Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическое обоснование сравнительной энтоморезистентности тропических дождевых лесов Вьетнама и искусственных лесов центральной лесостепи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое обоснование сравнительной энтоморезистентности тропических дождевых лесов Вьетнама и искусственных лесов центральной лесостепи"

> «; 1 1'9'й.

ВОРОНЕЖСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

НГУЕН НГОК кивнг —--

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭНТ0М0РЕЗИСТЕНТН0СТИ ТРОПИЧЕСКИХ ДОВДВВЫХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА И ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 1991

Работа выполнена на кафедре защити леса, экологии и охраны природы Воронежского лесотехнического института.

Научный руководитель - доктор биологических наук, .■■.-.< профессор H.A. Харченко

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор О.П. Негробов

, ; . кандидат биологических наук, доцент А.Т. Козлов

Ведущая организация - Станция по борьбе с вредителями

и болезнями леса (растений) Воронежского лесохоэяйственного территориально-производственного обьединения

Защита диссертации состоится «"lO^jOp^t 1991 г.

в j[Q часов на заседании специализированного' совета-

К 064.06,01 при Воронежском ордена Дружбы народов лесотехническом институте.

Просим Ваши отзывы на автореферат обязательно в двух экземплярах с заверенными подписями присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 3, Воронежский лесотехнический институт. Ученому секретарю специализированного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского лесотехнического института. л

Автореферат рпчппттяо^У ПгчТлОру') Т99Т г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.М. Попова

ссс-^л • : ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тропический дождевой лео Вьетнамг сохра-шл эволюциошго еложившийся характер паразито-хозяинных отноше-. (ий древесных растений с насекомыми и в целом проявляет высокую штоморезистентноеть. Искусственные леса Центральной лесостепи, сак упрощенные агроэкосистемы, отличаются низкой энтоморезистент-юстыо. Лабильная природная равновесность, устойчивость утратили ;вое значение в хозяйственных экосистемах. Инсектициды - основа защиты их. от вредных насекомых - неприемлемы экологически. Лкт.у-иьное требование заключается в том, чтобы минимизировать приме-1ение инсектицидов, не снижая высокой результативности защитах мероприятий. Эффективной компенсацией ограничения инсектицидных технологий может бить усиление механизмов саморегуляции в лесных экосистемах через повышение устойчивости древесных растений к вредным насекомым, гетерогенность среды, экологическую изоляцию насаждений, активизацию полезной деятельности энтомофагов. В исследовании этих вопросов актуальность темы диссертации.

Цель исследований. Целью исследований является поиск путей повышения устойчивости искусственно создаваемых лесов, как в умеренном поясе, так и в тропиках на основе сравнительного изучения энтоморезистентности контрастных в природно-зональном и лесохозяйственном отношениях тропических дождевых лесов Вьетнама и искусственных лесов Центральной лесостепи. Такой подход позволяет более объективно и обоснованно судить о механизмах, обусловливающих энтоморезистентность насаждений и более эффективно, на основе природных закономерностей динамики энтомопопуляций, регулировать численность дендрофильных насекомых в лесных экосистемах.

Лаучная новизна. Впервые изучены особенности энтоморезистентности лесов Вьетнама в сравнении с Центральной лесостепью умеренного пояса. Установлены три сложных составляющих, влиякгцих на формирование энтоморезистентности насаждений: индивидуальная энтоморезистентность древесных растений, абиотические условия среды и биоценотические отношения. Изучен механизм влияния гетерогенности лесной экосистемы на динамику популяций дендрофичьных насекомых. В результате исследований выяснено вли кис гетерогенности среды, сложности и разнообразия биоценоза, структуры насаждений на формирование энтомореэнстснтности нссаж^епн.}. ■Ьу-чен комплекс характеристических признаков, алиллт.М ¡ra пролил • -

ние индивидуальной энтомореэистентности древесных растений. Установлена роль абиотических факторов в проявлении энтомореэистентности древесных растений. Построены концептуальные модели механизмов энтомореэистентности насаждений, индивидуальной энтомореэистентности древесных растений, влияния почвенно-климати-ческих факторов'на энтоморезистентностъ древесных растений.

Практическая ценность. Предложены пути повышения энтомореэистентности искусственно создаваемых лесов как в условиях тропического климата Вьетнама, так и умеренно континентального климата Центральной лесостепи на основе отбора и введения в насаждения устойчивых древесных растений, повышения гетерогенности среды и экологической изоляции насаждений.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и обсуждены на всесоюзной конференции "Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах" (Воронеж, 5-7 июня I991 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы, одна находится в печати. л

■ Структура и объём работы. Диссертация изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, б глав и заключения, содержит 19 таблиц, 19 рисунков, список литературы включает 212 наименований, в том числе 57 на иностранных языках.

