Экологические и экономические основы интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы в условиях Дагестана

Асадулаев, Загирбег Магомедович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические и экономические основы интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы в условиях Дагестана
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и экономические основы интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы в условиях Дагестана"

На правах рукописи

швах рукот

Асадулаев Загирбег Магомедович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИВНОЙ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ И САЖЕНЦЕВ ЯБЛОНИ, ГРУШИ И АЙВЫ В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА.

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МАХАЧКАЛА 2003

Работа выполнена в Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии и Дагестанском государственном педагогическом университете

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор, заслуженный деятель науки РФ и РД Юсуфов Абдулмапик Гасамутдинович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, заслуженный деятель . науки РФ Потапов Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев Сафарбий Хасанбиевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Адамов Магомед Гаджиевич

Ведущая организация:

Ставропольский аграрный университет

Защита состоится «/О» О^^щ!2003 г. в 14 20 часов на заседании диссертационного совета Д 2lfe.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Автореферат разослан «/уДъ года.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Теймуров А.А.

2-ооЗ-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дагестан - республика с древней культурой садоводства, где в горных долинах и Прикаспийской низменности имеются для развития этой отрасли благоприятньге условия (Вавилов, 1931; Абдулкадыров, 1973).

В настоящее время во многих хозяйствах республики сады находятся в запущенном состоянии и даже внутренние потребности удовлетворяются лишь на 50-60%. Это обусловлено разведением садов без учета экологических особенностей сортов, сорто-подвойных комбинаций и условий агроландшафтов.

В последние годы роль плодоводства Дагестана в России, как наиболее перспективного поставщика фруктов в северные районы значительно возрастает. Несмотря на выделение для развития садоводства централизованных средств его успехи оставляют желать лучшего из-за слабой разработанности ряда научных и практических вопросов.

В связи с этим, новые сады необходимо закладывать с участием продуктивных, скороплодных, слаборослых и экологически приспособленных сортов и клоновых подвоев яблони, груши и айвы путем разработки эффективной технологии их размножения. Отсюда возникает задача выяснения потенциальных способностей и условий корнеобразования у клоновых подвоев при разных способах их выращивания, с учетом биологических предпосылок процессов новообразования, что имеет значение и для разработки проблемы регенерации растений (Кренке, 1950; Юсуфов, 1982).

Подвои и сорта разных селекционных групп проявляют значительные различия в способности к регенерации (Карычев, 1981; Арутюнов, 1968; Гулько, 1982; Асадулаев, 1987). При этом возникает необходимость оценки их адаптированности к конкретным условиям включая якорносгь засухоустойчивость, поражаемость болезнями и вредителями, совместимость с сортами и долговечность.

Экологическое и анатомо-морфологическое изучение различий в корнеобразовательной активности побегов и черенков и разработка методов и технологических приемов интенсивного размножения подвоев и сортов явилось основанием для выполнения настоящей диссертационной работы.

Цель и задачи исследований. Цель работы — анализ методов, приемов и механизмов индукции процессов регенерации у клоновых подвоев яблони, груши и айвы, для обоснования интенсивной технологии выращивания саженцев в условиях Дагестана.

Задачи исследований:

1. Сравнительная оценка корнеобразования вертикальных отводков, зеленых и одревесневших черенков у районированных и перспективных клоновых подвоев яблони, груши и айвы

2. Анализ явления пластичности формирования адвентивных корней, способов размножения и дискомфортности клоновых подвоев различных селекционных групп и использование указанных показателей для обоснования экологически адаптированной технологии выращивания саженцев.

',. НАЦИОНАЛЬНА* ЬИВЛИОТЕКА С.Петербург

03 300^

3. Исследование анатомических изменений при ризогенезе у различных подвоев.

4. Выяснение связи процессов роста и ризогенеза у побегов клоповых подвоев, а также возможностей индукции корней у окулировок и привитых черенков.

5. Разработка системы обрезки маточных растений, локальной и общей этиоляции побегов, а также применения регуляторов роста (ауксинов и ретардантов) для индукции закладки придаточных корней черенков клоновых подвоев.

6. Изучение ритмики роста привоя и подвоя, фенотипического разнообразия ризогенеза, а также компетенции тканей в зависимости от уровня дифференциации их стебля.

7. Выяснение возможности использования показателей дифференциации и морфогенеза побеговой системы (активность камбия, одревеснение и наличие бернот) для определения оптимальных сроков черенкования, окулировки и прививки.

8. Экологический и экономический анализ различных технологий выращивания подвоев и саженцев яблони, груши и айвы.

Научная новизна и практическое значение исследований.

Впервые конкретизированы морфологические и анатомические предпосылки определяющие возможности размножения черенками и отводками яблони, груши и айвы, а также эндогенные этапы формирования придаточных корней у побегов. Это позволило разработать эффективную технологию выращивания подвоев и саженцев.

Для Дагестана выделено большое количество новых, перспективных форм и типов клоновых подвоев яблони с определением экологической адаптированное™ и технологических этапов выращивания саженцев и подвоев. Показано, что компетенция побеговой системы и фенотипическая реализация корнеобразования проявляются как норма реакции подвоев на условия воздействия. Разработаны мероприятия индукции потенций к регенерации и формирования бернот на побегах. Дано теоретическое обоснование эффективности разных способов размножения подвоев и саженцев.

Предложены и внедрены в производстве, новые и экологически более перспективные клоновые подвои яблони селекции В. И. Будаговского, высокоэффективная технология подготовки маточных растений для вегетативного размножения путем локальной этиоляции, создания временных маточников, ранневесенней выгонки побегов и применения ретардантов. Сочетанием разных воздействий на маточники достигнуто развитие боковых меристем в направлении бернотообразования. Для достижения успеха при черенковании, окулировке и прививке учитывается сочетание дифференциации и морфогенеза элементов побеговой системы: (активность камбия, степень одревеснения стебля и наличие бернот).

Разработана технология ускоренного выращивания семечковых культур из окулированных одревесневших черенков с бернотами с обоснованием

экономической эффективности основных ее этапов.

Рекомендации по системе содержания маточников, предварительной подготовке побегов к черенкованию и технологии выращивания подвоев и саженцев внедрены в учхозе ДГСХА и ГУП «Колос-Л» Кировского района г. Махачкалы.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Проявление способности к репродуктивной регенерации у клоновых подвоев яблони, груши и айвы определяется сочетанием наследственных особенностей с состоянием их роста и морфогенеза в онтогенезе.

2. Пределы вариации потенций регенерации зависят от генетической пластичности подвоев и выступают как норма реакции.

3. Индукцию развития корней у окулировок и прививок можно использовать для нормализации их роста.

4. Необходимо сочетание экономической эффективности технологии вегетативного размножения яблони, груши и айвы с экологическим обоснованием адаптированности ее этапов и процессов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях ТСХА (г. Москва 1984, 1986, 2000), на конференциях Дагестанского государственного университета (1984,1985гг.), и педагогического университета (1989, 1998, 1999, 2000, 2001 гг.), на ежегодных практических семинарах специалистов-плодоводов при МСХ РД и УСХ г. Махачкала. По материалам диссертации опубликовано более 30 статей, одна монография и две рекомендации производству, одобренные научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства Дагестана. Развиваемые положения нашли отражение в 1-й кандидатской диссертации и 10 дипломных работах, выполненных под руководством автора.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложения. Общий объем работы 344 страниц, машинописного текста, включает 99 таблиц (из них 26 в приложении) и 35 рисунков. Список использованной литературы содержит 447 наименований, в том числе 87 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

1. Обзор литературы

В материалах главы представлены литературные сведения о том, что для интенсификации современного садоводства значимы экологически адаптированные слаборослые клоновые подвои для повышения продуктивности многолетних насаждений и их ротационности. Здесь дается производственная и экологическая характеристика более 120 наиболее распространенных в России и за рубежом подвоев ц сортов яблони, груши и айвы 15 селекционных групп. Показано что, существующие технологии их размножения не отвечают

требованиям интенсивного производства. Теоретически обоснованы целесообразность и возможные направления разработки экологически выдержанной и экономически эффективной технологии.

2. Условия проведения исследований и методика.

В условиях г. Махачкалы, где в основном проводились исследования, климат характеризуется обилием тепла, света и сухостью воздуха. Средняя многолетняя температура воздуха в январе колеблется от 1,4 до -3°С, а летом -около 24°С. Осадки выпадают в пределах 250-430 мм. Продолжительность безморозного периода составляет 235 - 250, а вегетации - 180 - 200 дней. Зима малоснежная, устойчивого снежного покрова фактически не бывает. Переход среднесуточной температуры воздуха весной через 10°С происходит 20 апреля. Сумма активных температур (выше 10°С) составляет 3890°С, гидротермический коэффициент (ГТК) равен 0,7. Влажность воздуха находится в обратной связи с температурой воздуха. Наименьшее ее значение приходится на июль, когда относительная влажность воздуха составляет (58%), а наибольшая в декабре - 74%. Зона характеризуется частыми и сильными ветрами, особенно в весенние и зимние месяцы.

Еще в конце февраля (при температуре окружающего воздуха - 3-5°С) под пленочным укрытием температура днем достигнет +Ю°С. Почва опытного участка луговая тяжелосуглинистая, карбонатная на морских отложениях. Содержание гумуса в верхнем горизонте небольшое (1,45%). Реакция почвенного раствора слабощелочная, обнаружено наличие сульфатных и хлористых солей, количество которых несколько возрастает с глубиной. Почва содержит мало подвижного фосфора в верхних горизонтах и отличается высоким содержанием обменного калия.

Краткий анализ почвенно-климатических условий равнинной зоны Дагестана свидетельствуют о наличии благоприятных условий для выращивания яблони, груши и айвы, спрос на продукцию которых еще не удовлетворяется. В связи с этим стоит вопрос поиска эффективных способов выращивания и расширения ассортимента посадочного материала плодовых культур.

Исследования проводились 1983-2001гг. в учебно-опытном хозяйстве Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии и на учебно-опытном участке экологического факультета Дагестанского государственного педагогического университета. Производственное испытание и внедрение новой технологии в производство осуществлено в ГУП «Колос-Л» МСХ РД. Общая площадь, занятая под опытными и производственными посадками, составляет в настоящее время 15 га.

Из районированных в республике подвоев объектами изучения были М9, М4, М7, М2, ММ 106 и Дусен Марголина, а также и другие - М8, МЗ, М5, М10 и айва R3, из перспективных клоновые подвои яблони 54-118, 57-233, 57-490, парадизка Будаговского, 62-396, 57-545, ММ106, М26, 57-146 и А2. Выбор последних был обусловлен тем, что они получили широкое распространение в промышленном питомниководстве других регионов России и в то же время различаются между собой по силе роста и способности отводков и зеленых

черенков к формированию придаточных корней.

Для получения привитых саженцев были использованы: сорта яблони: Джонатан, Ренет Симиренко, Мутсу и Миг-Инц; сорта груши: Нарт, Кюре, Вилямс, Бере Боек, Гимринская, Ахмед Кади,

Насыр, Оливье де Серр, Триумф Пакгама; сорта айвы: Враниска Данья, Базар айва, Гуржи айва.

Обрезку маточных растений по типу живой изгороди и одновременно на высоту 2-4 см от уровня почвы проводили осенью. Этиоляционные трубки накладывали в период вегетации при достижении побегами 5-7 см, а по мере их последующего линейного роста верхнюю часть этиолировали вторично по В. К. Бакуну (1975,1982) и С.Ф. Загурскому (1979).

Подготовку пленочных теплиц, черенкование побегов, обработку зеленых черенков раствором ИМК, их посадку и учет укореняемости проводили по общепринятой методике, разработанной в ТСХА (Тарасенко М.Т. и др., 1968). В каждом варианте опыта высаживали от 80 до 200 черенков, в 4-5 повторностях.

Для анатомических исследований растательный материал фиксировали в день черенкования и через каждые 5 дней до массового корнеобразования и в конце вегетации в 70% эталовом спирте, с последующим добавлением глицерина в количестве 5% от объема фиксатора. Поперечные и продольные тангентальные и радиальные срезы выполняли бритвой на ручном микротоме. Постоянные и временные препараты изучали с помощью бинокулярного микроскопа МБИ-3. Мацерацию проводили азотной кислотой с добавлением бертолетовой соли (Прозина, 1960). Для измерения размеров структурных элементов ксилемы использовали окуляр и объект микрометры, при этом в каждом варианте в трех повторностях делали от 30 до 45 измерений (Яценко-Хмелевский, 1954).

Маточник районированных подвоев был заложен в 1977 г. по схеме 2x0,5 на площади 0,2 га, перспективных подвоев в 1983 г. укорененными зелеными черенками.

Одревесневшие черенки заготавливали с маточных растений в начале зимы и хранили до высадки в песке в холодных подвальных помещениях. Перед высадкой отбирали побеги диаметром 8-10 мм и нарезали их длиной 20-25 см. Связывали их по 100 шт. и обрабатывали водным раствором ИМК концентрацией (100-225 мг/л) в течение 12-16 ч. Одревесневшие черенки высаживали в открытый грунт на грядки (10 х 10 см). Часть черенков подвергалась стратафикации в двух режимах: 15-20° и 25-30°С. Апикальную их часть обрабатывали садовым варом. Контроль - черенки, выдержанные в чистой воде. В каждом варианте опыта было по 200 черенков (в пяти повторностях, по 40 шт.). Субстрат для укоренения одревесневших черенков состоял из смеси дерновой земли с перегноем в соотношении 2:1 слоем 22-25см.

Осенью при выкопке укорененные черенки разбирали по товарным сортам. Растения 1-го товарного сорта прикапывали для проведения зимой настольной прививки и высадки в 1-е поле, а растения 2-го сорта, сразу высаживали в первое поле питомника (Цаболов, 1958). Не стандартные зеленые и одревесневшие черенки высаживали на доращивание для проведения весенней прививки.

При выращивании саженцев использовали технологию летних и весенних окулировок, зимней (настольной) прививки и прививки черенком на месте без выкопки подвоев. Окулировку проводили способом «в приклад», прививку черенком - простой копулировкой.

При сочетании зеленого черенкования с вертикальными отводками первое окучивание проводили в конце мая после достижения побегами высоты 15-20 см. В варианте, где вертикальные отводки обрабатывали ретардантами ТУР и ДЯК, первое опрыскивание раствором 0,5 и 1% проводили при длине побегов около I см., повторные (до 3-х раз) - проводили через каждые 15-20 дней.

Анализ экономической эффективности различных технологий выращивания клоновых подвоев, яблони проводили по общепринятым рекомендациям (Никифоров и Яковлев 1972; и Радостовец, 1986). Все полученные экспериментальные данные статистически обрабатывали методами вариационной статистики (Доспехов, 1979, Вольф, 1966).

3. Эффективность размножения клоновых подвоев яблони и айвы зелеными черенками и вертикальными отводками

Влияние системы подготовки маточных растений яблони и айвы на укоренение и развитие их зеленых черенков. Независимо от условий содержания маточников и мероприятий по предварительной подготовке побегов, более высокую активность к корнеобразованию проявили зеленые черенки подвоев 57-490, 57-233 и 54-118, а слабую - подвоев Б9, А2, М9, нарезанные с маточника по типу живой изгороди без локальной этиоляции побегов. При этом укореняемость черенков у подвоя Б9 составила 13,2, а А2 - 21,9. Наложение этиоляционных трубок на побеги этих подвоев привело к повышению укореняемости зеленых черенков (37,0 - 68,5%), особенно с маточника, обрезанного по типу живой изгороди. Эффект от локальной этиоляции у всех подвоев в большей степени проявился в улучшении качества укорененных черенков. У подвоев 54-118, 57-233 и 57-490 выход подвоев 1-го товарного сорта увеличился почти в 2 раза (табл. 1).

Эффективным мероприятием для повышения укореняемости и развития зеленых черенков у клоновых подвоев яблони является также обрезка материнских растений на высоту 2-4 см от уровня почвы. При этом количество черенков с корнями у трудноукореняемых подвоев А2 и Б9 увеличилось до 75,0% и 74,5% соответственно. У подвоев 54-118, 57-233 и 57-490 на 9-10 дней сократился период массового корнеобразования, повысился выход стандартных подвоев. У подвоя М4 укореняемость составил 92,5%, а выход стандартных подвоев, повысился с 5,0% до 81,5%. Однако при этом относительно низкой оставалась доля подвоев 1-го товарного сорта (41,5%).

При локальной этиоляции побегов под пленочным укрытием укореняемость зеленых черенков клонового подвоя 54-118 с маточника по типу живой изгороди составила 89,7%, а выход растений с приростом - 34,4% (табл. 2). Тогда как у подвоя с порослевого маточника без ее применения составила -98,8%. а выход растений с приростом — 62,5%.

У подвоя Б9 черенки с маточника по типу живой изгороди, обработанные пастой с ИУК укоренились на 84,0%. Значительно повысилось количество растений с приростом и .число корней 1-го порядка. Черенки подвоя 54-118 с маточных растений защищенного грунта, обработанные пастой с ИУК, укоренились на 6-й день после посадки в парниках искусственного тумана.

Таблица I.

Влияние локальной этиоляции побегов и обработки пастой с ИУК на укореняемость и развитие зеленьос черенков клоповых подвоев яблони с порослевого маточника

Тип Варианты Срок до Укоре- Выход подвоев Длина корней

подвоя опыта массового няемость, % 1-го порядка на

ризогенеза % растение, см

сут. Товарные сорта

1 2 1 2

Д. М. 1 26 98,8 26,2 46,2 182,2 134,6

2 23 100 34,5 233,8 162,8

3 15 100 95,5 4,2 287,8 117,6

М9 1 31 58,5 13,5 21,5 107,3 59,3

2 31 83,0 32,0 23,5 156,6 86,4

3 20 100 70,0 30,0 188,9 98,4

М7 1 36 63,7 8,7 32,5 112,3 49,7

2 33 93,0 32,0 38,5 118,8 72,6

3 22 98,5 80,0 16,5 149,8 90,7

М4 1 34 92,5 41,5 40,0 150,8 86,9

2 32 100 71,7 27,0 197,7 106,2

3 18 100 91,0 9,0 196,9 134,7

Б9 1 29 50,8 15,7 25,6 122,0 72,0

2 27 60,0 27,5 24,0 288,0 63,0

54-118 1 17 92,8 34,8 40,3 295,0 139,0

2 13 2,9 47,5 40,2 400,0 202,0

57-233 1 19 95,0 62,5 27,5 453,0 191,0

2 15 93,8 63,8 30,5 633,0 231,0

57-490 1 19 96,0 35,0 56,3 334,0 144,0

2 15 98,0 59,7 36,4 479,0 256,0

А2 1 23 70,0 23,3 30,0 160,0 65,0

2 17 83,3 38,3 33,3 160,0 92,0

57-146 1 17 . 100 42,0 28,0 351,0 368,0

Примечание. Здесь и в табл. 2. варианты опыта: 1 - контроль без этиолирования, 2 - локальное этиолирование побегов, 3 - этилирование побега + наложение пасты с ИУК. Д.М. - Дусен Марголина.

Таблица 2.

Влияние системы обрезки маточника в защищенном грунте и локальной этиоляции побегов на укореняемость и развитие зеленых черенков клопового подвоя яблони 54-118 (средние данные за 1983-1984гг.).

Варианты Зона Срок до Укореняе Выход подвоев Длина корней

опыта побега массового мость, % % 1-го порядка на

ризогенеза растение, см

сут. Товарные сорта

1 2 1 2

Маточник порослевой

1 Н 13 98,8 62,5 34,4 63,9 32,5

В 13 98,2 43,4 54,8 68,7 28,0

3 Н 6 100 54,0 46,0 82,0 16,6

В 6 100 56,0 44,0 66,7 40,7

НСР05 3,4

Маточник обрезан по типу живой изгороди

1 н 21 75,2 13,0 42,0 35,4 12,4

в 21 92,4 14,0 72,0 62,8 26,3

2 н 21 89,7 34,4 37,8 43,6 15,0

в 21 96,5 35,8 57,0 61,5 23,7

3 н 21 98,0 14,0 82,0 32,0 12,0

в 21 . 98,0 20,0 76,0 79,7 30,7

НСР05 7,1

Примечание-. Верняя (В) и нижняя (Н) части побегов.

Укореняемость и развитие зеленых черенков клоновых подвоев яблони и айвы в зависимости от их размеров и степени одревеснения. По

мере одревеснения оснований укореняемость черенков падает (табл. 3). Так, черенки с базальной части побега во второй срок у подвоя яблони 57-490 укоренились на 97,4%, а айвы Я3 - 75,4%. В третий и четвертый сроки укореняемость заметно снизилась и составила соответственно 86,6-70,3%, и 67,361,2%.

Сроки черенкования оказывают также существенное влияние и на выход стандартных подвоев. Во втором сроке у подвоя 57-490 более 94% черенков к осени достигли стандартных размеров, третьем — только 55,4%, а четвертом -всего 13,0%. У айвы Я3 количество стандартных подвоев от черенков, высаженных во второй срок было в два раза больше по сравнению с четвертым сроком (58,2% и 25,6%).

Зеленые черенки подвоев М4, М7, М9 и Д.М. нарезанные с выгоночных побегов, (1-й срок) проявили более высокую способность к придаточному корнеобразованию по сравнению с черенками, высаженными в обычные сроки.

Таблица 3.

Укореняемость и развитие зеленых черенков /слоновых подвоев яблони и айвы в зависимости от сроков черенкования (1995 г.)

Подвои Укореняемость, Выход Высота Число корней

% подвоев, % надземной части 1-го порядка на

подвоя, см растение, шт.

Товарные сорта

1 2 1 2 1 2

5 мая (выгоночные побеги)

М9 97,4 70,2 17,2 67,8 27,2 30,3 15,5

М7 97,8 96,6 1,2 87,1 26,7 31,5 13,5

М4 98,5 96,2 2,4 67,9 25,3 24,4 14,3

д.м. 99,2 96,0 3,2 88,4 26,3 36,8 17,1

19 мая

Яз 75,4 58,2 10,2 66,3 26,2 6,1 3,9

М9 60 30,0 30,0 36,4 22,4 14,4 13,7

М7 40,0 10,0 22,5 48,6 29,5 13,9 13,0

М4 60,0 20,0 42,5 32,7 18,0 16,0 14,0

Д.М. 100 40,0 32,0 40,4 22,3 16,3 16,1

57-490 97.4 94.1 3.3 86.3 пх ЗОЛ 12.1

29 мая

Яз 67,3 47,1 15,3 51,4 23,2 5,2 2,8

М9 48,0 8,0 48,0 34,2 22,3 14,3 14,3

М7 37,5 5,0 17,5 34,8 23,0 13,3 13,3

М4 47,5 18,0 37,5 33,3 16,8 14,9 15,2

Д.М. 90,0 12,0 62,0 39,0 28,4 15,3 16,0

57-490 86,6 55,4 25,2 60,2 24,7 20,0 17,1

10 июня

Яз 61,2 25,6 31,4 27,9 21,3 2,7 2,1

1 жг\ 1Х1У 0 0 А V 0 Л и 0

М7 32,0 0 4,0 0 20,0 0 7,0

М4 32,0 0 6,0 0 16,3 0 9,3

Д.М. 56,0 0 8,0 0 19,0 0 9,5

57-490 70,3 13,0 55,0 41,0 21,2 17,1 12,4

НСР05 6,5

При этом к осени у подвоев М7, М4 и Д.М. более 96% укорененных черенков выросли до 1-го товарного сорта, средняя высота которых составила 67,8-88,4 см, а в отдельных случаях и 110-125 см. Черенки с порослевого маточника без укрытия пленкой, нарезанные и высаженные 10 июня, хотя и сохраняли высокую укореняемость, но хуже росли. К концу вегетации лишь 19% из них имели высоту более 30 см, что соответствует подвоям 1-го товарного сорта. В целом, за все годы исследований зеленые черенки подвоев В.И.

Будаговского кроме Б9 проявили более высокую активность к ризогенезу, чем подвои серии М, ММ и Алнарп 2.

Целесообразность размножения таких подвоев, как М26 (35,9 и 55,3%) и М9 (53,5 и 58,5%) зелеными черенками вызывает сомнение, так как дополнительные мероприятия для усиления ризогенеза, приводят к значительному повышению себестоимости и снижению уровня рентабельности их производства.

Из группы М более высокую укореняемость имеют зеленые черенки подвоев М4, М5, М10 и Д.М. Хотя по укореняемости подвои серии М и ММ несколько уступают подвоям селекции В.И. Будаговского, выход стандартных подвоев у первых несколько выше. Например, у М2 - 61,0; у М4 - 81,5.

У кленового подвоя айвы R3 мы ожидали более высокий процент укореняемости, который в среднем за 4 года составил 75,4%. Одревесневшие его черенки укореняются лучше.

Размер, количество и масса листьев оказывают существенное влияние на корнеобразовательную активность зеленых черенков. Наилучшая укореняемость как у R3, так и у М7 обнаружена у 3-х узловых черенков, (64,5-65,3%). У остальных черенков укореняемость ухудшается и составила: у 5-ти узловых (54,7-56,5%), у 2-х узловых (от 40,5 до 45,3%), у одноузловых всего 32-34% соответственно.

С целью экономии маточно-черенкового материала и повышения коэффициента размножения, следует использовать 3-х узловые черенки.

Размножение вертикальными отводками по традиционной технологии. Для проверки его эффективности нами были взяты подвои яблони М4, М5, М7, М8, М9, Д.М., 54-118, 57-490 и айву R3. Формирование и эксплуатацию маточных кустов осуществляли 1983 — 1988 и 1993 — 1999 гг.

Подвои значительно отличались между собой по количеству побегов на кустах и числу укорененных стандартных отводков. Наибольшее количество отводков за 13 лет эксплуатации на одном кусте обеспечивал подвоя айвы R3 в пределах 41,3 шт, затем М4 - 32,8, Д.М. - 30,1, 57-490 - 28,4 шт.

Наименьшей продуктивностью маточных кустов выделились подвои яблони М9 - 11,1, М5 - 15,1, и М8-16.8 шт.(табл. 4). При хорошем уходе укореняемость отводков у большинства подвоев - оказалась достаточно высокой: R3 - 86,2, М4 - 85,6, 54-118 - 86,1, 57-490 -80,3%. Худшее корнеобразование отводков обнаружено на кустах подвоя М5 -58,6%, М9 и М8 - 63,0%. Остальные подвои по укореняемости вертикальных отводков занимали промежуточное положение.

Однако не все укорененные вертикальные отводки можно без доращивания или других мероприятий использовать по технологическому циклу для проведения окулировки или прививки.

Таблица 4

Укореняемость и развитие вертикальных отводков клоновых подвоев яблони и айвы Лг (в среднем за 13 лет).

Подвои Количество отводков на 1 куст, шт.

Всего, шт. С корнями шт. Стандарт Стандартных от числа укорененных %

шт. % шт. %

М4 32,8 28,1 85,6 16,6 50,6 59,1

М5 15,1 8,8 58,6 7,0 46,6 39,5

М7 17,8 14,0 78,6 8,0 44,9 57,1

М8 16,8 11,3 67,3 10,5 62,8 92,9

М9 11,1 7,0 63,0 3,8 34,2 54,3

Д.м. 30,1 22,4 74,4 10,3 34,2 46,0

54-118 18,0 15,5 86,1 12,2 67,7 78,7

57-490 28,4 23,6 80,3 13,1 46,1 55,5

Айва И.З 41,3 35,6 86,2 25,4 61,5 71,3

Часть вертикальных отводков перерастает и образует большое число боковых разветвлений, что требует дополнительных затрат при подготовке их к посадке. Переросшие отводки в лучшем случае могут быть использованы для закладки новых маточников. Другая часть отводков с корнями представляет собой небольшие побеги с несколькими корешками с диаметром условной корневой шейки (УКШ) около 2-3 мм и с высотой до 20-30 см. Такие отводки требуют доращивания, что приводит к значительному увеличению их себестоимости.

Полное формирование кустов завершается на 3-й год, хотя продуктивность маточных кустов по годам продолжает возрастать и достигает максимума на 7-й год эксплуатации (рис. 1). При хорошем уходе нарастание общего числа отводков на кустах происходит относительно равномерно. В 1-й год эксплуатации среднее число отводков с 1-го куста составило 1,5 Шт. На 2-й год при сохранении оснований годичных приростов и незначительном возвышении головы куста, число отводков возросло в 4,2 раза, а на 3-й год это число еще удвоилось. В остальные годы, вплоть до 7-летнего возраста нарастание числа отводков с одного куста происходило относительно равномерно и соответственно составило 21.0,28.2,39.2 и 43.3 шт.

е «

годы

Рис.1 Средний выход вертикальных отводков у айвы Из при формировании кустов, общее число - (1); стандартные — (2); недоразвитые — (3); переросшие - (4).

Эффективность размножения отводками при сочетании с зеленым черенкованием. Из-за перерастания и плохой укореняемости части вертикальных отводков клоновых подвоев яблони был предложен способ укорачивания побегов при достижении ими высоты 20-25 см. (Марголин, 1966). Этот способ позволяет не только снизить процент переросших и значительно повысить выход стандартных отводков, но использовать маточник вертикальных отводков одновременно для зеленого черенкования.

Применение этого метода в условиях Дагестана показало, что у подвоев М7, М9 и Д.М. даже при некотором уменьшении общего числа отводков с 1-го куста, происходит увеличение количества отводков с корнями, в том числе и стандартных. Однако часть отводков к осени оставалась недоразвитой. В отдельных случаях их количество доходило до 10-15 штук на один куст.

