернов Ю.И., Руденская JI.B. Комплекс беспозвоночных обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоологический журнал. 1975. - Т. 54. - № 6. - С. 884 - 894.

37. Чернова А.И., Чернова Н.М. Возрастная структура популяций моновольтинных и поливольтинных коллембол в природе // Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35. - № 3. - С. 396 - 402.

38. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. - 1977, - 200с.

39. Чернова Н.М. Основные черты структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток // Экология. популяций: тезисы докладов Всесоюзного совещания (4-6 октября 1988г., Новосибирск) М.: 1988. - С. 82 - 84.

40. Чернова Н.М., Бокова А.И., Варшав Е.В., Голощапова Н.П., Савенкова Ю.Ю. Зоофагия у коллембол // Зоологический журнал. 2007. - Т. 86.-№8.-С. 1-13.

41. Addison J.A. Biology of Hypogastrura tullbergi (Collembola) at a high arctic site // Holarctic Ecology. V. 4. - № 1. - 1981. - P.49 - 58.

42. Aitchison C.W. Winter-active subnivean invertebrates in South Canada. I. Collembola // Pedobiologia. 1979 - V. 19. - P. 113 - 120.

43. Alvarez T., Frampton G.K., Goulson D. The effects of drought upon epigeal Collembola from arable soil // Agricultural and Forest Entomology. 1999. -V. l.-P. 243 -248.

44. Anders A.F. Monogene Fertpflunzung bei Sminthurus aquaticus II Naturwiss. 1959. -V. 46. - P. 458.

45. Anderson J.M. The enigma of soil animal species diversity // Progress in soil zoology. Ed. Vanek J. Prague: Academia. - 1975. - P. 51 - 58.

46. Ashraf M. Studies of the biology of Collembola // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1969. - V. 6. - №3. -P. 337 - 347

47. Barber H.S. Traps for cave inhabiting insects // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. - 1931. - V. 46. - P. 259 - 266.

48. Bauer T. Die Feuchtigkeit als steuernder Faktor für das Kletterverhalten von Collembolen // Pedobiologia. 1979. - V. 19. - №3 - P.165 -175.

49. Bauer T., Christian E. Habitat dependent differences in the flight behaviour of Collembola // Pedobiologia. 1987. - V. 30. - №4. - P.233 - 239.

50. Berbiers P., Maelfait J.-P., Mertens J. Evaluation of some sampling methods used to study Collembola (Insecta, Apterygota) in pasture // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol 1989. - V. 26. - №3. - P. 305 - 320.

51. Berg, M.P., Stoffer, M., Van den Heuvel, H.H. Feeding guilds in Collembola based on digestive enzymes // Pedobiologia. 2004. - V. 48. - №5-6. -P. 589-601.

52. Betsch, J.-M. Remarque sur le développement de l'orifice genital et de l'appendice Anal de Sphyrotheca bellingeri n sp. Il Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1965. - Bd. 2. - P. 525 - 533

53. Betsch J.-M. Contribution à l'étude de la reproduction chez les Bourletiellinae (Collembola Symphypléones) // Pedobiologia. 1974. - V. 14. - № 2/5. -P.179- 181.

54. Betsch J.-M., Vannier, G. Caractérisation des deux phases juvéniles d'Allacma fusca (Collembola, Symphypleona) par leur morphologie et leurcophysiologie // Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 1977.-Bd. 15.-№2.-P. 124-141. :

55. Betsch, J.M. Elements pour une monographie des collemboles symphypleones (hexapodes, apterygotes). Memoires Du Museum National D'histoire Naturelle Serie A Zoologie. - 1980. - № 116. - 227p.

56. Betsch-Pinot M.C. Les parades sexuelles primitives chez les Collemboles Symphypleones // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1977. -V. 14.-№1.-P. 15-19.

57. Birkemoe T., Somme L. Population dynamics of two collembolan species in an Arctic tundra // Pedobiologia. 1998. - V. 42. - №42. - 131 - 145.

58. Blancquaert J.-P., Mertens, J. Mating behaviour in Sphaeridia pumilis (Collembola) // Pedobiologia. 1977. - V. 17. - 5. - P.343-349.