• ' ' КРАТКОЙ СОДВРШЛВ ДЛССЙРТАЦЛЛ

I. Состояние вопроса

Среди первых энтомологов и лесоводов, пытавшихся видеть причину энтомоинвазий не только в шсокомых, но и п повреждаемых ими древесных растениях, были КгипЪ^ , Rossicj \ GmcCin (1787), , Haus, И Linger (I79'i), которое указали на за-

висимость очагов массового размногсопич насекомых от состояния нс-

сй'^эпий. Kcutbcft (I PS'), Re&u. (П'б), RcvU^bui-o (i839)

1 . ö о

и др. почти едичодупчэ признали, что стьс'.иптрэ гр«г.кчх леса//:

нпсокомах псрапп"т тягоз, но расту.;',!-) в худгг/x условиях ослаблои-

1'Ц"! дсг.епъч . i\Ztwn (1:: U ) обсс".".",.п днл-г.гг; энтои'.Я'ртднтялой

леса на первичных и вторичных. H.A. Холодковский»(1896) считал, что все причины, ослабляющие растения, уменьшают их естественную силу сопротивления разным вредным влияниям, в том -теле и насекомым.

В XX геке число работ, посвященных изу.зшш причин различной повреждаемости насекомыми древесных растений, резко возрастает (Cr. Fucfi.6 , 1904; Е.Ф.Вотчал, 1926; П.А.Положенцев, 1934 и др.), особенно после выхода в свет v 1935 году выдающейся работы H.H. Вавилова " Учение об иммунитета растений к инфекционным заболеваниям". Возникновение иммунных форм происходит, по Н.И.Вавилову, в районах совместной эволюции растения -хозяина и паразита, в их первичных и Еторгчных центрах происхождения. Этот тезис сопряженной эволюции далее развил П.М. Чуковский (1959). Формирование специфического иммунитета происходит в результате естественного отбора единичных устойчивых особей в пределах популяции восприимчивого вида растения (П.М.Зу-ковский, 1959; Д.Д.Вердеревский, 1968).

А.С.Яйлоков (1949) к возможным причинам иммунитета относит биологические особенности развития и роста растений, избирательную способность пли специализацию видов паразитов, а также условия среды. Б.А.Рубин и М.В. Горленко (1962) определяют иммунитет как невоспргамчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Более ортодоксальную точку зрения выражает Я.ван дер Ппанк (1972), подчеркивая, что иммунитет абсолютен. Устойчивость не разделяется на вертикальную и горизонтальную. Р.Пайнтер (1953) интерпретирует устойчивость как наличие у данного вида'растения наследственных свойств, влияющих на конечные размеры вреда, который может причинить данный вид фитофага. Классификации явлений устойчивости растений к вредителям посвящена работа В.П. Смолянца (1978). Выделены два вида устойчивости : активная и пассивная.

Исследования П.А.Еолозенцева, М.Г.Ханисламова (1948), Л.А. Болотова, П.А.Положенцева (1970) и др. показали, что более эффективными и точшш! являются физиологические показатели энто-морезистентности деревьев - осмотическое давление клеточного сока, интенсивность выделения живицы, концентрация клеточного сока и живицы, влажность луба, листьев, хвои, объемный вое ткп-

ней луба, удельный вес сока луба и живицы, количество и цвет сока и живицы, токсичность живицы, интенсивность транспирации и ДР.

Развитие дендрофизиологии стимулировало изучение антомора-зистентности древесных пород Taiy.e методом биохимии и биофизики. Известными работами Д.Ф. Руднева и В.П.Сыелянца (1968), A.C. Исаев и Е.С.Петренко (1968), С. dWaras (1962) и R.Berfcon (1961), П.А.Положенцева, Л.А.Болотова, В.Г.Латыш (1970) и др. установлена зависимость повреждаемости некоторых дровесшх пород насекомыми от содержания терпенов и их производных. Методом инфракрасной спектроскопии В.Ф.Дьяченко, В.П.Глущенко (1967) установлено, что инфракрасное излучение стволов сосны в различных стадиях жизнеспособности может бить эффективным сигналом для выбора насекомыми кормовых деревьев. На основании электрофиэио-логических исследований, проведенных И.Б.Рутковским (1965,1967), Л.А.Золотовым (197Д), П.А.Положенцевым (1947) показано, что измерение биоэлектрических реакций и коэффициента поляризации позволяет быстро и с большой точностью исследовать жизнедеятельность растительных ^каней, не нарушая их целостности. Ненаоледственные качества растения, прежде всего патологические, определяющие сопротивляемость растительного организма насекомым степенью жизнеспособности деревьев, целенаправленно и интенсивно изучались .П.А.Положенцевш (1947, 1948, 1951), М.Г.Ханислаыовым (1951, 1958, 1959), С.Ф.Негруцким (1958, 1962), Л.Т.Крушевым (1954,1962), В.И.Гримальскпм (1961, 1962), А.С.Исаевым и Е.С. Петренко (1968), .С. Clararas и R. Barton (1961), С. Clararas, (1962), Е. Sc&imitscfen (1962) и др.

. Зависимость энтоыоустойчивости древесных растений от условий произрастания исследовалась или обсуждалась в работах H.A. Холодковского (1896), 0. Lo«w (1938), W . Zwö^eer (1953), Д.Ф.Руднева (1958, 1962, 1969),- L. McmdkC. (1953), W . Tfta&mftorst (1953) и др.

Специфику биологии насекомых-дендрофагов в связи с штомоус-тойчпвостыо древесных растений изучал Г.И. Васечко (1975). Ю.А. Елизаров (1976) приводит примеры исключительно высокой чувствительности и избирательности хеыорецепторных органов насекомых к определенным запахам и контактному действию.

Современный этап развития исследований по устойчивости растений к вредителям характеризуется углубление!/ и расширением работ, направленных на изучение самых различных сторон'проблемы. В Швеции созданы иммунологические питомники рода Pinus , проводятся скрещивания орехоплодных сосен, генетический анализ устойчивых форм, а также исследования механизма устойчивости (Е. BjorKman , 1973). В Америка путем скрещивания сосны красной с сосной австрийской созданы гибрида, устойчивые к побеговьюну (Н.

R . FoweKs , 1965).

По исследованиям. Тхиеглеса (B.A.Tßie^es , 1968), у сосни, подвергающейся нападению рогохвостов и пилильщиков, изменялся метаболизм фенола и появлялись новые химические защитные ьещества. Терпены и фенолы, оказывающие токсическое или ингабирующее действие либо нарушающие пищеварительные процессы у насекомых, синтезировались через метаболизм Сахаров и белка (A.A. Bergman , 1972, IS86). Токсичность монотерпенов кормового дерева для Dendroctonus -$ror\tи Ips ca{(iqra$u& изучалась S.P. Cook и F.Р. Hain (1988).

По исследованиям T.R.Crt-чеп л С.А. Ryan (1972), искусственно поврежденные растения продукцировали повышенное количество ингибиторов протеазы.

Реакции растения обычно приводят к уменьшению эффекта от последующих нападений на него ( J. P. Bryant, Р. J . Kurop«. , 1980). Исследования W. Ba£tensw«.i&r , бс. , Р .

Boveij. , V . Du&jccfti (1977) показали, что после дефолиации лиственницы лиственничной листоверткой выживаемость и плодовитость бабочек в течение последующих 4-5 лет понизились в результате замедленного образовашш листьев, их повышенной жесткости, возросшей концентрации волокон и смолы и пониженного содержания азота.

Влияние растительных химичаских веществ и опушння листш некоторых мальвовых растений на развитие, выживаемость и откладку яиц у цикадки изучаюсь Sin^ft Ram и А. О . ~Tän«ja (1989). Антирастителыюядшзе механизмы у расте;шй семейства Me&aceae изучались D. Е. Cfi атрстдле. , (д. H.N. Towers , M.B. Isman (1988). Восприимчивость сосны к заражению короедами после несштои--ной рубки насаждений изучалась G . D . Amman , М. D.

Мсбкедог ,R. F.Sc&mitj и R. D . Оакеа (1988).

В последние года в ЦНИШЕГиС проводится комплексное изучение устойчивости ряда древесных пород к энтоыовредителяы и бо-лезкчл (Н.А.Харченко, Ю.Ф.Арефьев, Г.Ю.Денбновецкий, П.Н. Ку-линич и др., 1977, 1978, 1979, 1981, 1982).

Недавно исследователи I. Т. 2>alwir\ , J.С. Sc&u itr (IS83) и D . F . Rftoodes (1983) обна,-..кили повышенный уровень содержания защитных химических соединений не только в листьях ивовых деревьев, объеденных гусеницами кольчатого шелкопряда, но такав и у соседних здоровых деревьев. Тщательно контролируемые лабораторные эксперименты, кажется, подтверждают, что деревья способны "сообщать" о наличии питающиеся на них насекомых соседним деревьям. Средство передачи такой информации неизвестно, но уже давно установлено, что деревья вырабатывают Еысоколетучий этилен в поврежденных тканях. Можно было бы предположить, что этилен действует как связной, который " оповещает " соседние ткани о необходимости ввести в действие защитные метаболические механизмы, а диффузия этилена в атмосферу может индуцировать сходные процессы в растущих поблизости деревьях.

Приведенный обзор мировой литературы в области энтоыорози-стентности насаждений и древесных пород показал, что несмотря на большой объем проведенных исследований и полученных данных, механизмы явления энтомороэлегантности изучены недостаточно, что затрудняет практическое решение вопросов, связанных с пови-цониеы энтоыорезистентности насаждений как в условиях тропического, так и умеренного климата. Сравнительный подход к изучению явления, в результате которого более отчетливо проявляются закономерности и процессы, позволит паи в определенной мере устранить этот пробел.

2. Природные условия исслодуешх регаонов

Характеристические природные особенности Вьетнама и Цзнт-рачьной лесостепи представлены в таблица I.

Таблица I

Природные особенности исследуемых регионов

Вьетнам ¡Центральная лесо-_степь

1. ЕедЬй£ :

2. &Щ№Х :

- Годовое количество

осадков, мм

- Среднегодовая температура воздуха,°С

- Абсолютный минимум температуры воздуха, оо

- Абсолютный максимум температуры воздуха,

3. Позщ :

Горный

Муссоно-тропический

1000 - 3000 20 - 30

10

39

Тропические лате-ритные красноземы, горные красноземы, желтоземы, базано-вые почвы, илисто-болотные почвы, аллювиальные почвы.

4. Растительность :

- Ярусностъ насаждения

- Число видов древесных растений в на -савдегош

- Основные лосообразо-вателн

3-5

> 1000

Диптерокарповые, бобовые

Равнинный

Умеренно континентальный

550 - 600 4,9 - 5,9

-38 40

Черноземы, сеще лесостепные почвы, пойменные почвы, эродарованше почвы

1-2

<20 Дуб, сосна

5. Дендрофильная энтомо-Фауна :

- Число видов >50000 500

- Доминирующие отряды Жуки, бабочки, терыл- Нуки, бабочки,

ты перепончатокрылые

Число поколений в году

2-15

I, редко 2

3. Методика и объекты исследований

3.1. Методика. Акт сравнения состоял в оценке энтоыорезис-тентности насаждений и связанных с её проявлением факторов схеме : тропический дождевой лес Вьетнама - искусственно созданные леса Центральной лесостепи, насаждения с различными почвенно-климатическими условиями в пределах исследуемых регионов. Оценка устойчивости насаждений проводилась по 5-ти балльной шкале :

О - отсутствие устойчивости, I- низкая устойчивость, 2 - средняя устойчивость, 3- высокая устойчивость, 4- иммунитет.

В качестве существенных для данного рассмотрения опредаля-лись в отношении дондрофшоры и энтомофауны видовое число, характеризующее видовое богатство, число видов на I га, индекс видового разнообразия ( E.H.Simpson , 1949).

Описательные методы исследований, в результате которых бил сформирован общий ойлик изучаемых объектов, был дополнен экспериментами по оценке трофических и других индивидуальных особенностей древесных растений, а также натурным моделированием, прежде всего для изучения механизма влияния гетерогенности среды на репродуктивный цикл дендрофильных насекомых.

Биохимические анализы выполнены лабораторий биохимии ЩШЛГиС. Для сравнительных оценок чаотично использованы данные сектора лесозащиты ЦНИИЛГиС ( соответствующие ссылки в тексте имеются).

Обработка данных исследований проводилась общепринятыми методами математической статистики ( <5. W . Stwlecor , W . Gc. Cocfifan , 1957 ; P.A. Фишер, 1958 ï Б,А. Доспехов, 1979 и др.).

Частные методики и их детали описаны в соответствующих главах.

3.2. рб-ьекты исследований

Наблюдения, учеты и эксперименты проводились наш на терри-* тории Центральной лесостепи ( Павловского, Воронцовского, Семи-лукского лесхозов, Воронежского заповедника, зеленой зоны г.Воронежа) и.Вьетнама ( лесхозов Мала, Ланга, Локнинь, Баолок .).

В целях изучения механизма влияния гетерогенности лесной экосистемы на репродуктивный цикл дендрофильных насекомых (рыже-

го соснового пилильщика, большого соснового лубоеда, соснового подкорного клопа) в условиях енсоко - и низкогетерогенных насаждений сосны обыкновенной в Павловском лесхозе залсдено 8 пробных площадей размером I га. К низкогетерогенным бшш отнесены одновозрастные (тринадцатилетние), идентичные по происхождению культуры сосны. Высокогетерогенше культуры сосны обыкновенной включали фО],.; Ртиа в^вб^Тпа аг^ггЛеа , сосцу веймутову Ртиа аЬюЬиб ( соответственно Юл 20 % от общего числа деревьев ) и были-разновозрастными ( 5 -15 лет). Наблюдения велись на 4 сопряженных парах пробных площадей, контрастных по признаку гетерогенности.

Исследования влияния почвенно-климатических условий на устойчивость древесных растений ( сосны обыкновенной, сосны иар-кузин ) к вредным насекомым ( ЫеосИрНоп зег«^«- , А'тиб рипс^аЪдэ ) проведаны на 16 пробных площадях размерен I га в Павловском и Сеыилукском лесхозах Центральной лесостепи л в двух провинциях Вьетнама ( Нгетинь и Лам Донг).

Для изучения разнообразия биоценоза заложено 12 пробных цлощадей размером I га ( в 10 - 15 - летних культурах сосны обыкновенной в Павловском лесхозе, в 10.- летних культурах дуба черешчатого в зеленой зоне г.Воронежа, в 80-летних культурах дуба в Шиповом лесу ) и 15 безразмерных пробных площадей в тропических дождевых лесах Вьетнама в лесхозах Мада, Ланга, Лок-нинь.

4. Сравнительная энтоморезистентность тропических дождевых лесов Вьетнама и искусственных лесов Центральной лесостепи

1~ю крайней мере три сложных составляющих определяют энтоморезистентность лесонасаждений ( РК ) : индивидуальная знтомо-¡резистентность древесных растений (I), абиотические условия сро-дц (Е) и биоценотичаские отношения1 (В). Эта зависимость может (41ть выражена посредством формулы Р К = I + Е + В . Сравншше контрастных по приведенным составляющим тропических дождевых лесов Вьетнама и искусственно создаваемых лесов Центральной лесостепи позволяет более объективно и обоснованно судить о моханиз-мах, обусловливающих энтоморозистентность часа-кгрпий и бол о о

эффективно, на основе природных закономерностей динамики энто-мопопуляции, регулировать численность дендрофильных насекомых в лесных экосистемах.

Наши многолетние наблюдения-в бассейнах рек Донг Най и Сонг Бэ Вьетнама, литературше данные ( Т.О. wfiitmore. , 1975 ; M.Т. Лавров, 1965 й др.) свидетельствуют о том, что тропический дождевой лес, вечнозеленый, гигрофильный, многоярусный, с высотой доревьев первого яруса более 40 м, многочисленными лианами, древесными и травянистыми эпифиташ, зашшающий об)!Чио защищенные от ветра, резких колебаний среднемесячных температур и осадков долины среди горных массивов, не знает проблемы массовых вспышек дендрофильных насекомых. Выделение плюсовых по энтоморезистентности деревьев в таком лесу практически невозможно. Энтоморезистентность характерна для тропического дождевого леса Вьетнама в целом. Дендрофильные насекомые распределены в жизненном пространстве древостоя ртносительно равномерно.

Напротив, искусственно создаваемые леса Центральной лесостепи, как хвойные, так и лиственные, произрастающие преимущественно в сухих и умеренно влажных местообитаниях, а также в открытых речных домнах, находятся под влиянием сезошшх колебаний погоды, периодически повторяющихся во многих регионах засух, суровых зим, резких изменений гидрологического режима почв, многообразного и мощного техногенного воздействия. Роль Дендрофиль-ных насекомых в снижении жизнеспособности и отмирании лесов ' Центральной лесостепи, особенно дубрав, исключительно велика ( Науменко, 1949; Положенцев, 1975; Харченко, 1981 и др.). Существенно при этом, что популяции древесных растений в Центральной лесостепи очень неоднородны в отношении повреждаемости денд-рофильйыми насекомыми, и среди особей этих популяций Проявляются при определенных условиях плюсовые по энтоморезйстентности отдельные деревья или группы деревьев. Доля их в насаждений мойМ быть очень различной, но не проЕышаот обычно 2-3 %. Известны резкие различия в энтоморезистентности разновидностей и форм древесных ( Каппер, 1954; Лукьянец, 1975; Арефьев, 1987).

Среди многочислегашх факторов, отличающих искусственно создаваемое леса Центральной лесостепи от тропических дождевых лесов ВЬбтЙам.а, важнейшее, принципиальное ёйачение, по нашим иссле-

даваниям, в проявлении энтоморезистености имеот высокая и специфическая гетерогенность среды, сложность и разнообразие биоценоза, а также усложненная в видовом составе растительности во всех ярусах, многоярусная структура.

Концептуальная модель механизма знтоморезистентности яасаж-дений построена и представлена в диссертации .

б.Характерютичесгаш отличия тропических дождевых лесов Вьетнама от искусственно создаваешх лесов Центральной лесостепи

5.1. Гетерогенность насаждений

Среди многочисленных факторов, отличающих искусственно создаваемые леса Центральной лесостепи от тропических дождевых лесов Вьетнама, пргаципиальное значение имеет, в плане исследуемого вопроса, гетерогенность среды. Её характеризует прежде всего видовое богатство дендрофшоры. Гак, если в тропических дождевых лесах Вьетнама на одном гектаре встречается 40-100 видов древесных растений, то в искусственных лесах Центральной лесостепи -1-5. Пр1 этом качественная специфичность дотщрофлоры тропического дождевого леса Вьетнама заключается в том, что вида, рода и семейства образуют здесь естественные группы сродства, систематически, физиологически и генетически близкие друг другу. Преобладающий яш растительности - диптерокарповый ( Dipterocarpa-ceae ). Вечнозеленые, достигающие 40-60 м высоты деревьев с прямым цилиндрическим стволом довольно сходные внешне, в действительности создают огромное флористическое разнообразив. Десятки, а иногда и сотни видов диптерокарповых произрастают совместно. ■ Но преобладают всего четыре рода : Dipterocarpus (D. a£atus Roxb , D. d^en Pitv-t-c ,D. intricatus Dyte ,P. tubercuÉatug Roxb insufavib Haut«. , D. cbUKifofrus TatjSm , V. panctatus Pítrre. , D. jordanii Pierre. , D. «rtocorpi-^oííus Pierre , D. dup«rr<icmus Pierre ), Норга

( H. oAortxkxx Roxb , H. pîerrei Hance. ), S&orea ( vuf(jaris Pierre , S- rokubta Gao-tik , Ç,. obtusa Roxb ), Anîsoptera (A. costa ta Pio-re). Формируется низко дискретная, но высоко гетерогенная среда, в условиях которой в

популяциях дендрофшшшх насекомых неизбажно доминирует дизруп-тивный ( разрывающий, направленный на разные экологические ниши) отбор, формирующий полиморфные, с низким уровнем флуктуа-ций, трофические энтомокомплексы. Специфическая приспособляемость ( к отдельным видам кормовых растений) насекомых, понимаемая в данном случае в генетическом смысле, как успех в размножении, как относительная способность различных генотипов к преимущественному заселению тех или иных экологических ниш, в условиях гетерогенной среда резко снижается ( Арефьев, 1991).

В противоположность тропическим дождевым лесам Вьетнама, искусственно создаваемые леса центральной лесостепи, как правило, однопородш, одновозрастш, одноярусны, идентичны по происхождению, о равномерным размещением деревьев. Такие условия исключительно благоприятны для массового размножения и распространения многих дендрофильных видов насекомых. Если же гетерогенность и выоокая, то она сочетается всегда с большой дискретностью, что имеет место в смешанных насаждениях, в комплексах видов древесных .растений, принадлежащих к различным родам и даже семействам. А в этих условиях приопособляемость дендрофильных насекомых существенно не снижается. Например, присутствие ясеня, липы, клена в дубравах Центральной лесостепи не влияет существенно на процас-. сы отбора в популяциях дендрофильных насекомых, поскольку эти порода не связаны между собой близко флористически и резко отличаются по своим биохимическим, физиологическим и другим характо-■ рис тикам. О&чно в таких условиях доминирует направленный отбор, благоприятствующий возникновению вспышек массового размножения вредных насекомых. Но уже совместное произрастание двух разновидностей или четко различающихся форм древесной порода ( например, ранней и поздней разновидностей дуба черешчатого) резко повышает энтоморезистентность насаждений ( Ste.cn , 1970 ; Арефьев, 1981).

. Исследования механизма влияния гетерогенности лесной экосистемы на репродукционный цикл дендрофильных насекомых ( ргаего соснового пилильщика, большого соснового лубоеда, соснового подкорного клопа ) показали, что существенные.различия параметров репродуктивного цикла дендрофильных насекомых в условиях высоко-и шзкогетерогешшх насаждений проявились в отношении периода

спаривания имаго, периода отроддения личинок, "па¡иода развития личинок, смертности личинок и имаго. Характерно, что в высокогетерогенных насаждениях период прохождения параметров репродуктивного цикла дендрофильных насекомых растянут, смертность особей выше,

5.2. Сложность и богатство биоценоза

Другая сторона полезного эффекта гетерогенности древостоя-услолнение биоценотических связей, активизация процессов саморегулирования, стабилизация параметров экосистеших взаимодействий, повышение устойчивости лесной экосистема в целом. Важнейшее значение имеет при этом число взаимодействующих элементов. Показательно, что во Вьетнама на I кы^ тропического дождевого леса приходится 2000 и более различных видов дендрофильных насекомых. При этом жизнеустойчивость эволюцяонно сложившихся биоценозов настолько велика, что численность и относительное участив в биоценоза каждого вида относительно стабильны. Размах годовых колебаний их численности не выходит, как правило, за пределы 15 - 20 %, что становится заметным лишь при- специальных наблюдениях. Обычно же такие флуктуации остаются незамеченными. Дендрофильные насекомые распределены.в жизненном пространстве древостоя относительно равномерно. Индекс видового разнообразия колеблется в пределах 0,2-0,6. Видовое богатство дендрофильной энтомофауны лесных культур в Центральной лесостепи, примерно, на два порядка ниже, чем в тропических дождевых лесах Вьетнама. По нашим данным, в 10 - 15 - летних культурах сосны обыкновенной в Центральной лесостепи на I км2 встречается лишь 5-12 видов дендрофильных насекомых, в 10 - летних культурах дуба черешчато-го в зеленой зона г.Воронежа - 8 - 14 видов, в лучших 80 -летних культурах дуба в Шиповом лесу это число достигало 20. Индекс видового разнообразия, как правило, находится в низких пределах -0,04 - 0,08.

Следует отметить, что значительную роль в качестве' источника энтоморезистентсности насаждений может играть их структура. Структура искусственно создаваемых лесов Центральной лесостепи предельно проста. Как правило, это одноярусные древостой, иногда

с подлеском одного - двух видов кустарников. Для тропического дождевого леса Вьетнама характерна ыногоярусность. Верхний полог составляют деревья высотой 60 - 55 м. Но более многочисленны деревья 30 - 35 ы высотой и образуют основной полог. Еще нижа можно выделить два яруса - на высоте 20 и 10 метров. По видовому составу они очень разнообразны и граница между ними прослеживается не всегда четко. Ниже пространство занято кустарниками, в приземном слое ( I - 2 м) - травами. Здесь не присутствует многочисленный обычно подрост древесных. Деревья среднего и нижнего ярусов переплетены лианами. Эффект энтоморезистентнос-ти в максимальной степени может проявиться лишь в уоловиях усложненной в видовом составе растительности во всех ярусах, многоярусной структуры насаждений, которая создает благоприятные условия для повышения сложности и разнообразия биоценоза, а также экологической изоляции насаждений, исключающей или существенно затрудняющей миграцию особей вредителей из одной популяции в другую.

Б.З. Особенности индивидуальной энтоморезиотентнооти древесных растений

Выяснение природа сигнала, благодаря которому цаоекоыые избирают одни деревья и игнорируют другие, необходимо для понимания механизма энтомоустойчивости древесных растений.

Исследования показали, что антомоустойчивые деревья отличаются от повреждаемых вредными насекомыми не одним, а определенным комплексом характеристических признаков.

- Различия в состава терпенов хвои энтомоуотойчнвых и пов-реадаемых ввездчатыы пилильщиком - ткачем деревьев сосны обыкновенной проявились весьма резко. Первые содержали почти в 2 раза менша с<- пинена, почти в 6 раз ыенше пинена, но в 7,7 раза больше Д3 - карана.

- Твердость хвои ( ацеютаемая в Ньютонах)энтомоустойчивых деревьев на 15 - 18 % выше повреждаемых насекомыми и составляет 0,35 Н.

- Энергия выделения живицы у энтомоустойчивых деревьев значительно выше, чем у повреждаемых насекомыми (2,44 балла против 1,40).

- Усвояемость хвои повреждаемых деревьев значительно выше энтомоустойчивых (13,51 % против 10,58 %).

- Предрасположенные к повреждению насекомыми деревья содержали более чем в два раза больше общего азота, чензгаомоустойчи-вые ( соответственно 1,64 % и 0,86 %).

■ - Число смоляных ходов в хвое энтомоустойчивых деревьев в 1,5 раза болыпо, чем в хвое повреждаемых и составляет в среднем 9,95. Средний диаметр смоляных ходов в хвое энтомоустойчивых деревьев равен 8,2 1.1К ( в 1,4 - 1,5 раза больше, чем в хвое повреждаемых).

- Энергия роста энтомоустойчивых деревьев на 25 - 30 % вше, чем у повреждаемых. Особенно резко эти различия проявляются с пяти - до десятилетнего возраста.

- У энтомоустойчивых деревьев дяина шишок в 1,5 раза, диаметр в 1,3 раза больше, чем у повреждаемых. Энтомоустойчивые деревья характеризуются также ( по сравнению с повреждаемыми ) большим диаметром - в 1,3 раза> большей высотой - в 1,3 раза, большей проекцией кроны - в 1,3 раза. Хвоя энтомоустойчивых деревьев превышает 6 см, отличается ярко - зеленым цветом, который эсобенно хорошо контрастирует в воздушно-сухом состоянии с грязно-зеленой хвоей повреждаемых деревьев.

Концептуальная модель механизма индивидуальной энтоморезис-гентности древесных растений построена и представлена в диссертации ,

Ь.4. Роль абиотических факторов в проявлении энтоморезис-тентности древесных растений

Стратегия самозащиты древесных растений против насекомых -фитофагов существует одну важную проблему : защитные химические зещества зачастую являются крупномолокулярныш соединениями, для жнтоза которых необходимы значительные количества энергии. Поэтому растешш, бедные энергетическими запасами ( крахмал, сахар), жазываются не в состоянии продуцировать достаточно защитных химических веществ для эффективной самозащиты. При таких условиях IX могут погубить короеды либо произойдет быстрл! рост плотности юпуляций хвое - листогрызущих вредителей из-за отсутствия ве-

та

ществ, которые подавляют рост и размножение насекомых.

Исследования показали, что среди абиотических факторов, от которых зависят энергетические запасы древесных растений, значительную роль могут играть почвы и осадки,

Концептуальная модель механизма влияния почвенно-климати-чоских факторов на энтоморезистентность древесных растений построена я представлена в диссертации .

6. Принципы и методы повышения устойчивости искусственно создаваемых лесов

Устойчивость древесных растений к вредителям - динамичный признак, возникающий как результат взаимодействия геномов растения и вредителей в процессе их сопряженного развития. Устойчивость лесов может быть увеличена путем дальнейшего отбора лесо-образующих пород. Путь отбора естественно возникающих более устойчивых биотипов, форм, видов является исходным и пока основным в селекции лесных древесных растений на иммунитет. Второй этап селекции на иммунитет - гибридизация.

Устойчивость д^звесных растений является необходимой, но недостаточной предпосылкой для создания жизнеспособных, стабильно устойчивых к вредным насекомым насаждений. Обладая несравненно более быстрой по сравнению о'дтювесными растениями сменой генераций, а следовательно и более быстрой реакцией на изменения среда, вредные насекомые способны преодолевать факторы устойчивости, приспосабливаться к ним еще при жизни одного поколения деревьев. Одним из важнейших факторов, снижающих приспособляемость вредных насекомых, является гетерогенность насаждений - неоднородность их в отношении лесообразумщих пород, подлеска и травяного покрова, возраста деревьев, происхождения семян, размещения даревьев, лесоводственных и агротехнических мероприятий.Главную роль в этих условиях играет дизруптивный ( разрывающий) отбор в популяциях вредных насекомых - отбор на разные экологические ниши. Фенотипы, обладающие сравнительно более высокой приспособленностью, оказываются разделенными менее приспособленными, менее жизнеспособными фенотипами. Кромо того, усложненный по составу дендрологический комплекс высокогетерогенных насаждений пе-

регружает чувствительные сенсиллы насекомых, затрудняет поиск корыовых растений и половых партнеров. Высокая гетерогенность активизирует деятельность энтомофагов, которым благоприятна более стабильная сложная среда, обеспечивающая многообразие, а следовательно, и надажность трофических связей.

Следует отметить, что эффект гетерогенности в максимальной степени может проявиться лишь в условиях экологической изоляций насаждений, исключающей или существенно затрудняющей миграцию особей вредителей из одной популяции в другую.

Тахшм образом, устойчивость древесных растений к вредным насекомым, гетерогенность среды, экологическая изоляция создают реальную основу для усиления регулирующих механизмов в культурных лесах. Обусловленная ими широта прямых и обратных биосвязей стабилизирует экосистему, сглаживает флуктуации вредных насекомых. В этом принципиальное значение и научная основа повышешш устойчивости искусственно создваемых лесов, как в умеренном поясе, так и в тропиках,

ВЫВОДЫ

„ I. Тропический дождевой лес Вьетнама сохранил эволюционно сложившийся характер паразито - хозяинных отношений древесных растений с насекомыми и в целом проявляет высокую энтоморезистент-ность. Искусственные леса Центральной лесостепи, как упрощенные агроэкосистемы, отличаются низкой энтоморезистеностью.

2. Среди многочисленных факторов, отличающих искусственно создаваемые леса Центральной лесостепи от тропических дождевых лесов Вьетнама, важнейшее и принципиальное значенио в формировании энтоморезистентнооти имеет высокая и специфическая гетерогенность среда. Её характеризует прежде всего видовое богатство дендрофлорц. При этом качественная специфичность дендрофдоры тропического дождевого леса Вьетнама заключается в том, что вида, роды и семейства образуют здесь естественные группы сродства,систематически, физиологически и генетически близкие друг другу, что неизбежно ведет к сшгжонизо специфической приспособляемости денд-рофилышх насекомых.

3. Стабильность плотности популяций децдрофпльшх носсг.о!,та

сочетается с огромным общим многообразием мира насекомых. При этом жизнеустойчивость эволюционно сложившихся биоценозов настолько велика, что численность и относительное участие в биоценозе каждого вида относительно стабильны.

4. Эффект энтоморезистентности в максимальной степени может проявиться лишь в условиях усложненной в видовом составе растительности во всех ярусах, многоярусной структуры насаждений, которая создает благоприятные условия для повышения экологической изоляции, сложности и разнообразия биоценоза.

5. Защитные химические вещества зачастую являются крупномолекулярными соединениями, для синтеза которых древесным растениям необходимы значительные количества энергии. Энергетические запасы древесных растений зависят от многих факторов. Среди абиотических факторов, от которых зависят энергетические запасы древесных растений, значительную роль могут играть почвы и осадки.

6. Энтомоустойчивые деревья отличаются от повреждаемых насекомыми не одним, а определенным комплексом характеристических пр!Знаков. При селекции древесных растений на энтоморозистент-.ность этому вопросу следует уделять необходимое внимание,

7. Устойчивость древесных растений к вредителям, гетерогвн-• ность среды, экологическая изоляция создают реальную основу для

усиления регулирующих механизмов в культуршх лесах. Обусловленная ими широта прямых и обратных биосвязей стабилизирует экосистему, сглаживает флуктуации вредных насекомых. В этом принципиальное значение и научная основа повышения устойчивости искусственно создаваемых лесов, как в умеренном поясе, так и в тропиках.

• По теме диссертации опубликован и следующие работы :

1. Нгуен Нгок Киенг, Арефьев Ю.Ф. Экологический аспект сравнительной энтоморезистентности европейских дубрав и тропических

; дождевых лесов Вьетнама. В сб.: Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. Тез.всесоюзн.конф., секции 3-5. Воронеж : ВИИ, 1991, с.107-108.

2. Арефьев Ю.Ф., Нгуен Нгок Киенг. Энтоморезистентность тро—I . пических дождевых и искусственных среднеевропейских лесов - особенности И проблемы. Е сб.: Охрана лесных экосистем и рациональ-

ное использование лесных ресурсов. Тез. докл. второй всесоюзн. научно-технической кон$., ч. I. Москва: МЛТИ, Г991, с. 77-79.

3. Арефьев Ю.&., Нгуен Нгок Киенг. Сравнительна* энтоморе-зистентность тропических дождевдх и искусственных лесов умеренного пояса (в печати).

Нг^н Ь^Г(Ж Ки^-НГ

Ксдпиошо » г.сч-ять 14.10.91г. Форм.буи. 60л64 1/1С г, пксчля.

Тира^ЮО Зак. 501 Бесплатно_________

ЗЭ4017 Ьороне*, пр. Революции, 19 Б Т К. 1> • • ¡1