В связи с этим нами была поставлена задача совмещения двух технологий для повышения качества подвоев и продуктивности маточников. Это было достигнуто выгонкой побегов на маточнике вертикальных отводков с

применением полиэтиленовых укрытий тоннельного типа и окучиванием вновь отросших после срезки первых побегов. При этом у подвоев М7, М4 и Д.М. количество стандартных отводков повысилось в 2 раза, а у М9 - в 2,5. Повысилось также и количество отводков, пригодных для зимней прививки (табл. 5).

Таблица 5.

Продуктивность маточников вертикальных отводков клоповых подвоев яблони при ранневесенней выгонке побегов для зеленого черенкования.

Подвой Количество отводков по годам на Выход отводков за 1984-1986

1 куст, шт. гг. с 1 га, тыс. шт.

1984 1985 1986 Среднее Из Всего Стан- пригодных пригод-

за них с кор- дар- для ных

3 года с корнями нями тных зимней прививки в 1 поле

Маточник совмещенный (с выгонкой побегов)

Д.М. 37,1 34.2 35,7 85,4 305 186 179 125

М9 - 11,1 11,2 11,1 84,7 99 67 57 38

М7 - 18,7 26,2 22,5 89,7 202 156 137 65

М4 - - 39,7 39,7 90,4 359 324 310 49

Маточник совмещенный (без выгонки побегов)

д.м. 26,0 28,2 35,7 29,9 77,6 232 122 78 147

М9 7,6 9,0 13,0 9,9 78,8 78 58 47 31

М7 14,6 17,1 24,4 18,7 81,3 152 99 85 65

М4 20,0 19,1 34,7 24,6 84,9 209 125 98 109

Маточник общепринятый (контроль)

Д.М. 30,0 29,0 31,4 30,1 70,1 224 103 124 75

М9 8,2 15,0 10,2 11,1 63,1 70 28 29 27

М7 11,9 19,0 22,6 17,8 78,7 140 80 88 47

М4 22,7 26,8 49,0 32,8 87,5 281 166 207 76

У подвоя М4 выход отводков с корнями в расчете на 1 га составил 281 тыс. шт., а в варианте с выгонкой побегов и совмещением с зеленым черенкованием -359 тыс. шт.

4. Размножение клоновых подвоев яблони и айвы одревесневшими черенками

Влияние сроков заготовки и способов предобработки на укореняемость и развитие одревесневших черенков. Для укоренения одревесневших черенков прибегают к с искусственному стимулированию процесса ризогенеза (Седов, 1987; Тихомиров, 1987; Агеев, 1993) путем

заготовки их с ювеиильных маточников, обработки регуляторами роста, локального этиолирования, стратифицикации в полиэтиленовых пакетах, а также высаживания в условиях искусственного тумана. Каждый из предлагаемых приемов позволяет повысить эффективность размножения клоновых подвоев яблони, в то же время они связаны с дополнительными затратами и усложнением технологии, что приводит к повышению себестоимости подвоев и саженцев.

В связи с этим мы пытались разработать эффективную технологию размножения одревесневшими черенками с учетом биологических особенностей подвоев. Одревесневшие черенки подвоя яблони 57-490, высаженные в первый срок (25 ноября) проявили хорошую укореняемость по всем вариантам, включая контроль. В варианте со стратификацией при 15-20°С укоренение проходит несколько лучше. Более высокая укореняемость черенков, подвергшихся тепловой обработке сочетается с образованием каллуса на нижнем срезе.

Второй срок (февраль) в Махачкале климатически очень изменчив. В теплые годы наблюдается очень раннее пробуждение и массовое набухание почек, что отрицательно влияет на укореняемость черенков. Высаженные 20 февраля черенки проявили тенденцию к снижению ризогенеза, особенно после стратификации (39,3-39,8%). Снижение укореняемости стратифицированных черенков объясняется усилением конкуренции за питание между полюсами из-за выхода почек из покоя (Чайлахян, Некрасова, 1962, 1964). Поэтому у черенков без тепловой обработки (3-й и 4-й вариант) укореняемость оказалась выше и составила 65,8 и 69,6%. Третий срок посадки - апрель соответствует набуханию и распусканию вегетативных почек. Это приводит к снижению укореняемости черенков во всех вариантах. Так, в контроле она составила до 12,8-16,3%. Стратификация еще более ухудшила процесс ризогенеза.

Значение искусственного тумана для стимулирования корнеобразования как зеленых, так и одревесневших черенков общеизвестно. В тоже время его широко использовать из-за дороговизны оборудования и сложности обслуживания. В этом плане результаты мульчирования субстрата оказались вполне обнадеживающими для улучшения процесса ризогенеза черенков.

Влияние наличия бернот и локальной этиоляции побегов на корнеобразование и развитие одревесневших черенков. Локальная этиоляция подвоев в маточнике усиливает способность черенков к укоренению (Поликарпова, 1971; Бакун, 1975; Howard, 1985 и др.), что видно и на примере одревесневших черенков (табл. 6). Этиоляцию мы создавали надеванием черных полиэтиленовых трубок на побеги отводков.

Черенки, нарезанные с нижней части побегов с локальной этиоляцией и бернотами укоренялись у подвоя яблони и айвы на 97,3 и 86,3% соответственно. Им не уступают по укореняемости, а по развитию даже превосходят черенки только с бернотами и без локальной этиоляции — 89,4 и 91,2%. У основания кустов клоновых подвоев (57-490 и R3) с густым взаиморасположением отводков и листьев создаются условия для естественной этиоляции и бернотообразования.

Таблица 6.

Сравнительное изучение укореняемости и развития растений из одревесневших черенков клоповых подвоев в зависимости от наличия бернот и локальной этиоляции побегов (в среднем за 1997-1998 гг.)

Часть побега Варианты опыта Высажено черенков, шт. Укореняемость, % Высота растений,см. Диаметр УКШ, мм Число корней, шт. Средняя длина корня, см.

Подвой яблони 57-490

Нижняя Э+Б 254 97,3 105,0 12 170,1 5,5

Б 1022 89,4 116,3 12 220,4 6,3

Средняя Э 234 88,9 105,1 11 170,0 3,5

К 679 44,7 106,3 11 135,2 2,5

Верхняя э 473 62,3 66,6 9,0 77,0 3.0

к 100 23,6 63,8 7,0 34,7 3,1

НСРп, 9.4

Подвой груши айва

Средняя Э+Б 200 86,3 108,3 11 10,3 21,7

Э 200 91,2 106,8 10 8,4 22,1

Б 200 93,3 109,9 9,8 9,1 21.1

К 200 41.1 68,9 5,9 5,9 19,8

НСРо.5 8,6

Примечание: Здесь и в табл. 9. черенки с этиолированной базальной частью - (Э); с бернотами - (Б); и контроль без этиоляции и бернот - (К).

По этой причине способность к корнеобразованию черенков от основания таких побегов к его верхушке ослабевает. Эта нежелательная для производственников особенность можно в значительной степени преодолеть за счет локальной этиоляции верхних частей побегов. Так, у подвоя яблони 57-490 укореняемость верхушечных частей побегов до и после этиоляции составила соотвественно23,6 и 62,3%. При использовании данного приема растения из черенков достигают стандартных размеров за счет увеличения у них корней. У подвоя айвы эффективность локальной этиоляции равнозначна

использованию черенков с бернотами, где укореняемость достигает 91-93%. Отсюда для успешного выращивания клоновых подвоев из одревесневших черенков необходимо наличие либо бернот или подвергнуть локальной этиоляции.

В 1997-1999 гг. мы отрабатывали технологию размножения клоновых подвоев яблони и айвы одревесневшими черенками в производственных условиях с использованием регуляторов роста, туманообразующей установки, ювенильного состояния маточников и этиоляции отводков и др.

Результаты 2-летних опытов показали, что укореняемость одревесневших

черенков в значительной мере зависит от типа подвоя. Довольно высокая корнеобразовательная способность, характерна подвоям яблони 57-490 (90,9%), 57-545 (85,6%), М4 (84,9%) и айве (87,8%). Несколько хуже укоренялись подвои яблони М7 (71,3%), Д.М. (70,3%), М9 (66,3%) и 62-396 (71,7%). Относительно низкая укореняемость одревесневших черенков подвоев М9 и 62396 связана с отсутствием на их побегах бернот. У остальных подвоев укореняемость черенков находилась в прямой зависимости от бернотообразования побегов. Наибольшее число бернот на побегах встречались у подвоя яблони 57-490 и айвы Я3. Подвои яблони и айвы, выращенные из одревесневших черенков по вышеописанной технологии к осени достигают необходимых размеров. Большая часть из них относились к подвоям 1-го товарного сорта (с диаметром УКШ 5-11 мм от 48,1% у М9 до 83,6% у 57-490 из числа высаженных).

Влияние ретардантов на рост побегов и укореняемость черенков и отводков яблони и айвы. Действием ретардантов (ТУР и ДЯК) достигнуто повышение укореняемое™ зеленых и одревесневших черенков (ЗсЬгтс!, 1972; Р1а1ко\У8кд, 1973; Кладько, Агафонов, 1981; Никкел, 1984; Гуськов 1979).

Начиная с 1983г., нами проведены опыты по изучению влияния предобработки побегов и оснований черенков препаратами ТУР и ДЯК на укореняемость и развитие зеленых и одревесневших черенков, а также вертикальных отводков клоновых подвоев яблони. Обработка в период вегетации этими препаратами привела к укорочению междоузлий и уменьшению высоты побегов. Более сильное сдерживание роста побегов наблюдалось у подвоев М7, М9 при обработке 1% раствором препарата ТУР (табл. 7).

' Несмотря на изменение морфологических признаков и снижение продуктивности маточника, обработка препаратами ТУР и ДЯК привела к некоторому повышению укореняемости зеленых черенков как с порослевого, так и с маточника по типу живой изгороди.

В целом, из-за тормозящего действия ТУР и ДЯК на линейный рост побегов уменьшается продуктивность маточников. Однако из-за увеличения размеров УКШ выход подвоев 1-го товарного сорта напротив увеличился, кроме подвоя Д.М., у которого этот показатель снизился с 25 до 19%.

При обработке ТУР и ДЯК кусты вертикальных отводков становятся более компактными, что способствует большей этиоляции оснований отводков и лучшему их укоренении.

По всем подвоям за годы исследований в вариантах с применением ретардантов наблюдалось уменьшение количества отводков с диаметром корневой шейки менее 4 мм и увеличение пригодных для зимней прививки. Так, у подвоя Д.М. в варианте при сочетании с зеленым черенкованием и обработкой препаратом ТУР выход отводков с диаметром УКШ менее 4 мм уменьшился с 55,9 до 25,6%. При этом выход стандартных отводков в расчете на 1 га увеличилось с 68 до 126 тыс.

Таблица 7.

Укореняемость и развитие зеленых черенков клоновых подвоев яблони после предобработки растений ретардантами (маточник порослевый, черенкование 29 мая 1986г.)

Варианты Укореняе Выход Высота надземной Число корней 1-го

опыта мость, % подвоев, % части подвоя, см порядка на

растение, шт.

Товарный сорт

1 2... _ 1 2 1 2

М9

ТУР1% 87,0±3,4 40,0 29,0 39,3 25,4 15,1 12,9

ТУР 0,5% 86,0±2,5 50,0 28,0 42,8 24,8 18,3 12,8

ДЯК 0,5% 96,0±1,4 64,0 22,0 37,4 23,1 21,7 16,3

Контроль 85,5±2,1 35,0 50,0 50,5 25,3 10,8 8,2

М7

ТУР 1% 96,0±1,9 36,0 51,0 52,1 26,7 27,3 22,5

ТУР 0,5% 98,0±1,4 40,0 49,0 53,6 24,6 29,4 19,1 .

ДЯК 0,5% 99,0+0,9 60,0 30,0 42,9 24,3 29,6 21,0

Контроль 97,0±2,4 25,0 67,0 64,0 25,9 19,8 17,8

М4

ТУР 1% 96,0±1,9 38,0 49,0 44,2 24,3 26,7 20,8

ТУР 0,5% 98,0±1,4 36,0 50,0 48,7 23,8 29,0 21,8

ДЯК 0,5% 98,0±1,2 50,0 41,0 42,3 27,0 29,7 21,0

Контроль 94,2±1,2 28,8 55,8 56,0 25,3 17,9 16,1

ДМ

ТУР 1% 96,0±1,9 19,0 66,0 60,4 24,1 17,4 18,9

ТУР 0,5% 98,0±1,4 13,0 70,0 61,1 21,4 19,3 10,4

ДЯК 0,5% 92,0±2,7 18,0 60,0 62,0 21,5 18,0 11,2

Контроль 88,0±2,3 25,0 55,0 64,9 18,4 16,7 10,2

5. Эколого-морфологические и структурные особенности образования адвентивных корней у черенков клоновых подвоев яблони и айвы

Эколого-морфологические особенности ризогенеза черенков. Эколого-морфологические особенности ризогенеза черенков слабо изучены. Фенотипические проявления этих особенностей определяются условиями произрастания и возрастом материнских растений (Ьек, 1930; Тарасенко, 1968; Фаустов, Орлов, 1985; Бабаев, 1989; Юсуфов, 1967, 1983; Избасаров, Карычев, 2001, Орлов, 1993). Для корнеобразования клоновых подвоев яблони имеет значение наличие на стеблях вздутий, наростов, бернот (Будаговский, 1979; Тикеу, 1931; Инденко, 1966). Вопрос о том, являются ли такие новообразования надежным признаком для оценки потенций к корнеобразованию подвоев яблони и как они сочетаются с экологическими факторами остается пока без ответа.

Изученные нами подвои по характеру корнеобразования распределены на 3 группы.

С преимущественно пяточным и частично узловым расположением придаточных корней (М2, М4, М5, М2 и Д.М.). Берноты у этих подвоев до корнеобразования выражены слабо (1-ая группа). С меньшим образованием пяточных корней, но лучшим формированием узловых (Б9, М8, М9, М26, R3). Узловые корни появляются очень поздно и к осени имеют лишь первичное анатомическое строение (2-ая группа).

В третью группу по особенностям корнеобразования выделены в основном подвои селекции В.И. Будаговского (57-490, 57-146, 57-233, 54-118) и подвой ММ 106, у которых образование бернот и корней происходит равномерно по всей погруженной в субстрат части черенка. В некоторых случаях число корней на один черенок достигает 200-250 штук.

Способность образования дополнительных корней вообще имеет большое значение для роста саженцев. Благодаря равномерному охвату корневой системой почвы, происходит лучшее использование ее ресурсов.

Сравнительная характеристика различных типов маточников. Особенности бернотообразования изучали на подвое 57-490, сравнивая маточники вертикальных отводков с посадкой кустов 1x0,5 м и так, называемые «временные» маточники на грядках (посадка 10x10см). При этом создавался разный уровень взаимозатенения растений, влажности воздуха и температуры почвы и воздуха. Эти факторы во временном маточнике приводили к усилению бернотообразования стебля от основания к верхушке. При этом число узлов с бернотами на растении увеличивается от 1-2 до 9-15 (табл. 8). На маточнике второго типа выход черенков с бернотами увеличился в 6 раз, что позволяет сократить площадь маточника, обойтись без 1-го окучивания и повысить производительность труда.

На традиционном маточнике стандартного типа около 52% отводков приходится браковать как переросшие (толстые) и нестандартные (тонкие). Часть из них достигает чрезмерных размеров 90-150 см, не имеют бернот и из-за значительной толщины стебля с многочисленными разветвлениями непригодны для проведения окулировки. Часть отводков, (около 35%) остаются недоразвитыми (высота 28,1см), на которых также слабо развиваются берноты.

Температура воздуха в зоне размещения растений при загущенной посадке в некоторые жаркие дни на 3-4°С оказывается ниже, чем в обычном маточнике и она более плавно изменялась в течение суток. Относительная влажность воздуха, наоборот, заметно выше Степень освещенности ниже, что благоприятствует закладке корневых зачатков в стебле.

В итоге такое сочетание абиотических параметров как частичная этиоляция, более сбалансированные влажность, температура, аэрация субстрата и минеральное питание обеспечивают усиление бернотообразования у клоновых подвоев яблони.

Таблица 8

Способность к бернотообразованию у вертикальных отводков и у растений с временного маточника клопового подвоя яблони 57-490 (учеты октябрь 1998г., маточник вертикальных отводков - 5-летний)

Тип побега Число побегов с 1 м2 шт. Средняя высота побега, см Число междоузлий на побегах с бернотами, шт. на 1 м2 Всего черенков с бернотами с 1 м2, шт.

Всего с берно -тами без бер-нот

до 4 5-8 9-15

Маточник вертикальных отводков (схема посадки 2x0,5 м)

Переросший 8,1 1,0 7,1 116,3 1,0 0 0 1,0

Стандартный 21,5 15,5 6,0 83,2 8,3 7,2 0 22,7

Нестандартный 16,0 6,6 9,4 28,1 4,4 2,2 0 8,8

Всего 45,6 23,1 22,5 13,7 9,4 0 32,5

Временный однолетний маточник (схема 10x10см)

Переросший 0 0 0' 0 0 0 0 0

Стандартный 74,3 74,3 0 105,3 11,3 29,2 33,8 171,0

Нестандартный 11,2 11,2 0 38,1 0 11,2 0 22,4

Всего 85,5 85,5 0 11,3 40,4 33,8 193,5

Примечание: длина 4-х узловых одревесневших черенков — 12см.

Анатомические изменения побегов при локальной этиоляции.

41» >угл* л^панил ггл^агч и т^лпттп »'плттллг IV плттппоп пй гтпип

важно для познания различий способности к придаточному корнеобразованию.

К моменту черенкования побеги клоновых подвоев яблони имеют вторичное строение, снаружи еще покрыты однослойным эпидермисом с кутикулой, субэпидермальная пластинчатая колленхима представлена сплошным цилиндром толщиной в 2-5 слоев клеток. Пробковый камбий-феллоген закладывается в колленхиме и в процессе функционирования откладывает снаружи феллему и вовнутрь феллодерму. Этим постепенно отодвигает эпидермис, а затем разрывает его в зоне устьиц, которые замещаются чечевичками. Сравнительно с контрольными (без этиоляции) побегами в этиолированных колленхима выражена слабее, по своим размерам клетки более крупные, с менее утолщенными тангентальными стенками. У подвоев Б9 и 54118 (табл. 9) число слоев паренхимы первичной коры стебля интактных растений составляет 10-12, в этиолированных — 13-15 слоев. У подвоя А2 число слоев клеток коровой паренхимы под влиянием локальной этиоляции не меняется.

Таблица 9

Влияние локального этиолирования побегов и системы содержания маточных растений клоповых подвоев яблони на размеры ксилемных ___ элементов стебля (мкм) _

Маточник Вариант опыта Членики сосудов Трахеиды Либри-форм Паренхима

осевая лучевая

Б9

Полевой - живая изгородь Э+паста ИУК 172 241 441 30 33

17 11 10 9 19

Э 358 378 524 48 52

39 18 11 15 26

К 370 493 1000 44 29

39 18 11 17 21

Полевой обрезан на высоту 2-4 см э 361 445 605 39 58

35 17 11 15 34

к 432 569 729 43 36

30 16 14 15 21

Под пленкой обрезан на высоту 2-4см э 264 440 441 52 50

30 15 15 18 34

к 436 484 603 45 35

30 22 14 17 30

54-118

Полевой - живая изгородь э 303 457 468 45 53

34 17 10 18 25

к 297 351 542 44 39

36 14 12 16 20

Под пленкой - живая изгородь Э+паста ИУК 258 351 475 50 44

36 17 17 32

Э 341 454 587 33 39

33 22 и 16 30

К 348 464 605 37 35

24 15 10 16 26

А2

Полевой - живая изгородь Э 314 422 422 55 50

32 17 17 11 29

к 461 550 550 638 37

39 17 17 11 28

Примечание: В числителе - длина клеток, в знаменателе ширина.

Увеличение толщины коровой паренхимы в вариантах с этиоляцией у всех подвоев происходит не только за счет роста числа слоев клеток, но и их размеров. Под влиянием этиоляции паренхимные клетки первичной коры

становятся крупнее, топографически они теряют строгую упорядоченность, между ними формируются развитые межклетки. С внутренней стороны коровая паренхима ограничена от центрального цилиндра стебля обычно одним слоем клеток эндодермы (или крахмалоносного влагалища). Дифференциация этой ткани начинается в нескольких миллиметрах от верхушки побега, куда в основном и накладываются этиоляционные трубочки. Локальное этиолирование побегов вызывает увеличение числа слоев клеток крахмалоносного влагалища. При этом они становятся изодиаметрическими, по размерам меньше клеток коровой паренхимы и отличаются от последних также значительным накоплением крахмала.

Наложение на побеги пасты с ИУК совместно с этиоляционными трубками приводит к возникновению в зоне крахмалоносного влагалища очагов вторичной меристемы, из которых затем формируются каллусоподобные обкладки пучков, с радиально вытянутыми клетками. Камбиальная зона значительно расширяется, что косвенно свидетельствует об активизации ее функционирования.

Древесина формируется типа осенней, с укороченными размерами члеников сосудов, трахеид и волокон либриформа. Такая реакция годичных побегов маточных растений особенно четко выявляется при наложении пасты с ИУК, последняя и участвует в дифференциации ксилемы.

Для более точной оценки степени паренхиматизации ксилемы нами принят числовой показатель коэффициент паренхиматйзации, что отражает относительное число одноклеточных рядов паренхимы в расчете на единицу площади ксилемы. При вычислении коэффициента паренхиматизации мы учитывали число одноклеточных рядов лучевой паренхимы на единицу площади древесины в опыте и контроле. При этом относительное увеличение доли многорядных сердцевинных лучей в общем их количестве (в расчете на единицу площади ксилемы) фактически соответствует структуре древесины с охватом прикамбиальной зоны, значимой для возникновения корневых меристем с участием лучевых инициале^ камбия. Локальное этиолирование побегов вызывает увеличение коэффициента паренхиматизации с 1 до 1,47-1,87 его сочетание с нанесением пасты ИУК до 1,65-2,54.

Итак более высокую укореняемость зеленых черенков клоновых подвоев яблони в вариантах с этиоляцией побегов и обработкой их пастой с ИУК, а также с маточных растений в условиях пленочной не обогреваемой теплицы, обусловлена структурной перестройкой черенкуемых побегов. Увеличение числа многорядных сердцевинных лучей и связанная с ними более высокая степень паренхиматизации ксилемы и вторичной коры стебля объясняется изменением направления дифференциации стебля.

Анатомические особенности стебля и корня различных подвоев специфика их изменения с возрастом и при ризогенезе. В течение вегетационного периода вторичное анатомическое строение стебля претерпевает ряд изменений. В частности, у подвоев ММ 106, М4, А2, 54-118 к осени экстраксилярная склеренхима представлена одним слоем пучков перициклического и двумя-тремя слоями флоэмного происхождения. Причем с

каждым кольцом поперечные размеры пучков уменьшаются, замкнутость склеренхимы увеличивается и несклерефицированной остается лишь зона сердцевинных лучей.

В процессе укоренения зеленых черенков клоновых подвоев яблони в результате активности камбия дифференцируется регенерированная ксилема типа осенней, с короткими члениками сосудов, клетками трахеид и склеренхимы. Активизация деятельности камбия происходит с участием ауксинов (Sheldrake, Northcote, 1968; Sheldrake, 1971; Меняйло, Тарханова, 1984; Фаустов и др., 1985). Придаточные корни у черенков закладываются эндогенно или возникают из покоящихся зачатков - бернот.

Число проводящих пучков ксилемы и флоэмы коррелирует с толщиной корня, то есть с ее активной поверхностью. Чем из большего числа слоев клеток сформирована мезодерма, тем больше архность центрального цилиндра. Наибольшая архность от 7 до 9 нами обнаружена у подвоев ММ 106 и М26 с числом слоев мезодермы от 18 до 23 клеток. Архность и толщина первичной коры корней не коррелирует с силой роста подвоев. Количество слоев клеток паренхимы первичной коры является относительно стабильным показателем и у корней одного подвоя колеблется незначительно (табл. 10).

Таблица 10

Особенности анатомического строения корней тоновых подвоев яблони и айвы

Под вой Длина корневых волосков, мкм Число слоев клеток Архность проводящей системы

экзодерма мезодерма эндодерма арматурное кольцо

Айва Rj 90,7±6,7 1 12-13 1 1 5

д.м. 40,7±11,3 2 15-18 1 1 5

М8 50,б±18,6 1 15-18 1 1 5

ММ106 30,3±9,4 2 20-23 1 1 7-9

М4 40,5±8,4 2 14-16 1 1 6

М26 50,5±12,3 1 18-20 1 1 8-9

А2 30,8±17,7 1 21-24 1 1 6-7

54-18 60,5±5,5 - 1 11-15 1 1 5-6

Диаметр члеников сосудов и клеток либриформа у подвоев 54-118 и ММ106 почти в 1,5 раза превышает этот показатель у других подвоев. У всех подвоев прослеживается прямая корреляция между размерами члеников сосудов и клеток либриформа.

Чем шире членики сосудов, тем длиннее клетки либриформа. Однако мы не обнаружили связи между размерами элементов ксилемы и силой роста подвоя.

Например, у карликового подвоя М9 и сильнорослого А2 клетки ксилемы

корня и стебля не имеют больших различий. Лучевая паренхима корней подвоя 54-118 представлена очень высокими однорядными и многорядными лучами, которые превышают высоту лучей в стебле более чем в 3 раза.

Несмотря на относительно высокую насыщенность проводящей системы (на 1,4 мм2) стебля паренхимными клетками, карликовые подвои М9 и Б9 проявили слабую способность к придаточному корнеобразованию. Нет зависимости между паренхиматизацией стебля подвоя и образованием придаточных корней.

Таким образом, по анатомической структуре стебля и корня нельзя однозначно судить о способности клоновых подвоев яблони к ризогенезу. Это свойство, хотя и является генетически обусловленным, варьирует в зависимости от активности камбия и степени дифференциации его производных при изменении условий укоренения.

Размеры клеток древесины по мере удаления от сердцевины к периферии и снизу вверх увеличиваются. У годичных приростов многолетних ветвей подвоев яблони А2, Б9 и Шаропай на 2-й и 3-й годы количество сосудов на 1мм2 площади поперечного среза резко падает, а затем принимает более устойчивый характер (рис. 2), изменяясь лишь по сезонам года. Количество сосудов на единицу поверхности поперечного среза в корнях меньше, чем в стебле.

----- Шаропай

• А2

■ вэ

ё о

400

зоо

200

100

400 »

300 ё

ас

200 | х

юо Й 8 <3

лет

Рис. 2. Насыщенность годичных приростов многолетних ветвей подвоев яблони сосудами (А) и изменение длины их члеников с возрастом

древесины (Б).

Это является результатом большей насыщенности корней сердцевинными лучами и крупными размерами паренхимных клеток. В связи с этим в ксилеме корня доля проводящей системы в 1,5-2 раза меньше, чем в стебле.

О возможности диагностики экологической пластичности подвоев яблони по анатомическому их строению. Устойчивость привитых плодовых

деревьев. к стрессам во многом определяется особенностями подвоев. Между тем, удачно подобрать подвой можно лишь зная производственно-биологические их свойства. Без этого часто засухоустойчивые подвои применяются на сырых почвах, а влаголюбивые - на сухих (Будаговский, 1976). Кроме того, строение ксилемы стебля и корня определяет их механическую прочность — качество, важное для садоводства.

Отсюда необходимость анализа строения проводящей системы клоновых плодов яблони для отбора их в производство по степени засухоустойчивости и хрупкости древесины.

Соотношение структурных элементов ксилемы является надежным показателем, характеризующим устойчивость растений к неблагоприятным внешним факторам, в частности, к недостатку воды (Карлгвист, 1975). Для этой цели' предложено определять два показателя: уязвимость (У) — отношение среднего диаметра сосудов к их числу на 1 мм2 поперечного среза, и индекс мезофильности (ИМ) — произведение показателя уязвимости и высоты члеников сосудов. У ксероморфных видов значение ИМ равно 41, а у самых мезоморфных - 3172.

Таблица 11

Зависимость мезофильности стебля и корня клоновых подвоев яблони от количества и размеров члеников сосудов

Подвои Орган Число Диаметр Высота

растения сосудов на члеников членика У ИМ

1 мм2, шт. сосуда, мкм сосуда, мкм

57-146 К 125,8±6,1 55,0 335,5 0,44 147,6

С 292,7±4Д 34,1 267,3 0,12 32,1

М9 К 292,3±13,2 29,7 235,4 0,10 23,5

С 329.6±15.2 33.0 276.1 0.10 27.6

Б9 С 227,5±5,2 40,7 312,4 0,18 56,2

ММ106 К 142,4±12,8 39,6 350,0 0,27 94,5

С 417,0±19,9 64,9 364,1 0,16 58,3

54-118 К 114,3±7,1 38,5 496,1 0,34 168,7

С 206,0±13,5 62,7 519,2 0,30 155,8

А2 К 112,4±7,8 55,0 344,3 0,48 165,3

с 245,2±5,4 38,5 377,3 0,15 56,6

Шаропай с . 308,5±16,4 49,5 399,3 0,16 63,7

Примечание: Здесь и в табл. 13: К - корень, С - стебель.

Наименьшие значения показателя уязвимости и индекса мезофильности, а, значит и более высокую засухоустойчивость имеет подвой М9 (табл. 11), на что указывают и другие (Цаболов, 1966, Грязев, 1981). Чем больше количество сосудов на единицу поверхности поперечного среза, меньше их диаметр и высота, тем ксероморфней подвой или орган. Чем меньший объем в проводящей

системе занимают членики сосудов и ближе они по размерам к трахеидам, тем, видимо, выше засухоустойчивость подвоев. Наибольшим значением ИМ отличается подвой 54-118, возможно из-за приспособленности к условиям средней полосы России.

Кроме того, в структуре ксилемы прослеживаются как генетические, так и модификационные изменения (Эсау, 1969). Например, у подвоя М9, приспособленного к засушливым условиям Армении и Дагестана (Генкель, 1984), и способного размножаться многолетними ветвями, развивается древесина ломкая и в то же время ксероморфная. По нашим данным, чем слаборослей подвой, тем больше в ксилеме стебля паренхимных клеток и тем более ломкой становится у них древесина, что было отмечено и ранее (Лотова, 1958; Цабалов, 1966).

С возрастом происходит удлинение клеток либриформа, обусловленное усилением механической нагрузки на древесину из-за возрастания парусности кроны дерева и нагрузки листового аппарата на древесину. В молодом возрасте подвоям характерна менее ксероморфная структура ксилемы, насыщенная паренхимными клетками с большим числом широких и длинных члеников сосудов.

Угнетенный рост, обусловленный неблагоприятными внешними условиями, способствует образованию более коротких элементов ксилемы. Так, у слабо совместимых груши Бере Боек на айве Я3 в зоне срастания длина структурных элементов ксилемы короче, чем в стеблевой части подвоя и привоя в 2-3 раза. А у хорошо совместимых: подвоя Я3 и привоя Кюре размеры этих структур изменяются незначительно (табл. 12).

Таблица 12

Размеры элементов ксилемы вмкм, в соединительной ткани привитых компонентов (груша на айве)

Элементы ксилемы айва Бере Боек Зона срастания Я3 + Бере Боек Кюре Зона срастания Я3+ Кюре

либриформ 741 817 0 896 634

членики 410 512 198 458 378

сосудов

трахеиды 494 642 284 694 484

В аридных условиях получает развитие ксероморфная ксилема с меньшим количеством широких и большим количеством узких сосудов и трахеид. В связи с этим для характеристики степени развития члеников сосудов в ксилеме нами предложен показатель «Порозности» - произведение среднего диаметра члеников сосудов и их числа. Таким образом, механическая прочность ксилемы зависит также от «Порозности» (П) и степени развития либриформа. Соотношения этих показателей можно преставить в виде «нагрузки порозности на либриформ» (НПЛ).

Можно предположить, что чем выше показатель НПЛ и менее развита склеренхима коры, тем слабее механическая прочность ксилемы на изгиб. Как показывают данные у карликовых подвоев с хрупкой древесиной, величина НПЛ выше, чем у среднерослого подвоя 54-118 и сильнорослого подвоя А2 (табл. 13).

Таблица 13

Некоторые показатели механической прочности стеблей и корней клоповых подвоев яблони.

Подвои Орган Число Пороз- Средняя Нагрузка Число скле-

растения паренхим- ность, длина порознос- ренхимных

ных мм клеток ти на ли- волокон на

клеток на 1мм2 танг. либриформа, мм бриформ (НПЛ) 1мм2, шт.

среза, тыс.

шт.

57-146 К 1,1 6,9 0,6 11 18

С 1,9 10,0 0,4 25 234

Б9 К - - - -

С 2,9. 9,2 0,6 15 60

М9 к 1,9 8,7 0,4 20 6

с 2,2 10,9 0,5 22 13

ММ106 к 1,1 5,6 0,6 9 121

с 1,5 27,1 0,8 35 271

54-118 к 1,1 44 0,8 6 21

с 1,4 12,9 1,0 13 246

А2 к 0,6 6,2 0,8 8 174

с 1,4 9,4 0,9 11 186

Шаропай к 1,2 15,2 0,8 20 179

Примечание: Порозность - произведение среднего диаметра члеников сосудов на их число в единице площади. НПЛ - нагрузка порозности на либриформ, (отношение порозности к длине клеток либриформа).

б. Экологические основы выращивании саженцев на клоновых подвоях

Особенности роста и развития подвоев в первом поле питомника.

Приживаемость и развитие вертикальных отводков в первом поле питомника прежде всего зависит от качества их корневой системы. Наряду с отводками с корнями в первое поле питомника нами высажены и без корней, но с этиолированными основаниями. В среднем за два года такие отводки подвоев М7 и М4 укоренились на 21,5 и 22,6% соответственно, а подвоев М9 и Д.М. —

на 7,5 и 6,5%.

Наблюдения за развитием подвоев из черенков показали, что подвои 1-го товарного сорта к осени перерастают, достигая значительных размеров. Так, у подвоя М7 средняя высота составила 104.2 см. Нестандартные черенки уступали по приживаемости и к концу вегетации имели среднюю высоту лишь 44,6 см. Для высадки в первое поле питомника наиболее подходящими оказались черенки с высотой 15-30 см, отнесенные нами ко 2-му сорту. Они к осени не имели переросших растений и равномерно подходили к августовской окулировке.

Растения, выросшие из черенков, заготовленных с порослевого маточника и маточника по типу живой изгороди, в первом поле питомника вели себя по-разному. По всем подвоям растения с порослевого маточника были более развитыми.

Влияние качества подвоев на выход стандартных саженцев при окулировке. Для окулировки на подвоях Д.М., М9, М7 и М4 нами использован сорт Джонатан, а на М8, М10, Д.М., М4, М7, ММ106, М26 — Ренет Симиренко (табл. 14).

Наибольшей высоты достигли саженцы сорта Джонатан на карликовом подвое М9, средняя высота которых на подвоях 1-го товарного сорта составила 153,9 см. До середины июня рост побегов на всех подвоях проходил равномерно. В этот период в среднем за каждые 10 дней прирост составил 10-12 см. Максимальное значение прироста за декаду было у подвоя М4 с 30-го мая по 10-е июня (22см).

Саженцы на подвоях М4 и Д.М. 2-го товарного сорта почти не отличались от саженцев на подвоях 1-го товарного сорта. В этом случае одинаковое развитие корневой системы у подвоев при закладке 1-го поля и оказало решающее влияние. Разницу g развитии надземной части саженцев на нестандартных подвоях и подвоях 1-го товарного сорта была существенной.

Высота саженцев сорта Ренет Симиренко на подвое Д.М. составила 162,4 см. Менее развитыми были однолетки на подвое М8, хотя 90,0-97,5% из них по всем показателям соответствовали требованиям ОСТ 46-81-80, а на нестандартных подвоях М7 и М26 саженцы не достигли нужных размеров. Низкий выход саженцев на нестандартных подвоях объясняется прежде всего выпадом слаборазвитых отводков в 1-м поле питомника. Поэтому такие подвои при выкопке следует высадить на доращивание для последующей зимней или весенней прививки.

Таблица 14.

Выход и развитие однолеток яблони сорта Ренет Симиренко в зависимости от типа и качества окулируемых подвоев

Под- Товар- Заокули Выход. Высота Число Средняя Диаметр

вой ные ровано, стандартных надземной корней длина штамба,

сорта шт саженцев части ^поряд- корней, см

шт. % саженца, см ка на растение, шт. см

М7 1 50 50 100 125,7 17,5 27,0 1,6

2 50 48 96,0 107,4 19,5 22,5 1,6

3 50 24 48,0 82,4 18,0 27,5 1,6

НСР05 12,5

М4 1 50 50 100 124,2 • 25,2 42,6 1,9

2 3 50 50 50 42 100 84, 124.6 98,1 24.4 18,8 36.6 32,5 1.7 1,4

НСР0,5 8,7

д.м. 1 50 50 100 162,4 42,2 36,8 2,0

2 50 46 92,0 141,9 42,3 31,3 2,4

3 50 39 78,0 123,1 22,0 29,8 1,8

НСР0.5 5,8

М8 1 140 126 90,0 100,2 17,3 20,7 1,6

2 120 117 97,5 98,7 16,3 20,1 1,4

НСРо, 7,6

М9 1 132 130 98,5 123,6 23,2 20,2 1,8

2 132 131 99,2 119,7 21,0 21,6 1,4

3 74 41 55,4 83,3 27,0 23,9 1,5

НСРо.5 14,8

ММ 2 16 16 100 134,9 46,5 17,0 1,8

106

М26 2 13 11 84,6 88,0 15,8 17,1 1,6

Примечание: Нестандартные подвои - (3).

Выращивание саженцев летней и весенней окулировкой. При хорошем агротехническом уходе для получения стандартных привитых саженцев у изученных сортов необходимо два года. Если осуществить всю окулировочную кампанию с 1-го по 20-е августа, возникает напряженность труда, что сказывается на производительности и качестве выполняемой работы. Поэтому нами была поставлена задача изучить возможность проведения окулировки в два периода: летний (20-25 июля и 25-30 сентября) и весенний (20-30 марта и 20-30 апреля).

Первый летний срок к окулировке подходят лишь подвои, выращенные из

вертикальных отводков и высаженные в Первое поле питомника. УКШ таких подвоев еще на маточных кустах имеет достаточную толщину. При этом наиболее развитыми были побеги подвоев яблони М9 и айвы Я3> у которых толщина стебля составила 9,3 и 9,1 мм. Наименьший диаметр стебля - 6,7, мм имели вертикальные отводки подвоя яблони 54-118.

Растения из одревесневших и зеленых черенков в июле (первый летний срок) не подходят к окулировке и диаметр стебля на высоте 25 см у подвоев находится в пределах 3,3 — 4,6 мм. Причем растения из .одревесневших черенков были более развитыми, чем из зеленых. В летний период вплоть до 5 сентября срастаемость глазков и выход стандартных саженцев очень высокие не только у сорта груши Кюре (93,8%) но и у менее совместимых с айвой сортов Нарт, Оливье де Серр, ГимринСкая. Средняя высота саженцев заокулированных в этот срок составила 141,4 см.

Окулировка подвоев во второй летний срок (до 30 сентября) дает положительные результаты только в годы с теплой и продолжительной осенью. Результаты сентябрьской окулировки не всегда надежны и предсказуемы в связи с выпадом большинства глазков под воздействием осенних заморозков. Поэтому в последующем внимание придавалось срокам и способам весенней окулировки.

Первый срок - третья декада марта соответствует периоду достаточной активности камбия, а почки подвоя и привоя находятся еще в состоянии набухания. Окулировка в ранневесенний срок дает положительные результаты. Срастаемость глазков составила - 94,4%, а выход саженцев - 88,2%, т.е. не хуже, чем при августовской окулировке. Второй срок весенней окулировки (третья декада апреля) совпадает в равнинной зоне Дагестана с периодом завершения массового цветения яблони и началом активного роста вегетативных побегов. Апрельская окулировка в два раза уступает мартовской как по срастаемости глазков, так и по выходу саженцев.

Выращивание саженцев яблони и груши прививкой черенков.

Эффективность получения саженцев на основе зимней прививки зависит как от соблюдения технологии, так и от качества подвойного материала, включая количество и состояние корней. Из зеленых и одревеснивших черенков для зимней прививки лучше использовать подвои только 1-го товарного сорта, с высотой не менее 35-40 см с оставлением отводочной части. Вертикальные отводки можно использовать только с отличной и хорошей корневой системой.

Саженцы из зимних прививок по развитию надземной части и развитию корневой системы уступают саженцам, полученным окулировкой (рис. 3). Наблюдения за развитием саженцев сорта Ренет Симиренко, полученных прививкой черенка показали, что до конца первой декады июня в благоприятных условиях наблюдается одинаковое нарастание надземной части. С наступлением более жаркого периода рост зимних прививок ослабевает. В то же время растения, полученные окулировкой и весенней прививкой благодаря более мощной корневой системе легче переносят неблагоприятные условия и продолжают интенсивный рост. Наибольшая разница была в развитии между саженцами, полученными окулировкой и зимней прививкой. Саженцы от

весенней прививки занимали промежуточное положение. Летняя и весенняя окулировки, а также зимняя и весенняя прививки составляют элементы комплексной технологии выращивания посадочного материала яблони груши и айвы. При проведении весенней прививки методом простой копулировки была достигнута высокая приживаемость; от 90,0% на подвоев Д.М. до 96,1% на подвое М9. Менее развитыми к концу вегетации были саженцы на подвоях М9 и 54-118.

Рис. 3. Динамика роста надземной части однолетних саженцев яблони Ренет Симиренко на подвое Дусен Марголина (1986 г.).

Варианты: окулировка (1), весенняя прививка (2) и зимняя прививка (3)

Сроки проведейиЯ прививок оказывают большое влияние на срастаемость привитых компонентов, что, в свою очередь, определяет выход саженцев и их размеры. Наиболее высокая срастаемость привитых компонентов была в мартовском сроке (96-98%)'. Январская прививка, также обеспечила, высокую приживаемостью (77-93%). Самая низкая срастаемость и слабый рост саженцев, особенно от настольной прививки, были в апреле (41-63%), что позволяет считать данный срок экономически маловыгодным.

Особенности роста деревьев груши на айве К3. Известно, что ряд популярных в мире сортов груши (Вильяме, Бере Боек и некоторые другие) характеризуются неполной совместимостью с айвой. Поэтому в саду неизбежны выпады деревьев, их неравномерное развитие и плодоношение, образование многочисленной поросли у корневой шейки и другие отрицательные стороны, делающие сад неполноценным.

Мы проводили наблюдения за состоянием груши привитой на айву с целью выяснить характер совместимости этого подвоя с разными сортами, уточнения роли размера отводочной части привитых саженцев.

Обычно предлагают выращивать привитый посадочный материал без оставления отводочной части (Сыровой, 1992). Действительно, при высокой

укореняемости подвоев привитые сорта не успевают за короткий срок перейти на собственные корни. Однако наши наблюдения за деревьями сортов груши Гимринская, Кюре, Вильяме и другие на айве показали возможность массового перехода большинства деревьев на собственные корни даже при известной низкой их корнеобразовательной способности.

' Переход сортов груши на собственные корни подтверждается усилением роста деревьев груши на слаборослом подвое Яз. После 4-5 лет эксплуатации наблюдается образование поросли груши по всему периметру дерева, к тому же раскопки деревьев показали расположение корней как бы двумя ярусами. Нижний ярус формирует корни айвы, верхний - груши. Так общее число скелетных корней составило 16 штук на дерево. Из них 4 корня груши и 12 — айвы. Общая длина скелетных корней равнялась 40 м. Корни груши были более мощными, чем айвы, у груши они достигли средней длины 451 см при толщине 14 см., айвы соответственно - 181 см и 6 см. Поэтому оставление стандартной отводочной части является важнейшим требованием к качеству саженцев на слаборослых клоновых подвоях.

Возможность повышения эффективности выращивания саженцев на клоновых подвоях. Для этой цели нами предлагается сочетание элементов традиционного способа выращивания отводков, зеленого черенкования, а также использование одревесневших черенков клоновых подвоев яблони и айвы (табл.

На временном маточнике, по всей длине побега с учетом высоты отводочной части будущего саженца (через 20 см друг от друга) накладывают этиоляционные трубочки из черной полиэтиленовой пленки. В августе на них также по всей длине побегов проводят окулировку на верхнем конце свободных от пленки. Таким образом, на одном приросте мы имеем несколько прижившихся глазков с зачатками корней, то есть готовые привойно-подвойные компоненты.

Заготовку и посадку окулированных в маточнике одревесневших черенков начинают сразу после листопада. Все побеги разрезают на части, на которых имеются прижившийся глазок и зачатки корней. Черенки с прижившимися глазками высаживают на специальные грядки с расстояниями 10x10 см. Верхушечные этиолированные черенки без культурных глазков также высаживают на грядки для обеспечения ротации временного маточника.

В порослевом маточнике число побегов на 1 куст достигает от 10 до 40 штук в зависимости от подвод и возраста. С каждого побега в среднем заготавливают по 4-5 локально Этиолированных одревесневших черенка, а с 1 куста 500-200 растений-саженцев. В первый год выращивание происходит по двухгодичному циклу, начиная со второго года оборот переходит на годичный цикл. Из этих привойно-подвойных компонентов (черенков) в условиях Дагестана к осени вырастают растения, достигающие в среднем 1,0-1,2 м.

Новая технология позволяет получать саженцы в течение одного года, сэкономить значительные трудовые и материальные средства, а также земельную площадь и снизить пиковые нагрузки работ в питомнике.

15).

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Петербург ОЭ КЮ акт

Таблица 15.

Последовательность этапов выращивания клоповых подвоев и саженцев из одревесневших черенков.

Отводки (побеги) на порослевом маточнике -без окучивания Временный загущенный маточник на специально подготовленных грядках (он же поле окулянтов) Саженцы-однолетки на грядках

1-й год (1995 г.)

Высажено 1 тыс. шт. подвоев с корнями. Схема 1,5x0,4-0,5 м (0,08 га) Высажены 14 тыс. шт. подвоев с корнями на грядки. Летом окулирование. Схема 20x20 см(5б0 мг) Нет

2-й год (1996 г.)

Летом этиолирование побегов. Осенью заготовка этиолированных одревесневших черенков -12 тыс.шт. а) Одревесневшие этиолированные черенки из маточника-3 тыс. шт. б) Заготовка и посадка одревесневших черенков с бернотами при срезке на глазок -42 тыс. шт. Всего - 45 тыс. шт. Летом окулирование. Схема посадки 10x10 см (450 м2) 10 тысяч

3-й год (1997 г.)

Летом этиолирование побегов. Осенью заготовка этиолированных одревесневших черенков - 40 тыс. шт. а) Одревесневшие черенки из маточника 12 тыс. шт. б) Заготовка и посадка одревесневших черенков при срезке на глазок - 135 тыс. шт. Всего 147 тыс.шт. (2000 м2) 45 тысяч

4-й год (1998 г.)

Летом этиолирование побегов. Осенью заготовка одревесневших черенков -80 тыс. шт. а) Одревесневшие черенки из -маточника 40 тыс. шт. б) Заготовка и посадка одревесневших черенков при срезке на глазок - 405 тыс. шт. Всего 445 тыс.шт. (4450 м ) 147 тысяч

За первые 4 года с 1 га можно получить 190 тысяч саженцев и 445 тысяч окулянтов, из которых на 5-й год вырастут 445 тысяч саженцев, а также будет высажено более 1 млн. одревесневших черенков. Для выращивания 100 тысяч саженцев ежегодно требуются 0,25 га специальных грядок и 0,08 га маточника для заготовки одревесневших черенков).

7. Экономическая эффективность различных технологий выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы

Размножение одревесневшими и зелеными черенками позволяет по сравнению с вертикальными отводками значительно повысить коэффициент размножения и сэкономить площадь, занятую под маточником (табл. 16).

Таблица 16

Продуктивность различных маточников клоновых подвоев яблони (в среднем за 1985-1986 гг.)

Маточник Подвой Количество с 1-го куста, шт. Выход, стандартных подвоев за год с 1-го куста, шт. Площадь на 100 тыс. (Сп.) га

Оч. Зч. От. Зч. От. Оч.

Вертикальные отводки М9 3,2 - 9,0 - 4,0 1,6 2,5

М7 5,1 - 20,2 - 12,8 2,2 0,78

М4 10,1 - 42,7 - 23,0 4,8 9,43

Д.М. 7,3 - 28,6 . 18,2 5,0 0,55

Порослевой М9 73,4 47,7 - 40,8 - 66,3 0,24

М7 113,2 80,0 - 75,6 - 84,6 0,13

М4 130,1 80,4 - 74,8 - 88,7 0,13

Д.М. 111,6 76,6 - 58,1 - 79,3 0,17

Живая изгородь М9 51,3 46,7 - 6,5 - 12,1 1,5

М7 59,3 57,3 - 10,3 - 17,9 0,97

М4 95,6 73,6 - 7,4 - 20,3 1,35

Д.М. 89,3 76,6 - 7,7 - 11,6 1,2

Совмещенный М9 1,2 36,9 11,5 31,5 10,5 0,0 0,23

М7 М4 3,1 4,1 85,7 90,4 22,0 30,1 80,9 84,1 18,2 27,2 2,6 3,8 0,10 0,08

Д.М. 4,2 88,2 30,0 64,4 22,6 2,4 0,11

Совмещенный с выгонкой побегов М9 2,1 44,3 10,8 34,1 7,0 4,7 0,24

М7 4,5 113,1 24,2 110,6 20,2 3,9 0,08

М4 7,2 119,2 35,9 117,4 32,3 4,1 0,05

Д.М. 14,3 131,1 31,2 130,1 24,0 7,3 0,06

Примечание: Черенки одревесневшие (Оч.), зеленые (Зч.) отводки (От.), стандартные подвои (Сп.).

Площадь, необходимая для получения за 1 год 100 тыс. подвоев 1 и 2-го товарных сортов, уменьшилась при этом у подвоя М9 в 10, М7 в 6, М4 в 3,3 и у подвоя Д.М. в 3,2 раза.

Низкая продуктивность маточника по типу живой изгороди объясняется слабой укореняемостью и развитием срезанных с них зеленых и одревесневших

черенков. При выгонке побегов и совмещении двух технологий удается не только увеличить продуктивность маточника, но и значительно улучшить качество подвоев, полученных как из зеленых черенков и вертикальных отводков. При этом отпадают материальные и трудовые затраты на содержание специального маточника для зеленого черенкования.

При размножение подвоев Д.М. и М9 вертикальными отводками по технологии совмещенной с зеленым черенкованием выход стандартных отводков в расчете на 1 га маточника увеличивается соответственно с 102,6 до 186,5 и с 28,0 до 66,0 тыс. штук.

В связи с увеличением количества и улучшением качества отводков, резко возрастает выручка от их реализации. При этом затраты труда и материально-денежных средств остаются без изменения (табл. 17). Прибыль от реализации отводков подвоя Д.М. возросла в 2,8 раза, а выращивание вертикальных отводков подвоя М9 стало прибыльным. При этом себестоимость 1тыс. подвоев из зеленых черенков с выгоночных побегов составила 2,6 тыс. руб., а вертикальных отводков в лучшем варианте 3,7 тыс. руб.

Разработка эффективной технологии производства посадочного материала предполагает прежде всего усовершенствование приемов выращивания подвоев и выбор оптимального способа и срока их облагораживания.

Таблица 17

Экономическая эффективность выращивания клоповых подвоев яблони вертикальными отводками по совмещенной с зеленым черенкованием технологии (с выгонкой побегов)

Показатели д.м. М9

Схема посадки маточника, м х м 2x0,5 2x0,5

Выход стандартных отводков с 1 га,

тыс.шт., по товарным сортам: 1 151,5 47,5

2 35.0 19.5

Выручка от реализации подвоев, тыс. руб. 862,5 335,0

Затраты на 1 га маточника: труда, чел.-дн. 310,4 310,4

материально-денежных средств, тыс. руб. 251,3 251,3

Себестоимость 1 тыс. подвоев, тыс. руб. 1,3 3,7

Прибыль, тыс. руб. 612,2 83,7

Уровень рентабельности, % 243,6 33,3

В таблице 18 представлен сравнительный анализ размножения клонового подвоя яблони 57-490 различными способами. Наибольший выход стандартных подвоев в расчете на 1 га обеспечивает способ размножения зелеными черенками - 658 тыс. шт. Размножение одревесневшими черенками также имеет высокий выход подвоев (585 тыс. шт.).

Выход стандартных подвоев при размножении вертикальными отводками (контроль) значительно ниже и составил всего 130 тыс. шт. на 1 га. По качественным показателям, особенно по развитию корневой системы, подвои из одревесневших черенков лучше, чем подвои из зеленых и вертикальных отводков.

Таблица 18

Экономическая эффективность способов размножения клопового подвоя яблони 57-490 (в среднем за 1997-1999 гг.) по ценам 2001 г.

Показатели Ед. изм. Варианты

т тт ш

Выход стандартных подвоев на 1 га тыс.шт. 130 658 585

Реализационная цена 1 тыс. шт. тыс. руб. 4 4 4

Стоимость продукции с 1 га -//- 520 2632 2340

Себестоимость 1 тыс. шт. подвоев руб. 2100 2600 1100

Производственные затраты на 1 га тыс .руб. 273 1710 643

Чистый доход с 1 га -//- 247 932 1697

Уровень рентабельности % 90 54 264

Примечание. Размножение подвоев вертикальными отводками (1), зелеными (II), одревесневшими черенками (III).

Способ размножения подвоев зеленым черенкованием оказался наиболее дорогостоящим, Себестоимость одного подвоя здесь составила 2 руб. 60 коп. против 1 руб. 10 коп. в третьем варианте, что в два раза дороже. Это объясняется высокими затратами на строительство туманообразующей установки, электроэнергию, регуляторы роста, пленку и т.д.

При выращивании саженцев наиболее эффективным по основным экономическим показателям оказался способ летней окулировки, где технология хорошо отработана (табл. 19). Подвои из одревесневших черенков успевают к началу августа хорошо укорениться и получить развитие, поэтому для их облагораживания применяли летнюю окулировку (уровень рентабельности 291%).

Зимняя настольная прививка имеет второстепенное значение и служит дополнительным способом снижения технологического напряжения в летний период. По экономическим показателям он уступает остальным вариантам. Из подвоев для проведения зимней прививки нами использовались в основном стандартные вертикальные отводки (уровень рентабельности - 123%).

Заслуживает широкого применения метод ранневесенней окулировки. Для этого нами использовались подвои, полученные из зеленых черенков ранее не подошедшие к летней окулировке. Применять на таких подвоях дорогостоящую, недостаточно эффективную зимнюю прививку нецелесообразно, как и оставление их для летней окулировки. Поэтому значение весенней окулировки возрастает (уровень рентабельности - 220%).

Таблица 19

Экономическая эффективность производства саженцев яблони и груши на основе одревесневших черенков (в среднем за 1998-1999 гг. в ценах 2001 г.)

Выход сажен-цев с 1 га, тыс. шт. Реализационная цена, шт./руб Стоимость продукции с 1 га, тыс. руб. Произвол ственные затраты на 1 га, тыс. руб. Себестоимость 1 саженца, руб. Чистый доход с 1 га, тыс. руб. Уровень рентабельности, %

1. Из укорененных отводков. Летняя окулировка. Контроль.

40,0 15,0 600 250 6,25 350 140

2. Из одревесневших черенков на грядках (10x10 см). Летняя окулировка. 326 15,0 4890 1250 3,83 3640 291

3. Из одревесневших черенков на грядках (10x10см). Весенняя окулировка.

308 13,0 4004 1250 4,06 2754 220

4. Из одревесневших черенков на грядках (35x10 см). Настольная прививка.

146 10,0 1460 1300 8,90 160 123

5. Из окулированных одревесневших черенков с бернотами.

326 10,0 3260 900 2,76 2360 262

Может оказаться весьма перспективным в будущем разработанный нами способ укоренения одревесневших черенков с культурными глазками, позволяющий на 1 год сократить время, необходимое для выращивания саженца. Основное требование к таким черенкам - наличие на них бернот. Такие черенки за один год вырастают в стандартные саженцы соответствующих 2-му товарному сорту (уровень рентабельности - 262%).

Заключение

Способность к регенерации - универсальное явление в мире растений, проявляющаяся в разных формах (Юсуфов, 1982). Формы ее проявления хотя наследственно обусловлены по активности изменяются в онтогенезе под действием различных условий. Поэтому изучение процессов регенерации было отнесено к физиологическим задачам (Кренке, 1950). Такое отнесение оправдано и подтверждается на примере изученных нами подвоев и укоренения их черенков в разных условиях.

У клоновых подвоев яблони и айвы способность к репродуктивной

регенерации устойчиво передается потомству и у гибридов проявляется сильнее чем у родителей (Лобанов, 1978; Степанов, 1978; Будаговский, 1978). Это же показано и на примере стеблевых и листовых черенков ряда растений (Юсуфов, 1982).

В целом с повышением температуры и уменьшением влажности наблюдается падение способности вегетативного размножения (Казакевич, 1921). При этом «затененность и влажность» считаются абиотическими факторами, стимулирующими корнеобразовательную способность вегетативных органов (Ильинский, 1928).

При прочих равных условиях культивирования наименьшую способность к репродуктивной регенерации проявляют клоновые подвои южного происхождения (М8, М9 и др.), а наилучшую - подвои 54-118, 57-490, 62-396 и др. селекции В.И. Будаговского. Последние выведены с участием разных видов яблони влажных и более умеренных местообитаний. В частности, был использован мичуринский сорт яблони из сибирских ранеток - Таежное.

Во всех случаях при индукции процессов регенерации следует исходить из возможности усиления развития наследственных зачатков корней, а также инициации их новообразования. Эти подходы оправданы в теоретическом и практическом отношении (Кренке, 1950), что подтвердилось и в наших исследованиях при использовании разных воздействий для стимуляции новообразований корневых зачатков у побегов материнских растений. Было выявлено, что все изученные типы клоновых подвоев обладают разной способностью к регенерации, однако характер и форма ее проявления зависят от морфогенетических особенностей структур при изменении коррелятивных отношений между ними. Местное и общее физико-химическое воздействие на черенок с дифференцированными тканями оказалось менее эффективным для достижения укоренения, чем регуляции подвоев в онтогенезе. Так, снижение температуры и интенсивности освещения путем взаимозатенения побегов в маточниках нового типа и повышение влажности воздуха применением искусственного тумана благоприятны для достижения высокого выхода посадочного материала благодаря стимулированию новообразований зачатков -бернот. В данном случае проявляется эффект взаимосвязанных факторов на индукцию ризогенеза.

Обоснование экологически адаптированной и экономически целесообразной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы применительно к условиям Дагестана потребовало поиска возможностей для управления морфофизиологическими процессами материнских растений, процессами ризогенеза черенков и саженцев. Полученные при этом результаты использованы для подтверждения теоретических положений, новизны и практической ценности исследования. Оценка экономической значимости выращивания посадочного материала у изучаемых культур не может быть проведена вне познания ряда вопросов размножения растений укоренением и прививкой черенков, подготовки маточных растений. Решение подобных вопросов составляет основу оценки перспектив различных способов и технологий выращивания посадочного

материала.

В условиях Дагестана для повышения продуктивности насаждений яблони, груши и айвы большое значение имеет, прежде всего, выбор адаптированных подвоев. Подвои, приспособленные к аридным условиям, имеют некоторые ксероморфные признаки (Будаговский, 1966). Однако, не всегда можно судить о приспособленности к условиям среды только по внешним особенностям вегетативных органов. При этом возникает необходимость сравнения анатомического строения стебля и закладки на них новообразований - бернот. В этой связи и стояла задача в конкретизации предпосылок и факторов стимулирующих их формирование на материнском растении у подвоев яблони и айвы. Для этого имело значение сравнение подвоев по соотношению структурных элементов вегетативных органов. Последние определяют также ломкость древесины. Громоздкие организационные мероприятия по установке опорных столбов при закладке садов на слаборослых подвоях связаны прежде всего с якорностыо подвоев и ломкостью их древесины (Лотова, 1960; Степанов, 1981; Татаринов, Зуеев, 1984). Сказанное актуально еще и в целях управления процессами ризогенеза черенков, путем инициации бернотообразования и подготовки побегов для закладки корней.

В теоретическом и практическом плане было важно изучить у клоновых подвоев яблони и айвы также наследственно обусловленную амплитуду возможных изменений в реализации потенции к ризогенезу. Прежде всего, необходимо было индуцировать соответствующую подготовку побега путем этиоляции, наложения пасты с ИУК, создания благоприятной влажности и температуры, обработки ретардантами и т.д. Такие воздействия обеспечивали реализацию потенций к регенерации (табл. 1). Для этого важно было определить и компетенцию побеговой системы т.е. ее восприимчивость индуцирующих факторов для оценки различий их реакции. При этом мы исходили из того, что особенности генотипа реализуются в фенотипе только частично и неодинаково у разных органов и тканей в различные периоды онтогенеза с изменением условий. Все это требовало диагностики оптимальных сроков и состояния готовности побеговой системы к реализации наследственных потенций репродуктивной регенерации на основе развития организма и структур сравниваемых морфологических и гистологических предпосылок для адвентивного ризогенеза черенков, окулировки, прививки и т.д. (табл. 3).

Наблюдаются случаи, когда благодаря хорошей корнеобразовательной способности черенков и отводков, высокой продуктивности маточников некоторые неадаптированные подвои получают широкое распространение в производстве. Низкая якорность, незасухоустойчивость, поражаемость болезнями и вредителями, порослеобразование подвоев во многом являются основными причинами низкой продуктивности многолетних насаждений. Отсюда необходимость изучения подвоев до их внедрения в производство по комплексу показателей.

Анатомические и морфологические подходы диагностики укореняемости, засухоустойчивости, ломкости древесины и характера корневой системы дают значительную информацию об экологической пластичности подвоев и

продуктивности насаждений.

Наилучшие успехи вегетативного размножения достигнуты этиолированием побегов и выращиванием маточных растений в условиях обогреваемой пленочной теплицы. Выход подвоев с высотой более 15 см удалось повысить у подвоя 54-118 до 85,0% и Б9 — до 73,5%. Однако в связи с большими трудовыми и материальными затратами на накладку этиоляционных трубок, на строительство и обогрев пленочных теплиц этот способ не находит широкое применения в производстве. Более доступным и эффективным оказался способ обрезки маточника на уровне 2-4см от почвы, то есть создание так называемого порослевого маточника. В наших опытах выход стандартных подвоев 1 -го товарного сорта из зеленых черенков с такого маточника составил у подвоев 57-233, Б9, 54-118 и 57-490 соответственно 62,5; 15,7; 34,8; 36,0%. Эффект от локальной этиоляции был наиболее существенным у черенков слабоукореняемого подвоя Б9 срезанных с маточника по типу живой изгороди.

Применение пасты с ИУК под этиоляционными трубочками также показал высокую эффективность. Массовое корнеобразование обработанных черенков наблюдалось уже на 6-13 день (табл. 2). По укореняемости и выходу стандартных подвоев этот вариант был наилучшим. Выгонка побегов дала возможность приступить к черенкованию уже в конце апреля - начале мая. К этому времени под пленочным укрытием устанавливаются благоприятные условия для укоренения зеленых черенков, с колебанием среднедневных температур от 20 до 25°С (табл. 5). При этом осенний выход подвоев 1-го товарного сорта составил у подвоя Д.М. - 96,0; М4 - 92,3; М7 - 96,6 и М9 -70,2%.

У побегов, обработанных препаратами ТУР и ДЯК, выявлена стимуляция корнеобразования. В частности, у вертикальных отводков, при этом укоротились междоузлия, уменьшилась длина побегов и кусты стали более компактными, что привело к увеличению числа стандартных отводков и улучшению качества их корневой системы. Отводки стали более удобными для проведения зимней прививки. Наиболее эффективной была 1% концентрация рабочего раствора ТУР с нормой расхода 8 литров на 100 м2 маточника (табл. 7).

Окультуривание подвоев проводили четырьмя способами: окулировка в приклад, простая и улучшенная копулировка и прививка в расщеп. Прививку черенком и окулировку глазком осуществляли в разные вегетационные периоды. Оптимальной для получения саженцев оказалась летняя окулировка, хотя при этом от черенкования до получения стандартных однолеток уходит 3 года. Сократить на 1 год срок выращивания саженцев позволяет зимняя прививка. Однако при этом несколько снижается как качество "однолеток, так и выход саженцев в расчете на число высаженных прививок. Положительные результаты получены и при проведении весенней прививки. На выращивание саженцев весенней прививкой уходит, как и при окулировке, 3 года. Для окультуривания клоновых подвоев яблони необходимо сочетание разных способов прививки.

нашим наблюдениям размножение клонового подвоя М9 зелеными черенками с порослевого маточника без выгонки побегов и вертикальными отводками по общепринятой технологии оказалось убыточным.

С помощью выгонки побегов и сочетания размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками и вертикальными отводками (использование одного и того же маточника на две технологии) удалась сократить затраты на выращивание зеленых черенков в пределах суммы, необходимой для ухода за специальным порослевым маточником. С другой стороны, выгонка побегов и сочетание двух технологий позволило улучшить качество подвоев, а отсюда и увеличить выручку от их реализации. В результате этого выход стандартных вертикальных отводков с 1 га маточника подвоя М9 увеличился до 57 тыс. шт., т.е. более чем в 2 раза. Соответственно себестоимость снизилась до 3700 руб. за 1 тыс. шт. Уровень рентабельности составил 33,3%. Так, производство отводков из убыточного стало прибыльным. А уровень рентабельности выращивания вертикальных отводков подвоя Д.М. повысился до 243,6% (табл. 17).

Научные учреждения южной зоны садоводства десятилетиями проводят исследования по совершенствованию технологий массового производства саженцев. Разрабатываются аппараты и приспособления для механизирования прививки глазком и черенком (Агеев, 1993), методов выращивания подвоев, способов и сроков их окультивирования. Однако пока наиболее надежным и широко используемым методом остается летняя окулировка, хотя в целом технология выращивания саженцев трудоемка - с большим удельным весом ручных работ (Степанов, 1981). Большие надежды в свое время возлагали на зимнюю (настольную) прививку. Однако применение ее в южной зоне не дала положительных результатов из-за необходимости капитальных затрат.

В современных интенсивных садах продолжается тенденция к увеличению количества деревьев на единицу площади, сокращению срока промышленной эксплуатации садов, замены их новыми. В связи с этим, прежняя технология выращивания плодового посадочного материала с огромными затратами ручного труда не отвечает требованиям современного садоводства и многие питомниководы прилагают усилия к разработке новых, экономичных и ускоренных способов их выращивания.

Однако в большинстве питомников репродукционный процесс еще длится три-четыре года в зависимости от климатических условий, породы и технологии выращивания. Сокращение времени получения стандартных саженцев и увеличение выхода готовой продукции с единицы площади имеют решающее значение для совершенствования технологий в питомниководстве. Уплотненное беспересадочное выращивание саженцев на грядках с применением специальных субстратов и автоматизированных средств регулирования влажности позволило повысить этот показатель в 10 раз (табл. 15).

В дальнейшем выращивание саженцев можно будет перевести на контейнерную технологию. В этом плане наиболее перспективным считаем выращивание саженцев яблони и груши из одревесневших черенков с привитыми глазками, это позволит не травмировать корневую систему при выкопке и обеспечит высокую их приживаемость.

В целом, технологии выращивания саженцев должны опираться на положение о том, что проявление нормы реакции по всем производственно важным показателям может быть достигнуто при максимальном соответствии условий среды их экологическим требованиям. Только наличие достаточно полной информации о приспособленности подвоев и сорто-подвойных комбинаций, потенциальных возможностях изолированных органов и структур в процессе репродуктивной регенерации позволяет разработать экологически целесообразные технологии их размножения.

Для укоренения черенков необходимо разработать методы стимулирования и управления регенерационными процессами материнского растения. Детерминация развития побегов клоновых подвоев по пути усиления их морфогенетических возможностей достигается путем изменения комплекса взаимодополняющих условий и создаются возможности для интенсификации технологии выращивания посадочного материала на клоновых подвоях.

Результаты исследований, проведенных с учетом перспектив развития садоводства Дагестана и биологических особенностей клоновых подвоев, свидетельствуют о наличии доступных приемов для достижения заметного экономического эффекта при выращивании посадочного материала подвоев и сортов. Экономическая эффективность при использовании рекомендуемых приемов сочетается с соблюдением экологических требований, чему сейчас уделяется большое внимание при обосновании всякой технологии производства.

ВЫВОДЫ

1. Для условий Дагестана разработана интенсивная технология выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы, сочетающая размножение подвоев вертикальными отводками, зелеными и одревесневшими черенками.

2. Экономическая эффективность технологии обоснована с учетом экологических параметров адаптивности и продуктивности насаждений, принципов районирования подвоев, сроков и методов их окультуривания.

3. Укореняемость и развитие зеленых черенков у клоновых подвоев яблони от порослевых маточников по сравнению с локальной этиоляцией побегов и маточников по типу живой изгороди имеет более высокие показатели.

4. Локальная этиоляция побегов с одновременным нанесением пасты с ИУК и ранневесенняя выгонка побегов на порослевом маточнике способствуют повышению укореняемости черенков и качества подвоев. Однако экономическая эффективность таких способов мала из-за низкой производительности и затрат ручного труда.

5. Оптимальным сроком зеленого черенкования клоновых подвоев яблони и айвы в условиях равнинного Дагестана является период с середины до конца мая, когда рост побегов наиболее активен и имеют полуодревесневшую консистенцию. Укоренение зеленых черенков в этот период у подвоя яблони 57-490 составило - 86-97%, у айвы Я3 - 67-75%. За одну вегетацию такие подвои достигают стандартных для окулировки размеров.

6. По характеру корнеобразования изученные клоновые подвои подразделяется на три группы: а) преимущественно пяточный характер корнеобразования (М2, М4, М5, Д.М.); б) узловое и частично пяточное корнеобразование (Б9, М8, М9, М26, айва И3); в) узловое, межузловое и пяточное корнеобразование (ММ106, 57-490, 57-146, 57-233, 54-118). У подвоев I- группы к осени большая часть корней имеет вторичное анатомическое строение они переносят хорошо выкопку, сортировку и транспортировку. У подвоев 2-группы узловые корни появляются поздно, поэтому к осени они имеют лишь первичное анатомическое строение; при выкопке и сортировке неопробковевшие корни отмирают и растения плохо приживаются при пересадке. У подвоев 3-группы образование многочисленных корней происходит равномерно по всей длине черенка, погруженной в субстрат и хорошая приживаемость растений.

7. Размножение клоповых подвоев яблони и айвы осуществлялось 3-х узловыми черенками, которые обеспечивали высокий коэффициент выхода посадочного материала, 4-х узловые черенки пригодны при выращивании корнесобственных саженцев айвы. Экономически нерентабельно размножение подвоев яблони М9 и Д.М. зелеными черенками из-за низкого выхода подвоев 1-го товарного сорта и больших затрат по уходу за маточником. Рентабельность их возрастала только что при сочетании зеленого черенкования с вертикальными отводками.

8. Доля стандартных вертикальных отводков в зависимости от типа подвоя и возраста маточника находится в пределах от 34,2% (подвой М9) до 67,7% (подвой 54-118). При этом наибольшее число стандартных подвоев на 1 куст отмечено у айвы Я3 - 25,4 шт., а наименьшее - М9 - 3,8 шт. Нестандартные отводки у подвоев М5, М7, М9, Д.М. составили более 50% (80-100 тысяч на 1 га).

9. Ранневесенняя выгонка порослевых побегов, срезка их на зеленые черенки и окучивание вновь отрастающих побегов для получения вертикальных отводков позволили уменьшить количество переросших и улучшить их качество. При этом себестоимость одного стандартного отводка у подвоя М9 снизилась до 2,5 руб., а уровень рентабельности подвоя Д.М. повысился до 110,9%.

10.Наилучшее укоренение одревесневших черенков у клонового подвоя яблони 57-490 наблюдается при позднеосеннем сроке посадки (87-96%), слабое — при посадке в начале апреля, фазе набухании почек (16-39%), и после тепловой стратификации. Эффективными приемами для корнеобразования одревесневших черенков являются мульчирование посадок и использование туманообразующей установки в течении 3-5 минут в день. Эти приемы позволили повысить укореняемость с 14% до 71% (у яблони 57-490) и с 40% до 64% (у айвы Я3). При обработке ИМК одревесневших черенков верхней и средней части побегов у подвоя 54-118 укореняемость повысилась с 4 до 21% и с 36 до 48%. У айвы Я3 соответственно — с 7 до 25% и с 43 до 59%. Черенки нарезанные с нижних частей побегов укоренялись лучше и не реагировали на обработку ИМК.

11 .Использование загущенных маточников для улучшения бернотообразования, заготовка черенков с нижних частей побегов, покрытие верхних их срезов садовым варом, использование туманообразующей установки экономически оправдано только при размножении одревесневшими черенками клоновых подвоев. При этом укореняемость у подвоев 57-490 составила - 90,9%; 57-545 - 85,6; М4 - 84,9; 54-118 - 82,2; 62-396 - 71,7; М7 - 71,3; Д.М. - 70,3; М9 -66,3% и айвы И-з- 87,8%. И все растения имели хорошо развитую надземную часть.

12.Успешное укоренение одревесневших черенков зависит от наличия на них бернот. В маточнике вертикальных отводков у подвоя 57-490 с 1м2 заготавливали всего 32 шт. одревесневших черенков с бернотами, а в однолетнем маточнике 193,1 шт., что в 6 раз больше. Активность к корнеобразованию у одревесневших черенков от основания побега к его верхушке ослабевает. У черенков с бернотами эффективность локальной этиоляции не проявляется.

13.Весенняя (мартовская) окулировка, наряду с летней (июльской), может стать в условиях равнинного Дагестана основным способом выращенния растений из зеленых и одревесневших черенков, не подошедших к летней окулировке. Весенняя прививка черенкрм без выкопки подвоев более эффективна, чем зимняя.

14.Из способов размножения клоновых подвоев экономически более эффективными являются результаты по одревесневшим черенкам и саженцам. Уровень рентабельности производства саженцев из одревесневших черенков составил 291% против 140% по стандартной технологии.

15.При предварительной подготовке побегов клоновых подвоев яблони к черенкованию и с нанесением пасты с ИУК меняется структура проводящих тканей стебля, происходит значительное уменьшение размеров трахеид, члеников сосудов и волокон либриформз. Обилие лучевой паренхимы не является показателем укореняемости зеленых черенков клоновых подвоев яблони. Количество клеток сердцевинных лучей в стебле у подвоев Б9 и М9 со слабой корнеобразовательной способностью в 1,5-2 раза больше, чем в стебле легкоукореняемых подвоев 54-118 и 57-146. Ломкость стеблей и корней некоторых клоновых подвоев яблони (М8, М9 и др.) определяется соотношением количества и размеров всех структурных элементов ксилемы, а также степенью развития склеренхимы коры.

16.Ксероморфная структура ксилемы стебля и корня генетически контролируется у клоновых подвоев яблони, хотя может изменяться в зависимости от возраста и условий их культивирования. Анатомическая диагностика экологической пластичности плодовых культур имеет значение для оценки приспособленности сортов и подвоев. Возможности такой диагностики нуждаются в дальнейшей конкретизации с учетом генетических предпосылок, определяющих специфику реакции их побегов на действия регуляторов роста, интенсивности освещения, условия питания и других факторов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Вегетативное размножение клоновых подвоев яблони в условиях равнинного Дагестана необходимо организовать путем выгонки побегов на порослевом маточнике, сочетая их размножение зелеными и одревесневшими черенками и вертикальными отводками.

2. Порослевые маточники с целью ранневесеннсй выгонки побегов следует укрывать в конце февраля полиэтиленовой пленкой с применением каркасов тоннельного типа. Черенкование выгоночных побегов следует проводить в начале мая, а первое окучивание вновь отрастающих побегов - в начале июня.

3. Подвои из зеленых и одревесневших черенков 1-го товарного сорта и стандартные вертикальные отводки с развитой корневой системой следует использовать-для проведения зимней прививки.

4. Подвои из зеленых и одревесневших черенков 2-го товарного сорта и нестандартные вертикальные отводки с корнями необходимо до ноября высадить в 1-е поле питомника для проведения летней окулировки, а нестандартные зеленые черенки - на участок доращивания для весенней прививки.

5. В питомниках рекомендуется выделить специальный участок для укоренения одревесневших черенков, где необходимо построить грядки с туманообразующей установкой. На грядки высаживают одревесневшие черенки клоновых подвоев яблони и айвы, заготовленные из нестандартных и переросших отводков, а также черенки с бернотами с временного маточника.

6. Посадку одревесневших черенков на грядки проводить в ноябре-декабре по схеме 10x10 см, после чего грядку замульчировать (перегной, торф и др.). Весной ежедневно на 3-5 мин. включать туманообразующую установку в течение 15-20 дней.

7. На прижившиеся одревесневшие черенки (подвои) проводить окулировку с июля до сентября, ноябрь - март прививать черенки на месте, без их выкопки. В марте продолжить окулировку глазком. Дальнейшие работы по уходу не отличаются от обычного питомника.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО 50 РАБОТ, ОСНОВНЫЕ ИЗ КОТОРЫХ ПРЕДСТАВЛЕНЫ НИЖЕ.

1. Фаустов В.В., Бабаев В.И., Асадулаев З.М. Особенности формирования боковых и стеблевых корней у зеленых черенков // В сб.: Новые приемы возделывания плодовых растений. - М.: ТСХА, 1981. - С. 40-48.

2. Орлов П.Н., Бабаев В.И., Асадулаев З.М., Коваленко А.Г. О роли сердцевинных лучей в формировании придаточных корней у зеленых черенков садовых растений // В сб.: Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур. - М.: ТСХА, 1984. - С.69-74.

3. Орлов П.Н., Фаустов В.В., Асадулаев З.М. Последовательность

дифференциации ксилемы в зоне корнеобразования зеленых черенков древесно-кустарниковых пород // В Сб.: Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур.-М.: ТСХА, 1984. - С.103-110.

4. Асадулаев З.М. Особенности размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками // В Сб.: Проблемы вегетативного размножения в садоводстве. - М.: ТСХА, 1985. - С.40-46.

5. Фаустов В.В., Орлов П.Н., Асадулаев З.М. Гормональная регуляция ксилемной дифференциации в процессе укоренения зеленых черенков плодовых культур // В сб.: Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. -М.: ТСХА, 1985.-С.87-96.

6. Фаустов В.В., Асадулаев З.М. Влияние системы содержания маточных насаждений и локальной этиоляции побегов на формирование придаточных корней у зеленых черенков клоновых подвоев яблони // В Сб.: Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. - М.: ТСХА, 1985. - С. 75-87.

7. Асадулаев З.М., Фаустов В.В. Ауксиновый контроль ксилемной дифференциации у древесных плодовых растений при регенерации // В Сб.: Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений. - Махачкала: ДГУ, 1986. - С.53-59.

8. Асадулаев З.М., Бабаев В.И. Интенсивная технология выращивания клоновых подвоев на основе зеленого черенкования. - Махачкала: Госкомиздат ДАССР, 1988. -9 с.

9. Фаустов В.В., Жаркова И.В., Асадулаев З.М. Микроклональное размножение вишни. - М.: Известия ТСХА, вып. 5., 1988. - С.18-24.

10. Асадулаев З.М. Разработка интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев яблони для южной зоны питомниководства. Автореф. на соискание уч. степ. к. с-х наук. - М.: ТСХА, 1988. -30 с.

11. Асадулаев З.М., Бабаев В.И. Интенсивная технология выращивания саженцев яблони на основе зеленого черенкования в Дагестане. - Ставрополь, 1989.28 с.

12. Асадулаев З.М. Анатомическая диагностика экологической пластичности подвоев яблони. - Махачкала: ДЦНТИ, 1992. -2 с.

13. Асадулаев З.М. Основные проблемы природопользования // Основы рационального природопользования. - Махачкала: ДГПУ, 1992. - С. 125 -141.

14. Асадулаев З.М. Эколого-географическая пластичность подвоев яблони // Труды геогр. общ. Дагестана, вып. XXIV. - Махачкала, 1996.-С. 126-129.

15. Асадулаев З.М. Формирование придаточных корней на укороченном стебле земляники ананасной. - Махачкала: ДЦНТИ, 1977. -6 с.

16. Асадулаев З.М. Анатомия корнеобразования стеблевых черенков клоновых подвоев яблони. - Махачкала: ДЦНТИ, 1997. -14 с.

17. Асадулаев З.М. Весенняя прививка клоновых подвоев яблони. - Махачкала: ДЦНТИ, 1997.-2 с.

18. Асадулаев З.М. Методика преподавания с.-х. труда (учебное пособие). -Махачкала: ДГПУ, 1997.-46 с.

19. Асадулаев З.М., Омаров Ф.Б. Характер корнеобразования клоновых подвоев

яблони. Махачкала: ДЦНТИ, 1998. -2 с.

20. Магомедов И.И., Асадулаев З.М. Генетический фонд плодовых растений внутригорного Дагестана и его значение для развития садоводства в горном Дагестане / Экологич. журнал Дагестана. - Махачкала, 1999. - С.42-45.

21. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Бернотообразование у клоновых подвоев яблони / Материал Республиканской конференции. - Махачкала, 1999. -С.40-41.

22. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Экология сортов - основа развития садоводства / Материалы республиканской конференции. - Махачкала, 1999. С.41-42.

23. Асадулаев З.М. Эколого-биологические основы образования адвентивных корней у клоновых подвоев яблони. - Махачкала: ДЦНТИ, 1999. - 18 с.

24. Асадулаев З.М., Магомедов И.И., Тучалов И.М. Новая технология выращивания саженцев toa слаборослых подвоях. - Махачкала: ДЦНТИ, 1999. -3 с.

25. Асадулаев З.М. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных растений / методические указания. - Махачкала: ДГПУ, 2000. - 15 с.

26. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Приживаемость и развитие клоновых подвоев яблони из зеленых черенков/ Труды института общей экологии, вып. 1. -Махачкала: ДГПУ, 2000. -С.125-127.

27. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Рост и развитие вертикальных отводков яблони в 1-м поле питомника / Труды института общей экологии, вып. 1. -Махачкала: ДГПУ, 2000. - С. 127-128.

28. Асадулаев З.М.', Омаров Ф.Б. Применение ретардантов в питомниководстве / Труды института общей экологии, вып. 2. - Махачкала: ДГПУ, 2000. — С. 139141.

29. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Методы вегетативного размножения яблони и айвы / Труды института общей экологии, вып. 2. - Махачкала: ДГПУ, 2000. -С.141-145.

30. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Способность побегов яблони к бернотообразованию в зависимости от типов маточников Н Образование и наука - основы социально-экономического и духовного развития России. -Махачкала: ДГПУ, 2000. - С.64-66.

31. Асадулаев З.М. Абиотические факторы и корнеобразовательная способность побегов клоновых подвоев яблони и айвы // Образование и наука - основы социально-экономического и духовного развития России. - Махачкала: ДГПУ, 2000. - С.62-64.

32. Асадулаев З.М. Экологические и морфолого-анатомические особенности корнеобразования у черенков и отводков клоновых подвоев яблони и айвы. -Махачкала: изд-во ДГПУ, 2003. -84 с.

Формат 60x84.1/16. Печать ризографная. Бумага №1. Гарнитура Тайме. Ус. п.л. - 3,25 изд. п.л. - 3,25. Тираж - 100 экз. Подписано в печать 19.08.03. Отпечатано в малой полиграфии. Махачкала, ул. Коркмасова, 35. ЛР № 020034 от 25 декабря 1997 г.

* 13-02 4

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Асадулаев, Загирбег Магомедович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ И ДИСКОМФОРТНОСТИ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ, ГРУШИ И АЙВЫ РАЗЛИЧНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ГРУПП И МЕТОДОВ ИХ РАЗМНОЖЕНИЯ.

1.1. Значение слаборослых клоновых подвоев в интенсификации ' плодоводства и методы их облагораживания.

1.2. Размножение вертикальными и горизонтальными отводками.

1.3. Размножение одревесневшими и корневыми черенками.

1.4. Размножение зелеными черенками.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Климатические условия проведения исследований.

2.2. Объекты и методика исследований.

ГЛАВА 3. ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ И АЙВЫ ЗЕЛЕНЫМИ ЧЕРЕНКАМИ И ВЕРТИКАЛЬНЫМИ ОТВОДКАМИ.

3.1. Влияние системы подготовки маточных растений яблони и айвы на укоренение и развитие их зеленых черенков.

3.2. Укореняемость и развитие зеленых черенков клоновых подвоев яблони и айвы в зависимости от их размеров и степени одревеснения.

3.3. Размножение вертикальными отводками по традиционной технологии.

3.4. Эффективность размножения отводками при сочетании с зеленым г черенкованием.

ГЛАВА 4. РАЗМНОЖЕНИЕ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ И АЙВЫ ОДРЕВЕСНЕВШИМИ ЧЕРЕНКАМИ.

4.1. Влияние сроков заготовки и способов предобработки на укореняемость и развитие одревесневших черенков.

4.2. Влияние наличия бернот и локальной этиоляции побегов на корнеобразование и развитие одревесневших черенков.

4.3. Влияние ретардантов на рост побегов и укореняемость черенков и отводков яблони и айвы.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ АДВЕНТИВНЫХ КОРНЕЙ У ЧЕРЕНКОВ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ И АЙВЫ.

5.1. Эколого-морфологические особенности ризогенеза черенков.

5.2. Сравнительная характеристика различных типов маточников.

5.3. Анатомические изменения стебля при локальной этиоляции.

5.4. Особенности анатомического строения стебля и корня различных подвоев, его изменения с возрастом и в процессе ризогенеза.

5.5. О возможности диагностики экологической пластичности подвоев яблони по анатомическому их строению.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ САЖЕНЦЕВ НА КЛОНОВЫХ ПОДВОЯХ.

6.1. Особенности роста и развития подвоев в первом поле питомника

6.2. Влияние качества подвоев на выход стандартных саженцев при окулировке.

6.3. Выращивание саженцев летней и весенней окулировкой.

6.4. Выращивание саженцев яблони и груши прививкой черенков.

6.5. Особенности роста деревьев груши на айве R3.

6.6. Возможность повышения эффективности выращивания саженцев на клоновых подвоях.

ГЛАВА 7. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ И САЖЕНЦЕВ ЯБЛОНИ, ГРУШИ И АЙВЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и экономические основы интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы в условиях Дагестана"

Актуальность темы. Дагестан — республика с древней культурой садоводства, где в горных долинах и Прикаспийской низменности имеются для этого благоприятные условия. Еще в конце XIX в., экспортируемая из Дагестана продукция особенно сухофруктов, попадала в Манчжурию, Китай, Польшу, Финляндию, где успешно конкурировала с продукцией, из других стран. (Вавилов, 1931; Абдулкадыров, 1973).

В настоящее время во многих хозяйствах республики сады находятся в запущенном состоянии и даже внутренние потребности удовлетворяются лишь на 50-60%. Такая ситуация — следствие, не только сегодняшнего состояния экономики, но и результат массового разведения садов без учета экологических особенностей сортов, сорто-подвойных комбинаций и условий агроландшафтов.

В последние годы роль плодоводства Дагестана в России значительно возросла, как наиболее перспективного поставщика отечественных фруктов в северные районы. Хотя на развитие этой отрасли республика ежегодно получает достаточное количество централизованных средств, пока достигнутые успехи оставляют желать лучшего из-за слабой разработанности ряда ее научных и практических вопросов.

В связи с этим, как и в мировой практике при закладке новых садов приходится создавать насаждения с малогабаритными кронами с участием продуктивных и экологически приспособленных сортов и подвоев. Для семечковых культур, в частности яблони, груши и айвы, эти задачи можно решить закладкой скороплодных, слаборослых садов на клоновых подввях. При этом все упирается в необходимость разработки эффективной технологии для размножения таких подвоев и воспроизведения ценных сортов.

Между тем, традиционные технологии размножения клоновых подвоев вертикальными и горизонтальными отводками, выращивание саженцев окулировкой не могут удовлетворить возросшие потребности хозяйств, что препятствует развитию промышленного плодоводства Дагестана.

Для создания интенсивных садов необходимо прежде всего изучить особенности размножения клоновых подвоев и выращивания саженцев, включая вопросы их совместимости. Отсюда возникает задача выяснения потенций к корнеобразованию у клоновых подвоев при разных способах их выращивания, связь указанной способности с темпами роста в разные периоды их вегетации с уточнением благоприятных условий для их культивирования. Решение этих вопросов требует выявления биологических предпосылок, определяющих сочетание ростовых процессов побегов и их корнеобразовательной активности.