59. Blancquaert J.P. Mating behaviour in some Sminthurididae (Collembola) with reference to the systematics of Symphypleona // Pedobiologia.1981.-V. 22.-№l.-p. 1-4.

60. Blancquaert J.P., Coessens R., Mertens J. Life history of some Symphypleona (Collembola) under experimental conditions 1. Embryonal development and diapause // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. - 1981. -V. 18.-№1.-P. 115-126.

61. Blancquaert J.P., Coessens R., Viertens J., 1981. Life history of some Symphypleona (Collembola) under experimental conditions 2. Postembryonic development and reproduction // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1981. -V. 18.-№3.-P. 373 -390.

62. Blancquaert J.P., Mertens J., Coessens R. Annual cycle of populations of Sphaeridia pumilis (Collembola) // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol.1982. V. 19.-№4.-P. 605 -611.

63. Bowden J., Haines I.H., Mercer D. Climbing Collembola // Pedobiologia. 1976. - V. 16. - № 4. - P. 298 - 312.

64. Bretfeld G. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 2. Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums. Görlitz. -1999. -Bd. 71. -№ 1.-318 pp.

65. Brummer-Korvenkontio M., Brummer-Korvenkontio L. Springtails (Collembola) on and in snow // Memoranda Societatis Pro Fauna Et Flora Fennica.- 1980. V. 56. -№3. -P. 91 -94.

66. Bruce L.J., McCracken D.I., Foster G.N., Aitken M.N. The effects of cadmium and zinc-rich sewage sludge on epigeic Collembola populations // Pedobiologia. 1997. V. 41. - № 1-3. - P. 167 - 172.

67. Burn A.J. Life history strategies in two Antarctic Collembola // Oecologia. 1984. - V. 64. - № 2. - P. 223 - 229.

68. Cassagnau P. Ecologie et biologie des Symphypléones épigés de la haute vallée d'Aure (Hautes-Pyrénées) // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol.- 1964. V.3. - P. 451 - 500.

69. Chahartaghi M, Langel R, Scheu S. Feeding guilds in Collembola based on nitrogen stable isotope ratios // Soil biology and biochemistry. 2005. V. 37.-№9.-P. 1718- 1725.

70. Davidson T. The "Lucerne flea" Sminthurus viridis L. (Collembola) in Australia // Bulletin councilscientific and industrial research. 1934. - V. 79. - P. 1 -66.

71. Davies W.M. The effect of variation in relative humidity on certain species of Collembola // British journal of experimental biology. 1928. - V. 6. -P. 79-96.

72. Desender K., Mertens J., d'Hulster M., Berbiers P. Diel activity patterns of Carabidae (Coleoptera) Staphylinidae (Coleoptera) and Collembola in a heavily grazed pasture // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1984. - V. 21.- № 3. P. 347-361.

73. Dunger W., Bretfeld G. Zwei heue Arten der Gattung Sphaeridia Linnaniemi, 1912 aus Europa (Insecta, Collembola) // Abhandlungen Und Berichte Des Naturkundemuseums. Goerlitz. 1989. - V. 62. - № 4. - P .1 - 15.

74. Ellis W.N. Allacma fusca (L.) and Allacma gallica (Carl) in Holland (Collembola: Sminthuridae) // Entomologische Berichten. 1973. V. 33. - P. 170 -179.

75. Endlweber K., Ruess L., Scheu S. Collembola switch diet in presence of plant roots thereby functioning as herbivores // Soil Biology and Biochemistry. -2009. -V. 41.- №6. -P. 1151 1154.

76. Ernsting G., Joosse N.G. Predation on two species of surface dwelling Collembola. A study with radio-isotope labelled prey // Pedobiologia. 1974. - V. 14.-№2/5.-P. 222-231.

77. Farrow, R.A., Greenslade, P. A vertical migration of Collembola // Entomologist. 1992.-V. lll.-№ 1.-P. 38-45.

78. Filser J. Habitat requirements and ecology of Isotoma viridis Bourlet, 1839 and Isotoma anglicana Lubbock, 1862 (Insecta, Collembola) // Braunschweiger Naturkundliche Schriften. 1999. - B. 5. - P. 905 - 911.

