Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки

Зилов, Евгений Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки"

На правах рукописи

Зилов Евгений Анатольевич

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ОЦЕНКЕ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ (НА ПРИМЕРЕ ОЗ. БАЙКАЛ)

03.00.16 - Экология 03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском ;осудар-ственном университете

Официальные оппоненты •

Член-корреспондент РАН, профессор, доктор биологических наук Г С Розенберг

Доктор биологических наук, профессор В А Абакумов

Доктор биологических наук А Т Терехин

Ведущее учреждение - Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцева РАН

Г7/

Зашита состоится «^У» 2004 г в

_ часов на заседании диссертационного совета Д 212.203 17 при Российском университете дружбы народов по адресу 113093, г Москва, Подольское шоссе, д 8/5, экологический факультет РУДН

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского университета др\ж-бы народов по адресу 117198, г Москва, ул Миклухо-Маклая, д 6

Автореферат разослан с 2004 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

2/Г/£"5-2

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Современная теоретическая экология, как и 30 лет назад [Margalef, 1973], зачастую оказывается бессильной при решении практических задач прогнозирования, необходимых для управления ресурсопользованием [Kumagai et а!, 1999; Кондратьев, 1999]. По мнению Р. Петерса- «Экология может давать полезные, количественные, общие прогнозы, если её теории будут' эмпирическими, т к лишь эмпиризм позволяет реалистично оценивать неопределенность, связанную с неучтенными факторами; холистическими и упрощенными, поскольку сложные или механистические теории показали себя практически непригодными, практическими, более связанными с насущными вопросами о природе, нежели с академической схоластикой» [Peters, 1991, р. 304].

Уже сейчас в техногенных процессах образуется около 100 ООО химических соединений - потенциальных загрязняющих веществ Если учесть, что для предсказания поведения в окружающей среде каждого из этих соединений мы должны знать, по крайней мере 25 характеристик и, для прогноза его воздействия на биоту нужно изучить его взаимодействие пусть не с 5 ООО ООО видов, населяющих планету, а лишь с 25 ООО «ключевых» видов, то мы получим количество необходимых исследований около 7,25 Ю'°, что, естественно, совершенно нереально [Jargensen, 1998]. Из этого, очевидно, что широко используемое сейчас биотестирование не способно решить проблемы экотоксикологической прогностики Кроме того, нельзя не согласиться с Р Маргалефом в том, что «к сожалению, для биотестирования, эволюция не остановилась и тест-объекты подвержены изменениям при культивировании» [1992, с. 32].

Представляется, что математическое моделирование и эксперименты с модельными экосистемами на сегодня - едва ли не единственно возможные подходы к предсказанию последствий антропогенных воздействий на экосистемы [Beyers, Odum, 1993; Jargensen, 1997]

Цель и задачи работы. Разработать методологические подходы к оценке функционирования крупных водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки (на примере озера Байкал). Для достижения указанной цели следовало решить следующие задачи'

• проанализировать существующие методы предсказания антропогенных изменений водных экосистем и выбрать наиболее продуктивные из них;

• получить данные о взаимодействии планктонного сообщества озера Байкал с биогенными элементами и главными загрязнителями озера,

• обеспечить построение математической модели на основе этих экспериментальных данных;

en-

рОС ■ 'ЧЛЬНАЯ 3 ,КА

{

•■>рг

• провести вычислительные эксперименты прогнозного характера с математическими моделями;

• исследовать пригодность различных интегральных показателей для оценки состояния экосистем и анализа их антропогенных изменений по литературным источникам, для математических моделей, результатов натурных экспериментов и полевых наблюдений

Научная новизна. Впервые построены математические модели антропогенных возмущений экосистемы крупного олиготрофного водоема на основе идеологии сложного модельного эксперимента В ходе их информационного обеспечения впервые проведены подледные экотоксикологические опыты с мезокосмами, по единой методике оценено воздействие основных загрязняющих веществ на компоненты планктонного сообщества оз. Байкал, обнаружены значительные различия в реакции подледного и летне-осеннего комплексов планктона на внешние воздействия. В вычислительных экспериментах с моделями показано наличие существенного отклонения динамики компонентов планктона оз Байкал от невозмущенного.

Предложено в качестве индикатора состояния здоровья экосистем использовать такую целевую функцию, как структурная эксэргия Впервые проведен анализ закономерностей изменения структурной эксэргии в экспериментах с модельными экосистемами, проведенных разными группами исследователей; в экспериментах с мезокосмами поставленных на оз Байкал по единой методике; впервые проведено сравнение величины структурной эксэргии для чистого и подверженного антропогенному воздействию районов озера; доказана работоспособность структурной эксэргии в качестве индикатора состояния экосистем

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для прогностических оценок антропогенной динамики компонентов экосистемы озера Байкал, методология сложного модельного эксперимента может быть приложена к другим водным объектам для предсказания результатов того или иного режимов хозяйственной деятельности в их бассейнах, оценки эксэргии могут применяться в качестве индикаторов состояния экосистем для мониторинга гидросферы.

состояния водных экосистем на основе модельных экспериментов», «Исследование структуры, функционирования, эволюции экосистем байкальского региона» (Минобразование РФ), «Математическое моделирование водной экосистемы на основе методов неравновесной термодинамики», «Анализ приложимости метода гиперциклов для моделирования динамики надорганизменных биосистем» (программа «Университеты России»), «Оценка устойчивости экологических систем с помощью физического, математического и комплексного моделирования (на примере озера Байкал)» (грант РФФИ № 94-04-12360), «Оценка состояния планктонных сообществ открытого Байкала и параметров, характеризующих продуцирование и деструкцию органического вещества» (грант РФФИ № 01-04-97227). «Изучение механизмов функционирования экосистемы озера Байкал» (грант РФФИ № 02-04-49362), а также использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций в Иркутском университете (на биолого-почвенном, физическом и географическом факультетах), в Королевской школе фармакологии и Техническом университете Копенгагена, в Университете Пэ Джэ (Республика Корея).

Основные положения, выносимые на защиту:

• Метод моделирования отклонений от невозмущенного состояния экосистемы позволяет получать работоспособные и реалистичные прогностические модели, поэтому может быть рекомендован для внедрения в практику экологического прогнозирования.

• Построение математических моделей на основе данных, полученных в экспериментах с молельными экосистемами, повышает надежность прогнозирования антропогенных изменений экосистем, поэтому должно использоваться как один из основных методов экологической прогностики.

• Такой интегральный показатель, как структурная эксэргия, из всех использующихся, наилучшим образом соответствует задачам прогностического характера при оценке антропогенных изменений экосистем и должен применяться для определения направленности этих изменений.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в получении и обработке эмпирического материала при постановке экспериментов с мезокосмами на оз Байкал, оценке коэффициентов для модели возмущений, разработке сценариев для численного моделирования. Анализ результатов полевых, лабораторных и численных экспериментов, все расчеты эксэргии и структурной эксэргии выполнены автором Им же лично разработаны модечи экосистем на основе методов неравновесной термодинамики (как математический аппарат, так и программное обеспечение), программное обеспечение для работы с моделью возмущений на ПК Основные идеи, методологические подходы и теоретические разработки

принадлежат автору

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на рабочих семинарах кафедр зоологии беспозвоночных и гидробиологии, теоретической физики, Вычислительного центра и Научно-исследовательского института биологии ИГУ, Иркутского Вычислительного Центра и Лимнологического института СО РАН, Инстигута гидробиологии АН Украины, Института биологии АН Латвии, кафедры химии окружающей среды Королевской школы фармакологии Дании, Института географии и лимнологии АН Китая, биологических факультетов Университета Пэ Джэ и Сеульского Национального Университета (Ю Корея), I Международной Верещагинской конференции (Листвянка, 1989) IV Международной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1993), Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), Международном Симпозиуме по новой стратегии исследований водной среды (Нанкин, 1997), Ш Международном Конгрессе «Вода' Экология и Технология» (Москва, 1998), 8-й и 9-й Международных конференциях по охране озер и управлению ими СКопенгаген, 1999, Оцу, 2001), УШ-м Международном Экологическом Конгрессе (Сеуп, 2002), I Международном Симпозиуме по состоянию поверхностных и подземных вод горных стран (Иркутск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 работ общим объемом 36 п. л , в том числе 23 в центральных изданиях, 24 - в международной печати.

Объем и структура работы. Работа изложена на 312 страницах, состоит из введения, 15 глав сгруппированных в 4 раздела, заключения, выводов, списка литературы, включающего 504 работы, (в том числе иностранных - 354) Работа содержит 45 рисунков и 67 таблиц.

РАЗДЕЛ I. Модельный эксперимент в экологии Роль и место модельного эксперимента в экологическом прогнозировании

Биоиндикация не дает возможности прогнозировать состояние экосистем, а лишь констатирует факт загрязнения Анализ временных рядов природных комплексов далеко не всегда позволяет вычленить антропогенную составляющую из-за сложности и стохастичности их естественной динамики [Jargensen, 1999] Поэтому научный прогноз в экологии вынужден основываться, г о , на экспериментальном подходе [Hairston, 1991, Norton, 1992] С этой целью часто используют лабораторные опыты с культурами гидробионтов - биотесты, количество и разнообразие которых становится уже труднообозримым [Hill et al, 1994], забывая давно установченный факт, что сама экосистема, благодаря эмердженгности, реагирует на внешние воздействия совсем не так, как сумма ее составляющих [van Dyne. 1966, Reichle, Auerbach, 1972]

В последние два десятилетия для анализа и прогноза состояния экосистем широко применяется системный подход С этой целью создаются 1) модельные экосистемы - главный объект, с которым работает современная экотоксикология [Luotola, 1986; Pilson, 1990; Beyers, Odum, 1993, Kumagai et al 1999, Sala et al, 2000]. или 2) математические модели экосистем, являющиеся на сегодня практически единственным относительно надежным средством долгосрочного экологического прогноза [Федоров, 1982; Rinaldi, 1984, van der Molen et al, 1994, Häkanson, Peters, 1995, Strenge et al, 1998; Jergensen, Bendoricchio, 2001; Häkanson, Boulion, 2002, Rukhovets et al, 2003; Шитиков и др , 2003] Совмещение этих двух подходов повышает достоверность экологического прогноза [Sanders, 1979, Mauersberger, 1983; Bartell et al, 1992; Jeirgensen, 1997] Так, например. А Г Дегерменджи предложена единая система прогнозирования, основанная на математических моделях, экспериментах с микрокосмами и полевых наблюдениях, успешно примененная на Красноярском, Кантатском и Кадатском водохранилищах и озере Шира [Degermendzhy, 1997]

К данным, полученным в результате экспериментов с моделями экосистем, следует подходить с большой осторожностью Гораздо разумнее принимать во внимание «запрещающие» выводы, а не «разрешающие». В экологии, как и в медицине, главный принцип -«не навреди» [Costanza et al, 1992] Вместе с тем, особенности моделирования, дающие нам возможность проводить эксперименты на произвольной временной шкале и в масштабах от локальных до глобальных, чрезвычайно заманчивы. Поэтому и в будущем следует ожидать роста удельной доли модельных экспериментов в экологическом прогнозировании Модели экосистем §1 Процедура построения

В параграфе описывается последовательность операций, необходимых для построения математической модели Подчеркивается, что одним из наиболее ответственных и сложных этапов построения модели является её информационное обеспечение или калибровка. Как признается практически всеми специалистами, работающими в области математического моделирования (см обзоры М Страшкрабы и А Гнаука [1989], Н. И Дружинина и А И. Шишкина [1989] и С Э. Йоргенсена [Jorgensen, 1994, 1999, 2001]), при корректном математическом описании процессов успех модели определяет качество исходных данных §2 Примеры применения

Приводится обзор применения математических моделей в теоретической экологии и использования их для принятия решений в ресурсопользовании Хорошую иллюстрацию постулата «чем проще модель, тем шире она может быть применена» [Jiargensen, 1997, р 484], демонстрирует модель, разработанная С Йоргенсеном еще в 1992 г Она была успешно

применена к 20 водоемам, от внутригородских озер Копенгагена и до озер Балатон и Виктория и оказалась способной предсказывать динамику экосистем с достаточной точностью §3 Проблемы и перспективы математического моделирования

Несмотря на известные успехи, математическое моделирование сталкивается с множеством проблем Даже в области теоретического моделирования при использовании модели для проверки научной гипотезы мы попадаем в ловушку «двойного сомнения» [J0rgensen, 1994] Поэтому необходимо выбирать для проверки гипотез только очень тщательно подобранные и хорошо проверенные модели В области же имитационного моделирования наш опыт еще недостаточен Поэтому, уже на этапе калибровки модели возникают трудности, связанные с тем, что:

1) большая часть экологических параметров количественно не определена;

2) все экологические модели представляют собой упрощение природы;

3) как правило, при моделировании мы имеем дело с агрегированными компонентами,

4) реальные экосистемы крайне лабильны и значения параметров могут меняться в зависимости от условий

Тем не менее, несмотря на перечисленные трудности, созданы и успешно работают десятки моделей, пригодных как для теоретического анализа, так и для решения практических вопросов [Jargensen, Bendoricchio, 2001, Häkanson, Boulion, 2002, Rukhovets et al, 2003] Модельные экосистемы

В настоящее время принято, что модельная экосистема должна быть- физически ограничена, самодостаточна, содержать более одного трофического уровня, ее размер должен позволять отбирать пробы без серьезного нарушения её структуры и динамики [Lalli, 1990] Рассмотрены способы создания, примеры использования, сильные и слабые стороны модельных экосистем.

РАЗДЕЛ II. Аналитическое моделирование волной экосистемы Экосистема как сложная термодинамическая система

Экосистемы, обмениваясь с внешней средой веществом, информацией, энергией и энтропией, являются открытыми системами, функционирующими вдали от равновесия Кроме того, они являются диссипативными, т к в них протекают необратимые процессы [Wunsch, 1975, Wicken, 1980, Одум, 1986, Страшкраба, Гнаук, 1989; Маргалеф, 1992] Существующие подходы к термодинамическому описанию экосистем

Кратко рассматриваются макротермодинамический подход [Васнецова, Гладышев, 1989, Гладышев, Кондратьев. 1999], подходы на основе таких характеристик системы, как ее

энтропия и организация [Михайловский, 1978, 1988, 1992], величины потоков энергии и вещества [Ао1а, 1987, 1988, 1989] Особое внимание уделено подходу, основанному на методах термодинамики необратимых процессов [Prigogine е/ о/, 1972а, Ь, Гленсдорф, Пригожин, 1973, Рпвод1пе, 1980; Николис. Пригожин, 1979, 1990], наиболее в приложении к водным экосистемам использованному А Гнауком [Опаиск, 1974, 1979, 1980, 1982, 1983] На основе теории термодинамики необратимых процессов была создана теория гиперциклов, которую показалось интересным приложить к экосистемам Экосистема как гиперцикл

Гиперциклом называется замкнутая в цикл цепь автокаталитических реакций, в которой каждый последующий компонент является автокатализатором образования себя из предшествующего в цепи компонента [Эйген, Шустер, 1982, Кбрреге, 1985].

Взаимоотношения между компонентами экосистемы представлены в виде автокаталитических реакций, когда каждый трофический уровень считается катализатором для образования собственной биомассы из получаемой пищи [Зилов, Сериков, 1992; Сериков, Зилов, 1994, 8По\у, 1999] Идеализированная модель водной экосистемы включает сообщества фитопланктона (*!), получающего биогенные вещества в результате минерализационной деятельности бактерий, растительноядного зоопланктона (хг), питающегося водорослями, бактерий (хз), получающих пищу от погибших организмов Для данной экосистемы автокаталитические реакции имеют вид.

х, кл > х2, х2 —х3, х3 - кл > X,, где к\ - константы скоростей (1=1, 2, 3).

Уравнения, описывающие динамику системы (моногиперцикла), имеют вид;

Л, / Л = /(х,, А ,ф(хъ)) -£(*,, у(х2)), Л2/<# = /(х2,,и2,0(х,))-т(х2), £&3 / Л = /(х3, , ф{х2)) - т(х3),

где х, - биомасса, /- функция роста, т - функция смертности, g - функция выедания, ф - эффективность конверсии энергии и вещества (для фитопланктона - отношение между концентрацией бактерий и доступностью биогенов) с уровня на уровень, у- эффективность выедания, ¡л. - максимальная скорость роста. Затем, на трофических уровнях продуцентов и консу-ментов выделили, два вида водорослей (хп, Х12), конкурирующих за биогенные вещества и два вида зоопланктона (Х21, хц), питающихся каждый одним из видов водорослей, получив систему из двух гиперциклов, сопряженных за счет бактериального звена. Соотношения биомасс были взяты 0.33 хц = хп, ОЛ х21 = Х22, что соответствует примерному соотношению между доминантными и субдоминантными видами в планктоне [иЫтапп, 1983].

Уравнения, описывающие динамику такой системы, имеют вид

«Ьс,, /Л = /(*, ,,//„. ф{хъ), „*„))-?(*„, )).

сЬи1Л = /(ха, цп ,ф(Хг )><? (х,2. 1)) - г(*,2. ГО22))> (2)

<&2! 1Л = /С*21»^21 1 )) - т(.Х11 )>

<кг21Л = /{х21,ц21,ф(хп))-т(хп), 3, ?»(х2,, х22)) - /и(х3),

где функция конкуренции за биогенные элементы

Анализ динамики и устойчивости гиперциклических моделей экосистем

разной сложности

§1 Моногиперцикл

1 В отсутствие внешних возмущающих воздействий система остается в стационарном состоянии

2 При поступлении биогенных элементов (до 60 % от наличия в системе) или гипотетического токсиканта, вызывающего гибель до 50 % фитопланктона и до 90 % зоопланктона, наблюдается переход в новое стационарное состояние после продолжительных затухающих колебаний биомасс компонентов

3 При поступлении биогенных элементов (свыше 70% от наличия в системе) или токсиканта, вызывающего гибель 50% фитопланктона, наступает гибель составляющих систему организмов

4 При моделировании совместного поступления биогенных элементов и токсиканта были получены следующие результаты:

• поступление больших количеств биогенов (50 - 100 % от наличия в системе) и токсиканта, вызывающего гибель 10-20 % фитопланктона и до 40 % зоопланктона, влекло за собой переход в новое стационарное состояние, после длительных затухающих колебаний биомасс компонентов,

• аналогичная картина при поступлении биогенов в количествах равных 10-40 % от наличия в системе и токсиканта, вызывающего гибель до 50 % фитопланктона и до 90 % зоопланктона,

• гибель системы при поступлении биогенов в количествах более 50 % от содержания в системе и токсиканта, вызывающего гибель более 20 % фитопланктона и более 40 % зоопланктона,

• незатухающие колебания биомасс компонентов при поступлении токсикантов (гибеть 10 - 20 % фито- и до 40 % зоопланктона) и небольшом поступлении биогенных веществ (до 10-20 % от наличия в системе) (рис 1).

§2 Сопряженные гиперциклы

1 Без токсификации и поступления биогенных веществ система совершает незатухающие автоколебания на всем исследованном промежутке времени (рис 2)

2 Несколько большая амплитуда незатухающих котебаний при поступлении биогенных веществ до 20 % от содержания в системе или токсиканта, вызывающего гибель до 1 % фитопланктона и до 2 % зоопланктона.

3 Амплитуда колебаний возрастала в 2-3 раза, затем погибал один из видов фитопланктона и сопряженный с ним вид зоопланктона при поступлении больших, чем указано выше, количеств биогенов или токсиканта.

4 Незатухающие колебания наблюдались при совместном поступлении биогенов и токсиканта в указанных в п 2 количествах. Превышение их приводито к ситуации, аналогичной случаю 3

Система (2) демонстрирует автоколебательный режим в отсутствие внешних воздействий, что может, до некоторой степени, объяснить наблюдаемые в природных и искусственных экосистемах циклические процессы исключительно внутренними причинами, оставив за внешними (метеорологическими и пр.) факторами воздействие на амплитуду и период колебаний. Кроме тою, два вида фитопланктона в этой системе абсолютно идентичны по физио-тогическим характеристикам, т е успешно сосуществуют в одной экотогической нише что ло сих пор не удавалось объяснить [Golterman, 1975; Wetzel, 1983; Schwoerbel, 1987,

Рис 1 Динамика компонентов моногипер- Рис 2 Динамика компонентов системы со-

цикла при поступлении биогенных элемен- пряженных гиперциклов при отсутствии

тов (10% от наличия в системе) и токсикан- внешних воздействий По оси абсцисс - время

та, вызывающего гибель 10 % фито- и 25 % от начала расчета (юды), по оси ординат -

зоопланктона По оси абсцисс - время от биомасса (кДж м~2) xl 1, х12 - первый и вто-

начала эксперимента (годы), по оси ординат рой виды фитопланктона, х21, х22 - первый и

- биомасса (кДж и1) xl - фитопланктон, х2 второй виды зоопланктона, хЗ - бактерио-

- зоопланктон,хЗ - бактериопланктон планктон.

Fbenhoeh, 1988], за исключением случая, когда привлекались несущие емкости (Кь К2) и коэффициенты конкуренции (cti, «2) за ресурс для двух видов с численностями N1 и N2 с внешними ограничениеми' Ki / ai>K2 и К2 / a2 > Ki [Jergensen, 1994] В представленной модели внешние ограничения отсутствуют.

Следует отметить, что рассмотренные модели пока пригодны только для теоретического анализа поведения гипотетических экосистем Моделирование антропогенной динамики реальных экосистем требует других подходов

РАЗДЕЛ III. Сложный модельный эксперимент Методология сложного модельного эксперимента

§1 Имеющиеся примеры построения моделей экосистем по результатам, полученным на модельных экосистемах

На основании обзора работ, посвященных комплексному (физическому и математическому) моделированию, можно сделать вывод, что данное исследование является пионерским в этой области, поскольку единственная предшествующая работа по математическому моделированию реакции водной экосистемы на загрязнения была проведена А А Богучаровым [1981] в искусственном микрокосме. Построения экотоксикологических моделей на основе экспериментов с мезокосмами до настоящего исследования не предпринималось К настоящему времени уже есть ряд примеров успешного применения сложного модельного эксперимента другими авторами [Johnson et al, 1991, Horamen, Rattle, 1994, Umonn, 1994; Halfon, 1995].

§2 Методика информационного обеспечения математической модели по экспериментальным данным

Подробно математический аппарат, использованный для оценки коэффициентов модели, приведен в опубликованных работах [Gurman ei al, 1991, Silow et al, 1995].

Для определения коэффициентов взаимовлияния для модели из N компонентов необходимо поставить N серий опытов, в каждой из которых на заданную величину отклонялся один из компонентов, а затем отслеживалась динамика всех компонентов до конца экспозиции В нашем случае отклонения достигались добавками' 1) сульфата натрия (повышение минерализации), 2) добавки нитратного азота и фосфатного фосфора, 3) пептона (аллохтон-ная органика), 4) пирокатехина (фенольные соединения), 5) водной эмульсии дизельного топлива (нефтепродукты), 6) хлорида кадмия (ионы тяжелых металлов), 7) бактериопланкто-на. 8) фитопланктона и 9) зоопланктона Два последних концентрировались непосредственно из озера с помощью соответствующих планктонных сетей.

Использование алгоритмов разработанных и реализованных в виде программного комплекса в ИрВЦ ВСФ СО РАН, позволило решить поставленные задачи и получить матрицы взаимовлияния для подледного и летне-осеннего сезонов

Получение экспериментальных данных по взаимодействию компонентов планктона озера Байкал с основными загрязнителями

§1 Методика постановки экспериментов

Эксперименты проводили в районе биостанции в пос Б Коты (Южный Байкал) в подледный период (февраль-апрель) и в период открытой воды (июль-сентябрь) с 1986 по 1990 г по подробно описанной методике [Зилов и др., 1989]. §2 Соответствие условий в мезокосмах условиям в озере

Исходя из сравнения результатов измерений основных параметров в воде озера и контрольных мезокосмов, можно заключить, что:

- физические характеристики среды (электропроводность, освещенность, температура) практически одинаковы и в подледный период, и в период открытой воды Их можно считать постоянными в течение 15-20 сут.;

- гидрохимические показатели (рН, БПК5, ХПК, содержание Ог, СОг, N03"", Р043", общего азота и фосфора) остаются практически одинаковыми в течение 8-12 сут. и в подледный период, и в период открытой воды;

- численность частиц, образующих колонии на РПА'10 (далее - сапрофитов), в мезокосмах начинает превышать озерную после 8 (в период открытой воды) - 15 (в подледный период) сут экспозиции;

- концентрация хлорофиллов а, Ь, с достоверно не отличалась в течение 12 сут в период открытой воды, 20 сут. - в подледный период, а численности разных видов водорослей были примерно одинаковы в течение 10-14 сут ;

- численность, биомасса и видовой состав зоопланктона в подледный период долгое время сохранялись сходными, в период открытой воды значения численности зоопланктон-тов начинали отличаться раньше, но порядок значений оставался тот же

Исходя из этого, оптимальная экспозиция мезокосмов объемом 2 м3 для озера Байкал в период открытой воды 10-12 сут., в подледный период - 15-20 сут В течение этого времени показатели состояния планктона в контрольных мезокосмах достоверно не отличались от таковых в водоеме в районе постановки экспериментов §3 Результаты экспериментов

Поскольку накопленный объём экспериментальных данных труднообозрим (поставлено более 400 экспериментов), ниже приведены общие закономерности взаимодействия

гпанктонного комплекса с различными загрязнителями, проиллюстрированные наиболее типичными примерами.

В наших экспериментах внесение сульфата натрия (10 мг л"1) не оказывало существенного действия на компоненты планктонного сообщества. Отмечались (рис. 3)' незначительное уменьшение биомассы зоопланктона (и в период открытой воды, и в подледный период), увеличение биомассы фитопланктона (также незначительное), по-видимому, вызванное снижением биомассы зоопланктона, незначительное уменьшение численности сапрофитов

Внесение пептона стимулировало развитие сапрофитов (рис 3) В период открытой воды уже на 3-й день эксперимента их численность превышала таковую в контроле в 100 раз, в подледный период такое соотношение достигалось лишь на 10-й день Затем их численность стабилизировалась, очевидно, в связи с исчерпанием источника питания При этом летом отмечалось снижение биомассы зоопланктона.

Внесение минеральных форм азота (до 1,7 mrn л'1) и фосфора (до 0,3 мг Р л"1) не вызывало существенных отклонений гидрохимических параметров в мезокосмах до 3-х недель. При раздельном внесении нитратного азота и фосфатного фосфора в мезокосм их переход в другие формы шел со скоростью на порядок меньшей, чем при совместном внесении [Silow et al, 1991]. Высокие концентрации (2,2 MrNn"1 и 0,5 мгР л4) нитратного и фосфатного ионов в зимних экспериментах в полиэтиленовых мезокосмах оказывали стимулирующее действие на сапрофитов и вызывали снижение биомассы фитопланктона В летних экспериментах те же концентрации стимулировали развитие фитопланктона Связано это, вероятно, как с различиями в температурах воды, так и с тем, что характерный для олиготрофных водоемов фитопланктон угнетается избытком биогенных элементов В экспериментах с мезо-космами, проведенных группой бразильских исследователей, летний и зимний фитопланктон также отвечали на внесение биогенных элементов по-разному [Henry et al., 1997 а, b] Для олиготрофной и эвтрофной частей озера Бива были показаны схожие закономерности [Ishida, Mitamura, 1986, Frenette et al, 1997] Схожие результаты для Байкала были получены и другой группой исследователей [Изместьева и др , 1993] В экспериментах с более реалистичными концентрациями (0,1 мг^Гл-' и 0,01 мг Р л"1) подавление подледного фитопланктона было менее выражено (рис 3)

Сульфат натрия (10 мг л ')

04 апр

Пептон (10 мг л ')

26 шг 27мр 30 шр фагр 05шр О&шр

Нитрат (0,1 мгИ л ) и фосфат (0,01 мгР л ')

-1 —■—2 • 3 о- 1 о 2 о ■}

0,ОН-

05 щр

08.алр

1) агр

14 агр

Рис 3 Изменение показателей состояния планктона при внесении добавок загрязняющих веществ- А-в период открытой воды, Б - в подледный период 1-численность сапрофи-тов (103 кл мл-1), 2-концентрация хлорофилла а (мкгл"1), 3-зоопланктона (мгл-1) в контрольных мезокосмах, Г, 2', 3', - в экспериментальных

Тем не менее, различия в реакции подледного и периода открытой воды планктонных комплексов очевидны. Летом под действием добавок происходит бурное развитие фитопланктона (через неделю после начала эксперимента его биомасса в опыте в 10 раз больше, чем в контроле), сопровождающееся увеличением численности сапрофитов, к 10 сут опыта «выедается» фосфатный фосфор и на 12 сут биомассы фитопланктона в опыте и контроле вновь сближаются В подледный период эти же добавки вызывают медленное снижение биомассы фитопланктона.

При внесении дизельного топлива в концентрации 2,5 мг л"1, что приблизительно в 10 раз превышает содержание его в воде Южного Байкала (от 0,05 до 0,75 мг л"1), отмечено интенсивное развитие сапрофитов (и в подледный период, и в период открытой воды), угнетение зоопланктона (также в оба периода), угнетение весеннего фитопланктона Летний фитопланктон на внесение дизельного топлива не реагировал Летний комплекс был более активен метаболически - после 7 сут экспозиции нефтепродукты не регистрировались в воде мезокосмов В подледный период за 7 сут элиминировалась только половина внесенных нефтепродуктов (рис. 4)

Из рис 4 видно, что в период открытой воды элиминация пирокатехина протекает также существенно быстрее, чем подо льдом По-видимому, здесь сказывается не только температура воды (10 - 12 °С в августе и 0,8 - 1,5 "С в апреле), но и состав биоценоза Сапрофиты в период открытой воды отвечали на внесение пирокатехина вспышкой численности, тогда как весенняя реакция была очень слабой Фитопланктон слабо реагировал на данную (0,5 мг л"1) концентрацию пирокатехина И в период открытой воды, и в подледный для зоопланктона отмечено снижение биомассы Внесение пирокатехина стимулировало развитие сапрофитной микрофлоры, но высокие концентрации (1,0-10,0 мг л"1) стимулировали меньше Хотя внесение больших добавок пирокатехина (10,0 мг л"1) приводило к снижению биомассы фитопланктона и в период открытой воды (на 20-25% от контроля), было отмечено различие реакций комплексов планктона в период открытой воды и в подледный, выражающееся в большей устойчивости первого

Элиминация кадмия в период открытой воды идет существенно быстрее, чем в подледный период (рис 4). Это может бьггь связано, как с разницей температур (влияющей на скорость связывания кадмия в виде карбоната), так и с составом сообщества. Известно, что кадмий связывается фитопланктоном, выступая в качестве конкурента магния [Jackson, 1991] И весной, и летом он угнетающе действует на фито- и зоопланктон, к концу эксперимента в обоих случаях возрастает численность сапрофитной микрофлоры, очевидно развивающейся за счет погибших планктонтов

А Б

Дизельное топливо (2,5 мг л"1)

вг 14 иг Пир 14ыар 17 мр 20мр Ящ>

Пирокатехин (0,5 мг л"1)

ЗПшг Пар

15щ>

18апр

21 ац)

Хлорид кадмия (10 мкгСс! л ')

21>ц> 24 Мф 27 мр Жмр

й2жр

Рис. 4 Изменение показателей состояния планктона при внесении загрязняющих веществ: А - в период открытой воды, Б - в подледный период. 1-численность сапрофитов (103клмлч), 2-концентрация хлорофилла а (мкг л" ), 3-зоопланктона (мг л"1) в контрольных мезокосмах, Г, 2', 3', - в экспериментальных.4' - концентрация добавок (мг л" '), ионов кадмия (мкг л"1)

Модель возмущений экосистемы озера Байкал и результаты экспериментов с ней

Величины биомасс всех компонентов экосистемы озера Байкал непрерывно колеблются [КоЛоу, 1962 и мн др ], причем, по-видимому, частота и амплитуда этих колебаний зависят не только от внутренних механизмов взаимодействия компонентов (как на рис 2), но и от внешних факторов, как природных (например, метеорологических), так и антропогенных (как на рис 1) Возможно, именно поэтому многочисленные попытки построить имитационную модель динамики компонентов экосистемы озера Байкал были малоудачны. Именно поэтому был выбран метод моделирования возмущений экосистемы озера. Суть подхода состоит в том, что естественная динамика рассматривается как некая прямая («нулевое» состояние). а в расчет принимаются лишь отклонения от этого состояния с положительным (увеличение) или отрицательным (уменьшение) знаком.

В первую очередь, надо было выбрать компоненты, которые следовало включить в модель Поскольку в озере Байкал основные потоки энергии и кругооборот вещества протекают в пелагиали, из биологических компонентов были взяты фито-, зоо- и бактериопланктон Из гидрохимических компонентов в модели представлены суммарная минерализация воды, концентрации биогенных элементов (нитратный азот и фосфатный фосфор), растворенного органического вещества (измеряемого, как ХПК). Кроме того, учтены главные токсичные вещества, попадающие в озеро в результате хозяйственной деятельности: нефтепродукты, фенольные соединения и ионы тяжелых металлов.

Использовалась следующая модель

где и - вектор внешних воздействий (поступление загрязнений), <2 - матрица взаимовлияний компонентов экосистемы (каждый элемент показывает изменения компонента I в единицу времени при отклонении компонента ] на единицу, диагональные элементы с/и отражают динамику возвращения 1-го компонента в исходное состояние после отклонения это скорости самовосстановления биологических компонентов и константы скоростей распада загрязнителей), вектор отклонений показателей состояния, М-число показателей

Сценарии модельных экспериментов выбирались на основе доступных опубликованных данных [Проблемы регионального мониторинга ., 1983; Совершенствование регионального мониторинга , 1985; Мониторинг состояния озера. . 1987, Мониторинг и оценка состояния. , 1991, Галазий и др., 1995] (табл 1)

Таблица 1

Поступление (т год-1) в оз Байкал аллохтонных веществ в результате хозяйственной

деятельности

Вещество С водами притоков С атмосферными осадками и смывом с берегов Со сточными водами БЦБК

Сульфаты 200 103 - 26 Ю3

Нитраты 23 103 6 103 -

Фосфаты 0,5 103 2 103 -

Органическое вещество 160 103 - 8 103

Фенольные соединения 160 40 2

Нефтепродукты 10,2 103 3,2 103 2

Ионы кадмия 1,5 - 0,3

Сначала были проведены эксперименты для односезонных (период открытой воды и подледный) точечных моделей (без учета гидрологии) с шагом в один день На рис. 5 приведены результаты моделирования при поступлении всех вышеперечисленных загрязнителей в летне-осенний (все пути поступления загрязнителей) и зимне-весенний (поступление с водами притоков) периоды. Очень заметна меньшая устойчивость сообщества в подледный период

Рис 5 Динамика отклонений (мкг л"') ряда показателей состояния экосистемы: А- в летне-осенний, В- в зимне-весенний период 1- суммарная концентрация нитратного азота и фосфатного фосфора. 2- концентрация фенольных соединений. 3- концентрация фитопланктона. 4- концентрация зоопланктона Ось абсцисс - дни от начала эксперимента

В модели, учитывающей гидрологические процессы, была принята сзедующая схема разбиения водного тела на камеры По глубине было выделено три слоя, различающихся по физическим и биологическим показателям1 0-50 м (трофогенный, хорошо освещенный слой со значительными головыми перепадами температур, фито , зоо-, бактериопланктон). 50250 м (очень слабо освещенный слой, перемешивание, течения, меньшие перепады температур, зоо- и бактериопланктон), 250 м-дно (постоянные температурные условия, полная темнота, бактериопланктон). По горизонтали 2 верхних слоя были разделены на 10 камер каждый

Камерная модель возмущений экосистемы озера Байкал имела вид'

+о/г*я Тмл-р.л + а,и -2:)}]+1/;. (3)

у=1 1е£

где £ - агрегат соседних камер. Р В - матрицы турбулентности и диффузии, рассчитанные Е А Цветовой, К-вектор объёмов камер

Приведем несколько примеров работы этой модели Так, при поступлении загрязнителей только с атмосферными осадками мы получаем следующую картину в поверхностном слое (Рис 6А) Видно, что со второго года отклонения концентраций биогенных элементов и бактериопланктона начинают отмечаться и в самых глубинных слоях (250 м-дно) (Рис 6 Б)

При моделировании поступления загрязняющих веществ только с водами р. Селенги уже на второй год моделирования начинают отмечаться отклонения от невозмущенного состояния даже на Северном Байкале (Рис. 7).

При комплексном моделировании поступления загрязнителей с атмосферными осадками, водами притоков и промышленных стоков, массированным поступлением загрязнителей при таянии льда мы получаем следующую картину (рис 8). Видно, что экосистема оз Бай-хал практически функционирует уже на другом уровне, отличном от невозмущенного

Рис 6 Динамика отклонений (мкг л"') ряда показателей состояния в поверхностном слое (А) и в придонном слое (Б) при поступлении загрязнителей с атмосферными осадками. 1 -суммарная концентрация нитратного азота и фосфатного фосфора, 2 - концентрация фенольных соединений, 3 - концентрация фитопланктона, 4 - концентрация зоопланктона, 5 - бактериопланктон По оси абсцисс - месяцы от начала эксперимента

Рис 7 Динамика отклонений (мкг л"1) ряда показателей состояния в поверхностном слое (Северный Байкал) при поступлении загрязнителей с водами р Селенги 1 - суммарная концентрация нитратного азота и фосфатного фосфора, 3 - концентрация фитопланктона, 4 - концентрация зоопланктона. По оси абсцисс - месяцы от начала эксперимента

Рис 8 Динамика отклонений (мкг л~') ряда показателей состояния в поверхностном слое при поступлении загрязнителей с водами притоков, атмосферными осадками, при таянии льда 1 - суммарная концентрация нитратного азота и фосфатного фосфора, 3 - концентрация фитопланктона, 4 - концентрация зоопланктона, 5 - бактериопланктои Заслуживает внимание то, что тенденции, выявляемые моделью возмущении, качественно и количественно находят подтверждение при анализе трендов ряда гидрохимических показателей по данным наблюдений Государственного Комитета по охране природы Ирк>т-ской области П985 - 1992), микробиологических показателей [Максимова, Максимов, 1989] (табл 2). Кроме того, отмечается и тенденция к повышению биомассы фитопланктона в летний период [Кожова. 1998; Изместьева, Кожова, 1998, 2000, Кожова и др , 1999, Изместева, Шимараева, 2004] Вместе с тем мы не можем с уверенностью утверждать - благоприятны или нет для экосистемы Байкача выявленные тенденции

Таблица 2

Результаты представления мноюлетней динамики ряда параметров состояния экосистемы озера Байкал а+Ь*х (х-время, год), г м~3

Показатель_____а__Ь

Содержание фенольных соединений 6,90 Ю^1 7,3 10~5 Содержание нефтепродуктов 7,4610"3 3,8 10~3 Биомасса микроорганизмов 0,21 0,013 Содержание нитратного азота 0,02 3,8 10^ Содержание фосфора _ 0,01_1,3 10~3

РАЗДЕЛ IV. Термодинамические целевые функции в экологии Приложение термодинамических целевых функций к анализу экосистем

Необходимость иметь интегральный показатель, позволяющий говорить о негативности или позитивности для экосистемы тех или иных изменений, давно признана современной экологией Целое семейство таких показателей разработано экологической термодинамикой

§1 Максимизация потока энергии

Классиками экологической мысли давно уже высказывалась идея, что экологические системы развиваются в направлении увеличения потока энергии через них [Вернадский, 1926, Мого\УЛг, 1968; \largalef, 1968, 1974; Камшилов, 1977; Маргалеф, 1992] Естественно, поток энергии характеризует настоящее состояние экосистемы и определяет её дальнейшее развитие

Энергия - движущая сила экосистем. В свое время еще А Лотка [Ьой:а, 1922] сформулировал принцип максимальной мощности. Он предполагает, что «удачливой» системой становится та, которая сможет развить в себе способность максимизировать поток полезной энергии Г Т. Одум использовал этот принцип для объяснения многих аспектов структуры и функционирования экосистем [Ос1ит, Р]пкегк)п, 1955]. Наиболее удачливыми системами, согласно этому принципу, являются те, что быстрее всех удаляются от термодинамического равновесия

В то же время необходимо помнить, что поток энергии в экосистеме невозможен без вещества и информации, и чем выше уровень информации, тем выше степень использования вещества и энергии для дальнейшего удаления экосистемы от термодинамического равновесия Максимальный поток энергии, как и предложенный на его основе показатель - энмергия [Ос1ит, 1983], далеко не всегда отражает уровень организованности экосистемы. Кроме того, расчет энмергии достаточно сложен, т к. её величина определяется трофическим уровнем, к которому принадлежит тот или иной организм, что требует детального анализа рационов всех компонентов экосистемы и очень трудно выполнимо для всеядных, детритоядных организмов и редуцентов. §2 Минимизация внутренней энтропии

«Любая мера информации есть мера «уникальности» по отношению к числу возможных состояний и потому она связана с энтропией» [Маргалеф. 1992, с 18] Энтропия, или мера беспорядка, измеряется как энергия, которую нельзя получить в первоначальной форме Р Маргалеф определяет жизнь как «очень эффективный путь перевода возрастающей энтропии в полезную информацию» [1992, с 21]

Снижение уровня энтропии соответствует увеличению количества информации и, со-

ответственно, уменьшение содержания информации в системе влечет за собой рост энтропии, т е , отрицательная энтропия - мера порядка

Несмотря на то, что способность экосистемы генерировать отрицательную энтропию, очевидно, может служить мерой здоровья экосистемы, практическое использование принципа минимизации энтропии [81га§кгаЬа, Кте1, 1995] в экологии затруднено сложностью измерения энтропии.

Понятие эксэргии и её применение в математическом моделировании экосистем

Перебрав, использующиеся сейчас в экологии для оценки состояния экосистем термодинамические величины (максимизация энергии, минимизация энтропии, энмергия, асценденция), мы обнаружили, что одна, а именно эксэргия, имеет такие преимущества как хорошее теоретическое обоснование в термодинамике, связь с теорией информации и высокую степень корреляции с другими целевыми функциями при относительной простоте её расчета

Эксэргия определяется как расстояние между текущим состоянием системы и ее состоянием в термодинамическом равновесии с окружающей средой Эксэргия - мера отклонения экосистемы от равновесного состояния. Она указывает на количество работы, затраченной на создание данной системы из первичных компонентов (в случае экосистемы - из первичного органического «бульона»), и информации, использованной при этом Эксэргия, отнесенная к общей биомассе (структурная эксэргия), отражает способность экосистемы усваивать поток энергии извне, служа, одновременно, индикатором степени развития экосистемы, ее сложности и уровня эволюционного развития организмов, из которых она состоит рэдешеп, 1997, 1999] Эксэргию и структурную эксэргию вполне можно рассчитывать для реальных экосистем.

Эксэргия рассчитывается по формуле [Ме]ег, .Ьа^епвеп, 1978] •

где Ех - эксэргия, - газовая константа, Т - абсолютная температура, с, - концентрация в экосистеме компонента г, с,,«, - концентрация того же компонента в условиях термодинамического равновесия с окружающей средой Проблема состоит в нахождении этой величины для каждого из значимых компонентов С Э Иоргенсеном был разработан метод расчета эксэргии для тюбых компонентов экосистемы для которых известна биомасса, приблизительное число типов клеток и значащих последовательностей ДНК ^ст^ешеп, 1992Ь] Например, для зеленых одноклеточных водорослей это будет

(4)

Ех/ЯТ= 25,2 105 с,

Тогда, отнеся общую величину эксэргии к таковой для детрита (7 34 105), мы избавимся от многочисленных нулей и получим пересчетный коэффициент/ , который для зеленых одноклеточных водорослей будет составлять 3,4, для дрожжей 6,4, олигохет 35, коловраток 30, копепод 44 и т п Соответствующие коэффициенты уже рассчитаны для многих систематических групп организмов и опубликованы ^адеюеп, 1994, 1995, 1997, 1998а, 2004]. Тогда общая эксэргия экосистемы (в г детрита) может быть рассчитана по уравнению

1.1

Поведение эксэргии в математических моделях

§1 Динамика эксэргии в экспериментах с размерной моделью

Если принять [Зилов, 1990; Мусатов, 1994; Бйоху, 1999], что размер организма служит грубым указателем принадлежности его к определенному трофическому уровню, тогда можно записать

Я1!Р1 =(£,/!,)'. (6)

где А, - рацион трофического уровня ], Р1 - продукция трофического уровня _/, Ц - размеры «хищников», I, - размеры «жертв», к - эффективность конверсии размеров.

