Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности микроорганизмов подземных горных выработок Северной фенноскандии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Науменко, Алексей Федорович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности подземных выработок как среды обитания 9 1.1.1. Микроорганизмы горных пород

1.2. Характеристика разнообразия микроорганизмов подземных сред

1.2.1 Разнообразие бактерий в подземных выработках

1.2.2 Разнообразие грибов в подземных выработках

1.3. Исследования микроорганизмов почв Кольского полуострова

1.3.1. Характерные черты микробиоты почв высоких широт

1.3.2. Прокариотные микроорганизмы: бактерии, актиномицеты

1.3.3. Эукариотные микроорганизмы: микроскопические грибы

1.4. Исследования микрофлоры шахт Кольского полуострова

1.5. Практические аспекты использования микроорганизмов подземных сред

1.6. Микроорганизмы и металлы.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 33 2.1. Объекты исследования 33 2.2 Методы исследования 34 2.3. Математическая и статистическая обработка данных

Глава 3. МИКРООРГАНИЗМЫ ПОДЗЕМНЫХ ГОРНЫХ ВЫРАБОТОК СЕВЕРНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

3.1. Численность и биомасса микроорганизмов

3.2. Таксономическое разнообразие микроорганизмов

3.2.1. Бактерии подземных выработок

3.2.2. Микроскопические грибы подземных выработок

3.3. Трофическое разнообразие микроорганизмов

3.4. Микроорганизмы подземной атмосферы

3.5. Сравнительный анализ микроорганизмов почв высоких широт и подземных горных выработок Северной Фенноскандии

Глава 4. МИКРОМИЦЕТЫ И МЕТАЛЛЫ

4.1. Устойчивость микроскопических грибов к повышенным концентрациям тяжелых металлов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности микроорганизмов подземных горных выработок Северной фенноскандии"

В последние годы возрос интерес к исследованиям биоты, населяющей подземные горные выработки. Появился даже специальный термин "подземные биосферы" и одноименная рубрика в биологических реферативных журналах в разделе «Геомикробиология».

Этот интерес вызван необходимостью понимания факторов, влияющих на геохимические и геофизические свойства подземных местообитаний. В качестве биологического фактора этих процессов могут выступать микроорганизмы. Их активность определяет направленность окислительно-восстановительных процессов, протекающих в среде и, как известно, может привести к накоплению нежелательно высоких концентраций растворенных металлов и атмосферных следовых газов (метана, галометана, оксида азота, сероводорода и других органосернистых соединений) - важных компонентов биогеохимических циклов. Микроорганизмы способны как синтезировать, так и утилизировать следовые газы, внося вклад в поддержание гомеостаза окружающей среды. Только некоторые газы, например, родон и озон, осуществляют свой цикл через физико-химические, а не биотические, процессы.

В изучении распространения микроорганизмов в горных породах и их геохимической активности большую роль сыграли представления С.Н. Виноградского о микроорганизмах как главных агентах круговорота веществ (Виноградский, 1896, цит. по: Авакян, 1985) и учение В.И. Вернадского о геологической роли организмов (Вернадский, 1940). Интенсивность и направленность формирования некоторых руд объясняется исключительно биологическими процессами (Turk, Sinclair, 1994; Ивашов, 1994; Ахмедов, 1997). Таким образом, микроорганизмы играют центральную роль в динамических процессах, ведущих к изменению состава отдельных компонентов и атмосферы подземных сред в целом (Lovley, Chapelle, 1995; Lloyd, 1995).

Негативные последствия активности биоты подземных горных выработок проявляются в породоразрушающей деятельности гетеротрофных микроорганизмов, в том числе микроскопических грибов, формирующих поры в карбонатных водоносных слоях (Brierley, 1982; Lovley, Chapelle, 1995).

Главенствующая роль гетеротрофов над автотрофами в процессах выветривания скальных пород подчеркивается Крумбейном (Krumbein, 1972). Активное участие бактерий рода Bacillus было показано в модельных опытах по разрушению кристаллических пород, при этом было продемонстрировано, что бактерии способны разлагать некоторые силикаты в присутствии металлов всего за 20 дней воздействия на них (Styriakova et al., 1996).

В условиях джезказганского месторождения получена накопительная культура смешанных видов микроорганизмов (дрожжи, бациллы), с высокой породоразрушающей активностью. Деструкция минералов этой накопительной культурой обусловила вынос из вмещающей породы с содержанием меди 0.56% в жидкую среду больших количеств кальция, меди, серы, железа. Микроскопические грибы вместе с бактериями участвуют в разложении пород и минералов, в результате которого неживое вещество вовлекается в биологический круговорот (Бондарцева и др., 1984).

Известно, что микроорганизмы воздействуют на породу различными биохимическими механизмами, выделяя в среду в процессе жизнедеятельности агрессивные соединения, такие как органические и неорганические кислоты, а также заключающимися в биокаталитическом ускорении реакций (Черняк, 1976). Однако этот аспект мало изучен.

Показано, что таксономическое разнообразие обитателей подземных биосфер довольно высоко. Относятся они в основном к гетеротрофам, т.е. к организмам, использующим углерод органических соединений, и литотрофам, окисляющим неорганические доноры электронов (NO3, Н2, H2S, Fe2+, СО и другие).

Отмечается потенциальная возможность использования микроорганизмов для утилизации радиоактивных отходов в геологических хранилищах, исходя из способности микроорганизмов к выделению газов, коррозии металлов и снижению коэффициента распространения радионуклидов путем образования коллоидных соединений. Улавливание нуклидов микробными фильтрами или поглощение газов рассматриваются как ожидаемый эффект их безопасной утилизации (Watanabe, 1997).

Информация о пространственной и временной (сезонной) гетерогенности распространения и активности микроорганизмов подземных биосфер может быть использована для усовершенствования методов взятия образцов, определения основных факторов, контролирующих микробные процессы, прогнозирования ответа микробных сообществ на изменение (например, загрязнение) подземной среды (Brockman, Murray, 1997).

Актуальна проблема оценки активности микроорганизмов, способных влиять на химический состав и характер органического и неорганического загрязнения грунтовых вод. Глубоко залегающие подземные воды, как и выработки, могут подвергаться воздействию антропогенных факторов, для решения этой проблемы знания микробиологии подземных сред необходимы.