79. Fjellberg A. Organization and dynamics of Collembola populations on Hardangervidda // Ecologycal studies. Analysis and synthesis. V. 17. Fennoscandian tundra ecosystems. Part 2. Springer-Verlag. New York. - 1975. -P. 73 - 79.

80. Fjellberg A. Identification keys to Norwegian Collembola. Norsk Entomologisk Forening. - Norway. - 1980. - 152 p.

81. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark, Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona // Fauna Entomologica Scandinavica. -2007.-V. 42.-P. 1 -264.

82. Fox A.D., Stroud D.A. Diurnal rhythms in a snow-surface springtail (Isotoma violacea, Collembola) and its predators in Eqalungmiut Nunaat, west Greenland // Pedobiologia. 1986. V. 29. - № 6. - P. 405 - 412.

83. Frampton G.K. Sampling to detect effects of pesticides on epigeal Collembola (springtails) // Aspects of applied biology. 1994. - V. 37. - P. 121 -130.

84. Frampton G.K., Van den Brink P.J., Wratten S.D. Diel activity patterns in an arable collembolan community // Applied Soil Ecology. 2001. - V. 17.-P. 63 -80.

85. Frampton G.K., Van Den Brink P.J. Influence of cropping on the species composition of epigeic Collembola in arable fields // Pedobiologia. 2002. -V. 46.-№3/4.-P. 328 - 337.

86. Ghilarov M.S. Why so many species and so many individuals can coexist in the soil? // Ecological bulletins (Stockholm). 1977. - V. 25. - P. 593 -597.

87. Greenslade P.J.M., Greenslade P. Epigaeic Collembola and their activity in a semi-arid locality in southern Australia during Summer // Pedobiologia. 1973. - V. 13. - P. 227 - 235.

88. Greenslade P. Survival of Collembola in arid environments: observations in South Australia and the Sudan // Journal Of Arid Environments. -1981. V. 4.-№3.-P. 219-228.

89. Griffits E., Birch H.F. Microbial changes in freshly moistened soil // Nature. 1961.- V. 189. - P. 424-427.

90. Grinbergs A. On Mass Occurence and Migration of Collembola with Contributions to the Ecology of Anurophorus laricis Nic. // Opuscula Entomologica. 1960. - Bd. 25. - P. 52 - 58.

91. Hagvar S. Collembola in Norwegian coniferous forest soils, 2. Vertical distribution // Pedobiologia. 1983. - V. 25. - № 6. - P. 383 - 401.

92. Hagvar S. Reaction to soil acidification in microarthropods: is competition a key factor? // Biology And Fertility Of Soils. 1990. V. 9. - №2. -P. 178 - 181.

93. Hägvar S. Navigation and behaviour of four Collembola species migrating on the snow surface // Pedobiologia. 2000. - V. 44. - № 3/4. - P. 221 -233.

94. Hale W.G. Experimental Studies on the taxonomic Status of some Members of the Onychiurus armatas Species Group // Revue D'ecologie et de Biologie du Sol. -1964. Bd. 1. - P. 501 - 510.

95. Hale W.G. Observations on the Breeding Biology of Collembola (I und 2) // Pedobiologia. 1965. - Bd. 5. № 1 - 3. P. 146- 177.

96. Hale W.G. The Collembola of the Moor House National Nature Reserve, Westmorland: a moorland habitat // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol. 1966. - V. 3. - P. 97- 122.

97. Hisamatsu M., Matsunaga M. Life cycle of the Collembolans Tomocerus cuspidatus Borner and Entomobrya aino Matsumura & Ishida // Acta zoologica Fennica. 1994. - № 195. - P. 69 - 70.

98. Hopkin S.P. Biology of the Springtails (Insecta: Collembola). -Oxford University Press. 1997. - 330 p.

99. Itoh R. Growth and life cycle of an arboreal Collembola, Xenylla brevispina Kinoshita, with special reference to its seasonal migration between tree and forest floor // Edaphologia. 1991. - № 45. - P. 33-48.

100. Itoh R. Life cycle of the Collembolan Sminthurus arborealis Itoh, a species active in winter on trees // Acta zoologica Fennica. 1994. - № 195. - P. 87 -88.