С другой стороны, остается мечтой получение корнесобственных саженцев у яблони; груши и айвы, вопроса пока далекого от решения из-за низкой способности черенков указанных культур к образованию корй^н. Каждая из указанных проблем заслуживает самостоятельного изучения и анализ состояния их исследованности будет дан при изложении соответствующих разделов. В плане разработки эффективной технологии выращивания саженцев на клоновых подвоях эти вопросы рассмотрены комплексно, ввиду необходимости теоретического ее обоснования. Следует заметить, что исследование перечисленных вопросов имеет непосредственное значение для разработки проблемы регенерации растений (Кренке, 1950; Юсуфов, 1982).

Известно, что подвои разных селекционных групп проявляют значительные различия в способности к репродуктивной регенерации (Карычев, 1981; Арутюнов, 1968; Гулько, 1982; Асадулаев, 1987). В практике питомниководства наблюдаются случаи, когда благодаря хорошей укореняемости черенков и отводков и высокой продуктивности маточников некоторые из них, экологически даже не адаптированные к конкретным условиям и малоценные получают широкое распространение. Слабая якорность и низкая засухоустойчивость, поражаемость болезнями и вредителями, порослеобразование и несовместимость подвоев с сортами являются основными причинами недолговечности и неэффективности многолетних насаждений семечковых культур.

В связи с этим важнейшими задачами остаются экологическое и анатомо-морфологическое обоснование различий в корнеобразовательной

JE' способности побегов и черенков у разных типов подвоев, а также разработка методов и технологических приемов для управления их ризогенезом, ростом и размножением.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований — изучение методов, приемов и механизмов, стимулирующих репродуктивную регенерацию побегов и черенков у клоновых подвоев яблони, груши и айвы, для обоснования интенсивной технологии выращивания саженцев в условиях Дагестана с учетом хозяйственно-экологических особенностей подвоев и сортов.

Задачи исследований.

1. Проведение сравнительной оценки корнеобразовательной способности вертикальных отводков, зеленых и одревесневших черенков у районированных и перспективных клоновых подвоев яблони, груши и айвы.

2. Оценка,, пластичности формирования адвентивных корней, различных методов размножения и дискомфортности клоновых подвоев различных селекционных групп для обоснования экологически адаптированной технологии выращивания саженцев яблони, груши и айвы.

3. Разработать систему обрезки маточных растений, локальной и общей этиоляции побегов, применения регуляторов роста (ауксинов и ратардантов) оптимальной для формирования придаточных корней у зеленых и одревесневших черенков клоновых подвоев семечковых культур.

4. Исследовать анатомические процессы ризогенеза и особенности организации стебля и корня у различных подвоев.

5. Выяснение связи между процессами роста и ризогенеза у побегов клоновых подвоев и возможности одновременного индуцирования корней на собственных тканях окулянтов и привитых черенков.

6. Изучение взаимовлияния привоя и подвоя на ритмику последующего их роста, фенотипическое разнообразие корнеобразования и зависимость компетенции от уровня дифференциации основных тканей стебля.

7. Выяснить возможность определения сроков черенкования, окулировки и прививки по состоянию дифференциации и морфогенеза побеговой системы (активность камбия, одревеснение и наличие бернот).

8. Сравнение экономической эффективности различных технологий выращивания подвоев и саженцев яблони, груши и айвы.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Проявление потенции к репродуктивной регенерации у клоновых подвоев яблони, груши и айвы зависит как от наследственных особенностей, так и от состояния их роста и морфогенеза в онтогенезе.

2. Потенция к корнеобразованию у черенков и побегов регулируется воздействием внешних условий на морфогенетическую норму. С изменением условий культивирования наблюдаются различные отклонения в реакции у подвоев определяемые этой нормой, которая должна быть оценка с учетом роли этих условий.

3. Специфика подвоев зависит от особенностей строения их стебля и корня, а также пластичности в онтогенезе.

4. Экономическая эффективность технологии вегетативного размножения яблони, груши и айвы сочетается с экологической адаптированностью всех ее этапов и процессов.

Научная новизна и практическое значение исследования

Впервые конкретизированы морфологические и анатомические предпосылки вегетативных органов яблони, груши и айвы, определяющие возможности их размножения черенками и отводками, а также этапы формирования придаточных корней. Это позволило разработать экологически эффективную технологию выращивания подвоев и саженцев с обоснованием последовательности ее этапов и процессов.

Для Дагестана выделено большое количество новых, перспективных типов клоновых подвоев яблони, определена их экологическая адаптированность и технологические этапы выращивания саженцев и подвоев. Показано что, компетенция побеговой системы и фенотипическое проявление корнеобразовательной способности при изменении экологических факторов регулируется как норма реакции генотипов.

Разработаны мероприятия индукции потенций к регенерации и формирования бернот на побегах. Дано теоретическое обоснование эффективности разных способов размножения подвоев и саженцев.

Предложены и внедрены в производстве новые, экологически более перспективные клоновые подвои яблони селекции В.И. Будаговского и высокоэффективная технология подготовки маточных растений к вегетативному размножению при локальной этиоляции, создании временных маточников, ранневесенней выгонке побегов и применении ретардантов. Благоприятное сочетание указанных воздействий на маточники нового типа приводит к развитию боковых меристем в направлении бернотообразования.

Разработана технология ускоренного выращивания семечковых культур из окулированных одревесневших черенков с бернотами с обоснованием экологической адаптированности и экономической эффективности основных ее этапов. Рекомендации по системе содержания маточников, предварительной подготовке побегов к черенкованию и технологии выращивания подвоев и саженцев внедрены в учхозе ДГСХА и ГУП «Колос-JI» Кировского района г. Махачкалы.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научных конференциях ТСХА (г. Москва 1984, 1986, 2000), на региональной научной конференции Дагестана (г. Махачкала 1984), конференциях Дагестанского государственного университета (1985 г.), и педагогического университета (1989, 1998, 1999, 2000, 2001 гг.), на ежегодных практических семинарах специалистов-плодоводов при МСХ РД и УСХ г. Махачкала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Асадулаев, Загирбег Магомедович

выводы

1. Обоснование экономически интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы в условиях Дагестана сочетается с экологическими параметрами, определяющими адаптивность и продуктивность насаждений. При таком подходе принимались во внимание естественные условия районирования подвоев и сортов, причины и воздействия, не оказывающие влияния на экологическую ситуацию.

2. Для южной зоны садоводства разработана интенсивная технология выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы, сочетающая размножение подвоев зелеными и одревесневшими черенками, вертикальными отводками, и с учетом сроков и методов их размножения.

4. Локальная этиоляция побегов с одновременным нанесением пасты с ИУК и ранневесенняя выгонка побегов на порослевом маточнике способствуют повышению укореняемости черенков и качества подвоев. Однако эффективность таких способов мала из-за низкой производительности и больших затрат ручного труда.

5. Оптимальным сроком зеленого черенкования клоновых подвоев яблони и айвы в условиях равнинного Дагестана является период с середины до конца мая, когда рост побегов наиболее активен, и они имеют полуодревесневшую консистенцию. Укоренение зеленых черенков в этот период составило у подвоя яблони 57-490 — 86-97%, у айвы R3 - 67-75%. За одну вегетацию такие подвои достигают стандартных для окулировки размеров.

6. По характеру корнеобразования изучаемые клоновые подвои можно подразделить на три группы: а) подвои с преимущественно базальным характером корнеобразования (М2, М4, М5, Дусен Марголина); б) подвои с узловым и частично пяточным корнеобразованием (Б9, М8, М9, М26, айва R3); в) подвои с узловым, межузловым и пяточным характером корнеобразования (ММ106, 57-490, 57-146, 57-233, 54-118). У подвоев 1-й группы к осени большая часть корней имеет вторичное анатомическое строение, они хорошо переносят выкопку, сортировку и транспортировку. У подвоев И-й группы узловые корни появляются поздно, поэтому к осени они имеют лишь первичное анатомическое строение; при выкопке и сортировке неопробковевшие корни отмирают и растения плохо приживаются при пересадке. У подвоев Ш-й группы образование многочисленных корней происходит равномерно по всей длине подземной части черенка, погруженной в субстрат, и они обеспечивают хорошую приживаемость растений.

7. Размножение клоновых подвоев яблони и айвы осуществлялось 3-х узловыми черенками, которые обеспечивали высокий коэффициент выхода посадочного материала. 4-х узловые черенки пригодны при выращивании корнесобственных саженцев айвы из зеленых черенков. Экономически нерентабельно размножение подвоев яблони М9 и Дусен Марголина зелеными черенками из-за относительно низкого выхода подвоев 1-го товарного сорта и больших затрат по уходу за маточником. Рентабельность их возростала только при сочетании зеленого черенкования с вертикальными отводками, что позволило существенно снизить себестоимость подвоев и за счет улучшения качества увеличить выручку и обеспечить их рентабельное выращивание.

8. Доля стандартных вертикальных отводков в зависимости от типа подвоя и возраста маточника находится в пределах от 34,2% (подвой М9) до 67,7% (подвой 54-118). При этом наибольшее число стандартных подвоев на 1 куст отмечены: айва R3 - 25,4 шт. и М4 - 16,6 шт., а наименьшее - М9 - 3,8 шт. Нестандартные отводки у подвоев М5, М7, М9, Дусен Марголина составили более 50% (80-100 тысяч на 1 га), их выращивание было нерентабельным.

10. Наилучшее укоренение одревесневших черенков у клонового подвоя яблони 57-490 наблюдается при позднеосеннем сроке посадки (87-96%), слабое — при посадке в начале апреля, фазе набухании почек (16-39%), и после тепловой стратификации. Эффективными приемами для корнеобразования одревесневших черенков являются мульчирование посадок и использование туманообразующей установки, при режиме работы 3-5 минут в день. Эти приемы позволили повысить укореняемость с 14% до 71% (у яблони 57-490) и с 40% до 64% (у айвы R3). При обработке ИМК одревесневших черенков подвоя 54-118 с верхней и средней части побегов укореняемость повысилась с 4 до 21% и с 36 до 48%. У айвы R3 соответственно — с 7 до 25% и с 43 до 59%. Черенки нарезанные с нижних частей побегов укоренялись лучше, и не реагировали на обработку ИМК.

11. Использование загущенных маточников для улучшения бернотообразования, заготовка черенков с нижних частей побегов, позднеосенняя их посадка, покрытие верхних срезов черенков садовым варом, использование туманообразующей установки экономически оправдано при размножении одревесневшими черенками клоновых подвоев. При этом укореняемость составила у подвоев 57-490 - 90,9%, 57-545 - 85,6, М4 - 84,9, 54-118 - 82,2, 62-396 - 71,7, М7 - 71,3, Дусен Марголина - 70,3, М9 - 66,3% и айвы R3 - 87,8%, и все растения имели хорошо развитую надземную часть.

12. Успешное укоренения одревесневших черенков зависит от наличия на них бернот. В маточнике вертикальных отводков у подвоя 57-490 с 1м загатавливали всего 32 шт. с бернотами, а в однолетнем временном маточнике 193,1 шт. одревесневших черенков с бернотами, что в 6 раз больше. Активность к корнеобразованию у одревесневших черенков от основания побега к его верхушке ослабевает. Этот недостаток в значительной мере можно преодолеть за счет локальной этиоляции частей побегов в случае слабого их укоренения. Эффективность локальной этиоляции не проявляется у черенков с бернотами.

13. Весенняя (мартовская) окулировка, наряду с летней (июльской), может стать в условиях равнинного Дагестана основным способом окулировки при выращеннии растений из зеленых и одревесневших черенков, не подошедших к летнему сроку окулировки. Однако «весенняя» прививка черенком без выкопки подвоев более эффективна, чем зимняя. Мягкая зима также позволяет широко использовать зимнюю прививку черенком с января по март у подвоев без выкопки.

14. Из способов размножения клоновых подвоев экономическим показателем удовлетворяют результаты по одревесневшим черенкам и саженцам. Уровень рентабельности производства саженцев из одревесневших черенков составил 291% против 140% по стандартной технологии.

15. При предварительной подготовке побегов клоновых подвоев яблони к черенкованию, с нанесением пасты с ИУК меняется структура проводящих тканей стебля, наблюдается значительное уменьшение размеров трахеид, члеников сосудов и волокон либриформа. Обилие лучевой паренхимы не является показателем лучшей укореняемости зеленых черенков клоновых подвоев яблони. Количество клеток сердцевинных лучей в стебле у подвоев Б9 и М9 со слабой корнеобразовательной способностью в 1,5-2 раза больше, чем в стебле легкоукореняемых подвоев 54-118 и 57-146. Ломкость стеблей и корней некоторых клоновых подвоев яблони (М8, М9 и др.) определяется соотношением количества и размеров всех структурных элементов ксилемы, а также степенью развития склеренхимы коры.

16. Ксероморфная структура ксилемы стебля и корня, генетически контролируется у каждого типа клоновых подвоев яблони, хотя может изменяться в зависимости от возраста, и условий их культивирования в онтогенезе. Анатомическая диагностика экологической пластичности плодовых культур имеет значение для оценки приспособленности сортов и подвоев при их интродукции, такая диагностика нуждается в дальнейшем изучении с учетом генетических предпосылок, определяющих специфику реакции их побегов на действия регуляторов роста, интенсивность освещения, условия питания и других факторов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

2. Порослевые маточники с целью ранневесенней выгонки побегов следует укрывать в конце февраля полиэтиленовой пленкой с применением каркасов тоннельного типа. Черенкование выгоночных побегов следует проводить в начале мая, а первое окучивание вновь отрастающих побегов - в начале июня.

3. Подвои из зеленых и одревесневших черенков 1-го товарного сорта и стандартные вертикальные отводки с развитой корневой системой следует использовать для проведения зимней прививки.

4. Подвои из зеленых и одревесневших черенков 2-го товарного сорта и нестандартные вертикальные отводки с корнями необходимо до середины ноября высадить в 1-е поле питомника для проведения летней окулировки, а нестандартные зеленые черенки высаживать на участок доращивания для проведения через год весенней прививки.

6. Посаду одревесневших черенков на грядки проводить в ноябре-декабре по схеме 10x10 см, после чего грядку замульчировать (перегной, торф и др.). Весной ежедневно на 3-5 мин. включать туманообразующую установку в течение 15-20 дней.

7. На прижившиеся одревесневшие черенки (подвои) проводить окулировку с июля до сентября, начиная с ноября по март прививать черенки на месте, не выкапывая их. В марте продолжить окулировку глазком. Дальнейшие работы по уходу не отличаются от таковых на обычном питомнике.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Способность к регенерации - «универсальное явление в мире растений» (Юсуфов, 1992), проявляющееся в разных формах. Формы проявления регенерации - наследственный признак, характер их реализации зависит от внешних условий и возраста. В связи с этим говоря о реализации процессов регенерации принято различать их активность (Юсуфов, 1992). С учетом динамики процессов регенерации в онтогенезе и при действии разных условий укоренения их изучение было отнесено к физиологическим проблемам (Кренке, 1950). Такое отнесение оправдано и не противоречит генетической обусловленности регенерации, что подтверждается и на примере изученных нами подвоев и укоренения тс черенков.

У клоновых подвоев яблони и айвы способность к репродуктивной регенерации устойчиво передается потомству и у гибридов Fi проявляется сильнее чем у родителей (Лобанов, 1978; Степанов, 1978; Будаговский, 1978). Это показано и на примере стеблевых и листовых черенков (Юсуфов, 1982). Однако у разных типов и форм проявление способности к ризогенезу колеблется в значительных пределах и зависит, прежде всего от условий выращивания материнских растений (табл. 4,6)

В целом «с увеличением температуры и уменьшением влажности наблюдается сильное падение способности вегетативного размножения» (Казакевич, 1921). При этом «затененность и влажность» считаются абиотическими факторами, которые стимулируют корнеобразовательную способность вегетативных органов (Ильинский, 1928).

В наших опытах эти положения подтвердились. При прочих равных условиях культивирования наименьшую способность к репродуктивной регенерации проявляют клоновые подвои южного происхождения (М8, М9 и др), а наилучшую - подвои 54-118, 57-490, 62-396 и др. селекции В.И. Будаговского. Последние выведены с участием разных видов яблони влажных и более умеренных местообитаний. В частности был использован мичуринский сорт яблони из сибирских ранеток - Таежное.

Во всех случаях индукции процессов регенерации следует принять во внимание: 1. усиление развития наследственно существующих зачатков корней; 2. инициация их новообразования. Подавляющее большинство работ посвящено первому, значительно более простому приему. Вместе с тем и теоретически и практически отнюдь не менее, а более интересно второе положение (Кренке, 1950). Поэтому основное усилие в наших исследованиях было направлено на стимуляцию новообразований корневых зачатков на побегах в процессе их роста на материнском растении. Было выявлено, что изученные типы клоновых подвоев обладают разной способностью к регенерации. Характер и форма ее проявления консервативны и по изменчивости зависят о морфогенетических особенностей. Индукция изменений в структурах достигается с учетом совокупности коррелятивных отношений между частями маточного растения.

Местное и общее физико-химическое воздействие на черенок с дифференцированными тканями при его укоренении оказалось менее эффективным, чем последствия сочетания температуры, влажности и освещения в фазу вегетативного развития подвоев в онтогенезе. (Рис 5,16)

Снижение интенсивности освещения путем взаимозатенения побегов в маточниках нового типа, с одновременным уменьшением температуры субстрата при отсутствии прямого прогревания солнцем и увеличением влажности воздуха благодаря применению искусственного тумана способствовали в конечном счете без значительных экономических затрат достижению высокого выхода посадочного материала путем стимулирования новообразований зачатков - бернот. В данном случае на лицо действие не одного, а последовательных и взаимосвязанных факторов абиотической среды.

Таким образом прежде чем приступить к укоренению черенков необходимо разработать наиболее доступные методы стимулирования и управления регенерационными процессами материнского растения. Детерминация развития побегов клоновых подвоев по пути усиления их морфогенетических возможностей достигается путем изменения комплекса взаимодополняющих условий (табл.22.). При этом проявляются колоссальные возможности для интенсификации технологии выращивания посадочного материала на клоновых подвоях и повышения ее экономической эффективности (табл. 73).

Обоснование экологически адаптированной и экономически целесообразной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы применительно к условиям Дагестана потребовало проведение широких экспериментов для выяснения ряда вопросов касающихся управления морфофизиологическими процессами материнских растений, роста и ризогенеза черенков и саженцев. Результаты экспериментов были использованы для подтверждения теоретических положений вынесенных на защиту, характеристики новизны и практической значимости исследования. Это означает, что оценка экономической эффективности выращивания посадочного материала у изучаемых культур не может быть проведена без решения ряда вопросов вегетативного размножения растений укоренением и прививкой черенков, а также подготовки для этих целей маточных растений. По этой причине изучение поставленных вопросов составляет основу, исследования, результаты решения, которых имеют значение для сравнения перспектив использования различных способов и технологий выращивания посадочного материала (Агеев, 1993). Соответственно этому анализ биологических особенностей выращивания посадочного материала клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы лежит в основе обсуждения всего материала. Естественно, что вопросы выращивания посадочного материала сортов и форм изученных культур, широко обсуждались в литературе применительно к разным почвенно- климатическим условиям и для решения хозяйственных задач (Цаболов,1966; Бережной, 1981; Будаговский, 1976;

Грязев, 1981; Степанов, 1981; Трусевич, 1978; Кашин, 1995; Верзилина, 2002). В этой связи важно оценить насколько предложенная в работе технология перспективна и отличается от традиционных способов выращивания посадочного материала яблони, груши и айвы. Это требование выполнима только при учете экологической приспособленности и пригодности исследованных сортов и типов подвоев для культивирования в условиях Дагестана.

Климатические условия Дагестана характеризуются летом значительной инсоляцией, частыми ветрами и низким гидротермическим коэффициентом. В таких условиях для повышения продуктивности насаждений яблони, груши и айвы большое значение имеет прежде всего адаптированность подвоев. Подвои, приспособленные к аридным условиям, имеют некоторые ксероморфные признаки (Будаговский, 1966). Однако, в процессе интродукции, когда речь идет об экологических формах, популяциях и сортах, относящихся к одному роду или виду, судить о приспособленности к условиям среды только по морфологическим особенностям вегетативных органов трудно. При этом возникает необходимость поиска и других надежных показателей, характеризующих строение стебля и корня.

При вегетативном размножении клоновых подвоев яблони и айвы с целью стимулирования корнеобразовательной способности побегов и черенков применяются самые различные воздействия как общего, так и местного характера. Некоторые из них, например, локальная этиоляция побегов, обработка регуляторами роста, ранневесенняя выгонка побегов и другие, оказывают весьма благоприятное влияние на укореняемость черенков (Бакун, 1975; Асадулаев, 1987). В других случаях способность к корнеобразованию проявляется во внешних — морфологических особенностях побегов и ветвей.

Одним из таких признаков является появление на стеблях клоновых подвоев яблони и айвы новообразований, именуемых бернотами. В вопросе о том, являются ли эти новообразования надежным признаком, определяющим способность побегов яблони и айвы к вегетативному размножению, а также какие факторы стимулируют их формирование на материнском растении нет единого мнения и его изучение представлял научный и практический интерес.

При этом приходиться обращаться к изучению анатомических признаков вегетативных органов, к анализу соотношения их структурных элементов. Последние определяют — ломкость древесины, имеющее значение для эффективного ведения садоводства. Громоздкие организационные мероприятия по установке опорных столбов при закладке садов на слаборослых подвоях связаны прежде всего с якорностью подвоев и ломкостью их древесины (Лотова, 1960; Степанов, 1981; Татаринов, Зуев, 1984).

В результате сравнительного анализа развития структурных элементов ксилемы и флоэмы (трахеи, склереиды, либриформ, осевая паренхима, лучевая перенхима и другие), нами разработаны подходы анатомической диагностики подвоев яблони и айвы, засухоустойчивости и ломкости древесины, а также оценке корнеобразовательной способности стеблевых черенков.

В частности, мероприятия стимулирующие предварительную подготовку к черенкованию способствует возникновению в тканях стебля значительных структурных изменений определяющих протекание регенерационных процессов.

Известно, что многие семечковые плодовые плохо размножаются укоренением черенков (Маслова, 1974; Загурский, 1979). По этой причине получение корнесобственых культурных форм для них остается мечтой плодоводов и загадкой изучения их биологических и хозяйственных особенностей. По вопросу о природе различий в ризогенезе у плодовых и древесных растений до сих пор нет единого мнения (Баранова, 1951; Гартман и Кестер, 1963; Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967; Иванова, 1982; Pristley, Swingle, 1929). Для выяснения этого вопроса были предприняты широкие анатомические (Правдин, 1938; Деметрадзе, 1951; Лотова, 1957, 1958; Орлов, 19.; Орлов, Фаустов, 1985; Фаустов, 1991) и физиологические (Любинский,

1957; Турецкая, 1961; Кефели Чайлахян, 1971; Кефели, 1974; Турецкая и Гуськов, 1979; Юсуфов , 1982, 1988 ) исследования. Применительно к отдельным объектам процессы морфогенеза каллусной ткани in vitro (Skoog, Miller, 1957; Бутенко, 1964, 1975; Кашнин и др., 1980) были получены обнадеживающие результаты объяснения различий реализации процессов регенерации. Тем не менее все еще остается сомнение по поводу объяснения причин различий в регенерации у всех растений (Комиссаров, 1964;) и выбора критерий для достижения успехов при их черенковании. Природа различий в регенерации черенков у разных культур может не совпадать, что делает необходимым ее изучение в каждом конкретном случае.

Сказанное особенно актуально для семечковых плодовых. Поэтому возникает и задача поиска возможностей для управления процессами ризогенеза их черенков, что стояла и перед нами при изучении бернотообразования, структурных изменений и характера закладки корней. Прежде всего следовало выяснить генетические особенности бернотообразования с учетом пределов их изменения в зависимости от условий произрастания материнских растений и интенсивности ростовых процессов, предстояло также определить продуктивность привитых деревьев в саду и аплитуда изменений в реализации потенции к ризогенезу у клоновых подвоев яблони и айвы.

В теоретическом и практическом плане было необходимо изучить у клоновых подвоев яблони и айвы также наследственно обусловленную амплитуду возможных изменений в реализации потенции к ризогенезу.

При этом исходили из того, что особенности генотипа, фактически реализутся в фенотипе только частично и неодинаково у разных органов и тканей в различные периоды онтогенеза с изменением условий. Все это требовало диагностики сроков и состояния готовности побеговой системы к реализации наследственных потенций. Здесь мы сталкиваемся с необходимостью учета регенерации, состояния развития организма и структур для реализации репродуктивной регенерации путем изучения морфологических и гистологических предпосылок адвентивного ризогенеза.

Прежде всего, необходимо было индуцировать соответствующие развитие побега путем этиоляции, наложения пасты с ИУК, создания благоприятной влажности и температуры, обработки ретардантами и т.д. Такие воздействия обеспечивали реализацию потенций к регенерации (табл. 1-5, 29, 30; рис. 20,34).

Для этого важно определить компетенцию побеговой системы т.е. внутренней подготовленности воспринимать индуцирующее влияние факторов. Этим отчасти определяются различия в реакции одиних и тех же структур и черенков (Турецкая, 1961; Кефли, 1974; Юсуфов, 1988), изолированных органов тканей и клеток (Бутенно, 1975; Кулаева, 1979) на регуляторы роста.

Главная задача заключалась в определении уровня компетенции органов и тканей, к воздействиям. Для этого важно было изучить состояние дифференциации и морфогенеза побеговой системы, пригодное для проведения черенкования, окулировки, прививки и т.д.

Наблюдаются случаи когда, благодаря хорошей корнеобразовательной способности черенков и отводков, высокой продуктивности маточников некоторые неадаптированные подвои получают широкое распространение в производстве. Низкая якорность, незасухоустойчивость, поражаемость болезнями и вредителями, порослеобразование подвоев во многом являются основными причинами низкой продуктивности многолетних насаждений. Отсюда необходимость изучения подвоев до их внедрения в производстве по комплексу показателей.

Анатомические и морфологические методы диагностики укореняемости, засухоустойчивости, ломкости древесины и характера корневой системы дают значительную информацию об экологической пластичности подвоев и продуктивности насаждений. Наиболее высокие результаты достигнуты этиолированием побегов и выращиванием маточных растений в условиях обогреваемой пленочной теплицы при вегетативном размножении плодовых культур (Загурский 1981). Выход подвоев с высотой более 15 см удалось достичь у подвоя 54-118 в пределах до 85,0% и Б9 — до 73,5% (табл. 7.). Однако в связи с большими трудовыми и материальными затратами на накладку этиоляционных трубок, и на строительство и обогрев пленочных теплиц этот способ не находит широкое применения в производстве. Более доступным и эффективным оказался способ обрезки маточника на уровня 2-4см от почвы, то есть создание так называемого порослевого маточника (Туровская, 1974). В наших опытах выход стандартных подвоев 1-го товарного сорта из зеленых черенков, с такого маточника составил у подвои 57-233, Б9, 54-118 и 57-490 соответственно 62,5, 15,7, 34,8, 36,0% (табл. 6.). Эффект от локальной этиоляции был наиболее существенным у черенков слабоукореняемого подвоя Б9 и у черенков, срезанных с маточника по типу живой изгороди (табл. 4.).

Применение пасты с ИУК под этиоляционными трубочками показал высокую эффективность этого способа. Массовое корнеобразование обработанных черенков наблюдалось уже на 6-13 день (табл. 3-5). По укореняемости и выходу стандартных подвоев этот вариант был наилучшим. Например, у подвоя Дусен Марголина в среднем за 2 года выход стандартных подвоев 1-го товарного сорта составил 95,5% (табл. 5.). Такой эффект пасты с ИУК обусловлен перестройкой работы камбия в сторону, благоприятствующей корнеобразованию (рис. 20, 21.), увеличения количества многорядных сердцевинных лучей способствует паренхиматизации ксилемы и уменьшению размеров ее структурных элементов (членики сосудов, либриформа и трахеид), усилению зоны камбия и не дифференцированных его производных. В целом в стебле происходят такие изменения, которые на 6-13 день после высадки приводят к массовому укоренению зеленых черенков. Однако мероприятия по накладке этиоляционных трубок и нанесению пасты оказались трудоемкими, требуют дополнительных затрат, что ведут к повышению себестоимости подвоев. В то же время результаты укоренения и развития зеленых черенков, срезанных с порослевого маточника без локальной этиоляции, свидетельствуют об относительно низким выходе подвоев 1-го товарного сорта. Например, у подвоя Дусен Марголина — с 7,5 до 26,2%, а у подвоя М9 — с 6,5 до 13,5% (табл.5.). Длительный период корнеобразования и медленный дальнейший рост зеленых черенков приводили к ухудшению качества подвоев. При черенковании с 25 мая до 5 июня (наиболее благоприятный для роста растений) укоренение наступало в июне, после этого июльская и августовская жара вызывало торможение роста побегов. И даже благоприятные условия сентября были явно не достаточны для того, чтобы черенки выросли до стандартных размеров. Продлить вегетационный период для укорененных черенков удалось при ранневесенней выгонке побегов во временных культивационных сооружениях тоннельного типа (рис. 5).

Выгонка побегов дала возможность приступить к черенкованию уже в конце апреля - начале мая. К этому времени под пленочным укрытием устанавливаются благоприятные для укоренения зеленых черенков условия, с колебанием среднедневных температур от 20 до 25°С. Через 15-20 дней на укорененных черенках почки трогаются в рост и до конца мая достигают 10-20 см. При этом осенний выход подвоев 1-го товарного сорта составил у подвоя Дусен Марголина 96.0, М4 - 92.3, М7 - 96.6 и у М9 - 70.2%. Высота некоторых подвоев достигла 125 см и в среднем составила у названных подвоев соответственно 88.4, 67.9, 87.1 и 67.8 см. Такие подвои являются прекрасным материалом для проведения зимней прививки (табл. 11, рис. 7). При черенковании в другие сроки как с порослевого, так и с маточника по типу живой изгороди результаты были несколько хуже.

Черенки с порослевого маточника некоторых других подвоев (54-118, 57490, 47-233, М2, М5, М10, ММ106) также проявили высокую способность к придаточному корнеобразованию и несколько хуже укоренились подвои Б9, М8 и М26, и некоторыми различиями по годам. Так, например, укореняемость зеленых черенков подвоя М26 с нижней части побегов составила в 1986 г.

86,0%, в то время как в 1985 - 30,0%, а черенки с верхней части побегов в 1984г. укоренились лишь на 15,0%. Выкопанные осенью были разделены на три группы: подвои 1-ый товарный сорт, 2-ой товарный сорт и нестандартные. Все они были высажены на доращивание. За лето подвои 1-го товарного сорта перерастают стандартные размеры. Особенно сильным ростом отличались подвои М7 и Дусен Марголина, средняя высота которых составила 104,2 и 96,0 см (табл. 47).

Оптимальных размеров к августовской окулировке достигают подвои 2-го товарного сорта. Нестандартные же подвои (с учетом отводочной части) не подходят к летней окулировке и достигают необходимой толщины лишь к концу вегетации.

При размножении клоновых подвоев вертикальными отводками по общепринятой технологии было обнаружено, что часть из них перерастает, по высоте (120-143 см.) и диаметру условной корневой шейки (1,2-1,7 см.). Такие побеги имеют у основания много боковых разветвлений, которые делают их непригодными для дальнейшего применения. В связи с этим нами был использован предложенный А.Ф.Марголиным способ укорачивания слинорослых побегов при достижении ими высоты 20-25 см. Срезанные побеги были использованы для зеленого черенкования, а вновь отросшие окучены для получения вертикальных отводков.

Однако в 1985г., ранние сентябрьские похолодания остановили рост побегов, что привело к увеличению выхода стандартных отводков по общепринятой технологии по сравнению с способом А.Ф. Марголина. Например, у подвоя М4 соответственно было получено 156 и 82 тыс. шт. отводков с 1 га (табл. 17). Срезка слинорослых побегов на маточнике вертикальных отводков завершается в конце мая. Массовое отрастание новых побегов начинается через 7-10 дней и первое окучивание, которое можно провести только в третьей декаде июня. За июль и август из-за высокой температуры воздуха интенсивность нарастания надземной части отводков уменьшается и лишь в сентябре они достигают стандартных размеров. В этой связи интенсивный рост побегов в мае и июне может гарантировать ежегодный выход высококачественных отводков.

Решить эту проблему удалось при окучивании отводков, отрастающих после срезки выгоночных побегов. Сочетание размножения клоновых подвоев яблони вертикальными отводками с выгонкой побегов для зеленого черенкования позволило несколько задержать развитие отводков по сравнению с общепринятой технологией, а также избежать отрицательное влияние ранних осенних понижений температуры на качество отводков. Тем самым уменьшилось количество переросших и слабо развитых отводков, что гарантирует хорошее их качество при любых условиях вегетации (табл. 17).

Таким образом выгонка побегов и сочетание двух технологий позволило увеличить не только процент укореняемости и выход стандартных отводков, но и увеличить количество отводков с хорошей корневой системой. Например, у подвоя Дусен Марголина с 17,2 до 49,7%. У подвоев М9 и М7 выход отводков для зимней прививки, увеличился в 1,5-2 раза (табл. 18).

У побегов, обработанных препаратами ТУР и ДЯК, выявлена стимуляция корнеобразования. В частности, у вертикальных отводков, при этом сократились междоузлия, уменьшилась длина побегов и кусты стали более компактными, что привело к увеличению числа стандартных отводков и улучшению качества их корневой системы. Отводки стали более удобными для проведения зимней прививки. Наиболее эффективной была 1% концентрация рабочего раствора ТУР с нормой расхода 8 литров на 100 м маточника (табл. 30). Существенным недостатком вертикальных отводков является их разнокачественность. По пятибальной системе оценки, предложенной В.И. Будаговским, степени укоренения и толщине условной корневой шейки их можно разделить на 20 групп.

В свое время Р.Г. Цаболов (1966) указывал, что отводки с диаметром корневой шейки более 9 мм и менее 3 мм не пригодны для высадки в 1-е поле питомника. Между тем В.А. Грязевым было установлено (1981), что развитие отводков в 1-м поле питомника зависит не от диаметра корневой шейки, а от качества корневой системы высаживаемых подвоев.

Для изучения этого вопроса нами в 1984-1985 гг. вертикальные отводки были разделены по степени укоренения на 5 групп и высажены в 1-е поле питомника. При этом из опыта были исключены переросшие отводки с диаметром условной корневой шейки более 1 мм. Осенние учеты показали, что развитие отводков в 1-м поле питомника в большей степени зависит от качества корневой системы, чем от диаметра условной корневой шейки. Тонкие отводки, но с хорошей корневой системой к окулировке достигают стандартных размеров и к осени почти не уступают по развитию более толстым отводкам из той же группы (табл. 46). По другому вели себя в 1-м поле питомника отводки с различным качеством корневой системы. Так, например, средняя высота надземной части отводков подвоя Дусен Марголина с укоренением в 2 балла составила 58,7 см, в то время как у отводков с укоренением в 5 баллов - 81,5 см. Такая же картина наблюдалась и у отводков других подвоев.

Отводки без корней были высажены в 1-е поле питомника в качестве одревесневших черенков. В среднем за 2 года более высокую укореняемость выявили черенки подвоев М7 и М4 - 21,5 и 22,6%. И более низкую М9 и Дусен Марголина - 7,5 и 5,5%. В дальнейшем благодоря созданию специальных маточников, и стимулированию бернотообразования удалось достичь хороших результатов при размножении этих и других подвоев яблони и айвы одревеневшими черенками. В 1-е поле питомника могут быть также высажены и вертикальные отводки со слабой корневой системой, но с диаметром корневой шейки более 6 мм, так как за год роста и развития в питомнике такие отводки успевают образовать достаточно развитую корневую систему, которая в дальнейшем обеспечивает нормальный рост окулянтов.

Наблюдения за развитием подвоев, полученных с порослевого маточника в первом поле питомника, показали, что они хорошо приживаются и к августу пригодны для проведения окулировки. В то время как растения с маточника по типу живой изгороди отличались слабой приживаемостью и развитием надземной и корневой систем. Особенно слабо прижились черенки подвоя А2, выпад которых составил 21,4% (табл. 48).

Определенное значение для развития подвоев в 1-ом поле питомника имеет и глубина их посадки. При заглубленной (более 15 см) посадке большая часть имевшихся на черенках корней сохраняется до осени почти без изменений. Ближе к поверхности, на стеблях со стороны почек, образуется большое количество новых корней, часть которых к осени имеет еще первичное строение. Слабое развитие корней, оказавшихся в более глубоких слоях почвы объясняется, видимо, влаги и слабой аэрацией.

На образование новых корней в поверхностных слоях затрачивается, видимо, дополнительное количество пластических веществ, что, естественно, сказывается на развитии надземной части подвоев. Поэтому посадка должна быть осуществлена глубиной до 15 см. для обеспечивания функционирования имеющихся и образования новых корней по всей заглубленной части подвоя. Наличие корней в разных слоях почвы позволяет легче переносить дефицит влаги в почве между поливами.

Для получения привитых саженцев нами были использованы сорта яблони - Ренет Симиренко, Джонатан, Миг-инц; груши - Вильяме, Кюре, Оливье де Серр, Нарт, Бере Боек, Гимринская, Ахмед Кади; айвы - Вран иска Дания, Базар айва, Гуржи айва. Окультуривание ими подвоев приводили четырьмя способами: окулировкой в приклад, простой и улучшенной копулировкой и прививкой в расщеп. Прививку черенком и окулировку глазком осуществляли в разные вегетационные периоды с целью выявления наиболее оптимальных сроков. Наиболее качественные саженцы были получены при проведении летней окулировку. Однако при этом от черенкования до получения стандартных однолеток уходит 3 года.

Сократить на 1 год срок выращивания саженцев позволяет зимняя прививка. Однако при этом несколько снижается как качество однолеток, так и выход саженцев в расчете на число высаженных прививок. Так, например, выход стандартных саженцев при окулировке составил у сорта Джонатан 98,9-100%, у сорта Ренет Симиренко 90-100%, а при зимней прививке соответсвенно - 82,1-91,4% и 56,0-84,0%. Кроме того, для проведения зимней прививки пригодны лишь подвои 1-го товарного сорта, для окулировки подвои и 1-го, и 2-го товарных сортов (табл. 49,55).

Положительные результаты получены и при проведении весенней прививки. На выращивание саженцев весенней прививкой уходит, как и при окулировке, 3 года. Однако в данном случае весенняя прививка является более рациональным способом окультуривания подвоев, так как при летней окулировке нестандартных подвоев для получения однолетних саженцев требуется еще один год.

Окультуривание клоновых подвоев яблони необходимо проводить путем сочетания трех выше названных способов прививки. Подвои из зеленых и одревесневших черенков 1-го товарного сорта, вертикальные отводки с хорошей корневой системой нужно использовать для проведения зимней прививки. Зеленые черенки 2-го товарного сорта и вертикальные отводки с укоренением от 2 до 4 баллов необходимо высадить в 1-е поле питомника для проведения летней окулировки. Нестандартные же подвои нужно высадить на участок доращивания и через год провести на них весеннюю прививку черенком или глазком. Кроме того, весеннюю прививку необходимо использовать для ремонта окулированных подвоев с несросшимися или погибшими за зиму глазками. Такое сочетание всех трех способов позволяет более рационально использовать рабочую силу и уменьшить напряженность работ в отдельные сезоны (гл. 6).

В настоящее время у питомниководов нет единого мнения по вопросу об экономической эффективности размножения клоновых подвоев яблони зелеными и одревесневшими черенками, а также вертикальными отводками. Согласно нашим данным, размножение клонового подвоя М9 зелеными черенками с порослевого маточника без выгонки побегов и вертикальными отводками по общепринятой технологии оказалось убыточным. Величина реализационных цен за 1 тыс. шт. подвоев 1-го товарного сорта составляет 4000 руб. и 2-го товарного сорта 3000 руб. Себестоимость 1 тыс. зеленых черенков этого же подвоя составила 4600 руб., а вертикальных отводков — 8900 руб. Столь высокие затраты на выращивание продукции данного подвоя объясняется низкой продуктивностью маточников. 1 га порослевого маточника подвоя М9 при схеме посадки 2x0,5 м может дать 477 тыс. зеленых черенков, в то время как маточник подвоя Дусен Марголина - 796 тыс., а подвоя М5 -1030 тыс. В пересчете на 1 га маточник вертикальных отводков подвоя М9, при эксплуатации его по общепринятой технологии, дал в среднем за 3 года лишь 28 тыс. стандартных подвоев.

С увеличением продуктивности маточников уменьшаются и затраты труда на единицу продукции, а улучшение качества приводит к увеличению средней реализационной цены подвоев. Отсюда и общей выручка. Так, с помощью выгонки побегов и сочетания размножения клоновых подвоев яблони зелеными черенками и вертикальными отводками (использование одного и того же маточника на две технологии) позволило сократить затраты на выращивание зеленых черенков в пределах сумму, необходимой для ухода за специальным порослевым маточником. С другой стороны, выгонка побегов и сочетание двух технологий позволило улучшить качество подвоев, а отсюда увеличить и выручку от их реализации. В результате этого выход стандартных вертикальных отводков с 1 га маточника подвоя М9 увеличился до 57 тыс. шт., т.е. более чем в 2 раза. Соответственно себестоимость снизилась до 3700 руб. за 1 тыс. шт. Уровень рентабельности составил 33,3%, так вместо убыточного производство отводков стало прибыльным. А уровень рентабельности выращивания вертикальных отводков подвоя Дусен Марголина повысился до 243,6% (табл. 70).

Значительно повысились экономические показатели у зеленых черенков с выгоночных побегов. Себестоимость 1 тыс. шт. которых у М9 уменьшилась до 2600 руб. Уровень рентабельности при этом у подвоя М9 составил 87%, а у подвоя Дусен Марголина - 110,9%, что явилось результатом сокращения затрат на содержание маточников и улучшения качества подвоев. В яблоневых садах интенсивного типа до недавних пор наиболее распространенным оставался карликовый подвой М9 (Carson, 1985; Engel, 1982, Шумейко, 1961). Например, в странах Европы при создании уплотненных насаждений до 95% случаев используется этот подвой (Scotti, 1982).

В садах Дагестана из клоновых подвоев распространены М7 - 20%, М4 - 15% и М9 - 8%. В качестве сеянцевых подвоев рекомендуются такие сорта, как: Махахаджинское, Араканское красное, Ренет Ахтынекий (Алибеков и др., 2000). Однако в республике нет специальных маточников ни семенных, ни клоновых подвоев. Для получения подвоев используются семена любых имеющихся сортов. Отсюда и разнокачественность посадочного материала по силе роста, совместимости, устойчивости к болезням и вредителям и др.

Из-за низкой продуктивности маточника подвоя М9 и слабой якорности деревьев в саду на нем и сходных с ним подвоях, в последние два десятилетия все больше изучаются и получают распространение в различных регионах перспективные клоновые подвои. Среди последних особое место занимают гибриды В.И. Будаговского, некоторые из них рекомендуются в производство взамен существующим 57-545 (Fridrich, 1980; Пуцило, 1981; Wlasyslaw, 1965), 62-396, 54-118, 57-233, 57-490 (Вайндерберг, 1981, 1985; Мережко, 1963; Юрикас, 1961; Cammius, 1982). В Дагестане изучение этих подвоев не проводилось.

Научные учреждения южной зоны садоводства вот уже несколько десятилетий проводят исследования по совершенствованию технологий массового производства саженцев. Разрабатываются аппараты и приспособления для механизирования прививки глазком и черенком (Агеев, 1993), методы выращивания подвоев, способы и сроки их окультуривания. Однако по сегодняшний день наиболее надежным и широко используемым методом остается летняя окулировка. Поэтому в целом технология выращивания саженцев отличается трудоемкостью и большим удельным весом ручных работ (Степанов, 1981).

Большие надежды в свое время возлагали на зимнюю (настольную) прививку, многие элементы которой по сравнению с окулировкой удается механизировать. Однако применение ее в южной зоне не дали положительных результатов, так как требует больших капитальных затрат. С другой стороны в большинстве случаев при этом однолетки вырастают слабые, что приводит к замедлению выпуска саженцев (Татаринов, 1980).

Прививка черенком и окулировка имеют свои достоинства и недостатки. Поэтому применять их в питомниках нужно в комплексе, сочетая и чередуя в зависимости от состояния и качества подвоев, наличия рабочей силы, погодных условий и т.д. Мы разработывали технологию выращивания саженцев яблони и груши, сочетающие все наиболее эффективные способы и сроки прививки подвоев.

В современных интенсивных садах продолжается тенденция к увеличению количества деревьев на единицу площади, сокращению срока промышленной эксплуатации садов, замены их новыми. В связи с этим, прежняя технология выращивания плодового посадочного материала с огромными затратами ручного труда не отвечает требованиям современного садоводства, и многие питомниководы прилагают усилия к разработке новых, экономичных и ускоренных способов их выращивания.

Однако в большинстве питомников репродукционный процесс еще длится три-четыре года в зависимости от климатических условий, породы и технологии выращивания. Сокращение времени получения стандартных • саженцев и увеличение выхода готовой продукции с единицы площади имеют решающие значение для совершенствования технологий в питомниководстве. В свое время выход 25-20 тыс. шт. саженцев с 1 га считался в питомниках хорошим показателем. Уплотненное беспересадочное выращивание саженцев на грядках с применением специальных субстратов и автоматизированных средств регулирования влажности позволило повысить этот показатель в 10 раз.

В дальнейшем выращивание саженцев можно будет перевести на контейнерную технологию. В этом плане наиболее перспективным считаем метод выращивания саженцев яблони и груши из одревесневших черенков с привитыми глазками, это позволит не травмировать корневую систему при выкопке и обеспечит высокую приживаемость саженцев и их продуктивность в саду.

В целом, технологии выращивания саженцев должны опираться на положение о том, что проявление нормы реакции по всем производственно важным показателям может быть достигнуто при максимальном соответствии условий внешней среды их экологическим требованиям. Только наличие достаточно полной информации об экологической приспособленности подвоев и сорто-подвойных комбинаций, об адаптационных возможностях изолированных органов и структур в процессе репродуктиной регенерации позволяет наиболее полно использовать биологический потенциал плодовых культур и разработать экологически целесообразные технологии их размножения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Асадулаев, Загирбег Магомедович, Махачкала

1. Абдулаева Э.В. Разработка эффективных способов выращивания посадочного материала айвы: Дисс. канд. с.-х. наук, М., 1995. - 189 с.

2. Абдулкадыров С.К. Яблоневые культуры в Дагестане. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1973. - 248 с.

3. Абдурахманов А.А. Интенсивная технология выращивания саженцев черешни на основе зеленого черенкования: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, -Мичуринск, 1999. 30 с.

4. Агаев В.И. Производство саженцев в Чечено-Ингушской АССР // Садоводство. 1974. - № 3. - С. 35-37.

5. Агафонов Н.В., Губина J1.E. Влияние минерального питания и препарата ТУР (хлорхолинхлорида) на формирование плодоносных органов, урожай и качество плодов яблони Антоновки обыкновенной // Докл. ТСХА. -1976. -Вып. 216.-С. 28-31.

6. Агафонов Н.В., Иванушкин А.Н. Влияние препарата ТУР на рост и развитие молодых деревьев яблони // Химия в с/х. 1974. - Т. 12, № 9. - С. 5558.

7. Агафонов Н.В., Фаустов В.В. Укоренение зеленых черенков вишни в зависимости от возраста маточных растений // Доклады ТСХА. Вып. 98. -1964.-С. 139-145.

8. Агеев Б.Н. Приемы и технологии интенсивного производства саженцев плодовых культур: Диссертация в форме научного доклада на соискание уч. степ. докт. с.-х. наук. М., 1993. - 44 с.

9. Адамов М.Г. Агротехнические основы возделывания интенсивных садов в Дагестане: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Мичуринск, 1997. - 38 с.

10. Александров В.Г. Камбий и происходящие из него ткани // Ботан. ж. -1936. Т. 21, № 3. - С. 344-377.

11. Алферов В.А., Шафоростова Н.К., Урсалов B.C. Подвои важный резерв повышения продуктивности яблони / Садоводство и виноградство, 2001, №5.-С. 13-14.

12. Ангелова И. Съдьержание на ендогении ауксини и АБК в прорасъи от грах при отглеждане на светло и на тьето // Физиол. раст. 1982. - 8, № 4 . 1728.

13. Андреев А. Дебелината на подложите за ябълоковите дрьвчета // Оващарсово, 1964. - 62,6. 26-17.

14. Андронов И.Г. Слаборослые плодовые деревья в Казахстане // Садоводство. 1966.-№ 2. С. 23-24.

15. Андронов И.Г., Матаганов Б.Г. Опыт культуры плодовых деревьев на слаборослых подвоях в Казахстане // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966.-С. 190-207.

16. Андронов И.Г., Матаганов Б.Г. Приемы отводкового размножения слаборослых подвоев плодовых деревьев // Веста. с.-х. науки: Алма-Ата. -1964.-№ 9.-С. 137-140.

17. Андронов И.Г., Матаганов Б.Г. Ускоренное размножение клоновых подвоев зелеными, одревесневшими и корневыми черенками // Науч. тр. / Каз. СХИ. 1978. - Т. 21, Вып. 2. - С. 14-24.

18. Андрюшенко Д.П. Карликовые деревья в Молдавии // Садоводство. -1964.-№ 2.-С. 4-6.

19. Андрюшенко Д.П. Качество саженцев главное для плодового посадочного материала // Достижения в плодовом и ягодном питомниководстве. - Кишинев: Штинца, 1982. - С. 9-15.

20. Андрюшенко Д.П. Производственный опыт и перспективы развития садоводства на слаборослых подвоях в Молдавии // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966. - С. 23-30.

21. Анкудинов В.И., Терещенко Е.Д. Интенсификация выращивания клоновых подвоев яблони // Садоводство. 1982. - № 12.- С. 33-35.3, Г'Артемечко Н М. Новые технологии производства посадочного материала плодовых н ягодных культур. Черкассы, 1977. - 44 с.

22. Арутюнов P.P. Размножение слаборослых подвоев яблони и выращивание на них саженцев в условиях орошаемых сероземов: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. Ташкент, 1968. - 20 с.

23. Асадулаев З.М. Разработка интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев яблони для южной зоны питомниководства: Дисс. канд. р.-х. наук. -М, 1987,- 257 с.

24. Асадулаев З.М., Фаустов В.В. Ауксиновый контроль ксилемной дифференциации у древесных плодовых растений npif регенерации // В. сб. Процессы дифференциации регенерации у изолированных тканей и органов растений. — Махачкала: ДГУ, 1986. 7с.

25. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Бернотообразование у клоновых подвоев яблони // Материалы республиканской межвуз. конф. Махачкала, 1999.-С. 154.

26. Асалиева Н.Я. Динамика роста активных корней яблони на клоновых подвоях // Науч. тр. Ставроп. с.-х. ин-т. 1982. - № 45/2 - С. 24-27.

27. Атаманенко Н.И. Способы выращивания саженцев яблони из зимних прививок // Садоводство., Киев. 1986. - № 34. - С. 20-22.

28. Бабаев В.И. Выращивание различных плодовых растений в корнесобственной культуре на сеянцах и клоновых подвоях из зеленых черенков. Кировобад, 1984. - 86 с.

29. Бабаев В.И. Размножение плодовых и декоративных растений зелеными черенками в Дагестане. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1983. - 107 с.

30. Бабаев В.И. Садоводство в Дагестане. Махачкала: Даг. кн. изд-во,1990.- 186 с.

31. Бабаев В.И., Асадулаев З.М. Интенсивная технология выращивания саженцев яблони на основе зеленого черенкования в Дагестане. Ставрополь, 1989.-28 с.

32. Бабаев В.И., Юсупов Г., Абдурахманов А. Выращивание саженцев груши. Махачкала, ЦНТИ, 1998, № 18-98.

33. Бадришвили Т.Г. Результаты изучения клоновых подвоев яблони в Грузинской ССР //Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. 1981. Вып. 34. - С. 5053. *

34. Бакун В.К. Влияние этиолирования материнских растений на укоренение зеленых черенков сортов и клоновых подвоев яблони: Дис. канд. с.-х. наук. М., 1975. - 184 с.

35. Бакун В.К., Антонов С.П., Загурский С.Ф. Размножение клоновых подвоев яблони зеленым черенкованием. М.: Колос, 1981. - 7 с.

36. Бакун В.К., Загурский С.Ф., Антонов С.П. Промышленное зеленое черенкование клоновых подвоев яблони // Садоводство. 1982. - № 4. - С.13.

37. Бакун В.К., Седов А.Е., Сащенков Е.Г. Размножение клоновых подвоев яблони одревесневшими черенками // Прогресс, технол. в плодов, и виногр.-М. 1982.-С. 35-38.

38. Баранов М.П., Румянцева JI.A. Особенности анатомического строения придаточных корней некоторых травянистых двудольных растений // Вестн. Ленинград, ун-та. 1975. - № 9. - С. 61-67.

39. Баранова Е.А. Закономерности образования придаточных корней у растений // Труды Гл. бот. сада. М., Л.: Издательство АНСССР, 1951. - Т. 2. -С. 169-174.

40. Белохонов И.В. Плодоводство / Учебное пособие для одногодичных с.-х. школ по подготовке бригадиров-садоводов. М.: Сельхозгиз, 1958. - 496с.

41. Бережной И.П. Механизация трудоемких процессов на маточной плантации слаборослых подвоев яблони // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966.-С. 145-149.

42. Бережной И.П. Новый прием ускоренного размножения слаборослых подвоев яблони // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966. - С. 143-144.

43. Бережной И.П. Перевернутым глазком // Садоводство. 1964. - № 2. -С. 28-174.

44. Бережной И.П. Скороплодные сады на Дону: Ростиздат, 1973. 148 с.

45. Бережной И.П., Козлов И.С. Солестойкость подвоев яблони // Сорта и технол. Ростов на /Д. - 1981. - С. 29-36. .

46. Бережной П.С. Производственно-биологические особенности новых типов клоновых подвоев яблони в Донбассе // Сб. науч. тр. / НИИ садоводства. -1981.-Вып. 34.-С. 44-46.

47. Бешменов Г.В., Упадышев Ш.Т., Донецких В.И., Цимбал А.А. Магнитно-импульсная обработка посадочного материала садовых растений / Садоводство и виноградство, 2002, №1. С. 15-18.

48. Бите А.Э. Варьирование показателей регетативного роста у саженцев яблони в питомниках под влиянием подвоев // С-х биология. 1985. - №9,- С. 41-43.

49. Бите А.Э. Клоновые подвои яблони в Латвийской ССР // Сб. науч. тр. // ВНИИ садоводства. 1981. - Вып. 34. - С. 60-64.

50. Блиновский Н.К., Агафонов Н.В., Рабей Л.А. Особенности роста и плодоношения яблони в интенсивных насаждениях в связи с применением хлорхолнхлорида: Изд. ТСХА, 1980, №2. С. 105-114.

51. Бобрович Л. В. Алгоритмы вариационной статистики иметодики исследований в плодоводстве: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 2002. 63 с.

52. Бойко В.Г. Подвои яблони для Гиссарской долины // Садоводство. -1977.-№4.-С. 30.

53. Боковая И.П. Особенности роста подвоев и саженцев яблони в питомнике // Достижения в плодовом и ягодном питомниководстве. Кишинев: Штинца, 1982.-С. 22-36.

54. Бокован И.П. Производственно-биологическая характеристика клоновых подвоев яблони в питомнике: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. -Л.: Пушкин, 1980. 16 с.

55. Бокован И.П. Рост и корнеобразование отводков клоновых подвоев яблони // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1974. - № 12. -С. 36-38.

56. Борисенко И.Г., Копылова Т.Г. Клоновые подвои яблони селекции Крымской опытной станции садоводства // Сб. науч. тр. / НИИ садоводства. -1981.-Вып. 34.-С. 33-36.

57. Брайон А.В., Чикалко В.Г. Анатомическое строение побегов яблони при воздействии ретардантами // 1 Всесоюз. конф. по анатомии раст. Л. -1984.-С. 24.

58. Будаговский В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев в СССР // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966. - С. 3-22.

59. Будаговский В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев. М.: Колос. 1976.-302 с.

60. Будаговский В.И. О происхождении карликовых подвоев яблони // Бот. журнал. 1957. - № 2. - С. 1-42.

61. Будаговский В.И. Отдаленная гибридизация при селекции подвоев яблони./ селекция и технология выращивания плодовых культур М,: Колос, 1978 - 84-88 стр.

62. Будаговский В.И. Ускоренный способ размножения карликовых вегетативно размножаемых подвоев // Садоводство. 1939. - № 4. - С. 28-30.

63. Будаговский В.И. Шире внедрять слаборослые плодовые деревья // Садоводство. 1964. - № 2. - С. 2-4.

64. Бурковский В.В., Матвеенко Н.В. Кумпан Е.Д. Изучение морозоустойчивости клоновых подвоев яблони при искусственном промораживании // Совершенств, технол. выращ. плодов, культур. Киев, 1984. -С. 87-91.

65. Бурмистров Л.А., Факирова Г.В. Размножение айвы Северной и Волгоградской зелеными и комбинированными черенками с применением стимуляторов роста // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР, 1990. - 131 с.

66. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогинеза растений М.: Наука, 1963 - 272 стр.

67. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогинез и дифференциация в культуре клеток растений М.: Наука, 1975 - 50 стр.

68. Бычихин Б.Г., Росточкин Л.Н. ускорить научно-технический прогресс в питомниководстве // Садоводство. 1986. - № 3. С. 1-2.

69. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев Азиатской части СССР и Кавказа и проблемы происхождения плодовых деревьев // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., - Т. 26, 1931. - С. 25.

70. Ван-Тигем. Общая ботаника: Морфология, анатомия и физиология растений. М.: Издание М. и С. Сабашниковых, 1901. - 703 с.

71. Василенко Р.К. Выращивание клоновых подвоев в орошаемых условиях // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1976. - № 10. - С.34-35.

72. Василенко Р.К. Сравнительная оценка способов размножения яблони / Садоводство. 1985. -№ 1.-С. 15-17.

73. Василенко Р.К. Уплотненное выращивание подвоев (яблони) в первом поле орошаемого питомника // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1981. - № 1. - С. 59-60.

74. Василенко Р.К. Эффективность выращивания плодовых саженцев при зимнем сроке прививки и разной плотности посадки // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1981. - № 9. - С. 24-26.

75. Вейденберг А. Изучение зимнестойкости клоновых подвоев яблони методом искусственного промораживания корней в почвенных монолитах // Сб. науч. тр. / Этс. ЦГИВиМ. 1981. - Вып. 46. - С. 34-41.

76. Вейденберг А. Морфологическое описание выведенных в Эстонии первых десяти типов клоновых подвоев яблони // Науч. тр. / Эстонский НИИЗиМ. 1985. - Вып. 56. - С.14-67.

77. Вейденберг А. Результаты изучения и селекции клоновых подвоев яблони в Эстонской ССР // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства, 1981. - Вып. 34. - С. 65-67.

78. Вейцман И.Я. Основные показатели фотосинтетической деятельности вегетативно размножаемых подвоев яблони в зависимости от схемы посадки и способа размножения // Совр. проблем, интенсиф. плодов. Кишинев. — 1985. -С. 10-14.

79. Верзилина Н.В., Верзилина А.В. Повышение эффиктивности маточника слаборослых клоновых подвоев яблони. / Садоводство и виноградство, 2002г., №4. С. 9-11.

80. Верзилов В.Ф. Роль регуляторов роста в дифференциации цветочных почек у яблони / Фитогормоны в процессах роста и развития растений. М.: Наука, 1974. - С. 3-20.

81. Вехов Н.К. Вегетативное размножение древесных и кустарниковых растений летними черенками // Приложение 61 к трудам по приклад, бот., ген. и сел.: Изд. ВИР, 1934. С. 1-147.

82. Вехов Н.К. Отводковое размножение древесных и кустарниковых пород. М.: Изд-во Мин. ком. хоз. РСФСР, 1954. - 167 с.

83. Вехов Н.К., Ильин М.П. Вегетативное размножение древесных растений летними черенками. JI.: Изд. ВИР, 1934. - 284 с.

84. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-254 с.

85. Воробьев В.Ф. Изучение клоновых подвоев яблони в условиях Нечерноземья // Агротехника и сортоизучение плодовых культур. М. - 1985. -С. 58-69.

86. Габриэлян-Бекетовская Э.А. Айва Армянской ССР: Дис. канд. с.-х. наук. Ереван, 1951. - 202 с.

87. Газиев М. Влияние слаборослого клонового подвоя М9 на рост и плодоношение яблони в пальметном саду //Интенсификация садоводства в Дагестане. Махачкала. - 1982. - С. 84-90.

88. Гарнер Р. Руководство по прививке плодовых культур. М.: Сельхозиздат, 1962.-271 с.

89. Гартман Х.Т., Кестер Д.Е. Размножение садовых растений. М.: Сельхозиздат, 1963.-471 с.

90. Гелстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир,1983.-549 с.

91. Генкель П. А. Пути и перспективы развития физиологии засухоустойчивости культурных растений // Сельскохозяйственная биология.1984. -№ 1.-С.15-24.

92. Гзырян М.С., Апоян JI.A., Сосян И.Е. Анатомическая характеристика бернот у некоторых форм яблони // Биол. ж. Армении. 1984. - Т. 35, № 5. - С. 390-393.

93. Горин Т.И. Айва: М. -Изд-во с.-х лит., 1961. 181с.

94. Грязев В.А. Биологические свойства и производственная ценность вегетативно размножаемых подвоев яблони в связи с интенсификацией садоводства: Автореф. дис. доктора с.-х. наук. Мичуринск, 1981. - 39с.

95. Грязев В.А. В условиях производства // Садоводство. 1964. - № 2. -С. 26-27.

96. Грязев В.А. Опыт ускоренного размножения клоновых подвоев в плодопитомнических хозяйствах Ставропольского края // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966. - С. 134-142.

97. Грязев В.А. Продолжительность образования корней у подвоев // Садоводство. № 10. - 1977. - С. 26.

98. Грязев В.А. Развитие интенсивного садоводства в СССР // Интенсификация садоводства и виноградарства. М.: Колос, 1981. - С. 22-28.

99. Грязев В.А. Размножение клоновых подвоев яблони и груши // Садоводство. 1982. - № 4. - С. 17.

100. Грязев В.А. Экономическая эффективность выращивания отводков клоновых подвоев // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. 1979. - Вып. 38. - С. 911.

101. Грязев В.А. Эффективность выращивания отводков клоновых подвоев // Садоводство. 1982. - № 4. - С. 17.

102. Гукалин В.И. Айва в Саратове // сад и огород, 1953. № 2. - С. 30-33.

103. Гулько И., Гулько В. Рост саженцев яблони на клоновых подвоях в питомнике // Садоводство / Киев. 1980. - Вып. 28. - С. 9-11.

104. Гулько И., Гулько В. Хозяйственно-биологическая характеристика клоновых подвоев при изучении их в маточнике // Садоводство / Киев. 1980. -Вып. 28.-С. 24-28.

105. Гулько И.П. Испытание клоновых подвоев яблони в маточниках и питомниках в условиях Черкасской области УССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1982. - 15 с.

106. Гулько И.П., Гулько В.И. Карликовый подвой для яблони // Садоводство. 1985. - № 1. - С. 9-11.

107. Дадингтон К. Эволюционная ботаника. М.: Мир. 1972. - 307 с.

108. Данилов А.И. Укоренение черенков яблони в условиях электрообогрева и искусственного тумана // Доклады ТСХА. 1965. - Вып. 111.-С. 53-59.

109. Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» -М.: Мысль, 1083.-432 с.

110. Девятое А.С. Айва. 2-е изд., исправл. и доп. - Сталинградское кн. изд-во, 1960. -44 с.

111. Девятое А.С. Повышение качества плодовых деревьев и урожайности садов. Минск: Ураджай, 1985. - 216 с.

112. Деменко В.И., Трушечкин В.Г. Выращивание клоновых подвоев яблони в Нечерноземье // Плодовоовощное хозяйство. 1986.

113. Деметрадзе Т.Я. К выяснению причин трудного укоренения черенков некоторых ценных субтропических культур // Тр. Бот. и-та АН СССР. 1951. -Сер. 7. - Вып. 2. - С. 228-233.

114. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 336 с.

115. Драгавцев А.П., Трусевич Г.В. Южное плодоводство: М.- Колос, 1970.-493 с.

116. Дубровицкая Н.И. Влияние возрастного состояния листьев на их регерационную способность // Доклад АН СССР. 1949. - Т. 65, № 5 - С.961-964.

117. Дядченко O.K. Повышение эффективности выращивания горизонтальных отводков клоновых подвоев яблони // Садоводство и виноградарство Молдавии. 1986. - № 9. - С. 37-38.

118. Дядченко O.K. Способ получения горизонтальных отводков клоновых подвоев. А.С. 1036297 СССР. Заявл. 28.04.82, № 3432880 / 3015, опубл. в Б.И., 1983, № 31, МК и AOl в 1/00.

119. Евдокимов В.Я. Ускоренное размножение карликовых плодовых деревьев // сад и огород, №5, 1947. С. 62-64.

120. Желобова З.П. Морфолого-анатомические особенности корнеобразования у зеленых черенков декоративных культур // Новое в размножении садовых растений. М.: ТСХА, 1969. - С. 63-67.

121. Жучков Н.Г. Карликовое плодоводство на новых основах. М.: Сельхозгиз, 1936. - 208 с.

122. Загурский С.Ф. Влияние этиолирования и условий содержания маточных растений на укореняемость и качество зеленых черенков клоновых подвоев яблони // Доклады ТСХА. 1979. - Вып.256. - С. 22-27.

123. Загурский С.Ф. Сравнительное изучение способов размножения клоновых подвоев яблони. М.: Дис. канд. с.-х. наук, 1981. - 210 с.

124. Закотин B.C. Повышение выхода посадочного материала яблони в условиях Московской области // Повышение продуктивности интенсивных плодовых насаждений / ВСХИЗО. 1984. - С. 44-49.

125. Здоровцев Н.М. Изучение клоновых подвоев яблони в условиях Белоруссии: Дис. канд.с.-х. наук. -Жодино, 1969. 176 с.

126. Зёдинг Г. Ростовые вещества растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1955.-388 с.

127. Иванова З.Я. Биологические основы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наукова Дулмкапеа, 1982. -267 с.

128. Ильинский А., Васильченко И. Вегетативно размножаемые подвои в условиях Восточной Лесостепи Украины // Садоводство / Киев. 1980. Вып. 28. -С. 22-23.

129. Ильинский А.П. Об вегетативном размножении и филогении некоторых видов Cardamine/ Изв. Гл. бот. сада: 1926 365 стр.

130. Имс А.Дж., Мак Даниэльс. Введение в анатомию растений М., Л.: Гос. изд-во совхозной и колхозной литературы, 1935. - 331 с.

131. Инденко И.Ф. Культура карликовой груши в горной зоне черноморского побережья Краснодарского края / Сады на карликовых подвоях. -М.: Колос, 1966.-С. 165-179.

132. Казакевич Л.Ф. Об основных видах вегетативного размножения на юго-востоке России./Протокол 1 Всеросс. съезда ботаников, 1921 83 стр.

133. Каймакан И.В., Бабук В.И. Резервы увеличения продуктивных маточников айвы // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1963. -№ 8. -С. 41-44.

134. Каменская М.А. Некоторые вопросы роста и размножения айвы // Тр. плодоовощного ин-та им. Мичурина. Мичуринск, 1959. - Т. 10. - С. 295-302.

135. Капустин А.З. Разработка технологии выращивания подвоев плодовых культур в нестационарных пленочных теплицах: Автореф. дис. канд. с/х наук. — Л., Пушкин, 1985. 19 с.

136. Картушин А.Н., Сибилева В.В. потребности в маточниках подвоев и вортов для выращивания посадочного материала яблони на клоновых деревьях / Садоводство и виноградство, 2002, №2. -С. 16-17.

137. Карычев К.Г. Агробиологическая характеристика перспективного полукарликового клонового подвоя яблони. Б. 16-20 // Вестн. с/х науки Казахстана. 1985. - № 6. - С. 40-43.

138. Карычев К.Г. Клоновые подвои яблони на юге Казахской ССР // Сб. нау. тр. / ВНИИ садоводства. 1981. - Вып. 34. - С. 47-50.

139. Касумова Л.П., Красноштан А.П. Фотосинтетическая деятельность яблони при применении хлорхолинхлорида //Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агро-фитоценозов. -Кишинев: Штиинца, 1984. С. 46-47.

140. Касьяненко А.И. Культура карликовых плодовых деревьев на юге Европейской части СССР. М.: Сельхозгиз, 1956. - 261 с.

141. Кашин В.И. Научные основы адаптивного садоводства. М.: Колос, 1995.-335 с.

142. Квиклис A.M. Рационализация способов окулировки // Садоводство,-1986. -№3.- С. 13-15.

143. Керели В.И. Природные ингибиторы роста и фотогормоны - М.: Наука, 1974-252 стр.

144. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 209-227.

145. Кефели В.И., Чайлахян М.Х. Теория экспериментального ризогенеза в исследованиях Р.Х. Турецкой // Физиология растений. 1961. - Т. 21, Вып. 1. -С. 163-168.

146. Кладько В.М., Агафонов Н.В. Влияние регуляторов роста на укореняемость одревесневших черенков черной смородины // Новые приемы возделывания плод, растений. М.: ТСХА. - 1981. - С. 78-82.

147. Клоновые подвои яблони и груши / Татаринов А.Н. М.: Колос, 1974.-79 с.

148. Ковалева А.Ф., Сенин В.И. Использование неукорененных отводков подвоев // Садоводство. 1982. - № 4. - С. 23-24.

149. Коваль А.Т. Влияние густоты посадки слаборослых подвоев яблони на выход однолетних саженцев // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1982. - № 2. - С. 19-21.

150. Коваль А.Т. Оценка новых клоновых подвоев яблони / из коллекции Львовской опытной станции садоводства / // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1984. - № 6. - С. 40-41.

151. Коваль А.Т. Продуктивность интенсивных маточников клоновых подвоев яблони // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1981. -№ 12.-С. 18-20.

152. Колева-Маруцова А., Кименов Г. Влияние на репорданта хлорхолинхлорид (ССС) 67 рху хлорофилбелтычная комплекс и активное ТТА на хлороразлична водообезпеченость // Науч. тр. Пловдив, ун-т Биол. 1981. -№ 4. - С. 279-290.

153. Комиссаров Д.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. -М.: Лесная промышленность, 1964. -292 с.

154. Конобеев А.С., Савина Е.З., Бугримова А.В. Размножение клоновых подвоев яблони в условиях искусственного тумана // Сб. науч. трудов. / ВНИИ садоводства. 1971. - Вып. 15. - С. 126-133.

155. Кордон Р.Я. Айва СССР: Дисс. канд. с.-х. наук. Л., 1953.- 135 с.

156. Коровин В.А. Значение слаборослых подвоев для интенсификации садоводства в средней зоне СССР // Пути интенсификации садоводства. -Мичуринск. 1981.-С. 67-69.

157. Кошелева Р.В., Блехер В.И. Размножение слаборослых подвоев // Сельское хозяйство Туркменистана. 1976. - № 6. - С. 17-18.

158. Кренке Н.П. Регенерация растений. М.: Изд. АН СССР, 1950. - 254с.

159. Кренке Н.П. Хирургия растений. М.: Новая деревня, 1928. - 675 с.

160. Крылов Д.Н. Вегетативное размножение подвоев яблони и груши в Дагестанской АССР // Культура карликовых деревьев яблони и груши в СССР. -М., 1959. С. 125-141.

161. Крылова И.И. Система минеральных подкормок при зеленом черенковании клоновых подвоев яблони // Выращивание посадочного материала плодовых и ягодных культур. М., 1981. - С.30-35.

162. Кудасов Ю.П. Размножение слаборослых подвоев яблони в условиях средней зоны РСФСР: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л. 1965. - 19 с.

163. Кудасов Ю.П., Карачев К.Г. От черенка до яблони. Алма-Ата: Кайнар, 1989.-203 с.

164. Кузин Е.Н. Об укореняемости и оводненности отводков яблони различного онтогенетического состояния // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. -1973.-Вып. 18.-С. 159-163.

165. Кузин Е.Н. Укореняемость и оводненность зеленых черенков яблони разного онтогенетического состояния // Сб. науч. работ / ВНИИ садовод. -1980.-Вып. 31.-С. 46-50.

166. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция М.: Наука.

167. Курындин И.И., Малиновский В.В., Веньяминов A.M., Белохонов И.А. Плодоводство., 1947. 229 с.

168. Кязимов С.А. Агробиологические особенности и сортовой состав айвы в Ленкорано-Асторинской зоне Азербайджанской ССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Баку, 1955. - 20 с.

169. Леонова Н.Т. Этиоляция улучшает укоренение // Садоводство. -1967.-№5.-С. 19-20.

170. Лобанов Т.А. Роль повторных скрещиваний при отдаленной гибридизации яблони/ Селекция и технология выращивания плодовых культур М.: Колос, 1978 -75-79 стр.

171. Лотова Л.И. Анатомическое исследование карликовых подвоев для яблони: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1957. - 17 с.

172. Лотова Л.И. Анатомическое исследование коры высокорослых и низкорослых яблонь // Вестник Моск. ун-та / Серия биология. 1959. - №3. - С. 45-58.

173. Лотова Л.И. Анатомическое исследование процессов корнеобразования при вегетативном размножении карликовых подвоев яблони //Докл. АН СССР.-Т. 113, №6.- 1957.-С. 1369-1371.

174. Лотова Л.И. О значении анатомических признаков морозоустойчивости яблони // Научные доклады высш. школы / Биол. науки. -1964. -№ 4. -С. 106-112.

175. Лотова Л.И. О некоторых анатомических особенностях развития побегов яблони // Вестн. Моск. ун-та / Биология, почвоведение. 1966. - № 3. -С.87-97.

176. Лотова Л.И. О некоторых особенностях анатомического строения хрупкой древесины карликовых подвоев для яблони // Сообщения Моск. отд-я Всесоюзн. бот. общ-ва. 1960. - Вып. 1. - С. 125-128.

177. Лотова Л.И. Сравнительно-анатомическое исследование древесины высокорослых и карликовых форм яблони (Malus) // Ботанический журнал. -1958.-Т. 43, № 12.-С. 1728-1734.

178. Лотова П.Г. Садоводство на склонах . М.: Россельхозиздат, 1985.149с.

179. Любинский Н.А. Физиологические основы вегетативного размножения. Киев: Изд. АН УССР, 1957. - 224 с.

180. Мазунин М., Фалкенберг 3. Подбор подвоев для естественно-стелющейся яблони на южном Урале // Основные направления интенсификации садоводства Сибири. Барнаул, 1982. - С. 12-14.

181. Майсам М.А. Влияние способов выращивания подвоев на приживаемость зимних прививок яблони: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1986.- 13 с.

182. Манаенков А.Н., Алехин С.Д., Герасимов Н.И. Механизация окучивания маточных растений // Садоводство. 1986. - № 3. - С. 16-17.

183. Марголин А.Ф. Изучение вегетативно размножаемых подвоев в Крыму / итоги работы за 1957-1966 гг. / Симферополь / Крым, 1967. - 64 с.

184. Марголин А.Ф. Карликовые подвои для яблони. Ростов н/Д: Кн. изд. 1959.-30 с.

185. Марголин А.Ф. Опыт создания маточника слаборослых подвоев для груши и яблони в Крыму // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1960. -С. 66-70.

186. Маслова В.А. Анатомия корнеобразования у зеленых черенков яблони // Доклады ТСХА / Плодоводство и овощеводство. 1972. - Вып. 186. -С.55-60.

187. Маслова В.А. Изучение типов формирования и обрезки маточных насаждений для зеленого черенкования клоновых подвоев яблони // Доклады ТСХА / Плодоводство и овощеводство. Вып. 261. - 1980. - С.3-8.

188. Маслова В.А. К методике диагностики придаточного корнеобразования у зеленых черенков яблони // Новое в размножении сад. раст. -М.- 1969.-С. 265-267.

189. Маслова В.А. Размножение яблони зелеными черенками в условиях искусственного тумана: Дисс. канд. с.-х. наук. М., 1974. 128 с.

190. Масюкова О.В. Культура айвы в Молдавии. Кишенев. Гос. Изд-во Молдавии, 1953. -47с.

191. Масюкова О.В. Некоторые агробиологические особенности сортов айвы в Молдавии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Кишинев, 1962, - 19 с.

192. Матаганов Б.Г. Размножение слаборослых подвоев семечковых культур в условиях Заилийского Алатау: Дис. канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1966.- 184 с.

193. Медведева Н.И. Выращивание подвоев яблони в малогабаритных пленочных укрытиях в условиях Московской области: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1977. - 17 с.

194. Меняйло J1.H., Тарханова В.П. Влияние экзогенных регуляторов роста на формирование древесины сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. -№3. - С. 45-49.

195. Меняйло Л.Н., Тарханова В.П. Фитогормоны прикамбиального слоя в процессе образования древесины сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984.- № 4. С. 66-72.

196. Метлицкий З.А. Плодовый питомник. М.: Огиз-Сельхозизд., 1949.- 542 с.

197. Метлицкий З.А., Леонова Н.Т. Размножение клоновых подвоев яблони зелеными черенками // Новое в размн. сад. раст. М., 1969. - С. 54-59.

198. Методические указания по комплексному изучению клоновых подвоев яблони / Гулько И.П., 1982. 20 с.

199. Морозов В.П. Изучение клоновых подвоев яблони в Саратовской области: Дисс. . канд. с.-х. наук. Л.: Пушкин, 1976. - 161 с.

200. Мурсалов М.К., Османов O.K. Интенсивным садам высокоценные сорта. - Махачкала: Дат. книжное изд-во , 1978. - 80 с.

201. Мусалаев С-М.М., Адамов М.Г. Интенсивные подвои яблони в Дагестане. Даг. центр н-т инфор., 1995, - № 76-75. - 3 с.

202. Никель Л.Дж. Регуляторы роста растений / Применение в с.-х. М.: Колос, 1984. - 192 с.

203. Никифоров М.А., Яковлев Б.И. Практикум по организации овощеводства, садоводства и виноградарства в совхозах и колхозах. М.: Колос, 1972.-400 с.

204. Новая технология размножения растений зелеными черенками / Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С., Прохорова З.А. и др. М.: ТСХА, 1968. - 69 с.

205. Орлов П. Н. Морфогенез придаточных корней у зеленых черенков двудольных растений: Автореферат дис. докт. биол. наук. М. : ТСХА, 1993. -50 с.

206. Орлов П.Н. Особенности размножения зеленными черенками садовых роз в связи с происхождением их сортов: Автореф. дисс. канд. биол. наук - М., 1974 - 15 стр.

207. Орлов П.Н., Фаустов В.В. Роль периваскулярных волокон в образовании придаточных корней у зеленых черенков садовых растений // Известия ТСХА. 1985. - Вып. 6. - С. 102-114.

208. Основные показатели развития садоводства республики Дагестан. -Махачкала, 1996. 88 с.

209. Остроухова С.А. Особенности выращивания некоторых клоновых подвоев яблони из зеленых черенков // Науч. тр. / Ташк. СХИ. 1972. - Вып. 79. - С. 3-8.

210. Паланджян В.А., Апоян Л.А., Сосян И.Е. Анатомическое строение клоновых подвоев, сортов яблони и их взаимовлияние // Улучш. сортимента плодовых, повыш. продукт, садов. Ереван. - 1985. - С. 99-106.

211. Паланджян В.А., Апоян Л.А., Сосян И.Н. Анатомическое строение древесины корней клоновых подвоев яблони // Рукопись деп. в ВИНИТИ 15.02.1986. №Ю59-В.-8 с.

212. Плиний Старший. Естественная история // Катон. Варрон, Калумелла, Плиний о с.-х. М.: Сельхозгиз, 1057. - С. 211-265.

213. Повышение эффективности зеленого черенкования клоновых подвоев яблони / Поликарпова Ф.Л., Прохорова Т.Б., Яковлева В.А. и др. М.: Колос, 1980.-7 с.

214. Покровская А.А. Сорта народной селекции плодовых культур Дагестана: Сб. науч. тр. // Даг. НИИСХ, 1962. Т. 2. - С.74-85.

215. Поликарпова Ф.Я. Зеленое черенкование — ускоренный способ размножения плодовых и ягодных культур // Садоводство. 1984. - № 6. - С. 18-21.

216. Поликарпова Ф.Я. Роль этиоляции маточных (плодовых) растений при зеленом черенковании // Сборник научных работ / ВНИИ садоводства. -1971.-Вып. 16.-С. 106-112.

217. Поликарпова Ф.Я., Тихомиров И.Я. Размножение клоновых подвоев яблони одревесневшими черенками // Садоводство. 1986. - № 3. - С. 11-12.

218. Поликарпова Ф.Я., Яковлева В.А. Влияние предварительной подготовки маточных растений и физиологически активных веществ на зеленое черенкование клоновых подвоев яблони // Плодоводство нечерноземной полосы. М., 1984. -С. 28-35.

219. Поликарпова Ф.Я., Яковлева В.А. Повышение эффективности зеленого черенкования клоновых подвоев яблони // Выращивание посадочного материала плодовых и ягодных культур. М. - 1981. - С. 23-29.

220. Попов Б.А. Перспективные клоновые подвои в маточнике, питомнике и саду // Садоводство. 1968. - № 8. - С. 21-22.

221. Попов Б.А. Слаборослые подвои яблони и их роль в интенсификации садоводства // Клоновые подвои в интенсивном садоводстве. М.: Колос, 1973. -С. 107-115.

222. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений. М.: Сельхозгиз, 1938. -232 с.

223. Правдин Л.Ф. Влияние величин и возраста древесных черенков на их укоренение // Сов. ботаника. 1944. - № 2. - С. 28-37.

224. Прейскурант № 70-72-01. Оптовые цены на семена и посадочный материал плодовых, ягодных, виноградных и субтропических культур. М., 1986.- 19 с.

225. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.-200 с.

226. Прохорова Т.Б. Ускорим окоренение // Садоводство. 1971. - № 10. -С.25-26.

227. Прохорова Т.Б., Поликарпова Ф.Я. Размножение клоновых подвоев яблони зелеными черенками // Сб. науч. тр. / НИЗиСНП. 1972. - Т. 4. - С. 220227.

228. Прохорова Т.Б., Тюрина М.М., Поликарпова Ф.Я. Исследование водного режима клоновых подвоев яблони при зеленом черенковании // Физиология растений. 1974. - Т. 21, № 6. - С. 1252-1257.

229. Пуцило А. Клоновые подвои яблони в питомнике // Сб. науч. тр. / Белорусский НИИ картофелеводства и плодоовощеводства. Минск, 1981. - С. 83-88.

230. Радостовец В.К. Калькуляция себестоимости продукции в с.-х. предприятиях // Финансы и статистика. М., 1986. - С. 106.

231. Размножение клоновых подвоев яблони отводками, зелеными и одревесневшими черенками /Бакун В.К., Тарасенко М.Т., Загурский С.Ф. и др. //Изв. ТСХА.-1985.-Вып. 1.-С. 112-124.

232. Рау-Даттон П. Укоренение черенков в искусственном тумане. М., Изд-во сельхоз. журналов и плакатов. - 1962. - 204 с.

233. Рекомендации по совершенствованию технологии производства плодов, подбору подвойного, сортового состава и размещение плодовых деревьев в интенсивных садах Дагестанской АССР / Под научной редакцией М.М.Мурсалова и М.Г. Адамова. Махачкала. 1987. - 46 с.

234. Рекомендации по увеличению производства, повышению качества посадочного материала семечковых культур в южной зоне СССР / Бадришвили Г.Г.-М.: Колос, 1981.-9 с.

235. Рост и продуктивность молодых яблонь при их обработке препаратом ТКР на фоне минеральных удобрений // Попов А.Е., Тарасов В.М., Коваленко В.Ф. и др. М.: Изд. ТСХА, 1979, №3. - С. 94-103

236. Рядцева Г.Е., Рядцев B.C. Физиологические аспекты действия химических регуляторов роста на растения. М.: Россельхозиздат, 1985. - 149с.

237. Сабинин Д.А. Редакторские примечания к книге Ф. Кэртис // Передвижение растворенных веществ. М.: Сельхозгиз, 1937. - 216 с.

238. Савин Е.З. Клоновые подвои яблони в . // Садоводство / виноградство, 2002, №2. с. 17-18.

239. Савин Е.З. Предварительные результаты изучения клоновых подвоев яблони в Куйбышевской области // Сб. науч.тр. / ВНИИ садоводства. 1981. -Вып. 34.-С. 16-19.

240. Савин Е.З., Бутримова JI.B. Клоновые подвои черенками // Садоводство. - 1971. - № 10. - С. 24-25.

241. Савин. Е.З. Размножение клоновых подвоев плодовых культур черенками / Садоводство и виноградство, 2001, №1. С. 15-17.

242. Самусь В.А. Способы размножения клоновых подвоев яблони в условиях Юго-Запада БССР: Дис. . канд. с.-х. наук. пос. Самохваловичи, Минск, обл., 1984. - 147 с.

243. Самусь В.А., Сухоцкий М.И. Размножение клоновых подвоев яблони корневыми черенками // Садоводство. 1986. - № 2. - С. 13-15.

244. Сапон Д.К. Методы получения корнесобственных растений яблони // Соц. с.-х. Узбекистана. 1956. - № 3. - С. 65-67.

245. Саркисова М.М., Оганесян Р.С. О некоторых физиолого-биохимических изменениях в побегах и листьях яблони в связи с обработкой ретардантами // Биол. ж. Армении. Ереван. — 1985. - С. 8.

246. Сафронов М. О размножении айвы черенками // Плодоводство, 1907.1

247. Седов А.Е. Размножение клоновых подвоев яблони зелеными и одревесневшими черенками: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1987. - 21 с.

248. Сенин В.И., Сенин В.В. Ускоренное выращивание клонированных саженцев яблони на слаборослых подвоях / Садоводство и виноградство, 2002, №1,-С. 13-15.

249. Сердюков А.Н. Исследование технологии выращивания клоновых подвоев яблони // Улучшение способов пр-ва посадоч. материала и сортимента сад. культур. Л., 1981. - С. 93-99.

250. Сердюков А.Н. Чудесные яблоньки. Л.: Лениздат, 1987. - 112 с.

251. Серегин Н.К. Подвои из зеленых черенков // Садоводство. 1967. -№5.-С. 26-27.

252. Серегин Н.К. Слаборослый подвой Быстрецовское // Садоводство. -1982.-№ 7.-С. 20-21.

253. Синнот Э. Морфогинез растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. -603с.

254. Скалий Л.П. Размножение клоновых подвоев яблони одревесневшими черенками // Сб. науч. тр. / ТСХА. 1977. - Вып. 236. - С. 2127.

255. Смыков В.К. Айва средней полосы Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 1951. 17 с.

256. Сосян И.Е. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика клоновых подвоев яблони в условиях Араратской равнины: Дис. . канд. биол. наук. Ереван, 1981. - 169 с.

257. Сотников В.Ф. Ускоренное размножение слаборослых подвоев // Садоводство. 1982. - № 8. - С. 24.

258. Сотников В.Ф., Кудасов Ю.Я. Карычев К.Г. Размножение клоновых подвоев корневыми черенками. М.: Колос, 1974. - 7 с.

259. Специализация, размещение, породно-сортовое и подвойное районирование плодовых культур и технология производства плодов в республике Дагестан / Алибеков Т.Б. и др. Махачкала, 2000. - 129 с.

260. Степанов С.Н. Использование отдаленной гибридизации для получения высокозимостойких слаборослых подвоев яблони./ Селекция и технология выращивания плодовых культур М.: Колос, 1978 - 79-84 стр.

261. Степанов С.Н. Клоновые подвои // Достижения в селекции плодовых культур и винограда. М.: Колос, 1983. - С. 190-208.

262. Степанов С.Н. Плодовый питомник. М.: Колос, 1981. - 255 с.

263. Сыровой А.А. Применение синтетических регуляторов роста при выращивании посадочного материла яблони на основе технологии зеленого черенкования: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1992. - 23с.

264. Сыроегина Г.С., Землянов В.Н. Клоновые подвои яблони в Горьковской области // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. 1981. - Вып. 34. -С. 19-22.

265. Тарасенко М.Т. Морфолого-анатомические особенности дифференциации тканей и органов при вегетативном размножении высших растений//Изв. ТСХА. 1965. - Вып. 3. - С. 58-69.

266. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками. М.: Колос, 1967.-352 с.

267. Тарасенко М.Т. Разработка научных основ . вегетативного размножения садовых культур и промышленной технологии выращивания посадочного материала // Изв. ТСХА. 1982. - № 6. - С. 120-131.

268. Тарасенко М.Т. Ювенильная стадия и ее значение при вегетативном размножении многолетних растений // Изв. ТСХА. 1984. - Вып. 4. - С.3-23.

269. Тарасенко М.Т., Маслова В.А. Вегетативное корнесобственное размножение яблони // Изв. ТСХА. 1974. - Вып. 3. - С. 127-142.

270. Тарасенко М.Т., Медведева Н.М. Эффективность выращивания подвоев яблони с использованием пленочных укрытий в центральных районах Нечерноземной зоны РСФСР // Изв. ТСХА. 1976. - Вып. 6. - С. 117-125.

271. Татаринов А.Н. Какому подвою отдать предпочтение // Садоводство -1979. -№6.-С. 10-11.

272. Татаринов А.Н. Основы рационального использования подвоев яблони и груши в интенсивном садоводстве Крыма: Автореф. дис. . докт.с.-х. наук. Мичуринск, 1980. - 36 с.

273. Татаринов А.Н. Ускоренное выращивание слаборослых подвоев и саженцев // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1966. - С. 71-80.

274. Татаринов А.Н., Былда А. Размножение плодовых пород зелеными черенками // Виноградарство и садоводство Крыма. 1963. - № 1. - С. 20-22.

275. Татаринов А.Н., Зуев В.Ф. Питомник плодовых и ягодных культур. -М.: Россельхозиздат, 1984. 269 с.

276. Тихомиров И. А. Оценка и совершенствование способов размножения клоновых подвоев яблони стеблеными черенками: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.-М., 1987.-24с.

277. Тихомиров Ф.К., Ходько А.И. Исследование анатомической структуры проводящих корней яблони // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. -№3.-С. 48-49.

278. Трачев Д. Относно растета и плододаването на яблълкови сортова; присадени въерхунякои клонови и семении пдложии // градин, и лозар. наука. -1983.-20, №4. С. 20-31.

279. Трунова В.А. Оценка морозостойкости корней новых клоновых подвоев яблони для средней зоны РСФСР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 1983. 27 с.

280. Трусевич Г.В. Весенняя прививка плодовых деревьев // Сельское хозяйство Сев. Кавказа. 1960. - № 9. — С. 65-68.

281. Трусевич Г.В. Изучение и селекция вегетативно размножаемых подвоев яблони в Краснодарском крае // Культура карликовых деревьев яблони и груши в СССР. М., 1959. - С. 96-124.

282. Трусевич Г.В. Интенсивное садоводство. М.: Россельхозиздат, 1978.-202 с.

283. Трусевич Г.В. Как вырастить саженцы яблони и груши на слаборослых подвоях // Сельское хозяйство Сев. Кавказа. 1959. - №2. - С. 7275.

284. Трусевич Г.В. Повышать качество окулировки (плодовых) // Сельские зори. 1969. -№ 7. - 58-59.

285. Трусевич Г.В. Система интенсивного садоводства // Интенсификация садоводства и виноградарства. М.: Колос, 1981. - С. 34-39.

286. Трусевич Г.В., Алферов В.А. Итоги изучения и селекции клоновых подвоев яблони на Сев. Кавказе // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. 1981. -Вып. 34.-С. 26-29.

287. Трусевич Г.В., Мохно З.С. Новые вегетативно размножаемые подвои (яблони) // Садоводство. 1967. - № 11. - С. 25-26.

288. Трутников JI.Г. Клоновые подвои яблони в Кировской области // Садоводство. 1984. - № 12. - С. 24-25.

289. Трутников Л.Г. Размножение клоновых подвоев яблони зелеными черенками в условиях искусственного тумана // Овощеводство и плодоводство Урала. Пермь. - 1984. - С. 64-66.

290. Туманян С.А. К анатомической характеристике армянских представителей родов // Доклады АН Арм. ССР. Т. VI, Вып. 1 - 1947. - С. 118-126.

291. Турецкая Р.Х. Анатомо-физиологические изменения в черенках некоторых плодово-ягодных растений в процессе укоренения // Физиология растений. 1955. - Т. 3. № 2. - С. 143-148.

292. Турецкая Р.Х. Влияние возраста маточного растения на укоренение черенков // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 33. - С. 78-80.

293. Турецкая Р.Х. Влияние света на процесс корнеобразования у черенков некоторых растений // Докл. АН СССР. 1951. -Т. 6, № 1. - С. 137140.

294. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд. АН СССР. 1961. - 280 с.

295. Турецкая Р.Х., Гуськов А.В. Роль ауксинов, их кофакторов и ингибаторов в ризогенезе. В кн: метаболизм и механизм действия фитогармонов. - Иркутске, 1979. - С.21-27.

296. Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я. Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста. М.: Наука, 1968. - 93 с.

297. Туровская Н.И. Выращивание клоновых подвоев яблони из зеленых черенков // Садоводство. 1982. - № 4. - С. 15-16.

298. Туровская Н.И. Из корневых черенков // Сел. зори. 1972. - № 2. - С.52.

299. Туровская Н.И. Интенсивные маточники подвоев // Садоводство. -1986. -№ 5.-С. 15-17.

300. Туровская Н.И. Клоновые подвои яблони из зеленых побегов // Садоводство. 1972. -№ 8. - С. 26-27.

301. Туровская Н.И. Маточники для заготовки зеленых черенков клоновых подвоев // Садоводство. 1974. - № 1. - С. 47-49.

302. Туровская Н.И. Морфологические особенности у зеленых черенков клоновых подвоев яблони // Садоводство. 1976. № 8. - С. 32-33.

303. Туровская Н.И. Особенности размножения клоновых подвоев плодовых пород зелеными черенками в условиях искусственного тумана // Сб. науч. работ // ВНИИ садоводства. 1973. - Вып. 18. - С. 146-153.

304. Туровская Н.И. Размножение (плодовых культур) отводками // Садоводство. 1980.-№ 6. - С. 18-19.

305. Туровская Н.И. Способы ускоренного вегетативного размножения плодовых растений // Сб. науч. работ / ВНИИ садоводства. 1976. - Вып.26. -С. 17-20.

306. Туровская Н.И. Сращивание и укоренение зеленых прививок яблони и груши в усл. искусственного туманообразования // Технология интенсивного садоводства в различных географических зонах страны. Мичуринск. - 1980. -С. 114-118.

307. Туровская Н.И. Укореняемость зеленых черенков гибридных форм клоновых подвоев яблони // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. 1981. - Вып. 34.-С. 87-91.

308. Узунов А. Размножаване на овощнито растения чрез в кореняване на зелени резници // Овощеводство. 1981. - 60,12. - С. 14-19.

309. Ульмасбаев Б.Ш. Предупреждение прерастания отводков подвоев яблони // Садоводство. 1981. - № 11. - С. 19-20.

310. Унгурян A.M. Биологические и технологические основы программирования производства посадочного материала яблони: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 1990. - 39 с.

311. Фатьянов В.И. Выход и качество саженцев яблони в зависимости от условий хранения зимних прививок // Повышение продукт, овощ., плод, и декоративн. культур. -М., 1981. С. 16-19.

312. Фаустов В.В., Жаркова И.В., Асадулаев З.М. Микроклональное размножение вишни // Изв. ТСХА, №5. —М., 1988. 18 с.

313. Фаустов В.В. Биологические основы технологии зеленого черенкования садовых культур: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 1991. -35 с. . <

314. Фаустов В.В. О роли листьев при укоренении зеленых черенков // Садоводство, 1982. №4. - С. 15-16

315. Фаустов В.В. О роли листьев при укоренении зеленых черенков плодовых культур // Докл. ТСХА, 1965. Вып.З. - 4.2. -С. 69-78.

316. Фаустов В.В., Орлов П.Н., Асадулаев З.М. Гормональная регуляция ксилемной дифференциации в процессе укоренения зеленых черенков плодовых культур // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М.: ТСХА. -1985.-С. 50-58.

317. Феофраст. Исследование о растениях. М.: Изд. АН СССР, 1951. -591с.

318. Фетисов Г.Г. Плодоводство и ягодоводство. М.: Огиз-Сельхозгиз, 1947.-343 с.

319. Филиппова M.JI. Интенсивные маточники подвоев // Садоводство. -1986.-№ 5.-С. 17-19.

320. Фоменко Л.И., Алексеева А.И. Зависимость вегетативного размножения и анатомической структур черенков // Прогрессивные приемы агротехники овощ, и плод, культур. Горький. - 1985. - С. 47-51.

321. Фрышев С.Г., Мережко И.М. Машина для отделения отводков // Садоводство. 1986. № 5. - С. 20-21.

322. Хроменко В.В., Мягкова Т.Е. Влияние физиологически активных веществ на анатомическую структуру и фотосинтез листьев яблони // Плодоводство Нечерноземной полосы. М., 1980. - С. 83-95.

323. Цабалов Р.Г. Выращивание саженцев айвы в питомниках Дагестана. Махачкала, 1961.-24с.

324. Цаболов Р.Г. Агротехника выращивания карликовых и полукарликовых подвоев яблони и айвы в питомниках Дагестана / Метод, рекомендации. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1976. - 22 с.

325. Цаболов Р.Г. В помощь садоводам Дагестана. Махачкала: Даг. кн. Изд-во, 1965.-230с.

326. Цаболов Р.Г. Влияние сроков посадки на образование корней подвоев семечковых пород // Тр. Даг. НИИСХ. Т. 1. - 1958. - С. 187-193.

327. Цаболов Р.Г. Лучшие яблони и груши для Дагестанской АССР // Селекция и агротехника плодовых культур в Дагестане. Махачкала. - 1978. -С. 3-15.

328. Цаболов Р.Г. Подбор и выведение новых подвоев семечковых культур в связи с интенсификацией садоводства Дагестанской АССР: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук: 06.01.07. Мичуринск, 1986. - 33 с.

329. Цаболов Р.Г. Размножение карликовых и полукарликовых подвоев яблони в условиях Дагестана // Сады на карликовых подвоях. М.: Колос, 1955. -С. 150-164.

330. Цаболов Р.Г. Селекция клоновых подвоев яблони в Дагестанской АССР // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. 1981. - Вып. 34. - С. 54-56.

331. Цаболов Р.Г. Сравнительное изучение карликовых и полукарликовых подвоев яблони в гпалерно-карликовом саду. Орджоникидзе, 1981. - 30с.

332. Цинк Г. Размножение айвы черенками // Плодоводство, 1908. № 2.

333. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Регуляторы роста у виноградной лозы и плодовых культур. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1980. - 187 с.

334. Период покоя растений персика и способность их черенков к образованию побегов и корней/ ДАН СССР, 1962 г., т. 142, №1. С. 226-229.

335. Чайлахян М.Х., Некрасова Т.В. О полярности органов образования у черенков персика/ ДАН СССР, 1964, т. 159, №4. С. 931-934.

336. Чаплиева В.В. Некоторые особенности анатомического строения слаборослых подвоев при изучении их в питомнике // Вопросы интенсификации садоводства в Центр. Черноз. зоне. Воронеж. - 1985. - С. 5356.

337. Черепахин В.И. Обрезка плодовых деревьев в интенсивных садах. -М.: Россельхозиздат, 1983. 160 с.

338. Черненко Е.С. Влияние различного происхождения черенков яблони на их приживаемость, окоренение отводков и плодоношение // Науч. докл. высш. школы / Биолог, науки. 1982. - № 3. - С. 92-98.

339. Чутпулатов У. Выращивание яблони на слаборослых подвоях // Науч. тр. Ленинградского СХИ. 1986. - Вып. 299. - С. 7-11.

340. Шкиопу В.В. Исследование окучивателя с активными рабочими органами для маточников вегетативно размножаемых подвоев плодовых культур // Достижения в плодовом и ягодном питомниководстве. Кишинев: Штинца, 1982. - С. 95-105.

341. Шкиопу В.В. Разработка и исследование рабочего органа выкопочной машины с активным рыхлителем // Достижения в плодовом и ягодном питомниководстве. Кишинев: Штинца, 1982. - С. 113-121.

342. Шумейко И.Р. Эффективность промышленного садоводства. М.: Россельхозиздат, 1981. - 107 с.

343. Щерица Л.Н. Выращивание саженцев яблони на карликовых подвоях методом зимней прививки. Кишинев: Парт. Издат., 1964. - 20 с.

344. Эпильранд-Васильев В.М., Дусен IV лучший подвой в северной степной зоне // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1985. -№ 7. С. 16-18.

345. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 559 с.

346. Юрикос Н. Пригодность вертикальных отводков в качестве подвоев яблони // Науч. труды / Этс. НИИЗиМ. 1981. - Вып. 46. - С. 42-49.

347. Юрцев В.Н. К методике изучения морфолого-анатомических особенностей развития структур из вторичных меристем при зеленом черенковании // Новое в размножении садовых растений. М., 1969. - С.256-264.

348. Юрцев В.Н. Руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. М.: ТСХА, 1961. - 63 с.

349. Юсуфов А.Г.- Исследования по регенерации у двудольных растений: Автореф. дисс. докт. биол. наук. JL, 1968 - 35.

350. Юсуфов А.Г. (1988) Культура изолированных листьев М.: Наука, 1988- 102.

351. Юсуфов А.Г. Изменение регенеративной активности листовых черенков в зависимости от возраста растений и листа // Тр. Даг. НИИСХ. Т. 1. - 1958.-С. 35-45. * .

352. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Ростов Н/Д: Изд-воРГУ, 1982.- 173с.

353. Юсуфов А.Г. Происхождение и эволюция явлений регенерации у растений (к проблеме эволюции онтогенеза)./ Успехи современной биологии. -М.: Изд. АНССР, 1982, Т.93., вып. 1. С. 89-104.

354. Юсупов Г.Д. Эффективные способы выращивания саженцев груши и яблони на основе черенкования: Автореф. дисс. Канд. с-х. наук. Нальчик, 2001.-24с.

355. Яковлева В.А. Продуктивность маточника клоновых подвоев яблони в открытом грунте // Плодоовощное хоз-во. 1986. - №10. - С. 21-22.

356. Яковлева В.А., Бусурин М.Я. Продуктивность маточных растений клоновых подвоев при зеленом черенковании // Агротехника и сортоизучение плод, культур. М. 1985. - С. 51-57.

357. Якушев В.И., Лепешева Р.И. Возделывание яблони в луговом саду в условиях степного Крыма // Соверш. технол. выращивания плодовых культур. -Киев. 1984.-С. 11-19.

358. Ярулин С.Р. Плодовый питомник в Дагестане. Махачкала, 1972.67 с.

359. Яхьяев М.М., Магомедов И.И. Горно-долинное садоводство. -Махачкала: Даг. книгоиздат, 1986. 115 с.

360. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 337 с.

361. Aloni R., Zimmermann M.N. The control of vessel size and density along the plant axis a new hypothesis // Dibberention. 1984. - V. 24, N 3. - P. 203-208.

362. Andreev A. Results of rooting IBA and Paraffin treated hardwood cuttings of apple rootstocks // Plant growth regulators. 1983. P. 738-742.

363. Andreev A. Results of rooting IBA and paraffin treated hardwood cuttings of apple rootstocks // Plant growth regulators. 1984. P. 738-742.

364. Baas P., Werher E., Fahn A. Some ecological trends in vessel characters // GAVA Bull., 1983. V. 4, N2-3.-P. 141-159.

365. Bassuk N.L., Howard B.H. Appositive correlation between endogenous root-inducing cofactor activity in vacuum catracted sap and seasonal changes in rooting of M26 winter apple cuttings // 1981. V. 56, N 4. - P. 301-312.

366. Blazek I. Mezinarodni prehled nejnovejsich posnatku о syshemech pastovania rozu owocnych stromu // Zahzaonictvo. 1983. - V. 8, N 7. - P. 291-293.

367. Cammuis I., Aldwinckle H. New and forthcoming apple rootstocks // Fruit varieties I. 1982. - V. 36, N 3. - P. 66-73.

368. Carlgwist S. Ecological factors in wood evolution: a floristic approach // Amer I. Bot. 1977. - V. 64, N 7. - P. 887-896.

369. Carlgwist S. Ecological strategies of xylem evolution / Berkeley, univ // Calif. Press. 1975. - V. 190, N 42. - P. 9-45.

370. Carlgwist S. Wood anatomy of Onagraceal: further species; root anatomy; significance of ventured pits and allied structures in dicotyledons // Ann. mo Bot Cejard. 1982. - V. 69, N 4. - P. 755-769.

371. Carlson Margery C., Nodal adventitions roots in willow stems of different ages, Amer. Jour. Bot. 37, 1950. 555-561.

372. Carlson Margery C., The formation of nodal adventitios roots in Salix condata, Amer. Jour. Bot., 25, 1938. 721-725.

373. Carlson R. Overview of fruit tree rootstocks // Compact fruit. 1982. - N 15.-P. 40-44.

374. Cheffins N.I. Howard B.H. Effect of amlient air temperature during rooting//I. Hortic. Sci. 1982. - V. 57, N 1. - P. 9-15.

375. Cheffins N.I., Howard B.H. The influence of level and duration of bottom heat//I. Hortic. Sci. 1982. V. 57, N 1.-P. 1-8.

376. Christensen M.V., Reihsen E.N., Andersen A. Interactive of stock plantirradiance and auxin in the propagation of apple rootstock by anttinga // Sci. hort. (Hetn). 1980. -V. 12, N 1. - P. 11-17.

377. Ciraud B. Statistical analysis of wood structure variation as related to distance from the pith in Entandrophragma utile (Meiiceae) // JAWA Bull. 1977. -N4.-P. 71-75.

378. Cjur A., Zerem A., Lederman E. Die vermelirung von aptelunderlagen // Obstau. 1982. - Bd. 24, N 2. - S. 29-33.

379. Corbett L.C. The development of roots from cuttings, W. Va. Agr. Exp. Sta. Ann. Rpt, 9, 1897 196-199.

380. Cyardner F.E. Etiolation as a method of rooting apple variety stem cuttings, froc. Amer.Soc.Hort.Sci., 34, 1937 323-329

381. David R. Les caracteres anatomigues du bois de pin maritime // C.R. Acad. agr. Fr. 1984. - V. 70, N 9. - P. 1160-1170.

382. David R. Un nouvean procede de multiplication vegetative du pin maritime // C.R. Acad. Sci. 1953. - N 19. - 237 p.

383. Denby L. Performance of six apple cultivates on M9, M26 and M27 rootstocks //1. Am. Soc. Hortic. Sc. 1982. - V. 107, N 1. - P. 14-16.

384. Dickison W.C., Rury P.M., Stebbins C.L. Xylem anatomy of Hibbertia (Dilleniaceae) in relation to ecology and evolution // I. Arnold Arborslum. 1978. -V. 59, N l.-P. 32-49.*

385. Dobbians D.R., Alden H., Marvel D. Developmental anatomy of juvenile and adult shoots of Marcgravia rectifolia L. // Amer. I. Bot. 1983. - V. 70, N 9. - P. 1263-1271. '

386. Drovak A. Co noveho ve Slechtenive getativ nech podnosi pro jablone // Zahradnictvo. 1981. - V. 6, N 5. - P. 212-214.

387. Engal G. Eigflus der Veredlungshoho auf das wachstuns und den Ertrag von Apten schwachen und mittclstarken Unterlagen // Obstbau. 1982. - Bd. 7, N 3. -S. 105-106.

388. Engal G. Unterlagen kermehzend bei Aptel und Birne // Obstbau. 1982. -Bd. 7, N8,-S. 376-378.

389. Felipe A.i. Enraisamiento de MM-106 en color de foudo. Influencia de la longitud de la estaguilla / Congreso Internacional de la frutadiclee lonencias у Comunicados. 1985.-N4.-P. 6-15.

390. Furgan M., Ahmad I. Ratic of ray and feesiform initials in the tree axis of sterculia urens Roxb, at vorions height levels // Indian.I.Forest. 1981. - V. 4, N 4. -P. 293-295.

391. Ghouse A.K.M., Hashmi. Developmental changes in the vascular combium of Delonix regia Rafin // Proc. Indian Acad. Sci. Plant Sci. 1981. - V. 90, N2.-P. 143-151.

392. Ghouse A.K.M., Yurus M. Cell lenght variation in the secondary phloem of Dalbergia spp. With increasing age of the vascular combium // Ann. Bot. 1976. -V. 40, N 165.-P. 13-16.

393. Greulich E. Zusammenhang zwischen Kronengestalting, sortenunterlagen-Kombination, Ertragastabilitat und Aufwond beim Schnitt in Obstanlagen // Gartenbau. 1983.-Bd. 30, N 12. - S. 369-371.

394. Grzub Z.S. Growth and rooting of Brompton plum, F 12/1 cherry and M26 apple clonal rootstocks II. Effect of Ethrel, CCC and Alar on the pattern of shoot growth and the initiation of adventitious roots // Fruit Sci. Repts. 1982. - V. 9,N 1.-P. 1-11.

395. Harrison B.F. Histological responses of Iresine lirdenii to indoleacetic acid, Bot.Gaz., 99, 1937. 301-338.

396. Harrison-Mivisay R., Rowell D. Etiolation of stock plants of cuttings. 1. Opportunities suggested by work with apple. 2. Initial experiences with hardy ornamental nursely stock // Comi.Propagabors Soc. 1982. - N 31. - P. 386-397.

397. Hatton R.Cy., Ubrmall H., Witt A.W. On "burr-knots" of fruit trees // I.lomol. 1926. -N 5. - P. 195-204.

398. Howard B. Depressing effect virus infection on adventitious root production in apple hardwood cuttings //1. Hortic Sci. 1972. - N 47. - P. 225-258.

399. Howard B. Propagatind woody fruit and ornamental plants by lealess winter cuttings. In: Proc. (Intern. Hortic. Congr. 21 st) // Wageningen. - 1982. - N 2.-P. 872-883.

400. Howard В., Horison-Murrag K.J., Ariyal S.B. Responses of apple summer cuttings to severiby of stockplant pruning and to stem blanching // I. Hortic Sci. -1985. V. 60, N 2. - P. 145-152.

401. Jovanovic M., Ceigic M. Uticaj iba na ozilijavanje resnica M9, M26, MM106 // Jugosl. vacar. 1977. - V. 10, N 39. - P. 443-448.

402. Kelly I. Modern propagation Cechnigues for woody ornamentals I. Softwood cuttings Ins proc. / Intern. Hortic. Congr. 21 ct. Vol. 2 // Wageningen. -1982.-N 2.-P. 862-872.

403. Kraus E.J. Booting azalea cuttings, Nat. Hort. Mag., 32, 1953. 163-164.

404. Kraus E.J., Brown N.A., Hamner K.C., Histological reactions of bean plants to indoleacetic aced. Bot. Gaz., 98, 1936. 370-420.

405. Larsen F., Fritts R. Sirteenylar summer, of apple rootstock influence on yield, yield of ti, ciency and trunk growth // I. Am. Hortic Sci. 1982. - V. 107, N 1. -P. 23-26.

406. Lek H.A.A. Anatomical structure of woody phants in retationt to vegetative propagation, Proc. IX. Int. Hort. Cong., 1930. 66-76.

407. Lek H.A.A. Van der. Over wortelvormig van houtige stekken. Wageningen, 1925.

408. Lek H.A.A. Van der. Root development in woody cuttings, Meded. Landbouw gekh, Wageningen, 38(1), 1925.

409. Lockard R. The effect of apple dwarfing stocks and interstocks on the proportion of bark on the tree // Hortic. Res. 1976. - V. 15, N 2. - P. 83-94.

410. Mittemperher L. Cservazioni sugli abbozzi radicaly bei rami di cotogho / Riv. irtolorofruttcolt. Ital. 1961. № 5. - № 02.

411. Mnoseni zelenymi rizky v ovochem skolkaistvi // Zehradnictvo. 1982. -V. 7, N 9. - P. 406-407.

412. Nelson S.H. Atest for juvenilifyas an index of rootability in clonal apple rootstocks // Can., I. Plant Sci. 1978. - V. 58, N 3. - P. 605-609.

413. Oplt J. Mnozeni ovocnych podnozi / Ovocn. Zelin. 1950. - Q. 12. C. 3. -S. 70-71.

414. Oplt J., Brabec S. Rozmnozovani pravokorennych ovocnych stromu /Za Soc. zem. 1952. - r. 2. c. 4. - S. 432-437.

415. Osborn R.H. Propagation by softwood cuttings from root pieces to reintroduce guvenility in a newdworf rootsrtock attawa 3 Com. Proc. / Intern. Plant Propagators Soc. 1984. - V. 33, P. 361-366.

416. Piatkowski M.G., Jankiwicz L.S., Kasprzuk S. Use of auxin, fungicides and rooting cofactors to induce adventitious root formation in sofornamental plants // Acta agrobot. 1973. - V. 26, N 26. - P. 191-201.

417. Pieber K. Welche Moglichkeiten bieten sich fur die Anzucht von Vegetatil Vermehrharen Apfei unterlagen // Gartenbem Wirtschaft. 1982. - V. 37, N 10. - P. 185-186.

418. Poniedzialek W. Lastosowanie odkladow poiwietrznuch dia wykorzystania gornej czosei okulizowanych podkladek wegetatiywnych // Lesz. nauk. AR Krak. ogrod. 1981. N 8. - P.133-144.

419. Poniedzialek W., Ben G., Porebeki S. Wplyw kulki podkladek i wstawek na wrost drzen i pionowanie odmiany jabloni Jonatan // Zest. nauk. AR Krak. Ogrood. 1983. N 10. - P.131-145.

420. Porlingis I.C., Therios I., Rooting reponse of juvenile and adult leafy olive cuttings to varies factors //1. Hort. Sci. 1976. - V. 51, N 1. - P. 31-39.

421. Priestley L.H., Swingle C.F. Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy, USDA Tech. Bull, 1929. 151.

422. Rajkovic G., Possibility of application of agrostemih in produktion of Vegetative rootstoks type MS // Plant Growth regulators. 1983. - P. 787-788.

423. Rao B.S., Rao P.S. Variability in the secondary xylem of terminalia tomentosa //1. Indian Bot. Soc. 1972. - V. 51, N 2. - P. 113-117.

424. Rao B.S., Rao P.S., Vijayalakshmi N. Variation in length of vessel -elementsand libriform firbres within one tree, ulmus procera Salieb // lap. Bot. -1973. V. 48, N 10. - P. 304-319.

425. Rao K.S., Dave Y.S. Seosonal variations in the cambial anatomy of Tectona (Verbenaceae) I I Nord. I. Rot. 1981. - V. 1, N 4. - P. 535-542.

426. Rogers W.S., Beakbane A.B. Stock and scion relations. Am. Rev. // Plant Physiol. 1957. -N 8. -P. 217-236.

427. Sandhu A.S., Singh Z. Citrus limettiodes Tanaka u Citus jambhiri lush. Anatomi of rooting in semi-hard wood cuttings of Citrus iimmettiodes Tanaka and Citrus jambhiri Lush I. Res. Punjab // Agr. Univ. 1983. - V. 20, N 4. - P. 553-554.

428. Schmid A. Uber die steckholz bewurzelung bei einbeimischue Laubholzarten mit besonderes Beruck sichtigung der Verheltenisse bei Populus tremula L.// Ber. Schneiz. Bot. Ges. 1972. - Bd. 82, N 01. - S. 14-28.

429. Scotti P. Prahiserfahremgen mit der Unterlage M27 // Besseres obst. -1984. Bd. 29, N 12. S. 351-352.

430. Scotti P. Umstellung auf moderne Dichtpflanzungon sichrt im Apfelbau gute Betriebsergebnise Gartenbauliche Versuchsbar. Versuchs-anstait // Gartenbau Landwrtsch. / Komner Rheinland. - 1982. - N 21. - S. 280-286.

431. Sheldrake A.R. Auxin in the cambium and ibs differentiating derevatives // I. Exp. Bot. 1971. -N 22. P. 735-740.

432. Sheldrake A.R., Northcote D.H. The produktion of cuzin bytobacco internode tissnes // New. Phytel. 1968. - N 67. - P. 1-13.

433. Siddique A., Ahmad Z., Ghcuse A.K. Mohd Intrusiwe growth in the phloem fibres of some Indian tropical truit-trus // Norn. I. Bot. 1976. - V. 23, N 2. -P. 113-114.

434. Skoog F. Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in intro in SYM Exph. Biol., 1957 - 11,18

435. Stassen P.I. Dio rol van koolhireatreserwes by kwek ryprestasil van appelhardehoutsteggies // S. Afr. I. Plant and Soil. 1985. - V. 2, N 3. - P. 127-129.

436. Sud G., Mishra K.A. Vegetative Propagation of opricot rootstock (Prunus armemaca L.) // Sci. and С ult. 1980.- V. 46, N 10. - P. 368-369.

437. Swingle C.F. Burr Knnot formation in relation to the vascular system of the apple stein //1. Agr. Res. 1927. - N 34. - P. 533-544.

438. Tukey H.B., Brase K.D. Experiences in rooting soft and hard - wood cutting of hardy fruits/Proc. Amer. Soc. Hart. Sci. - 1931. V. 28. - P. 460-464.

439. Van Thgem P., Douliot H., Recherches camparatives sur L'origine des memders endogenes dans les plantes vaseulaires, Am. Sci. Nat. Bot., VII, 8, 1888. -1-160.

440. Williams R.R., Taji A.M., Bolton I.A. Suberisation and adventitious rooting in Australian Plants // Austral. I. Bot. 1984. V. 32, N 4. - P. 921-922.

Информация о работе

Асадулаев, Загирбег Магомедович
доктора биологических наук
Махачкала, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические и экономические основы интенсивной технологии выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы в условиях Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы