Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические факторы регулирования возобновительных свойств таежных ельников

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические факторы регулирования возобновительных свойств таежных ельников"

На правах рукописи

ГРЯЗЬКИН Анатолий Васильевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ВОЗОБНОВИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ ТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКОВ

(на примере преобладающих типов леса)

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар 1998

Работа выполнена на кафедре лесоводства Санкт-Петербургской государственной-Лесотехнической академии

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Бобкова К.С. доктор биологических наук, профессор Чертов О.Г. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Цветков В.Ф.

Ведущее учреждение— Ботанический институт им. В Л. Комарова РАН

Защита состоится "4" ноября 1998 г. в 10 часов на заседении диссертационного Совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167610, Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167610, Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан "_" сентября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Н.ВЛаданова

Актуальность темы. В условиях интенсивной антропогенной трансформации лесов все более острой становится проблема сохранения биологического разнообразия, устойчивости лесных экосистем и почвенного плодородия. Практика лесного хозяйства и научные исследования последних десятилетий показывают, что наиболее устойчивыми к любому воздействию являются биогеоценозы (БГЦ) естественного происхождения. Однако неразумное ведение хозяйства приводит к разрушению лесных БГЦ, нежелательной смене пород. Масштабы такой смены тем значительней, чем ниже культура производства, несовершеннее технология и техника, формальнее подходы к проводимым в лесу мероприятиям. Решение этих центральных для настоящего исследования вопросов требует системного рассмотрения других, связанных с ними общих и частных проблем.

Опыт, восстановления ельников, с учетом естественно-исторических и экономических условий в таежной зоне европейской части России изучен недостаточно, поэтому исследования в этом направлении имеют важное научное и практическое значение. Создание лесных культур (ЛК), как способ предупреждения смены пород, в условиях таежной зоны по многим причинам оказывается не самым эффективным. Изучение достоинств и недостатков применяемых способов рубок и обусловленных ими способов лесовосстановления позволит ускорить решение указанной проблемы.

Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования является выявление потенциала естественного возобновления (ЕВ) таежных ельников в условиях интенсивного антропогенного воздействия для предупреждения смены пород, сохранения почвенного плодородия, естественного биологического разнообразия и повышения устойчивости лесных экосистем. Для достижения поставленной цели исследования необходимо решить следующие основные задачи.

1. Изучить влияние биотических и абиотических факторов на ЕВ.

2. Изучить особенности ЕВ по лесорастительным зонам в преобладающих типах леса под пологом древостоев и на вырубках.

3. Изучить влияние рубок главного пол ь^. (РГП), рубок ухода (РУ), комплексного ухода и других хозяйственных мероприятий на успешность ЕВ.

4. Изучить влияние элементов методики на точность и достоверность результатов при проведении учетных работ.

Решение поставленных задач позволит создать надежную базу для ведения хозяйства на принципах неистощительного и рационального пользования лесом, с учетом местных условий и особенностей. При этом способы лесовосстановления и их эффективность увязывается со способами и качеством проведения РГП, РУ и других хозяйственных мероприятий.

Организация исследований. Основная часть работ осуществлялась в порядке личной инициативы в рамках международной программы "Глобальный цикл углерода", государственной программы "Российский лес" и комплексных исследований лесохозяйственного факультета Санкт-Петербургской Лесотехнической Академии (JITA) с 1981 года. Кроме этого исследования в рамках темы диссертации проводились по гранту: "Влияние хозяйственных мероприятий на структурные элементы лесных биогеоценозов" и единому заказ-наряду 1.1.94 "Устойчивость лесной экосистемы". В состав творческих коллективов входили специалисты нескольких кафедр как лесохозяйственного, так и других факультетов JITA. Основной экспериментальный материал получен на стационарных объектах с длительным сроком наблюдений (с 1929-1932 годов). Опыты были заложены под руководством профессора В.В. Гумана и в дальнейшем изучались сотрудниками СПбНИИЛХ и кафедры лесоводства ЛТА под руководством профессоров A.B. Давыдова и позднее С.Н. Сеннова.

Личный вклад. Полевые работы, статистический анализ, обобщение и интерпретация представленных в диссертации материалов выполнены под руководством и при непосредственном участии соискателя. Большую помощь в сборе, обработке и оформлении представленных материалов оказывали преподаватели, аспиранты и дипломники кафедры лесоводства. Всем им автор выражает свою глубокую признательность. Особую благодарность выражаю своему наставнику — Заслуженному деятелю науки, доктору сельскохозяйственных наук, профессору С.Н. Сеннову.

Научная новизна. На примере крупного региона проведено комплексное изучение закономерностей и особенностей процесса ЕВ ели в условиях интенсивного антропогенного воздействия, с учетом влияния комплекса биотических и абиотических факторов. При этом разработана и использована методика комплексных исследований и оригинальная шкала для оценки успешности ЕВ в преобладающих типах леса. На этой теоретической базе разработаны принципиальные положения по воспроизводству ельников с сохранением их биосферных функций и естественного разнообразия в условиях европейской тайги.

На массовом материале, полученном на временных и постоянных ПП при маршрутном обследовании и на стационарных объектах с длительным сроком наблюдений, выявлены и оценены критерии состояния подроста и возобновительный потенциал ельников. Установлены закономерности, отражающие связь параметров ЕВ с составом, возрастом и полнотой древостоев. Полученные зависимости использованы для разработки программы оптимизации РГП и лесовосстано-вительных работ.

Изучены особенности вертикальной структуры субклимаксовых ельников и изменчивость показателей микроклимата по горизонтам полога. Выявлена связь этих характеристик с ЕВ ели.

Впервые рассматривается влияние парцеллярной структуры лесных БГЦ, генетической неоднородности популяции ели и микроместообитаний на формирование подроста под пологом древостоев и на вырубках. Детально проанализирована изменчивость состава, состояния и структуры молодняков на разных этапах их формирования. Дана дифференцированная по направлениям лесообразовательного процесса количественная и качественная характеристика молодняков.

Выявлены закономерности изменения численности подроста, его состава и состояния после комплексного ухода. Проанализирована динамика численности и встречаемости подроста ели под пологом ельников, выращенных в режиме регулярных РУ. Установлено положительное влияние интенсивных РУ на состояние и структуру молодняков естественного и искусственного происхождения. Установлено, что осушение в сочетании с рубками является эффективной мерой содействия естественному возобновлению. (СЕВ).

В рамках системных исследований дана оценка влияния элементов методики на точность и достоверность результатов при проведении учета и оценке успешности ЕВ. Обосновано целесообразное время проведения таких работ. Получен патент на способ учета подроста.

Предмет защиты. На основе стационарных и полевых исследований в диссертации рассмотрены, сформулированы и обоснованы следующие научные положения и рекомендации.

1. Закономерности ЕВ ели в зависимости от комплекса абиотических факторов и интенсивности антропогенного воздействия.

2. Состояние ЕВ под пологом древостоев в зависимости от их состава, строения и возраста в преобладающих типах леса.

3. Закономерности и особенности формирования подроста под пологом ельников и лиственно-еловых древостоев.

4. Значение парцеллярной структуры лесных БГЦ, микроместообитаний и генетической неоднородности популяции ели в формировании условий для ЕВ ели под пологом древостоев и на вырубках.

5. Закономерности изменения состава, состояния и структуры подроста под влиянием РГП и других видов хозяйственной деятельности.

6. Методика комплексных учетных работ при оценке успешности ЕВ.

7. Региональные нормативы по оценке успешности ЕВ.

Практическая ценность и реализация результатов. Полученные

материалы послужили основой для разработки практических рекомендаций по учету подроста и оценке успешности ЕВ. Предложен комплекс мер, направленных на воспроизводство высокопродуктивных и устойчивых ельников с минимальными затратами труда и средств. Предложены уточнения и дополнения к "Правилам рубок главного пользования...", "Наставлению порубкам ухода...", "Инструкции по сохранению подроста..." и ГОСТу. Результаты исследования могут быть использованы при сертификации лесной продукции и реализации концепции устойчивого развития лесного хозяйства России.

Уточнены правила постепенных рубок и сроки ухода за лиственно-еловыми молодняками. Разработана шкала оценки успешности ЕВ для условий южной тайги. Обоснованы нормативы учета подроста и время проведения учета. Установлена очередность назначения спелых древостоев в РГП с учетом способа лесовосстановления по типам леса.

Полученные данные являются важным вкладом в теорию и практику восстановления и повышения устойчивости ельников. Предупреждение нежелательной смены пород, сокращение сроков воспроизводства и уменьшение затрат на лесовосстановление имеет первостепенное значение в сложившихся экономических условиях.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на межвузовских, региональных и международных конференциях, семинарах и совещаниях: "Пути повышения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве" (Саласпилс, 1983); "Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии" (Киев, 1990); "Леса, окружающая среда и новые технологии в Северной Европе" (Петрозаводск — Йоенсу, Финляндия, 1993); "Проблемы динамической типологии леса" (Архангельск, 1995); "Лесоводство и экология: современные проблемы и пути их решения" (Брянск, 1996); "The comparison of carbon dinamics in two coniferdominanted forested regions: theNortwest of Russia and the Pacific Nortwest, USA" (Corvallis, Oregon, USA, 1996); "Строение, свойства и качество древесины-96" (Москва, 1996); "The

Youth Ecology Forum of the Baltic Region countries - Ecobaltica -XXI century" (С. Петербург, 1996); "Проблемы динамической типологии и экологии преобразованных и деградированных лесов (Брянск, 1996); "Modelling Regeneration Success and Early Growth of Forest Stands" (Copenhagen, Дания, 1996); "Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды" (Сыктывкар, 1998); "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (С. Петербург, 1998).

Кроме этого о результатах исследований сообщалось на ежегодных научных конференциях преподавателей JITA и других вузов, начиная с 1981 года. Основные положения и результаты исследования получили положительную оценку.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в научных работах общим объемом более 20 печатных листов. Они включают две монографии, практические рекомендации, методические указания, серию статей в центральных изданиях и несколько статей в зарубежных научных журналах, всего 50 публикаций. Кроме этого опубликовано 12 учебно-методических работ и учебник.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и рекомендаций. Общий объем работы — 268 страниц, в том числе 166 страниц основного текста, 65 таблиц, 35 рисунков и 5 приложений. Список литературы включает 387 наименований.

Глава 1. Проблемы воспроизводства таежных ельников

Главное условие устойчивого управления лесами — обеспечение неистощительного и рационального использования лесов (ст. 79 Лесного Кодекса РФ). Основная задача в этой связи — обеспечение воспроизводства лесов, предупреждение смены пород, сохранение естественного биологического разнообразия и плодородия лесных почв.

В данной главе обсуждается исторический аспект проблемы и современное состояние лесовосстановительных работ. Кроме этого рассматриваются особенности возобновительного процесса под пологом древостоев и на вырубках. Анализируется состояние ЕВ после проведения РГП. Приводятся основные сведения по экологии ельников.

Выводы. Анализ литературы показывает, что ельники, как и другие растительные сообщества, выполняют важные социальные и

биосферные функции. Ельникам присущи некоторые особенности при выполнении этих функций:

- они в большей степени трансформируют осадки и сглаживают амплитуды колебания температуры;

- в ельниках формируются особые условия для существования подроста и других ярусов растительности;

- ель благодаря своей теневыносливости обладает более высоким возобновительным потенциалом. Упомянутые особенности ели необходимо учитывать при ведении хозяйства в еловых лесах и при оценке их средообразуюхцей роли.

Многолетняя практика создания JIK показывает, что в условиях таежной зоны они занимают в среднем около 1/3 от общей площади вырубок. С другой стороны, только 15 % вырубок не возобновляется естественным путем. Это соотношение необходимо учитывать при обосновании способов и объемов лесовосстановительных работ.

Уменьшение размеров лесосек в 1961, 1980 и в 1994 годах явилось объективной причиной улучшения условий для ЕВ. После сплошных концентрированных рубок главные породы возобновились только на 23 % площади вырубок. На вырубках 60-х годов, когда на лесозаготовках внедрялись способы рубок с сохранением подроста, а нормативы по предельным размерам лесосек были значительно уменьшены, успешное возобновление отмечено уже на 72 % их площади.

Предпосылкой исследований явилась слабая изученность влияния хозяйственных мероприятий, способов рубок, современной техники и технологии на ЕВ, противоречия в нормативных документах по лесному хозяйству, отсутствие единого мнения о преимуществах и недостатках двух основных способов лесовосстановления.

Осушение, РГП, РУ и другие хозяйственные мероприятия, проводимые в лесу, оказывают существенное влияние на все компоненты БГЦ. Значение этих мероприятий для ЕВ нельзя оценивать однозначно. Для сохранения естественного разнообразия лесов и их биосферных функций необходима научно обоснованная система ведения хозяйства, направленная на реализацию принципов рационального и не-истощительного лесопользования.

Глава 2. Программа и методика исследований

Объектами исследования послужили ельники, расположенные в 52 хозяйствах таежной зоны европейской части России. Основная часть полевого материала была собрана на объектах с длительным сроком наблюдений (с 1929 г.). Кроме этого были обследованы фитоценозы после осушения, РУ и др. мероприятий.

Значительная часть полевых материалов получена при маршрутном обследовании ельников на территории областей, входящих полностью или частично в состав таежной зоны. При этом основное внимание уделялось выявлению связи между характеристиками подроста и других компонентов фитоценозов.

В указанном регионе преобладающими являются ельники двух типов леса, 1-30 % ельников кисличного типа леса (Е кис.) и 13-51 черничного (Е чер.). Их доля по отдельным регионам варьирует сущестаен-ным образом. Например, в Архангельской области на долю Е чер. приходится 75, а Е кис. всего 0.4 %. В Удмуртской республике наоборот, Е кис. занимают площадь более 30 %, а Е чер. менее 13.

Методика исследований. Методологичекую основу исследований составляет системный подход по всем разделам работы. При проведении полевых работ использовалась комбинированная методика. Независимо от густоты подроста (под густотой здесь понимается площадь, приходящаяся на один экземпляр, обратная величина густоты характеризует численность, по Миркину и Розенбергу 1983), его размеров и состояния, во всех случаях закладывались круговые учетные площадки (УП) по 10 м2 (радиус круга 178.5 см). Предварительная разметка учетных ходов и центров УП не проводилась, учетная площадь составляла не менее 2 % от общей, но в любом случае закладывалось не менее трех учетных ходов и не менее 100 УП. По всему учетному ходу УП примыкали друг к другу, образуя учетную ленту из круговых площадок. Этим самым использовались достоинства ленточного и площадочного методов учета. На УП одновременно учитывали деревья (пни), подрост, подлесок, живой напочвенный покров (ЖНП) и мощность верхних горизонтов почвы. На основе полученных данных выделялись парцеллы (по Н.В. Дылису, 1969), а при последующей обработке материалов выявлялись ценотические связи. На стационарных объектах кроме этого определяли фитомассу ЖНП и устанавливали обилие самосева ели. После обследования составлялась схема участка с выделенными парцеллами, на которую наносили изолинии

численности подроста и характеристики других структурных элементов лесных экосистем.

По состоянию подрост делили на 4 категории: жизнеспособный, нежизнеспособный, переходный и сухой. По высоте он был разделен на 3 группы: крупный, средний и мелкий. В отдельных случаях, когда изучалась структура подроста по возрасту, градация по высоте была через 10 см. При оценке воздействия РГП и других хозяйственных мероприятий на лесные БГЦ, подрост делили на поврежденный и не поврежденный. Основными признаками для дифференциации подроста по категориям состояния служили величина прироста и возраст подроста по группам высот, возраст хвои и протяженность кроны, количество ветвей в мутовке и их наличие или отсутствие между мутовками.

Фенологические формы подроста устанавливали в начале вегетационного периода по времени цветения черемухи. По времени начала роста ели выделяли три экоморфы (значение термина по Б.М. Мир-кину, Г.С. Розенбергу 1983): ранняя, поздняя и переходная. Основанием для их выделения служили следующие признаки: начало роста (дата); наличие искривлений ствола (результат повреждения заморозками); наличие верхушечного побега; интенсивность роста в высоту.

Для изучения хода роста молодняков и особенностей подроста на каждом объекте измеряли не менее 30 моделей, которые в дальнейшем использовались для более детального изучения хвои и побегов.

Успешность ЕВ оценивали по численности подроста, соотношению количества подроста по категориям состояния и группам высот, величине встречаемости и составу подроста.

Учет опада производили опадоуловителями квадратной формы, площадью 1 м2 один раз в месяц. После разделения на фракции его высушивали. Показатель интенсивности поступления опада на поверхность почвы определяли делением её массы на продолжительность периода накопления (в сутках). Обилие урожая семян ели устанавливали прямым их взвешиванием (из опадоуловителей).

Наблюдения за интенсивностью разложения мортмассы проводили на стационарных объектах. При определении объема валежника устанавливали породу и степень разложения. Плотность определяли весовым методом.

Основная часть работ по изучению микроклимата проведена на экологическом стационаре (Лисинский лесхоз Ленинградской области), где на градиентной мачте были установлены специальные датчики для измерения температуры, влажности и отдельных элементов радиационного баланса, с выводом на многоканальные самописцы. Кро-

ме этого использовались дождемеры (для изучения степени трансформации осадков кронами), рН-метр (для определения кислотности почвы). Некоторые показатели микроклимата определялись на вырубках и под пологом древостоев в производственных условиях. При этом использовались термометры Савинова и термометр-щуп, люксметр Ю-116, психрометр Ассмана и самописцы.

Объем выполненных работ. На территории 52 лесных предприятий десяти областей и республик детально обследовано более 500 производственных участков. При этом заложено около 42000 УП и обработано 3100 модельных деревьев и подроста ели. Взято,545 кернов и 316 дисков для определения возраста моделей и величины прироста. Структура фитомассы изучена на 51 модельных деревьях, 212 экземплярах подроста ели и 86 моделях подроста других пород и подлеска. ЖНП и почва изучались на 370 УП. Для определения фитомассы ЖНП было сделано 90 укосов. Определены длина и масса 430 образцов (по 100 штук) хвои ели. Общая протяженность маршрутных ходов и трансект, на которых обследовалось состояние ЕВ и оценивались некоторые параметры БГЦ, составила 87 км.

Глава 3. Структурные и функциональные особенности таежных ельников

Структура лесных БГЦ характеризуется значительным многообразием элементарных частей, вертикального и горизонтального строения (здесь термины структура и строение используются как синонимы по Б.М. Миркину, Г.С. Розенбергу 1983). Выяснение пространственного размещения компонентов БГЦ является необходимым этапом для понимания роли и особенностей структурных элементов в функционировании всей системы.

3.1. Особенности возрастной структуры ельников

К настоящему времени накоплены обширные данные по возрастной структуре ельников в различных регионах страны (Казимиров 1971; Гусев 1977; Чертовской 1978; Дыренков 1984; Кузнецова 199£). Эти материалы позволяют уже сейчас синтезировать некоторые научные представления о возрастной структуре и динамике еловых лесов.

Установлено, что средний возраст коренных ельников с продвижением их на север увеличивается, они как бы «стареют» и становятся разновозрастными.

Подрост и древостой образуют практически непрерывный возрастной ряд. В большей степени это характерно для Е чер., чем для Е кис. Такая закономерность в рассматриваемых типах проявляется чаще всего при полноте 0.6-0.7. В условиях таежной зоны преобладают древостой именно такой полноты, это указывает на то, что они являются наиболее устойчивыми и характеризуются сложной (оптимальной) пространственной структурой.

3.2. Особенности вертикальной структуры ельников

Площадь поверхности листьев и поверхность растительного сообщества в целом играют решающую роль в трансформации света, тепла и влаги. Благодаря эдификаторной роли древостой определяет условия существования для других компонентов сообщества. Характерным для подроста ели является большая доля хвои по сравнению с другими фракциями (до 85 % по площади и до 70 по массе). Такая особенность позволяет сохранять положительный углеводный баланс в условиях низкой освещенности под пологом древостоя.

Для понимания механизма и установления степени трансформации факторов внешней среды материнским пологом, нами построена (работа выполнена совместно с Ю.И. Даниловым) профильная диаграмма, в основу которой положено вертикальное распределение различных фракций фитомассы по слоям (рис.1).

Рисунок показывает, что основная часть хвои сосредоточена на уровне 18-21 м от поверхности почвы. Как будет показано ниже, именно этот слой фитоценоза определяет микроклимат под пологом, и именно от него зависит состояние подроста и других структурных элементов лесной экосистемы.

Самая большая удельная площадь хвои присуща для подроста ели и наименьших по диаметру и высоте деревьев. Если 1 г хвои с дерева высотой 30 м включает в себя 190 хвоинок, то такая же навеска с дерева высотой 14 м состоит из 677 хвоинок, а со среднего подроста в 6 раз больше, чем с крупного дерева. С увеличением размера дерева увеличиваются размеры хвои, уменьшается доля хвои в общей фито-массе.

Высота, м

-2000 0 - 2000 4000 6000 В000 10000 12000

Фитомасса, кг/га

Высота, м

-12000 -10000 -8000 -6000 -4000 -2000 0 2000 4000

5 Поверхность, кв. и/га

Рис. 1. Стратификация фитомассы (а) и поверхности (б) ельника по основным фракциям: 1 - сухие и 2 - растущие ветки, 3 - стволы, 4 - хвоя

Приведенные диаграммы распределения фитомассы ельников по горизонтам полога и дифференциация хвои по размерам, указывают на широкие адаптационные возможности ассимиляционного аппарата ели к условиям внешней среды. Именно поэтому под пологом дре-востоев любой полноты и состава, подрост ели может существовать несколько десятков лет. С учетом этой особенности ели, главное пользование в еловом хозяйстве должно осуществляться преимущественно за счет постепенных рубок, а воспроизводство ельников за счет ЕВ. Такая стратегия ведения хозяйства может существенно снизить антропогенное воздействие на лесные БГЦ.

3.3. Зонально-типологические особенности возобновления ели

Таёжная зона европейской части России представлена лесными формациями сложного состава. Доля чистых древостоев здесь составляет 3-13 % (Чертовской, 1978; Дыренков, 1984; Кузнецова, 1996).

Анализ данных, полученных при маршрутном обследовании, показывает, что под пологом ельников (в данной работе под ельниками понимаются древостой с долей ели более 50 %) во всех случаях имеется подрост ели. Его численность, состояние, состав и структура зависят не только от лесорастительной зоны, типа леса, но и от характеристик самого древостоя.

Под пологом Е чер. при полноте 0.5-0.6 численность подроста составляет 3.9-4.7, а под пологом лиственно-еловых 0.9-3.4 тыс./га. В Е кис. эти величины, при указанной полноте, на 12-31 % ниже.

Под пологом древостоев полнотой более 0.7, численность подроста в ельниках составляет 0.6-2.7 тыс./га и 1.9-3.1 в лиственно-еловых древостоях. Здесь подрост более перспективный, чем под пологом ельников. Например, доля жизнеспособного составляет соответственно 79 и 64 %, а доля крупного 28 и 12. Вместе с тем численность подроста ели под пологом лиственно-еловых древостоев в целом меньше, чем под пологом ельников. Поскольку численность подроста является основным показателем при оценке успешности ЕВ, то для возобновления ельников естественным путем, необходимо формировать древостой с преобладанием ели, при этом их полнота должна составлять 0.6-0.7.

Состав и полнота древостоев по типам леса различаются существенно. Древостой полнотой 0.6-0.8 с долей ели в составе 1-4 единицы являются преобладающими в кисличном типе леса, а в черничном, полнотой 0.5-0.7 при участии ели в них от 10 до 60 %. Это соотношение пород в составе спелых древостоев отражает последствия сплошных рубок 50-60 летней давности, когда на основной части вырубок 30-40-х годов возникли лиственные леса. Смена пород после сплошных рубок в условиях северной тайги менее выражена, чем в других подзонах независимо от типа леса. Это видно из следующих данных: доля ельников по площади от северной тайги к южной, составляет 43, 39 и 28 %, а доля березняков и осинников, соответственно 17, 29 и 41.

Распределение подроста по категориям состояния и группам высот также зависит от структуры древостоев, типа леса и других факторов. Под пологом ельников полнотой 0.6-0.7 соотношение по категориям состояния в условиях южной тайги выглядит следующим об-

разом, табл. 1. В условиях северной тайги доля сухого и нежизнеспособного подроста в 2 раза меньше, чем в условиях южной.

Таблица 1

Доля подроста ели по категориям состояния в двух типах леса, %

Категория состояния

Екис.

Е чер.

Жизнеспособный

Нежизнеспособный

Сухой

47—68 21—39 7—12

63—84 12—23 2—11

Крупный подрост из числа жизнеспособного составляет 9-51 % в Е чер., и 4-37 в Е кис. Доля нежизнеспособного подроста, наоборот, больше в Е кис. В целом она увеличивается с увеличением полноты древостоев и сомкнутости полога.

Установлено, что при одинаковой относительной полноте древостоев, сомкнутость полога больше в кисличном типе леса, а следовательно здесь больше доля сухого и нежизнеспособного подроста.

Структура подроста по высоте характеризуется преобладанием мелкого подроста. Как было выявлено, его доля увеличивается с увеличением полноты и сомкнутости материнского полога, табл. 2.

Таблица 2

Распределение подроста ели по группам высот в зависимости от полноты древостоев и типа леса

Группа Е кис. Е чер.

высот до 0.5 0.6-0.7 0.8-0.9 до 0.5 0.6-0.7 0.8-0.9

Крупный . 62 34 24 45 22 18

Средний 30 27 31 27 36 23

Мелкий 8 39 45 28 42 59

Возрастная структура подроста по типам леса имеет различия. Средний возраст среднего и мелкого подроста в Е кис. больше, чем в Е чер. Для крупного подроста зависимость обратная - в Е чер. он старше, чем в Е кис. Однако во всех случаях средний возраст жизнеспособного подроста меньше, чем нежизнеспособного. По указанным причинам зависимость высоты от возраста в этих типах леса различна.

С высотой и возрастом подроста связана величина текущего прироста. Она из-меняется как по группам высот, так и по категориям состояния. Высота жизнеспособного крупного подроста увеличивается в среднем за год на 18.5 см (Е кис.) или на 14.6 (Е чер.). Прирост нежизнеспособного подроста, из той же группы высоты, в Е чер. составляет 8.0 см/год, а в Е кис. 5.6. Мелкий подрост, независимо от состояния, лучше растет в Е чер., 5.2 против 4.1 см/год, в Е кис.

Величина прироста - важный показатель состояния подроста. Установлено, что у жизнеспособного подроста, независимо от его высоты, величина текущего прироста за последние 3 года всегда выше, чем за 5 и 10 лет. У нежизнеспособного подроста эта зависимость обратная. Данные стационарных наблюдений показывают, что переход подроста в категорию «сухой» на 63-79 % происходит при снижении прироста в последние годы, т.е. из категории «нежизнеспособный».

Характерно, что у подроста ели под пологом ельников связь величины прироста с высотой более тесная, чем с возрастом. В большинстве случаев эта зависимость описывается линейными уравнениями. Коэффициент аппроксимации составляет от 0.879 до 0.973.

Темпы роста в высоту обусловлены, главным образом, внешними условиями. При относительной полноте древостоев 0.6, нежизнеспособный подрост в Е кис. имеет такой же прирост, как и жизнеспособный, при полноте 0.7-0.8. Следовательно, снижая полноту древостоев за счет несплошных рубок до 0.6, можно увеличивать не только темпы роста в высоту, но и увеличить долю жизнеспособного подроста.

Не менее важным показателем жизнеспособности подроста ели является доля хвои в общей массе растения, табл. 3. Переход подроста из одной категории состояния в другую является следствием изменения количества хвои. Доля хвои, в свою очередь, зависит от внешних условий. Такая сложная связь причины и следствия вызывает неоднократные переходы подроста ели из одной категории состояния в другую. Прямым подтверждением такого вывода является динамика величины прироста. Таким образом, категория состояния подроста - показатель не стабильный, он меняется с изменением условий произрастания.

Таблица 3

Жизнеспособность подроста ели и доля хвои по группам высот, %

Группа по высоте

Крупный

Средний

Мелкий

Жизнеспособный

20 35 60

Нежизнеспособный

10 15 20

Приведённые выше данные показывают, что оптимальные условия для формирования жизнеспособного подроста ели численностью более 1 тыс./га складываются под пологом древостоев полнотой 0.6-0.7. Такие условия можно формировать при последнем приеме РУ и первом приёме постепенной рубки (см. разделы 6.2 и 6.3).

Выводы. Для таежных ельников характерно преобладание смешанных по составу древостоев. Под пологом спелых ельников любого состава, возраста и полноты имеется подрост ели. Его состояние и структура зависят от внешних условий и структуры самих древостоев. По подзонам тайги основные показатели ЕВ меняются существенным образом: численность уменьшается от южной тайги к северной, а средний возраст, доля крупного и жизнеспособного подроста наоборот, увеличиваются. Под пологом Е кис. доля нежизнеспособного подроста больше, чем под пологом Е чер. По категориям состояния крупный подрост дифференцирован в большей степени, чем средний и мелкий. У мелкого подроста ели величина прироста остается неизменной независимо от категории состояния, но доля хвои существенно меняется, у жизнеспособного подроста она в 3 раза больше, чем у нежизнеспособного. При изменении внешних условий жизнеспособный подрост может перейти в нежизнеспособный и наоборот. Таким образом, состояние подроста, категория не постоянная и в большей степени это характерно для мелкого и среднего подроста.

Под пологом ельников полнотой 0.6-0.7 формируются оптимальные условия для подроста ели. При указанной полноте его численность независимо от других характеристик практически всегда выше 3 тыс./га в Е чер. и более 4 в Е кис. Величина встречаемости, соответственно, не менее 65 и 60 %. В этом случае решение задачи по лесовозобновлению наиболее целесообразно за счет постепенных рубок. При незначительной площади отведенной лесосеки (не более 2-3 га) и наличии обсеменителей по ее периметру допустимы и сплошные рубки с сохранением подроста.

При относительной полноте древостоев более 0.8 численность подроста редко достигает 3 тыс./га. В таких случаях возможны два варианта РГП и восстановления ельников:

а) в древостоях с преобладанием ели — постепенные рубки (при любой численности подроста);

б) в лиственно-еловых древостоях — сплошные рубки с ориентацией на ЕВ, или ЛК (при численности подроста до 1 тыс./га).

Если относительная полнота ельников менее 0.5, то в любом случае целесообразны сплошные рубки. При численности подроста более 3 тыс./га РГП проводятся с сохранением подроста и сопровождаются

необходимыми мерами СЕВ. При численности подроста до 1 тыс./га способ и технология РГП не имеют значения, а способ очистки лесосек должен быть ориентирован на последующее создание ЛК. В этих случаях потребуется полный цикл РУ, их повторяемость будет зависеть от густоты и состава лиственных молодняков (см. разделы 6.3. и 6.4.).

Глава 4. Роль растительных ассоциаций в возобновлении ели

Одна из особенностей лесных БГЦ — их сложная структурная организация. Значение отдельных компонентов и их взаимодействие наиболее детально и полно отражается в парцеллярной структуре лесных сообществ.

4.1. Парцеллярная структура ельников

При изучении парцеллярной структуры ельников выделялось по 5-8 парцелл, табл. 4. Наиболее благоприятные условия для роста и развития подроста ели складываются в окнах и в парцеллах с участием берёзы. Колебания численности и встречаемости подроста, его структуры и состояния по парцеллам более выражены,, чем по типам леса. Например, численность подроста ели в елово-щитовниковой парцелле составляет 0.6-1.4 тыс./га, а в елово-черничной 1.4-18.7, при среднем значении по типам леса от 4 до 6. Величина встречаемости более стабильный показатель, чем численность. Оба показателя, в свою очередь, зависят от особенностей древостоя. В целом на парцеллах с сомкнутым древесным пологом из ели доля крупного и жизнеспособного подроста не превышает 10-15 % , а на парцеллах с преобладанием осины и березы этот показатель в 2-2.5 раза выше.

На основной части парцелл доминирует подрост ели. На парцеллах 3 и 6 (из табл. 4) доля других породе составе подроста достигает 30 %. При этом во всех случаях эти породы представлены мелким подростом. В ветровальных воронках (ВВ) подрост встречается редко.

Сказанное выше позволяет говорить о наличии связи между парцеллярной структурой фитоценоза и ЕВ. В парцеллах отражается мозаика состава древостоя, а следовательно и состава, состояния и структуры подроста и других ярусов растительности. Примесь березы в со-

Таблица 4

• Характеристика выделенных парцелл в ельниках трех типов леса

Доля от Число Запас

Название парцеллы общей видов подстилки,

площади, % ЖНП т/га

1. Елово-кисличная 1, 2, 3 14-51 14-18 24.1

2. Елово-щитовниковая 1,2, 3 16-36 16-17 11.5

3. Елово-разнотравная 1,3 19-24 8-19 28.3

4. Елово-зелёномошная 1,2,3 1-6 5-7 31.7

5. Елово-осиновая 1,3 1-6 12-21 25.5

6. Елово-березовая 1,2,3 1-8 14-18 26.2

7. Елово-черничная 1, 2, 3 15-47 19-22 29.3

8. Парцеллы ВВ 1,2,3 1-4 6-9 . —

9. Елово-мертвопокровная 2,3 1-2 3-5 44.1

Примечание. 1,2,3 — парцелла, встречающаяся соответственно в ельнике кислично-щитовниковом, Е чер. и Е кис.

ставе ельников сказывается положительно на состоянии подроста и успешности ЕВ.

4.2. Фенологические формы подроста ели

В научной литературе описано множество форм ели по морфологическим, фенологическим и иным признакам (Гаврись 1938; Попов 1980; Тарханов 1985; Волович 1987; Barton 1988). Существование фенологических форм ели обусловлено генетически, а наличие экоморф — условиями произрастания.

Под пологом ельников долевое участие фенологических форм подроста ели зависит от типа леса. В Е кис. дифференциация подроста ели по фенологическим формам более выражена, чем под пологом дре-востоев других типов леса. В Е чер. рост верхушечного побега начинается позднее, чем в Е кис. на 3-7 суток, а эта разница по фенологическим формам достигает 2-3 недель.

Жизнеспособный и крупный подрост представлен, в основном, ранней формой (Р), а нежизнеспособный и мелкий, наоборот, поздней (П). В целом в Е кис. доля Р формы выше, чем в Е чер., табл. 5. Из этого следует, что сплошные рубки в Е кис. могут привести к массово-

Таблица 5

Распределение подроста ели по фенологическим формам и группам высот под пологом ельников двух типов леса, %

Группа Е кис. Е чер.

высоты Р П Р П

Крупный 7 4 8 4

Средний 17 11 11 20

Мелкий 28 33 17 40

Итого 52 48 36 64

Всего 100 100

му повреждению подроста поздними весенними заморозками, вероятность возникновения которых в условиях таежной зоны очень высока.

4.3. Динамика опада, запасов подстилки и семян ели

Фракционный состав и содержание каждой фракции в опаде меняются по сезонам года. Основную часть опада составляет хвоя ели, независимо от сезона года — от 52 до 95 % общей массы. В динамике поступления хвои отмечено два максимума, весна и осень, при этом более крупная хвоя опадает весной (масса 100 хвоинок в весеннем опаде составляет 376123 мг, а в осеннем 310132). Опавшие семена покрываются рыхлым слоем мортмассы.

От состава опада и размеров отдельных фракций зависит мощность и сложение подстилки, скорость её разложения и плотность, кислотность и влажность. Эти характеристики верхнего горизонта почвы имеют большое значение для успешного прорастания семян и развития всходов. Установлено, что на рыхлой подстилке мощностью более 4 см, сложенной из сухих веток, коры и крупных хвоинок (парцеллы с участием крупных деревьев ели), величина встречаемости самосева ели в несколько раз меньше, чем на подстилке из мелких фракций.

Семена ели встречаются, главным образом, в составе зимнего опада, реже в апреле и мае. Динамика выражена по годам. Урожайные годы повторяются нерегулярно, однако под полог ельников ежегодно опадает определенное количество семян, и это обеспечивает непрерывность процесса ЕВ в рассматриваемых типах леса. Такая закономерность в поступлении семян имеет место во всех подзонах тайги (Мелехов, 1947; Чертовской, 1978). Масса опавших шишек не связана с массой, поступающих с опадом семян, т. к. в составе опада преобладают

шишки прошлых лет (без семян). Следовательно, по доле шишек в опаде нельзя судить об урожае семян.

В среднем за год на поверхность почвы в Е кис. поступает 3700 кг/га опада, который ежегодно образуется слой, толщиной в среднем, около 0.5 см (удельная плотность опада составляет 0.09-0.12 г/см3). Мощность подстилки непрерывно увеличивается и особенно в условиях, неблагоприятных для разложения опада (микропонижения с избыточным увлажнением и пространства под кронами крупных деревьев).

4.4. Роль валежника в естественной возобновлении ели

Валежник, как и мортмасса в целом играет важную роль в биологическом круговороте веществ в лесной экосистеме. Нередко он служит субстратом для самосева и подроста в любом типе леса. Во влажных — валежник играет роль дренажа, а в сухих типах — аккумулирует влагу. По этой причине на валежнике создаются более благоприятные условия для прорастания семян и развития всходов, чем на почве.

Учет самосева и подроста показал, что наиболее обильно он встречается на сильно разложившемся субстрате (III и IV степени), табл. 6. При одинаковой степени разложения обилие самосева и осо-

Таблица 6

Численность подроста и самосева на валежнике разной степени разложения

Степень Численность Численность подроста по

разложения Порода самосева, группам высот, экз./га

и доля, % тыс./га мелкий средний крупный

I - 25.9 Ель _ — _ —_

Береза — — — —

Прочие — .— — —

II- 16.4 Ель 23 — — —

Береза — — — —

Прочие 4 — — —

III-28.6 Ель 136 118 26 —

Береза 3 7 — —

Прочие 2 24 9 —

IY - 29.2 Ель 82 173 106 4

Береза 14 19 2 —

Прочие 7 114 19 —

бенно подроста увеличивается с увеличением диаметра валежника. Отдельные экземпляры произрастают на валежнике II степени разложения, в трещинах коры и в углублениях, где накапливаются элементы питания за счет осадков и мелких фракций опада. На валежнике III степени разложения встречаемость самосева более 48 %, а подроста менее 20. На валежнике IV степени разложения наоборот — встречаемость подроста больше, чем самосева.

Во всех случаях в составе самосева и подроста доминирует ель. Как правило, на еловом валежнике встречается самосев и подрост ели, а на валежнике лиственных пород — самосев лиственных. Приуроченность самосева ели к еловому валежнику можно объяснить тем, что он разлагается в основном окаймленным трутовиком, условия существования которого характеризуются величиной рН от 2.0 до 4.5 (Соловьев, 1983). Субстрат с такой кислотностью при достаточной влажности и оптимальной температуре является более благоприятным для самосева ели, по сравнению с лиственными породами. Древесина лиственных пород, разложение которой сопровождается образованием белой гнили, имеет величину рН, близкую к нейтральной, поэтому такой субстрат захватывается другими видами.

Резкое уменьшение влажности субстрата в засушливые периоды приводит к массовой гибели самосева и подроста. В первую очередь это происходит на валежнике небольшого диаметра, который быстрее теряет влагу. С увеличением диаметра влажность субстрата и его температура остаются более стабильными. В летний период влажность разлагаемой древесины диаметром до 20 см изменяется в пределах от 33 до 120 %, а при большем диаметре - от 102 до 379 %. По этой причине встречаемость самосева и подроста увеличивается с увеличением диаметра валежника. В Е чер. доля самосева и подроста ели, произрастающего на валежнике, в 2-3 раза больше, чем в Е кис.

В условиях таежной зоны мортмасса и особенно валежник играют заметную роль в ЕВ ели. По своим физическим и биохимическим свойствам он является оптимальным субстратом для самосева и подроста. Принимая во внимание гумусовую теорию питания растений, т.е. их способность ассимилировать структурные фрагменты лигнина для построения элементов своего тела, наличие валежника - важное условие существования лесных экосистем. По этой причине уборка захламленности не всегда целесообразна, и особенно в Е чер.

4.5. Обилие и встречаемость подроста ели по типам леса

Следствием неравномерного строения фитоценоза в горизонтальном и вертикальном направлениях является характер распределения ЖНП, запасов подстилки и поступающего опада. Перераспределение осадков кронами крупных деревьев также сказывается на моза-ичности ЖНП и размещении подроста.

Обилие и встречаемость подроста ели как под пологом, так и на вырубках зависит от множества факторов. Немаловажное значение здесь имеет тип леса и парцеллярная структура. Распределение подроста ели по площади в черничном типе леса более равномерное, чем в кисличном (при одинаковой численности).

Сплошные рубки вызывают резкое изменение условий. Реакция подроста ели на эти изменения определяется его состоянием и численностью. Установлено, что встречаемость подроста на вырубках всегда ниже, чем под пологом (при одинаковой численности). Численность и встречаемость подроста ели на вырубках заметно увеличиваются за счет последующего возобновления.

Характер распределение подроста по площади зависит и от ле-сорастительной зоны. В условиях северной тайги распределение подроста ели, как под пологом древостоев, так и на вырубках, более равномерное, чем в средней и южной. Массовые материалы, полученные при обследовании ельников, показывают, что и на вырубках и под пологом древостоев имеет место, в разных соотношениях и единичное, и групповое, и куртинное распределение подроста. Тезис о преимущественно групповом распределении подроста не находит подтверждения. При численности подроста до 1-2 тыс./га он распределен равномерно. При численности более 5 тыс./га, наУП примерно в равных соотношениях встречается любое количество подроста от 1 до 10. Следовательно, встречаемость подроста и его распределение зависит от его численности, но эта зависимость меняется по группам высот. При одинаковой численности (400-500 экз./га) встречаемость деревьев ели в 9 раз больше, чем мелкого подроста. Встречаемость крупного подроста при этой же численности в 2 раза меньше, чем деревьев. Таким образом, с увеличением возраста древостоев (и уменьшением численности) распределение деревьев по площади становится более равномерным.

Выводы. Структура подроста ели по высоте, возрасту и состоянию на парцеллярном уровне различаются в большей степени, чем на уровне типов леса. Оптимальные условия для ЕВ складываются в ело-

во-черничной и елово-зеленомошной парцеллах, а самая неблагоприятная обстановка в елово-осиновой и елово-щитовниковой.

Под пологом Е кис. преобладает подрост Р формы, следовательно, проведение сплошных рубок здесь нежелательно из-за возможного массового повреждения его поздними весенними заморозками.

В условиях таежной зоны валежник играет большую роль в ЕВ, молодое поколение ели формируется в основном именно на этом субстрате, отсюда уборка захламленности, с точки зрения ЕВ не всегда целесообразна (необходимо внести уточнения в раздел 8.5 наставления по РУ). В ельниках указанных типов леса урожайные годы повторяются не регулярно, однако определенное количество семян ели поступает под полог древостоев ежегодно, вследствие чего здесь формируется разновозрастное молодое поколение.

Характер распределения подроста ели по площади зависит как от лесорастительной зоны (в подзоне северной тайги он распределен более равномерно, чем в южной), так и от типа леса и категории площади (под пологом древостоев он распределен более равномерно, чем на вырубке). При численности подроста до 1.5 тыс./га зависимость встречаемости от численности близка к линейной. С увеличением численности эта зависимость становится экспоненциальной. При численности выше 8 тыс./га величина встречаемости достигает предела и остается практически неизменной.

Глава 5. Влияние факторов внешней среды на возобновительный потенциал ели

Как уже отмечалось выше, еловые леса характеризуются особым микроклиматом, ими больше поглощается физиологически активной радиации. По этой причине под пологом ельников освещенность всегда ниже, чем под пологом древостоев с преобладанием светолюбивых пород. Способность подроста ели произрастать при недостаточной освещенности имеет особое значение в условиях европейской тайги, где преобладают облачные дни и, следовательно, растения должны довольствоваться преимущественно рассеянной радиацией.

5.1. Особенности светового режима в ельниках

В ясную солнечную погоду освещенность приземного слоя в ельниках примерно в 30-40 раз меньше, чем над пологом древостоя, при

этом основная часть солнечной радиации поглощается верхней третью полога (60-80 %), где сконцентрированы хвоя и мелкие ветви. В этой связи изреживание древостоев с целью улучшения условий для ЕВ необходимо проводить так, чтобы удаляемые деревья освобождали пространство в зоне максимальной плотности фитомассы (18-22 м).

От режима освещенности зависят и биометрические показатели хвои. С уменьшением освещенности крон средняя длина хвои и ее масса снижаются, а удельная поверхность, наоборот, увеличивается. Например, поверхность 1 г хвои в верхней части полога составляет 89, в нижней 160, а подроста 307 см2. Влажность хвои меняется незначительно, у подроста и мелких деревьев она ниже, чем у крупных деревьев (38 и 40 % соответственно).

В среднем под полог ельников сомкнутостью 0.7 в ясную погоду проникает около 4-10 % света и в 2 раза больше, в пасмурную. При уменьшении сомкнутости на 0.1-0.2, относительная освещенность увеличивается на 4-12 %. При увеличении сомкнутости до 0.9, освещенность снижается на 7-18. Именно это, в первую очередь, определяет соотношение подроста ели по категориям состояния и по группам высот.

При одинаковой сомкнутости полога, относительная освещенность под пологом Е кис. меньше, чем под пологом Е чер. Так, в Е кис. при сомкнутости полога 0.76, относительная освещенность на высоте 1.3 м составляет 6 %, а в Е чер. при сомкнутости 0.78, она на 35 % выше.

Особенно отчетливо эти различия проявляются по лесорасти-тельным зонам. Под пологом ельников сомкнутостью 0.62, относительная освещенность в условиях Мурманской области превышает 26 %. В южной тайге (Ленинградская область), при такой же сомкнутости, относительная освещенность в 2 раза меньше. Причиной таких существенных различий является различная поглотительная способность-полога и ее мощность. В условиях северной тайги доля хвои в общей массе подроста на 15-30 % больше, чем в средней и южной тайге. Охвоен-ность ветвей больше, соответственно в 1.5-2 раза. На такую же величину больше и масса 100 хвоинок. Следовательно, способность ели адаптироваться к конкретным условиям проявляется не только в изменении структуры и состояния, но и в изменении биометрических характеристик по лесорастительным зонам и типам леса.

5.2. Особенности режима температуры и влажности воздуха

Наряду с освещенностью, температурный режим является основным фактором, определяющим продуктивность всего фитоценоза.

Характер изменения температуры воздуха в лесу зависит от структуры крон, массы и-поверхности различных фракций. Чем больше площадь нагрева и охлаждения, тем больше амплитуда колебаний абсолютных значений температуры для каждого горизонта фитоценоза.

Абсолютный максимум и минимум под пологом ельника наступают позднее, чем на вырубке на 1.5-2.5 часа. В пасмурную дождливую погоду эти различия сглаживаются. Во время дождей температура воздуха в лесу выравнивается по всему вертикальному профилю, при этом амплитуда суточных колебаний минимальна и равна в среднем 0.6-0.8°С. В сухую ясную погоду амплитуда суточных колебаний в любом горизонте вертикального профиля в несколько раз выше, чем в пасмурную. На высоте 0.1 м средняя температура за сутки минимальна и составляет в августе 14.8°С, что на 14 % меньше, чем на высоте 7 м.

Внутри фитоценоза значительным образом меняется и относительная влажность воздуха. Характер изменений по вертикальному профилю также зависит от распределения массы и поверхности различных фракций по ярусам. В горизонте с максимальным содержанием хвои относительная влажность воздуха и температура всегда выше, чем в прилежащих горизонтах. Днем влажность воздуха составляет в среднем 55-80 %, а ночью всегда выше 80. Если в дневное время влажность воздуха в любом отдельно взятом горизонте величина не постоянная, то ночью она почти не меняется. В среднем за сутки влажность воздуха максимальна, а температура и освещенность минимальны у поверхности почвы. Следовательно, под пологом материнского древостоя условия существования для мелкого подроста менее благоприятны, чем для среднего и крупного. Приспособительный признак мелкого подроста к таким условиям - большая доля хвои, на что уже указывалось выше. Кроме этого в приземном слое воздуха концентрация С02 всегда выше (Грязькин 1985; Кобак 1988; Макаров 1993). Здесь имеет место компенсация факторов, недостаток тепла и света компенсируется повышенной влажностью и высокой концентрацией СОг

5.3. Влияние факторов внешней среды на возобновление ели

В условиях таежной зоны наиболее активным по тепло- и влаго-обмену является слой почвы мощностью до 20 см. Максимальная амплитуда колебаний температуры почвы имеет место в верхнем, 5 см горизонте. Этот же горизонт почвы характеризуется максимальной влажностью, табл. 7. С углублением в почву амплитуда колебаний температуры и влажности уменьшается.

Таблица 7

Влажность почвы под пологом древостоя в засушливый период июня 1984 года (предельные значения для Е кис.)

Глубина взятия образца,см

Микроповышение Микропонижение высотой 0.1-0.3 м глубиной 0.1-0.3 м

более 20

0-5 6-10 11-20

42-123 33-120 28-119 23-87

46-259 92-179 86-101

23-88

Кислотность почвы в сочетании с определенной влажностью является важным фактором регулирования видового разнообразия ЖНП и успешности ЕВ. Под кронами крупных деревьев ели наблюдается четкая дифференциация ЖНП по видам и различная встречаемость самосева и подроста. В зависимости от кислотности почвы, ее влажности и условий освещенности, численность самосева и подроста варьирует по парцеллам, соответственно от 0 до 49 и от 0 до 3 экз./ м2.

Необходимость изучения температурного режима почвы на выраженных элементах микрорельефа связана с выяснением причин отсутствия самосева и подроста ели на микропонижениях. Полученные данные в какой-то мере объясняют это явление. Разница температур в 4-5 градусов существенным образом сказывается на возможности прорастания семян и существования всходов, тем более, что в начале вегетационного периода эти различия достигают 7-11°С. Влажность почвы в микропонижениях всегда выше, чем на возвышениях, что в свою очередь отрицательно сказывается на способности прорастания семян (в понижениях они вымокают и теряют всхожесть в первый же год).

Выводы. Все показатели микроклимата в ельниках изменяются как во времени, так и в пространстве. Особенно сильно трансформируется режим освещённости. Оптимальные условия для подроста ели формируются под пологом древостоев полнотой 0.6-0.7. Регулирование относительной полноты с целью улучшения условий для подроста возможно при последнем приеме РУ и за счет постепенных рубок. Условия на вырубках неблагоприятны из-за резких колебаний температуры, поздних заморозков, увеличения видового состава и фитомассы ЖНП, плотности энтомофауны и наличия болезней.

Структура растительности нижних ярусов зависит от особенностей материнского полога. После рубки древостоев парцеллярная структура кардинально изменяется, в связи с этим изменяются усло-

вия существования растений. В первую очередь это относится к подросту, как к главйому компоненту, определяющему будущее лесного БГЦ.

Состояние подроста под пологом древостоев зависит от характеристик почвы, микрорельефа, а также степени развития ЖНП и подлеска, режима освещенности и температурных условий. В подзоне северной тайги для подроста ели характерна большая доля хвои. Охво-енность побегов жизнеспособного подроста здесь больше, чем в средней и южной тайге почти в 2 раза и во столько же раз больше масса 100 хвоинок. Такие же особенности присущи и для мелкого подроста ели, независимо от лесорастительной зоны и типа леса. Все это говорит о широких приспособительных возможностях подроста ели к конкретным лесорастительным условиям.

Глава 6. Влияние хозяйственных мероприятий на возобновление ели

В научных публикаций последних десятилетий всё чаще высказывается мнение о том, что наиболее устойчивыми являются фитоце-нозы, сформировавшиеся естественным путём (Миронов 1977;Негруц-кий 1986; Мерзленко 1990; Кузнецова 1991). Из материалов международных конференций также следует, что в первую очередь гибнут леса искусственного происхождения и особенно — ельники.

6.1. Особенности возобновления ели после сплошных рубок

Основной способ заготовки древесины в России — сплошная рубка леса. Именно это, вместе с несоблюдением лесоводственных устоев, и является основной причиной нежелательной смены пород на всей территории таежной зоны. Материалы обследования вырубок показывают, что независимо от географических условий, типа леса и применяемой технологии, сплошная рубка приводит к резкой смене условий, следствием чего является заселение вырубок лиственными породами, их задерненйе илизаболачивание.

Состав молодняков на вырубке зависит, в первую очередь, от состава материнского древостоя. Установлено, что после рубки осинников ЕВ на вырубках любого типа идёт преимущественно за счёт осины, а доля ели в составе подроста менее 10 %. После рубки Е чер. фор-

мируются молодняки с преобладанием берёзы, но доля ели возрастает до 20-30 %. Аналогичная закономерность проявляется и по лесорасти-тельным зонам. В условиях южной тайги молодняки на вырубках, представлены в основном осиной, а в северной — березой, где доля ели в составе подроста в . 1.5-2 раза выше, чем в средней и южной тайге.

После рубки лиственно-еловых древостоев и рубки без сохранения подроста формируются молодняки с преобладанием лиственных пород, требующие полного цикла РУ. РГП в ельниках при сохранении подроста снижают потребность в РУ, т.к. средняя высота и доля ели в составе молодняков при этом больше, чем в первом случае.

Ход роста молодняков на вырубке и динамика возрастной структуры во многом определяются их составом и густотой. На вырубках, где в составе молодняков преобладает осина, последующее возобновление ели практически отсутствует. Основные причины - образование плотной подстилки из опавших листьев и густая поросль осины.

При РГП подрост в Е чер. повреждается меньше, чем в Е кис. Это объясняется тем, что в среднем полнота древостоев в первом случае меньше, чем во втором. Как уже отмечалось, при одинаковой полноте древостоев сомкнутость полога в Е чер. меньше, чем в Е кис., т.е. меньше средний диаметр кроны и меньше повреждаемость подроста.

6.2. Влияние постепенных рубок на возобновление ели

Подрост под пологом материнского древостоя — основа для формирования будущих древостоев. Самые высокопродуктивные ельники таежной зоны, сохранившиеся до возраста главной рубки, возникли за счет ЕВ, следовательно, сохранение подроста при проведении РГП целесообразно с двух точек зрения, экономической и экологической. Эффективное решение этой задачи возможно за счет постепенных рубок, о чем свидетельствуют многочисленные опытные и производственные рубки (Кравчинский, 1911; Орлов, 1925; Солнцев, 1959; Тихонов, 1979).

Доля ели в составе молодняков, сформировавшихся после постепенных рубок, может достигать 33-78 %, а численность до 12 тыс./га. При таких условиях необходимость в РУ уменьшается, кроме этого исключается смена пород, сокращается цикл воспроизводства ельников, уменьшаются трудозатраты и антропогенная нагрузка на лесные БГЦ.

Крупный подрост ели при рубках повреждается больше, чем средний и мелкий. Подрост в куртинах повреждается меньше. В целом доля поврежденного подроста при постепенных рубках зависит от их

интенсивности и сроков повторяемости, состава древостоев, ширины трелевочных волоков и пасек, способа трелевки и сезона рубки. При валке осины подрост повреждается больше, чем при валке березы и ели. При увеличении доли осины в составе древостоев от 1 до 6, количество поврежденного подроста ели возрастает в 1.5-2 раза.

Как уже отмечалось, РГП вызывают изменения в составе и структуре растительности всех ярусов. Увеличение доли сфагнумов и кукушкина льна на вырубках говорит о заболачивании, а значительная доля злаков - о задернении. Благодаря большой густоте подроста ели и его интенсивному росту, степень задернения вырубок после постепенных рубок меньше, чем после сплошных. Участки со сплошным или частичным задернением приурочены к парцеллам с преобладанием подроста берёзы и к парцеллам без подроста и подлеска.

6.3. Значение рубок ухода для воспроизводства ельников

К целям и задачам ухода за лесом нельзя относить СЕВ, но важно знать, какие условия для ЕВ формируются после РУ. Известно, что к возрасту РГП крупный подрост ели в условиях южной тайги имеет средний возраст 20-35 лет. Следовательно, старшая генерация подроста, которая сохраняется до главной рубки, закладывается за 1 -2 класса возраста до неё и поэтому РУ (последний приём) прямо или косвенно влияют на ход ЕВ.

Влияние РУ на ЕВ детально изучали на 30 пробных площадях (ПП), объединенных в 11 серий. Характеристика этих объектов в начальный период наблюдений и в последующие годы подробно приводилась в ряде работ (Давыдов, 1971; Сеннов, 1977, 1984; Мельников, 1990; Кузнецов, 1994).

На секциях, где к моменту последней рубки доля берёзы в составе древостоев была больше, густота подлеска из рябины оказалась наименьшей. Другим подтверждением подавления рябины берёзой служит структура подлеска на контрольных секциях, где преобладает средний и мелкий, а доля подлеска высотой более 1.5 м составляет менее 10 %.

На секциях без рубки подлесок из рябины не образует сомкнутого полога, освещённость здесь в 3-8 раз выше, чем на опытных секциях. Следствием этого является увеличение численности подроста ели до 4-7 тыс./га. На всех участках с рубками образовался сомкнутый полог из рябины. Свет, проникающий через этот полог, составляет всего 1-3 %. В парцеллах с густым подлеском отсутствует не только

подрост ели, но и ЖНП. Численность подроста ели здесь варьирует от 0.1 до 3 тыс./га.

Материалы, полученные на участках с РУ, являются основанием для следующих выводов. РУ стимулируют ЕВ. В Е кис. они же вызывают бурное развитие подлеска, что затрудняет ЕВ. Для того, чтобы сохранить подрост под пологом древостоев и создать оптимальные условия для его успешного роста, необходимо удалять (изрежи-вать) подлесок. При относительной полноте древостоев 0.7 и выше целесообразно полное удаление подлеска, а при полноте до 0.6- изре-живание.

6.4. Влияние интенсивных рубок ухода на состояние молодняков

В разные годы на территории Лисинского лесхоза, опытных хозяйств «Сиверский лес» (Ленинградская область) и «Могутовский лес» (Псковская область) были проведены интенсивные РУ с полным удалением примеси лиственных пород (Максимов, Степанов, 1978; Сибун-ма, Грязькин, 1998). При этом первостепенное значение имеют сроки проведения рубок. Сплошное удаление лиственных пород недопустимо до того момента, пока ель не "уйдет" из зоны, в которой повреждение заморозками наиболее опасно (от 0.5 до 1.5-2 м).

При общем положительном результате после РУ возникают и негативные моменты. Верхушечный побег мелкого и среднего подроста в отдельные годы побивается заморозками. У 12 % отобранных моделей в год обследования не сформировался верхушечный побег, при этом подрост выше 2 м оказался не поврежденным. Из-за обильной поросли осины ухудшились условия существования для мелкого подроста.

На вырубках 6-10 летней давности РУ проведены преждевременно. Об этом можно судить по показателям роста на опытных участках, осветленных с интервалом в 2 года. Протяженность кроны преждевременно осветленной ели, часто достигает 100 %, что может повлиять на технические свойства древесины и качество будущих сортиментов.

Наилучшие результаты получены на участках, где интенсивные РУ проведены в более поздние сроки (через 11-31 год после главной рубки). Исключением являются Е чер., где удаление лиственных пород привело к заболачиванию почвы и к снижению темпов роста ели.

Судя по соотношению величин основных характеристик молодняков ели, оптимальные сроки проведения таких рубок — через 25-30 лет после РГП. Важным признаком для определения времени про-

ведения РУ в молодняках является соотношение средних высот хвойных и лиственный пород. При более чем двойном превышении высоты лиственных пород над хвойными последние испытывают угнетение. Отсюда вытекает простое правило: формирование молодняков необходимо начинать под пологом материнского древостоя. При этом можно избежать нежелательной смены пород, сократить сроки и уменьшить затраты на воспроизводство ельников, т.е. становиться на путь рационального лесного хозяйства (рис. 2).

Л К (4-6 приемов)

t- . РУ (3-4 приема)

I

ЕВ

У

РУ (2-3 приема)

ЕВ

Полный цикл воспроизводства, лет

1-

РУ (1-2 приема)

Г-

100

70-80

50-70

58-8

Трудозатраты на lf га, человеко-дни

34-48

30-42

■ г Кратность антропогенного воздействия

а, раз |

8-1Q

34

34

Ельник 190 лет . _______

6.5. Влияние комплексного ухода на возобновление ели

Известно, что комплексный уход повышает продуктивность и качество древостоев, ускоряет сроки получения ценных сортиментов. Побочный результат комплексного ухода — СЕВ. Наиболее характерными в этом отношении оказались ельники. Причем в Е кис. данный эффект проявляется меньше, чем в Е чер. Изучение хода ЕВ ели прово-

Ешгик IOO 200 m'/R»

Сплошные рубки без сохранения подроста

{I прием, 34-45 ч/диен)

Сплошные

рубки с сохранением подроста

(1 прием, 38-50 м/дней)

Постепенные рубки

(2-4 приема, 41-54 ч/дней)

Выборочные

рубки по сортиментной технологии

(5-10 приемов, 6-8 ч/дней)

f 1 J

дк (6-8 приемов. 35-5Q ч/диеи) | ЕВ (1-2 чйнсЯ) ЕВ (1 -2 чЛткей) ЕВ {1-2 ч/дней)

РУ

(4-6 приемоз, 42-64 ч/днеи)

РУ (3-4 приема, 31-42 ч/дней)

РУ

(2-3. приема, 20-31 ч/дней)

t.

Полный ш«кл воспроизводства, лет

■т

80-90

70-80

10-20

Трудозатраты па 1 га, человеко-дни (ч/дни) f _

112-165

66-S1}

♦

t

59-83

J 0-14

t

Кратность антропогенного воздействия, количество приемов

»4-18 4-5 j 4-6

.4- - I

....... j Ельник 10(1 лет j.

5-Ю

Рис. 2. Интенсивность антропогенного воздействия на лесной БГЦ за полный цикл воспроизводства в условиях северной (а) и южной (б) тайги.

дили на трех ПП в Е чер. (работавыполнена на ПП Е.С. Мельникова). ПП 10-1 представляет собой контроль. На ПП 10-2 рубки проводились дважды, в 1974 и в 1984 годах, интенсивностью, соответственно

23 и 19 %. Удобрения на этой ПП не вносились. На ПП 10-3 рубки проводились в те же сроки, что и на ПП 10-2, интенсивностью 30 в 1974 и 18 % в 1984 годах. Кроме этого в 1974, 1979 и 1986 годах на этой ПП было внесено азотное удобрение с разовой дозой 150 кг/га по д. в. Цикл РУ и внесения удобрений начат в 47-летнем древостое. Итоговые результаты получены через 20 лет. Различия характеристик подроста на всех ПП существенны. Численность подроста ели на контроле 2.4, а на участке с комплексным уходом 24.6 тыс./га, что на 20 % больше, чем на ПП 10-2. Следовательно, наиболее эффективная мера СЕВ, внесение удобрений в сочетании с РУ (Грязькин, Мельников, 1995).

6.6. Влияние осушения и рубок на естественное возобновление

На бедных верховых торфяниках значительная часть старых и молодых деревьев характеризуется ослабленным ростом. Поэтому представляют интерес результаты опытных рубок по улучшению состояния древостоев на осушенном верховом торфянике (работа выполнена на ПП А.П. Смирнова). Сведения об объекте имеются в ряде работ (Бабиков, 1970; Смирнов, 1986; Грязькин, Смирнов, 1997).

Практически на всех ПП без рубок спустя 12 лет наблюдается снижение доли деревьев старшего поколения. На контроле наблюдалось как повышение, так и снижение густоты древостоев.

Не менее интересные результаты и по состоянию ЕВ. Опытные и контрольные участки различаются как по густоте, так и по структуре подроста. Для ПП серии Б (очес мощностью 40-50 см, подстилаемый переходным торфом) характерно обилие подроста берёзы (около 12 тыс. шт. на 1 га). На ПП других серий количество подроста берёзы на порядок меньше, причём на опытных участках берёза преобладает, а на контрольных её доля не превышает 24 % (при численности менее 500 экз./га). На ПП всех серий преобладает нежизнеспособный подрост.

Восстановление главной породы естественным путём имеет место на всех ПП, однако, на контроле очень высока доля сухого подроста (от 22 до 98 %), а средний возраст ниже. Характер распределения подроста по группам высот и категориям состояния указывает на существенные различия между сериями ПП. Однако имеются и общие особенности. Одна из них -— незначительная доля жизнеспособного подроста сосны на всех ПП (не более 25 %).

Иначе обстоит дело с подростом ели. Несмотря на небольшую численность он, в основном, относится к жизнеспособному, а по высо-

те — к мелкому и среднему. Ель растёт в высоту быстрее, чем сосна. Например, в возрасте 13 лет подрост ели достигает высоты 150 см, а лучшие экземпляры подроста сосны лишь 81.

Выводы. Антропогенное воздействие на лесные экосистемы — мощный фактор регулирования ЕВ.

После сплошной рубки лиственно-еловых древостоев формируются молодняки с преобладанием лиственных пород. Такие молодняки, и особенно в кисличном типе леса, требуют полного цикла РУ.

При относительной полноте древостоев до 0.6 и численности подроста до 1 тыс./га рекомендуется сплошная рубка. Основной способ лесовосстановления - создание JIK. Исключением являются вырубки площадью до 2-3 га, имеющие по периметру деревья ели репродуктивного возраста. Здесь ЕВ ели возможно за счет подроста последующего возобновления.

После проведения постепенных рубок доля ели в составе молодняков может достигать 78 %. Следовательно, постепенные рубки позволяют исключить нежелательную смену пород и сократить затраты на воспроизводство ельников. Проведение мероприятий по СЕВ необходимо начинать при последних приемах РУ. Полное удаление лиственных пород при РУ целесообразно, но не ранее 20-30 лет после РГП.

ЕВ ели на вырубках идет успешно в парцеллах с преобладанием кипрея, черники и таежного мелкотравья, а под пологом древостоев в елово-черничной, елово-кисличной и в парцеллах с преобладанием зеленых мхов. Неудовлетворительное возобновление ели наблюдается в елово-луговиковой и елово-осиновой парцеллах под пологом древостоев и в парцеллах с преобладанием луговика, щучки и кукушкина льна на вырубках.

Успешность ЕВ ели зависит от микроместообитаний. Валежник является оптимальным субстратом для самосева и подроста ели, и особенно в Е чер., поэтому уборка валежника должна проводиться с учетом интересов лесовозобновления.

Комплексный уход - эффективная мера СЕВ. Сочетание РУ с внесением удобрений вызывает 10 кратное увеличение численности подроста уже через 10-15 лет.

Осушение и рубки улучшают возрастную структуру и состояние фитоценозов. Густота подроста, его состав зависят и от трофности почвы. На осушенном верховом торфянике формируются условия более благоприятные для подроста ели, чем для сосны и берёзы.

Глава 7. Влияние элементов методики на точность и достоверность результатов

Традиционные методы учета дают представление лишь об отдельных элементах экосистем, при этом другие компоненты, как правило, не изучаются. При одновременном учете подроста, подлеска, ЖНП и почвы выявляются более сложные ценотические связи и особенности БГЦ, устанавливается приуроченность подроста к определенным парцеллам.

Действующие нормативные документы нередко содержат разные рекомендации по отношению к одному и тому же виду работ. Характерный пример — несогласованность нормативов при оценке успешности ЕВ и качества ЛК. Речь идет о трех основных документах, имеющих отношение к обсуждаемой проблеме: "Инструкция по сохранению подроста..." (1984); "Технические указания по проведению инвентаризации лесных культур..." (1990); "Инструкция по проведению лесоустройства..." (1995, ч. 1). В указанных документах не согласованы ни количество закладываемых УП, ни их размеры, не определен момент перехода самосева в подрост.

Густота, встречаемость, обилие, состав и другие характеристики подроста определяют структуру и продуктивность будущих древо-стоев (Мартынов, 1995), поэтому определять эти характеристики нужно на начальном этапе формирования древостоев. Например, при встречаемости 50 % и численности подроста 2 тыс./га в соответствии с действующими нормативами требуется создание ЛК на всей площади вырубки, однако при этом на одних парцеллах численность подроста ели достигает 6-8 тыс./га, а на других менее 1. Величина встречаемости изменяется при этом соответственно от 80 до 40 %.

Для получения сопоставимых данных необходимы единые нормативы учёта, единые требования к точности выполняемых работ. Количественные методы проведения учёта позволяют получать объективные данные. При этом точность можно задавать до начала полевых работ количеством УП. Оптимальное количество УП следует устанавливать с учётом поставленной задачи. Например, в производственных условиях точность учётных работ не имеет решающего значения.

Встречаемость, важный показатель, по величине которого можно судить о густоте подроста и продуктивности будущих древостоев. В соответствии с "Инструкцией по сохранению подроста..." возобновление считается удовлетворительным, если встречаемость подроста

выше 65 %, а численность мелкого более 5.0 тыс./га. В большинстве случаев эти требования неприемлемы и особенно для условий средней и северной тайги. Полученные, данные показывают, что более половины древостоев имеют под пологом подрост численностью менее 1.5 тыс./га, при встречаемости менее 60 %. Установлено, что с увеличением возраста и уменьшением количества деревьев величина встречаемости изменяется несущественно. Например, снижение численности деревьев ели на опытных объектах за 60 лет с 3-4 тыс./га до 400-500 экз. вызывает уменьшение встречаемости только на 10-30 %.

Норма учетной площади, закрепленная в действующих инструкциях (от 0.1 до 2 %) не позволяет выделить однородные участки, хотя часто это бывает важнее, чем определение густоты подроста и других его характеристик. На конечный результат работы оказывают влияние сезон года, схема маршрутных ходов, категория площади и т.д. Справедливость сказанного подтверждается экспериментально. .

Осенний учет подроста и на вырубке и под пологом дает численность выше летнего, но существенно ниже весеннего. Основная причина различий - влияние ЖНП. Осенью часть мелкого подроста оказывается погребенной под мощным слоем ЖНП, фитомасса которого на вырубках данных типов леса достигает 3.7-5.2 т/га. Под пологом древостоев, где ЖНП в несколько раз меньше, чем на вырубке, относительная погрешность учета подроста по сезонам года существенно меньше, 5-14 % против 14-27 на вырубке.

Полученные материалы и сказанное выше показывают, чго нормативы должны быть региональными, отражающими различия и особенности условий. Именно с этой целью здесь приводятся разработанные нами на основе проведенных исследований варианты шкал по оценке успешности ЕВ для южной подзоны тайги, табл. 8 и 9.

Выводы. Результаты исследования оцениваются точностью и достоверностью полученных материалов. Точность и достоверность . полученных результатов зависит не только от применяемого метода, но и от сезона года, схемы маршрутных ходов и категории обследуемой площади. Комплексный учет структурных элементов лесных БГЦ дает материал для более обоснованных выводов и позволяет сократить трудозатраты на проведение учетных работ.

Таблица 8

Шкала оценки состояния ЕВ под пологом древостоев

Оценка успешности ЕВ

Численность, тыс./га

Встречаемость, %

Доля

крупного, %

Ельники кисличного типа леса Хорошее более 4.0 более 60 более 40

Удовлетворительное 1.5-4.0 40-60 20-40 Неудовлетворительное до 1.5 до 40 до 20

Ельники черничного типа леса Хорошее более 3.0 более 65 более 30

Удовлетворительное 1.0-3.0 40-65 20-30 Неудовлетворительное до 1.0* до 40 до 10**

Доля жизнеспособного, %

более 65 40-65 до 40

более 75 50-75 до 50

Примечания. 1. При численности подроста меньше установленной нормы окончательная оценка дается по величине встречаемости. 2. При доле крупного подроста меньше нормы окончательная оценка дается по количеству жизнеспособного подроста.

Таблица 9

Шкала оценки состояния ЕВ на вырубках

Оценка успешности ЕВ

Численность, тыс./га

Встречаемость, %

Доля крупного, подроста, %

Вырубки в кисличном типе леса Хорошее более 3.0 более 60 более 25

Удовлетворительное 2.0-3.0 40-60 10-25 Неудовлетворительное до 2.0 до 40 до 10

Вырубки в черничном типе леса Хорошее более 2.5 более 60 более 20

Удовлетворительное 1.5-2.5 40-65 10-20 Неудовлетворительное до 1.5 до 40 до 40

Доля ели в составе мо-лодняков,%

более 30

10-30 менее 10

более 20 10-20 до 10

Примечание. Доля ели в составе молодняков—до проведения РУ,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Главной задачей настоящей диссертации являлось выявление закономерностей ЕВ ели под влиянием ценотических, внешних экологических факторов и хозяйственной деятельности. На этой теоретической базе разработаны принципиальные положения по воспроизводству ельников с сохранением их продукционных функций и естественного биологического разнообразия в условиях европейской тайги.

Основные итоги работы можно сформулировать следующим образом:

1. Дана экологическая оценка антропогенного воздействия на лесные сообщества и ЕВ.

2. На основе опытных данных и научных публикаций дана характеристика успешности ЕВ под пологом древосгоев разного состава в преобладающих типах леса. Приводятся данные по структуре наземной фи-томассы ельников и основным закономерностям формирования подроста под пологом ельников и лиственно-еловых древостоев.

3. Впервые рассматривается влияние парцеллярной структуры лесных БГЦ, генетической неоднородности популяции ели и микроместообитаний на формирование подроста под пологом древостоев и на вырубках. На большом фактическом материале показано влияние условий освещенности, температурного режима, влажности воздуха и почвы на ход ЕВ.

4. Приводится анализ современной практики проведения РГП в связи с состоянием ЕВ. Рассматривается положительный эффект от уменьшения площади лесосек, сплошных рубок с сохранением подроста и постепенных рубок. Выявлены закономерности изменения численности и встречаемости подроста ели под влиянием РГП, осушения и ухода за лесом. Проанализирована динамика состава, состояния и структуры молодняков на вырубках, в зависимости от способа рубки. Установлено соотношение подроста ели по группам высот, категориям состояния и фенологическим формам в зависимости от структуры материнского древостоя и интенсивности антропогенного воздействия.

5. Рассмотрен ход роста молодняков при полном удалении лиственных пород и влияние регулярных РУ на состояние ЕВ. Дана оценка эффективности комплексного ухода с точки зрения СЕВ. Раскрыто биологическое и хозяйственное значение этих мероприятий.

Таким образом, в работе изучены и разработаны важнейшие вопросы теории и практики лесного хозяйства, связанные с воспроизводством высокопродуктивных и устойчивых ельников в условиях ев-

ропейской тайги. Даны основные элементы системы лесного хозяйства, ориентированного на ЕВ. Предлагается комплекс хозяйственных мер, направленных на реализацию этой системы. Предлагаемая система может быть использована при формировании концепции устойчивого развития лесного хозяйства России и экологически ориентированного лесоводства.

Основное содержание диссертации отражено в следующих работах.

1. * Особенности вертикально-фракционной структуры фитомас-сы ельника кислично-щитовникового II Пути повышения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве. Саласпилс, 1983. С. 13.

2. * Трансформация микроклимата в разновозрастном ельнике в связи с вертикальной структурой полога // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1984. С. 138-142.

3. Влияние осадков на развитие живого напочвенного покрова под пологом разновозрастного ельника // Лесная геоботаника и биология древесных растений, Брянск: БТИ, 1985. С. 29-31.

4. Структурные и функциональные особенности разновозрастных ельников южной подзоны тайги // (Автореф. канд. дис.). Л.: ЛТА, 1985. 19 с.

5. Парцеллярная структура разновозрастных ельников // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БТИ, 1987. С. 24-31.

6. * Динамика выделения СОгиз почвы в связи с факторами внешней среды // Экология и защита леса Л.: ЛТА, 1989. С. 16-19.

7. Запасы подстилки под пологом разновозрастного ельника // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1989. С. 49-52.

8. Мозаичность живого напочвенного покрова и динамика парцеллярной структуры ельника в связи с ветровалом // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БТИ, 1989. С. 28-32.

9. Зависимость морфометрических показателей хвои ели от це-нотического ранга дерева// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1990. С. 47-51.

10. * Связь динамики опада в ельнике с погодными условиями II Экология и защита леса. Л. : ЛТА, 1990. С. 67-70.

* в соавторстве

11. Новый подход к изучению динамики опада // Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии. Киев: УСХА, 1990. С. 80-81.

12. * Влияние интенсивности рубки на динамику опада II Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БТИ, 1992. С. 16-19.

13. * Структура ЖНП под пологом разновозрастных ельников II Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. СПб.: ЛТА, 1993. С. 54-60.

14. * Естественное возобновление леса. Л.: ЛТА, 1994. 42 с.

15. Количественные показатели для оценки жизнеспособности подроста ели // Tiedonatoja (Финляндия). 1994. № 17. Р. 424.

16. * К методике учёта естественного лесовозобновления.// Tiedonautoja (Финляндия). 1994. № 17. Р. 69.

17. * Динамика роста молодого поколения ели под пологом дре-востоев и на вырубках // Известия вузов. Лесной журнал. 1994. № 2. С. 42-49.

18. Структура и состояние подроста под пологом разновозрастного ельника. М.: ВИНИТИ, 1994. 51 с.

19. Парцеллярная структура фитоценоза - как индикатор типа леса // Проблемы динамической типологии лесов. Архангельск. 1995. С. 63-64.

20. * Естественное возобновление ели на участках, пройденных комплексным уходом II Известия вузов. Лесной журнал. 1995. № 2/3. С. 195-197.

21. Естественное лесовозобновление и устойчивость современных лесов // International Scientifical Forum "The Youth Ecology Forum of the Baltic Region Countries — Ecobaltica — XXI Century." Part 2. St .Petersburg. 1996. P. 22.

22. Средообразующая роль ельников Ленинградской области II Общество и природа — противники или союзники? СПб. 1996. С. 76.

23.0 соотношении количества подроста ели по фенологическим формам под пологом и на вырубке // Лесоводство и экология: современные проблемы и пути их решения. Брянск. 1996. С. 104-108.

24. Возобновительная способность ельников как показатель экологического состояния региона // International Scientifical Forum "The Youth Ecology Forum of the Baltic Region Countries—Ecobaltica — XXI Century." Part 2. СПб. 1996. P. 18.

25. Germinating of the phenological forms of spruce sapling on the clear cutting areas/Modelling Regeneration Success and Early Growth of Forest Stands. Copenhagen. 1996. P. 48-51.

26. * Экологическая оценка смены ели лиственными породами // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб. 1997. С. 18-24.

27. Пат. 2084129 Российская Федерация, МКИ С 6 А 01 G 23/00. Способ учета подроста / A.B. Грязькин. - № 94022328/13; Заяв. 10.06.94; Опуб. 20.07.97, Бюл. № 20.

28. Зависимость качества древесины ели от способа лесовозобновления // Строение, свойства и качество древесины - 96. М. 1997. С. 66-69.

29. Состояние естественного лесовозобновления в условиях воздействия промвыбросов /У Проблемы динамической типологии и экологии преобразованных и деградированных лесов. Брянск. 1997. С. 18-20.

30. * Влияние хозяйственных мероприятий на структурные элементы лесных биогеоценозов. М.: ВИНИТИ, 1997. 74 с.

31. * Опытные рубки в сосновых древостоях на осушенном верховом торфянике // Лесное хозяйство. 1998. № 2. С. 26-28.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Грязькин, Анатолий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРОБЛЕМЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА ТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКОВ

1.1. Исторический аспект проблемы.

1.2. Современные тенденции в лесовосстановлении.

1.3. Состояние лесовозобновления под пологом и на вырубках

1.4. Современная практика рубок.

1.5. Влияние осушения на лесные экосистемы

1.6. Важнейшие вопросы экологии ельников.

Глава 2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методика исследований.

2.3. Объем выполненных работ.

Глава 3. СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКОВ

3.1. Особенности возрастной структуры коренных ельников

3.2. Особенности вертикальной структуры ельников.

3.3. Зонально-типологические особенности возобновления ели.

Глава 4. РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЙ В ВОЗОБНОВЛЕНИИ ЕЛИ

4.1. Парцеллярная структура ельников.

4.2. Фенологические формы подроста ели.

4.3. Динамика опада, запасов подстилки и семян ели.

4.4. Роль валежника в естественном возобновлении ели

4.5. Обилие и встречаемость подроста ели по типам леса.

Глава 5, ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ВОЗОБНОВИТЕЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ЕЛИ

5.1. Особенности светового режима в ельниках.

5.2. Особенности режима температуры и влажности воздуха

5.3. Влияние факторов внешней среды на возобновление ели.

Глава 6, ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ МЕРОПРИЯТИЙ НА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ

6.1. Особенности возобновления ели после сплошных рубок.

6.2. Влияние постепенных рубок на возобновление ели.

6.3. Значение рубок ухода для воспроизводства ельников.

6.4. Влияние интенсивных рубок ухода на состояние молодняков

6.5. Влияние комплексного ухода на возобновление ели.

6.6. Влияние осушения и рубок на естественное возобновление

Глава 7. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ МЕТОДИКИ НА ТОЧНОСТЬ И

ДОСТОВЕРНОСТЬ РЕЗУЛЬАТОВ УЧЁТНЫХ РАБОТ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические факторы регулирования возобновительных свойств таежных ельников"

Актуальность темы. В условиях интенсивной антропогенной трансформации лесов все более острой становится проблема сохранения биоразнообразия, устойчивости лесных экосистем и почвенного плодородия. Практика лесного хозяйства и научные исследования последних десятилетий показывают, что наиболее устойчивыми к любому воздействию являются фитоценозы естественного происхождения. Ведение хозяйства без соблюдения основных экологических принципов приводит к разрушению лесных БГЦ, нежелательной смене пород. Масштабы этой смены и интенсивность антропогенного воздействия тем значительней, чем ниже культура производства, чем не совершеннее технология и техника, чем формальнее подходы к проводимым в лесу мероприятиям. Решение этих, центральных для настоящего исследования вопросов требует рассмотрения других, связанных с ними общих и частных проблем.

Опыт восстановления ельников в условиях таежной зоны европейской части России изучен недостаточно, поэтому исследования в этом направлении имеют важное научное и практическое значение. Создание ЛК, как способ предупреждения смены пород, в условиях таежной зоны не всегда себя оправдывает. Причин здесь много. Изучение достоинств и недостатков применяемых способов рубок и обусловленных ими способов лесо-восстановления позволит более обоснованно рекомендовать оптимальные варианты ведения хозяйства для конкретных условий.

Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования является выявление возобновительного потенциала таежных ельников в условиях интенсивного антропогенного воздействия для предупреждения смены пород и повышения устойчивости лесных экосистем, сохранения естественного биологического разнообразия и почвенного плодородия. Для достижения поставленной цели исследования необходимо решить следующие основные задачи.

1. Провести анализ качества лесовосстановительиых работ и причин смены пород в условиях таежной зоны.

2. Изучить особенности ЕВ по лесорастительным зонам в преобладающих типах леса под пологом древостоев и на вырубках.

3. Изучить влияние РГП, РУ, комплексного ухода и других хозяйственных мероприятий на успешность ЕВ.

4. Изучить влияние элементов методики на точность и достоверность результатов при проведении учетных работ.

Решение поставленных задач позволяет создать надежную базу для ведения хозяйства на принципах неистощительного и рационального пользования лесом, с учетом местных условий и особенностей. При этом способы лесовосстановления и их эффективность увязывается со способами и качеством проведения РГП, РУ и других хозяйственных мероприятий.

Организация исследований. Основная часть работ осуществлялась в рамках международной программы "Глобальный цикл углерода", государственной программы "Российский лес" и комплексных исследований лесо-хозяйственного факультета Санкт-Петербургской Лесотехнической Академии (JTTA) с 1981 года. Кроме этого исследования в рамках темы диссертации проводились по гранту: "Влияние хозяйственных мероприятий на структурные элементы лесных биогеоценозов" и единому заказ-наряду 1.1.94 "Устойчивость лесной экосистемы". В состав творческих коллективов входили специалисты разных кафедр указанного факультета и некоторых кафедр других факультетов JTTA. Основной экспериментальный материал получен на стационарных объектах с длительным сроком наблюдений (с 1929 - 1932 годов). Опыты заложены под руководством профессора В.В. Тумана и в дальнейшем изучались сотрудниками СПб НИИЛХ и кафедры лесоводства ЛТА под руководством профессоров A.B. Давыдова и позднее С.Н. Сеннова.

Личный вклад. Полевые работы, статистический анализ, обобщение и интерпретация представленных в диссертации материалов выполнены под руководством и при непосредственном участии соискателя. Большую помощь в сборе, обработке и оформлении представленных материалов оказывали преподаватели, аспиранты и дипломники кафедры лесоводства. Всем им автор выражает свою глубокую признательность. Особую благодарность выражаю своему наставнику - Заслуженному деятелю науки, доктору сельскохозяйственных наук, профессору С.Н. Сеннову.

Научная новизна. На примере крупного региона проведено комплексное изучение закономерностей и особенностей процесса ЕВ ели в условиях интенсивного антропогенного воздействия, с учетом влияния комплекса биотических и абиотических факторов. При этом разработана и использована комбинированная методика исследований и оригинальная шкала для оценки успешности ЕВ в преобладающих типах леса. На этой теоретической базе разработаны принципиальные положения по воспроизводству ельников с сохранением их биосферных функций и естественного биологического разнообразия в условиях европейской тайги.

На массовом материале, полученном на временных и постоянных ПП при маршрутном обследовании ельников и на стационарных объектах с длительным сроком наблюдений, выявлены и оценены критерии состояния и потенциал подроста ели. Установлены закономерные связи параметров ЕВ с составом, возрастом, полнотой и парцеллярной структурой лесных БГЦ. Полученные зависимости использованы для разработки программы оптимизации РГП и лесовосстановительных работ.

Изучены особенности вертикальной структуры субклимаксовых ельников и изменчивость показателей микроклимата по горизонтам полога. Выявлена связь этих характеристик с ЕВ ели.

Впервые рассматривается влияние парцеллярной структуры лесных БГЦ, генетической неоднородности популяции ели и микроместообитаний на формирование подроста ели под пологом древостоев и на вырубках.

При разной давности рубки детально проанализирована изменчивость состава, состояния и структуры молодняков на парцеллярной основе на разных этапах их формирования. Дана дифференцированная по направлениям лесообразовательного процесса количественная и качественная характеристика этих молодняков.

Выявлены закономерности изменения численности подроста, его состава и состояния после комплексного ухода. Проанализирована динамика численности и встречаемости подроста ели под пологом ельников выращенных в режиме регулярных РУ. Установлено положительное влияние интенсивных РУ на состояние и структуру молодняков естественного и искусственного происхождения. Установлено, что осушение в сочетании с рубками является эффективной мерой СЕВ.

В рамках системных исследований дана оценка влияния элементов методики на точность и достоверность результатов при проведении учета и оценке успешности ЕВ. Обосновано целесообразное время проведения таких работ. Получен патент на способ учета подроста.

Предмет защиты. На основе стационарных и полевых исследований в диссертации рассмотрены, сформулированы и обоснованы следующие научные положения и рекомендации.

1. Закономерности ЕВ ели в зависимости от комплекса абиотических факторов и интенсивности антропогенного воздействия.

2. Успешность ЕВ под пологом древостоев в зависимости от их состава, строения и возраста в преобладающих типах леса.

3. Закономерности и особенности формирования подроста под пологом ельников и лиственно-еловых древостоев.

4. Значение парцеллярной структуры лесных БГЦ, микроместообитаний и генетической неоднородности популяции ели в формировании условий для ЕВ ели под пологом древостоев и на вырубках.

5. Закономерности изменения состава, состояния и структуры подроста ели под влиянием РГП, РУ и других видов хозяйственной деятельности.

6. Методика комплексных учетных работ при оценке успешности ЕВ.

7. Необходимость в региональных нормативах по оценке успешности ЕВ.

Практическая ценность и реализация результатов. Представленные материалы могут служить базой для разработки нормативной документации по лесовосстановлению. На их основе разработаны практические рекомендации по учету подроста и оценке успешности ЕВ. Предложены уточнения и дополнения к "Правилам рубок главного пользования.", "Наставлениям по рубкам ухода.", "Инструкции по сохранению подроста." и ГОСТу. Все это может быть использовано при сертификации лесной продукции и хозяйственной деятельности.

Полученные данные являются важным вкладом в теорию и практику восстановления и повышения устойчивости ельников. Они позволяют предотвращать смену пород, способствуют сокращению сроков лесовыращи-вания и уменьшению затрат на проведение всего комплекса лесохозяйст-венных работ. Решение этих задач является одним из условий перехода к устойчивому управлению лесами России.

Уточнены правила постепенных рубок и сроки ухода за лиственно-еловыми молодняками. Разработана шкала оценки успешности ЕВ для условий южной тайги. Обоснованы нормативы учета подроста и сезон проведения учетных работ. Разработана оптимальная структура РГП и лесовозобновления по преобладающим типам леса. Установлена очередность назначения спелых древостоев в РГП.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на межвузовских, региональных и международных конференциях, семинарах и совещаниях:

- «Пути повышения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве» (Саласпилс, 1983);

- «Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии» (Киев, 1990);

- «Леса, окружающая среда и новые технологии в Северной Европе» (Петрозаводск - Йоенсу, Финляндия, 1993);

- «Проблемы динамической типологии леса» (Архангельск, 1995);

- «Лесоводство и экология: современные проблемы и пути их решения» (Брянск, 1995);

- «Лес - 95» (Минск, 1995);

- «Modelling Regeneration Success and Early Growth of Forest Stands» (Copenhagen, Дания, 1996);

- «Строение, свойства и качество древесины - 96» (Москва, 1996);

- «Проблемы динамической типологии и экологии преобразованных и деградированных лесов (Брянск, 1996);

- «The comparison of carbon dinamics in two coniferdominanted forested regions: the Nortwest of Russia and the Pacific Nortwest, USA» (Corvallis, Oregon, USA, 1996);

- «The Youth Ecology Forum of the Baltic Region countries - Ecobaltica - XXI century» (С. Петербург, 1996);

- «Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков» (С. Петербург, 1998);

- «Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды» (Сыктывкар, 1998).

Кроме этого о результатах исследований сообщалось на ежегодных научных конференциях преподавателей Л ТА и других вузов, начиная с 1981 года. Основные положения и результаты исследований получили положительную оценку.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в научных работах общим объемом более 18 печатных листов. Они включают две монографии, практические рекомендации, методические указания, серию статей в центральных изданиях и несколько статей в зарубежных научных журналах, всего 50 публикаций. Кроме этого опубликовано 12 учебно-методических работ и учебник.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и рекомендаций. Общий объем работы - 268 страниц, в том числе 176 страниц основного текста, 65 таблиц, 35 рисунков и 5 приложения. Список литературы включает 387 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Грязькин, Анатолий Васильевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Дискуссия о преимуществах экологического (ЕВ) или индустриального (ЛК) подходов в вопросах лесовосстановления продолжается много десятилетий. В представленной работе приводятся аргументы в пользу ЕВ. На основании полученных результатов можно сформулировать следующие основные выводы.

1. Таежные еловые леса характеризуются разновозрастностью и преобладанием смешанных древостоев. В условиях северной тайги примесь лиственных пород меньше, чем в северной и южной. Под пологом спелых ельников во всех случаях имеется подрост ели, его состояние, структура по высоте и возрасту зависят от внешних условий и характеристик самих древостоев.

2. Успешность ЕВ и характеристики подроста меняются по лесорас-тительным зонам. Численность подроста ели под пологом древостоев больше в условиях южной тайги, а средний возраст, встречаемость подроста, доля крупного и жизнеспособного подроста - больше в условиях северной тайги. Отсюда следует, что применение одинаковых нормативов при оценке успешности ЕВ в разных регионах недопустимо.

3. Тип леса оказывает существенное влияние на успешность ЕВ и все характеристики подроста. При прочих равных условиях в Е кис. больше численность подроста, а в Е чер. больше доля жизнеспособного и крупного подроста, больше доля подроста последующего возобновления. В Е чер. распределение подроста по площади более равномерное, чем в Е кис.

4. Все показатели микроклимата в ельниках обладают высокой динамичностью и неоднородностью. Особенно сильно изменяется режим освещённости. Оптимальные условия для подроста ели предварительного возобновления формируются под пологом древостоев полнотой 0.6-0.7.

5. Успешность ЕВ на вырубках и под пологом древостоев сильно дифференцирована по парцеллам, однако под пологом древостоев это проявляется в меньшей степени, чем на вырубках. Если под пологом дре-востоев одного типа леса можно выделить 6-8 парцелл, то на вырубках такой же площади их количество уменьшается до 3. Состав парцелл по типам леса различается.

6. Структура подроста ели по высоте, возрасту и состоянию на парцеллярном уровне различается больше, чем на типологическом. Под пологом древостоев успешное ЕВ ели отмечается в елово-черничной и елово-зеленомошной парцеллах, а неудовлетворительное - в елово-осиновой и елово-щитовниковой.

7. На вырубках характер распределения подроста ели по парцеллам отличается большей неоднородностью, чем под пологом. Встречаемость подроста ели больше в елово-кипрейной, елово-долгомошной и елово-хвощевой парцеллах. Подрост ели практически не встречается в парцеллах с преобладанием злаков, костяники и таволги.

8. Состояние подроста под пологом древостоев зависит от характеристик почвы, микрорельефа, степени развития ЖНП и подлеска, режима освещенности и температурных условий. С изменением комплекса этих факторов изменяется состояние подроста ели и его структура.

9. Состояние подроста ели, категория не устойчивая и в большей степени это характерно для мелкого и среднего подроста. При изменении внешних условий жизнеспособный подрост может перейти в нежизнеспособный и наоборот.

10. Применение постепенных рубок является оптимальным средством перевода нежизнеспособного подроста в жизнеспособный.

11. Переход нежизнеспособного подроста в жизнеспособный отмечается не только при проведении рубок, но и после любого, даже небольшого изменения среды. Переход подроста из одной категории состояния в другую зависит и от характеристик материнского древостоя. При сомкнутости полога выше 0.8 такой переход происходит быстрее, чем при сомкнутости 0.6-0.7. Основная часть мелкого и среднего подроста, независимо от сложившихся под пологом условий, относится к переходному.

12. Правильный выбор способа рубки позволяет решать комплекс задач, связанных с лесовосстановлением и режимом РУ. Сплошные рубки приводят к повреждению или уничтожению значительной части подроста, средний возраст которого составляет в зависимости от условий и лесорас-тительной зоны 25-45 лет. Кроме этого сплошные рубки вызывают быстрое задернение (в кисличном типе леса) или заболачивание вырубок (в черничном типе леса).

13. После сплошной рубки лиственно-еловых древостоев на вырубках формируются молодняки с преобладанием лиственных пород. Такие молодняки, и особенно в кисличном типе леса, требуют полного цикла РУ. Рубка без соблюдения лесоводственных требований увеличивает сроки ле-совыращивания и трудоемкость последующих лесовосстановительных работ и РУ, а следовательно и кратность антропогенного воздействия на лесные экосистемы.

14. Сплошная рубка с последующим созданием Л К влечет увеличение антропогенного воздействия и нарушение целостности лесного БГЦ. При этом затраты труда на полный цикл лесовыращивания увеличиваются в несколько раз по сравнению с вариантом, предусматривающим постепенные рубки и ЕВ.

15. Состав и густота лиственных молодняков на вырубках оказывают влияние на численность и состояние подроста ели. Большая численность порослевой осины препятствует появлению подроста ели.

16. Состояние подроста и ход его роста зависят от фенологической формы растения. При одинаковом возрасте ранняя форма, по сравнению с поздней, имеет большую высоту и более интенсивный прирост. В составе крупного подроста под пологом преобладает ранняя форма.

17. Соотношение подроста ели разных фенологических форм неодинаково в разных типах леса. В кисличной серии типов леса доля подроста ели ранней формы больше, чем в черничной. Под пологом древостоев преобладает ранняя форма подроста ели, а на вырубках - поздняя.

18. Характер распределения подроста по площади связан с его численностью как на вырубках, так и под пологом древостоев. Общеизвестный тезис о преимущественно групповом распределении подроста ели не находит подтверждения. Как на вырубках, так и под пологом древостоев имеет место, в разных соотношениях и единичное, и групповое, и куртинное распределение подроста ели. При численности подроста ели до 1 тыс./га на одной УП встречается преимущественно по 1 -2 экземпляра. При численности более 5 тыс./га, на УП примерно в равных соотношениях встречается от 1 до 10.

19. Самосев и подрост ели нередко приурочены к сильно разложившемуся стволовому детриту. Эта приуроченность в условиях черничной серии типов леса проявляется в большей степени, чем в кисличной. Такой субстрат является оптимальным для роста и развития молодого поколения ели. Наши исследования подтверждают положения теории гумусового питания растений.

20. Возрастная структура подроста ели под пологом чаще всего характеризуется непрерывным рядом возрастов, отражающим динамику поступления семян по годам. Возрастные ряды подроста и деревьев ели смыкаются как в Е чер., так и в Е кис. В северной тайге это проявляется в большей степени, чем в средней и южной, а в Е чер. больше, чем в Е кис.

21. Смену пород можно предупредить, или в значительной степени уменьшить ее масштабы посредством регулярных РУ и интенсивного из-реживания смешанных молодняков. Сплошное удаление лиственных пород при проведении РУ в молодняках позволяет в целом уменьшить затраты на их проведение.

22. Комплексный уход в Е чер. существенным образом стимулирует процесс ЕВ. В Е кис. эффективность ниже. Но в любом случае параллельно с основной задачей (увеличение продуктивности лесных БГЦ), при этом решается и еще одна, не менее важная - создаются предпосылки для воспроизводства лесов естественным путем.

23. Осушение и рубки влекут за собой существенное изменение состояния и структуры лесных фитоценозов. При этом формируются условия более благоприятные для подроста ели, молодое поколение сосны и берёзы угнетено. В целом осушение оказывает положительное влияние на ЕВ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Главной задачей настоящей диссертации было выявление закономерностей ЕВ ели под влиянием ценотических, экологических и хозяйственных факторов. На этой теоретической базе разработаны принципиальные положения по воспроизводству ельников с сохранением их продукционных функций и естественного биологического разнообразия в условиях европейской тайги.

На основе опытных данных и научных публикаций дана характеристика успешности ЕВ под пологом древостоев разного состава в преобладающих типах леса. Приводятся данные по структуре наземной фитомас-сы ельников и основным закономерностям формирования подроста под пологом ельников и лиственно-еловых древостоев.

Впервые рассматривается влияние парцеллярной структуры лесных БГЦ, генетической неоднородности популяции ели и микроместообитаний на формирование подроста под пологом древостоев и на вырубках. На большом фактическом материале показано влияние условий освещенности, температурного режима, влажности воздуха и почвы на ход ЕВ.

Приводится анализ современной практики проведения РГП в связи с состоянием ЕВ. Рассматривается положительный эффект от уменьшения площади лесосек, сплошных рубок с сохранением подроста и постепенных рубок. Выявлены закономерности изменения численности и встречаемости подроста ели под влиянием РГП, осушения и ухода за лесом. Проанализирована динамика состава, состояния и структуры молодняков на вырубках, в зависимости от способа и давности рубки. Установлено соотношение подроста ели по группам высот, категориям состояния и фенологическим формам в зависимости от структуры материнского древостоя и интенсивности антропогенного воздействия.

206

Рассмотрен ход роста молодняков при полном удалении лиственных пород и влияние регулярных РУ на состояние ЕВ. Дана оценка эффективности комплексного ухода с точки зрения СЕВ. Раскрыто биологическое и хозяйственное значение этих мероприятий.

Таким образом, в работе изучены и разработаны важнейшие вопросы теории и практики лесного хозяйства, связанные с воспроизводством высокопродуктивных и устойчивых ельников в условиях европейской тайги. Даны основные элементы системы лесного хозяйства, ориентированного на ЕВ. Предлагается комплекс хозяйственных мер направленных на реализацию этой системы. Предлагаемая система может быть использована при формировании концепции устойчивого развития лесного хозяйства России и экологически ориентированного лесоводства.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Грязькин, Анатолий Васильевич, Санкт-Петербург

1. Авдеев А.Н., Никонов М.В. Лесоводственная оценка различных технологий рубок // Лесное хозяйство. 1988. № 4. С. 21-23.

2. Алейникова М.М., Порфириев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР. М.: Наука, 1979. 90 с.

3. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.

4. Алексеев В.П. Возобновление ели на вырубках. М.: Наука, 1978. 132 с.

5. Алексеев В.А., Ловелиус Н.В. Многолетняя динамика прихода ФАР и прирост древесины в южно-таежных древостоях // Лесоведение. 1979. №6. С. 24-31.

6. Анишин П.А. Структура разновозрастных ельников-черничников Коми АССР // Лесоведение. 1969. № 3. С. 30-38.

7. Аннила Э. Пространственное и сукцессионное многообразие в боре-альных лесах // Устойчивое развитие бореальных лесов. VII ежегодной конференции МАИБЛ. М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1997. С. 17-20.

8. Арнольд Ф.К. Хозяйство в русских лесах. Популярный очерк лесоводства для русских лесовладельцев, управляющих имениями и лесничих. СПб. 1880.290 с.

9. Асанова В.К., Письмеров A.B. Оптимальный состав еловых древосто-ев с участием березы в подзоне южной тайги // Лесное хозяйство. 1985. № 9. С. 32-34.

10. Астрологова Л.Е. Возобновление ели под пологом сосняка черничника свежего // Известия вузов. Лесной журнал. 1990. № 5. С. 13-16

11. Аткин A.C., Аткина А.И. Структура и продуктивность лесных лугов. Новосибирск: Наука, 1986. 128 с.

12. Афанасьев В.И. О росте молодняка ели под пологом лиственных пород // Лесной журнал. 1962. № 3. С. 5-8.

13. Бабиков Б.В. Гидротехнические мелиорации лесных земель. М.: Экология, 1993. 224 с.

14. Бабиков Б.В. Сток и испарение с осушенных лесных болот // Влияние осушительной сети на водный режим и рост леса. Д.: JITA, 1970. С. 28-39.

15. Бабич H.A., Травникова Г.И., Кизенков В.Е. Естественное возобновление лиственных пород на площадях лесных культур // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1989. С. 115-118.

16. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Экология, 1993. 293 с.

17. Банева H.A. Реакция мелких корней ели на азотное удобрение // Лесоведение. 1990. № 2. С. 62-71.

18. Бельков В.П. Существует ли оптимальная густота травяного покрова для сеянцев сосны и ели // Лесное хозяйство. 1974. № 12. С. 39-41.

19. Бельков В.П., Мартынов А.И., Омельяненко А .Я. и др. Регулирование травяного покрова в лесу. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 112 с.

20. Бельков В.П., Семёнова А.К. Влияние травяного покрова на продуктивность лесных насаждений (обзор). М.: ЦБНТИ, 1973. 23 с.

21. Беляев В.В. Эффективность использования саженцев с чётко выраженной мутовчатостью при создании культур ели // Известия вузов. Лесной журнал. 1995. №2/3. С. 189-191.

22. Беляев В.В. Состояние и перспективы лесокультурного производства на Европейском Севере // Лесное хозяйство. 1997. № 2. С. 33-35.

23. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М.; Л.: Наука, 1971. 249 с.

24. Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений. Л.: Наука, 1979. 111 с.

25. Бобкова К.С. Рост корней ели в условиях северной подзоны тайги // Сезонное развитие природы Европейской части СССР. М., 1974. С. 30-32.

26. Бобкова К.С. Состояние лесов в зоне влияния Сыктывкарского лесо-промшленного комплекса // Известия вузов. Лесной журнал. 1997. №5. С. 83-88.

27. Бобров Р.В. Леса Ленинградской области. Л.: Наука, 1970. 52 с.

28. Боде А. Ручная книга для хозяйственного обращения с лесами. СПб., 1843. 178 с.

29. Болотов А.Т. О рублении, поправлении и заведении лесов. СПб., 1766. 243 с.

30. Бондарцев A.C. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: АН СССР, 1953. 1106 с.

31. Буераков Н.Я. Экономическая эффективность мер содействия естественному возобновлению леса // Лесное хозяйство. 1995. № 1. С. 18-19.

32. Букштынов А.Д., Анисимов П.С. Сохранность подроста после разработок по различным технологическим схемам // Лесоэксплуатация и лесное хозяйство. 1995. № 8. С. 5-8.

33. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над хвойными породами. Л.: ЛТА, 1974.84 с.

34. Бурова Л.Г., Демьякова Г.В. Экология дереворазрушающих грибов в культурах сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 144-156

35. Буяк A.B. О факторах, определяющих прирост древостоев в ельниках чернично-сфагновых // Ботанический журнал. 1975. № 9. С. 1327-1331.

36. Бажов В.И., Ярославцев Г.Д. Зависимость годичного прироста древесных растений от климатических факторов // Лесоведение. 1973. №6. С. 86-89.

37. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Пороки древесины. М: Лесн. пром-сть, 1980. 111 с.

38. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.

39. Ватковский О.С., Новиков Б.Н. Биомасса и прирост ветвей ели // Лесоведение. 1973. № 6. С. 38-45.

40. Великотный A.A., Никитин С.И. Возобновление ели под пологом од-новозрастных и разновозрастных ельников кисличной и черничной групп типов леса // Организация и ведение лесного хозяйства. 1982. С. 126-140.

41. Веткасов В.К., Блохина Г.П. Выживаемость подроста на лесосеках, разработанных узкими лентами // Наука и лесное хозяйство. Ижевск, 1965. С. 41-44.

42. Виногоров Г.К., Гугелев С.М., Савицкий В.Ю. Технология разработки лесосек машинами с сохранением подроста // Лесоэксплуатация и лесосплав. М., 1989. Вып. 23. 48 с.

43. Вишнякова Т.Н. Исследование физико-механических свойств и анатомического строения различных форм ели в ельнике-черничнике: (Автореф. канд. дис.). Л.: ЛТА, 1955. 18 с.

44. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.; Л.: Наука, 1965. 305 с.

45. Вознесенский В.Л. Об углекислотном компенсационном пункте газообмена у растений // Ботанический журнал. 1968. Т. 53. № 5. С. 586598.

46. Волков А.Д., Казимиров Н.И. Строение и некоторые особенности динамики ельников в нарушенных массивах запада средней тайги // Биологическая продуктивность ельников. Тарту, 1971. С. 34-40.

47. Волович П.И. Соотношение ели по составу фенологических форм и использование лучших климатипов в лесокультурной практике Белорусской ССР // Интенсификация лесного хозяйства в БССР. М., 1987. С. 79-88.

48. Воропанов П.В. Ельники Севера. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1950. 179 с.

49. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: Гослестехиз-дат, 1944. 546 с.

50. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. 1938. № 1.1. С. 16-19.

51. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского севера. JL: Наука, 1983. 128 с.

52. Гельдт Б.Б. Несколько практических замечаний о естественном возобновлении лесов // Газета лесоводства и охоты. 1858. № 1.

53. Глотов В.М. Еще раз о сохранении подроста // Лесн. пром-сть. 1991. № 2. С. 22-23.

54. Голод Д.С. Некоторые закономерности в распределении форм ели обыкновенной по типам леса // Сб. ботанических работ. 1961. Вып. 3. С. 15-22.

55. Голомазова Г.М. Углекислотные кривые фотосинтеза ели обыкновенной // Роль экологических факторов в метаболизме хвойных. Красноярск, 1979. С. 13-19.

56. Голубец М.А. Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции. Киев: Наукова думка, 1983. 239 с.

57. Гордеев М.Н. Значение подроста в восстановлении ели // Лесное хозяйство. 1964. № 8. С. 25-29.

58. Гортинский Г.Б. Особенности изменчивости прироста ели по диаметру в пределах европейской тайги. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. С. 8596.

59. Григорьев А.Ю. К вопросу о необходимости известкования почв при создании плантационных культур ели // Продуктивность таежных биогеоценозов. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1986. С. 35.

60. Грязькин A.B. Влияние осадков на развитие живого напочвенного покрова под пологом разновозрастного ельника // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БИТМ, 1985. С. 29-31.

61. Грязькин A.B. Структурные и функциональные особенности разновозрастных ельников южной подзоны тайги: (Автореф. канд. дис.). Л.: ЛТА, 1985. 19 с.

62. Грязькин A.B., Кухарь В.В., Кухарь O.B. Сезонная динамика опада и его фракционный состав в разновозрастном ельнике // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1987. С. 38-41.

63. Грязькин A.B. Парцеллярная структура разновозрастных ельников // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БИТМ, 1987. С. 24-31.

64. Грязькин A.B., Тарасов Е.В. Динамика выделения СО2 из почвы в связи с факторами внешней среды // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1989. С. 16-19.

65. Грязькин A.B. Запасы подстилки под пологом разновозрастного ельника // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1989. С. 49-52.

66. Грязькин A.B. Мозаичность живого напочвенного покрова и динамика парцеллярной структуры ельника в связи с ветровалом // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БИТМ, 1989. С. 28-32.

67. Грязькин A.B. Зависимость морфометрических показателей хвои ели от ценотического ранга дерева // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1990. С. 47-51.

68. Грязькин A.B., Аникина O.E. Связь динамики опада в ельнике с погодными условиями // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1990. С. 6770.

69. Грязькин A.B. Количественные показатели для оценки жизнеспособности подроста ели // Tiedonatoja (Финляндия). 17. 1994. Р. 424.

70. Грязькин A.B. Структура и состояние подроста под пологом разновозрастного ельника. М.: ВИНИТИ, 1994. 51 с.

71. Грязькин A.B. Парцеллярная структура фитоценоза как индикатор типа леса // Проблемы динамической типологии лесов. Архангельск: АГГУ, 1995. С. 63-64.

72. Грязькин A.B., Мельников E.C. Естественное возобновление ели на участках, пройденных комплексным уходом // Известия вузов. Лесной журнал. 1995. № 2/3. С. 195-197.

73. Грязькин А.В. Естественное лесовозобновление и устойчивость современных лесов // The Youth Ecology Forum of the Baltic Region Countries Ecobaltica - XXI Century. St. Petersburg, 1996. Part 1. C. 26.

74. Грязькин А.В. Средообразующая роль ельников Ленинградской области // Общество и природа противники или союзники? СПб.: РГГМИ, 1996. С. 76.

75. Грязькин А.В. Germinating of the phenological forms of spruse sapling on the clear cutting areas // Modelling Regeneration Success and Early Growth of Forest Stands.: Copenhagen, 1996. P. 48-51.

76. Грязькин А.В. О соотношении количества подроста ели по фенологическим формам под пологом и на вырубке // Лесоводство и экология: современные проблемы и пути их решения. Брянск: БГИТА, 1996. С. 104-108.

77. Грязькин А.В. Возобновительная способность ельников как показатель экологического состояния региона // The Youth Ecology Forum of the Baltic Region Countries Ecobaltica - XXI Century. St. Petersburg, 1996. Part 2. C. 18.

78. Грязькин А.В. Зависимость качества древесины ели от способа лесовозобновления // Строение, свойства и качество древесины 96. М.: МГУЛ, 1997. С. 66-69.

79. Грязькин А.В. Состояние естественного лесовозобновления в условиях воздействия промвыбросов // Проблемы динамической типологиии экологии преобразованных и деградированных лесов. Брянск: БГИТА, 1997. С. 18-20.

80. Грязькин A.B., Смирнов А.П. Влияние хозяйственных мероприятий на структурные элементы лесных биогеоценозов. М.: ВИНИТИ, 1997. 74 с.

81. Грязькин A.B. Основной путь восстановления ельников в условиях Европейской тайги // Известия вузов. Лесной журнал. 1998. № 2. С. 1823.

82. Грязькин A.B. Целесообразность и эффективность затрат на лесовос-становительные работы // Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды. Сыктывкар: С Л И, 1998. С. 23-24.

83. Гугелев С.М., Савицкий В.Н., Люманов P.A. и др. Оценка валочно-трелевочной машины на соответствие экологическим требованиям // Обзорная информация. М.: ВНИПИЭИлеспром, 1992. 48 с.

84. Гуман В.В. Рубки последнего десятилетия (1914-1924) и возобновление вырубок и гарей. Л.: СХИ, 1926. 36 с.

85. Гусев И. И. Продуктивность ельников Севера. Л.: ЛГУ, 1978. 232 с.

86. Гусев И.И., Третьяков C.B. Сезонный рост еловых молодняков под пологом сосновых древостоев // Известия вузов. Лесной журнал. 1988. № 3. С. 5-9.

87. Давыдов A.B., Солнцев 3.Я. Сиверский опытный леспромхоз. Л.: Гос-лестехиздат, 1937. 270 с.

88. Давыдов A.B. Научные основы и практика рубок ухода за лесом: (Ав-тореф. докт. дис.). Л., 1956. 32 с.

89. Давыдов A.B. Рубки ухода за лесом. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 180 с.

90. Данилов H.H. Структура и функционирование биогеоценозов южной тундры // Структурно-функциональная организация БГЦ. Л.: Наука, 1980. С. 90-109.

91. Данилов Ю.И., Грязькин A.B. Трансформация микроклимата в разновозрастном ельнике в связи с вертикальной структурой полога // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1984. С. 138-142.

92. Дедю И.И. Экологический энцикклопедический словарь. Кишинёв: МСЭ. 1994. 408 с.

93. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.

94. Декатов H.H. Лесоводственные основы рационализации рубок в лиственно-еловых древостоях Ленинградской области: (Автореф. канд. дис.). Елгава, 1969. 24 с.

95. Дивов П.Г. Краткое руководство к сбережению и поправлению лесов в Российском государстве. СПб., 1809. 239 с.

96. Длатовский А. А. Курс лесовозабновления и лесоразведения, читанный в лесной роте лесного и межевого института корпуса лесничих. СПб., 1843. 287 с.

97. Дмитриева Е.В. Ельники северо-западной части Кольского перешейка //Лесоведение. 1969. № 5. С. 93-95.

98. Добровлянский В.Я. Из русских лесов, СПб., 1888. 324 с.

99. Драчков В.Н. Еловый корнежил на вырубках // Защита растений. 1969. №3. С. 50-51.

100. Дружинин H.A. Влияние прореживания на состояние и рост сосновых насаждений на осушенных торфяных почвах // Гидролесомелиорация: задачи и координация исследований. СПб: СПбНИИЛХ, 1994. С. 21-25.

101. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

102. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 223 с.

103. Евдокимов А.П. Учет урожая лесных семян. Л.: ЛТА, 1989. 32 с.

104. Загреев В.В., Сухих В.И., Швиденко А.З. и др. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М.: Колос, 1992. 495 с.

105. Золотокрылин А.Н. Микрометеорологические исследования в хвойных насаждениях Подмосковья // Лесоведение. 1975. № 5. С. 3-8.

106. Золотокрылин А.Н., Носова Л.М. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со стратификацией фитомассы лесных биогеоценозов // Лесоведение. 1974. № 4. С. 24-32.

107. Зябловский Е.Ф. Начальные основания лесоводства. СПб., 1804. 238 с.

108. Желдак В.И., Калиниченко С.Н., Рожин Л.Н. Способы рубок в мяг-колиственных лесах // Лесное хозяйство. 1988. № 4. С. 23-27.

109. Жуков А.Б. Естественные или искусственные леса? // Известия АН СССР: (Серия биологическая). М., 1962. С. 15-19.

110. Иванов А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почв. Минск: Наука и техника, 1970. 218 с.

111. Иевинь И.К., Дикельсон Э.О. Масса крон осины, березы и ели в кисличниках Латвии // Лесное хозяйство. 1962. № 4. С. 20-26.

112. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территориям // Ботанический журнал. 1975. №9. С. 1237-1249.

113. Ипатов Л.Ф. 6 периодов лесокультурного дела в Вологде. 5 периодов лесных культур на европейском севере. Историческое обозрение пятидесятилетней деятельности министерства Государственных иму-ществ. 1837-1887 г. СПб., 1888. Ч. 1-5. 423 с.

114. Исаченко А.Г. Ландшафтное районирование и типология ландшафтов Ленинградской области // Общие принципы стратегии лесопользования и лесовыращивания на ландшафтно-типологической основе. СПб.: СПбНИИЛХ, 1994. С. 11-25.

115. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-запада России. СПб., 1995. Ч. I. 206 с. Ч. II. 96 с.

116. Казанцева Л.К. Роль грибов в разложении древесины и опада в зоне лесотундры // Микология и фитопатология. 1972. № 2. С. 111-116.

117. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. 138 с.

118. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. JL: Наука, 1973. 175 с.

119. Кайрюкштис J1. Рост ели во втором ярусе в зависимости от сомкнутости лиственного полога и освещения // Труды Литовского НИИЛХ. 1973. №15. С. 155-164.

120. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.: Гослесбумиздат, 1954. 256 с.

121. Карпачевский Л.О., Кисилева Н.К., Попова С.И. Пестрота почвенного покрова под широколиственно-еловым лесом // Почвоведение. 1968. № 1.С. 10.

122. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 264 с.

123. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 331 с.

124. Карпов В.Г., Пугачевский A.B., Трескин П.П. Возрастная структура популяции и динамика численности ели // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 35-62.

125. Катаев O.A. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках // Труды ВЭО, М., 1983. Т. 65. С. 545-548.

126. Катрушенко И.В. Углекислый газообмен хвои ели по вертикальному профилю полога крон // Лесоведение. 1982. № 1. С. 35.

127. Киреев Д. М. Сергеев В. Л. Ландшафтно-морфологическое картографирование лесов М.: ВНИЦлесресурс, 1992. 59 с.

128. Клоков A.A. Статистический анализ таксационных показателей еловых древостоев при планировании лесоводственных экспериментов // Лесоведение. 1982. № 7. С. 56-59.

129. Кобак К.И. Некоторые вопросы снабжения углекислотой лесных БГЦ // Проблемы экологии и физиологии лесных растений. Л.: ЛТА, 1964. Вып. 2. С. 61-96.

130. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: ЛГУ, 1988. 248 с.

131. Козлов В.А. Влияние иоздневесенних заморозков на микроклимат и состояние культур ели разной густоты // Технология создания и экологические аспекты выращивания высокопродуктивных лесных культур. СПб.:ЛенНИИЛХ, 1992. С. 75-82.

132. Козловский В.Б. Экономическое обоснование способов возобновления леса // Лесное хозяйство. 1959. № 5. С. 56-61.

133. Козубов Г.М., Бобкова К.С. Эколого-биологические основы формирования и устойчивости лесов Европейского Севера // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие. М.: Госкомлес, 1990. Часть III. С. 38-47.

134. Кокорин А.О., Назаров И.М. Оценка влияния климата и роста потока фотосинтетически активной радиации на бореальные леса // Метеорология и гидрология. 1994. № 5. С. 44-54.

135. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстановление. М.: Лесн. пром-сть, 1966. 171 с.

136. Комин Т.Е. Смены поколений в разновозрастных лесах и возможности их прогноза // Лесоведение. 1982. № 4. С. 49-55.

137. Конинов В.М. Оценка экономической эффективности использования лесосечных машин при сохранении подроста: (Автореф. канд. дис.). Л., 1985.19 с.

138. Константинов В.К. Осушение лесных земель в России // Лесное хозяйство. 1994. № 1.С. 36-38.

139. Конюшатов O.A. Промышленное выращивание культур ели в Вологодской области // Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов: Сб. Архангельск: АГТУ. 1996. Вып. 1.С. 26-31.

140. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 г.). Информационный обзор. Новосибирск: СО РАН, 1993. 63 с.

141. Косарев В.П. Влияние водного режима почв на состояние осушенных ельников //Лесное хозяйство. 1981. № 4. С. 16-21.

142. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 462 с.

143. Краткая Российская дендрология или общие правила о российских лесах, в пользу любителей лесоводства изданные. СПб., 1798. 317 с.

144. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таёжной зоны европейского севера СССР. Петрозаводск: ПГУ, 1989. 207 с.

145. Кузнецов А.Н. Варианты формирования чистых ельников 1 и 11 классов бонитета // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л:.1. Л ТА, 1975. С. 26-36.

146. Кузнецов E.H. Влияние рубок ухода на возрастную динамику ельников южной тайги: (Автореф. канд. дисс.). СПб.: ЛТА, 1994. 20 с.

147. Кузнецова В.Г. Выборочная форма хозяйства в разновозрастых ельниках // Лесное хозяйство. 1986. № 6. С. 26-30.

148. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.204 с.

149. Куусела К. Лесозаготовки и лесовосстановление в таежных ельниках // Лесная промышленность. 1991. № 4. С. 14-15.

150. Куусела К. Природная и антропогенная динамика европейских боре-альных лесов // Устойчивое развитие бореальных лесов / Труды ежегодной конференции МАИБЛ. М.: Федеральная служба лесного хозяйства, 1997. С. 50-55.

151. Лавренко Е.М., Работнов Т.А. Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. 232 с.

152. Лавренко Е.М., Корчагин A.A. Полевая геоботаника. М.; Л., 1959. Т. 1. 444 с. 1976. Т. 5. 320 с.

153. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар. 1992. 100 с.

154. Лазарев Ю.А., Петельский C.K. Опыт лесоводственно-экономической оценки способов возобновления / Экспресс-информация. 1985. Вып. U.C. 1-2.

155. Лазор О.Д. Особенности возобновления ели обыкновенной в связи с типами вырубок // Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая пром-сть. Львов: ЛТИ, 1990. Вып. 21. С. 25-26.

156. Лархер В. Экология растений. М.: Наука, 1978. 184 с.

157. Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т. 1. С. 78-156.

158. Лесное хозяйство СССР за 50 лет. М. Наука, 1967. 187 с.

159. Лесной фонд России (по учёту на январь 1993 г.). М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1995. 281 с.

160. Лесопользование в РФ в 1946-1992 гг. М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1996. 313 с.

161. Лиогонький Г.Л. Учет лесного фонда и планирование лесовосстано-вительных работ // Лесное хозяйство. 1965. № 6. С. 28-31.

162. Лир Г., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 417 с.

163. Литовка О.П., Федоров М.М., Голубецкая Н.П. Актуальные задачи теории и практики рационального природопользования. СПб.: ИСЭП РАН, 1996. 66 с.

164. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев: Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. Л.: Наука, 1979. 232 с.

165. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф., Плохов A.A. Лесообразовательные процессы и их регулирование на Европейском Севере. М.: Наука, 1980. 113 с.

166. Магаринский В.В. О возобнавлении вырубок в некоторых уездах Новгородской губернии (Череповецкий, Устюженский, Кирилловский и Белозерский уезды) // Лесной журнал. 1890. № 6. С. 610-619.

167. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений // Агрохимия. 1993. № 8. С. 94-104.

168. Максимов В.Е. Физиологические особенности и рост елового подроста на лесосеках постепенных и сплошных рубок // Лесоведение. 1971. № 1. С. 84-88.

169. Максимов В.Е., Вячкилев В.В., Паяпси А.Н. Эффективность естественного и искусственного лесовозобновления на сплошных вырубках Псковской области // Исследования по лесному хозяйству. 1972. Вып. 14. С. 250-259.

170. Максимов В.Е., Степанов В.М. Интенсивный уход в искусственных еловых молодняках // Восстановление леса на северо-западе РСФСР / Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ. Л., 1978. С. 48-51.

171. Максимов Е.В. Ритмы на земле и в космосе. СПб.: СПбГУ, 1995. 323 с.

172. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 184 с.

173. Мамаев В.В. Дыхание древесных корней в сосняке и березняке кис-лично-черничных // Лесоведение. 1984. № 6. С. 53-60.

174. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

175. Маркова И.А. ОСТ 56-90-86. Культуры плантационные лесные и площади для их закладки. Оценка качества. М., 1986. 22 с.

176. Маркова И.А. Агротехника и технология создания высокопродуктивных культур ели и сосны промышленными методами на северо-западе РСФСР: (Автореф. докт. дис.). Л.: ЛТА, 1989. 40 с.

177. Маркова И.А., Матюхина З.Ф., Шестакова Т.А. Особенности строения корней ели в зависимости от технологии выращивания культур на переувлажненных почвах // Гидромелиорация: задачи и координация исследований. СПб., 1994. С. 44-47.

178. Маркова И.А. Выращивание культур ели и сосны с различной густотой и режимами ухода // Наука и ведение лесного хозяйства в лесах

179. Ленинградской области / Материалы экскурсии XX Мирового конгресса ИЮФРО. СПб., 1995. С. 23-28.

180. Мартынов А.Н. Оценка успешности естественного возобновления ели //Лесное хозяйство. 1991. № 10. С. 21-23.

181. Мартынов А.Н. Оценка естественного возобновления ели // Лесоведение. 1992. №4. С. 43-50.

182. Мартынов А.Н., Сеннов С.Н., Грязькин A.B. Естественное возобновление леса. Л.: ЛТА, 1994. 42 с.

183. Мартынов А.Н. К вопросу о связи между численностью и встречаемостью подроста // Известия вузов. Лесной журнал. 1995. № 2/3. С. 1116.

184. Мартынов А.Н. Комплексная оценка естественного лесовозобновления // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 1997. Вып. 5. С. 12-17.

185. Маслаков Е. Л. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 165 с.

186. Маслаков Е. Л. Прогнозные таблицы хода роста плантационных культур. Л.: ЛТА, 1988. 32 с.

187. Маслов А.Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. № 6. С. 77-87.

188. Медведева В.М., Матюшкин В.А. Рубки в осушаемых лесах Карелии // Лесохозяйственное использование осушенных земель. Л.: ЛенНИ-ИЛХ, 1980. С. 31-33.

189. Медведева В.М. Формирование лесов на осушенных землях среднета-ёжной подзоны. Петрозаводск, 1989. 168 с.

190. Мелехов И.С. Изучение концентрированных рубок и возобновления леса в связи с ними, в таежной зоне // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: АН СССР, 1954. С. 12-29.

191. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 406 с.

192. Мельников Е.С. Целевые программы рубок ухода в сочетании с внесением удобрений в высокопродуктивных ельниках южной подзоны тайги: (Автореф. канд. дисс.). JL: JITA, 1990. 20 с.

193. Меньшиков В.Н. и др. Оценка применения систем машин "Софит" на лесосечных работах // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. СПб.: ЛТА, 1993. С. 21-24.

194. Мерзленко М.Д. Выявление экотипов ели лучшего роста для условий Московской области // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-та, 1989. № 210. С. 33-36.

195. Мерзленко М.Д. К вопросу распада искусственных насаждений ели // Научн. тр. Моск. лесотехн. ин-та, 1990. № 234. С. 79-82.

196. Минкевич Г.П., Грязькин A.B. Структура ЖНП под пологом разновозрастных ельников // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. СПб: ЛТА, 1993. С. 54-60.

197. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 132 с.

198. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород. М.: Наука, 1967. 102 с.

199. Молчанов А.Г. Экофизиологические изучения продуктивности древо-стоев. М.: Наука, 1983. 133 с.

200. Морозов Г.Ф. Избранные труды. М.: Лесн. пром-сть, 1970. Т.1. 559 с.

201. Морозов Г.П. Фенотипическая структура ели // Коренные темнохвой-ные леса южной тайги (резерват Кологривский лес). М.: Наука, 1988. С. 162-175

202. Мурахтанов Е.С. и др. Особенности лесного хозяйства на радиоактивно загрязненных территориях // Известия вузов. Лесной журнал. 1997. № 1/2. С. 39-43.

203. Нарышкин А.Г. Формирование насаждений на гарях и вырубках Коми АССР // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-та, 1990. Вып. 223. С. 2935.

204. Науменко З.М. Жизнеспособность подроста ели на сплошных вырубках // Эколого-биологический очерк. Л.; Магадан, 1962. 35 с.

205. Науменко З.Н. Жизнеспособность елового подроста на сплошных вырубках Ленинградской области // Сб. работ по лесному хозяйству ЛенНИИЛХ. М.: Гослесбумиздат, 1962. Вып.5. С. 158-182.

206. Науменко З.М. Рекомендации по выбору и организации технологии лесосечных работ в целях сохранения подроста. Л.; Магадан, 1963. 15 с.

207. Негрутский С.Ф. Корневая губка. М.: Лесн. пром-сть, 1973. 198 с.

208. Нефедов Н.М., Шишкин H.A. Лесные культуры и естественное возобновление в лесах Европейского севера // Вопросы лесоустройства и таксации лесов Европейского Севера. Архангельск, 1970. Вып. 2. С. 21-37.

209. Нилов В.Н. Лесовосстановительные процессы на врубках ельников южной подзоны тайги: (Автореф. канд. дис.). Свердловск: УрЛИ, 1971. 22 с.

210. Нилов В.Н., Чертовский В.Г. О действии заморозков на подрост ели // Экология. 1975. № 4. С. 47-52.

211. Обыденников В.Н. Возобновление леса после проведения сплошных рубок: (Обзорная информация). М., 1992. 60 с.

212. Обыденников В.И., Кобылкин А.Т., Рожин Л.Н. Анализ использования агрегатной техники в сосняках Забайкалья // Лесн. пром-сть, 1994. № 5/6. С. 19-20.

213. Овчинникова B.C. Лесопатологическая характеристика естественного отпада культур ели // Совершенствование научного обеспечения лесо-хозяйственного производства. Пушкино, 1990. С. 137.

214. Овчинникова B.C., Маслов А.Д. Влияние рубок ухода на санитарное состояние еловых культур // Лесное хозяйство. 1994. № 4. С. 27-29.

215. Огиевский В.В., Медведева A.A. Особенности развития травяного покрова и естественного возобновления на вырубках в осинниках сложной группы типов леса // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БТИ, 1985. С. 78-82.

216. Орлов М.М. Об основах русского государственного лесного хозяйства. Петроград, 1918. 132 с.

217. Орлов А.iL, Серяков А.Д. Формирование еловых древостоев из подроста на вырубках мелколиственных лесов // Лесное хозяйство. 1991. № 1.С. 23-25.

218. Оценка экологического состояния почв в районах крупных промышленных агломераций (на примере СПб.) // Эколого-генетические исследования почв в гумидных ландшафтах. СПб.: СПбГУ, 1996. Вып. 45. С. 19-33.

219. Пармузин Ю.П. Тайга СССР. М.: Мысль, 1985. 303 с.

220. Пат. 2084129 Российская Федерация, МКИ С 1 6 А 01 G 23/00. Способ учета подроста / A.B. Грязькин. № 94022328/13; Заяв. 10.06.94; Опуб. 20. 07. 97, Бюл. № 20.

221. Пахучий В.В. Лесоводственно-гидровлические основы повышения продуктивности заболоченных лесов в республике Коми // Лес, окружающая среда и новые технологии в Северной Европе: (Докл. между-нар. конф.). Петрозаводск-Йоэнсуу, 1994. С. 472.

222. Пахучий В.В. Гидролесомелиоративное районирование северных территорий Европейской части России // Гидромелиорация: наука производству. СПб., 1996. С. 7-8.

223. Пахучий В.В., Алексеева Р.Н., Урнышев А.П. Комплексная оценка изменчивости растительного покрова на осушенных лесных землях // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1991. С. 130134.

224. Перевозникова В.Д. Естественное возобновление на вырубках после применения агрегатной техники в среднем приангарье // Лесное хозяйство. 1993. № 3. С. 22-24.

225. Писаренко А.П., Редько Г.И., Мерзленко М.Д. Искусственные леса.

226. М.: Комитет по лесу, 1992. 308 с.

227. Писареико А.И. Глобальное управление бореальными лесами: целесообразность или неизвестность // Устойчивое развитие бореальных лесов. (Тр. VII ежегодной конф.) МАИБЛ. М.: Федеральная сужба лесного хозяйства России, 1997. С. 3-16.

228. Побединский A.B. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1973. 199 с.

229. Побединский A.B. Сравнительная оценка естественных и искусственных лесов // Лесное хозяйство. 1986. № 5. С. 28-32.

230. Побединский A.B. Воспроизводство лесов на вырубках тайги // Лесоведение. 1986. № 5. С. 3-9.

231. Побединский A.B. Лесоводственная оценка смены коренных лесов тайги производными // Лесное хозяйство. 1991. № 11. С. 19-22.

232. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М.: Лесн. пром-сть, 1976. 159 с.

233. Попов В.Я., Мочалов Б.А., Сунгуров Р.Ф. и др. Проблемы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере // Повышение продуктивности лесов Европейского Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1992. С. 79-91.

234. Попов А.И., Чертов О.Г. О трофической функции вещества почв // Вестник СпбГУ: (Серия биологическая). 1993. Вып. 3. № 17. С. 100109.

235. Попов А.И., Чертов О.Г. Восстановление трофической функции почв как основное направление биологической рекультивации // Освоение Севера и проблема рекультивации: (Докл. Межд. конф.). Сыктывкар, 1994. С. 177-183.

236. Попов А.И., Чертов О.Г. Биогеоценотическая роль органического вещества почв // Вестник СПбГУ. (Серия биологическая). 1996. Вып. 2. № 10.С. 88-97.

237. Почвы и продуктивность ельников Валдая / Ватковский О.С., Гришина Л.А., Лидов В.П., Бабьева И.Л // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М.: МГУ, 1972. Вып. 1. С. 131-149.

238. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975. 194 с.

239. Производительные силы России. СПб., 1896. 318 с.

240. Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1981. 231 с.

241. Протопопов В.В. Средообразующая роль тёмнохвойного леса. Новосибирск: Наука, 1975. 231 с.

242. Протопопов В.В., Зюбина В.И. Взаимосвязь климатических факторов среды с фитомассой насаждений // Экологическое влияние леса на фи-тоценозы. Красноярск, 1977. 218 с.

243. Пряхина Е.Ф. Роль короедов на свежих вырубках в связи с проблемой сохранения елового подроста И Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука, 1967. С. 277-282.

244. Пугачёвский A.B. Влияние мозаичности нижних ярусов на рост и размещение подроста под пологом ельников // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1983. С. 42 48.

245. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 384 с.

246. Раунер Ю.Л. Изучение физических факторов микроклимата растительного покрова (фитоклимата). М.: МГУ, 1974. С. 52-53.

247. Редько Г. И. Бабич Н. А. Лесовосстановление на Европейском Севере России. Архангельск, 1994. 188 с.

248. Решетникова H.A. Развитие травяного покрова и естественного возобновления в культурах сосны и ели // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1988. С. 106-109.

249. Рожков A.A., Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: ВО Агропромиздат, 1989. 239 с.

250. Розенберг Г.С., Миркин М.Б. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.240 с.

251. Рубцов М. В. Экономическая оценка способов рубок главного пользования. М.: Госкомлес, 1968. 41 с.

252. Рубцов В.Г., Книзе A.A. Ведение хозяйства в мелиорируемых лесах.

253. М.:Лесн. пром-сть, 1981. 119 с.

254. Рубцов М. В. Защитная функция лесов вдоль таежных рек. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 192 с.

255. Рубцов М.В. Классификация функции и роли леса // Лесоведение. 1984. №2. С. 3-9.

256. Рубцов М. В. и др. Водорегулирующая роль таежных лесов. М.: Аг-ропромиздат, 1990. 221 с.

257. Рудский А.Ф. Краткий очерк истории лесоустройства. СПб., 1889. 218 с.

258. Руководство по проведению лесовосстановительных работ в государственном лесном фонде таежной зоны европейской части РСФСР. М.: Минлесхоз РСФСР, 1977. 72 с.

259. Румянцев Г.Т., Мартынова Н.М. Рекомендации по определению экономической эффективности искусственного и естественного лесовозобновления. Л.: ЛенНИИЛХ, 1972. 32 с.

260. Рыбаков Д.М. Новые методы заготовки древесины в Канаде // Лесн. пром-сть. 1991. №3. С. 17.

261. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса // Естественное возоб-новлебние древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. С. 7-53.

262. Селиховкин А. В., Поповичев Б.Г. Лесное хозяйство и промышленное загрязнение // НИР за 1981-1985 министерство лесного хозяйства РСФСР. М. 1986. С. 198-202.

263. Семихатова O.A., Заленский O.B. Об изучении газообмена в исследовании продукционного процесса растений // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 1.С. 34-41.

264. Сеннов С.Н. Рубки ухода за лесом. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 160 с.

265. Сеннов С.Н. Уход за лесом: экологические основы. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 127 с.

266. Сеннов С.Н., Мартынов А.Н., Мельников Е.С. и др. Рубки ухода в лесах Северо-Запада Российской Федерации: практические рекомендации / СПбНИИЛХ: СПб., 1992. 35 с.

267. Сеннов С.Н., Грязькин A.B., Сибунма В. Экологическая оценка смены еловых лесов мягколиственными // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб: ЛТА. 1997. Вып. 5. С. 18-24.

268. Сеннов С.Н. Об уходе за елью в лиственно-еловых древостоях // Лесное хозяйство. 1997. № 1. С. 25-26.

269. Сидоренко В.В. Основные тенденции смены пород в еловых и осиновых лесах Приветлужья Горьковской области // Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона. Горький, 1987. С. 25-30.

270. Синицин С.Г. Рациональное лесопользование. М.: Агропромиздат, 1987. 333 с.

271. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 190 с.

272. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 360 с.

273. Смирнов А.П. Причины различной эффективности гидромелиорации верховых болот // Лесное хозяйство. 1986. № 2. С. 32-35.

274. Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1974. 291 с.

275. Солнцев З.Я., Ефимова О.Т. Воспитание широколиственных породпод еловым пологом // Труды Всесоюзного заочного лесотехнического ин-та. Л., 1959. Вып. 5. С. 47-52.

276. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л.: ЛГУ, 1983. 299 с.

277. Соммерс У.Т. Устойчивое развитие бореальных лесов: роль глобальных изменений, нарушений и оценка риска // Устойчивое развитие бореальных лесов / Тр. УП ежегодной конференции МАИБЛ. М. 1997. С. 128-132.

278. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 477 с.

279. Степанов В.М. Интенсивный уход за елью в смешанных древостоях // Системы рубок в лесах северо-запада РСФСР. Л.: ЛенНИИЛХ, 1981. С. 62-73.

280. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Изучение хода роста разновозрастных ельников Северо-запада таежной зоны. Л.: ЛенНИИЛХ, 1975. 64 с.

281. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Исследование динамики отпада в разновозрастных ельниках Северо-запада. Л.: ЛенНИИЛХ, 1977. 33 с.

282. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Разновозрастные ельники и ведение хозяйства в них. М.: Лесн. пром-сть, 1979. 167 с.

283. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Естественное возобновление в разновозрастных ельниках // Лесное хозяйство. 1979. № 7. С. 27-32.

284. Столяров Д.П., Шутов И.В. Лесное хозяйство и рыночная экономика // Лесное хозяйство. 1990. № 11. С. 6-7.

285. Страхов В.В., Филипчук А.И., Швиденко А.З. О реформе лесоучетных работ в России // Лесное хозяйство. № 1. 1995. С. 11-14.

286. Страхов В.В. Новые элементы лесной политики России // Устойчивое развитие бореальных лесов / Тр. VII ежегодной конференции МАИБЛ. М. 1997. С. 148-155.

287. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973.312 с.

288. Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. 294 с.

289. Сукачёв В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. М.: Гос-лестехиздат, 1939. 543 с.

290. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. Т.1. 418 с.

291. Тарханов С.Н. Фенологические формы в географических культурах ели в Коми АССР // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск: АИЛХ, 1986. С. 73-80.

292. Теплоухов А.Е. О проредных и выборочных порубках // Лесной журнал. 1848. №27. С. 209-214.

293. Теплоухов А.Е. О рубке и возобновлении казенных лесов в Чардын-ском уезде // Экономические записки. 1862. № 36. С. 286-287.

294. Тепляков В.К. Экологическое управление лесами: от существующего к оптимальному // Устойчивое развитие бореальных лесов / Тр. УП ежегодной конференции МАИБЛ. М. 1997. С. 155-161.

295. Тимофеев В.П. Влияние на рост ели густоты ее произрастания и разреживания // Лесное хозяйство. 1969. № 9. С. 12-17.

296. Титова Э.В. Короеды хвойного подроста на лесных вырубках Карелии // Тр. Карельский филиал АН СССР, 1959. Вып. 16. С. 37-41.

297. Тихонов A.C. Результаты группово-выборочной рубки Солнцева З.Я. в равнинных ельниках // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1977. С. 52-57.

298. Тихонов A.C. Лесоводственные основы различных способов рубки леса для возобновления ели. Л.: ЛГУ, 1979. 247 с.

299. Ткаченко М. Е. Очистка лесосек. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 112 с.

300. Турский М.К. О смене ели и сосны осиной // Лесной журнал. 1886. Вып. 6. С. 14-23.

301. Тюрин Е.Г. Воспроизводство хвойных лесов // Лесное хозяйство. 1987. № 9. С. 42-45.

302. Тюрин Е.Г. Обеспеченность подростом северных лесов // Лесное хозяйство. 1981. №4. С. 36-38.

303. Тюрин Е.Г., Корякин В.В. О восстановлении лесов в Вологодской области // Лесное хозяйство. 1989. № 3. С. 32-34.

304. Угольцев В.А. Международный лесной мониторинг, глобальные экологические программы и базы данных о фитомассе лесов // Лесное хозяйство. 1995. №5. С. 33-35.

305. Угрин А.И. Организация лесокультурной площади на основе парце-лярной структуры эдафических условий // Лесной журнал. 1924. № 2. С. 29-32.

306. Успенский Е.И. Меры по защите елового подроста на вырубках от энтомовредителей // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1986. С. 58-60.

307. Успенский Е.И. Вредители подроста ели на вырубках подзоны южной тайги // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1989. С. 60-63.

308. Уткин А. И., Орлов А. Я. Коренные темнохвойные леса южной тайги: резерват Кологривский лес. М.: Наука, 1988. 220 с.

309. Ушатин Н.П. Основы восстановления ельников на концентрированных вырубках в подзоне южной тайги: (Автореф. канд. дис.). Воронеж, 1969. 20 с.

310. Фадин И.А., Стадницкий Г.В. О плантационных культурах ели и сосны на северо-западе России // Известия вузов. Лесной журнал. 1995. № 1. С. 7-12.

311. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. 317 с.

312. Фокель Ф.Г. Описание состояния растущих в северных странах лесов с различными примечаниями и наставлениями как оные разводить. СПб., 1766. 180 с.

313. Фрей Т.Э. Фитоценоз как многомерная система // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии: Тр. МОИП. М. 1970. Т. 38. С. 237-247.

314. Фуряев B.B. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука, 1996. 253 с.

315. Цветков М.А. Изменение лесистости европейской Росси с конца ХУ11 столетия по 1914 год. М.: АН СССР, 1957. 213 с.

316. Цветков В.Ф. Типы формирования насаждений на сплошных вырубках сосновых лесов Мурманской области // Лесоведение. 1986. № 3. С. 10-18.

317. Цветков В.Ф., Чибисов Г.А. Проблемы лесоведения на европейском Севере // Лесоведение. 1993. № 5. С. 11-18.

318. Цветков В.Ф. Антропогенные изменения лесов Мурманской области // Антропогенное влияние на европейские таежные леса Севера. Архангельск, 1994. С. 14-25.

319. Цветков В.Ф. и др. Некоторые показатели антропогенных изменений крон и полога еловых насаждений на европейском Севере // Антропогенное влияние на европейские таежные леса Севера. Архангельск, 1994. С. 26-37.

320. Цветков В.Ф. и др. К оценке и выбору способов лесовосстановления // Известия вузов. Лесной журнал. 1997. № 5. С. 23-30.

321. Цветков В.Ф. Классификация вырубок и потенциал формирования насаждений в ельнике черничном // Извести вузов. Лесной журнал. 1997. №5. С. 30-36.

322. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215 с.

323. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. № 4. С. 85-88.

324. Чевидаев В.А., Максимов В.Е., Карцев А.Д. Совершенствовать плантационное лесовыращивание // Лесное хозяйство. 1990. № 6. С. 27-30.

325. Черемисов И.А., Нагруцкий С.Ф., Лешковцева И.И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. М.: Лесн. пром-сть, 1970. 391 с.

326. Черемисов И.А. Стадии грибного разложения лесной подстилки // Микология и фитопатология. 1975. № 5. С. 381-386.

327. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Д.: Наука, 1981. 509 с.

328. Чернышев В.Д. Фотосинтез и дыхание подроста в широколиственно-хвойных лесах южного Приморья // Физиология и экология древесных растений Приморья. Владивосток, 1973. С. 7-23.

329. Чертов О.Г. Экология лесных земель. JL: Наука, 1981. 190 с.

330. Чертов О.Г. Антропогенная трансформация лесных почв Северо-Запада России // Лес. Окружающая среда и новые технологии в Северной Европе: (Докл. междунар. конф.). Петрозаводск-Йоэнсуу, 1994. С. 323.

331. Чертов О.Г., Комаров A.C. Имитационная модель сосновых, еловых и берёзовых экосистем // Тезисы докладов VII конференции Международной ассоциации исследователей бореальных лесов. СПб. Россия. М., 1996. С. 50-51.

332. Чертовской В.Г., Нилов В.Н. Возобновление ели под пологом таежных лесов // Природа и хозяйство Севера. Апатиты, 1971. С. 193-208.

333. Чертовской В.Г., Пигарёв Ф.Т. Возобновление леса в Архангельской и Вологодской областях // Возобновление леса. М., 1975. С. 38-64.

334. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 175 с.

335. Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги. Л.: ЛГУ, 1977. 160 с.

336. Чмыр А.Ф. Принципы и методы восстановления еловых лесов // Комплексное изучение и рациональное использование природных ресурсов. Калинин, 1980. С. 109-110.

337. Чмыр А.Ф. Аспекты ценотических связей в лесных биоценозах на вырубках // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1988. С. 27-31.

338. Чмыр А.Ф. Экологические принципы лесовосстановления в бореальных лесах // Тезисы докладов У11 конференции Международной ассоциации исследователей бореальных лесов. Санкт-Петербург, Россия. М. 1996. С. 52-53.

339. Чмыр А.Ф. Проблемы экологически щадящего ведения хозяйства в еловых лесах России // Устойчивое развитие бореальных лесов / Тр. УН ежегодной конференции МАИБЛ. М.1997. С. 174-183.

340. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Наука, 1964. 447 с.

341. Ширнин Ю.А., Успенский Е.И., Белоусов A.C. Руководство по проведению рубок машинным способом с естественным возобновлением леса. Йошкар-Ола, 1992. 22 с.

342. Шубин В.И., Шужмов A.A., Сибирцева В.И. Экономика искусственного восстановления лесов Европейского Севера. Петрозаводск, 1973. 71 с.

343. Шутов И.В. Лесные плантации. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 246 с.

344. Щедрова В.И. Повреждения елового подроста и раневая гниль // Труды Карельского филиала АН СССР. М.: 1959. Вып. 16. С. 107-112.

345. Щербакова Л.Н. Вредители елового подроста на лесосеках постепенных механизорованных рубок: (Афтореф. канд. дис.). Л.: ЛТА, 1973. 21 с.

346. Юркевич И.Д., Голод Д.С. Естественное возобновление сосны и ели в связи с типами леса // Экология древесных растений. Минск: Наука и техника, 1965. С. 65-73.

347. Ягудин Ю.Н., Гугелев С.М. Лесовозобновление на лесосеке // Лесн. пром-сть. 1991. №7. С. 18.

348. Якушев Б.И., Кабашникова Г.И. Способ определения площади поверхности хвои растений // Лесоведение. 1993. № 2. С. 68-70.

349. Якушева Т В,, Кузнецов Е,Н., Грязькин А.В. Динамика роста молодого поколения ели под пологом древостоев и на вырубках // Известия вузов. Лесной журнал. 1994. № 2. С. 42-49.

350. Янчевский К. О росте ели под пологом лиственных насаждений // Лесопромышленный вестник. 1905. № 11. С. 123-125.

351. Ярмишко В.Т. Конкурентное влияние лиственных пород на ель в зоне корневых систем при реконструкции лиственных молодняков лесо-культурными методами: (Автореф. канд. дис.). Л:. ЛТА, 1976. 22 с.

352. Ярмишко ВЛ\. Роль корневых систем в возобновлении лиственных пород на вырубках // Лесоведение. 1981. № 6. С. 78-83.

353. Ярмишко В.Т., Чертов О.Г. Метод сопряженного изучения корневых систем растений и почвы при мониторинге лесных экосистем // Мониторинг лесных экосистем. Каунас, 1986. С. 51-52.

354. Ярошевская В.Н. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой: (Автореф. канд. дис.). Л.: ЛТА, 1971. 26 с.

355. Allen L.H., lemon E.R. Carbon dioxide exchange and tutbulence in a Costa Rican tropical rain forest // Vegetation and the atmosphere. 1976. Vol. 2. P. 265-308.

356. Alrentson A. Relations between tree blomass franctions and conventional silvicultural measurement// Ecol. Bull. (Stockholm). 1980. Vol. 32. P. 315327.

357. Aoltonen V.T. Der Boden und die Verjungung des Waldes // Silva fenn. Helsinki, 1938. №46. S. 9-12.

358. Baner B. Zur Forlernug naturischer Waldwirtschalf in Slowenien und Europa//Allg. Forstz. 1989. 44. №47. S. 12-19.

359. Barton B.M. Variation in the phenology of bud flushing in whrite and red spruce//Can. J. Forest Res. 1988. 18. №3. P. 315-319.

360. Baskerville G.L. Estimation of dry weight of tree components and total standing crop in conifer stands // Ecology. 1965. Vol. 46. N 6. P. 867-869.

361. Baumgartner A. Wald als Austauschfaktor in der Grenzenschicht Erde / Atmosphäre//Forstwiss. Zbl. 1971. Bd. 90. H. 3. S. 174-182.

362. Baumgartner A. Klimatische Funktionen der Waldes. Quantifizierung der Klimatischen und hygienischen Funktionen der Walder // Ber. Ldw. 1977/78. Bd. 55. S. 708-717.

363. Bonnier G. Recherches experimentales sur l'adaptation des plantes an climat Alpin //Ann. Sei. Nat. (Bot.). 1895. Vol. 20. S. 217.

364. Croossley D.A. Nutrients in forest litter treated with naphthalene and simulated throughfall a field microcosm study Seastedt T.R // Soil Bio!, and Biochem. 1983. Vol. 15. N 2. P. 159-165.

365. Droste-Hulshoff B. Strukture, Biomasse und Zuwachs eine alteren Fichtenbestandes // Forstwissenschaft. Cbl. 1970. Jg. 89. H.3. S. 17-24.

366. Eiston J., Monteith J.L. 1. Micrometeorology and ecology // Vegetation and the atmosphere. 1976. Vol. 1. P. 1-12.

367. Fabricius L. Der Einfluss des Wurzelwettbewerbs des Schirmstandes auf die Entwicklung des Jyngwuchses // Forstwiss. Cbl. 1927. 49. S. 496-498.

368. Fiedler H.J. Abhängigkeit des Ernährungszustandes der Baumart Fichte von Boden und Klima // Beitrage für die Forstwirtschaft. 1975. Bd. 9. H. 3. S. 118-122.

369. Fiedler F. Abhängigkeit des Zuwachses in Fichtenbestanden von der Witterung unter Einfluß des Baumalters und der Standertsgruppe // Archiv Naturschutz und Landschaftsforschung. Berlin, 1978. Bd. 18. № 4. S. 227230.

370. Graber D. Die Fichtenkernfaule in der Nordschweiz : Schadenausmass, okologische Zusammenhange und waldbauliche Massnahmen // Schweiz. Z. Forstw. 1994. 145. № 11. S. 905-925.

371. Hannelius S., Kuusela K. Finnland ein Land der Borealen Nadelwelder. Tampera, 1995. 192s.

372. Harvey B.D., Bergeron Y. Site patterns of natural regeneration following clear-cutting in northwestern Quebec // Can. J. Forest, res. 1989. 19. № 11. P. 1458-1469.

373. Hilliwell D.R. Plan B' or a story of role reversal // Forest, and Brit. Timber. 1986. 15. № 3. P. 26 27.

374. Holzer K., Schultze U. Die Abhängigkeit des Fichtenaustriebes vom Fruhjahrsklima // Osterr. Forstztg. 1988. 99. 5. S. 59-60.

375. Krankina O.N., Harmon M.E., Griazkin A.V. Nutrient stores and dinam-ics of woody detritus in a boreal forest: Nortwestern Russia // Can. J. Res. 1998. 3. P. 34-52.

376. Lagercrantz U., Ryman N. Genetic structure of norway spruce (Picea abies): Concordance of morphological and allozymic variation // Evolution (USA). 1990. 44. № 1. P. 38-53.

377. Liefers V.J., Stadt K.J. Growth of understory Picea glauca,Calamagrostis canadensis and Epilobium angustifolium in relation to overstory light transmission // Can. J. Forest Res. 1994. 24. № 6. P. 1193-1198.

378. Malkonen E. Forest biomass studies in Finland. Rept. Dep. Forest Surv. Swed. Univ. //Agr. Sei. 1980. Vol. 29. P. 32-49.

379. Massman W.J. Foliage distribution in old-growth coniferous Tree canopies //Canad. J. Forest Res. 1982. Vol. 12. N l.P. 10-17.

380. Matsuda M., Baumgartner A. Okosystematische Simylation des Nutzeffektes der Sonnenenergie fur Walder // Forstwiss. Zbl. 1975. Bd. 94. H. 2/3. S. 89-104.

381. Meyer H. Auswertungsergebnis über Kronen Kurzungen an Fichten nach Ablauf einer Zehnjahresperiode // Areh. Forstw. 1968, Bd. 17. H. 7. S. 6772.

382. Oohata S., Yamakura T., Saito H., Shidei T. A study on the vertical distribution of respiratory activity of a 40-year-old stand of Chamaecyparis obtusa // Bui. Kyoto Univ. Forests. 1971. N 42. P. 103-116.

383. Paquet G. En regeneration forestiere: entendons-nous bien // Foret239

384. Conserv. 1979. Vol. 46. № 5. P. 8-9.

385. Paule L. Competition studies in Norway spruce (Picea abies Karst) stand // Acta Facultatis Forestalls Zvolen. Czechoslovakia, 1980. Vol. 22. P. 127144.

386. Pominville P., Ruel J. Effets de la coupe a blanc et de la coupe par bandes sur la regeneration obtenue après 5 ans dans des pessieres noires du Quebec // Can. J. Forest res. 1995. 25. 2. P. 329-342.

387. Roberge M.R. Managing northern hardwoods by clear-cutting 30 m wide strips: 10-year results // Forest. Chron. 1987. 63. № 3. P. 19-173.

388. Rosenmayr W. Herbizideinsatz zur Forderung der Naturvejungung? // Osterr. Fortstztg. 1988. 99. № 4. S. 31.

389. Satoo T. Production and distribution of dry matter in forest ecosystems // Miscellanecus Information the Tokyo Univ. Forests. 1966. Vol. 16. P. 1-15.