101. Joosse E.N.G. Pitfall-Trapping as a method for studying surface dwelling Collembola // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 1965. -Bd. 55.-№5.-P. 587-596.

102. Joosse E.N.G, Kapteijn J. M. Activity-stumulating phenomena caused by field-disturbance in the use of pitfall-traps // Oecologia. 1968. - V. 1. - P. 385 -392.

103. Joosse E.N.G. Population structure of some surface dwelling collembola in a coniferous forest soil // Netherlands journal of zoology. 1969. -V. 19.-P. 621 -634.

104. Joosse E.N.G., Groen J.B. Relationship between saturation deficit and the survival and locomotor activity of surface dwelling Collembola // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1970. - V. 13. - P. 229 - 235.

105. Joosse E.N.G., Veitkamp E. Some aspects of growth, moulting and reproduction in five species of surface dwelling collembolan //Netherlands Journal of Zoology. 1970. - V. 20. - № 3. - P. 315 - 328.

106. Joosse E.N.G. Ecological aspects of aggregation in Collembola // Revue d'Écologie et de Biologie du Sol. 1971. - V. 8. - № 1. - P. 91 - 97.

107. Joosse E.N.G., Testerink G.J. The role of food n the population dynamics of Orchesella cincta Linne (Collembola) // Oecologia. 1977. - V. 29. -P. 189-204.

108. Joosse E.N.G. Ecological strategies and population regulation of Collembola in heterogeneous environments // Pedobiologia. 1981. - V. 21. - № 5. -P. 346 - 356.

109. Joosse E.N.G. New developments in the ecology of Apterigota // Pedobiologia. 1983. - V. 25. - №4. - P. 217 - 234.

110. Jorgensen H.B., Elmholt S., Petersen H. Collembolan dietary specialization on soil grown fungi // Biology and Fertility of Soils. 2003. - V. 39. - P. 9 - 15.

111. Jucevica, E., Melecis, V. Long term dynamics of Collembola in a pine forest ecosystem // Pedobiologia. 2002. V. 46. - P. 365 - 372.

112. Kampichler C. Community structure and phenology patterns of epedaphic Collembola in a dry-turf grassland // Zoologische Jahrbuecher Abteilung Fuer Systematik Oekologie Und Geographie Der Tiere. 1992. - Bd. 119. - P. 369 -381.

113. Kampmann T., Funke W. Epigaische collembolen mitteleuropaischer Walder // Gesellschaft Fuer Oekologie Verhandlungen. 1987. - Bd. 15. - P. 341 -350.

114. Klaver E. Some aspects of the reproductive biology of Bourletiella (Cassagnaudiella) pruinosa (Tullberg, 1871) (Collembola: Sminthuridae) // Bulletin Zoologisch museum universiteit van Amsterdam. 1975. - V. 4. - № 20. -P. 179- 186.

115. Kozlowski M.W., Aoxiang S. Ritual behaviors associated with spermatophore transfer in Deuterosminthunis bicinctus (Collembola: Bourletiellidae) // Journal of ethology. 2006. - V. 24. - P. 103 - 109.

116. Kristensen R.M., Vestergaard K. Dognaktivitet under sommerbetingelser hos springhalen Sminthurides malmgreni Tullberg (Collembola) // Entomologiske Meddelelser. 1975. - V.43. - P. 21 - 32.

117. Kuznetsova N. A. Long-term dynamics of Collembola in two contrasting ecosystems // Pedobiologia. 2006. - V. 50. № 2. - P. 157 - 164.

118. Ladygina N., Caruso T., Hedlund K. Dietary switching of Collembola in grassland soil food webs // Soil biology and biochemistry. 2008. - V. 40. - № 11.-P. 2898-2903.

119. Lavy D., Verhoef H.A. Cold hardiness in the collembolan Orchesella cincta under different food conditions // Comparative biochemistry and physiology. 1997. - V. 118. - P. 699 - 704.

120. Lee Q., Widden P. Folsomia Candida, a 'fungivorous' collembolan, feeds preferentially on nematodes rather than soil fungi // Soil biology and biochemistry. 1996. - V. 28. - P. 689 - 690. '

121. Leinaas H.P. Isotoma blekeni n. sp. (Collembola: Isotomidae) from coniferous forest in Norway. Ecological segregation of related, coexisting species // Revue D'ecologie et de Biologie du Sol. 1980. - V. 17. - P.281-289.