Уравнение (б) выражает постоянство отношений размеров организмов трофических уровней «хищников» (/„,) и «жертв» (/,,), связанное с эффективностью использования для продукции у-го уровня (Р) потребленной им продукции уровня г - рационау-го уровня (Л;) через величину к, которую Боргманн [Вогдшапп, 1982] назвал эффективностью конверсии размеров Величина к отсюда определяется как

к^Ш^Р^/Ш^Ь,). (7)

Предположив, что для разных трофических уровней продукция пропорциональна размерам организмов, составляюших эти уровни, можно, введя константу с, записать

(8)

Очевидно, это будет справедливо и для отношения продукции к биомассе

BJ =са~'Ь"~к (9)

где а и и - некоторые коэффициенты, В - биомасса. Из (8) и (9) можно выразить биомассу как

В] = са~*1" к (Ю)

Учитывая, что в реальной экосистеме организмы одного трофического уровня имеют разные размеры, колеблющиеся между какими-то пределами х и у и, введя функцию

/Ш = !И1\ (11)

где т и И константы, мы можем рассчитать биомассу трофического уровня как

Вху = ¡/(ЩЬ^тЦ^ -#')'(* +1). (12)

Сравнивая С12) с СЮ) можно убедиться, что й+1 =п-к. Тогда, введя

Ь = т{п-кУ (13)

можно записать

влг=ыь";к-ьп;к) (14)

Для того, чтобы продемонстрировать значение полученных уравнений рассчитаем наши величины 6, ли к для конкретной экосистемы пелагиали озера Байкал Исходные данные для расчетов взяты нами из литературы [Ащепкова и др , 1978, Афанасьева, 1977; Стариков, 1977, КогЪоуа, ¡ппей'еуа, 1998].

Используя рационы, биомассы, продукции и размеры в таких системах «хищник -жертва», как «фитопланктон - эпишура», «эпишура -макрогектопус», «макрогектопус - голомянка», «голомянка - нерпа» мы получили /Н3,61±0,3, «=0,56+0,12, 6—34,96+7,79.

На основе статической размерной модели (6 - 14) была построена гипотетическая размерная структура экосистемы оз Байкал (табл. 3)

Полученные биомассы существенно не отличаются от реальных, сохраняя те же соотношения биомасс для разных трофических уровней. Если теперь предположить присутствие в экосистеме некоего токсиканта, действие которого заключается в том, что для получения того же прироста биомассы «хищнику» требуется проглотить в 1,5 раза большую массу «жертв», п в модели останется прежним, к станет 0,77 Примером такого токсиканта можно считать дизельное топливо, которое в наших лабораторных экспериментах вызывало в концентрации 0,05 мг л"1 увеличение фильтрационной активности зоопланктона в 1,5 раза при той же биомассе, что и в контроле [Спивак и др , 1989].

Таблица 3

_Размерная структура модели экосистемы___

(длина), мм Компоненты экосистемы Биомасса, кДж м~

от до в норме в присутствии

токсиканта

-2 -1 Фитопланктон 20,0+4,2 33,9±6,7 -1 0,5 Растительноядный зоопланктон 26,4±5,0 28,0+5,4 0,5 1,4 Хищный зоопланктон 13,8±2,5 9,2±1,7 1,4 2,7 Рыбы 17,2±3,3 7,9+1,7 2,7_ЗД__Нерпа_4,2±0,8_2,5+0,4

Дня вычисления Ь нам следует ввести ограничение, считая общую биомассу экосисте-

мы постоянной Тогда, с новыми п и к из уравнения (14) мы получаем ¿—8,06, что позволяет нам рассчитать биомассы компонентов экосистемы (табл. 3). Она отличается от реальной гораздо сильнее, чем рассчитанная для «нормы», причем видно, что наибольшее снижение биомассы имело место в высших трофических уровнях, тогда как биомасса водорослей даже возросла

Теперь мы можем рассчитать изменения эксэргии для статической размерной модели экосистемы пелагиали оз Байкал (табл 4)

Таблица 4

Компонеш Эксэргия, 103 кДж м 2 А Ех Отношение

экосистемы в отсутствие токсиканта, Ех1 с токсикантом, £х2 Д Ех/Ех1

Фитопланктон 0,07±0,01 0,12+0,02 0,05 0,71

Растительноядный 3,9+0,7 3,9±0,7 0 0

зоопланктон

Хищный зоопланктон 4,0±0,7 2,6±0,5 -1,4 -0,35

Рыбы 5,9+1.1 2,7±0,6 -3,2 -0,54

Нерпа 1,7±0,3 1,0±0,2 -0,7 -0,41

Общая 12,8±2,3 7,6±1,5 -5,2 -0,24

Видно, что обшая эксэргия системы в присутствии токсиканта значительно упала В целом изменения эксэргии для всех компонентов, таковы же, что и для биомасс, но при этом рост эксэргии для фитопланктона совершенно ничтожен по сравнением с падением эксэргии за счет хищного зоопланктона, рыб и нерпы, тогда как рост биомассы фитопланктона вполне сопоставим с падением биомасс более высокоорганизованных гидробионтов §2 Динамика эксэргии в экспериментах с модепъю возмущений

В экспериментах с точечной моделью возмущений были получены следующие результаты по динамике отклонений эксэргии при поступлении токсикантов, биогенов, нетоксичных органических и неорганических веществ (рис 9) Различия в динамике отклонений эксэргии вытекают из различия в поведении подледного и летнего комплексов Бросается в глаза меньшая стабитьность подледного комплекса Амплитуда колебаний его эксэргии в 4 раза превышает таковую для летнего Эксэргия летнего комплекса повысилась в ответ на возмущение, и вернулась в состояние, схожее с начальным У подледного же комплекса, эксэргия постоянно флюктуирует и амплитуда этих колебаний растет При этом часто отклонения эксэргии уходят в отрицательную область Схожая картина получена и для модели с подключенным гидрологическим блоком (рис 10).

л в

Рис 9. Динамика отклонений (мкг л-1) величины эксэргии в летне-осенний (А) и в подледный (В) период при моделировании токсификации и эвтрофирования на точечной модели.

Рис 10 Динамика отклонений (мкг л"1)' 1 - общей биомассы планктона (левая шкала), 2 -величины эксэргии (правая шкала) в верхнем (50 м) слое воды Байкала при поступлении загрязнений на современном уровне Поведение эксэргии в реальных экосистемах

§] Динамика эксэргии в модельных экосистемах под действием внешних возмущающих воздействий

Автором было прослежено поведение эксэргии в реальных модельных экосистемах -микро- и мезокосмах и экспериментальных прудах В общей сложности рассмотрены результаты 50 экспериментальных исследований по, примерно, 300 литературным источникам. Был

выполнен расчет изменений эксэргии и структурной эксэргии для работ, выполненных на 28 пресноводных и 22 морских экосистемах, 21 олиго-, 14 мезо- и 15 эвтрофных водоемах. Объемы экспериментальных систем варьировали от 1300 м3 до 3,8 л, продолжительность экспериментов - от 4 сут до 16 мес В большинстве случаев количество повторностей составляло 2-3, варьируя от 1 до 6.

При внесении биогенов возрастали биомасса и эксэргия озерного планктона, тогда как структурная эксэргия практически не изменялась, поскольку биомассы всех компонентов вырастали в одинаковой пропорции [De Costa et al, 1983; Cuker, 1987]. Схожие результаты были получены и другими группами [Baretta-Bekker et а!, 1994, Heinle et al, 1979, Oviatt et al, 1979], изучавшими действие биогенов на водные сообщества

При внесении пестицидов в модельные экосистемы наблюдалось падение структурной эксэргии, иногда сопровождавшееся ростом биомассы и эксэргии (рис 11) В остальных случаях наблюдалась схожая картина [Fairchild et al., 1992; Havens, 1994 a; Hoagland et al, 1993, Hurlbert et al, 1972; Kersting, 1984, Kuiper, Hansveit, 1984 a, b, Lay et al., 1984, Lay et al, 1985 a, Schauerte et al, 1982; Thompson et al, 1993 a, 1993 b, Webber et al, 1992; Yasuno et al., 1988].

Нефтепродукты в малых концентрациях не влияли на изучаемые показатели, но при возрастании концентраций угнетали структурную эксэргию [Flmgren, Frithsen, 1982; Giddings et al, 1984] Схожие результаты были получены для многих других органических веществ [Kuiper. 1983, Lay et al 1985 b,Lynch et al, 1985: Notini et al, 1989, Rosemann ef a/, 1990,Taub, 1984].

Добавки тяжелых металлов (в частности, кадмия) в большинстве случаев вызывали гибель зоопланктона и хотя это сопровождалось ростом биомассы фитопланктона, конечный результат был плачевен (рис 12) Сходным образом действовала и ртуть, тогда как медь в краткосрочных экспериментах снижала биомассу фитопланктона и, как следствие этого, пропорционально снижалась биомасса зоопланктона [Havens, 1994а, 1994b].

Экспериментальное закисление водных экосистем до pH 4,5 вызывало иногда некоторое повышение (рис 13 А, В) или понижение общей биомассы (рис 13 С, D). Общая эксэргия оставалась на том же уровне (рис 13 А), слабо (рис 13 В, С) или существенно (рис 13 D) снижалась. Во всех случаях структурная эксэргия снижалась существенно

Рис 11. Воздействие пестицидов на биомассу, эксэргию (мг м" 3, левая шкала) и структурную эксэргию (правая шкала). А - диме-тиламиновая соль 2,4 -

дихлорофеноксиуксусной кислоты, мг л'1 по [Boyle, 1980], Б - 20 пМ Кепон по [Perez el al, 1991], В - Бифентрин по [Drenner et al, 1993].

Рис. 12. Воздействие добавок кадмия (мкг л"1) на биомассу и эксэргию морского планктона (левая шкала) и структурную эксэргию (правая шкала) по [Кшрег, 1981]

Рис 13 Воздействие закисления на биомассу, эксэргию (левая шкала) и структурную эксэргию (правая шкала) озерного планктона. А - по Havens, De Costa [1987], В - по Bannuta et al [1990], С - по Havens [1992], D- no Havens , Heath [1989] В последнем случае был добавлен алюминий (180 мкг л ').

Кроме того, автором был проведен ряд экспериментов с лабораторными микрокосмами, содержавшими Daphma magna и Chlorella vulgaris [Silow, Oh, 2002, 2004] Полученные результаты (частью представленные на рис 14), демонстрируют снижение структурной эксэргии. пропорциональное стартовым концентрациям токсикантов Примечательно, что биомасса модельного сообщества и ею эксэргия далеко не так однозначно реагируют на стресс

Фенол

Сульфат меди

К '«""«мгл-1

Хлорид кобальта

0,20 мг л"1

О.О5мгл^,0игл-,

Рис. 14 Общая биомасса - В (г л"1), эксэргия - Ех, и структурная эксэргия - Ех/В в микрокосмах при добавлении токсикантов (исходные и после недельной экспозиции). 0 - исходное состояние, К - контроль.

§2 Динамика эксэргии в экспериментах с мезокосчами на оз Байксы

Полученные результаты натолкнули автора на мысль рассчитать величины общей биомассы, эксэргии и структурной эксэргии для опытных и контрольных мезокосмов, данные экспериментов с которыми приводились в третьем разделе.

Из данных, приведенных на рис 14, следует, что, хотя сульфат натрия в низких концентрациях, практически не действует па летний фитопланктон, структурная эксэргия подледного, все-таки, снижается. Еще более интересные данные получены для пептона. Несмотря на прирост биомассы при внесении пептона в подледный период, структурная эксэргия падает Летом картина схожая, а низкую биомассу в эксперименте можно объяснить тем, что пептон, благодаря большей метаболической активности летнего планктона, на 10-е cyi уже выеден

Внесение биогенных элементов практически никак не отразилось на исследуемых нами показателях Можно отметить очень небольшое снижение биомассы зимой и повышение ее летом Эксэргия и структурная эксэргия также никак не отреагировали, чего и следовало ожидать, основываясь на литературных данных, обсчитывавшихся выше [Baretta-Bekker et al, 1994, Cuker, 1987, Costa et al , 1987, Heinle et al, 1979, Oviatt et al, 1979]

Добавка 2,5 мг л"1 дизельного топлива летом вызвала весьма существенный прирост биомассы, незначительное уменьшение эксэргии и катастрофическое падение структурной эксэргии Зимой картина еще выразительнее - на фоне взрывообразного наращивания биомассы происходит снижение структурной эксэргии

Добавка пирокатехина (0,5 мг л"1), видимо, слишком незначительна для того, чтобы подледное сообщество отреагировало на нее так же бурно, как на внесение нефтепродуктов, но качественно картина не отличае гея от летней - снижение всех рассматриваемых показателей

Внесение хлорида кадмия (10 мкг л"1) также сильнее повлияло на зимнее сообщество, чем на летнее, но структурная эксэргия летнего сообщества тоже существенно снизилась

Представляется, что структурную эксэргию можно использовать для оценки состояния экосистемы и ее изменений при разных воздействиях Она отражает степень адаптированности экосистемы и пригодна в качестве интегрального показателя «здоровья» экосистемы

Сульфат натрия (10 мг л 1)

« 8

35 7

30 б

25 5

20 ^

15 тз

10 2

0 0

Копра»

Эклфмнг

Каараь

Экщмснг

Пептон (10 мг л )

Кктрспь

Биогенные элементы (0,1 мг N л 1 и 0,01 мг Р л ')

Контрэл. Заирадэт Кзнтрагь Эютрмнг

А Б

Дизельное топливо (2,5 мг л-1)

Кшцоъ Эигерилнг КЬицяль Эолермнг

Хлорид кадмия (10 мкг л ')

КЬнтрсго. Эштчженг ймрет. Эшрмнг

Рис 15 Общая биомасса (В), эксэргия (Ех) и структурная эксэргия (Ех/В) байкальского птанктона при внесении загрязняющих веществ летом (А) и в подледный период (Б)

Перспективы использования понятия эксэргии в экологии

К настоящему времени разработано множество показателей состояния здоровья экологических систем Среди них можно упомянуть «асценденцию» Р Улановича [Ulanowicz, 1980, 1983, 1989, 1992, 1995; Ulanowicz, Norden, 1990], индекс «общего здоровья системы» Р Костанцы [Costan7a, 1992], индекс биологической целостности [Karr, 1991], удельную фотосинтетическую поверхность [Миничева, 1990, 1998] Показатели Р Улановича и Р Костанцы громоздки и чрезвычайно сложны для вычисления, индексы Дж Kappa и Г Г Миничевой проще и работоспособнее, но основаны на состоянии отдельных компонентов экосистемы - сообщества рыб, зоо- или фитобентоса.

Если мы сравним с перечисленными мерами состояния экосистемы представленную в данной работе структурную эксэргию, то легко увидим, что, во-первых, её расчет относительно прост, во-вторых, для его осуществления вполне достаточно данных, снимаемых в ходе обычного мониторинга, в-третьих, она имеет неплохое теоретическое обоснование и полностью соответствует критериям индекса здоровья экосистемы, который должен [Schaeffere/a/, 1988]

• не зависеть от состояния отдельных видов;

• иметь числовое, желательно лишенное размерности, выражение;

• быть приложим к экосистемам разного иерархического уровня организации;

• быть определяем по минимальному числу наблюдений.

Как было показано, структурная эксэргия хорошо продемонстрировала себя в качестве индекса здоровья экосистемы при работе с модельными экосистемами и математическими моделями экосистем Для того, чтобы оценить пригодность приложения структурной эксэргии к реальным природным экосистемам, автором был проведен расчет эксэргии и структурной эксэргии для бентосных сообществ озера Байкал в районе сброса очищенных сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (находящихся в заведомо неблагоприятных экологических условиях) и фонового района по опубликованным данным Научно-исследовательского института биологии [Кожова и др , 1998, Kozhova et al, 1998]. Как видно из результатов расчетов, приведенных на рис. 16, для всех глубин и грунтов структурная эксэргия ниже в районе сброса сточных вод, что говорит о существенных нарушениях структуры и функционирования донных сообществ, и полностью соответствует выводам, полученным ранее с использованием других критериев Таким образом, данный показатель уже сейчас можно рекомендовать в качестве индекса состояния экологической системы и степени его антропогенного изменения Естественно, он не лишен недостатков, но он имеет такие важные преимущества как простота расчета и работоспособность.

А Б

На глубинах 0-20 м

На глубинах 50-70 м

Рис 16 Показатели состояния сообщества бентоса в районе сброса очищенных сточных вод БЦБК и в фоновом районе для разных глубин А - заиленный песок, Б - ил

выводы

1 Метод моделирования антропогенных возмущений экосистем - один из самых перспективных в настоящее время методов прогнозирования антропогенной динамики природных систем, поскольку моделирование реальной динамики все еще затруднено. При моделировании процессов антропогенной токсификации и эвтрофирования в реальных экосистемах сзедует проводить информационное обеспечение математических моделей на основе натурных экспериментов с реальными сообществами

2 В результате проведенных натурных экспериментов установлена целесообразная продолжительность экспериментов с мезокосмами объемом 2 м3 7-10 сут (летом) и 10-14 сут (в подледный период) на оз Байкал Подледные экотоксикологические эксперименты с мезокосмами имеют целый ряд преимуществ перед летними Показатели в мезокосмах дольше сохраняют соответствие фоновым, отсутствие штормов, качки и надежная опора (лед) значительно облегчают постановку опытов Длительность ледового сезона, толстый лед, интенсивное подледное развитие планктона придает особую перспективность таким работам на оз Байкал.

3 Внесение сульфата натрия (10 мг л-1) не вызывало существенных изменений планктонного сообщества, хотя можно отметить увеличение концентрации фитопланктона, снижение численности сапрофитных микроорганизмов и зоопланктона в подледный сезон Внесение пептона (10 мг л"1) вызывало развитие сапрофитов (летом более интенсивное, чем весной), рост биомассы весеннего фитопланктона Добавка минеральных форм азота и фосфора (0,003-0,5 мгР л"' и 0,017-2,2 мгМл~') практически не влияла в наших опытах на зоопланктон и микроорганизмы, стимулировала летний фитопланктон. При внесении дизельного топлива в концентрации 2,5 мг л-1 отмечено интенсивное развитие сапрофитов (и в весенний период, и летом), угнетение зоопланктона (также в оба периода), угнетение весеннего фитопланктона Летний фитопланктон на внесение дизельного топлива не реагировал При токсификации пирокатехином в натурных экспериментах происходило угнетение зоопланктона (при 0,01 мг л"1), весеннего фитопланктона (при 0,1 мг л-1), концентрации ниже 1 0 мг л 1 приводили к повышению биомассы летнего фитопланктона Развитие сапрофитной мирофлоры стимулировалось внесением пирокатехина Хлорид кадмия (0.01 мгСё л"1) в подледных экспериментах угнетающе действовал на сапрофитную микрофлору, и весной, и летом - на фито-и зоопланктон Космополитные формы фитопланктона, как правило стимулировались внесением добавок загрязнителей, кроме хлорида кадмия Относительно устойчивой к внесению хлорида кадмия показала себя только

ШгзсЪга ааси1ат, тогда как численное гь других представителей фитопланктона существенно снижалась В натурных экспериментах с мезокосмами на озере Байкал показана существенно большая чувствительность подледного сообщества планктона, по сравнению с планктоном сезона открытой воды, к действию химических загрязнителей, причем как питательных веществ (биогенные элементы), так и токсикантов

4 Приложение методологии сложного модельного эксперимента к прогнозу возмущений экосистемы оз Байкал дало простую, но основанную на надежной информационной базе модель Результаты ее работы демонстрируют большую устойчивость летнего планктонного комплекса, чем подледного, качественное сходство реакции экосистемы планктона на эвтрофирование и токсификацию, способность сообщества справляться с разовыми повышениями концентраций загрязняющих веществ без необратимых последствий, но неизбежность перестройки сообщества при хроническом поступлении загрязняющих веществ.

5 По сравнению с другими индексами здоровья экосистем структурная эксэргия легче рассчитывается и более обоснована теоретически, что делает её перспективным показателем состояния экосистем В натурных, лабораторных и вычислительных экспериментах структурная эксэргия показала себя работоспособным индикатором способности экосистемы к приспособтению к новым условиям Расчет структурной эксэрпга для бентосных сообществ фонового района Байкала и района сброса очищенных сточных вод БЦБК, для которого по другим показателям установлена негативность происшедших изменений, показал что в районе сброса данный показатепь существенно ниже, чем в фоновом районе

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Гурман В И Комплексная оценка и прогноз действия антропогенных факторов на озеро Байкал / В. И Гурман, Н Ф Кашина, Е А. Зилов // Тезисы докладов Симп спец стран - членов СЭВ - Черноголовка, 1986. - С. 39 - 40.

2 К оценке устойчивости отдельных элементов экосистемы оз Байкал / Н Ф Кашина, В И Гурман, Е А Зилов, Д И Стом // Биоиндикация и биотестирование природных вод Тезисы докладовВсесоюзн Конф.-Ростов-на-Дону, 1986.-С 58.

3 Зилов Е А Моделирование взаимодействия водных экосистем с загрязняющими веществами на основе комплексных полевых и лабораторных экспериментов / Е. А Зитов // Тезисы докладов XXIX Всесоюзн гидрохим совещ - Ростов-на-Дону, 1987 - С. 155-156.

4 Зитов Е А Использование мезокосмов для моделирования водных экосистем / Е. А Зилов, Д И. Стом // Биол науки - 1989 — №2, — С. 101 — 109

5 Зитов Е А Микрокосмы и их применение в экспериментальной гидробиологии / Е А. Зилов, Д. И. Стом // Успехи современной биологии - 1989 -Т 107 - Вып ! -С 150-157

6 Зилов Е А Математические модели экосистемы озера Байкал / Е А Зилов; Гидробиологический журнал. - Киев, 1989 - 32 с - Деп. в ВИНИТИ № 5098 В 89 от 01 08.89

7 Зилов F, А Подледный экотоксикологический эксперимент на Байкале / Е. А. Зилов, А. Р Рудых, Д И. Стом // Гидробиол журн. - 1989 - Т. 25. - № 4 - С 94 - 95

8 Зилов Е А. К методике экотоксикологических работ с изолированными объемами' подледный эксперимент / Е А Зилов, А Р Рудых, Д И Стом // Биол внутр вод -1989 - № 84 - С. 56-59

9 Зитов Е А Модельный эксперимент в водной токсикоэкологии / Е А Зилов. Д И Стом//Гидробиол журн -1990 -Т 26.-№1.-С 68-73.

10 Некоторые перспективы оценки влияния продуктов техногенеза на экосистему оз Байкал / Д И Стом, В И Гурман, Г H Константинов, H Ф. Кашина, Е А. Зилов // Геохимия техногенных процессов -М Наука, 1990 -С 117-123

11 Исследование влияния токсикантов на компоненты планктона озера Байкал с применением радиоуглеродного метода / А И. Спивак, Е А. Зилов, Д И Зубков. Д И Стом // Биол. внутр вод. - 1990. - № 88. - С. 17 - 20.

12 Зилов Е А. Информационное обеспечение математической модели экосистемы озера Байкал с помощью мезокосмов / Е А Зилов // Тезисы докладов Vï-ro Съезда Всесоюзного Гидробиологического общества. - Мурманск, 1991.-T. 1.-С. 183- 184.

13 Зилов Е А Использование физического, математического и комплексного моделирования в прогнозировании поведения водных экосистем под действием антропогенных факторов / Е А Зилов, Д И. Стом // Мониторинг состояния озера Байкал - JI.' Гид-рометеоиздат, 1991 -С 233-238

14 Influence of biogenous elements on the lake Baikal plankton community / E. A. Silow, D J. Stom, N I Basharova et al //Acta hydrochimica et hydrobiologica -1991 - Bd 19 - Hf 6 - S 629 - 634.

15 Mathematical modelling of perturbations of lake Baikal ecosystem and identification of it on the basis of experiments / V J Gurman, D. M. Rosenraukh, D. J. Stom, E A Silow // Computer science for environmental protection - New York' Springer-Verlag, 1991 - P 451 -460

16 Зилов E А Модельные экосистемы и модели экосистем в гидробиологии /

Е А Зилов, Д И Стом - Иркутск Изд-во ун-та, 1992 72 с

17 Использование мезокосмов для информационного обеспечения математических моделей водных экосистем / Е А Зилов, Д И Стом, Н. И. Башарова и др // Экологические исследования Байкала и байкальского региона Иркутск Изд-во ун-та, 1992 -Т 2 - С 86-90.

18 Зилов Е А Использование гиперциклов для описания автоколебательных процессов в моделях экосистем / Е А Зилов, П Е Сериков // Математические проблемы экологии -Новосибирск, 1992 -С 55-59

19 Зилов Е А Методические особенности работы с мезокосмами на олиготрофных водоемах / Е. А Зилов, П Е Сериков // Оценка продуктивности фитопланктона - Новосибирск Наука, 1993 - С 54-60

20 Зилов Е А Некоторые аспекты информационного обеспечения эколого-экономических моделей / Е А Зилов, Д И Стом // География и природные ресурсы - 1993 -№4 -С 115-118.

21 Поглощение живых и мертвых микроорганизмов байкальской эпишурой / Д. И. Стом, А Э Балаян, Е А. Зилов и др // Гидробиологический журнал - 1993 - Т 29, № 4 -

C. 35-49.

22 Сериков П Е Аналитическое моделирование водной экосистемы на основе методов неравновесной термодинамики / П Е Сериков, Е. А. Зилов // Оценка состояния водных и наземных экологических систем - Новосибирск Наука, 1994 - С. 82-88.

23 Silow Е A Mathematical model of ecosystem perturbation / Silow E A // Handbook of environmental and ecological models - Baton Rouge. Lewis Publishers, 1995 - P 100103.

24 Mathematical models of lake Baikal ecosystem / E. A Silow, V J. Gurman, D J. Stom,

D. M. Rosenraukh, V I Baturin//Ecological modelling - 1995 - Vol. 82.-P 27-39

25 Бархатова О А Оценка влияния факторов ледовой обстановки на развитие байкальского фитопланктона / О. А Бархатова, Е А Зилов, Г И Поповская // Проблемы экологии. - Новосибирск Наука, 1995 -Т.2 -С. 58-60.

26 Aulacoseira baicalensis и Nitzschia aciculans (Bacillariophyta) в планктоне оз. Байкал / Г И. Поповская, Е А Зилов, Д И Стом, О А Бархатова / Ботанический журнал. -1997.-Т. 82, №5 - С. 33-38

27 Башарова Н И Изучение влияния биогенных элементов на зоопланктон Братского водохранилища с помощью мезокосмов / Н. И Башарова, Е. А. Зилов, Д И Стом // Водные ресурсы - 1998 - Т 25, № 6 - С 655-657.

28 Silow E A Experimental approach to the development of a management and conservation strategy for the Lake Baikal ecosystem / E A Silow // Abstracts of International Conference on Ancient Lakes - Shiga, Japan, 1997 - P. 35

29 Silow E A The possibility of use of structural exergy for ecosystem state assessment / E A Silow // Abstracts of International Symposium on A New Strategy for Water Environmental Research - Nanjing, China, 1997 - P. 5.

30 Kozhova О M The current problems of Lake Baikal ecosystem conservation / О M. Kozhova, E A Silow // Lakes & Reservoirs' Research and Management - 1998 -V3-P 19-33.

31 Kozhova О M. Economic use and anthropogenic pressure / О M Kozhova, В К Pavlov. E. A. Silow // Lake Baikal. Biodiversity and evolution - Leiden Backhuys Publishers, 1998 -P 279-292.

32 Silow E A The changes of ecosystem goal functions in stressed aquatic communities / E A Silow//The Journal of Lake Science - 1998 - Vol 10. Suppl -P 435-450

33 Silow E A Application of hypercycles for lake ecosystems modelling / E A. Silow // Sustainable lake management - Copenhagen, 1999 - Vol l.-P 306-308.

34 Silow E A. The possibility of use of ecosystem goal functions as indicators of ecosystem health / E A Silow '/ Sustainable lake management - Copenhagen, 1999 - Vol 1 - P 545

546

35 Silow E A Lake Baikal ecosystem management method with the use of disturbances modelling on the basis of field experiments/ E A Silow // Sustainable lake management -Copenhagen, 1999. - Vol 2. - P. 720-722.

36 Silow E A. The use of two lumped models for the analysis of consequences of external influences on the lake Baikal ecosystem / E A. Silow // Ecological Modelling. - 1999 -Vol 121 -P 103-113

37 Silow E A The present state of the Lake Baikal contamination / E. A. Silow // Ecotechnol-ogy ш Environmental Protection and Fresh Water Lake Management - Taejon' Рае Chai University, 2000. - P. 105-110.

38 Зитов E А Возможность использования целевых функций для оценки состояния водных экосистем / Е А Зилов // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. - СПб , 2000 - С 61-62

39 Silow Е A The Use of Exergy in Monitoring of Lake Ecosystems / E. A Silow // Korean Association of Biological Sciences -2001 -P 136

40 Kozhova О M Principles and Results of Ecological Monitoring of Lake Baikal /

О М Kozhova, Е. A. Silow // Partnerships for Sustainable Life in Lake Environments. -Otsu, Japan, 2001 - Vol.5 -P 532-536

41 Silow E A The Biogeochemical Model of the Taechung Reservoir / E A Silow, I H. Oh// Korean Association of Biological Sciences -2001 -P. 137

42 Silow E A Prediction of Lake Baikal ecosystem behaviour using an ecosystem disturbance model I E A Silow, V A Baturin, D J Stom H Lakes & Reservoirs: Research and Management -2001 - Vol 6.N1.-P 33-36

43 Silow E A The possibility of use of ecosystem goal functions in ecological monitoring / E. A Silow, 1 H. Oh // Ecology in a Changing World. - Seoul, 2002 -P. 251.

44 Silow E A Exergy Preliminary Results of an Experimental Laboratory Verification of its Applicability in Applied Ecology / E A Silow, I H Oh // Journal of Natural Sciences 2002 - Vol 12.-P 61-67

45 Зилов E. А Использование эксэргии для оценки здоровья водных экологических систем / Е. А. Зилов // Экосистемы и природные ресурсы горных стран -Новосибирск Наука, 2004 - С. 22-40

46 Silow Е A. Aquatic ecosystem assessment using exergy / E A Silow, I. H Oh // Ecological Indicators. - 2004. - Vol 4. - P. 189-198.

Автор посвящает эту работу памяти Учителя - профессора, д б. н ОМ Кожовой (1931 - 2000). Заслуженного деятеля науки РФ

Автор искренне признателен своим наставникам - профессорам С Э Йоргенсену, дхн,дтн,ДИ. Стому, д б н., В. И Гурману, д т н , и глубоко благодарен коллегам из Научно-исследовательского института биологии и Вычислительного центра Иркутского государственного университета, Иркутского Вычислительного Центра ВСФ СО РАН, с кафедры химии окружающей среды Королевской школы фармакологии (Дания), факультета естественных наук Университета Пэ Джэ (Республика Корея), без помощи которых настоящая работа была бы невозможна.

ЗИЛОВ Евгений Анатольевич (РОССИЯ)

Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки (на примере оз. Байкал) Работа посвящена разработке методологических подходов к оценке функционирования крупных водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки (на примере озера Байкал). Автором проведены натурные опыты с мезокосмами, в которых определялось действие основных загрязняющих веществ на компоненты планктонного сообщества оз. Байкал Обнаружены значительные различия в реакции подледного и летне-осеннего комплексов планктона на внешние воздействия Полученные результаты использованы для построения математических моделей антропогенных возмущений экосистемы оз Байкал на основе идеологии сложного модельного эксперимента. Предложено в качестве индикатора состояния экосистем использовать такую целевую функцию, как структурная эксэргия, снижающуюся при неблагоприятных изменениях экосистем Автором проведен анализ закономерностей изменения структурной эксэргии в лабораторных, полевых и вычислительных экспериментах, для данных полевых наблюдений. Доказана работоспособность структурной эксэргии в качестве индикатора состояния экосистем Полученные результаты использованы для прогностических оценок антропогенной динамики компонентов экосистемы озера Байкал. Методология сложного модельного эксперимента может быть приложена к другим водным объектам для предсказания резулыашв того или иного режимов хозяйственной деятельности в их бассейнах Оценки структурной эксэргии могут применяться в качестве индикаторов состояния экосистем для мониторинга гидросферы

SILOWEvgenyA.

Ecological modelling in the assessment of aquatic ecosystems functioning under anthropogenous

pressure (for the Lake Baikal) The work is devoted to the development of methodological approaches to an estimation of functioning of large aquatic ecosystems under anthropogenic pressure (by the example of Lake Baikal) Author has fulfilled in situ mesocosm experiments to evaluate the effect of main pollutants on the components of plankton community of the Lake Baikal Significant difference in the response of under-ice and Summer-Autumn plankton complexes is discovered The results obtained in field experiments served for parameter estimation for mathematical model of anthropogenous disturbances of the Lake Baikal ecosystem (complex model experiment approach) Author proposes to use structural exergy goal function as ecosystem state indicator. Author fulfilled the analysis of regularities of structural exergy changes in laboratory, field and calculation experiments, for field observations data The comparison of structural exergy for pure and polluted regions of the lake demonstrated structural exergy decrease in polluted region The possibility to use structural exergy as an ecosystem state indicator is proven. Results obtained are used for prognostic assessment of anthropogenous dynamics of the Lake Baikal ecosystem components Complex model experiment methodology tan be applied to other water bodies to predict results of various economic activities m their watersheds Structural exergy estimations can be used as ecosystem state indices for monitoring of hydrosphere

РНБ Русский фонд

2006-4 7672

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зилов, Евгений Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ I. Модельный эксперимент в экологии

Глава 1. Роль и место модельного эксперимента в экологическом прогнозировании

Глава 2. Модели экосистем

Глава 3. Модельные экосистемы

РАЗДЕЛ II. Аналитическое моделирование водной экосистемы

Глава 4. Экосистема как сложная термодинамическая система

Глава 5. Существующие подходы к термодинамическому моделированию экосистем

Глава 6. Экосистема как гиперцикл

Глава 7. Анализ динамики и устойчивости гиперциклических моделей разной сложности

РАЗДЕЛ III. Сложный модельный эксперимент

Глава 8. Методология сложного модельного эксперимента

Глава 9. Получение экспериментальных данных по взаимодействию компонентов планктона озера Байкал в разные сезоны с основными загрязнителями

Глава 10. Модель возмущений экосистемы озера Байкал и результаты экспериментов с ней

РАЗДЕЛ IV. Термодинамические целевые функции в экологии

Глава 11. Приложение термодинамических целевых функций к анализу экосистем

Глава 12. Понятие эксэргии и её применение в математическом моделировании экосистем

Глава 13. Поведение эксэргии в математических моделях

Глава 14. Поведение эксэргии в реальных экосистемах

Глава 15. Перспективы использования понятия эксэргии в экологии

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки"

Актуальность исследований. Современная академическая экология, как и 30 лет назад (Margalef, 1973), зачастую оказывается бессильной при решении практических задач прогнозирования, необходимых для управления ресурсопользованием (Kumagai et al., 1999, Кондратьев, 1999). Как писал Р. Петере: «Экология может давать полезные, количественные, общие прогнозы, если её теории будут: эмпирическими, т.к. лишь эмпиризм позволяет реалистично оценивать неопределенность, связанную с неучтенными факторами; холистическими и упрощенными, поскольку сложные или механистические теории показали себя практически непригодными; практическими, более связанными с насущными вопросами о природе, нежели с академической схоластикой» (Peters, 1991, р. 304).

Уже сейчас используется около 100 ООО химических соединений. Если учесть, что для предсказания поведения в окружающей среде каждого из этих соединений мы должны знать, по крайней мере, 25 характеристик и, для прогноза его воздействия на биоту нужно изучить его взаимодействие пусть не с 5 ООО ООО видов, населяющих планету, а лишь с 25 ООО «ключевых» видов, то мы получим количество необходимых исследований 7,25 10ю, что, естественно, совершенно нереально (Jorgensen, 1998). Поэтому очевидно, что широко используемое сейчас биотестирование вряд ли способно решить проблемы экотоксикологической прогностики. Кроме того, нельзя не согласиться с Р. Маргалефом в том, что «к сожалению для биотестирования, эволюция не остановилась и тест-объекты подвержены изменениям при культивировании» (1992, с. 32).

Представляется, что математическое моделирование и эксперименты с модельными экосистемами на сегодня - едва ли не единственные возможные подходы к предсказанию последствий антропогенных воздействий на экосистемы (Beyers, Odum, 1993, J0rgensen, 1997).

Цель и задачи работы. Разработать методологические подходы к оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки (на примере озера Байкал). Для достижения указанной цели следовало решить следующие задачи:

• получить данные о взаимодействии планктонного сообщества озера Байкал с биогенными элементами и главными загрязнителями озера;

• обеспечить построение математической модели на основе этих экспериментальных данных;

• провести вычислительные эксперименты прогнозного характера с математическими моделями;

Научная новизна. Впервые построены математические модели антропогенных возмущений водной экосистемы на основе идеологии сложного модельного эксперимента. В ходе их информационного обеспечения впервые проведены подледные экотоксикологические опыты с мезокосмами, по единой методике оценено воздействие основных загрязняющих веществ на компоненты планктонного сообщества оз. Байкал, обнаружены значительные различия в реакции подледного и летне-осеннего комплексов планктона на внешние воздействия. В вычислительных экспериментах с моделями показано наличие существенного отклонения динамики компонентов планктона оз. Байкал от невозмущенного.

Предложено в качестве индикатора состояния здоровья экосистем использовать такой показатель, как структурная эксэргия. Впервые проведен анализ закономерностей изменения структурной эксэргии в экспериментах с модельными экосистемами, проведенных разными группами исследователей, в экспериментах с мезокосмами, поставленных на оз. Байкал по единой методике, впервые проведено сравнение величины структурной эксэргии для чистого и подверженного антропогенному воздействию районов озера. Доказана работоспособность структурной эксэргии в качестве индикатора состояния экосистем.

Результаты работы были использованы при выполнении работ по темам «Оценить взаимодействие основных загрязнителей и важнейших биотических и абиотических компонентов экосистемы озера Байкал и обеспечить построение математической модели антропогенной динамики озера» (тема дополнительного финансирования ГКНТ СССР), «Информационное обеспечение математической модели экосистемы озера Байкал» (хозяйственный договор с ЛИН АН СССР), «Моделирование ресурсно-экономических региональных систем» (комплексная программа ВСФ, БурФ СО АН СССР и Минвуза РСФСР), «Анализ и прогноз состояния водных экосистем на основе модельных экспериментов», «Исследование структуры, функционирования, эволюции экосистем байкальского региона» (Минобразование РФ), «Математическое моделирование водной экосистемы на основе методов неравновесной термодинамики», «Анализ приложимости метода гиперциклов для моделирования динамики надорганизменных биосистем» (программа «Университеты России»), «Оценка устойчивости экологических систем с помощью физического, математического и комплексного моделирования (на примере озера Байкал)» (грант РФФИ № 94-0412360), «Оценка состояния планктонных сообществ открытого Байкала и параметров, характеризующих продуцирование и деструкцию органического вещества» (грант РФФИ № 01-04-97227), «Изучение механизмов функционирования экосистемы озера Байкал» (грант РФФИ № 02-04-49362), а также использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций в Иркутском университете (на биолого—почвенном, физическом и географическом факультетах), в Королевской школе фармакологии и Техническом университете Копенгагена, в Университете Пэ Джэ (Республика Корея).

Основные положения, выносимые на защиту: • Метод моделирования отклонений от невозмущенного состояния экосистемы позволяет получать работоспособные и реалистичные прогностические модели, поэтому может быть рекомендован для внедрения в практику экологического прогнозирования.

• Построение математических моделей на основе данных, полученных в экспериментах с модельными экосистемами, повышает надежность прогнозирования антропогенных изменений экосистем, поэтому должно использоваться как один из основных методов экологической прогностики.

• Уже в настоящее время динамика компонентов экосистемы озера Байкал отличается от невозмущенной и демонстрирует негативные изменения, вызванные антропогенным воздействием.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в получении и обработке эмпирического материала при постановке экспериментов с мезокосмами на оз. Байкал, оценке коэффициентов для модели возмущений, разработке сценариев для численного моделирования. Анализ результатов полевых, лабораторных и численных экспериментов, все расчеты эксэргии и структурной эксэргии выполнены автором. Им же лично разработаны модели экосистем на основе методов неравновесной термодинамики (как математический аппарат, так и программное обеспечение), программное обеспечение для работы с моделью возмущений на ПК. Основные идеи, методологические подходы и теоретические разработки принадлежат автору.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на рабочих семинарах кафедр зоологии беспозвоночных и гидробиологии, теоретической физики, Вычислительного центра и Научно-исследовательского института биологии ИГУ, Иркутского Вычислительного Центра и Лимнологического института СО РАН, кафедры гидробиологии МГУ, Института гидробиологии АН Украины, Института биологии АН Латвии, кафедры химии окружающей среды Королевской школы фармакологии Дании, Института географии и лимнологии АН Китая, факультета естественных наук Сеульского национального университета, I Всесоюзном совещании «Геохимия техногенеза» (Иркутск, 1985), Симпозиуме специалистов стран - членов СЭВ (Москва, 1986), Всесоюзной конференции «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986), 5-м Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Москва, 1986), XXIX Всесоюзном гидрохимическом совещании (Ростов-на-Дону, 1987), III Всесоюзной конференции «Биоантиоксидант» (Москва, 1989), I Международной Верещагинской конференции (Листвянка, 1989), Всесоюзной конференции по рациональному использованию и охране водных ресурсов от загрязнения (Харьков, 1990), 6-м Съезде Всесоюзного Гидробиологического общества (Мурманск, 1991), IV Международной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1993), Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), Международном Симпозиуме по новой стратегии исследований водной среды (Нанкин, 1997), III Международном Конгрессе «Вода: Экология и Технология» (Москва, 1998), 8-й и 9-й Международных конференциях по охране озер и управлению ими (Копенгаген, 1999, Оцу, 2001), Международном Симпозиуме по проблемам водных ресурсов и экотехнологии

Тэджон, 2000), VIII-м Международном Экологическом Конгрессе (Сеул, 2002), I Международном Симпозиуме по состоянию поверхностных и подземных вод горных стран (Иркутск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 работ общим объемом 34 п. л., в том числе 23 - в центральных изданиях, 24 - в международной печати.

Благодарности. Автор глубоко признателен коллегам из Научно-исследовательского института биологии, Вычислительного центра Иркутского госуниверситета, Иркутского Вычислительного Центра СО РАН, с кафедры химии окружающей среды Королевской школы фармакологии (Дания), профессорам О. М. Кожовой, С. Э. Иоргенсену и Д. И. Стому, без которых настоящая работа была бы невозможна, профессорам А. Гнауку (Германия), М. Страшкраба (Чехия), Р. де Бернарди (Италия), X. Г. Тундизи (Бразилия), Пу Пеймину (Китай), С. Мацуи (Япония), коллегам с кафедр инженерной экологии Технического университета (Дания), водной экологии Университета Пэ Джэ (Ю. Корея), гидробиологии МГУ, из Институтов гидробиологии и биологии Южных морей НАН Украины, Лимнологического института и Института геохимии СО РАН за обсуждение работы и полезные советы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зилов, Евгений Анатольевич

выводы

1. Метод моделирования антропогенных возмущений экосистем -один из самых перспективных в настоящее время методов прогнозирования антропогенной динамики природных систем, поскольку моделирование реальной динамики все еще затруднено. При моделировании процессов антропогенной токсификации и эвтрофирования в реальных экосистемах следует проводить информационное обеспечение математических моделей на основе натурных экспериментов с реальными сообществами.

2. В результате проведенных натурных экспериментов установлена целесообразная продолжительность экспериментов с мезокосмами объемом 2 м3 7-10 сут. (летом) и 10-14 сут. (в подледный период) на оз. Байкал. Подледные экотоксикологические эксперименты с мезокосмами имеют целый ряд преимуществ перед летними. Показатели в мезокосмах дольше сохраняют соответствие фоновым, отсутствие штормов, качки и надежная опора (лед) значительно облегчают постановку опытов. Длительность ледового сезона, толстый лед, интенсивное подледное развитие планктона придает особую перспективность таким работам на оз. Байкал.

3. Внесение сульфата натрия (10 мгл-1) не вызывает существенных изменений планктонного сообщества, хотя можно отметить увеличение концентрации фитопланктона, снижение численности сапрофитных микроорганизмов и зоопланктона в подледный сезон.

Внесение пептона (10 мг л-1) вызывает развитие сапрофитов (летом более интенсивное, чем весной), рост биомассы весеннего фитопланктона. Добавка минеральных форм азота и фосфора

0,003-0,5 мгРл-1 и 0,017-2,2 мгЫл-1) практически не влияла в наших опытах на зоопланктон и микроорганизмы, стимулировала

241 летний фитопланктон. При внесении дизельного топлива в концентрации 2,5 мг л-1 отмечено интенсивное развитие сапрофитов (и в весенний период, и летом), угнетение зоопланктона (также в оба периода), угнетение весеннего фитопланктона. Летний фитопланктон на внесение дизельного топлива не реагировал. При токсификации пирокатехином в натурных экспериментах происходило угнетение зоопланктона (при 0,01 мгл-1), весеннего фитопланктона (при 0,1мг л-1), концентрации ниже 1,0 мг л-1 приводили к повышению биомассы летнего фитопланктона. Развитие сапрофитной мирофлоры стимулировалось внесением пирокатехина. Хлорид кадмия (0,01 мКМл-1) в подледных экспериментах угнетающе действовал на сапрофитную микрофлору, и весной, и летом - на фито-и зоопланктон. Космополитные формы фитопланктона, как правило, стимулировались внесением добавок загрязнителей, кроме хлорида кадмия. Относительно устойчивой к внесению хлорида кадмия показала себя только Nitzschia acicularis, тогда как численность других представителей фитопланктона существенно снижалась. В натурных экспериментах с мезокосмами на озере Байкал показана существенно большая чувствительность подледного сообщества планктона, по сравнению с планктоном сезона открытой воды, к действию химических загрязнителей, причем как питательных веществ (биогенные элементы), так и токсикантов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время стало уже общим местом положение о том, что для анализа и прогноза последствий того или иного внешнего воздействия на экосистему необходимо проведение модельных экспериментов, поскольку

•биоиндикация не дает возможности прогнозировать качество воды, а лишь констатирует факт загрязнения,

•основным недостатком экологического прогнозирования, основанного на лабораторных биотестах, является то, что предсказывается поведение экосистемы на основе реакции индивидуумов, в лучшем случае - популяции.