Микроорганизмы могут использоваться в качестве индикаторов состояния природных сред в двух случаях: если они отличаются очень высокой чувствительностью к воздействию поллютантов (чувствительные биоиндикаторы или тест-организмы) или накапливают в своих тканях загрязняющие вещества в количествах, намного превосходящих их содержание в среде (аккумулирующие биоиндикаторы) (Христофорова, 1984). При этом наиболее чувствительные группы бактерий могут служить индикаторами на загрязнение почв тяжелыми металлами: азотфиксирующие и нитрифицирующие бактерии, целлюлозолитические бактерии, цианобактерии. Микроэукариоты, особенно грибы, обладающие рядом защитных свойств, менее чувствительны к тяжелым металлам (Си, Ni, Со), чем прокариоты. Почвенная биота оказывает существенное воздействие на процессы миграции и трансформации соединений тяжелых металлов в почве (Евдокимова, 1995).

Проводимые в настоящие время в разных странах работы по изучению биоты подземных биосфер можно разделить на три основных направления (Евдокимова, Науменко, 2001):

1. Исследование разнообразия и функциональной активности микроорганизмов горных выработок.

2. Биологическое загрязнение и безопасность геологических сред.

3. Выделение и использование микроорганизмов подземных биосфер в биотехнологических процессах при очистке загрязненных природных сред и биовыщелачивании полезных элементов из бедных руд.

Все эти направления чрезвычайно важны и имеют практическую значимость.

Цель настоящего исследования - изучение комплексов микроорганизмов, обитающих в различных средах подземных горных выработок Кольского полуострова и Северной Норвегии.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

- исследовать разнообразие, численность, биомассу микроорганизмов, обитающих в минеральной, водной и воздушной средах подземных выработок; провести сравнительный анализ микроорганизмов подземных биосфер и наземных экосистем;

- определить степень микробного загрязнения воздушной среды подземных выработок;

- проанализировать устойчивость микроскопических грибов к повышенным концентрациям тяжелых металлов в среде, оценить интенсивность сорбции металлов микромицетами.

Защищаемые положения:

1. Сообщество микроорганизмов в подземных горных выработках Северной Фенноскандии представлено, в основном, бактериями и микроскопическими грибами и характеризуется значительным разнообразием представителей этих групп. Наряду с типичными для почв высоких широт микроорганизмами в подземных биосферах обычны представители более южных зон. Наиболее разнообразно сообщество грибов апатитонефелиновых и редкоземельных шахт, что объясняется высоким содержанием в них биофильных элементов и низкими концентрациями тяжелых металлов.

2. Численность и биомасса микроорганизмов подземных выработок в сотни раз ниже, чем в почвенном покрове. Это связано с малым возрастом этих экосистем и спецификой их экологических условий.

3. Некоторые виды микроскопических грибов, выделенных из подземных выработок, проявляют достаточно высокую устойчивость к высоким концентрациям тяжелых металлов в среде. Устойчивость микроскопических грибов и их сорбционная активность являются видоспецифичными характеристиками, не зависят от местообитания грибов и не закрепляются на генетическом уровне.

Научная новизна. Впервые на Кольском полуострове проведено комплексное исследование микроорганизмов подземных выработок. Ряд предыдущих работ, проведенных в шахтах, посвящен, главным образом, микроорганизмам-деструкторам оборудования, крепежных и других материалов. Наша работа охватывает сообщество микроорганизмов, населяющих «естественные» среды обитания - горные породы, воздух, шахтные воды в этих, созданных человеком, экосистемах. Оценены численность, биомасса, таксономическое и трофическое разнообразие бактерий и микроскопических грибов в выработках, а также различия этих показателей для комплексов организмов, обитающих в атмосфере эксплуатируемых и отработанных участков выработок.

Проанализирована сорбционная активность исследуемых культур грибов к тяжелым металлам (медь, никель). Оценено соотношение внутриклеточной и поверхностной сорбции меди и никеля разными видами микроскопических грибов. В результате тестирования выделенных из шахт микромицетов на питательных средах с Повышенными концентрациями металлов установлена специфическая устойчивость отдельных видов к высоким концентрациям тяжелых металлов (медь, никель) и их способность к биоаккумуляции этих металлов, независимо от степени загрязнения среды обитания.

Практическая значимость работы состоит в оценке микробного состояния подземных сред с точки зрения их экологического мониторинга. Исходя из постоянства условий в выработках и, следовательно, относительного постоянства микробной компоненты, описанное разнообразие микроорганизмов выработок может быть использовано как руководство для их выделения при проведении биотехнологических или других типов работ. Данные по разнообразию и численности микроорганизмов в атмосфере эксплуатируемых участков выработок могут быть рекомендованы для медицинской оценки шахтного воздуха на предмет микробного загрязнения.

Место проведения работы. Работа выполнена на базе лаборатории Экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера Кольского Научного Центра РАН.

Автор выражает глубокую благодарность Евдокимовой Г.А. (Апатиты, ИППЭС КНЦ РАН, лаб. Экологии микроорганизмов) за руководство работой, Мозговой Н.П. и Зенковой И.В. (Апатиты, ИППЭС КНЦ РАН, лаб. Экологии микроорганизмов) за ценные советы по анализу и обработке материала, Лебедевой Е.В. (Ботанический ин-т им. Комарова, Санкт-Петербург) за помощь в таксономическом определении микроскопических грибов, Ахтемовой Г.А. (ВНИИСХМ, Пушкин) за помощь в таксономическом определении бактерий, Климовскому Н.Б., Пучке В.Д., Пернацкому С.И., Пугачеву С.С. за помощь в организации работ в подземных выработках Кольского полуострова, всему коллективу Экологического центра Сванховд (Норвегия) и персонально Тор-Арне Бьерну за организацию исследований в выработке ОАО Sydvaranger, Агеевой Т.А. и Пуговкиной М.В. (Апатиты, ИППЭС КНЦ РАН, лаб. Экологии микроорганизмов) за помощь в аналитической работе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Науменко, Алексей Федорович

выводы

1. Сообщество микроскопических грибов в подземных горных выработках Северной Фенноскандии характеризуется значительным разнообразием: выделено 59 штаммов, принадлежащих к 27 видам, 8 родам, 2 классам. Наиболее разнообразно сообщество грибов апатитонефелиновых и редкоземельных шахт, что объясняется высоким содержанием в них биофильных элементов и низкими концентрациями тяжелых металлов.

2. В большинстве исследованных горных выработок доминируют грибы рода Penicillium, преобладающие также в почвенном покрове северных экосистем. Некоторые микроскопические грибы, доля которых в северных наземных экосистемах незначительна (например, Acremonium butyri), способны занимать доминирующие позиции в подземных биосферах.

3. Бактериальный компонент различных сред подземных выработок представлен 12 родами. Для всех исследованных шахт типичны бактерии родов Pseudomonas и Bacillus, доминирующие в почвенном покрове.

4. Общая численность бактерий варьирует от 40 до 120 млн. клеток, длина грибного мицелия - от 0,03 до 1,27 м в 1 г породы, что на два порядка ниже, чем в почвах высоких широт. Это связано с малым возрастом этих экосистем и спецификой экологических условий. Колебания численности в пределах одной выработки могут быть выше, чем между разными выработками.

5. Степень насыщенности подземных вод микроорганизмами зависит от типа руды в данной выработке, содержания биофильных элементов и времени нахождения воды в подземных экосистемах.

6. Воздушная среда эксплуатируемых участков подземных горных выработок содержит, в основном, споровые грамположительные бактерии и споры микроскопических грибов, обитающих в сопредельных средах (руде, воде). Общее количество микроорганизмов в воздухе шахт изменяется от сотен до десятков тысяч клеток в 1 м воздуха.

7. Невысокие показатели численности и биомассы микроорганизмов подземных выработок, наряду с различной (моно-, олиго-, и полидоминантной) структурой их сообществ, свидетельствуют о молодости этих экосистем и специфике их экологических условий.

8. Выявлены виды микроскопических грибов, адаптированные к повышенным концентрациям меди (Ulocladium botrytis, Trichoderma viride, Penicillium chrysogenum, P. decumbens) и никеля (P. commune, P. frequentans, P. chrysogenum).

9. Установлена различная сорбционная активность исследуемых культур грибов к разным тяжелым металлам. В целом медь поглощается интенсивнее, чем никель, что подтверждает ее меньшую токсичность. Максимальное поглощение меди составило 1,6% от сухой биомассы грибов.

10. Соотношение внутриклеточной и поверхностной сорбции для разных видов микроскопических грибов различно. Для видов, в равной степени использующих оба механизма противостояния высоким концентрациям тяжелых металлов, наблюдается тенденция лучшей приспособленности к существованию в загрязненных средах. Такие грибы более устойчивы к воздействию тяжелых металлов. Устойчивость микроскопических грибов и их сорбционная активность являются видоспецифичными характеристиками, не зависят от местообитания гриба и не закрепляются на генетическом уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Науменко, Алексей Федорович, Апатиты

1. Абызов С.С., Мицкевич И.Н., Поглазова М.Н. Микрофлора глубоких горизонтов ледника Центральной Антарктиды // Микробиология. - 1998.- 67, №4. - С. 547-555.

2. Авакян З.А. Токсичность тяжелых металлов для микроорганизмов // Итоги науки и техники. М.: Изд-во ВИНИТИ, Сер. микробиология. - 1973. Т.2. С. 5-45.

3. Авакян З.А. Микрофлора горных пород и ее роль в выщелачивании силикатных минералов // В сб.: Биогеотехнология металлов. Труды Международного семинара и Международных учебных курсов. М. 1985. С. 181-200.

4. Андреюк Е.И., Рубенчик Л.И., Козлова И.А., Антоновская Н.С. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов. / Отв. ред. М.В. Иванов, Пущино-на-Оке. 1976.115 с.

5. Аристовская Т.В., Владимирская М.М., Голлербах М.М. и др. Большой практикум по микробиологии. / Ред. Г.Л. Селибер, М.: Изд-во "Высшая школа", 1962. 491 с.

6. Аристовская Т.В., Зыкина Л.В. Микроорганизмы как индикаторы процессов аккумуляции железа, алюминия и марганца в почвах // Почвоведение. 1979, №1. С. 8896.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

8. Ахмедов A.M. Бактериальное металлонакопление в стагнационных бассейнах раннего протерозоя // Палеогеогр. и геодинам, условия образов. Вулканог.-осадочных месторожд. / Тез. докл. междунар. конф., Миасс, 1997. Миасс, 1997. С. 337-343.

9. Бабьева И.П., Азиева Е Е. Таксономический состав и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Западного Таймыра // Микология и фитопатология. 1980. T.14,N 2. С. 99-103.

10. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра // Почвоведение. 1982. N10. С. 60-64.

11. Биотехнология металлов. Труды Международного семинара и Международных учебных курсов. / Ред. Каравайко Г.И. и Грудева С.Н. ЦМП ГКНТ, М, 1985. 435 с.

12. Биотехнология металлов. Практическое руководство. / Ред. Г.И. Каравайко и др. Центр Международных Проектов ГКНТ. М., 1989. 375 с.

13. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1953. 1107 с.

14. Бондарцева М. А., Семан Э. О. Разрушение материалов грибами в подземных горных выработках. // Микология и фитопатология 1976, Том.10, Вып. 6. С. 518-521.

15. Бондарцева М.А., Давыдкина Т.А., Семан Э.О., Свищ Л.Т. Грибы из подземных горных выработок Казахстана // Новости систематики низших растений. 1984. Т.21. С. 6264.

16. Бугельский Ю.Ю., Лебедева Е.В., Ляликова Н.Н. Рудоносные коры выветривания влажных тропиков // В сб.: Кора выветривания. 1978. Т. 9. С. 16.

17. Ванин С. И. Лесная фитопатология. М. Л., Гослесбумиздат, 1948. 365 с.

18. Ванин С. И. Лесная фитопатология (под ред. Д. В. Соколова). М.- Л., Изд-е 4-е, Гослесбумиздат, 1955.416 с.

19. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. Изд-во АН СССР, М.-Л. 1940.

20. Верхоланцева Н.В., Рыжкова И.А. Изучение и сохранение подземной биосферы при глубинном бурении. // Экол. и охрана окруж. среды / Тез. докл. 2 Междунар. науч.-практ. конф., Пермь., 12-15 сент. 1995.4.1. Пермь. 1995. С. 27-28.

21. Виноградский С.Н. О роли микробов в общем круговороте жизни. СПб. 1896.

22. Георгиевский А.Ф., Поташник Б.А., Магер В.О., Финогенова Т.В., Авакян З.А. Микробиологическое обогащение фосфоритов технология двадцать первого века // Горн, вестн. 1996. Спец. вып. С. 81-88.

23. Глазовская М.А. Рыхлые продукты выветривания горных пород и первичные почвы в нивальном поясе хребта Терскей Ала-Тау // Труды Института географии АН СССР, 1952. Вып. 49. С. 70-129.

24. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л., Наука, 1969. 228 с.

25. Голубович В.Н., Ховрычев М.П., Работнова И.Л. Связывание ионов серебра клетками Candida utilis // Микробиология. 1976, т.45. Вып.1. С. 119-122.

26. Гольбрайхт А.Н., Канатчинова М.К., Скрипченко Л.Н. Химико-микробиологическая характеристика вод и руд некоторых шахт Джезказганского месторождения // Жизнедеятельность микроорганизмов в природных субстратах Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1978. С. 32-37.

27. Громов В.В. Микрофлора скальных пород и примитивных почв некоторых северных районов СССР // Микробиология, 26, 52. 1957. Т. 26, Вып. 1. С. 52-59.

28. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 248 с.

29. Давыдкина Т.А., Мельник В.А. Новые для Советского Союза гифомицеты из подземных горных выработок Северной Осетии и Приморского Края // Микология и фитопатология. Т.23, вып.5,1989. С. 409-411.

30. Доленко Г.Н. Дегазация мантии и нефтегазонакопление в земной коре // Природные газы Земли и их роль в формировании земной коры и месторождений полезных ископаемых: Материалы 11-го Всесоюз. совещ. Киев: Наук, думка, 1985. С. 3-15.

31. Евдокимова Г. А. Динамика биологической продуктивности бактериальных сообществ в ризосфере злаков // Почвоведение. 1976. N 12. С. 97-102.

32. Евдокимова Г.А. Микробиологическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами // Почвоведение. 1982. № 6. С. 125-132.

33. Евдокимова Г.А. Изменение интенсивности микробиологических процессов в озере Имандра в связи с его загрязнением. В сб.: Природа и хозяйство Севера. Вып.16. Мурманск: Кн. изд-во, 1988, С. 59-66.

34. Евдокимова Г.А. Оценка структурно-функционального состояния микробных систем почв тундровой и лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Фонды ИПЭС, 1992. 48 с.

35. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Изд-во КНЦ РАН, Апатиты, 1995.272 с.

36. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологическая концепция охраны почв при загрязнении тяжелыми металлами. В сб.: Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 196-205.

37. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Аккумуляция меди и никеля почвенными грибами // Микробиология. 1991. Т.60. Вып.5. С. 801-807.

38. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микрофлора почв тундровой зоны Кольского полуострова//Почвоведение. 1995. №12. С. 1487-1497.

39. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Азотфиксирующая активность напочвенных лишайников Хибинских гор // Ботанический журнал 1998, №11. С. 85-91.

40. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты, Изд. КНЦ РАН, 2001.184 с.

41. Егорова В.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Л.: Наука, 1986. 192 с.

42. Жданова Н.Н., Василевская А.И., Гаврилюк В.И., Шолох Е.Л., Коваль Л.А. Накопление радиоактивного стронция некоторыми почвенными микромицетами в модельных опытах // Микология и фитопатология, 1990, т.24, Вып. 2. С. 106-111.

43. Жданова Н.Н., Василевская А.И., Артышкова Л.В., Гаврилюк В.И. Видовой состав микромицетов загрязненных радионуклидами почв // Микология и фитопатология, 1990, т.24, Вып. 4, С. 298-308.

44. Заварзина Д.Г., Пчелинцева Н.Ф., Жилина Т.Н. Выщелачивание кальция первичными анаэробами // Микробиология. 1996. Т.65 №5. С. 690-695.

45. Зенова Г.М., Кураков А.В. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов. М.: Изд-во МГУ, 1988. 54 с.

46. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов / Учебное пособие. Петрозаводск, Изд-во ПетрГУ, 1992.168 с.

47. Ивашов П.В. Теоретические основы биогеохимического метода поисков рудных месторождений / В сб.: Биогеохимия зоны гипергенеза, Наука, М. 1978. 272 с.

48. Ивашов П.В. Биогеохимические процессы при формировании сидеритовых руд / В сб. Проблемы и методы исследования природных процессов / РАН ДВО. Хабар, науч. центр. Ин-т вод. и экол. проблем. Владивосток, 1994. С. 146-167.

49. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. Алма-Ата: Наука, 1984. 268 с.

50. Калининская Т. А. Роль микробных симбиозов в фиксации азота свободноживущими микроорганизмами / Биологический азот и его роль в земледелии. М., 1967. С. 221-232.

51. Канатчинова М.К. Экология и геохимическая деятельность гетеротрофных микроорганизмов джезказганского месторождения (обзор) // Микология и фитопатология. Т.23,вып.3,1989. С. 212-219.

52. Канатчинова М.К., Дубовиченко С.Н., Коваль Л.И. Видовое распределение гетеротрофных бактерий на некоторых шахтах Джезказгана // Изв. АН КазССР. Сер. Биол. 1978. №2. С. 38-42.

53. Канатчинова М.К., Касымбеков Б.К. Разрушительная активность микроскопических грибов и факторы, обусловливающие ее // Микология и фитопатология. 1986. Т.20. Вып.1. С. 47-52.

54. Каравайко Г.И., Мошнякова С.А. Роль тионовых бактерий в окислении сульфидных руд медно-никелевых месторождений Кольского полуострова // Изв. АН СССР, сер. биол., №3,1972. С. 314-324.

55. Каравайко Г.И., Авакян З.А., Круцко B.C., Мельникова Е.О., Жданов А.В., Пискунов В.П. Микробиологические исследования на сподуменовом месторождении // Микробиология, 1979, т.48, вып. 3, С. 502-508.

56. Каравайко Г.И., Захарова В.И., Авакян З.А., Стрижко JI.C. Селективное извлечение благородных металлов из растворов микроорганизмами // Прикл. биохимия и микробиол. 1996. т.32, №5. С. 562-566.

57. Каталог культур микроорганизмов. / Ред. Калуцкий JI.B., Фатеева М.В. Пущино -Москва, Изд-во: ВКМ ИБФМ РАН. 1992. 362 с.

58. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд. МГУ, 1989.174 с.

59. Красильников Н.А., Успехи современной биологии, 1956, Вып.2. С. 41.

60. Краткий определитель Берги. М. «Мир». 1980. 445 с.

61. Курдиш И.К., Рой А.А., Коваль Э.З., Антонюк Т.С. Микрофлора горных выработок угольных шахт Западного Донбасса. // Мкробюл. Журн., 1998, Т.60, №1. С. 310.

62. Лебедева Е.В. Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове // Микология и фитопатология. 1993, Т.27, вып.1. С. 12-17.

63. Лидин Г.Д. Факторы, предопределяющие газообильность каменно-угольных шахт. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1949. 323 с.

64. Ляликова Н.Н. Роль бактерий в окислении сульфидных руд медно-никелевых месторождений Кольского полуострова//Микробиология, 1961, т.30, вып.1, С. 135-139.

65. Ляликова Н.Н., Соколова Г.А. Микробиологическая характеристика некоторых рудных месторождений Центрального Казахстана// Микробиология, 1965. Т.34. Вып.2. С. 335-343.

66. Ляликова Н.Н. Особенности физиологии микроорганизмов, окисляющих сульфиды металлов. / В кн.: Применение бактериального метода выщелачивания цветных металлов из забалансовых руд. М., 1968. С. 5-20.

67. Марфенина О.Е. Микроскопические грибы как показатель техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 189-196.

68. Мельников Н.Н., Бусырев В.М., Гершенкоп А.Ш., Пучка В.Д., Черемных Г.В. Слюдяные месторождения Мурманской области: реальность и возможность освоения / Изд-во КНЦ РАН, Апатиты, 1998. 189 с.

69. Методические указания по идентификации неспоровых бактерий, доминирующих в ризосфере растений. ВАСХНИЛ, ВНИИСХМ, Ленинград. 1985. 48 с.

70. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. Учебное пособие. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. МГУ. 1989. 71 с.

71. Микробиологические исследования на Кольском полуострове. Сб. Отв. ред. -Переверзев В.Н. / Апатиты, КФ АН СССР. 1978. 72 с.

72. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1976. 206 с.

73. Мишустин Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почв // Успехи соврем, биологии. 1954. Т. 37. С. 1-27.

74. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Микрофлора северных почв // Проблемы Севера. 1964. Вып.8. С. 170-199.

75. Науменко А.Ф. Микрофлора экосистем подземных горных выработок Кольского полуострова и северной Норвегии / Природопользование в Евро-Арктическом регионе: опыт 20-го века и перспективы. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. С. 202-208.

76. Никитин Д.И. Новые формы микроорганизмов // Успехи микробиологии. 1971, №7. С. 33-45.

77. Новогрудский Д.М. Микрофлора вьшетривающихся горных пород и примитивных почв Терскей Ала-Тау. // Труды Института географии АН СССР, 1950. Вып. 45, С. 125143.

78. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. JL: Наука, 1989. 159 с.

79. Попова Т.Е., Попова Е.В. Биометаллургия: технология будущего // Металлург. 1996. №5. С. 31-33.

80. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 637 с.

81. Семан Э. О. Грибы-микромицеты из подземных горных выработок Кольского полуострова // Новости систематики низших растений, JI. «Наука», 1978. т. 15, С. 81-82.

82. Серебряная М.З., Васюков Ю.Ф., Короткова Т.В. Подземное извлечение марганцевых руд биотехнологическим методом // Экол. пробл. горн, пр-ва, перераб. и размещ. отходов: 2 науч.-техн. конф., Москва, 30 янв.-З февр., 1995: Докл. Т. М., 1995. -С. 187-195.

83. Скочинский А.А., Ходот В.В, Гмошинский В.Г. и др. Метан в угольных пластах. -М.: Углетехиздат, 1958. 256 с.

84. Смирнова Н.В. О микрофлоре тундровых почв Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. JL, 1978. С. 203-216.

85. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990, №2. С. 90-94.

86. Сушкина Н.Н., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование. Изд-во МГУ, 1973.157 с.

87. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Изд-во Колос, 1972. 199 с.

88. Умаров М.М. Распространение микобактерий и накопление аминокислот в различных почвах // Вестник МГУ. Сер. Биология, почвоведение. 1971. N 3. С. 108-112.

89. Ховрычев М.П. Поглощение ионов меди клетками Candida utilis // Микробиология. 1973, Вып.5, Т. 62. С. 839-844.

90. Ховрычев М.П., Семенов А.М., Работнова И.Л. Действие ионов цинка на Candida utilis // Микробиология. 1980, Т. XIX, Вып.1. С. 59-63.

91. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязненных морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1984.192 с.

92. Шлегель Г. Микробиология. М.: Мир, 1989. 566 с.

93. Черняк А.С. Химическое обогащение руд. М.: Недра, 1976,296 с.

94. Яхонтова Я.К., Грудев А.П. Роль минерального субстрата в жизнеобеспечении микроорганизмов // Минерал и жизнь: матер, к межгос. минерал, семин. / РАН УРО Коми науч. центр. Ин-т геол. Сыктывкар, 1993. С. 37-39.

95. Agate A.D. Recent advances in microbial mining / GIAM 10: 10th Int. Conf. Glob. Impacts Appl. Microbiol, and Biotechnol., Elsinore, 6-12 Aug., 1995. S.I., s.a. - P. 68.

96. Aickin R.M., Dean A.C. Lead accumulation by microorganisms // Microbiol. Lett. -1977. V.5. 49-20. P.129-133.

97. Alexander V. A. Syntesis of the IBP Tundra biome circumpolar study of nitrogen fixation // Soil organisms and decomposition in tundra/ Ed. A.J.Holding et al./ Stockolm, 1974. P. 109-121.

98. Baldry M.G.C., Dean A.C.R. Copper accumulation by bacteria, moulds and yeasts // Microbiol. Lett. 1980, V.29.1115. P. 7-14.

99. Balkwill, D.L. Numbers, diversity, and morphological characteristics of aerobic, chemoheterotrophic bacteria in deep subsurface sediments from a site in South Carolina. // Geomicrobiol. J. 1989. Vol. 7, P. 33-52.

100. Balkwill, D.L. Deep-aquifer microorganisms. In: D.P. Labeda (ed.), The Isolation of Microorganisms from Nature for Biotechnology Applications, McGraw-Hill, New York. 1990. P.183-212.

101. Balkwill, D.L., E.M. Murphy, D.M. Fair, D.B. Ringelberg, and D.C. White. Microbial communities in high and low recharge environments: implications for microbial transport in the vadose zone. // Microb. Ecol. 1998. V.35, P. 156-171.

102. Beijerinck M., Zbl. Bact., 1961. Vol. 2 (7), P. 561.

103. Biohydrometallurgy. Proc. of Int. Seminar. 1-6 June, 1987, Leningrad, USSR (Eds. G.I.Karavaiko, G.Rossi, Z.A.Avakyan). Moscow, 1990. 358 p.

104. Boyd W.L., Staley J.T., Boyd J.W. Ecology of soil microorganisms in Antarctica // Antarct. Res. Ser., 1966. N 8. P. 125-159.

105. Brierley C. Microbiological Mining / Sci. Amer. 1982. Vol.257, l2. P.42-51.

106. Brierley J.A., Brierley C.L. Biological accumulation of some heavy metals -biotechnological applications. In "Biomineralization and Biological Metal Accumulation" (Eds. P. Westbroek and E.W. de Jong) Reidel, Dordrecht. 1983. P.499-509.

107. Brock T.D., Oikos, 1973. Vol. 24, P. 239.

108. Brockman F.J., Murray CJ. Subsurface microciological heterogeneity: Current knowledge, descriptive approaches and applications : Proc. of the 1996 Int. Symp. on

109. Subsurface Microbiology (ISSM-96) 15 21 Sept. ,1996, Davos, Switzerland // FEMS Microbiology. - 1997. - 20,1 3-4. - P. 231-248.

110. Bunnell F.L., Miller A.K., Flanagan P.W., Benoit R.F. The microflora:composition, biomass and environmental relations / An arctic ecosystem: (The coastal tundra at Barrow, Alaska)/ Ed. J.Broun et al. / Stroudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 255-290.

111. Chen Zhicheng, Chen Dahui, Wang Cuiwei, Chen Shaoci, Yu Shoujun, Chen Jingde, Zhang Lijie Rare-earth elements (REE) biological metallogeny: A preliminary study // Chin. J. Geochem. 1995. - Vol.14, Ч. P.346-352.

112. Clint G.M., Dighton J., Rees S. Influx of 137Cs into hyphae of basidiomycete fungi // Mycol. Res. V. 95 (9), 1991. P. 1047-1051.

113. Dommergues L., Mangenot F. Ecologil microbienne du sol. Paris, 1970. 664 p.

114. Dorn R.I., Oberlander T.M. Science, 1981. Vol. 213, P. 1245.

115. Ebner H.G., Schwarts W. Z. Allg. Mikrobiol., 1974. Vol. 14, P. 93.

116. Dowding P. Nutrient loses from litter on IBP tundra sites // Soil organisms and decomposition in tundra / Ed. A.J.Holding et al./ Stockholm, 1974. P. 363-374.

117. Ekendahl S., Pedersen K., Stahl F. Bacteria in groundwater from swedish deep granitic bedrock / 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6). Barcelona, 6-11 Sept., 1992: Abstr. -Barcelona, 1992. P. 239.

118. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes Kew. 1971. 608 p.

119. Engineering and Cost Study Mine Operations, Arctic Bulk Minerals AS, Printed by Behre Dolbeer and Company Ltd., Norway. 1998. P. 12.

120. Evdokimova G. A., Mozgova N.P. Soil fungi in the impact zone of non-ferrous metallurgy enterprise emission and their capability for copper and nickel biosorbtion // Litva, Ekologija, 1998, № 2. P. 11-15.

121. Flanagan P., Bunnell F.L. Microflora activities and decomposition // An arctic ecosystem (The coastal tundra at Barrow, Alaska / Ed. J. Brown et al. Stroudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 291-334.

122. Flanagan P., Scarborough A. Physiological groups of decomposer fungi on tundra plant remains // Soil organisms and decomposition in tundra / Ed. A. J.Holding et al./ Stockholm, 1974. P. 159-182.

123. Fliermans, C.B., and D.L. Balkwill. Microbial life in the deep terrestrial subsurface // Bioscience, Vol.39 1989. P. 370-377.

124. Fry J.C. Oligotrophs. In "Microbiology of extreme environments" (ed. by C. Edwards) New York etc.: 1990. P. 93-117.

125. Gadd G.M. Fungal responses toward heavy metals / In: "Microbes in Extreme Environments" London. 1986. P. 83-110.

126. Gadd G.M. Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms// Experiential. 1990a. V.46. :8. - P. 834-840.

127. Gadd G.M. Biosorption // Chemistry and Industry, '2. July 19906. P. 421-426.

128. Gadd G.M. Metal tolerance. In "Microbiology of extreme environments" (ed. by C. Edwards) New York etc.: 1990в. P. 178-210.

129. Gadd G.M., Griffiths A.T. Microorganisms and heavy metal toxicity // Microbial Ecology. 1978. V.4. P. 303-317.

130. Gadd G.M., Mowll J.L., White C. Heavy metal uptake by fungi // Heavy Metals Environ: Int. Conf., Edinbourgh, Sept., 1985. V.2. P. 37-39.

131. Garrett S. Ecological groups of soil fungi: A survey of substrate relationships //New Phytol. 1951. Vol.50. P. 149-166.

132. Gascoyne M. The geochemical environment of nuclear fuel waste disposal: Pap. Symp. Microbiol. High-level Nucl. Waste Disposal, Kingston, June 15,1995 // Can. J. Microbiol. 1996. - Vol.42, »4. P. 401-409.

133. Ghosh S., Sadukhan P.C., Ghosh D.K., Chaudhuri J., Mandal A. Elimination of mercury and organomercurials by nitrogen-fixing bacteria // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. 1997. 58, l6. P. 993-998.

134. Goddard P.A., Higton G., Bull A.T. Silver accumulation by Citrobacter intermedius / Abstracts XIV Intern. Cong, of Microb. London, 7-13 Sept., 1986.115 р.

135. Gray S.N. Fungi as potential bioremediation agents in soil contaminated with heavy or radioactive metals // Xenobiotic Pollution and Recovery by Natural Systems. Biochemical Society Transactions. V.26,1998. P. 666 670.

136. Gray S.N., Dighton J., Olsson S., Jennings D.H. Real-time measurement of uptake and translocation of 137Cs within mycelium of Schizophyllum commune Fr. by autoradiography followed by quantitative image analysis //New Phytol. V. 129,1995. P. 449-465.

137. Gray S.N., Dighton J., Jennings D.H. Uptake and translocation of radiocaesium within differentiated mycelia of Armillaria spp. growing in microcosms and in the field // New Phytol. У. 132,1996. P. 471-482.

138. Griffiths A.J., Hughes D.E., Thomas D. Some aspects of microbial resistance to metal pollution // Miner, and Environ. L. 1975. P. 387-394.

139. Holding A.J. The microflora of tundra // Tundra ecosystems: a comparative analysis/ Ed. L.C.Bliss etal./1981. P. 561-585.

140. Jackson T.A. Рас. Sci., 1971. Vol. 25, P. 22.

141. Jensen H.L. Notes on the microbiology of soil from northern Greenland // Medd. Greenland, 1951. Vol. 142 (8). P. 23-29.

142. Kiel H., Schwarts W. Leaching of a silicate and carbonate copper ore with heterotrophic fungi and bacteria producing organic acids // Zs. Allgem. Microbiol. 1980. Vol. 20. M0. P. 627-636.

143. Krumbein W. Role des microorganismes dans la genese la diaggenese et la degradation des roches en place // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1972. Vol.9, '3. P. 283-319.

144. Lloyd David. Microbial processes and the cycling of atmospheric trace gases // Trends Ecol. and Evol. 1995. - Vol.10. 42. P. 476-478.

145. Lovley Derek R., Chapelle Francis H. Deep subsurface microbial processes // Rev. Geophys. 1995. - Vol.33. J3. - P. 365-381.

146. Macaskie L.E., Dean A.C.R. Cadmium accumulation by microorganisms // Environ. Technol. Lett. 1982. V.3. *2. P. 49-56.

147. Norris P.R., Kelly D.D. Accumulation of metals by bacteria and yeasts. // Developments in Industrial Microbiology. 1979. Vol.20. P. 299-308.

148. Olsen R.A., Hovland J. Fungal flora and activity in Norway spruce needle litter. Report. Department of Microbiology, Agricultural University of Norway. 1985. 41 p.

149. Pedersen K. Microbial life in deep granitic rock. Proc. of the 1996 Int. Symp. on Subsurface Microbiology (ISSM-96) 15-21 Sept., 1996, Davos, Switzerland //FEMS Microbiol. 1997. 20.1 3-4. P. 399-414.

150. Pein S. The intraterrestrials // New. Sci. 1998. - Vol.157, '2124. P. 28-32.

151. Rafai A. Revision of the genus Trichoderma. // Mycological Papers, 1969.1 116. P. 156.

152. Raper K.B., Thom C. A manual of the Penicillia. Baltimore, 1949. 875 p.

153. Rogers Robert D., Wolfram James H. Biological separation of phosphate from ore // Phosph., Sulfur and Silicon and Relat. Elem. US. 1993. Vol.77. 4-4. P. 137-140.

154. Sadler W.R., Trudinger P. A. The inhibition of microorganisms by heavy metals // Mineralium deposita. 1967. V.2.13. P. 158-168.

155. Schippers A., Hallmann R., Wentzien S., Sand W. Microbial Diversity in Uranium Mine Waste Heaps // Appl. and Environ. Microbiol. 1995, Vol. 61, N8. P. 2930-2935.

156. Siegel S.M. Solubilisation and accumulation of copper from elementary surface by Penicillium notatum И Environ. Biol, and Med. 1973. Vol.2. 4. P. 19-22.

157. Siegel S.M., Galum M., Siegel B.Z. Filamentous fungi as metal biosorbents: a review: // Water, Air and Soil Pollut. 1990. V.53, '3 - 4. P. 335-344.

158. Silver S., Schottel J., Weiss A. Bacterial resistance to toxic metals determined by extrachromosomal R-factors // Proceeding of 3rd Intern. Biodegradation Symposium, Kingston, R.J., 1975, London, 1976. P. 899-917.

159. Silverman M., Manuz E. Fungal attack on rock: solubilization and altered infrared spectra // Science. 1970. Vol.169. '3949. P. 985-997.

160. Silverman M., Manuz E. Fungal leaching of titanium from rock // Appl. Microbiol. 1971. Vol.22. >5. P. 923-924.

161. Strandberg G. W., Shumate S.E., Parrott J.R. Microbial cell as biosorbent for heavy metals: accumulation of uranium by Saccharomyces cerevisiae and Pseudomonas aeruginosa // Appl. and. Environ. Microbiology. 1981. Vol.41. P. 237-245.

162. Styriakova I., Styriak I., Kusnierova M. Preliminary characterization of bacilli isolated from old mining dumps // Miner, slov. -1996. Vol.28, *5. - P. 350-354.

163. Syzova M.V., Panikov N.S. Biomass and composition of microbial communities in soils of northern Russia / Global Change and Arctic Terrestrial ecosystems: an internal. Conf. 1993. Oppdal, Norway, 1993. P. 154.

164. Taylor-George S., Palmer F., Staley J.T., Borns D.J., Curtiss В., Adams J.B. Microb. Ecol., 1983. Vol. 9, P. 227.

165. The Central Research Institute of the Electric Power Industry // Genet. Eng. News. 1994. Vol.14. 45. P. 29.

166. Tsezos M., Volesky B. Biosorption of uranium and thorium // Biotechnology and Bioengineering. 1981. Vol.23. P. 583-604.

167. Tsezos M. Recovery of uranium from biological adsorbents desorption equilibrium // Biotechnology and Bioengineering. 1984. Vol.26. P. 973-981.

168. Turk C.M., Sinclair N.A. SEM evidence for microbial colonization of mine tailing // Microsc. Res. and Techn. 1994. Vol.29. '3. P. 264-265.

169. Valentine, N.B., H. Bolton, Jr., M.T. Kingsley, G.R. Drake, D.L. Balkwill, and A.E. Plymale. Biosorption of cadmium, cobalt, nickel, and strontium by a Bacillus simplex strain isolated from the vadose zone. // J. Ind. Microbiol. 1996. 46, P. 189-196.

170. Venkateswerlu G., Sastry K.S. The mechanism of uptake of cobalt ions by Neurospora crassa // The Biochemical J. 1970. - V.l 18. '3. P. 497-502.

171. Wagner M., Schwartz W., Z Allgem. Mikrobiol. 1967. Vol. 7, P. 42.

172. Waksman S.A. Three decades with soil fungi//Soil Sci., 1944. V.58. P. 2.

173. Watanabe Y. Review on microbial ecology in the deep subterranean environment // Quart. Abstr. / Cent. Res. Inst. Elec. Power Ind. 1997. '77. - P. 11-12.

174. Wenberg G., Erbisch F., Volin M. Leaching of copper by fungi // Trans. Soc. Mining Engineers AIME, 1971. Vol.250.13. P. 207-212.

175. Yang, S. and Ehrlich, H.: in: J. M. Miles and A. M. Kaplan (eds.), Proceedings of the Third International Biodegradation Symposium, Applied Science Publishers, London, 1976. 867 p.1. Плотные питательные среды

176. Среда Аристовской (олиготрофные микроорганизмы)1. Глюкоза 0.5 г1. NH4)2HP04 0.11. КН2Р04 0.051. Na2HP04 0.051. MgS04 0.031. СаС12 0.011. NaCl 0.011. Агар вьпцел оченный 18.0

177. Вода дистиллированная 1000 мл

178. Кислотность среды (рН) 7.41. Аристовская и др. 1962)

179. Крахмало-аммиачный агар (бактерии, использующие минеральные формы азота)1. NH4)2S04 1.0 г1. К2НР04 1.01. NaCl 1.01. MgS04 1.01. СаСОз 3.01. Крахмал растворимый 10.01. Агар 18.0

180. Вода дистиллированная 1000 мл

181. Стерилизовать при 1 атм 20 мин.

182. Каталог культур микроорганизмов ., 1992)

183. Сусло-агар (грибы) Сусло солодовое 1000 мл1. Агар 20.0 г

184. Стрептомицин 70 мг при посеве

185. Мел для подщелачивания на кончике шпателя

186. Каталог культур микроорганизмов., 1992)

187. Мясо-пептонный агар (гетеротрофные микроорганизмы, органический азот) Мясной бульон (для гетеротрофов мяснаявода разбавляется 1:10) 1000 мл1. Пептон 10.0 г1. NaCl 5.01. Агар 18.0

188. Кислотность среды (рН) 7.0

189. Каталог культур микроорганизмов ., 1992)

190. Среда Пиковской (бактерии, мобилизующие нерастворимые соединения фосфора)1. Са3(Р04)2 5.0 г1. NaCl 0.21. MgS04 0.011. FeS04 0.011. Глюкоза 20.01. Агар 20.0

191. Вода водопроводная 1000 мл

192. Саз(Р04)2 стерильный 0.1-0.2 г

193. Стерильный Саз(Р04)2 вносится непосредственно в чашку Петри перед выливанием в нее расплавленной агаризованной среды (Аристовская и др. 1962)

194. Среда Зака (силикатные бактерии)1. MgS04-7H20 0.15 г1. NaCl 0.151. MnS04 0.051. FeS04-7H20 0.051. Слюда толченая 2.01. СаСОз 2.01. Са3(Р04)2 1.51. Крахмал 20.01. Агар 20.0

195. Вода дистиллированная 1000 мл (Аристовская и др. 1962)

196. Казеин-глицериновый агар (актиномицеты)1. Казеин 0.3 г1. Глицерин 10.01. KN03 2.01. К2НР04 2.01. MgS04 0.051. FeS04-7H20 0.011. СаСОз 0.021. NaCl 2.01. Агар 20.0

197. Вода дистиллированная 1000 мл

198. Кислотность среды 7.0 7.2 (Зенова, Кураков, 1988)1. Жидкие питательные среды

199. Среда Баалсруда (Т. thioparus, Т. denitrificans) 1. Солевой раствор (стерилизуется при 1 атм.)1. KN03 2.01. NH4CI 0.51. MgCl2 0.51. КН2РО4 2.0

200. Вода дистиллированная 1000 мл 2. Раствор

201. Гипосульфит натрия (Ыаг820з) 5.0 г1. NaHC03 1.0

202. Эти растворы стерилизуют при 0.5 атм. отдельно в пробирках в небольшом количестве воды и добавляют в солевой раствор перед посевом. (Каталог культур микроорганизмов ., 1992)

203. Среда М70 (DSMZ Medium 70) (Thiobacillus ferrooxidans) H2S04(0.1N) 1000 мл1. KH2P04 0.41. MgS04-7H20 0.41. NH4)2S04 0.41. FeS04-7H20 33.3

204. Питательную среду подкисляют серной кислотой до рН = 1.4.

205. Каталог культур микроорганизмов ., 1992)

206. Среда Летена (железобактерии) 1. Основной раствор1. NH4)2S04 0.15 г1. MgS04-7H20 0.501. КС1 0.051. КН2Р04 0.101. Ca(N03)2x4H20 0.01

207. Дистиллированная вода 1000 мл2.10%-ный раствор FeS04-7H20.

208. К основному раствору добавляют асептически 10 мл раствора FeS04 и подкисляют питательную среду серной кислотой до рН = 3.5.

209. Биотехнология металлов, 1989)

210. Среда Таусона (сульфатвосстанавливающие анаэробы) (NH4)2S04 4.0 г1. К2НР04 0.51. CaS04 0.51. MgS04 1.01. Соль Мора 0.51. Кальций молочнокислый 5.0

211. Вода водопроводная 1000 мл

212. Среда Ваксмана (Т. thiooxidans, Т. thioparus)1. NH4)2S04 0.2 г1. КН2Р04 3.01. MgS04x7H20 0.51. СаС12х6Н20 0.251. FeS04x7H20 0.01

213. Вода дистилдированная 1000 мл

214. Кислотность для Т. thiooxidans 4.0для Т. thioparus 7.5

215. Среду разливают в пробирки по 4.5 мл и добавляют S0 на кончике шпателя. Стерилизуют при 0.5 атм (при 1 атм сера выпадает на дно). (Биотехнология металлов, 1989)

216. Среда 9К (Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans)1. Основной раствор1. NH4)2S04 3.0 г1. КС1 0.11. K2HP04 0.51. MgS04-7H20 0.51. Ca(N03)2 0.01

217. Дистиллированная вода 700 мл2. 14.71 %-ный раствор FeS04-7H20.

218. Киркен д Заполя! ее эный• ▲ • • 4

219. W— ш —Л— ▲ д ▲ дд