122. Leinaas H.P. Winter stategy of surface dwelling Collembola // Pedobiologia. 1983. V. 25. - № 4. - P. 235-240.

123. Leinaas H.P., Bleken E. Egg diapause and demographic strategy in Lepidocyrtus lignorum Fabricius (Collembola; Entomobryidae) // Oecologia.1983.-V. 58. -P.194-199.

124. Leinaas H.P., Somme L. Adaptations in Xenylla maritima and Anurophorus laricis (Collembola) to liehen habitats on alpine rocks // Oikos1984. V. 43. - № 2. - P. 197-206.

125. Leinaas H.P., Fjellberg A. Habitat structure and life history strategies of two partly sympatric and closely related, lichen feeding collembolan species // Oikos/ 1985. - V. 44. - № 3. - P. 448 - 458.

126. Luff M.L. Some features influencing the efficiency of pitfall traps // Oecologia. 1975. - V. 19. - P. 345 - 357.

127. MacArthur R., Levins R. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. // American Naturalist. 1967. - V. 101. - P. 377 - 385.

128. Maclagan D.S. An ecological study of the 'Lucerne Flea' {Sminthurus viridis, Linn.) // Bulletin of Entomological Research. 1932. - V. 23. - P. 101 -145.

129. Mayer H. Zur Biologie und Ethologie einheimischer Collembolen // Zoologische Jahrbuecher Abteilung Fuer Systematik Oekologie Und Geographie Der Tiere 1957. - Bd. 85. № 6. - P. 501 - 507.

130. McColl H.P. The invertebrate | fauna of the litter surface of a Nothofagus truncata forest floor, and the effect of microclimate on activity // New Zealand Journal of Zoology. 1975. - V.2. - № 1. - P. 15 - 34.

131. Mebes K.H., Filser J. 1997. A method for estimating the significance of surface dispersal for population fluctuations of Collembola in arable land // Pedobiologia. 1997. - V. 41. № 1 - 3. - P. 115 - 122.

132. Mertens J., Coessens R., Blancquaert J.-P. Population structure of Orchesella cincta (Collembola) in the field based on instar-determination // Pedobiologia. 1982. - V. 23. № 1. - P. 9-20.

133. Pedigo L.P. Activity and local distribution of surface-active Collembola (Insecta). I. Woodland populations // Amer. Midi. Natur. 1970. - V. 83.-№ l.-P. 107-118.

134. Pedigo L.P. Activity and local distribution of surface-active Collembola (Insecta). I. Pond-shore populations // Annals of the Entomological Society of America. 1970. - V. 63. - № 3. - P. 753 - 760.

135. Pollierer M.M., Langel R., Scheu S., Maraun M. Compartmentalization of the soil animal food web as indicated by dual analysis of stable isotope ratios (15N/14N and 13C/12C) // Soil Biology and Biochemistry. -2009.-V. 41.-P. 1221 1226.

136. Potapov M.B. Geographic differentiation of species within some genera of Isotomidae (Collembola) // Polskie Pismo Entomologiczne. 1995. - V. 64.-P. 295 -303.

137. Raynal G. Le comportement reproducteur dans le genre Bourletiella s. str. (Collemboles Sminthuridae) // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol. 1973. -V. 10.-№3.-P. 317-325.

138. Richards W.R. Generic Classification, Evolution, and Biogeography of the Sminthuridae of the World (Collembola) // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1968. - V. 53. - P. 1 - 54.

139. Roger A., Greenslade F., Greenslade P. A vertical migration of Collembola // The entomologist. 1992. - V. 111. - № 1. - P. 38 - 45.

140. Rüppel H. Physiologische Untersuchungen über die Bedeutung des Ventraltubus and Atmung der Collembolen // Zoologische Jahrbucher Abteilung fur Allgemeine Zoologie. 1953. - V.64. - № 4. - P. 429 - 598.

141. Rüppel H. Über Ökologie und Tagesrhythmus von Bodenarthropoden eutrophierter Tundragebiete Westspitzberges // Pedobiologia. 1968. - V. 8. - № 2. -P. 150- 157.

142. Rusek J. Ecology of Collembola // 3rd International Seminar on Apterygota. (Siena, Italy August 21-26, 1989). Ed. Dallai R. University of Siena, Siena.- 1989.-P. 271 -281.

143. Rusek J., Bruhova J. Impact of bark beetle outbreak on epigeic communities of Collembola (Insecta: Entognatha) in climax spruce forests in the Sumava National Park, Chech Republic // Contributions to soil zoology in Central1. V r

144. Europe II. Ed. Tajovsky K., Schlaghamersky J. Pizl V. Ceske Budejovice : UstavVpudni biologie. Biologicke centrum Akademie ved CR. 2007. P. 121 - 126.

145. Schaller F. Collembola (Springschlauze) // Handbuch der Zoologie Berl. 1970. - Bd. 4. - № 2. - P. 1 - 72.

146. Snider R.M., Snider R.J. Evaluation of pit-trap transects with varied trap spacing in a northern Michigan forest // Great Lakes Entomologist. 1986. -V. 19.-№2.- P. 51 -61.

147. Solem J.O., Sendstad E. Diversity in diel periodicity of Collembola communities at Spitsbergen Svalbard // Norwegian Journal Of Entomology. -1978.-V. 25.-№ l.-P. 9- 14.

148. Takeda H. Ecological studies of collembolan populations in a pine forest soil. 3. The life cycles and population dynamics of some surface dwelling species // Pedobiologia. 1979. - V. 19. - № 1. - P. 34 - 47.

149. Testerink G.J. Starvation in a field population of litter inhabiting Collembola. Methods for determining food reserves in small arthropods // Pedobiologia. 1981 V. 21. - № 6. - P. 427 - 433.

150. Testerink G.J. 1982. Strategies in energy consumption and partitioning in Collembola // Ecological Entomology. 1982. -V. 7. - № 3. P. 341 -351.

151. Testerink G.J. Metabolic adaptations to seasonal changes in humidity and temperature in litter-inhabiting Collembola // Oikos. 1983. - V. 40. - № 2. -P. 234 - 240.

152. Thibaud J.-M. Intermue et temperatures léthales chez les Insectes Collemboles Arthropléones. II. Isotomidaë, Entomobrydae et Tomoceridae // Revue d'Écologie et de Biologie du Sol. - 1977. - V. 14. - № 2. - P. 267 - 278.

153. Uchida H., Fujita K. Mass occurrence and diurnal activity of Dicyrtomina rufemcens (Collembola: Dicyrtomidae) in winter // Science reports of the Hirosaki university. 1968. - V. 15. - № 1,2. - P. 35 - 48.

154. Vannier G. Étude de la retention hydrique chez l'insecte Collembole Tetrodontophora bielanensisv II Pedobiologia. 1975. - Bd. 15. - № 1. - P. 68-80.

155. Vannier G., Verhoef H.A. Effect of starvation on transpiration and water content in the populations of two co-existing Collembola species // Comparative Biochemistry And Physiology. 1978. - V. 60. - № 4. - P. 483 - 489.

156. Vannier G., 1979 Relations trophiques entre la microfaune et la microflore du sol; aspects quantitatifs // Boll. Zool. Vol. 46. P. 343 361.

157. Vegter J.J. Food and habitat specialization in coexisting springtails (Collembola, Entomobryidae) // Pedobiologia. 1983. - V. 25. - № 4. - P. 253262.

158. Vegter, J.J. Phenology and seasonal resource partitioning in forest floor Collembola//Oikos. 1987.-V. 48. - P. 175-185.

159. Walters, M.C. 1967. A Study of Sminthurus viridis (L.) (Collembola) in the Western Cape Province // Entomology Memoirs. 1967. - № 16. Department of Agricultural Technical Services. Pretoria. - P. 1 - 99.

160. Zettel J. The significance of temperature and barometric pressure changes for the snow surface activity of Isotoma hiemalis (Collembola) // Experientia. 1984. - V. 40. - № 12. - P. 1369-1372.

161. Zettel J., Zettel U. Development, phenology and surface activity of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola: Hypogastruridae) // Acta Zoologica Fennica. 1994. - V. 195. - P. 150-153.