Вместе с тем, включение модели в цепь между экспериментом и объектом, делает результаты модельного эксперимента менее убедительными, т. к. отношения подобия, связывающие модель с объектом исследования, могут послужить источником ошибок. Еще больше вероятность ошибок при проведении сложного модельного эксперимента. Поэтому к данным, полученным в результате экспериментов с моделями экосистем, следует подходить с большой осторожностью, особенно в случае получения результатов, говорящих о возможности усиления антропогенного пресса на экосистемы, т. к. проверка практикой производственной деятельности оптимистических результатов модельных экспериментов может кончиться катастрофически. Гораздо разумнее принимать во внимание «запрещающие» выводы, а не «разрешающие», т. е. в экологии, как и в медицине, главный принцип - «не навреди» (Costanza et al, 1992). Вместе с тем, особенности моделирования, дающие нам возможность проводить эксперименты на безграничной временной шкале и в масштабах всей биосферы, настолько заманчивы, что и в будущем следует ожидать роста удельной доли модельных экспериментов в экологическом прогнозировании.

Математические модели предпочтительнее использовать как инструменты теоретической экологии, но мы видели, что при наличии достаточной информации их можно применять и для прогнозирования качества вод. Созданы и успешно работают десятки моделей, пригодных как для теоретического анализа, так и для решения практических вопросов.

Рассмотренная во втором разделе аналитическая модель водной экосистемы, в принципе, может быть использована для анализа автоколебательных процессов в экосистемах, «парадокса Хатчинсона», проблем устойчивости систем разной сложности. Естественно, эта модель имеет множество недостатков -идеализированное представление экосистемы, произвольность выбора ряда коэффициентов, полное игнорирование пространственных факторов и т. д., и т. п. Вместе с тем, эта модель имеет существенные резервы для развития: возможность ввода новых пищевых цепей, циклов, увеличения числа трофических уровней, включения дополнительных обратных связей.

Модельные экосистемы имеют свои сильные и слабые стороны. Тем не менее, все более широкое их использование в современной экспериментальной водной экологии указывает на то, что их привлекательные качества, все же, заставляют исследователей работать с мезо-, микрокосмами и экспериментальными прудами, учитывая их недостатки при экстраполяции результатов на реальные ситуации. Совмещение преимуществ модельных экосистем с возможностями математических моделей, выполненное на основе методологии сложного модельного эксперимента, в настоящей работе демонстрирует перспективность такого подхода. Кроме того, проведение в 90-х годах целого ряда схожих работ разными группами исследователей говорит в пользу сложного модельного эксперимента (Johnson et al., 1991, Hommen, Rattle, 1994, Umorin, 1994, Halfon, 1995).

К результатам, полученным в ходе вычислительных экспериментов, следует, естественно, подходить с осторожностью, памятуя о возможности возрастания вероятности ошибок за счет наложения недостатков обоих подходов. Вместе с тем, от них нельзя отмахнуться, поскольку они достаточно убедительно утверждают губительность современного состояния дел в байкальском регионе для озера.

Структурная эксэргия хорошо продемонстрировала себя в качестве индекса здоровья экосистемы при работе с модельными экосистемами и математическими моделями экосистем (Зилов, 2000, Silow, 2001). Мало того, проведенный расчет эксэргии и структурной эксэргии для бентосных сообществ озера Байкал в районе сброса очищенных сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината и фонового района, показал, что для всех глубин и грунтов структурная эксэргия ниже в районе сброса сточных вод. Это говорит о хорошем соответствии данного показателя другим, ранее применявшимся для анализа экологической ситуации в данном районе.

Таким образом, данный показатель уже сейчас можно использовать в качестве индекса состояния экологической системы и степени его антропогенного изменения и, после нашей работы, другие группы исследователей стали успешно применять его как к результатам экспериментов (Xu et al., 1999), так и к природным экосистемам (Xu, Тао, 1999, Kim, Jorgensen, 1999). Можно рекомендовать его и к использованию для экологического мониторинга (Silow, Oh, 2002).

По мере того, как мы будем приумножать наши знания живой природы, точность оценки эксэргии будет возрастать, но уже сейчас можно с полной ответственностью заявить, что если мы отмечаем снижение структурной эксэргии для какой—либо экосистемы - это сигнал экологического бедствия, и мы должны немедленно принимать экстренные меры.

Естественно, он не лишен недостатков, среди которых главные -высокая степень приблизительности оценки, неспособность реагировать на замену, например, одного вида другим, таксономически близким, но он имеет такие важные преимущества как простота расчета и работоспособность.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зилов, Евгений Анатольевич, Иркутск

1. Алексеев В. В. Теоретические и экспериментальные исследования экологических систем / В. В. Алексеев // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1980. -Т. 5.-С. 58- 104.

2. Алексеев В. В. Экспериментальная система «ЭТЭКОС» /

3. B. В. Алексеев, В. В. Сапожников // Природа. 1979. - № 10.1. C. 70-75.

4. Андрушайтис А. Г. Опыт проведения экотоксикологического эксперимента в Рижском заливе. Техническая методика / А. Г. Андрушайтис // Экспериментальная водная токсикология. -Рига, 1984. Вып. 9. - С. 78 - 88.

5. Афанасьева Э. JI. Биология байкальской эпишуры / Э. JI. Афанасьева. -Новосибирск: Наука, 1977. 144 с.

6. Ащепкова J1. Я. Энергетическая модель пелагического сообщества оз. Байкал / JI. Я. Ащепкова, В. И. Гурман, О. М. Кожова // Модели природных систем. Новосибирск, 1978. - С. 66 - 75.

7. Багоцкий С. В. Различные механизмы упрощения водных экосистем при росте поступления органических загрязнений и биогенных элементов / С. В. Багоцкий , В. А. Вавилин // Математическое моделирование сложных биологических систем. М., 1988. -С. 128-133.

8. Багоцкий С. В. Приложение модели гиперцикла для анализа структуры и динамики сообществ фитопланктона / С. В. Багоцкий, В. А. Вавилин // Биофизика. 1989. - Т. 5. -С. 877-882.

9. Башарова Н. И. Изучение влияния биогенных элементов на зоопланктон Братского водохранилища с помощью мезокосмов / Н. И. Башарова, Е. А. Зилов, Д. И. Стом // Водные ресурсы. -1998. Т. 25, № 6. - С. 655-657.

10. Бейм А. М. Использование токсикометрических данных в прогнозах антропогенного изменения водных экосистем / А. М. Бейм // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, 1986.-С. 74-78.

11. Белецкий В. И. О возможности использования лабораторных морских экосистем в водной токсикологии / В. И. Белецкий, А. К. Виноградов, Ю. П. Зайцев, В. Е. Филиппенко // Биологические науки. 1982. - № 2. - С. 65 - 70.

12. Беляева Т. А. Интегральная оценка качества водной среды / Т. А. Беляева, В. С. Буяров, Т. В. Малинина // Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. Л., 1985. - Вып. 8. - С. 19-23.

13. Бисвас А. К. Математическое моделирование и принятие решений в управлении водными ресурсами / А. К. Бисвас // Системный подход к управлению водными ресурсами. М., 1985. — С. 1224.

14. Брагинский Л. П. Пестициды и жизнь водоемов / Л. П. Брагинский. -Киев: Наукова думка, 1972. 227 с.

15. Брагинский Л, П. Некоторые закономерности и механизмы реагирования пресноводной экосистемы на воздействие пестицидов и ПАВ / Л. П. Брагинский // Экспериментальная водная токсикология. 1986. - Вып. 11. - С. 7-22.

16. Брагинский Л. П. Пресноводный планктон в токсической среде / Л. П. Брагинский, И. М. Величко, Э. П. Щербань. Киев: Наукова думка, 1987. - 180 с.

17. Брусиловский П. М. Коллективы предикторов в экологическом прогнозировании / П. М. Брусиловский. — Саратов: Изд-во унта, 1987.-104 с.

18. Брусиловский П. М. Модельный штурм при исследовании экологических систем / П. М. Брусиловский, Г. С. Розенберг // Журнал общей биологии. 1983. - № 2. - С. 254-261.

19. Брызгало В. А. Биогенные элементы как лимитирующий фактор развития фитопланктона / В. А. Брызгало, JI. С. Косменко, О. М. Неверова // Гидрохимические материалы. — Ростов-на-Дону, 1984. Т. 89. - С. 40-50.

20. Брызгало В. А. О возможностях оценки качества природных вод по гетеротрофной активности микроорганизмов / В. А. Брызгало, JI. С. Косменко, Б. Г. Соколова, Б. Г. Попадьин // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. 1987. -Вып. 1.-С. 118-126.

21. Бульон В. В. Методика экспериментальной оценки влияния очищенных стоков целлюлозного завода на планктон озера Байкал / В. В. Бульон // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. JI., 1976. - С. 58 - 65.

22. Бурдин К. С. Разработка стандартных лабораторных и полевых экосистемных исследований для определения влияния загрязнения на морскую среду / К. С. Бурдин // Человек и биосфера. М., 1979. - Вып. 3. - С. 66 - 74.

23. Бурдин К. С. Использование искусственных микроэкосистем для решения теоретических и прикладных задач экологии / К. С. Бурдин // Человек и биосфера. М., 1980. - Вып. 4. - С. 124 - 144.

24. Васильев И. Р. Метод биотестирования природных вод по замедленной флуоресценции микроводорослей / И. Р. Васильев, Д. Н. Маторин, П. С. Венедиктов // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 17-18.

25. Васнецова A. JI. Экологическая биофизическая химия /

26. A. JI. Васнецова, Г. П. Гладышев. М.: Наука, 1989. - 136 с.

27. Вернадский В. И. Биосфера / В.И.Вернадский. Л.: Научн.-техн. изд.-во, 1926. - 146 с.

28. Вернадский В. И. Эволюция видов и живое вещество /

29. B. И. Вернадский // Природа. 1928. - № 3. - С. 227-250.

30. Вернадский В. И. Биогеохимическая энергия в земной коре / В. И. Вернадский. Л.: Архив АН, 1933. - 67 с.

31. Вернадский В. И. Живое вещество / В.И.Вернадский. М.: Наука, 1978.-358 с.

32. Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и её окружение / В. И. Вернадский. М.: Наука, 1987. - 339 с.

33. Вернадский В. И. Философские мысли натуралиста / В. И. Вернадский. М.: Наука, 1988. - 520 с.

34. Виноградов А. К. Токсичность высоко—минерализованных сточных вод для морских гидробионтов / А. К. Виноградов. Киев: Наукова думка, 1986. - 160 с.

35. Воронова Л. Д. Загрязнение водоемов пестицидами / Л. Д. Воронова, Г. В. Попова, И. Г. Пушкарь // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1976. - Т. 3. -С. 48-80.

36. Вотинцев К. К. Гидрохимия / К. К. Вотинцев // Проблемы Байкала. -Новосибирск, 1978- С. 124-144.

37. Галазий Г. И. Опыт и проблемы химического мониторинга Байкала / Г. И. Галазий , Е. Н. Тарасова, А. А. Мамонтов, Е. А. Мамонтова // Проблемы экологии Т. 2. - Новосибирск, 1995. - С. 18-27.

38. Гельфанд Е. С. К методике постановки факторных экспериментов в полиэтиленовых мешках / Е. С. Гельфанд, М. Н. Корсак, Д. В. Накани, Н. А. Потапова // Биологические науки. 1976. -№ 1.-С. 122-127.

39. Гленсдорф П. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций / П. Гленсдорф, И. Пригожин; Пер. с англ. М.: Мир, 1973.-326 с.

40. Гроздов А. О. Метод биотестирования водной среды с использованием коловратки / А. О. Гроздов, Л. Е. Айвазова, С. А. Соколова, О. П. Цвылев // Методы биотестирования вод. -Черноголовка, 1988. С. 47-50.

41. Гурман В. И. Комплексная оценка и прогноз действия антропогенных факторов на озеро Байкал / В. И. Гурман, Н. Ф. Кашина, Е. А. Зилов // Тезисы докладов Симп. спец. стран членов СЭВ. - Черноголовка, 1986. - С. 39 - 40.

42. Гутельмахер Б. JI. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона / Б. JI. Гутельмахер. JI.: Наука, 1986. - 155 с.

43. Дмитриевская С. М. О комплексном показателе степени загрязнения вод суши / С. М. Дмитриевская // Экологический вестник Подмосковья. 1998. -№ 3-4. С. 57-61.

44. Дружинин Н. И. Математическое моделирование и прогнозирование загрязнения поверхностных вод суши / Н. И. Дружинин, А. И. Шишкин. JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 390 с.

45. Зилов Е. А. Моделирование взаимодействия водных экосистем с загрязняющими веществами на основе комплексных полевых и лабораторных экспериментов / Е. А. Зилов // Тезисы докладов XXIX Всесоюзн. гидрохим. совещ. Ростов-на-Дону, 1987. -С. 155-156.

46. Зилов Е. А. Математические модели экосистемы озера Байкал / Е. А. Зилов. Киев, 1989. - 32 с. - Деп. в ВИНИТИ № 5098-В 89 от 01.08.89.

47. Зилов Е. А. Модельный эксперимент в водной экотоксикологии (на примере оз. Байкал): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.18 / Институт гидробиологии АН УССР. Киев, 1990. - 26 с.

48. Зилов Е. А. Информационное обеспечение математической модели экосистемы озера Байкал с помощью мезокосмов / Е. А. Зилов // Тезисы докладов 6-го Съезда Всесоюзного Гидробиологического общества. Мурманск, 1991. - Т. 1. -С. 183- 184.

49. Зилов Е. А. Возможность использования целевых функций для оценки состояния водных экосистем / Е. А. Зилов // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. СПб., 2000. - С. 61-62.

50. Зилов Е. А. Использование гиперциклов для описания автоколебательных процессов в моделях экосистем / Е. А. Зилов, П. Е. Сериков // Математические проблемы экологии. — Новосибирск, 1992. С. 55 - 59.

51. Зилов Е. А. Методические особенности работы с мезокосмами на олиготрофных водоемах / Е. А. Зилов, П. Е. Сериков // Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. -С. 54-60.

52. Зилов Е. А. Использование мезокосмов для моделирования водных экосистем / Е. А. Зилов, Д. И. Стом // Биологические науки. -1989.-№2.-С. 101-109.

53. Зилов Е. А. Микрокосмы и их применение в экспериментальной гидробиологии / Е. А. Зилов, Д. И. Стом // Успехи современной биологии. 1989. - Т. 107, Вып. 1. - С. 150-157.

54. Зилов Е. А. Модельный эксперимент в водной токсикоэкологии / Е. А. Зилов, Д. И. Стом // Гидробиологический журнал. 1990. -Т. 26, № 1.-С. 68-73.

55. Зилов Е. А. Модельные экосистемы и модели экосистем в гидробиологии / Е. А. Зилов, Д. И. Стом. Иркутск: Изд-во унта, 1992.-72 с.

56. Зилов Е. А. Некоторые аспекты информационного обеспечения эколого-экономических моделей / Е. А. Зилов, Д. И. Стом // География и природные ресурсы. 1993. - № 4. - С. 115-118.

57. Зилов Е. А. К методике экотоксикологических работ с изолированными объемами: подледный эксперимент / Е. А. Зилов, А. Р. Рудых, Д. И. Стом // Биология внутренних вод. Инф. бюлл. Л., 1989. - Т. 84. - С. 56 - 59.

58. Зилов Е. А. Подледный экотоксикологический эксперимент на Байкале / Е. А. Зилов, А. Р. Рудых, Д. И. Стом // Гидробиологический журнал. 1989. - Т. 25, № 4. - С. 94-95.

59. Зилов Е. А. Действие биогенных элементов на компоненты планктонного сообщества оз. Байкал / Е. А. Зилов, Д. И. Стом, Н. И. Башарова и др.; Науч.-исслед. ин-т биологии при Иркут. ун-те. Иркутск, 1989. - 12 с. - Деп. в ВИНИТИ № 8136-В89 от 12.12.89.

60. Зилов Е. А. Изменение интенсивности питания байкальского зоопланктона под действием загрязнителей / Е. А. Зилов, Д. И. Зубков, А. И. Спивак // Рациональное использование и охрана водных ресурсов от загрязнения. Харьков, 1990. — С. 66.

61. Зилов Е. А. Использование сложного модельного эксперимента для оценки качества вод оз. Байкал / Е. А. Зилов, Д. И. Стом, О. А. Бархатова // Тез. докл. Третьего Международного Конгресса «Вода: Экология и Технология». М., 1998. - С. 94.

62. Зиновьев В. П. Экспресс-методы определения качества природных вод по зообентосу / В. П. Зиновьев // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. 1987. - Вып. 1. - С. 127-134.

63. Изместьева JI. Р. Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного воздействия / JI. Р. Изместьева // Проблемы сохранения разнообразия. Новосибирск, 1998. - С. 58-60.

64. Изместьева JI. Р. Опыт организации гидробиологического мониторинга / Л. Р. Изместьева, О. М. Кожова // Методология оценки состояния экосистем. Новосибирск, 1998. - С. 95 - 110.

65. Изместьева JI. Р. Опыт организации гиробиологического мониторинга и создания ГИС / JI. Р. Изместьева, О. М. Кожова // Методология оценки состояния экосистем. Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2000.-С. 96-105.

66. Изместьева JI. Р. Опыт пространственного зондирования фитопланктона с применением погружного импульсного флуориметра / JI. Р. Изместьева, И. Ю. Кузнецов// Оценка продуктивности фитопланктона. — Новосибирск, 1993. С. 6170.

67. Изместьева JI. Р. Сопряженность продукционно-деструкционных показателей в системе мониторинга толщи вод / JI. Р. Изместьева, С. В. Шимараева // Проблемы экологии. -Новосибирск, 1995. Т. 2. - С. 43 - 46.

68. Изместьева JI. Р. Влияние биогенных элементов на продукцию байкальского литорального фитопланктона / JL Р. Изместьева, Н. В. Дубинчук, Н. И. Лопатина // Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск, 1993. - С. 48 - 54.

69. Исследование влияния токсикантов на компоненты планктона озера Байкал с применением радиоуглеродного метода / А. И. Спивак, Е. А. Зилов, Д. И. Зубков, Д. И. Стом // Биология внутренних вод. 1990. - № 88. - С. 17 - 20.

70. К оценке устойчивости отдельных элементов экосистемы оз. Байкал / Н. Ф. Кашина, В. И. Гурман, Е. А. Зилов, Д. И. Стом // Биоиндикация и биотестирование природных вод. Тезисы докладов Всесоюзн. Конф. Ростов-на-Дону, 1986. - С. 58.

71. Камшилов М. М. Экспериментально-биоценологический подход к борьбе с загрязнениями водоемов / М. М. Камшилов // Водные ресурсы. 1977. - № 5. - С. 143-149.

72. Камшилов М. М. Эволюция биосферы / М. М. Камшилов. М.: Наука, 1979. - 256 с.

73. Капков В. И. Метод определения хронической токсичности сточных вод с использованием зеленых водорослей / В. И. Капков // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 89-94.

74. Карташева Н. В. Методические особенности проведения эксперимента с природным сообществом зоопланктона в изолированных объемах / Н. В. Карташева, JI. И. Лебедева // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1984. - Вып. 9. -С. 162-170.

75. Кобозев Н. И. О физико-химическом моделировании процессов информации и мышления. I. Термодинамика процессов информации / Н. И. Кобозев // Журнал физической химии. -1966. Т. 40, № 2. - С. 281-294.

76. Кобозев Н. И. О физико-химическом моделировании процессов информации и мышления. II. Термодинамика процессов мышления / Н. И. Кобозев // Журнал физической химии. 1966. -Т. 40, №4.-С. 784-794.

77. Кобозев Н. И. О физико-химическом моделировании процессов информации и мышления. III. Системные процессы и типы их отображения / Н. И. Кобозев // Журнал физической химии. -1967. Т. 41, № 7. - С. 1723-1730.

78. Кобозев Н. И. О физико-химическом моделировании процессов информации и мышления. IV. Термодинамика процессов мышления на системном уровне / Н. И. Кобозев // Журнал физической химии. 1968. - Т. 42, № 1. - С. 281-294.

79. Кобозев Н. И. О физико-химическом моделировании процессов информации и мышления. V. Об истолковании отрицательной энтропии / Н. И. Кобозев // Журнал физической химии. 1968. -Т. 42, №5.-С. 1045-1051.

80. Кожова О. М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия антропогенных факторов / О. М. Кожова // Прогнозирование экологических процессов. -Новосибирск, 1986. С. 27-34.

81. Кожова О. М. Гидробиологическому мониторингу Байкала 50 лет / О. М. Кожова // Проблемы сохранения биоразнообразия. -Новосибирск, 1998. - С. 8-12.

82. Кожова О. М. Экологический мониторинг Байкала / О. М. Кожова, А. М. Бейм. М.: Экология, 1993.-352 с.

83. Кожова О. М. Экологическое прогнозирование и состояние планктона Байкала / О. М. Кожова, Б. К. Павлов // Изменчивость природных явлений во времени. Новосибирск: Наука, 1982. -С. 141-152.

84. Кожова О. М. Экологические принципы оценки устойчивости сообществ / О. М. Кожова, Б. К. Павлов // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы. Ташкент, 1986. -С. 98-99.

85. Кожова О. М. Принципы гидробиологического мониторинга и биоиндикации / О. М. Кожова, А. М. Бейм, Б. К. Павлов // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. -Красноярск, 1985. С. 3-13.

86. Кожова О. М. Экологический анализ результативности мониторинга озера Байкал / О. М. Кожова, А. М. Бейм, Л. Я. Ащепкова, Б. К. Павлов // Изучение загрязнения окружающей среды и его влияния на биосферу. М., 1986. - С. 158-166.

87. Кожова О. М. Межгодовая динамика планктонных копепод озера Байкал / О. М. Кожова, Л. Я. Ащепкова, Е. Н. Кузеванова, Н. Г. Мельник // Гидробиологический журнал.- 1986. Т. 22, №6.-С. 17-26.

88. Кожова О. М. Сообщества макрозообентоса Южного Байкала в районе антропогенного воздействия / О. М. Кожова, Л. С. Кравцова, И. В. Верхотурова // Проблемы сохранения биоразнообразия. Новосибирск, 1998. - С. 64-66.

89. Колосова Л. В. Использование для токсикологических исследований прудовика обыкновенного / Л. В. Колосова, О. П. Данильченко, Н. С. Бузинова // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. 1987. - Вып. 1. - С. 98-103.

90. Кондратьев К. Я. Экодинамика и геополитика / К. Я. Кондратьев,

91. B. К. Донченко. СПб.: РФФИ, 1999. - Т. 1: Глобальные проблемы. - 1054 с.

92. Крайнюкова А. Н. Метод биотестирования по реакции двустворчатых моллюсков / А. Н. Крайнюкова, А. В. Рязанов, В. В. Емельяненко // Методы биотестирования вод. — Черноголовка, 1988. С. 8994.

93. Кухта А. Е. Методические вопросы использования коловраток как объектов мониторинга / А. Е. Кухта // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. — Т. 12.1. C. 176-186.

94. Лиепа Р. А. Влияние различных концентраций биогенных элементов на структуру микропланктона в контролируемых экосистемах / Р. А. Лиепа, И. Б. Друвиетис , А. Г. Малберга и др. // Экспериментальная водная токсикология. — Рига, 1984. Вып. 9. -С. 171-183.

95. Максимов А. А. Природные циклы / А. А. Максимов. Л.: Наука, 1989.-236 с.

96. Максимов В. Н. Исследование сукцессии в микрокосмах /

97. B. Н. Максимов, С. П. Поскряков, Н. П. Тимошенкова // Экологические последствия загрязнения океана. Л., 1985.1. C. 220-225.

98. Максимова Э. А. Микробиология вод Байкала / Э. А. Максимова, В. Н. Максимов. Иркутск: Изд-во ун-та, 1989. - 168 с.

99. Маргалеф Р. Облик биосферы / Р. Маргалеф. М.: Наука, 1992. -214 с.

100. Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных / В. В. Меншуткин. Л.: Наука, 1971.-196 с.

101. Меншуткин В. В. Математическое моделирование экосистемы Ладожского озера / В. В. Меншуткин, Л. А. Руховец, Г. П. Астраханцев и др. СПб: Препринт СПЭМИ, 1998. - 76 с.

102. Миничева Г. Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей / Г. Г. Миничева // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75, № 11. - С. 1682 - 1690.

103. Миничева Г. Г. Использование показателей поверхности бентосных водорослей для экспресс-диагностики трофо-сапробионтного состояния прибрежных экосистем / Г. Г. Миничева // Альгология. 1998. - Т. 8, № 3. - С. 61 - 67.

104. Миронов О. Г. Загрязнение нефтью / О. Г. Миронов // Итоги науки и техники. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1976.-Т. 3.-С. 81-109.

105. Михайловский Г. Е. Термодинамические аспекты системного подхода в экологии / Г. Е. Михайловский // Человек и биосфера. -М., 1978.-С. 103-122.

106. Михайловский Г. Е. Описание и оценка состояния планктонных сообществ / Г. Е. Михайловский. М.: Наука, 1988. - 214 с.

107. Михайловский Г. Е. Жизнь и ее организация в пелагиали Мирового океана / Г. Е. Михайловский. М.: Наука, 1992. - 270 с.

108. Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья / Под ред. Ю. А. Израэля и Ю. А. Анохина. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -238 с.

109. Мониторинг состояния озера Байкал / Под ред. Ю. А. Израэля и Ю. А. Анохина. JL: Гидрометеоиздат, 1987. - 260 с.

110. Мусатов А. П. Пространственно-временная структура водных экосистем / А. П. Мусатов. М.: Наука, 1994. - 118 с.

111. Некоторые перспективы оценки влияния продуктов техногенеза на экосистему оз. Байкал / Д. И. Стом, В. И. Гурман, Г. Н. Константинов, Н. Ф. Кашина, Е. А. Зилов // Геохимия техногенных процессов. М.: Наука, 1990. - С. 117-123.

112. Николис Г. Познание сложного. Введение / Г. Николис, И. Пригожин; Пер. с англ. М.: Мир, 1990. - 344 с.

113. Николис Г. Самоорганизация в неравновесных системах / Г. Николис, И. Пригожин; Пер. с англ. М.: Мир, 1979. - 512 с.

114. Никулина В. Н. Методы биологических испытаний в гидробиологических исследованиях / В. Н. Никулина // Экология. 1985. - № 3. - С. 55-63.

115. Одум Ю. Экология. В 2 т. / Ю. Одум; Пер. с англ. Ю. М. Фролова; Под ред. В. Е. Соколова. М.: Мир, 1986. -Т.1.- 328 е.; Т. 2. -376 с.

116. Ота К. Экология и системный анализ // Канкё дзёхо касаку. 1980. -Т. 9, № 1.-С. 28-36 (Яп.).

117. Поглощение живых и мертвых микроорганизмов байкальской эпишурой / Д. И. Стом, А. Э. Балаян, Е. А. Зилов и др. // Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 4. - С. 35 - 49.

118. Попов П. Влияние на пестицида ласангрин въерху водна микроекосистема. Динамика на стресефекта / П. Попов, С. Костова, М. Бинева и др. // Пловдивски университет «Паисий хилендарски». Научни трудове. 1981. - Т. 19, Кн. 4. - С. 407 -423.

119. Поповская Г. И. Aulacoseira baicalensis и Nitzschia acicularis (Bacillariophyta) в планктоне оз. Байкал / Г. И. Поповская, Е. А. Зилов, Д. И. Стом, О. А. Бархатова / Ботанический журнал. 1997. - Т. 82, № 5. - С. 33 - 38.

120. Потапова Н. А. Биотестирование токсичности вод на основе учета ростовой реакции бактериальных культур / Н. А. Потапова, Т. В. Королевская // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. 1987. - Вып. 1. - С. 103-109.t

121. Потапова Н. А. Метод биотестирования загрязненных вод с помощью культур водных микроорганизмов / Н. А. Потапова, Т. В. Королевская // Методы биотестирования вод. -Черноголовка, 1988.-С. 17-18.

122. Потапова Н. А. Ростовая реакция водных бактерий как биологический тест на токсичность водной среды / Н. А. Потапова, Т. В. Королевская // Гидробиологический журнал. 1986. - Т. 22, № 2. - С. 46-49.

123. Проблемы регионального мониторинга состояния озера Байкал / Под ред. Ю. А. Израэля, Ю. А. Анохина и др. JL: Гидрометеоиздат, 1983.-206 с.

124. Программа действий. Повестка дня на XXI век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро. Женева: «За наше общее будущее», 1992. - 70 с.

125. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н. Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1996. - 367 с.

126. Розенберг Г. С. Математические модели экологического прогнозирования / Г. С. Розенберг // Человек и биосфера. М., 1983.-Вып. 8.-С. 86- 108.

127. Сейсума 3. К. Влияние тяжелых металлов на планктон в экспериментальных экосистемах in situ / 3. К. Сейсума, И. Р. Куликова, С. Я. Марцинкевича и др. Рига: Зинатне, 1986. -256 с.

128. Сериков П. Е. Аналитическое моделирование водной экосистемы на основе методов неравновесной термодинамики / П. Е. Сериков, Е. А. Зилов // Оценка состояния водных и наземных экологических систем. Новосибирск: Наука, 1994. - С. 82-88.

129. Смит Дж. М. Модели в экологии / Дж. М. Смит; Пер. с англ. М.: Мир, 1976.- 184 с.

130. Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Байкал / Под ред. Ю. А. Израэля, Ю. А. Анохина и др. -JL: Гидрометеоиздат, 1985-295 с.

131. Стариков Г. В. Голомянки Байкала / Г. В. Стариков. Новосибирск: Наука, 1977. - 104 с.

132. Степанова JI. А. Опыт изучения влияния загрязнений на планктон методом изолированных объёмов воды / JI. А. Степанова, В. В. Бульон // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. JL, 1979. - С. 5-20.

133. Страшкраба М. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование / М. Страшкраба, А. Гнаук.; Пер. с англ. В. А. Пучкина; Под ред. В. И. Беляева. М.: Мир, 1989. - 376 с.

134. Строганов Н. С. Токсическое загрязнение водоемов и деградация водных экосистем / Н. С. Строганов // Итоги науки и техники. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1976 а. -Т. З.-С. 5-47.

135. Строганов Н. С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам / Н. С. Строганов // Итоги науки и техники. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1976 б. - Т. 3. -С 151-176.

136. Строганов Н. С. Метод биотестирования качества вод с использованием дафний / Н. С. Строганов, Е. Ф. Исакова, JI. В. Колосова // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. 1987. - Вып. 1. - С. 5-12.

137. Телитченко М. М. Метод кислотных эритрограмм как тест-реакция на токсичность воды / М. М. Телитченко, JI. А. Грановская // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 69-73.

138. Федоров В. Д. Проблема оценки нормы и патологии состояния экосистем / В. Д. Федоров // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., 1977.-С. 6- 12.

139. Федоров В. Д. Результаты изучения фитопланктона и гидробиологический контроль качества вод / В. Д. Федоров // О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1979. — С. 154-158.

140. Федоров В. Д. К стратегии экологического прогноза / В. Д. Федоров // Биологические науки. 1982. - № 7. - С. 5-20.

141. Федоров М. П. Методические основы определения антропогенного воздействия на водную систему / М. П. Федоров, И. П. Заир-Бек // Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. Л., 1985. - Вып. 8. - С. 3-7.

142. Филенко О. Ф. Изолированные пресноводные экосистемы и их применение для индикации экологических нарушений / О. Ф. Филенко, Г. Д. Лебедева // Биологическая индикация в антропоэкологии. Л., 1984. - С. 132 - 136.

143. Фиштейн Г. Н. Моделирование экосистемы на основе одноклеточных организмов / Г. Н. Фиштейн, Б. Г. Ковров, В. Г. Губанов, Н. С. Абросов // Человек и биосфера. М., 1983. - Вып. 7. -С. 172-198.

144. Чанг Р. Физическая химия с приложениями к биологическим системам. М.: Мир, 1980. - 662 с.

145. Штофф В. А. Моделирование и философия / В. А. Штофф. Л.: Наука, 1966.-302 с.

146. Эйген М. Гиперцикл / М. Эйген, П. Шустер; Пер. с англ. М.: Мир, 1982.-270 с.

147. ЭлиасВ.В. Тяжелые металлы в поверхностных водах Байкала / В. В. Элиас, И. О. Плеханова, С. Е. Плеханов, Н. В. Карташева // Проблемы экологии Т. 2. - Новосибирск, 1995. - С. 28-33.

148. Adrian R. Calanoid-cyclopoid interactions: evidence from an 11-year field study in a eutrophic lake / R. Adrian // Freshwater Biology. -1997.-Vol. 38.-P. 315-325.

149. Adrian R. A long-term study of the Hellingsee (1975-1992) / R. Adrian, R. Deneke, U. Mischke et all I Archive of Hydrobiology. 1995. -Vol. 133,N3-P. 315-337.

150. Andreu J. AQUATOOL, a computer assisted support system for water resources research management including conjunctive use / J. Andreu, J. Capilla, E. Sanchis // Decision Support Systems. -Berlin, 1991.-P. 1-26.

151. Aoki I. Ecological study of lakes from an entropy viewpoint /1. Aoki // Ecological Modelling. 1989. - Vol. 49. - P. 81-87.

152. Aoki I. Entropy balance in lake Biwa / I. Aoki // Ecological Modelling. -1987. Vol. 37. - P. 235-248.

153. Aoki I. Entropy laws in ecological networks at steady state / I. Aoki // Ecological Modelling. 1988. - Vol. 42. - P. 289-303.

154. Auclair J. С. Total dissolved phosphorus / J. C. Auclair, P. Brassard, P. Couture // Water Resources. 1985. - Vol. 19. - P. 1447 - 1453.

155. BanceK. Experimental marine ecosystem enclosures in a historical perspective / K. Bance // Marine Mesocosms. N. Y., 1982.- P. 1124.

156. Bartell M. S. Ecological Risk Estimation / M. S. Bartell, R. H. Gardner, R. V. CNeil. Boca Raton / Ann Arbor / London / Tokyo: Lewis Publishers, 1992. - 252 p.

157. Baveco J. M. An object-oriented tool / J. M. Baveco, R.Lingeman // Ecological Modelling. 1992. - Vol. 61. - P. 267-286.

158. BeckM. B. A procedure for modelling / M. B. Beck // Mathematical Modelling of Water Quality. Chichester, 1983. - P. 11 - 41.

159. Beyers R. J. Ecological Microcosms / R. J. Beyers, H. T. Odum. N.Y.: Springer-Verlag, 1993. - 557 p.

160. Biswas A. K. Effective monitoring of lake waters / A. K. Biswas // Guidelines of Lake Management. 1991. - Vol. 2. - P. 83-96.

161. Bouron T. A. Communication and environment model for multi-agent systems / T. A. Bouron // Modelling and Simulation. Copenhagen, 1991.-P. 220-225.

162. Boyle Т. R. Effects of the aquatic herbicide 2,4-DMA on the ecology of experimental ponds / T. R. Boyle // Environmental Pollution. — 1980. -Vol. 21.-P. 35-49.

163. Brockmann U. N. Pelagic Mesocosms: Process studies / U. N. Brockmann // Enclosed Experimental Marine Ecosystems. — N.Y., 1990. P. 81108.

164. Brockmann U. N. Parallel plastic tank experiments with cultures of marine diatoms / U. N. Brockmann, K. Eberlein, G. Hentzel et al. II Helgolaender Wissenschaftliche Meeresunters. 1977. - Vol. 30, N 1/4.-P. 201-216.

165. Brockway D. L. Fate and effects of atrazine in small aquatic microcosms / D. L. Brockway, P. D. Smith, F. E. Standi // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 1984. - Vol. 32. -P. 345-353.

166. Cairns J. The case for direct measurements of environmental response to hazardous materials / J. Cairns // Water Resources Bulletin. 1986. -Vol. 22, N5.-P. 841-842.

167. Canale R. P. Stochastic analyses / R. P. Canale, D. I. Seo // Water Resources. 1996. - Vol. 30. - P. 95-102.

168. Carpenter S. Global change and freshwater ecosystems / S. Carpenter, S. Fisher, N. Grimm, J. Kitchell // Annual Revue of Ecological Systems. 1992. - Vol. 23. - P. 119-139.

169. Chang N. B. Theoretical development / Chang N. В., Wen C. G., ChenY. L., YongY. C. // Water Resources. 1996. - Vol.30. -P. 2329-2334.

170. Chapra S. C. Long-term phenological model / S. C. Chapra, R. P. Canale // Water Resources. 1991. - Vol. 25. - P. 707-715.

171. Christensen E. R. Aquatic ecotoxicology / E. R. Christensen // Schweiz. Zeitschrift fuer Hydrobiologie. 1984. - Vol. 46, N 1. - P. 100-108.

172. Collins Т. M. Plankton of acid-stressed lake / Т. M. Collins, P. A. Lane // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1984. - Vol. 22. - P. 395^100.

173. Congleton W. R. GIS description of intertidal areas / W. R. Congleton, B. R. Pearce, M. R. Parker, B. F. Beal // Ecological Modelling. -1999.-Vol. 116.-P. 63-75.

174. Connel D. Ecotoxicology a new approach to understanding hazardous chemicals in the environment / D. Connel // Search. - 1986. -Vol. 17,N 1—2. — P. 27-31.

175. Conover R. J. Comments on the use of a deep tank in planktonological researches / R. J. Conover, M. A. Paranjape // Helgolaender Wissenschaftliche Meeresunters. 1977. - Vol. 30, N 1/4. - P. 105— 117.

176. Cooke G. D. Aquatic laboratory microecosystems and communities / G. D. Cooke // The Structure and Function of Fresh-Water Microbial Communities. Charlottesville, 1971. - P. 47-85.

177. Costanza R. Toward an operational definition of ecosystem health / R. Costanza // Ecosystem Health. Washington, 1992. - P. 239 -256.

178. Costanza R., Norton B. G., Haskell B. D. (Eds.). Ecosystem Health: New Goals for Environmental Management. Washington: Island Press, 1992. -269 p.

179. Couture P. Algal bio-assays: their significance in monitoring water quality with respect to nutrients and toxicants / P. Couture, S. A. Visser, R. van Coillie, C. Blaise // Schweiz. Z. Hydrobiol. 1985. - Vol. 47, N2.-P. 128- 158.

180. Craft D. Predicting water quality data in an unfilled reservoirs using microcosms sediment-water simulation / D. Craft // Environ. Geochem. Health. 1985. - Vol. 7, N 4. - P. 134-140.

181. Cuker В. E. Field experiment on the influences of suspended clay and P on the plankton of a small lake / В. E. Cuker // Limnology and Oceanography.- 1987. Vol. 32. - P. 840 - 847.

182. Davies J. M. Experiments with large enclosed ecosystems / J. M. Davies, J. C. Gamble // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1979. - Vol. 286. -P. 523-544.

183. Davis J. R. Prototype decision support for analyzing impact of catchment policies / J. R. Davis, P. M. Nanninga, J. Biggins, P. Laut // J. Water Resourc. Ping. Mgmt. 1991. - Vol.l 17. - P. 399-414.

184. De Costa J. The effect of phosphorus additions in enclosures on the phytoplankton and zooplankton of an acid lake / J. De Costa, A. Janicki, G. Shellito, G. Wilcox // Oikos. 1983. - Vol. 40. -P. 283-294.

185. DeAngelis D. L. Individual-Based Models and Approaches in Ecology / D. L. DeAngelis, L. J. Gross. New York: Chapman Hall, 1992. -356 p.

186. Degermendzhy A. G. Prognostication of water quality and condition of ecosystems in Siberian reservoirs and Yenissei River: Biophysical approach / A. G. Degermendzhy // Abstracts of ANSWER*97. 1997. -P. 28.

187. Drake J. F. The food chain in bioregerative systems / Drake J. F., JostL., FredricksonA. G., TsuchiyaH.M. // (NASA SP-165) US Aeronautics and Space Administration. Washington DC, 1968. -P. 87-95.

188. Ebenhoeh H. W. Coexistence of an unlimited number of algal species in a model system / H. W. Ebenhoeh // Theoretical Population Biology. -1988.-Vol. 34.-P. 130-144.

189. Edmonson W. Т. Measurements of production in fertilised salt water / W. T. Edmonson, Y. H. Edmonson // Journal of Marine Researches. -1947. Vol. 6, N 3. - P. 228-246.

190. Evans M. S. Research and monitoring strategies for the long-term protection of lakes in an increasing developed world / M. S. Evans, R. D. Robarts, M. T. Arts // ANSWER'97. Nanjing, 1997. - P. 48.

191. Fedra K. Interactive environmental software / K. Fedra // Informatik fuer den Umweltschutz. Wien, 1990. - P. 735-744.

192. Fedra K. Models, GIS and Expert Systems / K. Fedra, E. Weigkricht, L. Winkelbauer // Computer Applications for Environmental Impact Analysis. Wien, 1991.-P. 13-22.

193. Fraleigh P. C. Inorganic carbon limitation during ecological succession in aquatic microcosms / P. C. Fraleigh, P. C. Dibert // Microcosms in Ecological Research. Washington, 1980. - P. 369-401.

194. Frenette J. J. Biological responses to typhoon-induced mixing in two morphologically distinct basins of lake Biwa / J. J. Frenette, W. F. Vincent, L. Legendre, T. Nagata, K. Kawataba, M. Kumagai // ANSWER* 97. Nanjing, 1997. - P. 25.

195. Frid C. Ecology of Aquatic Management / C. Frid, M. Dobson. London, New York, Toronto: Pearson Education Ltd, 2002. - 274 p.

196. Friedrich G. The use of biological material / G. Friedrich, D. Chapman, A. Beim // Water Quality Assessments: A Guide to the use of Biota, Sediments and Water in Environmental Monitoring. London: Chapman & Hill, 1992. - P. 171-238.

197. Gamble J. C. Mesocosms: statistical and experimental design considerations / J. C. Gamble // Enclosed Experimental Marine Ecosystems: A Review and Recommendations. New York, 1990. -P. 188- 196.

198. Gause G. F. Verificationes Experimentailes de la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie / G. F. Gause. Paris: Hermann et Cie: 1935. -61 p.

199. Giddings J. M. Effects of chronic exposure to coal-derived oil on freshwater ecosystems: II. Experimental ponds / J. M. Giddings, P. J. Franko, R. M. Cushman et al. II Environmental Toxicology and Chemistry. 1984. - Vol. 3. - P. 465 - 488.

200. Gilbert J. J. Competition between rotifers and daphnia / J. J. Gilbert // Ecology. 1985. - Vol. 66, N 6. - P. 1943 - 1950.

201. Gleick P. H. Water in crisis: paths to sustainable water use / P. H. Gleick // Ecological Applications. 1998. - Vol. 8. - P. 571-579.

202. Gnauck A. H. Zur matematischen Modellierung eines limnishen Oekosystemen / A. H. Gnauck // Acta Hydrochimica et Hydrobiologica. 1974. - Bd. 2. - S. 499-504.

203. Gnauck A. H. Grundlagen der Stabilitatsanalyse limnischer Oekosysteme / A. H. Gnauck // Acta Hydrochimica et Hydrobiologica.- 1979. -Bd. 7, Hf. l.-S. 5-25.

204. Gnauck A. H. Gleichgewicht und Stabilitaets limnischer Oekosysteme / A. H. Gnauck // HercyniaN. F. 1980. - Bd. 16. - S. 88 - 101.

205. Gnauck A. H. Strukturelle und funktionelle Aenderungen in aquatischen Oekosystemen / A. H. Gnauck // Kongress- und Tagungsberichte Martin-Luther-Univ. Halle. Wittenberg, 1982. - S. 335-344.

206. Gnauck A. H. Stochastische Modelle / A. H. Gnauck // Ingenieuroekologie. Jena, 1983.-S. 191-199.

207. Goldman C. R. A method of studying nutrient limiting factors in situ in water columns isolated by polyethylene film / C. R. Goldman // Limnology and Oceanography. 1962. - Vol. 7. - P. 99-101.

208. Goldman С. R. Interannual fluctuations in primary production: two subalpine lakes / C. R. Goldman, A. Jassby, T. Powell // Limnology and Oceanography. 1989. - Vol. 34, N 2. - P. 310 - 323.

209. Golterman H. L. Physiological Limnology / H. L. Golterman. -Amsterdam: Elsevier, 1975. 490 p.

210. Goudsmit G—H. Application of combined physical—chemical lake model / G.-H. Goudsmit, H. Singer, S. Heberle, S. R. Mueller // Sustainable Lake Management. Copenhagen, 1999. - P. 373-376.

211. Grice G. D., Reeve M. R. (Eds.) Marine Mesocosms. Biological and Chemical Research in Experimental Ecosystems. New York: Springer-Verlag, 1982. - 430 p.

212. Gross L. J. Ecology: An idiosyncratic overview / L. J. Gross // Biomathematics. 1986. - V. 17. - P. 3 - 15.

213. Guanguo L. Different types of ecosystem experiments / L. Guanguo // Enclosed Experimental Marine Ecosystems. N.Y., 1990. - P. 7-20.

214. Guanguo L. A manual of Marine Experimental Ecosystems / L. Guanguo, T. R. Parsons, T. Bakke et al. Halifax: Dalhouse University, 1991. -178 p.

215. Habte M. Protozoan density and the coexistence of protozoan predators and bacterial prey / M. Habte, M. Alexander // Ecology. 1978. -Vol. 59, N 1 - P. 140-146.

216. Hairston N. G. Ecological Experiments. Purpose, Design, and Execution / N. G. Hairston. Cambridge: University Press, 1991. - 370 p.

217. Halfon E. Optimal experimental conditions to validate volatilisation models of toxic contaminants / E. Halfon // Complex Ecology. New Jersey, 1995. - P. 279-294.

218. Hamala J. A. The effects of atrazine on periphyton communities in controlled laboratory ecosystems / J. A. Hamala, H. P. Kollig // Chemosphere. 1985. - Vol. 14, N 9. - P. 1391 - 1408.

219. Haskell B. D. What is ecosystem health and why we worry about it? / B. D. Haskell, B. G. Norton, R. Costanza // Ecosystem health. -Washington, 1992. P. 3 - 20.

220. Havens К. E. Acidification effects on the algal-zooplankton interface / К. E. Havens // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992. - Vol. 49. - P. 2507 - 2514.

221. Havens К. E. An experimental comparison of the effects of two chemical stressors on a freshwater zooplankton assemblage / К. E. Havens // Environmental Pollution. 1994a. - Vol. 84. - P. 245 - 251.

222. Havens К. E. Structural and functional responses of a freshwater community to acute copper stress / К. E. Havens // Environmental Pollution. 1994b.- Vol. 86. -P. 259 - 266.

223. Havens К. E. Freshwater plankton community succession during experimental acidification / К. E. Havens, J. De Costa // Archive of Hydrobiology. 1987. - Vol. 111. - P. 37 - 65.

224. Havens К. E. Acid and aluminium effects on freshwater zooplankton: an in situ mesocosm study / К. E. Havens, R. T. Heath // Environmental Pollution. 1989. - Vol. 62. - P. 195 - 211.

225. Hakanson L. Predictive Limnology: Methods for predictive modelling / L. Hakanson, R. H. Peters. Leiden: Backhuis Publishers, 1995. -472 p.

226. Hakanson L. The Lake Foodweb: Modelling predation and abiotic/biotic interactions / L. Hakanson, V. Boulion. Leiden: Backhuis Publishers, 2002. - 368 p.

227. Heimbach F. Comparison of the effects of a herbicide (Metamitron) in outdoor pond microcosms and in standardised laboratory tests / F. Heimbach // Freshwater Field Tests for Hazard Assessment of Chemicals. Boca Raton, 1994. - P. 339-344.

228. Heinle D. R. Effects of perturbations on estuarine microcosms / D. R. Heinle, D. A. Flemer, R. T. Huff, S. T. Sulkin, R. E. Ulanowicz // Marsh-Estuarine Systems Simulation. Columbia: University of South Carolina Press, 1979. - P. 119 - 141.

229. Herbes S. Predictive models and field studies of the fate of complex mixtures / S. Herbes // Environmental Hazard Assessment of Effluents. -N. Y., 1986. P. 172 - 190.

230. Herman D. Impact of atrazine on periphyton in freshwater enclosures and some ecological consequences / D. Herman, N. K. Kaushik, H. R. Salmon // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. -1986.-Vol. 43.-P. 1917-1925.

231. Hill I. R., Heimbach F., Leeuwangh P., Matthiessen P. (Eds.) Freshwater Field Tests for Hazard Assessment of Chemicals. Boca Raton: Lewis Publishers, 1994. - 561 p.

232. Hirata H. Information theory and ecological networks / H. Hirata // Complex Ecology. New Jersey, 1995. - P. 623-642.

233. Hoagland K. D. Freshwater community responses to mixtures of agricultural pesticides: effects of atrazine and bifenthrin / K. D. Hoagland, R. W. Drenner, J. D. Smith et al. II Environmental Toxicology and Chemistry 1993. - Vol. 12. - P. 627-637.

234. Holzbecher E. Salinization of groundwater from salt lakes conceptional and numerical models / E. Holzbecher // Sustainable Lake Management. - Copenhagen, 1999. - P. 359-361.

235. HommenU. Application of a plankton simulation model to outdoor-microcosm case studies / U. Hommen, H—T. Rattle // Freshwater Field Tests for Hazard Assessment of Chemicals. Boca Raton, 1994.-P. 493-502.

236. Howarth R. W. Regional nitrogen budgets and riverine N&P fluxes / R. W. Howarth, G. Billen, D. Swaney et al.ll Biogeochemistry. -1996.-Vol. 20.-P. 1-65

237. Huckins J. N. Modular containers for microcosms and process model studies on the fate and effects of aquatic contaminants / J. N. Huckins, J. D. Petty // Chemosphere. 1984. - Vol. 13, N 12. -P. 1329-1341.

238. Hughes R. M. Lake and stream indicators for US EPA EMAP / R.M.Hughes, T. R. Whittier, S. A. Thiele et al. II Ecological Indicators. Barking, 1992. - P. 305-336.

239. Hurlbert S. H. Effects of organophosphorous insecticide on the phytoplankton, zooplankton, and insect populations of fresh-water ponds / S. H. Hurlbert, M. S.Mulla, H. R. Wilson // Ecological Monographs. 1972. - Vol. 42. - P. 269 - 299.

240. Jackson J. Heavy metals and other inorganic toxic substances / J. Jackson // Guidelines of Lake Management. 1991. - Vol. 4. - P. 65 - 80.

241. JassbyA. Interannual fluctuations in primary production: Castle Lake / A. Jassby, T. Powell, C. Goldman // Limnology and Oceanography. -1990. Vol. 35, N 5. - P. 1021 - 1038.

242. J0rgensen S. E. Integration of Ecosystem Theories: a Pattern / S. E. Jorgensen. Doedrecht / Boston / London: Kluwer Academic Publishers, 1992a. - 383 p.

243. J0rgensen S. E. Parameters, ecological constraints and exergy / S. E. Jorgensen // Ecological Modelling. 1992b. - Vol. 62. - P. 163 -170.

244. Jorgensen S. E. Development of models able to account for changes in species composition / S. E. Jorgensen // Ecological Modelling. -1992c. Vol. 62 . - P. 195 - 208.281

245. Jorgensen S. E. Management and modelling of lake acidification / S. E. J0rgensen // Management of lake acidification. Shiga: ILEC&UNEP, 1993. - P. 79-104.

246. Jorgensen S. E. Fundamentals of Ecological Modelling / S. E. Jorgensen. -2nd ed. Amsterdam: Elsevier, 1994a. - 628 p.

247. J0rgensen S. E. Review and comparison of goal functions in system ecology / S. E. Jorgensen // Vie Milieu. 1994b. - Vol. 44. - P. 11 - 20.

248. Jorgensen S. E. Exergy and ecological systems analysis / S. E. Jorgensen // Complex Ecology: the Part-Whole Relation in Ecosystem-Englewood Cliffs, 1995. P. 568 - 584.

249. Jorgensen S. E. Recent development of ecological modelling with particular emphasis on models of lakes and reservoirs / S. E. Jorgensen // Korean Journal of Limnology. 1997a. - Vol. 30. -P. 481-495.

250. Jorgensen S. E. Integration of Ecosystem Theories: a Pattern / S. E. Jcrgensen. 2nd ed. - Doedrecht / Boston / London: Kluwer Academic Publishers, 1997b. - 400 p.

251. Jorgensen S. E. Ecotoxicological research historical development and perspectives / S. E. Jorgensen // Ecotoxicology. - John Wiley & Sons, 1998.-P. 3-15.

252. Jorgensen S. E. State-of-the-art of lake modelling / S. E. Jorgensen // Sustainable Lake Management. Copenhagen, 1999. - P. 310-315.

253. Jorgensen S. E. Explanation of ecological rules and observation by application of ecosystem theory and ecological models / S. E. Jfifrgensen // Ecological Modelling. 2002. - Vol.158. -P. 241-248.

254. J0rgensen S. E. Fundamentals of Ecological Modelling / S. E. Jergensen, G. Bendoricchio. 3d ed. - Amsterdam: Elsevier, 2001. - 530 p.

255. J0rgensen S. E. The use of structural dynamic models to explain succession / S. E. Jcrrgensen, R. de Bernardi // Hydrobiologia. 1998. -Vol. 379.-P. 147-158.

256. J0rgensen S. E., Vollenweider R. A. (Eds.) Principles of Lake Management. Shiga: ILEC&UNEP, 1988. - 199 p.

257. J0rgensen S. E., Loeffler H. (Eds.) Lake Shore Management. Shiga: ILEC&UNEP, 1990. - 174 p.

258. J0rgensen S. E. Handbook of Ecological Parameters and Ecotoxicology/ S. E. J0rgensen, S. N. Nielsen, L. A. J0rgensen. Amsterdam: Elsevier, 1991,-1263 p.

259. Jergensen S. E. Models of the structural dynamics in lakes and reservoirs / S. E. J0rgensen, S.N.Nielsen // Ecological Modelling. 1994. -Vol. 74.-P. 39-46.

260. J0rgensen S. E. Emergy, environ, exergy and ecological modelling / S. E. J0rgensen, S. N. Nielsen, H. Mejer // Ecological Modelling. -1995a. Vol. 77. - P. 99 - 109.

261. Jergensen S. E., Halling-Soerensen В., Nielsen S. N. (Eds.) Handbook of Ecological and Environmental Modelling. Baton Rouge: Lewis Publishers, 1995b. - 1150 p.

262. Jergensen S. E. Ecosystem as self-organising critical systems / S. E. Jergensen, H. Mejer, S. N. Nielsen // Ecological Modelling. -1998.-Vol. 111.-P. 261-268.

263. Jergensen S. E. The evolution of the thermodynamic equilibrium in the expanding universe / S. E. Jergensen, H. Mejer, S. N. Nielsen, J. Teuber // Physica scripta. 1998. - Vol. 58. - P. 543-544.

264. Jergensen S. E. Improved calibration of a eutrophic model by use of the size variation due to succession / S. E. Jergensen, S. Ray, L. Berec, M. Straskraba // Ecological Modelling. 2002a. - Vol. 153. -P. 269-277.

265. Kalbe L. Limnische Oekologie / L. Kalbe. Stuttgart, Leipzig: B. G. Teubner-Verlagsgesellschaft, 1997. - 296 S.

266. Karr J. R. Assessment of biotic integrity using fish communities / J. R. Karr // Fisheries. 1981. - Vol. 6, N 6. - P. 21-27.

267. Karr J. R. Biological integrity: a long-neglected aspect of water resource management / J. R. Karr // Ecological Applications. 1991. - Vol. 1. -P. 165-222.

268. Karr J. R. Ecological integrity: protecting Earth's life support systems / J. R. Karr // Ecosystem Health. Washington, 1992. - P. 223 - 248.

269. Karr J. R. Defining and measuring river health / J. R. Karr // Freshwater Biology. 1999.-Vol. 41.-P. 221-234.

270. Karr J. R. Ecological perspective on water quality goals / J. R. Karr, D.R.Dudley // Environmental Management 1981. - Vol.5. -P. 55-68.

271. Karr J. R. Fish communities of Midwestern rivers: a history of degradation / J. R. Karr, L. A. Toth, D. R. Dudley / Bioscience. 1985. - Vol. 35. - P. 90-95.

272. Kauffman S. A. Antichaos and adaptation / S. A. Kauffman // Scientific American. 1991. - Vol. 265, No. 2. - P. 64-70.

273. Kay J. Self-organisation in living systems / J. Kay. Ontario: University of Waterloo, 1984.-458 p.

274. Kersting K. Normalised ecosystem strain: a system parameter for analysis of toxic stress in ( micro-)ecosystems / K. Kersting // Ecological Bulletin. 1984. - Vol. 36. - P. 150 - 153.

275. Kersting K. Problems induced by the use of acetone as a solvent to dose chloropyrifos in a microecosystem / K. Kersting // Environmental Toxicology and Chemistry 1995. - Vol. 14, N 6. - P. 1061 - 1063.

276. Kim J. K. Exergy, exergy ratio, and specific exergy as measures of ecosystem health of the Nakdong River / J. K. Kim, S. E. Jorgensen // Korean Journal of Limnology. 1999. - Vol. 32, N 4. - P. 281-287.

277. Kimball К. D. Limitations of laboratory bioassays: the need for ecosystem-level testing / K. D. Kimball, S. A. Levin // BioScience-1985. Vol. 35, N 3. - P. 165-172.

278. Kira T. Major environmental problems in world lakes / T. Kira // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1993. - Vol. 52. - P. 1-7.

279. Kirschner А. К. T. Using the bacterial community as bio-indicator for monitoring / А. К. T. Kirschner, K. Donabaum, M. T. Dokulil // Sustainable Lake Management. Copenhagen, 1999. - Vol. 1. -P. 700 - 707.

280. Krnet T. Global behaviour of a generalised aquatic ecosystem model / T. Krnet, M. Straskraba // Ecological Modelling. 1989. - Vol. 45. -P. 95-110.

281. Koller P. A. Controlled ecosystem pollution experiment: effect of mercury on enclosed water columns. V. Growth of juvenile chum salmon {Oncorhynchus keta) / P. A. Koller, G. T. Wallace // Marine Science Communications. 1977. - Vol. 3. - P. 395 - 406.

282. Koppers B.-O. Molecular Theory of Evolution. Outline of a Physico-Chemical Theory of the Origin of Life / B.-O. Koppers. Berlin: Springer-Verlag, 1985. - 450 p.286

283. Kosinski R. J. The effect of four terrestrial herbicides on the productivity of artificial stream algal community / R. J. Kosinski, M. G. Merkle // Journal of Environmental Quality 1984. - Vol. 13, N 1. - P. 75-82.

284. Kozhova О. M. Phytoplankton of lake Baikal: structural and functional characteristics / О. M. Kozhova // Archive of Hydrobiology. Beih. Ergebn. Limnol. 1987. - Vol. 25. - P. 19 - 37.

285. Kozhova О. M. The use of morphological diversity of bacteriae for ecological monitoring / О. M. Kozhova, N. V. Dutova // Abstracts of ANSWER'97.-Nanjing, 1997.-P. 3.

286. Kozhova О. M. Phytoplankton as an index of the lake Khubsugul ecosystem state (Mongolia) / О. M. Kozhova, L. R. Izmest'eva, G. I. Kobanova // Abstracts of ANSWER'97. Nanjing, 1997. - P. 3.

287. Kozhova О. M. The current problems of Lake Baikal ecosystem conservation / О. M. Kozhova, E. A. Silow // Lakes & Reservoirs: Research and Management. 1998. - Vol. 3. - P. 19-33.

288. Kozhova О. M. Principles and Results of Ecological Monitoring of Lake Baikal / О. M. Kozhova, E. A. Silow // Partnerships for Sustainable Life in Lake Environments. 2001. - Vol. 5. - P. 532-536.

289. Kozhova О. M. Economic use and anthropogenic pressure / О. M. Kozhova, В. K. Pavlov, E. A. Silow // Lake Baikal: Biodiversity and Evolution. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers, 1998. - P. 279 - 292.

290. Kuiper J. An experimental approach in studying the influence of mercury on a North Sea coastal plankton community / J. Kuiper // Helgolander Wissenschaffliche Meeresunters. 1977. - Vol. 30. - P. 652 - 665.

291. Kuiper J. Fate and effects of mercury in marine plankton communities in experimental enclosures / J. Kuiper // Ecotoxicology and Environmental Safety. 1981a. - Vol. 5. - P. 106 - 134.

292. Kuiper J. Fate and effects of cadmium in marine plankton communities in experimental enclosures / J. Kuiper // Marine Ecology Progress Series. -1981b.-Vol. 6.-P. 161-174.

293. Kuiper J. De toepassing van model plankton ecosystem in de ecotoxicologie / J. Kuiper // Tijdschr. Watervoorz. en Aflawatertehandel. 1981c. - Bd. 17, N 11. - S. 222-227.

294. Kuiper J. Fate and effects of 5-nitrofuroic acid-2 (NFA) on a marine plankton in experimental enclosures. / J. Kuiper // Aquatic Toxicology and Hazard Assessment: Sixth Symposium, ASTM. Baltimor, 1983-P. 171 - 179.

295. Kuiper J. Marine ecotoxicological tests: multispecies and model ecosystem experiments / J. Kuiper // Ecotoxicological Testing for the Marine Environment. Ghent, Breden, 1984. - P. 527 - 588.

296. Kuiper J. Modelecosystemen in de aquatische ecotoxicologie / J. Kuiper // Vakbl. Biol. 1985. - Bd. 65, N 13-14. - S. 49-54.

297. Kuiper J. Influence of bag dimensions on the development of enclosed plankton communities during POSER / J. Kuiper, U. H. Brockmann, H. van het Groenewoud et al.ll Marine Ecology: Progress Series -1983.-Vol. 14.-P. 9-17.

298. Kuiper J. Fate and effects of 3,4-dichloroaniline in marine plankton communities in experimental enclosures / J. Kuiper, A. O. Hansveit // Ecotoxicology and Environmental Safety. 1984a. - Vol. 8. - P. 3454.

299. Kuiper J. Fate and effects of 4-chlorophenol and 2,4-dichlorophenol in marine plankton communities in experimental enclosures / J. Kuiper, A. O. Hansveit // Ecotoxicology and Environmental Safety 1984b. -Vol. 8.-P. 15-33.

300. Kumagai M. Aquatic monitoring strategies for the next generation / M. Kumagai, R. Robarts, C. Goulden // Sustainable Lake Management. Copenhagen, 1999. - Vol. 1. - P. 670 - 676.

301. Malanchuk J. K. Effects of atrazine on aquatic ecosystems / J. K. Malanchuk, H. P. Kollig // Validation and Predictability of Laboratory Methods. Philadelphia, 1985. - P. 212-224.

302. Maly E. J. A laboratory study of the interaction between the predatory rotifer Asplanchna and Paramecium / E. J. Maly // Ecology. 1969. -Vol. 50, N 1.-P. 59-73.

303. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory / R. Margalef. Chicago: University Press, 1968. - 111 p.

304. Margalef R. Ecological theory and prediction in the study of interaction between man and the rest of the biosphere / R. Margalef // Oekologie und Lebensschutz in internationaler Sicht. Freiburg, 1973. - P. 307 -353.

305. Margalef R. Ecologia / R. Margalef. Barcelona: Omega, 1974. - 951 p.

306. Margalef R. La Biosfera Entre la Termodinamica у el Juego / R. Margalef. Barcelona: Omega, 1980. - 236 p.

307. Margalef R. Limnologia / R. Margalef. Barcelona: Omega, 1983. -1010р.

308. Marshall J. S. Dynamics of cadmium stressed plankton community / Marshall J. S., Mellinger D. L.// Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1980. - Vol. 37. - P. 403-414.

309. Matsui S. (Ed.) Toxic Substances Management in Lakes and Reservoirs. -Shiga: ILEC&UNEP, 1991. 170 p.

310. Mauersberger P. General principles in deterministic water quality modelling / P. Mauersberger // Mathematical Modelling of Water Quality. Chichester, 1983a. - P. 42 - 115.

311. Mauersberger P. Moeglichkeiten und Grenzen der Prognose von Veranderungen aquatischer Oekosysteme bei veranderter Inanspruchname / P. Mauersberger // Sitzungsber. Akad. Wissenschaftliche DDR.-1983b.-N 1. 39 S.

312. Mauersberger P. Optimal control of biological processes in aquatic ecosystems / P. Mauersberger // Gerlands. Beitr. Geophys. 1985. -Bd. 94.-S. 141-147.

313. Mejer H. F. Energy and ecological buffer capacity / H. F. Mejer, S. E. Jergensen // State of the Art in Ecological Modelling. -Copenhagen: International Society for Ecological Modelling, 1979. -P. 829-846.

314. Menzel D. W. Summary of experimental results / D. W. Menzel // Bulletin of Marine Science. 1977. - Vol. 27, N 1. - P. 142 - 145.

315. Methods in Ecosystem Science / O. Sala, R. B. Jackson, H. A. Mooney, R. W. Howarth (Eds). New York: Springer-Verlag, 2000. - 422 p.

316. Molot L. A. Predicting end-of-summer oxygen profile in lakes / L. A. Molot, P. J. Dillon, B. J. Clark, B. P. Neary // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992. - Vol. 49. - P. 23632372.

317. Morowitz H. J. Energy Flow in Biology / H. J. Morowitz. New York: Academic Press, 1968. - 120 p.

318. Murdoch W. W. Three distinct types of dynamic behaviour shown by a single planktonic system / W. W. Murdoch, E. McCauley // Nature. -1985.-Vol. 316.-P. 628-630.

319. NorrisR. H. What is river health? / R. H. Norris, M. C. Thomas // Freshwater Biology. 1999. - Vol. 41. - P. 197 - 209.

320. Norton B. G. A new paradigm for environmental management / B. G. Norton // Ecosystem Health. Washington, 1992. - P. 23-41.

321. Notini M. An outdoor model simulating a Baltic Sea littoral ecosystem / M. Notini, B. Nageli, A. Hangstroem, O. Grahn // Oikos. 1977-Vol. 28.-P. 2-9.

322. Odum E. P. Ecosystem theory / E. P. Odum // Encyclopaedia of Environmental Sciences and Engeneering. 1983.-Vol.l. - P.209-219.

323. Odum E. P. The mesocosm / E. P. Odum // Bioscience. 1984. - Vol. 34, N9.-P. 558-562.

324. Odum E. P. Trends expected in stressed ecosystem / E. P. Odum // Bioscience.- 1985. Vol. 35, N 7. - P. 419 - 422.

325. Odum H. T. Environment, Power, and Society/ H. T. Odum. New York: Wiley Interscience, 1971. - 331 p.

326. Odum H. T. An energy circuit language / H. T. Odum // Systems Analysis and Simulation in Ecology. 1972. - Vol. 2. - P. 139-211.

327. Odum H. T. System Ecology / H. T. Odum. New York: Wiley Interscience, 1983. - 644 p.

328. Odum H. T. Self-organization, transformity, and information / H. T. Odum // Science. 1988. - Vol. 242. - P. 1132-1139.

329. Odum H. T. The optimum efficiency for maximum power output in physical and biological systems / H. T. Odum, R. C. Pinkerton // American Scientist. 1955. - Vol. 43. - P. 331-343.

330. OlsenG. Estimating release rates of phosphorus from zooplankton / G. Olsen, K. Ostgaard // Limnology and Oceanography. 1985. -Vol. 30, N4.-P. 844-852.

331. Oviatt C. A. Multivariate analysis of experimental marine ecosystems / C. A. Oviatt, К. T. Perez, S. W. Nixon // Helgolaender Wissenschaftliche Meeresunters. 1977. - Vol. 30, N 1/4. - P. 3046.

332. Oviatt C. A. On the season and nature of perturbations in microcosm experiments / C. A. Oviatt, S. W. Nixon, К. T. Perez, B. Buckley // Marsh-Estuarine Systems Simulation. Columbia: University of South Carolina Press, 1979. - P. 143 - 164.

333. Parsons T. R. The future of controlled ecosystem enclosure experiments / T. R. Parsons // Marine Mesocosms. New York etc., 1982. -P. 411-418.

334. Patten В. C. Negentropy flow in communities of plankton / В. C. Patten // Limnology and Oceanography. 1961. - Vol. 6. - P. 26-30.

335. Patten В. C., Jergensen S. E. (Eds.) Complex Ecology. New Jersey: Prentice Hall, 1995. - 705 p.

336. Perez К. Т., Morrison G. E. Environmental assessments from simple test systems and a microcosm / К. T. Perez, G. E. Morrison // Multispecies Toxicity Testing. N.Y., 1983. - P. 89-95.

337. Perez К. T. The importance of biotic scaling to the experimental simulation / К. T. Perez, G. E. Morrison, N. F. Lackie et al. II Helgollaender Wissenschaftliche Meeresunters. 1977. - Vol. 30, N1/4.-P. 144-162.

338. Perez К. Т. Environmental assessment of a phthalate ester, di (2-ethylhexyl) phtalate, derived from a marine microcosm / К. T. Perez,

339. E. W. Davey, N. F. Lackie et al. H Aquatic Toxicology and Hazard Assessment: Sixth Symposium. Baltimor :ASTM, 1983. - P. 180 -191.

340. Perez К. T. Influence of size on fate and ecological effects of Kepone in physical models / К. T. Perez, G. E. Morrison, E. W. Davey et al. II Ecological Applications 1991. Vol. 1. - P. 237 - 248.

341. Peters R. H. A Critique for Ecology / R. H. Peters. Cambridge: University Press, 1991. - 366 p.

342. Phipps G. L. Effects of pollution on freshwater organisms / G. L. Phipps, M. J. Harden, E. N. Leonard et al.ll Journal of Water Pollution Control Federation. -1984. Vol. 56, N 6. - P. 725 - 758.

343. Pilson M. E. Q. Application of mesocosms for solving problems in pollution research / M. E. Q. Pilson // Enclosed Experimental Marine Enclosures.-N.Y., 1990.-P. 155-168.

344. Pilson M. E. Q. Marine microcosms in ecological research / M. E. Q. Pilson, S. W. Nixon // Microcosms in Ecological Researches. Washington, 1980. - P. 724 - 741.

345. Pimm S. L. The complexity and stability of ecosystems / S. L. Pimm // Nature. 1984. - Vol. 307. - P. 321-326.

346. Plumley F. G. The effects of a photosynthesis inhibitor atrazine on algae /

347. F. G. Plumley, D. E. Davies // Estuaries. 1980. - Vol.3, N4. -P. 271-277.

348. Porter К. G. Selective grazing and differential digestion of algae by zooplankton / K. G. Porter // Nature. 1973. - Vol. 244, N 5412. -P. 179-180.

349. Prigogine I. From Being to Becoming: Time and Complexity in the Physical Sciences /1. Prigogine. San Francisco: W. H. Freeman & Co., 1980.-272 p.

350. Prigogine I. Thermodynamics of evolution. I / I. Prigogine, G. Nicolas, A. Babloyantz // Physics Today. 1972. - Vol. 23, N 11. - P. 23-28.

351. Rapport D. J. The stress-response environmental statistical system and its applicability to the Laurentian Lower Great Lakes / D. J. Rapport // Statistical Journal of the United Nations Economic Commission for Europe. 1983. - Vol. 1. - P. 377 - 405.

352. Rapport D. J. What constitutes ecosystem health? / D. J. Rapport // Perspectives in Biology and Medicine. 1989a. - Vol. 33. - P. 120132.

353. Rapport D. J. Symptoms of pathology in the Gulf of Bothnia (Baltic Sea) / D. J. Rapport // Biological Journal of the Linnean Society. 1989b. -Vol. 37.-P. 33—49.

354. Rapport D. J. What is clinical ecology? / D. J. Rapport // Ecosystem Health. Washington, 1992. - P. 144 - 156.

355. Rapport D. J. Disturbance and stress effects on ecological systems / D. J. Rapport, H. A. Regier // Complex Ecology. New Jersey, 1995. -P. 397—414.

356. Rapport D. J. Ecosystem behaviour under stress / D. J. Rapport, H. A. Regier, Т. C. Hutchinson // American Naturalist. 1985. -Vol. 125.-P. 617-640.

357. Ray S. Optimization of exergy and implications of body sizes of phytoplankton and zooplankton in an aquatic ecosystem model / S. Ray, L. Berec, M. Straskraba, S. E. Jtfrgensen // Ecological Modelling. -2001. Vol. 140. - P. 219-234.

358. Raymont J. E. G. Studies on the mass culture of Phaeodactylum / J. E. G. Raymont, M. N. E. Adams // Limnology and Oceanography. 1958. - Vol. 3, N 3. - P. 119-136.

359. Recknagel F. Short- and long-term control of external and internal phosphorus load / F. Recknagel, M. Hosomi, T. Fukushima, D. S. Kong // Water Resources. 1995. - Vol. 29. - P. 1767-1779.

360. Recknagel F. Elucidation and prediction of aquatic ecosystems by artificial neuronal networks / F. Recknagel, H. Wilson // Artificial Neuronal Networks. Berlin: Springer Verlag, 2000. - P. 143-156.

361. Reichle D. E. Analysis of ecosystems / D. E. Reichle, S. I. Auerbach // Challenging Biological Problems. Washington, 1972.-P. 260-280.

362. Rinaldi S. Analisi del sistemi e modellistica ambientale / S. Rinaldi // Aqua Aria. 1984. - N 5. - P. 449-460.

363. Ringelberg J. Properties of an aquatic micro-ecosystem / J. Ringelberg // Helgollaender Wissenschaftliche Meeresunters. 1977. - Vol. 30, N 1/4.-P. 134-143.

364. Rosemarin A. Fate and effects of pulp mill chlorophenolic 4,5,6-trichloroguaiacol in a model brackish water ecosystem / A. Rosemarin, M. Notini, M. Soederstrom et al. II The Science of the Total Environment 1990. - Vol. 92. - P. 69 - 89.

365. Rukhovets L. A. Development of Lake Ladoga ecosystem models: modelling of the phytoplankton succession in the eutrophication process / L. A. Rukhovets, G. P. Astrakhantsev, V. V. Menshutkin et al. II Ecological Modelling. Vol. 165. - P. 49-77.

366. Salomonsen J. Examination of properties of exergy, power and ascendancy along a eutrophication gradient / J. Salomonsen // Ecological Modelling. 1992. - Vol. 62. - P. 171 - 181.

367. Sanders W. M. Exposure assessment / W. M. Sanders // Aquatic Toxicology. Philadelphia, 1979. - P. 271 - 283.

368. Sanders F. Use of large enclosures for perturbation experiments in lentic ecosystems / F. Sanders // Environmental Monitoring and Assessment. 1985. - Vol. 5. - P. 55 - 99.

369. Santschi P. H. The MERL mesocosm approach for studying sediment-water interactions and ecotoxicology / P. H. Santschi // Environmental Technology Letters. 1985. - Vol. 6. - P. 335-350.

370. Schaeffer D. J. Establishing ecosystem threshold criteria / D. J. Schaeffer, D. K. Cox // Ecosystem Health. Washington, 1992. - P. 157 - 169.

371. Schaeffer D. J. The environmental audit. I: Concepts / D. J. Schaeffer, J. A. Perry, H. W. Kerster, D. K. Cox // Environmental Management. -1985.-Vol. 9.-P. 191-198.

372. Schaeffer D. J. Ecosystem health. I: Measuring ecosystem health / D. J. Schaeffer, E. E. Herricks, H. W. Kerster // Environmental Management. 1988. - Vol. 12. - P. 445 - 455.

373. Schauerte W. Influence of 2, 4, 6-trichlorophenol and pentachlorophenol on the biota of aquatic systems / W. Schauerte, J. P. Lay, W. Klein, F. Korte // Chemosphere. 1982. - Vol. 11. - P. 71 - 79.

374. Schelske C. L. Eutrophication, silica depletion and predicted changes in algal quality in lake Michigan / C. L. Schelske, E. F. Stoermer // Science. 1971. - Vol. 173, N 3995. - P. 423^24.

375. Schworbel J. Handbook of Limnology / J. Schworbel. New York: J. Wiley & Sons, 1987.-228 p.

376. Seo D. I. Deterministic analyses / D. I. Seo, R. P. Canale // Water Resources. 1996. - Vol. 30. - P. 83-94.

377. Shikano S. Community responses to organic loading in a microcosms / S. Shikano, G. Kurihara // Japan Journal of Ecology. 1985. -Vol. 35.-P. 297-305.

378. Shugart H. H. Ecosystem Modeling / H. H. Shugart // Methods in Ecosystem Science. New York, 2000. - 421 p.

379. Significance of memory properties in prey choice decisions / H. Hirvonen, E. Ranta, H. Rita, N. Peukhuri // Ecological Modelling. 1999. -Vol. 115.-P. 177-190.

380. Siljak D. D. Structure and stability of model ecosystems / D. D. Siljak // Theoretical Systems Ecology. New York, 1979. - P. 151- 181.

381. Silow E. A. Mathematical model of ecosystem perturbation / E. A. Silow // Handbook of environmental and ecological models. Baton Rouge: Lewis Publishers, 1995.-P. 100-103.

382. Silow E. A. The possibility of use of structural exergy for ecosystem state assessment / E. A. Silow // Abstracts of International Symposium on A New Strategy for Water Environmental Research. Nanjing, China, 1997.-P. 5.

383. Silow E. A. Experimental approach to the development of a management and conservation strategy for the Lake Baikal ecosystem / E. A. Silow // Abstracts of International Conference on Ancient Lakes. Shiga, Japan, 1997. - P. 35.

384. Silow E. A. The changes of ecosystem goal functions in stressed aquatic communities / E. A. Silow // The Journal of Lake Science. 1998. -Vol. 10, Suppl. - P.435-450.

385. Silow E. A. The use of two lumped models for the analysis of consequences of external influences on the lake Baikal ecosystem / E. A. Silow // Ecological Modelling. 1999. - Vol. 121. - P. 103113.

386. Silow E. A. Lake Baikal ecosystem management method with the use of disturbances modelling on the basis of field experiments/ E. A. Silow // Sustainable lake management. Copenhagen, 1999. - Vol.2. -P. 720-722.

387. Silow E. A. Application of hypercycles for lake ecosystems modelling / E. A. Silow // Sustainable Lake Management. Copenhagen, 1999. -Vol. 1.-P. 306-308.

388. Silow E. A. The possibility of use of ecosystem goal functions as indicators of ecosystem health / E. A. Silow // Sustainable lake management. Copenhagen, 1999. - Vol. 1. - P. 545 -546.

389. Silow E. A. The present state of the Lake Baikal contamination / E. A. Silow // Ecotechnology in Environmental Protection and Fresh Water Lake Management. Taejon: Рае Chai University, 2000. -P. 105-110.

390. Silow E. A. The Use of Exergy in Monitoring of Lake Ecosystems / E. A. Silow // Korean Association of Biological Sciences. -2001. -P. 136.

391. Silow E. A. The Biogeochemical Model of the Taechung Reservoir / E. A. Silow, I. H. Oh // Korean Association of Biological Sciences. -2001.-P. 137.

392. Silow E. A. Exergy: Preliminary Results of an Experimental Laboratory Verification of its Applicability in Applied Ecology / E. A. Silow, I. H. Oh // Journal of Natural Sciences. 2002. - Vol. 12. - P. 61-67.

393. Silow E. A. The possibility of use of ecosystem goal functions in ecological monitoring / E. A. Silow, I. H. Oh // Ecology in a Changing World. Seoul, 2002. - P. 251.

394. Silow E. A. Experimental investigation of lake Baikal eutrophication and toxification in situ / E. A. Silow, D. J. Stom, N. I. Basharova et al. II Proc. of the First Vereschagin's Conference. Listvyanka, 1989. -P. 45.

395. Silow E. A. Influence of biogenous elements on components of the lake Baikal plankton community / E. A. Silow, D. J. Stom, N. I. Basharova et al. 11 Acta Hydrochimica et Hydrobiologica. 1991. - Vol. 19, N6.-P. 629-634.

396. Silow E. A. Mathematical models of lake Baikal ecosystem / E. A. Silow, V. J. Gurman, D. J. Stom, D. M. Rosenraukh, V. I. Baturin // Ecological modelling. -1995. Vol. 82. - P. 27 - 39.

397. Silow E. A. Prediction of Lake Baikal ecosystem behaviour using an ecosystem disturbance model / E. A. Silow, V. A. Baturin, D. J. Stom // Lakes & Reservoirs: Research and Management. 2001. - Vol. 6, N 1.-P. 33-36.

398. Silverberg B. A. Wong P. T. S., Chau G. H. Effect of tetramethyl lead on freshwater green algae / B. A. Silverberg, P. T. S. Wong, G. H. Chau // Archive of Environmental Contamination and Toxicology- 1977. -Vol. 5.-P. 305-313.

399. Silvert W. Object-oriented ecosystem modelling / W. Silvert // Ecological Modelling. 1993. - Vol. 68. - P. 91-118.

400. Silvert W. Fuzzy indices of environmental conditions / W. Silvert I I Ecological Modelling. 2000. - Vol. 130. - P. 111-119.

401. Smith D. K. Vitamin enrichment of lake plankton / D. K. Smith, T. Mousseau, F. Briand // Archive of Hydrobiology. — 1984. -Vol. 99.-P. 433—442.

402. Southworth G. R. Persistence of phenols in aquatic microcosms receiving chronic inputs of coal-derived oil / G. R. Southworth, S. E. Herbes, P. I. Franco et al.H Water, Air and Soil Pollution. 1985. - Vol. 23. -P. 283-296.

403. Statzner B. The synthesis of long-term ecological research of the Upper Rhone River / B. Statzner, V. Resh, A. Roux // Freshwater Biology. -1994. Vol. 31. - P. 253-263.

404. Stom D. J. Use of bacterial luminescence for biotesting / D. J. Stom, T. A. Geel, A. E. Balayan // Acta Hydrochimica et Hydrobiologica-1986.-Bd. 14, Hf. 3.-S. 283-292.

405. Straskraba M. Simulation models as tools in Ecotechnology / M. Straskraba // Mathematical Researches-1989. Vol. 25.-P. 196199.

406. Straskraba M. Reservoir Water Quality Management / M. Straskraba, J. G. Tundisi. Shiga: ILEC & UNEP, 1999. - 229 p.

407. Straskraba M. The effects of reservoirs on phosphorus concentration / M. Straskraba, I. Dostalkova, J. Hejzlar, V. Vyhnalek // Internationale Revue gesammte Hydrobiologie.- 1995. Vol. 80. - P. 403^13.

408. Stratton G. W. Effects of herbicide atrazine on phototrophic microorganisms / G. W. Stratton 11 Archive of Environmental Contamination and Toxicology- 1984. Vol. 13. - P. 35^2.

409. Strickland J. D. The study of in situ marine photosynthesis using a large plastic bag / J. D. Strickland, L. D. B. Terhune // Limnology and Oceanography. 1961. - Vol. 6. - P. 93-96.

410. Stronge K., Predicting the spring algal biomass in Lough Neagh / K. Stronge, R. Smith, S. Lennox // Freshwater Biology. 1998. -Vol. 39.-P. 593-600.

411. Suter G. W. A critique of ecosystem health concepts and indexes / G. W. Suter // Environmental Toxicology and Chemistry. 1993. -Vol. 12.-P. 1533- 1539.

412. Svirezhev Y. M. The mathematics of ecosystem stability / Y. M. Svirezhev, D. O. Logofet // Complex Ecology. New Jersey, 1995.-P. 343-371.

413. Takahashi M. Pelagic mesocosms: food chain analysis / M. Takahashi // Enclosed Experimental Marine Enclosures. N.Y., 1990. - P. 61-80.

414. Takahasi M. Temperature, salinity and light penetration structures / M. Takahasi, F. A. Whitney // Bulletin of Marine Science. 1977. -Vol. 27, N 1. — P 8-16.

415. Taub F. В. Demonstration of pollution effects in aquatic microcosms / F. B. Taub // International Journal of Environmental Studies. 1976. -Vol. 10.-P. 23-33.

416. Taub F. B. Synthetic microcosms as biological models of algal communities / F. B. Taub // Algae as Ecological Indicators. -London, 1984. P. 363-394.

417. Taubes С. H. Modeling Differential Equations in Biology / С. H. Taubes. New Jersey: Prentice Hall, 2001. - 500 p.

418. Thompson D. G. Impact of hexazinone and metilsulfuron methyl on the zooplankton community of a boreal forest lake / D. G. Thompson, S. B. Holmes, K. Wainio-Keizer et al II Environmental Toxicology and Chemistry. 1993b. -Vol. 12. - P. 1709 - 1717.

419. Tsuchiya H. M. Predator-prey interactions of Dictiosphelum and Escherichia coli in continuous culture / H. M. Tsuchiya, J. F. Drake, J. L. Jost, A. G. Fredrickson // Journal of Bacteriology. — 1970. -Vol. 110.-P. 1147-1153.

420. Turner J. T. Zooplankton feeding ecology / J. T. Turner, P. A. Tester, W. F. Hettler // Marine Biology. 1985. - Vol. 90. - P. 1-8.

421. Ulanowicz R. E. A hypothesis on the development of natural communities / R. E. Ulanowicz // Journal of Theoretical Biology. 1980. -Vol. 85.-P. 223-245.

422. Ulanowicz R. E. Identifying the structure of cycling in ecosystems / R. E. Ulanowicz // Mathematical Biosciences. 1983. - Vol. 65. -P. 219-237.

423. Ulanowicz R. E. A phenomenology of evolving networks / R. E. Ulanowicz // System Research. 1989. - Vol. 6. - P. 209-217.

424. Ulanowicz R. E. Ecosystem health and trophic flow networks / R. E. Ulanowicz // Ecosystem Health. Washington, 1992. - P. 190 -222.

425. Ulanowicz R. E. Network growth and development: Ascendancy / R. E. Ulanowicz // Complex Ecology. New Jersey, 1995. - P. 643655.

426. Ulanowicz R. E. Symmetrical overhead in flow networks / R. E. Ulanowicz, J. C. Norden // International Journal Systems Sciences. 1990. - Vol. 21. - P. 429 - 437.

427. Ulrich M. MASAS a user friendly simulation tool for modelling the fate of anthropogenic substances in lakes / M. Ulrich, D. M. Imboden, R. Schwarzenbach // Environmental Software. - 1995. - Vol. 10. -P. 177-198.

428. Umorin P. P. Modelling studies of the applicability of micro- and mesocosm approaches for ecotoxicological investigations / P. P. Umorin // Freshwater Field Tests for Hazard Assessment of Chemicals. Boca Raton, 1995. - P. 539 - 542.

429. Warington R. On the aquarium / R. Warington // Notices Proceedings of Royal Institute. 1857. - N 2. - P. 403-408.

430. Webber E. C. Ecosystem-level testing of a synthetic pyrethroid insecticide in aquatic mesocosms / E. C. Webber, W. G. Deutsch, D. R. Bayne, W. C. Seesock // Environmental Toxicology and Chemistry 1992. -Vol. 11.-P. 87-105.

431. Werner M. D. Responses of model freshwater ecosystems to crude oil / M. D. Werner, V. D. Adams, V. A. Lamarra, N. L. Winters // Water Resources. 1985. - Vol. 19, N 3. - P. 285-292.

432. Wetzel R. G. Limnology / R. G. Wetzel. Philadelphia: Saunders Publishing, 1983. -767 p.

433. Whelan E. M. Toxic Terror / E. M. Whelan. Ottawa: Jameson books, 1985.-368 p.

434. Wicken J. S. A thermodynamic theory of evolution / J. S. Wicken// Journal of Theoretical Biology. 1980. - Vol. 87. - P. 9-23.

435. Williams К. A. Studies on the acute toxicity of pollutants to freshwater macroinvertebrates / K. A. Williams, D. W. J. Green, D. Pascol // Archive of Hydrobiology.-1985. Vol. 104, N 4. - P. 461^171.

436. Woodruff L. L. Observations on the origin and sequence of the protozoan fauna of hay infusion / L. L. Woodruff // Journal of Experimental Zoology. 1912. - Vol. 1. - P. 205-264.

437. Woodwell G. M. Effects of pollution on the structure and physiology of ecosystems / G. M. Woodwell // Science.-1970.-Vol. 168, N 3930.-P. 429-433.

438. Wunsch G. Systemtheorie / G. Wunsch. — Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft, 1975.-288 S.

439. Yasuno M. Effects of permethrin on phytoplankton and zooplankton in an enclosure ecosystem in a pond / M. Yasuno, T. Hanazato, T. Iwakuma et al 11 Hydrobiologia 1988. - Vol. 59. - P. 247 - 258.

440. Zeitzschel B. Controlled environment experiments in pollution studies / B. Zeitzschel// Ocean Management. 1978. - V. 4, N 2/4. - P. 319344.

441. Xu F.-L. Modelling the effects of ecological engineering on ecosystem health of a shallow eutrophic Chinese lake (Lake Chao) / F.-L. Xu, S. Tao // Ecological Modelling. 1999. - Vol. 117. - P. 216-240.

442. Xu F.-L. Ecological indicators for assessing freshwater ecosystem health / F.-L. Xu, S. E. Jorgensen, S. Tao // Ecological Modelling. 1999. -Vol. 116.-P. 77-106.

Информация о работе

Зилов, Евгений Анатольевич
доктора биологических наук
Иркутск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы