Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты развития агробиологических средств управления популяциями мелойдогин на примере защищенных грунтов
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты развития агробиологических средств управления популяциями мелойдогин на примере защищенных грунтов"

На правах рукописи

Бухонова Юлия Владимировна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ АГРОБИОЛОГИЧЕСКИХ СРЕДСТВ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ МЕЛОЙДОГИН НА ПРИМЕРЕ ЗАЩИЩЕННЫХ ГРУНТОВ

Специальность 03.00.19 - «Паразитология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена в ФГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений»

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

старший научный сотрудник К.А. Перевертин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник СБ. Зиновьева

Ведущая организация: Всероссийский институт гельминтологии им. К.И.Скрябина.

Защита диссертации состоится «^с ».

в ^^ часов на заседании диссертационного с^ета Д.002.065.01 при Институте Паразитологии РАН по адресу: 117071, Москва, Ленинский пр., 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Паразитологии

кандидат биологических наук,

доцент

С.Н. Кручина

РАН

Автореферат разослан » 2004

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Г. Сергеева

¿009-4

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изменение парадигмы природопользования от прагматически антропоцентричной до экологически сбалансированной началось в последние десятилетия прошлого века и сейчас стало объективной реальностью. Концепции устойчивого развития, сохранения биосферы и биоразнообразия, в частности, нашли отражение в государственных программах и регламентируются международными соглашениями. В области защиты растений бескомпромиссный термин «борьба» уступил место термину «управление (management) популяциями вредных организмов».

Использование пестицидов в условиях теплиц, как показывает практика, приводит к возникновению устойчивых форм патогенов. В этих условиях дальнейшее использование пестицидного прессинга становится проблематичным, а любое увеличение норм расхода препаратов и кратности их применения влекут отрицательные последствия. Поэтому, в условиях защищенного грунта, только при привлечении биологических агентов и других альтернативных химическим пестицидам средств в комплексные системы защиты, возможно регулирование численности вредных организмов на хозяйственно-неощутимом уровне (Georgieva,1992). Первостепенным должно быть создание благоприятных условий для развития микрофлоры, оказывающей супрессивное действие на патогены, а также подбор и внесение в ризосферу и вегетирующие органы активных антагонистов и гиперпаразитов для сдерясивания развития их популяций.

Особое значение имеют фитопаразитические нематоды, как вследствие своей потенциально высокой вредоносности (на их долю приходится до 1/4 ежегодных потерь мирового урожая) (Maggenti, 1981; Метлицкий, 1981), так и вследствие трудностей их обнаружения и неявно выраженных, подчас, внешних признаков поражения растений. Достаточно часто южная галловая нематода выполняет в агробиоценозе роль «ключевого» вредного организма, детерминируя общие потери урожая от всех вредных видов (Шестеперов, 1995).

Несмотря на успехи в прогнозировании вредоносности нематод с помощью так называемых «моделей критической точки» (Seinhorst, 1965; Fenris, 1998) их использование в отечественных исследованиях носит эпизодический характер, к тому же острой проблемой является технологически приемлемая методика оценки плотности популяции нематод в агробиоценозах (Метлицкий, 2004). Принцип «интегрированной системы защиты растений от нематод» носит до сих пор несколько декларативный характер, нуждаясь в содержательном наполнении. Интегрированная система должна включать многообразие регулирующих факторов и комплексное их применение в различной комбинации в зависимости от изначальной плотности популяции мелойдогин и характера распределения в агроценозах.

Поэтому насыщение почвогрунтов полезной микробиотой, использование растительных экстрактов, биогенных элиситоров, нематицидов биогенного происхождения и других экологически безопасных приемов в комплексной

системе защитных мероприятий является наиболее актуальным на современном этапе овощеводства защищенного грунта. Практическая востребованность подобных исследований определяет необходимость разработки как теоретических, так и практических основ управления популяциями паразитов.

Цель н задачи исследования. Целью данной работы являлась разработка системы управления популяциями мелойдогин в условиях защищенного фунта на основе использования комплекса экологически безопасных средств. В задачи исследований входило:

1. Разработка методических аспектов выявления и учета мелойдогинозов в защищенном грунте:

• Диагностика мелойдогинозов;

о Прогнозирование возможных потерь урожая;

2. Исследование и разработка экологически чистых способов регуляции популяций галловых нематод:

• Оценить возможность использования растительных экстрактов;

• Определить эффективность возделывания ловчих культур в управлении численности галловых нематод;

о Установить эффективность влияния корневых бактерий родов Bacillus и Pseudomonas в регуляции популяции галловых нематод;

• Выявить особенности применения препарата Триходермин-БЛ на основе грибов рода Trichoderma в регуляции популяции мелойдогин;

о Изучить влияние элиситоров на повышение устойчивости томатов и огурцов к галловым нематодам;

• Отработать регламенты применения нематицида авермектиновой группы Аграверт ина, П (Акарина, П) (2 г/кг);

в Оценить возможность использования микробиологических удобрений в регуляции плотности мелойдогин.

3. Разработка интегрированной системы экологически безопасных мер управления мелойдогинозом овощных культур в защищенных фунтах.

Научная новизна. Впервые для определения плотности популяций нематод предложена оригинальная методика, связанная с технологической операцией удаления растительных остатков и базирующаяся на изучении закономерностей пространственного распределения популяций фитогельминтов.

Впервые для условий агробиоценозов Воронежской области были определены конкретные параметры моделей критической точки.

В рамках системы интегрированного комплекса мер по управлению нематодозами найдены оптимальные параметры применения растительных экстрактов и биопрепаратов.

Впервые предложена упрощенная модель расчета возможных потерь урожая, доступная для неспециалиста, используя которую, можно выбрать тот комплекс мероприятий, который в каждом конкретном случае будет наиболее эффективным.

Впервые разработана комплексная многоцелевая экологизированная система управления популяциями галловых нематод в почвенных ценозах теплиц в зависимости от предпосадочной плотности популяции мелойдогин.

Впервые показана перспективность использования микробиологических удобрений в системе регуляции галловых нематод с биологической эффективностью 55-64%.

Практическая ценность н реализация результатов исследования.

Указанные разработки нашли отражение в разработанных технологических регламентах и технологических инструкциях по использованию Триходермина-БЛ, Бикола, Битоксибациллина, Агравертина, Нарцисса, Иммуноцитофита, Крезацина, Альбита, Силка, Мивала в борьбе с почвенными патогенами. По заказу Минсельхозпрода РФ подготовлены к печати «Методические указания по использованию агроэкологических средств управления популяциями мелойдогин в условиях защищенного грунта».

Апробация. Результаты диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Защита растений от вредных организмов в условиях биологизации земледелия» (Орел, 1998), Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), на первом Всероссийском семинаре повышения квалификации специалистов защиты растений (Москва, 2001), научно-практической конференции (Липецк, 2002), научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002), на Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004), на расширенном заседании Ученого совета Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений и Ученом Совете Института паразитологии РАН.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, практических предложений, списка использованной литературы, содержащего 333 наименования, в том числе 159 на иностранных языках. Работа содержит 28 таблиц и 7 рисунков.

Основные положения, выноегшые на защиту

1. Учет закономерностей пространственного распределения популяций мелойдогин позволяет адекватно оценивать плотность популяции фитогельминтов и прогнозировать их вредоносность.

2. Предлагаемая система экологически безопасных средств позволяет эффективно управлять популяциями мелойдогин, сдерживая их численность на хозяйственно-неощутимом уровне.

Содержание работы

Глава 1. Современное состояние изученности экологически безопасных мер по управлению популяциями фитогсльминтов на примере мелойдогии.

Приводимый в главе подробный аналитический обзор литературных источников позволил выделить наиболее перспективные агробиологические средства управления популяциями мелойдогин и систематизировать их в виде элементов «Комплекса управляющих воздействий», что отражено в блок-схеме на рис. 1.

л

мешь

стройиа-

ценозе

(&ИДОЯМ

критичес

кой

тоаос

" 'Ч'^ ЖГ ПОЧВА ч^^-^л

^ динамика гшпу/мш«

(снижаже плотности)

Рис. 1. Блок-схема управления популяциями мелойдогин с использованием наиболее перспективных агробиологических средств (оригинал)

Глава 2. Материалы и методика исследований

Экспериментальные исследования проводились в период 1997-2004 гг. на базе ФГНУ «Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений» (п.г.т. Рамонь, Воронежской области) в лабораторных условиях, вегетационном домике, фитопатологических боксах и лизиметрах. Полевые и производственные опыты закладывались в ангарных теплицах ГУП совхоз

«Тепличный» г. Воронежа и блочных теплицах тепличного комбината «Воронежский».

Галловые нематоды, как составная часть агробиоценоза, находятся в прямой зависимости от биологических и абиотических условий среды не только антропогенно созданных, но и от агроклиматических условий зоны.

Основными метеорологическими факторами, определяющими условия роста и развития тепличных культур, а, следовательно, и галловых нематод, жизненный цикл которых проходит в корнях, является свет и температура. По степени естественной освещенности тепличные хозяйства Воронежской области относятся к шестой световой зоне. За год в них проходит два культурооборота: зимне-весенний (январь-июль), в котором преобладают огурцы, и летне-осенний (июль-сентябрь), с преобладанием томатов.

В целях определения видового состава и распространенности галловых нематод в защищенных грунтах маршрутными обследованиями были охвачены все значимые тепличные хозяйства Воронежской области, общей площадью 44 га.

Учитывая, что полевые и производственные опыты закладывались на базе ГУП совхоз «Тепличный» и Тепличного комбината «Воронежский», где Meloidogyne incognita являлась доминирующей, a Meloidogyne hapla отмечена как вид, мы рассматривали проведенные нами исследования касательно только южной галловой нематоды.

Объектами исследований служили: южная галловая нематода Meloidogyne incognita раса 1 (Kofoid et White, 1919; Chitwood, 1949), огурцы (Cucumis sativus, L.), томаты (Licopersicon esculentum, Mill.), растительные экстракты: цикория обыкновенного (Cychorium intybus L.), пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), мяты перечной (Mentha piperita L.), бархатцев распростертых (Tagetes patula L.), молочая прутьевидного (Euphorbia virgata Waldst. et Kit.), овсянницы луговой (Festuca pratensis Hitds.), клевера лугового (Trifolium pratense L.), овса посевного (Avena sativa L.), горчицы сизой (сарептской) (Brassica juncea L.), кукурузы (Zea mays L.), клещевины (Ricinus communis L.), чистотела большого (Chelidonium mays L.), календулы лекарственной (Calendula officinalis L.), салата качанного (Lactuca scariola L.), относящихся к 9 семействам (тыквенные, пасленовые, сложноцветные, губоцветные, молочайные, злаковые, бобовые, крестоцветные, маковые); настои сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.), дуба черешчатого ОQuvercus robur L.), осины (Populus premula L.), березы бородавчатой (Betula verrucosa Ehrh.), относящихся к 4 семействам (сосновые, буковые, ивовые, березовые); экссудаты; биоагенты грибного и бактериального происхождения: Trichoderma viride (lignorum) (Триходермин-БЛ), Bacillus thuringiensis var. tenebrionis (Битоксибациллин, П), В. thuringiensis var. thuringiensis (Бикол, СП), В. subtilis, штамм ИПМ 215 (Бактофит, СП), Pseudomonas aureofaciens, штамм BS 1393 (Псевдобактерин-2, Ж); регуляторы роста растений: Крезацин, Иммуноцитофит, Агат-25 К, Альбит, Нарцисс, Силк, Мивап; микробиологические удобрения: Байкал ЭМ-1, Азотовит. Определение растений велось по

определителям Н.И. Рубцова (1972), И.А. Губанова и др.(1995), К.И. Александрова и др. (1975).

Статистический анализ экспериментальных данных проводился по В. А. Доспехову (1979), а также по программе МТД MS-DOS.

Нематицидная активность 10%-ных водных растительных экстрактов изучалась in vitro контактным воздействием непосредственно на инвазионные личинки второго возраста южной галловой нематоды. Контролем служила водопроводная нехлорированная вода, а эталоном - экстракт бархатцев и раствор Фитоверма 0,2%, П в разведении 1:5000.

Нематостатическое действие изучаемых веществ оценивали по потере подвижности личинок через 2, 4, 6, 8, 12 и 24 часа. Личинки считались неподвижными (парализованными), если они не реагировали на механическое воздействие. Затем личинки на 72 часа переносились в чистую воду для определения процента их гибели, т.е. нематицидности изучаемых веществ. Нематостатичность и нематицидность определялись соотношением числа неподвижных (погибших - в другом случае) особей к общему числу нематод, умноженному на 100%.

Вегетационные опыты закладывались на искусственно и естественно зараженном южной галловой нематодой фоне. Естественно зараженным фоном служила почва, доставленная из Воронежского тепличного комбината ГУП совхоз «Тепличный», взятая из очагов мелойдогиноза. С целью создания равномерного инвазионного фона, для разложения галл и выхода инвазионных личинок доставленная почва после двухнедельного хранения при температуре свыше 20°С несколько раз перемешивалась и дважды просеивалась сквозь сита с ячейками диаметром до 5,5 мм. Для установления инвазионной нагрузки равномерно из разных мест почвенного бурта бралось 10 проб по 200 см3 каждая. Из полученной пробы, объемом 2 дм3, методом квадрата получали среднюю пробу 250 см3 (Кирьянова, Кралль, 1969), из которой брались навески по 10 см3, и с помощью вороночного метода Бермана с экспозицией 72 часа проводили выделение нематод. В зависимости от условий опыта и изучаемых факторов она составляла 1000-15300 ювенильных личинок второго возраста южной галловой нематоды на 1 дм3 почвы. Установление видовой принадлежности мелойдогин проводили микроскогшрованием анально-вульварной пластинки самок, извлеченных из-под оотек зараженных корней по методике Е,С. Кирьяновой и Э.Л. Кралля (1969). Для выявления расовой принадлежности галловых нематод использовали реакцию набора растений-дифференциаторов, в качестве которых использовались табак, хлопчатник, перец, арахис, арбуз, томат (Марьенко, 1988).

Все вегетационные опыты закладывались по полной классической схеме в шестикратной повторности. Расположение повторностей рендомизированное. Масса равномерно зараженной почвенной смеси в сосудах в зависимости от целей опыта составляла от 1 до 4 кг. Кроме того, изучалось влияние препаратов на физиологическое состояние растений по массе надземной части, корней, высоте растений и площади листовой пластинки.

Полевые и производственные опыты закладывались в ГУЛ совхозе «Тепличный» г. Воронежа в ангарной теплице площадью 1000 м2 на естественно зараженном фоне. В зависимости от назначения и задачи площадь делянок в полевых опытах колебалась от 10 до 30 м2, а в производственных от 250 до 500 м2. Повторность всех опытов четырехкратная. Расположение делянок в палевых опытах рендомизированное, а в производственных - систематическое. В условиях теплиц учет степени поражения галловыми нематодами корневой системы огурцов и томатов проводили по пятибальной шкале Крылова - Шестеперова (1982).

За период исследований было отобрано и проанализировано более 1500 проб, получены и проанализированы результаты 10 лабораторных экспериментов, 19 вегетационных, 5 полевых и 1 производственного опыта.

Глава 3. Методические аспекты выявления и учета мелойдогинозов в защищенном грунте и прогнозирование их вредоносности

В целях определения распространенности маршрутными обследованиями были охвачены все значимые тепличные хозяйства Воронежской области. Среди них: Тепличный комбинат «Воронежский» (31 га), ГУП совхоз «Тепличный» (б га), Нововоронежская ГП «Агротехнология» (3 га), Воронежская дистанция защитных лесонасаждений ЮВЖД (1 га), Тепличные хозяйства Грибановского мебельного комбината (0,5 га), ТХ Острогожского Управления Магистральным Газопроводом (0,5 га), Борисоглебского станкостроительного завода (0,5 га). Обследования показали, что все хозяйства заражены галловыми нематодами, с распространенностью от 30 до 100%. В малогабаритных теплицах (Тепличные хозяйства Грибановского мебельного комбината, ТХ Острогожского Управления Магистральным Газопроводом, Борисоглебского станкостроительного завода) зараженность составляла 100% с интенсивностью инвазии в 4-5 баллов по 5-ти бальной шкале. В промышленных гектарах тепличных комбинатов распространение галловых нематод носило очаговый характер.

В результате проведенных обследований на томатах и огурцах тепличных хозяйств Воронежской области выявлено 3 вида галловых нематод: Meloidogyne incognita (Kofoid et White, 1919), Chitwood, 1949, Meloidogyne javanica (Treub, 1885) Chitwood, 1949, и Meloidogyne hapla (Chitwood, 1949) В соотношении зараженных галловыми нематодами площадей 82,15 и 3% соответственно (рис 2). Баланс между средней почвенной и средней атмосферной температурами может быть как положительным, так и отрицательным в зависимости от сезона (весна-осень), но в целом характеризуется двумя признаками: сглаживанием (фильтрацией) кратковременных колебаний атмосферной температуры и запаздыванием (сдвигом во времени) почвенной температуры. В определенной мере, этот сделанный нами вывод подтверждается данными A.A. Разживина (1997), который, анализируя онтогенез М. incognita в зависимости от температуры, делает

заключение о том, что «любая постоянно поддерживаемая температура в условиях лаборатории (независимо минимальная или максимальная) ускоряет онтогенез мелойдогин в пределах 4-6 суток, по сравнению с таковой среднесуточной в полевых условиях, когда имеют место значительные перепады температур от дня до ночи, что особенно заметно в холодное время года».

□ Meloidogyne javanlca Н Meloidogyne hapla

□ Meloidogyne incognita

Рис. 2. Соотношение зараженных галловыми нематодами площадей в тепличных хозяйствах Воронежской области

В результате собственных исследований (табл.1), установлена продолжительность индивидуального развития генераций Meloidogyne incognita на огурцах в зависимости от суммы среднесуточных температур грунтов: в зимне- >

весеннем и летне-осеннем оборотах. В первом культурообороте, продолжительностью 180 дней, развивалось четыре полных генераций мелойдогин и одна незаконченная, во втором, продолжительностью 119 дней - три полных и одна неполная генерация. Первая генерация продолжалась в течение '

47 дней, при среднесуточной температуре почвы 16,2°С, что составило 761,4 гдадусодней. С повышением температуры продолжительность генераций сокращалась с 47 до 28 суток, при этом сумма среднесуточных температур, необходимая для развития одной генерации, колебалась в незначительных пределах - от 714 до 761,4°С.

Полученные данные позволяют прогнозировать популяционные изменения мелойдогин и вести целенаправленный поиск защитных мероприятий.

При планировании защитных мероприятий знание неизбежных потерь от мелойдогиноза имеет первостепенное значение. Поэтому мы сочли необходимым усовершенствовать существующие методы прогноза с целью их доступности и простоты использования.

Таблица 1. Число генераций Meloidogyne incognita на огурцах в условиях ГУЛ совхоз «Тепличный» г. Воронежа в 2000 г.

Генерация Начало развития Конец развития Продолжительность развития, сут. Сумма среднесуточных температур

Зимне- весенний оборот I 12.01 28.02 47 761,4

II 28.02 11.04 43 735,3

III 11.04 20.05 39 748,8

IV 20.05 19.06 30 723,0

V 19.06 9.07 Удаление растительных остатков

Летне- осенний оборот V 17.07 14.08 28 714,0

VI 14.08 14.09 32 729,6

VII 14.09 19.10 36 730,8

VIII 19.10 15.11 Удаление растительных остатков

Для разработки математической модели прогнозов потерь урожая нами в качестве базовой, по рекомендации д.б.н. К.А. Перевертина был выбран упрощенный вариант формулы Сейнхорста (1989).

У= т+(1-ш) 0,95рлч

где У - урожай в относительных величинах (долях или процентах от контроля); ш - «минимальный урожай», т.е. значение ниже которого урожайность не падает даже при самых высоких плотностях нематод; Т - порог толерантности, т.е. такая плотность нематод, ниже которой потерь урожая не происходит;

» Р - плотность нематод (особей/100 см3 почвы).

Однако даже в таком упрощенном виде расчет ш и Т для неспециалиста представляется сложным. Поэтому мы сочли возможным упростить формулу путем включения этих параметров, полученных экспериментальным путем.

Учеты урожайности, а также наблюдения за плотностью популяций, проводившиеся для мелойдогин в разные годы в защищенном грунте показали, что параметр ш зависит не столько от вида и плотности популяций нематод, сколько от условий вегетации, общего уровня агротехники и растения-хозяина. Сопоставляя экспериментальные данные с имеющимися литературными сообщениями (Чижов, 2004; Шестеперов, 1990) можно констатировать, что минимальный урожай огурцов на высоком агрофоне составляет 50%, на среднем -30% и низком - 20% от возможного, или 0,5; 0,3 и 0,2 части соответственно.

Крайне экстремальные ситуации - полная гибель растений до ллодообразования (т=0) от мелойдогиноза на практике не отмечаются, поэтому нами не рассматривались.

Другим из основных показателей является порог толерантности культуры к данному виду нематод - Т.

В определении этого порога стоял один из наиболее трудоемких этапов исследования, ибо от его точности во многом зависит достоверность предлагаемой прогностической системы в целом.

Стабильность порогов, т.е. их относительная независимость от внешних факторов - известный в литературе факт. На него указывает ЭЛ. Кралль (1984), анализируя результаты экспериментов Сейнхорста с картофельной глободерой, когда различие климатических условий, сортов и т.д. не сказывалось на величине порога толерантности. С этим можно соглашаться и не соглашаться, но бесспорным является то, что толерантность томатов выше толерантности огурцов, а также то, что толерантность устойчивых сортов многократно превышает таковую восприимчивых.

Нами в тепличном комбинате «Воронежский» был заложен специальный полевой опыт по определению допосадочной плотности популяции южной галловой нематоды расы 1 на урожай огурцов НИИОХ 412 и выявления порога толерантности. В трех секциях 21 гектара с разной степенью зараженности было разбито 20 делянок площадью 50 м2. Для определения исходной зараженности с каждой делянки в шахматном порядке с помощью бура отбирали 100 почвенных проб объемом 20 см3 каждая. После тщательного перемешивания объединенных проб отбирали 4 навески по 10 см3 для дальнейшего анализа общепринятым вороночным методом Бермана с экспозицией 72 часа. Определение инвазионных личинок проводили по временным препаратам.

Учет урожая, с первоначально высаженных 96 растений огурцов на делянку, проводили 9 раз равномерно в течение периода плодоношения с 23.03. по 22.06.

При удалении растительных остатков провели картирований на зараженность мелойдогинозом с определением индекса галлообразования (среднего балла поражения). Полученные результаты представлены в таблице 2.

Проведенные расчеты показывают сильную корреляционную зависимость между зараженностью огурцов и урожайностью (г=-0,91). Судя по коэффициенту детерминации (с1ух=0,82) примерно 82% изменений урожайности обусловлено степенью зараженности огурцов галловой нематодой и только 18% вариабельности выхода урожайной продукции определялось другими факторами.

Коэффициент регрессии показывает, что при увеличении индекса галлообразования на единицу, урожай уменьшается на 26,8% от нулевого уровня.

Таблица 2. Зависимость урожайности огурцов от зараженности почвы Meloidogyne incognita.

№ делянки Исходная зараженность, особейЛООсм3 почвы (степень заражения) Индекс галлообразования (средний балл поражения) Процент пораженных растений (распространенность болезни) Урожайность, кг/делянку

I 0 0 0 323,6

2 0 0 0 332.2

3 0 0,01 1,1 318,2

4 0 0,01 1,1 308,3

5 9 0,07 5,5 329,2

6 14 0,2 12,3 348,6

7 18 0,17 14,3 311,7

S 22 0,31 21,8 304,7

9 32 0,18 13,6 239,8

10 35 0,41 24,7 302,4

11 94 0,47 36,6 239,9

12 131 0,47 35,6 236,8

13 101 0.49 28,7 254,6

14 123 0,65 34,0 251,6

15 184 0,78 53,3 244,6

16 198 0,8 41,1 227,0

17 215 1,14 66,0 197,6

18 209 1.18 57,7 210,2

19 287 1,67 94,1 158,6

20 340 2,35 88,0 149,9

Анализируя полученные результаты, можно констатировать, что при плотности популяции ниже 35 личинок на 100 см3 почвы и индексе галлообразования от 0,01 до 0,4 урожайность падает в незначительных пределах, и высокозатратные защитные мероприятия будут не рентабельны.

Однако, порог толерантности (Т), при котором потеря урожая не зависит от плотности нематод, для огурцов находится на уровне 14-18 инвазионных личинок на 100 см3 почвы или в среднем 16. Таким образом, порог толерантности для огурцов (Т) равен 16 инвазионных личинок Meloidogyne incognita на 100 см3 почвы, что близко к значению порога толерантности, равного 20 личинок/100 см3 почвы, отмечаемого О.З. Метлицким и В.В. Кондратенко (1991) к Meloidogyne Javanica, и более, чем в 3 раза выше порога толерантности, равного 5 личинок/100 см3 почвы, установленного К.У. Базарбековым (2003) к Meloidogyne incognita.

Порог толерантности томатов значительно выше, чем у огурцов и сильно зависит от их сортовых особенностей. По данным JI.A. Гусысовой и И.А. Лашковой (1990) порог толерантности для томатов нематодоустойчивых сортов составляет 25-38 личинок/100 см3 почвы, что по нашему мнению несколько

и

занижено. Такой порог толерантности, скорее всего, соответствует восприимчивым сортам, но это предположение требует дополнительных исследований. Мы согласны с мнением C.B. Зиновьевой (2002), указывающей на почти пятикратные различия индексов устойчивости сортов томатов с различной фенотипической устойчивостью. Поэтому в сортовых характеристиках томатов, на наш взгляд, необходимо указывать порог толерантности к галловым нематодам уже на селекционном уровне.

Описав параметры модели, вернемся к независимой переменной -плотности популяции нематод - Р. Ее определение в полевых условиях связано с большими затратами и практически не проводится. Изящным выходом представляется вариант превращения независимой переменной в зависимую в рамках новой модели, аргументом которой был бы достаточно легко учитываемый фактор.

В связи с этим нами проведены исследования с целью установления зависимости между распространенностью (% пораженных растений) и плотностью популяции галловых нематод.

Приведенные выше результаты послужили основой для интеграционного расчета зависимости плотности популяции от процента пораженных растений (распространенности) (табл. 3). Процент пораженных растений легко устанавливается при удалении послеуборочных остатков, визуально, путем прямого подсчета доли (процента) корней с явными признаками поражения. Метод имеет ряд несомненных достоинств:

1. эта операция технологически доступна даже специалистам, не имеющим глубокой фитогельминтологической подготовки;

2. позволяет избежать масштабного биотестирования;

3. охватывает всю площадь грунтов;

4. играет важную роль при выборе защитных мероприятий.

Таблица 3. Зависимость плотности популяции галловых нематод от процента распространенности.

Распространенность, % Плотность популяции (Р), особей/100 см3 почвы

0 0

до 5 до 10

10-20 до 50

21-30 до 100

31-40 100-130

41-60 130-210

61-80 210-300

81-100 300 и более

Переходя от долей к процентному выражению, имеем:

Y= m + (100 - m) 0,95^"'

Где m — процент возможного урожая при любой плотности популяции нематод. Для огурцов m при высокой агротехнике в хозяйстве составляет 50%, при среднем - 30% и низком - 20%

Р — допосадочная плотность нематод, особей/100 см3 почвы (определяется по таблице 3.)

Т - порог толерантности, для огурцов равен 16

Пример расчета:

Допустим, по результатам картирования установлено 35% зараженных растений. Согласно таблице 3, это соответствует зараженности в 115 особей/100 см3 почвы.

Учитывая средний уровень агротехники, при котором ш=30%, и порог толерантности огурцов, Т=16, по формуле рассчитываем процент сохраненного урожая:

Y = m + (100-m)0,95p/T"'

Y = 30 + (100-30)0,95ШУ|6"'= 30 + 70 x 0,95s=30 + 70 x 0,66 = 30 + 46,2 = 76,2%

Таким образом, при этой плотности популяции потери урожая составят 23,8%, а согласно экспериментальных данных табл. 2, при распространенности мелойдогиноза в 34% и плотности популяции 123 особи/100 см почвы потери урожая составят 23,3%, что указывает на их идентичность. Погрешность настолько мала, что не может повлиять на выбор системы защитных мероприятий.

Глава 4. Биологические агенты как факторы регулирования плотности популяции мелойдопш в защищенных грунтах

Использование растительных экстрактов

Биологически активные вещества растительного происхождения послужили прототипами при создании таких классов органических пестицидов, как пиретроиды и карбаматы. На основе растительных метаболитов могут быть созданы как высокоизбирательные средства защиты растений, так и обладающие более широким спектром действия, что особенно важно для защищенного фунта, где отдается предпочтение использованию биологических агентов, а применение пестицидов ограничено. В связи с этим, мы оценивали возможность создания средств защиты тепличных культур на основе биологически активных веществ, продуцируемых растениями Центрального Черноземья, а также растениями, наиболее часто упоминаемыми в литературе как антагонисты галловых нематод. Важнейшие результаты приведены в табл.4.

Таблица 4. Действие растительных экстрактов на южную галловую нематоду in vitro.

Экстракт Парализация личинок, % при экспозиции, час Гибель, %

1 2 4 6 8 24 72

Бархатцев (эталон) 0 14,4 40,7 65,7 100 100 54,4

Овса 0 0 1.3 3,1 18,2 100 0

Чистотела 0 0 9,2 19,0 34,4 100 0

Мяты перечной 0 0 22,9 27,6 88,6 .100 0

Молочая прутьевидного 0 0 0 33,2 72,0 100 0

Клевера лугового 0 0 0 55,6 100 100 0

Овсяиницы луговой 0 0 22,5 80,2 100 100 0

Календулы 0 0 97,5 100 - 100 33,4

Пижмы обыкновенной 0 0 75,6 100 - 100 12,5

Цикория обыкновенного 0 4,0 30,6 1Ш - 100 0

Горчицы 0 28,7 97,9 100 - 100 100

Кукурузы 0 4,5 54,3 100 - 100 95,2

Клещевины 0 11,5 64,8 Ш> - 100 0

Водопроводная Вода (контроль) 0 0 0 0 0 0 0

Бархатцев (7 дней выдержки) 0 44,6 98,4 100 - 100 100

Чистотела (7дней выдержки) 0 57,2 94,6 100 - 100 0

Фитоверм 0,2%, СП 100 100 100 100 100 100 100

100 - при механическом воздействии проявляли слабую активность.

При изучении возможности применения экстрактов растений - антагонистов в борьбе с галловыми нематодами, мы, прежде всего, исходили из их нематицидной активности. Отбор препаративных форм, приемлемых к применению в условиях производства, проводили на бархатцах, как наиболее изученном в этом плане объекте. В качестве новых препаративных форм использовались растительная масса (РМ) и сыпучий порошок (СП).

Повышение эффективности при дробном внесении препарата (табл. 5) указывает на пролонгирование его защитного действия, что имеет большое практическое значение в плане разработки агробиологического приема борьбы с галловой нематодой.

При апробации в производственных условиях использование нематицидной сидерации на выровненном инвазионном фоне снизила зараженность томатов галловой нематодой на 41,1% и подняла их урожайность на 21,8%. При совместном выращивании бархатцев и томатов (1:1) и отсутствии дефицита питательных веществ, индекс галлообразования томатов снизился на 0,18, а суммарный урожай увеличился на 15,87 кг, что на 20,6% лучше контрольного варианта, где томаты возделывались по принятой технологии.

Таблица 5. Влияние препаративных форм растений бархатцев на зараженность огурцов галловой нематодой в условиях вегетационного опыта.

Вариант Норма расхода Зараженность, галлов/растение Биологическая эффективность, %

Экстракт бархатцев, 10% 200 мл/кг 69,8 38,3

Растительная масса бархатцев 80 г/кг 65,0 42,6

СП бархатцев 12 г/кг 68,5 48,3

Дробное внесение СП бархатцев 4+2+2+2+2 г/кг 39,3 65,3

Видат 170 мг/кг 20,1 82,2

Контроль без обработки 113,2 0

НСР„5 32,6

Следует отметить, что более сильное влияние бархатцы оказывали в первую половину вегетации томатов, когда их листовая поверхность пропускала свет. В этот период отмечается и наибольшая разница в урожае опытных и контрольных делянок. С увеличением вегетационной массы томатов отмечалась гибель бархатцев, большая часть которых к концу ротации засохла.

По результатам экспериментальных исследований in vitro сильное ингибирующее действие на галловых нематод также оказали экстракты кукурузы и горчицы, что послужило основанием их проверки в условиях вегетационных опытов.

Таблица 6. Влияние препаративных форм бархатцев, кукурузы и горчицы на

зараженность огурцов Meloidogyne incognita в вегетационных опытах

Вариант Норма расхода Масса огурцов, г Зараженность, галлов/1г корней Биологическая эффективность, %

Контроль без обработки 110,3 17,4 -

СП бархатцев 12 г/кг 179,5 9,3 46,6

РМ бархатцев 80 г/кг 137,3 10,5 39,7

СП кукурузы 12 г/кг 129,3 7,1 59,2

РМ кукурузы 80 г/кг 172,8 14,5 16,7

СП горчицы 12 г/кг 168,5 11,2 35,6

РМ горчицы 80 г/кг 75,8 16,4 5,7

Видат 5 г/м2 122,3 5,6 67,8 '

НСР05 46,0 4,0

Как видно из данных таблицы 6, внесение СП и РМ бархатцев, кукурузы и СП горчицы способствовало увеличению вегетационной массы огурцов. Только в варианте с растительной массой горчицы отмечалось угнетающее ее действие на культуры, что сказалось в значительном снижении их вегетационной массы.

Нематицидное действие сыпучих порошков было более сильное, чем их растительной массы. Особенно большие различия отмечены в варианте с внесением СП и растительной массы кукурузы. Зараженность в этих вариантах составила 7,1 и 14,5 галл на 1 грамм корней с биологической эффективностью 59,2 и 16,7% соответственно. Только вариант с СП кукурузы превзошел по эффективности эталонный вариант СП бархатцев, хотя эти различия в пределах ошибки опыта.

Хорошая нематицидность СП кукурузы, доступность получения растительного сырья указывает на перспективность ее использования в комплексной системе борьбы с галловыми нематодами.

Влияние экссудатов растений - хозяев

Роль экссудатов и экстрактов растений - хозяев в увеличении отрождения личинок из яиц устанавливалась в условиях вегетационных опытов, включающих варианты с зараженной почвой без обработки (контроль) и трехкратной обработкой экссудатами и экстрактами огурцов (Cucumis sativus, L.) и салата качанного (Lactuca scaríola L.), как растений, наиболее подверженных заражению галловыми нематодами.

Проведенными исследованиями установлено стимулирующее влияние экссудата салата, огурцов и растительного экстракта огурцов на отрождение личинок Meloidogyne incognita, что выразилось в увеличении зараженности биоконтрольных растений в этих вариантах на 35,4 и 47,2% соответственно. Самая высокая зараженность отмечена при обработках почвы экссудатом качанного салата, где она почти в 2 раза превысила контрольный вариант. Напротив, при внесении в почву экстрактов салата, зараженность снизилась.

Увеличение зараженности в вариантах следует связывать с отрождением и активизацией большого количества яиц и личинок галловой нематоды, находящихся в глубоком периоде покоя (диапаузе), необходимом им для выживания при длительном паровании почвы. Естественно предположить, что после отрождения и активизации личинки галловых нематод будут более уязвимы, а эффективность последующих защитных мероприятий будет выше.

Анализируя данные табл.7, можно констатировать четкую зависимость зараженности биоконтрольных растений от кратности обработок и концентрации экссудата и экстракта. Наилучшие результаты получены при 4 кратной обработке в течение 3 недель, где зараженность снизилась на 64%.

Таблица 7. Зависимость зараженности биоконтрольных растений от кратности обработки почвы экссудатами и экстрактами огурцов.

Вариант Зараженность, галлов/растение

Две обработки за 14 дней до посадки Биологическая эффективность, % Четыре обработки за 22 дня до посадки Биологическая эффективность, %

Контроль (вода) 31,1 - 29,0 -

Экссудат в разбавлении 1:2 16,6 46,6 10,4 64,1

Экссудат в разбавлении 1:4 19,1 38,6 14,9 48,6

Экстракт в разбавлении 1:10 12,9 5о,5 10,8 62,8

Экстракт в разбавлении 1:20 18,3 41,2 13,7 52,8

НСР05 5,3 2,4

Это позволяет высказать мнение о влиянии экссудатов на 70% особей, в то время как остальные 30% не реагируют на внешние раздражители и развиваются крайне медленно. По данным Evans (1987), Н. Ferris (1978), Н.А. Костюк (2004) мы имеем дело с эмбриональной диапаузой, когда самки откладывали яйца, не прошедшие эмбриональное развитие, и таких яиц может быть более 20%, выход личинок из которых возможен через 90 дней.

Следовательно, можно предположить, что эффективность использования корневых выделений и экстрактов растений - хозяев в борьбе с галловой нематодой не будет превышать 65-70%, а их применение будет напрямую зависеть от временных возможностей хозяйств.

Биоагенты, потенциально перспективные для рефляции плотности популяции мелойдогин

Использование хищных и паразитических грибов родов Arthrobotrys и Paecilomyces в борьбе с галловыми нематодами, как показал литературный анализ, достаточно хорошо изучено, поэтому нами специально не рассматривалось. Разработаны технологии и регламенты их получения и применения, созданы коммерческие препараты. Не смотря на свои достоинства и недостатки, препараты на их основе находят практическое применение и, на наш взгляд, должны включаться в экологизированные системы защиты овощных культур.

За последнее десятилетие активизировались исследования по применению других, достаточно эффективных групп микроорганизмов в регуляции популяций почвенных патогенов, в том числе и галловых нематод. Среди них крайне важное значение для практического применения имеют бактерии, относящиеся к

ассоциативным симбиогическим диазотрофам, родов Enterobacter, Klebsiella, Bacillus, Pseudomonas и др. Их способность активно продуцировать биологически активные вещества, фиксировать азот, синтезировать антибиотические соединения, указывает на большую перспективность применения данных биоагентов. Перспективными агентами являются также паразитирующие на нематодах бактерии рода Pasteuria, грибы из родов Verticillium, Aspergillus, Dactilella, Trichoderma.

Использование почвенных бактерий родов Bacillus и Pseudomonas

Бактерии родов Bacillus и Pseudomonas являются аэробными сапрофитами, изучению которых в настоящее время уделяется большое внимание. Заселяя ризосферу, они оказывают конкурирующее антагонистическое действие на патогенные микроорганизмы, обладая ростстимулирующими свойствами. На нематод бактерии рода Bacillus воздействуют продуктами своего метаболизма, среди которых имеются токсины, антибиотики и ингибиторы.

Нематицидная активность биопрепаратов Битоксибациллин (Bacillus thuringiensis var.tenebrionis 45x10' спор/г), Бикол (В. thttringiensis var. thuringiensis 45x10 спор/г), Сонит-К (В. thuringiensis var. kurstaki 45х109 спор/г) нами исследовалась в условиях вегетационного опыта. Тест объектом служила южная галловая нематода (Meloidogyne incognita) и огурцы сорта Королек селекции НИИОХ. В результате исследований установили, что нематицидной активностью обладают только бактериальные препараты Битоксибациллин (БТБ) и Бикол. В изучаемой дозе 1 г/кг зараженного субстрата их эффективность в подавлении галлообразования на огурцах составила 66,4 и 57,0% соответственно.

При установлении возможности использования и определении биологической эффективности псевдомонад в регуляции популяции южной галловой нематоды наилучшие результаты получены при обработке семян огурцов Псевдобактерином-2 - биопрепаратом на основе Pseudomonas aureofaciens, чья биологическая эффективность составила 37%. При этом угнетающего действия на рост и развитие растений не отмечено.

Применение штаммов гриба рода Trichoderma

Из грибов рода Trichoderma (сем. Mucedinaceae (Moniliaceae), кл. Hyphomycetes) наиболее изученными являются Trichoderma viride (lignorum) Perts., Harz., Т. koningii Oud., Т. harzianttm, Rifai. Они отличаются широким спектром антагонистических свойств - способностью к прямому паразитированию, конкуренцией за питательный субстрат, выделению ферментов (хитиназы, целлюлазы, глюканазы) и антабиотиков (виридина, глиотоксина, циклоспорина, аламетицина, торихополинов А и В, U-21693 и др.). Согласно результатов наших экспериментов, учитывая биологические особенности триходермы, для достижения большей эффективности в борьбе с галловыми

нематодами Триходермин-БЛ необходимо вносить при температуре грунтов не выше 30°С за 7 или 14 дней до высадки рассады в грунт с нормой расхода 20 или 10 г/м2 с титром Ю10 спор/г, для создания споровой нагрузки 10° спор/см3 почвы.

Влияние элиситоров из группы рострегуляторов

Возможность использования рострегуляторов, в состав которых входят биогенные элиситоры, в борьбе с возбудителями мелойдогиноза на томатах нами устанавливалась в серии вегетационных опытов. Обработка рострегуляторами растений по вегетации оказалась более эффективной, чем обработка семян. Установлено, что биологическая эффективность обработки томатов колеблется от 38 % (Мивап) до 44,9 % (Альбит). Очень важно, что даже при сильном инвазионном фоне (15300 инвазионных личинок южной галловой нематоды на 1 дм3 почвы), обработка томатов элиситорами Иммуноцитофитом, Альбитом, Нарциссом, Силком, Крезацином, Мивалом повышают устойчивость растений к галловым нематодам. Это указывает на большую перспективность их использования в системе борьбы с мелойдогинозом.

Применение актиномицетов (ЗйгерЮтусея тегтеМуНя)

В последние десятилетия особое внимание исследователей обращено на перспективы использования авермектинов - продуктов жизнедеятельности актиномицетов 51герютусе$ а\егтеауИ&, как нематицидного средства. В 19992000 годы были проведены полевые и производственные испытания авермектинсодержащего нематицида Агравертина, П (2 г/кг). Анализ корневой системы томатов, проведенный после ротации культуры (102 дня вегетации) показал биологическую эффективность Агравертина при норме расхода 200 г/м2 на уровне 87%, что достоверно (на 14%) превышало эталонный вариант Видат, Г (100 г/кг). Высокая эффективность Агравертина, отмеченная нами на томатах в полевом опыте, полностью подтвердилась в производственном опыте на огурцах сорта Королек. Несмотря на то, что огурцы поражаются галловыми нематодами намного сильнее, эффективность Агравертина составила 88,5% против 69,8% эталона Видата. При этом урожайность огурца по отношению к контролю увеличилась на 15,7%, а к эталону на 6,8%.

Использование микробиологических удобрений

Основу микробиологических удобрений составляют живые микроорганизмы, важнейшая функция которых состоит в переводе неусваиваемых микро- и макроэлементов в усваиваемую форму. Для обработки огурцов из доступных нам биоудобрений были испытаны: Активатор почвенной микрофлоры (АПМ - в «Списке» не зарегистрирован) - на основе молочнокислых бактерий, Азотовит -на основе азотфиксирующих бактерий, и Байкал ЭМ-1, в состав которого входят

более 80 видов «полезных» микроорганизмов (молочнокислые и фотосинтези-рующие бактерии, дрожжи, грибы и пр.). В качестве эталона в борьбе с галловыми нематодами был взят Агрзвертан, П и контроль без обработки. Удобрения применяли как для обработки семян, так и для обработки почвы: АПМ - 1% раствор - для обработки семян и 0,5% раствор — для обработки почвы; Азотовит -2,5 г/кг и 0,01% раствор; Байкал ЭМ-1 - 1% раствор и 0,1% раствор соответственно. Агравертин, П вносили за 7 дней до высадки рассады в грунт из расчета 200 г/м2. Эффективность микробиологических удобрений в наших опытах по отношению к галловым нематодам колебалась в пределах от 55% (Азотовит) до 64% (АПМ).

Глава 5. Разработка целостной системы управления популяциями нематод в агробиоценозах на уровне производственно-технологической карты

В главе достаточно подробно описаны доступные для использования в производстве способы применения агроэкологических средств управления популяциями нематод. С биологической точки зрения оценены практикующиеся в хозяйствах агротехнические приемы, как антропогенные детерминанты хозяинно-паразитных отношений в системе «растение-мелойдогины» в условиях защищенных грунтов. Предложен «ключ» к интеграции противонематодных мероприятий, имеющий, правда, сугубо прикладное, а не теоретическое значение, поэтому в рамках реферата его приведение нецелесообразно.

В таблице 8 приведены разработанные нами технологические регламенты применения экологически, безопасных приемов регулирования плотности популяций галловых нематод в защищенных грунтах. Интеграция указанных приемов рекомендуется нами к постоянному использованию в различных сочетаниях, в зависимости от степени зараженности и экономической целесообразности.

Таблица 8. Технологические регламенты применения экологически безопасных приемов регулирования численности галловых нематод в теплицах

№ п/п Средства борьбы с галловыми нематодами Нормативы применения (нормы расхода, экспозиция, кратность) Сроки применения

1 2 3 4

1. Общепринятые карантшшо-профилактические мероприятия Согласно действующим инструкциям До, после и в течение вегетационного периода

2. Поддержание глубины почвенного субстрата на технологически принятом уровне Необходимая глубина груша 20-25 см. Один раз в год снятие верхнего горизонта в 3-5 ем

1 2 3 4

3. Удаление растительных остатков, картирование Удаление зараженной корневой системы с «комом» почвы, составление картограмм После среза ботвы

4. Уход за пораженными растениями Менее обильный, но более частый полив. Удаление поверхностных галлов, присыпка корней стерильным субстратом. Увеличение внесения калийных удобрений в 1,5-2 раза; дополнительная подкормка микроэлементами Си, Ре, Мв; Чаше проводить внекорневые подкормки и опрыскивать элиситорами Удаление зараженных корней с комом почвы, обработка лунок аммиачной селитрой или мочевиной с переходом на малообъемное выращивание При обнаружении больных растений в середине вегетации При обнаружении больных растений в начале вегетации

5. Использование мелиорантов Перкальцит 200-300 г/м2, опилки, обработанные ЭМ - культурами, азогными удобрениями 5-10 кг/м2 Перед высадкой рассады в фунт, при формировании гряд

6. Использование «ловчих» культур Горох - 150-200 г/м2, сидерация через 20 дней В межротационный период

7. Использование непоражаемых культур Лук на перо, перец сладкий Бархатцы В первый культуро-оборот В летний межротационный период

8. Использование устойчивых и толсраншых сортов Согласно каталога и рекомендаций После основной обработки грунтов

9. Элиситоры из группы регуляторы роста растений Иммуноцигофит, таб., 0,4 г/кг, 0,4 г/га; Нарцисс, ВР, 5 мл/кг, 20 мл/га; Альбит, ТПС, 7 г/кг, 14 г/га, Крезацин и др. согласно «Списка...» Обработка семян и растений по вегетации

10. Биопрепараты Нематофагнн, 1000 кг/га и 5-10 г/лунку; Триходермин-БЛ, титр Ю10 спор/г, 10-20 г/м2 (100-200 кг/га) Бикол, 300 г/м2 и 1 г/лунку; БТБ, П, 350 г/м2 и 2 г/лунку РаесНотусез Шасшк - За 2-3 недели до высадки рассады и в лунки при высадке. - За 14 дней до высадки рассады -За 7-10 дней до высадки рассады и в лунки при высадке -За 7-10 дней до и 20-25 дней после высадки рассады

1 2 3 4

11. Микробиологические удобрения АПМ, 2 л/га; Байкал ЭМ-1, Азотовит - согласно «Списка...» В почву сразу после обеззараживания фунтов и для обработки семян

12. Пропаривание почвы Давление пара 1,2-1,5 атм., температура 80°С на глубине 25-30 см в течение 1-1,5 ч. Через 2-3 недели после уборки растительных остатков при распространенности свыше 50%

13. Обработка грунтов нематицицами биогенного происхозденмя Агравертин, П (2 г/кг) (Акарин, П), Фитоверм, П, (2 г/кг) 200 г/м2 За 2-5 дней до высадки рассады при распространенности свыше 30%

14. Борьба в очагах поражения Удаление пораженных растений вместе с прикорневой почвой. Обработка зоны заражения Акарином, П или Фиговермом, П: в дозе 200-400 г/м2 Обработка почвы мочевиной или аммиачной селитрой из расчета 60 г/м2 При высокой степени зараженности в единичных очагах При слабой степени зараженности в единичных очагах

Выводы

1. В тепличных хозяйствах Воронежской области выявлены 3 вида галловых нематод: Meloidogyne incognita, М. javanica и М. hapla, с распространенностью 82, 15 и 3% соответственно. Продолжительность развития одной генерации М. incognita в зависимости от температуры почвы и растений-хозяев составила от 28 до 47 дней. За два культурооборота огурцов развивается 7 полных поколений из них 4 - в зимне-весеннем обороте и 3 - в летне-осеннем. Два поколения, по одной в каждом культурообороте, не закончили свой жизненный цикл.

2. Предложена прогностическая модель вредоносности для южной галловой нематоды в русле классической концепции семейства «моделей критической точки (critical point models)». Элементом новизны является привязка параметра «т» (минимально возможный урожай не зависимо от плотности популяции паразита) к уровню агротехники, равного 50, 30 и 20% на высоком, среднем и низком уровнях агротехники соответственно.

- Определен порог толерантности огурцов «Т» к Meloidogyne incognita, равный 16 инвазионных личинок на 100 см3 почвы.

- Установлена прямая зависимость между плотностью популяции мелойдогин и процентом пораженных растений, что позволило создать переводную шкапу, до минимума сокращающую затраты на обследования.

- Усовершенствована модель Сейнхорста, позволяющая при знании только предпосадочной плотности популяций галловых нематод определить потери урожая.

- Установлена кусочно-линейная зависимость урожайности от плотности популяции галловых нематод, позволившая выявить 3 уровня зараженности в 100, 200 и 300 особей/100 см3 почвы, когда отмечаются существенные скачкообразные потери урожая.

3. Количественно определено провоцирующее влияние корневых выделений и сока растений-хозяев (огурцов и салата) на отрождение и активизацию личинок М. incognita, что позволяет поднять эффективность защитных мероприятий.

- Выявлены нематицидные свойства настоев сосны и осины, позволяющие рекомендовать первоочередное использование опилок именно этих пород в качестве разрыхлителя тепличных грунтов.

- Исследованиями in vitro выявлена высокая нематицидная активность экстрактов горчицы, кукурузы и бархатцев, эффективность которых при хранении в течение 7 дней повышается. Показана возможность применения препаратов в форме сыпучих порошков, дробное внесение которых удлиняет период защитного действия при эффективности обеззараживания до 65%.

4. Установлено нематицидное действие биопрепаратов на основе бактерий. Выявлен нематицидный эффект Bacillus thuringiensis и установлена оптимальная доза Бикола (200 г/м2) с биологической эффективностью против галловых нематод на уровне 50%.

- Выявлена 37% эффективность обработки семян Псевдобактерином-2 в норме расхода 100 мл/кг, указывающая на перспективность использования симбиоза Pseudomonas aureofaciens и Bacillus thuringiensis при обработке грунтов и семян в регуляции плотности популяции мелойдогин.

5. С учетом биологических особенностей Trichoderma viride (lignorum) отработаны регламенты применения Триходермин-БЛ. С целью снижения зараженности овощных культур и повышения их урожайности препарат рекомендуется вносить за 14 дней до высадки рассады в грунт при температуре почвы не выше 30°С, для создания споровой нагрузки 10б спор/см3 почвы.

6. Исследованиями установлено, что обработка растений элиситорами из группы рострегуляторов (Нарцисс, Иммуноцитофит, Крезацин, Альбит, Силк, Мивал) по вегетации оказалась значительно эффективнее обработки семян, при этом их биологическая эффективность колебалась от 38 до 44,9%. Эффективность элиситоров на огурцах не превышала 14%. Учитывая, что кроме иммунологических свойств все изучаемые элиситоры обладают и рострегулирующей активностью, способствуя повышению урожая, их использование в системе возделывания тепличных культур в комплексе с другими мероприятиями будет способствовать получению стабильных высоких урожаев экологически чистой продукции.

7. Выявлена высокая нематицидная активность Агравертина, П (2 г/кг) с биологической эффективностью в пределах 90% против галловых нематод, что на

10-20% лучше эталона Видата, Г (100 г/кг). Однозначность полученных результатов полевых и производственных опытов, высокая биологическая и хозяйственная эффективность Агравертина, П (2 г/кг) позволяют рекомендовать его для широкого практического применения в регуляции численности галловых нематод в условиях защищенного грунта с нормой расхода 200 г/м2 за 2-5 дней до высадки рассады в грунт, для локализации очагов или сплошного внесения при плотности популяции мелойдогин свыше 100 особей/100 см3 почвы.

8. Установлена перспективность использования микробиологических удобрений в системе регуляции плотности мелойдогин в почвенных ценозах теплиц. Обработка семян и грунтов перед высадкой рассады в грунт Азотовитом, АПМ, Байкалом ЭМ-1 в условиях вегетационного опыта на 55, 64 и 61% соответственно снизили зараженность фунтов южной галловой нематодой.

9. Разработана система управления популяциями мелойдогин, позволяющая регулировать их плотность на хозяйственно-неощутимом уровне за счет микробиологического насыщения почвенных ценозов, использования растительных экстрактов, элиситоров устойчивости, мелиорантов и других экологически безопасных средств и способов защиты растений

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сергеев В.Р. Нематицидное действие некоторых растительных экстрактов и перспективы их использования в защите растений. / В.Р. Сергеев, Ю.В. Бухонова // Защита растений от вредных организмов в условиях биологизации земледелия: материалы международной практической конференции. - Орел, 1998. -С. 131-133.

2. Сергеев В.Р. Влияние микробиологических препаратов на основе Bacillus spp. на зараженность огурцов Meloidogytte incognita. / В.Р. Сергеев, Ю.В. Бухонова // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции 8-10декабря 1998.-Москва, 1998.-С. 60.

3. Сергеев В.Р. Система защиты овощных культур от галловых нематод и корневых гнилей в теплицах. / В.Р. Сергеев, Ю.В. Бухонова // Интегрированная защита растений в тепличных комбинатах Российской Федерации: Сборник докладов I Всероссийского семинара повышения квалификации специалистов защиты растений. - Москва, 2001. - С. 130-135.

4. Перевертин К.А. Учет пространственного распределения популяций паразитов при проектировании АЛСЗ (Адаптивно-Ландшафтных Систем Земледелия). / К.А. Перевертин, Ю.С. Гришаков, Ю.В. Бухонова // Материалы докладов научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)». - Москва, 2002. - С. 236-237.

5. Сергеев В.Р. Система защиты овощных культур от почвенных патогенов в условиях защищенного грунта. / В.Р. Сергеев, Ю.В. Бухонова // Сборник научных трудов (выпуск 3). - Липецк, 2002. - С. 136-141.

6. Бухонова Ю.В. Использование биологических агентов в регуляции численности галловых нематод в теплицах. / Ю.В. Бухонова // Сборник научных трудов (выпуск 3). - Липецк, 2002. - С. 146-148.

7. Бухонова Ю.В. Влияние температуры почвы на эффективность применения Триходермина-БЛ в борьбе с почвенными патогенами в условиях защищенного грунта. / Ю.В. Бухонова // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Выпуск 3: Материалы докладов международной научно-практической конференции 29 сент.-1 окт., 2004. - Краснодар, 2004. ~ С.216-217.

8. Бухонова Ю.В. Особенности применения Триходермина-БЛ в борьбе с почвенными патогенами в условиях защищенного грунта. / Ю.В. Бухонова // Защита и карантин растений. - 2004. -№ 11. - С. 23.

9. Бухонова Ю.В. Перспективы использования элиситоров для повышения устойчивости томатов к галловой нематоде в условиях защищенного грунта - в печати.

Тип. ВГАУ,»к. 684 - 2004 г., т, 100 ж., объем 1,0 п. л.

к

РНБ Русский фонд

2007-4 17972

19 НОЯ 2004 »

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бухонова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫХ МЕР ПО

УПРАВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЯМИ ФИТОГЕЛЬМИНТОВ НА ПРИМЕРЕ МЕЛОЙДОГИН

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика агробиоценозов составлявших базу 46 исследований

2.2. Лабораторно-камеральные исследования

2.3. Методика полевых наблюдений и экспериментов

Глава 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЫЯВЛЕНИЯ И УЧЕТА

МЕЛОЙДОГИНОЗОВ В ЗАЩИЩЕННЫХ ГРУНТАХ И ПРОГНОСТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

3.1. Диагностика мелойдогинозов.

3.2. Прогнозирование возможных потерь урожая

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ АГЕНТЫ КАК ФАКТОРЫ

РЕГУЛИРОВАНИЯ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ МЕЛОЙДОГИН В ЗАЩИЩЕННЫХ ГРУНТАХ 4.1 Возможность использования растительных экстрактов в 72 регуляции плотности популяций галловых нематод

4.1.1. Влияние растений - хозяев на отрождение личинок 82 галловых нематод

4.1.2. Использование почвоулучшителей (мелиорантов) как 85 один из методов регулирования численности галловых нематод

4.2. Биоагенты, потенциально перспективные для регуляции 87 плотности популяции мелойдогин

4.2.1 .Использование почвенных бактерий родов Bacillus и Pseudomonas и препаратов на их основе в регуляции численности галловых нематод

4.2.2. Особенности применения штаммов гриба рода

Trichoderma в регуляции численности мелойдогин

4.3. Влияние элиситоров из группы рострегуляторов на 95 устойчивость растений к галловым нематодам

4.4. Определение биологической эффективности актиномицетов 101 (Streptomyces avermitilis) и биопрепаратов на его основе

4.5. Использование микробиологических удобрений

Глава 5. РАЗРАБОТКА ЦЕЛОСТНОЙ СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ 106 ПОПУЛЯЦИЯМИ НЕМАТОД В АГРОБИОЦЕНОЗАХ НА УРОВНЕ ПРОИЗВОДСТВЕННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ КАРТЫ

5.1. Технологические регламенты экологически безопасных 106 средств регуляции мелойдогин в почвенных ценозах

5.2. Технологическая инструкция по применению экологически 111 ^ безопасных средств, указанных в технологических регламентах

5.2.1 .Карантинно-профилактические мероприятия

5.2.2. Поддержание глубины почвенного субстрата на 113 биологически обоснованном и технологически приемлемом уровне

5.2.3. Послеуборочное удаление растительных остатков в 113 технологической модификации комплекса противонематодных мероприятий

5.2.4. Особенности ухода за растениями, пораженными 114 мелойдогинозом в период вегетации

5.2.5. Использование мелиорантов в системе защитных 114 % мероприятий

5.2.6. Использование «ловчих» культур

5.2.7. Использование непоражаемых растений с 116 нематицидными свойствами

5.2.8. Возделывание устойчивых сортов ^

5.2.9. Использование рострегулирующих биологически 119 активных веществ

5.2.10. Использование биопрепаратов

5.2.11. Использование микробиологических удобрений

5.2.12. Пропаривание почвогрунтов 122 5.2.13.Обеззараживание грунтов нематицидами биогенного происхождения

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты развития агробиологических средств управления популяциями мелойдогин на примере защищенных грунтов"

Актуальность темы. Изменение парадигмы природопользования от прагматически антропоцентричной до экологически сбалансированной началось в последние десятилетия прошлого века и сейчас стало объективной реальностью. Концепции устойчивого развития, сохранения биосферы и биоразнообразия, в частности, нашли отражение в государственных программах и регламентируются международными соглашениями. Можно уверенно говорить, что «зеленая революция», «химизация» и «интенсификация» сельхозпроизводства остались актуальными лишь для слаборазвитых стран. В области защиты растений бескомпромиссный термин «борьба» уступил место термину «управление (management) популяциями вредных организмов».

Использование пестицидов в условиях теплиц, как показывает практика, приводит к возникновению устойчивых форм патогенов. В этих условиях дальнейшее использование пестицидного прессинга становится бессмысленным, а любое увеличение норм расхода препаратов и кратности их применения влекут отрицательные последствия. Поэтому, в условиях защищенного грунта, только при привлечении биологических агентов и других альтернативных химическим пестицидам средств в комплексные системы защиты, возможно регулирование численности вредных организмов на хозяйственно неощутимом уровне [236]. Первостепенным должно быть создание благоприятных условий для развития микрофлоры, оказывающей супрессивное действие на патогены, а также подбор и внесение в ризосферу и вегетирующие органы активных антагонистов и гиперпаразитов для сдерживания развития их популяций.

Особое значение имеют фитопаразитические нематоды, как вследствие своей потенциально высокой вредоносности (на их долю приходится до 1/4 ежегодных потерь мирового урожая) [87, 257], так и вследствие трудностей их обнаружения и неявно выраженных, подчас, внешних признаков поражения растений. Однако, по мнению ряда специалистов [149, 162, 163] достаточно часто, какой-либо высокопатогенный вид нематод, такой как южная галловая нематода или свекловичная цистообразующая нематода может выполнять в агробиоценозе роль «ключевого» вредного организма, детерминируя общие потери урожая от всех вредных видов.

По мнению К.А. Перевертина (2004), состояние фитогельминтологической науки в государстве является точным индикатором степени технологического развития сельхозпроизводства. Действительно, для развивающихся стран основными проблемными объектами защиты растений являются насекомые и грибы. Иное дело -проблема фитонематод, которая острейшим образом стоит в Голландии, в США и в других развитых странах. Более того, такие фитогельминты, как пратиленхи, считающиеся практически безобидными в развивающихся странах, при урожайности зерновых выше 40 ц/га способны наносить заметный ущерб и являются значимым объектом защиты растений [41, 163].

Биологические особенности нематод - незначительные возможности активного расселения, сравнительно невысокий по сравнению с бактериями и грибами биотический потенциал, исключающий возможность трудно предсказуемых эпифитотий, обеспечивают успешность моделирования динамики популяций нематод, эффективность методов прогнозирования потерь урожаев сельскохозяйственных культур и оптимизации средств борьбы с нематодозами.

Значительный прогресс в теории и практике борьбы с нематодами на основе научно-обоснованных управленческих решений с широким использованием возможностей компьютеризации [88, 225, 226, 228, 264, 266, 290, 291] выявил, однако и ряд практически трудноразрешимых проблем. Основной из них, требующей безотлагательного решения, является проблема диагностирования степени зараженности посевных площадей паразитическими нематодами с определением количественной оценки плотности популяции. Существует значительное количество методик и способов диагноза зараженности, включая отбор почвенных образцов, выделение и подсчет нематод, однако, ни один из них не удовлетворяет одновременно требованиям точности и технологической приемлемости, исходя из условий практики сельскохозяйственного производства.

До сих пор определенную проблему представляет адекватное прогнозирование вредоносности фитопаразитических нематод. Наиболее прогрессивная, считающаяся за рубежом «классической» [225], прогностическая модель «критической точки» так и не нашла широкого применения в отечественных исследованиях, за редким исключением [118].

Существующие рекомендации по мерам борьбы часто носят слишком обобщенный характер, не учитывают конкретных агробиологических и экономических условий хозяйства, что нередко не обеспечивает должной эффективности от их применения.

Лишь сравнительно небольшое количество отдельных исследований можно определить, как попытки оптимизации средств борьбы с нематодами [28, 224].

Принцип «интегрированной системы защиты растений от нематод» носит до сих пор несколько декларативный характер, нуждаясь в концептуально-целостном обосновании.

Все вышесказанное определяет актуальность и необходимость объединения намеченной цепочки «диагноз-прогноз-оптимизация-интеграция» в рамках единой системы принципов и методов управления нематодными популяциями.

Разработке экологически безопасных методов подавления популяций фитонематод уделяется крайне серьезное внимание за рубежом и, на наш взгляд, пока еще не достаточно в России. Автор никогда не считала себя сторонницей полного отказа от пестицидов, и более того, достаточно ситуаций, когда они совершенно необходимы. Однако если существует возможность достижения эффективного управления популяциями мелойдогин, в частности в защищенных грунтах, то, несомненно, должна быть сделана попытка ее реализации. Большую перспективу в регуляции почвенных патогенов, на наш взгляд, будет иметь микробиологическая рекультивация тепличных грунтов. Насыщение грунтов после пропаривания и фумигации полезной микробиотой будет способствовать их оздоровлению.

Сравнительно недавно стал изучаться вопрос о возможности регуляции популяций патогенов опосредованно через растения, изменяя их биохимические процессы. Использование биогенных элиситоров, повышающих устойчивость овощных культур к патогенам, может носить устойчивый и длительный характер [32,45, 47, 170, 182].

Весьма актуальным является использование в регуляции численности популяций паразитических нематод природных нематицидов, источником которых могут служить растительные экстракты, нематоксичность которых была признана еще в XVII веке, когда в 1657 году Коулс указал, что сок цветков бархатцев, закапанный в колосья, убивает «червей». Однако детальное исследование данного вопроса не проводилось вплоть до восьмидесятых годов прошлого века, когда проблемы экологии стали приобретать первостепенное значение.

Заметно увеличивается значимость агротехнических и биологических методов, использования средств биогенного происхождения и биологически активных веществ в регуляции популяций вредных организмов. В этом плане особое внимание заслуживают авермектины - продукты жизнедеятельности актиномицетов Streptomyces avermitilis, оказывающие нервно-паралитическое действие на нематод [156]. Особую значимость имеет использование биологического потенциала ризосферных бактерий родов Bacillus и Pseudomonas, а также хищных и паразитических грибов родов Arthrobotiys, Paecilomyces, Trichoderma и др. Создание супрессивности почв за счет расширения арсенала биологических агентов является ключевой проблемой современности.

Эти положения и определили актуальность и тематику данного скромного труда.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлась разработка системы управления популяциями мелойдогин в условиях защищенного грунта на основе использования комплекса экологически безопасных средств.

В задачи исследований входило:

1. Разработка методических аспектов выявления и учета мелойдогинозов в защищенном грунте:

• Диагностика мелойдогинозов;

• Прогнозирование возможных потерь урожая;

2. Исследование и разработка экологически чистых способов регуляции популяций галловых нематод:

• Оценить возможность использования растительных экстрактов;

• Определить эффективность возделывания ловчих культур в управлении численности галловых нематод;

• Установить эффективность влияния корневых бактерий родов Bacillus и Pseudomonas в регуляции популяции галловых нематод;

• Выявить особенности применения препарата Триходермин-БЛ на основе грибов рода Trichoderma в регуляции популяции мелойдогин;

• Изучить влияние элиситоров на повышение устойчивости томатов и огурцов к галловым нематодам;

• Отработать регламенты применения нематицида авермектиновой группы Агравертина, П (Акарина, П) (2 г/кг);

• Оценить возможность использования микробиологических удобрений в регуляции плотности мелойдогин.

3. Разработка интегрированной системы экологически безопасных мер управления мелойдогинозом овощных культур в защищенных грунтах.

Научная новизна.

Впервые для определения плотности популяций нематод предложена оригинальная методика, связанная с технологической операцией удаления растительных остатков и базирующаяся на изучении закономерностей пространственного распределения популяций фитогельминтов.

Впервые для условий агробиоценозов Воронежской области были определены конкретные параметры моделей критической точки.

В рамках системы интегрированного комплекса мер по управлению нематодозами найдены оптимальные параметры применения растительных экстрактов и биопрепаратов.

Впервые предложена упрощенная модель расчета возможных потерь урожая, доступная для неспециалиста, используя которую, можно выбрать тот комплекс мероприятий, который в каждом конкретном случае будет наиболее эффективным.

Впервые разработана комплексная многоцелевая экологизированная система управления популяциями галловых нематод в почвенных ценозах теплиц в зависимости от предпосадочной плотности популяции мелойдогин.

Впервые показана перспективность использования микробиологических удобрений в системе регуляции галловых нематод с биологической эффективностью 55-64%.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

Указанные разработки нашли отражение в разработанных технологических регламентах и технологических инструкциях по использованию Триходермина-БЛ, Бикола, Битоксибациллина, Агравертина, Нарцисса, Иммуноцитофита, Крезацина, Альбита, Силка, Мивала в борьбе с почвенными патогенами. По заказу главка науки Минсельхозпрода РФ подготовлены к печати «Методические указания по использованию агроэкологических средств управления популяциями мелойдогин в условиях защищенного грунта».

Апробация. Результаты диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Защита растений от вредных организмов в условиях биологизации земледелия» (Орел, 1998), Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), на первом Всероссийском семинаре повышения квалификации специалистов защиты растений (Москва, 2001), научно-практической конференции (Липецк, 2002), научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002), на Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004), на расширенном заседании Ученого совета Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений и Ученом Совете Института Паразитологии РАН.

Большую методическую помощь при разработке программы исследований и планировании экспериментов оказал к.б.н. В.Р. Сергеев (ФГНУ «ВНИИЗР» МСХ РФ).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, практических предложений, списка использованной литературы, содержащего 333 наименований, в том числе 159 на иностранных языках. Работа содержит 28 таблиц, 7 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Бухонова, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В тепличных хозяйствах Воронежской области выявлены 3 вида галловых нематод: Meloidogyne incognita, М. javanica и М. hapla, с распространенностью 82, 15 и 3% соответственно. Продолжительность развития одной генерации М. incognita в зависимости от температуры почвы и растений-хозяев составила от 28 до 47 дней. За два культурооборота огурцов развивается 7 полных поколений из них 4 - в зимне-весеннем обороте и 3 - в летне-осеннем. Два поколения, по одной в каждом культурообороте, не закончили свой жизненный цикл.

2. Предложена прогностическая модель вредоносности для южной галловой нематоды в русле классической концепции семейства «моделей критической точки (critical point models)». Элементом новизны является привязка параметра «т» (минимально возможный урожай не зависимо от плотности популяции паразита) к уровню агротехники, равного 50, 30 и 20% на высоком, среднем и низком уровнях агротехники соответственно.

- Определен порог толерантности огурцов «Т» к Meloidogyne incognita, равный 16 инвазионных личинок на 100 см3 почвы.

- Установлена прямая зависимость между плотностью популяции мелойдогин и процентом пораженных растений, что позволило создать переводную шкалу, до минимума сокращающую затраты на обследования.

- Усовершенствована модель Сейнхорста, позволяющая при знании только предпосадочной плотности популяций галловых нематод определить потери урожая.

- Установлена кусочно-линейная зависимость урожайности от плотности популяции галловых нематод, позволившая выявить 3 уровня зараженности в 100, 200 и 300 особей/100 см3 почвы, когда отмечаются существенные скачкообразные потери урожая.

3. Количественно определено провоцирующее влияние корневых выделений и сока растений-хозяев (огурцов и салата) на отрождение и активизацию личинок М. incognita, что позволяет поднять эффективность защитных мероприятий.

Выявлены нематицидные свойства настоев сосны и осины, позволяющие рекомендовать первоочередное использование опилок именно этих пород в качестве разрыхлителя тепличных грунтов.

Исследованиями in vitro выявлена высокая нематицидная активность экстрактов горчицы, кукурузы и бархатцев, эффективность которых при хранении в течение 7 дней повышается. Показана возможность применения препаратов в форме сыпучих порошков, дробное внесение которых удлиняет период защитного действия при эффективности обеззараживания до 65%.

4. Установлено нематицидное действие биопрепаратов на основе бактерий. Выявлен нематицидный эффект Bacillus thuringiensis и установлена оптимальная доза Бикола (200 г/м ) с биологической эффективностью против галловых нематод на уровне 50%.

Выявлена 37% эффективность обработки семян Псевдобактерином-2 в норме расхода 100 мл/кг, указывающая на перспективность использования симбиоза Pseudomonas aureofaciens и Bacillus thuringiensis при обработке грунтов и семян в регуляции плотности популяции мелойдогин.

5. С учетом биологических особенностей Trichoderma lignorum отработаны регламенты применения Триходермина-БЛ. С целью снижения зараженности овощных культур и повышения их урожайности препарат рекомендуется вносить за 14 дней до высадки рассады в грунт при температуре почвы не выше 30°С, для создания споровой нагрузки I

10 спор/см почвы.

6. Исследованиями установлено, что обработка растений элиситорами из группы рострегуляторов (Нарцисс, Иммуноцитофит, Крезацин, Альбит, Сил к, Мивал) по вегетации оказалась значительно эффективнее обработки семян, при этом их биологическая эффективность колебалась от 38 до 44,9%. Эффективность элиситоров на огурцах не превышала 14%. Учитывая, что кроме иммунологических свойств все изучаемые элиситоры обладают и рострегулирующей активностью, способствуя повышению урожая, их использование в системе возделывания тепличных культур в комплексе с другими мероприятиями будет способствовать получению стабильных высоких урожаев экологически чистой продукции.

7. Выявлена высокая нематицидная активность Агравертина, П (2 г/кг) с биологической эффективностью в пределах 90% против галловых нематод, что на 10-20% лучше эталона Видата, Г (100 г/кг). Однозначность полученных результатов полевых и производственных опытов, высокая биологическая и хозяйственная эффективность Агравертина, П (2 г/кг) позволяют рекомендовать его для широкого практического применения в регуляции численности галловых нематод в условиях защищенного грунта с нормой расхода 200 г/м2 за 2-5 дней до высадки рассады в грунт, для локализации очагов или сплошного внесения при плотности популяции мелойдогин свыше 100 особей/100 см3 почвы.

8. Установлена перспективность использования микробиологических удобрений в системе регуляции плотности мелойдогин в почвенных ценозах теплиц. Обработка семян и грунтов перед высадкой рассады в грунт Азотовитом, АПМ, Байкалом ЭМ-1 в условиях вегетационного опыта на 55, 64 и 61% соответственно снизили зараженность грунтов южной галловой нематодой.

9. Разработана система управления популяциями мелойдогин, позволяющая регулировать их плотность на хозяйственно-неощутимом уровне за счет микробиологического насыщения почвенных ценозов, использования растительных экстрактов, элиситоров устойчивости, мелиорантов и других экологически безопасных средств и способов защиты растений.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для расчета возможных потерь урожая и выбора защитных мероприятий с учетом экономической целесообразности использовать разработанную математическую модель прогнозирования, установленные параметры и переводную таблицу данных.

2. Триходермин-БЛ (титр Ю10 спор/г) в условиях защищенного грунта следует применять в первом культурообороте при температуре почвы не выше 30° С за 14 дней до высадки рассады в грунт, с нормой расхода ч "X

10 г/м , для достижения споровой нагрузки 1x10 спор/см почвы.

3. Для повышения иммунитета проводить обработку томатов по вегетации элиситорами: Альбит, Нарцисс, Иммуноцитофит, Силк, Крезацин, Мивал, в рекомендованных «Списком.» нормах и сроки.

4. В очагах мелойдогиноза с высоким баллом поражения применять нематицид Агравертин, П (Акарин, П) (2 г/кг) с нормой расхода 200 г/м .

5. С целью формирования антагонистичной для галловых нематод среды использовать микробиологические удобрения (Азотовит, Байкал ЭМ-1) как для предпосевной микоризации семян, так и для обработки почвогрунтов особенно после их стерилизации паром или фумигации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бухонова, Юлия Владимировна, Москва

1. Алламуратов Ш.Т. Галловые нематоды с.-х. культур Ташкентской области и меры борьбы с ними. / Ш.Т. Алламуратов. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Ташкент, 1986. - 21 с.

2. Аль-Баккур Х.Ш. Биологическое обоснование использования устойчивых сортов томата для борьбы с галловыми нематодами в теплицах северо-запада. / Х.Ш. Аль-Баккур. Автореф. дис. канд. биол. наук. — Санкт-Петербург - Пушкин, 1993. - 15 с.

3. Базарбеков К.У. Свободно живущие и фитопаразитические нематоды овощных культур северо-востока Казахстана. / К.У. Базарбеков. — Автореф. дис. доктора биол. наук. Москва, 2003. - 64 с.

4. Базамид Гранулят эффективное средство борьбы с почвенными патогенами в теплицах. / Д.Я. Шлемех, К.В. Дейков, Л .Я. Гуськова, Л.Д. Гришечкина // Информационный сборник «Теплицы России». - 2001. - № 2. -С. 24-26.

5. Беисова Т.К. Влияние удобрений на численность галловых нематод на картофеле. / Т.К. Беисова // XI11 Всесоюзное совещание по нематодным болезням с.-х. культур. Кишинев: «Штиинца», 1976. — С. 96-97.

6. Билай, В. И. Основы общей микологии. / В.И. Билай. Киев, 1989.-389 с.

7. Биоперегной стимулятор роста и нематицид. / Л.К. Эрнст, Ю.А. Колтыпин, Е.С. Турлыгина, Т.В. Ерофеева, М.Н.Сухова, С.В. Зиновьева, И.И. Нерубайло, В.Г. Головешкин // Защита растений. - 1981. - № 4. - С. 40.

8. Биопрепарат фитоспорин для защиты растений от болезней: Пат. 2099947 Россия. / В.В. Смирнов, И.Б. Сорокулова, Т.Г. Бережницкая, Г.М. Ваньянц, М.Я. Менликиев, В.Д. Недорезков, М.И. Минеев, В.А. Вахитов, Ф.А. Байгузина. Бюлл. № 36.

9. Биопрепараты в защите растений. Второе издание. / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева, О.Г. Томилова. Новосибирск, 2003. - 142 с.

10. Биопрепараты в защите растений. Первое издание. / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева, О.Г. Томилова. — Новосибирск, 2000.- 126 с.

11. Бондаренко А.И. Культивирование и применение грибов против вредителей и болезней в защищенном грунте. / А.И. Бондаренко, Л.Д. Буймистру, В.В. Гулий // В кн.: Методические рекомендации. — Кишинев: ВНИИБМЗР, 1985.-86 с.

12. Борисов Б.А. Экологически безопасная защита тепличных растений от галловых нематод: краткий очерк проблемы. / Б.А. Борисов // Аграрная Россия. 1999. - № 3. - С. 35-42.

13. Бочкарева С.В. Применение препаратов серии «Нарцисс» в защищенном грунте. / С.В. Бочкарева // ГАВРИШ. 1999. - № 5.- С. 26-28.

14. Бочкарева С.В. Средства защиты растений для тепличного овощеводства России. / С.В. Бочкарева. М.: ЗАО «Агро - МДТ», 2000. -49 с.

15. Бухонова Ю.В. Особенности применения Триходермина-БЛ в борьбе с почвенными патогенами в условиях защищенного грунта. / Ю.В. Бухонова // Защита и карантин растений. 2004. - № 11. - С. 23.

16. Бухонова Ю.В. Перспективы использования элиситоров для повышения устойчивости томатов к галловой нематоде в условиях защищенного грунта (в печати)

17. Войтка Д. В. Триходермин при выращивании огурца и томата способом малообъемной гидропоники. / Д. В. Войтка // Защита растений в тепличном хозяйстве. 2001. - № 3 — С. 2-3.

18. Волошинова A.M. Фитопаразитические нематоды с.-х. культур и меры борьбы с ними. / A.M. Волошинова, С.Г. Поляков, П.Н. Винокурова. — Воронеж, 1983.-С. 17-20.

19. Гавриш С.Ф. Селекция гибридов томатов на устойчивость к галловым нематодам. / С.Ф. Гавриш, С.В. Зиновьева, Е.С. Турлыгина // Труды гельминтологической лаборатории АН СССР, 1989. Т. 37. - С. 11-24.

20. Гладкая P.M. К обоснованию мер борьбы с галловой нематодой закрытого грунта Белоруссии. / P.M. Гладкая // Первая конференция (IX совещание) по нематодам растений, насекомых почвы и вод. Ташкент, 1981.-С. 131-132.

21. Способ борьбы с галловыми нематодами: А.с. 1822704 СССР. / Е.Б. Гольдин, М.И. Менджул. Бюлл. № 23.

22. Гулей А.Б. ЭМ-технология основа сельского хозяйства XXI века. /А.Б. Гулей // Надежда планеты. - 2000. - № 11. - С. 4-11.

23. Гурлев А.С. Защита растений в тепличном овощеводстве. / А.С. Гурлев, Е.Т. Платонова. Москва: «Россельхозиздат», 1975. - С. 12-28.

24. Гуськова JI.A. Мелойдогиноустойчивые сорта томатов в теплицах северо-запада. / JI.A. Гуськова, И.А. Дашкова // В кн.: Галловыенематоды с.-х. культур и комплексные меры борьбы с ними в открытом и защищенном грунте. Душамбе: «Дониш» , 1990. - С. 56-57.

25. Гуськова JI.A. Методические указания по проведению государственных испытаний нематицидов. / Л.А. Гуськова, О.З. Метлицкий, Л.Г. Данилов. Москва, 1982. - 34 с.

26. Гуськова Л.А. Прогноз вредоносности и меры борьбы со свекловичной нематодой. / Л.А. Гуськова, А.Ш. Чакаева, С.В. Васильев // Сб.тр. ВИЗР, Биологич. основы борьбы с нематодами. Ленинград, 1982. — С. 7-17.

27. Дементьева С.П. Восприимчивость томатов к галловым нематодам. / С.П. Дементьева, А.В. Садыкин // В кн.: Первая конференция (IX совещание) по нематодам растений, насекомых почвы и вод. Ташкент, 1981.-С. 138-139.

28. Джалилов Ф.С. Ризоплан высокоэффективный биопрепарат для защиты капусты от болезней. / Ф.С. Джалилов, И.В. Корсак // Картофель и овощи. - 1995. - № 2. - С. 32.

29. Джураева JI.M. Галловые нематоды овощных культур и обоснование методов борьбы с ними в открытом грунте Таджикистана. / JI.M. Джураева. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Москва, 1982. - 23 с.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов.

31. Москва: «Колос», 1979. — 415 с. «

32. Ермакова Е.И. Новый биопрепарат РИЦ против болезней растений. / Е.И. Ермакова, М.В. Штерншис // Защита растений. — Москва, 1994.-№ 12.-С. 18.

33. Жемчужина А. А. Нематицидное действие препаратов, полученных путем биологической переработки отходов животноводства. /

34. A.А. Жемчужина, С.В. Зиновьева, Е.С. Турлыгина // Труды гельминтологической лаборатории АН СССР. 1989. - Вып. 37. - С. 24-27.

35. Заец В.Г. Эффективность химических препаратов в борьбе с галловыми нематодами в защищенном грунте Центрального Ливана. /

36. B.Г.Заец, А.Ж. Хелу // Вопросы повышения производительности с.-х. производства в различных почвенно-климатических зонах. Ун-т дружбы народов. Москва, 1991. - С. 27-31.

37. Защита растений от болезней в теплицах (Справочник). / А.К. Ахатов, Ф.С. Джалилов, О.О. Белошапкина, Ю.М. Стройков, В.Н. Чижов. -Москва: «Товарищество научных изданий КМК», 2002. 464 с.

38. Защитное и стимулирующее действие иммунофита на овощных культурах в защищенном грунте. / А.К. Вялых, В.К. Ерошин, Н.П. Краснов,

39. И.Ш. Курузов // Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции: Материалы Всероссийского науч. производств, совещ., Краснодар, 24-26 авг., 1994. Ч. 2. -М.- Пущино, 1994. -С. 171-172.

40. Землянская А.И. Галловая нематода Meloidogyne marioni Cornu в Узбекистане и мероприятия по борьбе с ней. / А.И. Землянская // В сб.: Паразитические круглые черви - нематоды с.-х. культур Узбекистана. -Ташкент: «АН УзбССР», 1957. - С. 5-100.

41. Зиновьев В.Г. К изучению распространения нематоды на Украине. / В.Г. Зиновьев, З.Г. Володченко // В кн.: X Всесоюзное совещание по нематодным болезням с.-х. культур. Воронеж: ВАСХНИЛ, 1987. - С. 172-174.

42. Зиновьева С.В. Молекулярные механизмы взаимодействия растений и паразитических нематод: теоретические и прикладные аспекты. / С.В. Зиновьева // В кн.: Паразитические нематоды растений и насекомых. -Москва: «Наука», 2004. С. 50-85.

43. Зиновьева С.В. Формирование структуры популяций Meloidogyne incognita (Kofoid et White, 1919) Chitwood, 1949 в зависимости от иммунного статуса растений-хозяев. / С.В. Зиновьева // Тр. Ин-та паразитологии РАН. 2002. - Вып. 43. - С. 117-124,327.

44. Зубков В.Н. Влияние биоперегноя на численность галловой нематоды при выращивании огурцов в закрытом грунте. / В.Н. Зубков, В.И. Вальков // Научные труды Новосибирского СХИ. 1980. - Т. 128. - С. 47-49.

45. Иванова Т.С. Биологические средства для защиты тепличных культур от галловой нематоды на Кубани. / Т.С. Иванова, А.К. Вялых // Агро XXI.-2000.-№ 10. С. 14-15.

46. Иванова Т.С. Галловые нематоды овощных культур и меры борьбы с ними. / Т.С. Иванова, JI.M. Джураева Душамбе: «Ирфон», 1977. -С. 4-21.

47. Изатулаева Р.И. Борьба с мелойдогинозом и фузариозом огурцов в защищенном грунте. / Р.И. Изатулаева, Р.Д. Карбозова // В кн.: X Всесоюзное совещание по нематодным болезням с.-х. культур, Рамонь, 8-10 сент., 1987. Воронеж, 1987. - С. 222-223.

48. Изатулаева Р.И. К разработке метода в борьбе с галловой нематодой огурцов в защищенном грунте. / Р.И. Изатулаева, Н.Б. Бекмаханова, Э.В. Герман // Вестник с.-х. науки Казахстана. — 1990. № 4. — С. 52-54.

49. Изатулаева Р.И. Комплексная защита огурца и томата от мелойдогиноза в защищенном грунте. / Р.И. Изатулаева, А.К. Исмухатбетова

50. В кн.: Всерос. конф. «Нематодные болезни растений». Кишинев, 1991. — С. 81-82.

51. Изатулаева Р.И. Комплексная защита огурца и томата от мелойдогиноза в защищенном грунте. / Р.И. Изатулаева, А.К. Исмухатбетова // В кн.: Всес. конференция «Нематодные болезни растений».- Кишинев, 1993.-С. 81-83.

52. Иллялетдинов А.Н. Грибы гельминтофаги и грибы рода триходерма. / А.Н. Иллялетдинов, Э.И. Прядко // В кн.: Грибы - гифомицеты - регуляторы численности паразитических нематод. - Алма-Ата: «Наука», 1990.-176 с.

53. Индуцирование устойчивости томатов к галловой нематоде Meloidogyne incognita биогенным элиситором арахидоновой кислотой. / С.В. Зиновьева, О.Л. Озерецковская, Н.И. Васюкова, Л.И. Ильинская, Ж.В. Удалова// Паразитология. 1996. - 30. - № 5. - С. 450-457.

54. Кандыбин Н.В. Перспективы создания биопрепаратов с полифункциональными свойствами. / Н.В. Кандыбин, О.В. Смирнов // В кн.: Всероссийская конференция «Защита с.-х. растений 2001: состояние и перспектива развития». 2001. - С. 33-34.

55. Кирьянова Е.С. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. / Е.С. Кирьянова, Э.А. Кралль. Санкт-Петербург: «Наука», 1969.-Т. 2.-446 с.

56. Кокс Д. Бархатцы против вредителей. / Д. Кокс // Новый фермер. -1994.- №1.-С. 38-39.

57. Коробан Л.П. Выделение и отбор высокоактивных штаммов нематофаговых грибов. / Л.П. Коробан, Г.Л. Пщенецкая // Защита и карантин растений. 2002. - № 8. - С. 25-26.

58. Костюк Н.А. Диапауза фитогельминтов из подкласса Secernentea. / Н.А. Костюк // Тр. Гельминтол. Лаб. АНСССР. 1989. - вып. 37. - С. 90102.

59. Костюк Н.А. Особенности диапаузы фитопаразитических нематод. / Н.А. Костюк // В кн.: Паразитические нематоды растений и насекомых. Москва: «Наука», 2004. - С. 86-95.

60. Котова В.В. Использование растений антагонистов в борьбе с южной галловой нематодой в условиях защищенного грунта. / В.В. Котова // Всесоюзная конференция «Нематодные болезни растений», Кишинев, 1991: Тез. докл. и сообщ. - Кишинев, 1991. - С. 85-86.

61. Кралль Э.Л. Биология и хозяино-паразитные отношения у цистообразующих нематод-гетеродерид. / Э.Л. Кралль // В кн.: Итоги науки и техники. 1984. - Т. 4. - С. 114-153.

62. Кульнев А.И. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений. / А.И. Кульнев, Е.А. Соколова. Пущино, 1997. -98 с.

63. Лабинов С.А. Перкальцит против нематод. / С.А. Лабинов // Защита и карантин растений. 1998. - № 7. - С. 29-30.

64. Лахидов А.И. Комплексная система защиты растений от болезней и вредителей в закрытом грунте. / А.И. Лахидов. Воронеж: ЦЧКИ, 1985.-С. 10-11.

65. Лашкова И.А. Комплекс мероприятий по борьбе с галловыми нематодами в теплицах. / И.А. Лашкова // Бюллетень ВИЗР. 1986. - № 65. — С. 42-44.

66. Лашкова И.А. Эффективность пропаривания почвы в борьбе с М. incognita. / И.А. Лашкова // Всесоюзная конференция «Нематодные болезни растений»: Тез. докл. и сообщ. Кишинев, 1991. - С. 87-88.

67. Марьенко А.Ю. Методические рекомендации по определению видов и рас галловых нематод закрытого грунта. / А.Ю. Марьенко // В кн.: Методические рекомендации по проведению исследований в фитогельминтологии. — Москва, 1988. С. 18-22.

68. Марютин Ф.М. Биологический метод. Как его освоить в условиях закрытого грунта. / Ф.М. Марютин, М.О. Билик // Защита растений. — 2000 а). № 7. С. 24-25.

69. Марютин Ф.М. Триходермин в закрытом грунте. / Ф.М. Марютин // Защита растений. 2000 б). - № 4. - С. 23-24.

70. Матвеева М.А. К выявлению нематостатических и нематицидных свойств водных экстрактов растений. / М.А. Матвеева // Бюллетень главного бот. Сада РАН. 1997. - № 175. - С. 114-119.

71. Матвеева М.А. Растения с биологически активными соединениями, действующими на нематод. / М.А. Матвеева // Всесоюзная конференция «Нематодные болезни растений», Кишинев, 1991: Тез. докл. и сообщ. Кишинев, 1991. - С. 61.

72. Мацкевич Н.В. Бионематицид нематофагин: научные проблемы и практические решения. / Н.В. Мацкевич, Т.В. Теплякова // Аграрная Россия. -1999.-№3.-С. 28-34.

73. Мацкевич Н.В. Нематофаговые хищные грибы. / Н.В. Мацкевич // Защита растений. 1990. - № 8. - С. 23-24.

74. Метлицкий О.З. К анализу толерантности растений огурца и томата к яванской галловой нематоде. / О.З. Метлицкий, В.В. Кондратенко // Биол. науки. Москва, 1991. - № 6. - С. 93-98.

75. Метлицкий О.З. Тенденции применения системных нематицидов. / О.З. Метлицкий // В кн.: IX Совещание по нематодам растений, насекомых, почвы и вод. — Ташкент, 1981.-С. 13-14.

76. Метлицкий О.З. Экологические и технологические основы обнаружения нематод. / О.З. Метлицкий // В кн.: Принципы и методы экологической фитонематолоши. — Петрозаводск, 1985. С. 18-34.

77. Методические рекомендации по оценке степени опасности биопрепаратов для полезных членистоногих в защищенном грунте. / Г.И.

78. Сухорученко, Г.П. Иванова, С.В. Васильев, Л.П. Красавина, Л.А. Буркова, Е.В. Лавренко. Москва, 1995. - 32 с.

79. Методические рекомендации по применению препарата перкальцит для обеззараживания почвы от золотистой картофельной нематоды. / А.С. Васютин, А.С.Воловик, В.М. Глез, Л.В. Ермакова, Я.Б. Мордкович, И.Н. Сорочкин. Москва, 1999. - 6 с.

80. Методические указания по проведению стационарных опытов с целью изучения мероприятий в борьбе с болезнями огурца в пленочных теплицах. Москва, 1981. - 22 с.

81. Мехтиева Н.А. Хищные нематофаговые грибы-гифомицеты. / И.А. Мехтиева. Баку: Элм., 1979. - 175 с.

82. Миргородский С.В. Биологическая защита овощных культур от галловых нематод в защищенном грунте. / С.В. Миргородский // Биологически активные вещества в защите растений: Материалы симпозиума, 30 августа 4 сентября, 1999. - Санкт-Петербург, 1999.

83. Мордкович Я.Б. Перспективы почвенной фумигации. / Я.Б. Мордкович // Защита растений. 1996. - № 12. - С. 28-29.

84. Нематицид. / С.Д. Данилов, Л.В. Ермакова, А.И. Ефремов, Я.Б. Мордкович, И.А. Желтухин, И.Н. Сорочкин, П.С. Хохлов, В.Я. Яковлева, В.Г. Шкуро, С.М. Филиппова // Бюллетень. 1998. - № 13.

85. Нематицидные свойства растений. / В.В. Котова, А.А. Шестеперов, П.Ф. Кононов, Е.Г. Козарь // Защита растений. — Москва, 1994. -№9.-с. 25.

86. Определитель высших растений Крыма. / Под общ. ред. проф. Н.И. Рубцова. Ленинград: «Наука», 1972. - 550 с.

87. Определитель сосудистых растений центра европейской части России. 2-е издание дополн., перераб. / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. Москва: «Аргус», 1995. - 560 с.

88. Определитель сорняков Центрального Черноземья. / К.И. Александрова, Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева, Н.С. Камышев. — Воронеж: «Изд-во Воронеж, ун-та», 1975. 274 с.

89. Перспективное направление биологической борьбы с нематодами. / Б.А. Борисов, Г.Н. Коновалова, С.А. Субботин, К. Эшназаров // Защита растений. 1992. - № 7. - С. 21-22.

90. Перспективы биологической борьбы с галловыми нематодами в теплицах. / А.К. Вялых, Т.С. Иванова, М.С. Соколов, В.Я. Каклюгин // Защита растений. -2001.-№4.- С. 17.

91. Перспективы применения авермектинсодержащих препаратов в защите растений от вредителей. / Н.В. Березина, В.Н. Чижов, В.А. Дриняев, В.А. Юркив // Гавриш. 1997. - № 2. - С. 10-13.

92. Покровская Т.В. Мелойдогиноз и борьба с галловыми нематодами. / Т.В. Покровская. Москва: «Наука», 1988. - 111 с.

93. Прищепа И.А. Интегрированная защита тепличного томата от вредных организмов (Белорусский опыт). / И.А. Прищепа, О.Т. Новикова, Т.Н. Жердецкая // «Ахова Раслш». 2002. - № з. с. 43-44.

94. Райе. Природные средства защиты растений от вредителей. / Райе. Москва: «Мир», 1986. — 184 с.

95. Рудаков В.О. Болезни растений в защищенном фунте и их сдерживание. / В.О. Рудаков, O.JI. Рудаков // Агро XXI. 2001. - № 5. - С. 911.

96. Рудаков О.Л. Обработка грунта теплиц. Пропаривание или фумигация бромистым метилом фунта теплиц для борьбы с корневыми гнилями огурца. / О.Л. Рудаков // Агро XXI. 1997. - № 6. - С. 15.

97. Рудаков О.Л. Пособие по фитопатологии для закрытого фунта. / О.Л. Рудаков, К.Н. Олейник, В.О. Рудаков. Москва, 2001. - 142 с.

98. Сагитов А.О.* Научные основы интеграции противонематодных мероприятий на важнейших полевых и овощных культурах Казахстана. / А.О. Сагитов. Автореф. дис. докт. биол. наук. - Москва, 1988. - 35 с.

99. Сагитов А.О. Фитонематология сельскохозяйственному производству. / А.О. Сагитов, К.А. Перевертин. - Алма-Ата - Кайнар, 1987. -180 с.

100. Садыкин А.В. Изучение устойчивости томатов к галловым нематодам в Молдавии. / А.В. Садыкин, Н.Н. Загинайло // В кн.: Первая конференция (IX совещание) по нематодам растений, насекомых почвы и вод. Ташкент, 1981. - С. 221-222.

101. Садыкин А.В. Научно-методические основы селекции томата на устойчивость к комплексу фитопатогенных организмов. / А.В. Садыкин. -Автореф. дис. докт. с.-х. наук. — Брянск, 2002. 52 с.

102. Садыкин А.В. Селекция тепличного томата на устойчивость к галловой нематоде. / А.В. Садыкин. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Москва, 1987.-22 с.

103. Свешникова Н.М. Методы борьбы с галловой нематодой в условиях орошаемого земледелия и в теплицах. / Н.М. Свешникова. -Москва: «Колос», 1962. С. 28-117.

104. Свешникова Н.М. Рекомендации по охране хозяйств защищенного грунта от галловой нематоды и борьбе с ней. / Н.М. Свешникова. — Москва, 1961. — 21 с.

105. Сергеев В.Р. Борьба с галловыми нематодами с помощью сидератов. / В.Р. Сергеев // В кн.: X Всесоюзное совещание по нематодным болезням с/х культур Воронеж: ВАСХНИЛ, 1987. - С. 246-247.

106. Сергеев В.Р. Применение ловчих культур в борьбе с галловыми нематодами в теплицах. / В.Р. Сергеев // Информационный листок. -Воронеж: ЦНТИ, 1986.-С. 1-2.

107. Система мероприятий по защите овощных культур защищенногогрунта от болезней и вредителей. / Т.Н. Бущик, В.Б. Беляева, З.П. Блинова,t

108. Г.И. Медведская, Р.З. Касачева, В.Ф. Плотников. Москва: ВО «Агропромиздат», 1987. - 48 с.

109. Скачкова И.И. Применение микробиометода в борьбе с галловыми нематодами. / И.И. Скачкова // Земледелие и растениеводство. -1984.-№3.-С. 27-29.

110. Создание гибрида огурца, устойчивого к южной галловой нематоде. / В.Б. Удалова, А.Х. Маштакова, Т.В. Блинова, Т.Р. Стрельникова //

111. Всерос. симп. «Роль Российской гельминтологической школы в развитии паразитологии», Москва, 8-10 декабря, 1997: Тез. докл. М., 1997. - С. 56.

112. Соколов М.С. Экологизация защиты растений. / М.С. Соколов, О.А. Монастырский, Э.А. Пикушова Москва - Пущино, 1994. - 462 с.

113. Сопрунов Ф.Ф. Хищные грибы-гифомицеты и их применение в борьбе с патогенными нематодами./ Ф.Ф. Сопрунов. Ашхабат: АН ТССР, 1958.

114. Способ борьбы с почвенными нематодами: А.с. 1565451 СССР. / B.C. Громова, В.М. Дорофеев, В.П. Шарупич, М.А. Козин // Бюл. 1990. - № 19.

115. Стоянов Д. Применение инсектонематицида видата (оксамила) для борьбы с галловыми нематодами Meloidogyne spp. / Д. Стоянов // Растениеводческие науки. 1989. - № 6. - С. 92-98.

116. Ступарь О.С. Эффективный биофунгицид для защиты с.-х. культур. / О.С. Ступарь, JI.H. Шуляковская // Агро XXI. 2001. - № 6. - С. 13.

117. Твердюков А.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте (справочник). / А.П. Твердюков, П.В. Никонов, Н.П. Ющенко. Москва: «Колос», 1993. - 157 с.

118. Теплякова Т.В. Нематофагин. / Т.В. Теплякова, Н.В. Мацкевич, В.Б. Удалова // Защита растений. 1994. - № 4. - С. 45.

119. Теплякова Т.В. Хищные грибы гифомицеты - естественные враги нематод. / Т.В. Теплякова, Е.И. Рябчикова // Защита растений. - 1991. -№5.-С. 10-12.

120. Тимченко J1.C. Особенности патогенного процесса при мелойдогинозе декоративных и с.-х. растений. / JI.C. Тимченко // Интродукция и акклиматизация растений. Республиканский межведомственный сборник научных трудов. 1991. - С. 100-104.

121. Трескова B.C. Роль микроэлементов и нематостатических веществ в понижении вредоносности галловой нематоды. / B.C. Трескова // В кн.: Нематоды, вредные в сельском хозяйстве, и борьба с ними. -Самарканд, 1962. С. 229-311.

122. Трусевич А.В. Болезни огурца в теплицах. / А.В. Трусевич, Г.И. Ефименко, С.Н. Мишустина // Защита растений. 2002. - № 10. - С. 20-23.

123. Трусевич А.В. Серая гниль томата. / А.В. Трусевич // Гавриш. -2000. -№3. С. 18-20.

124. Удалова В.Б. Действие штамма хищного гриба Arthrobotrys oligospora на нематод в процессе его хранения. / В.Б. Удалова // В кн.: X Всесоюзное совещание по нематодным болезням с.-х. культур. Воронеж: ВАСХНИЛ, 1987.-С. 217-218.

125. Удалова В.Б. Устойчивость сортов и диких видов огурца к южной галловой нематоде. / В.Б. Удалова, В.Ф. Приходько. Бюл. Всероссийского института гельминтологии. - 1985. - Вып. 41.

126. Удалова В.Б. Хитозан для борьбы с галловой нематодой в защищенном грунте. / В.Б. Удалова, В.П. Быков, Н.Н. Карнакова // Защита растений. -М., 1995. № 6. - С. 13.

127. Устинов А.А. Галловая нематода. / А.А. Устинов Харьков: ХГУ, 1959.-292 с.

128. Филипчук О.Д. Использование супрессивности почвы в защите растений от возбудителей корневых инфекций. / О.Д. Филипчук, М.С. Соколов, Т.В. Павлова // Агрохимия. 1997. - № 8. - С.81-92.

129. Филипьев И.Н. Нематоды, вредные и полезные в сельском хозяйстве. / И.Н. Филипьев. Москва-Ленинград: «ОГИЗ - Сельхозгиз», 1934.-440 с.

130. Хуррамов Ш.Х. Использование соляризации в борьбе с галловыми нематодами. / Ш.Х. Хуррамов // Защита растений. — Москва, 1990.- № 4. С. 12-15.

131. Челева Б. Борьба с галловыми нематодами в теплицах. / Б. Челева, М. Динев // Галловые нематоды с.-х. культур и меры борьбы с ними.- Душамбе: «Дониш», 1979. С. 217-221.

132. Чепурнова М.А. Инфекция семян овощных культур и методы повышения их посевных качеств (в условиях Тульской области). / М.А. Чепурнова. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Москва, 2002. — 20 с.

133. Чижов В.Н. Биологическая эффективность фитоавертина против галловой нематоды в зависимости от степени устойчивости сортов томата к мелойдогинозу. / В.Н. Чижов, В.А. Юркив // Гавриш. 1999. - № 2. - С. 19-21.

134. Чижов В.Н. Галловые нематоды рода Meloidogyne goeldi в защищенном грунте (видовая диагностика и определение вредоносности). /

135. B.Н. Чижов, Б.А. Борисов, В.А. Юркив // Гавриш. 1998. - № 5-6. - С. 12-17.

136. Чижов В.Н. Диагностика галловых нематод рода Meloidogyne (Nematoda: Tylenchida) в защищенном грунте. / В.Н. Чижов // В кн.: Паразитические нематоды растений и насекомых. Москва: «Наука», 2004.1. C. 253-276.

137. Чижов В.Н. Мелойдогиноз овощных культур в защищенном грунте и особенности применения нового препарата Фитоверма - 0,2 % порошка против галловых нематод. / В.Н. Чижов, В.А. Дриняев, Н.В. Березина // Гавриш. - 1998. - № 2. - С. 9-14.

138. Шаблин П.А. ЭМ технология для садоводов и фермеров. / П.А. Шаблин. - Москва, 2000. - 13 с.

139. Шевлягин В.В. Технология совместного применения препаратов «Нарцисс» и иммуноцитофита на овощных культурах в АФ «Выборжец» Ленинградской области. / В.В. Шевлягин, С.В. Бочкарев // ГАВРИШ. 2000. - № 5. - С. 20-21.

140. Шестеперов А.А. Карантинные фитогельминты. / А.А. Шестеперов, Ю.Ф. Савотиков. Москва: «Колос» , 1995.-463 с.

141. Шестеперов А.А. Мелойдогиноз овощных культур защищенного грунта и меры борьбы с ним. / А.А. Шестеперов, Д.Я. Комков. Москва: Росагропромиздат, 1989.-С. 11-12.

142. Шестеперов А.А. Эпифитотиология мелойдогиноза овощных культур. / А.А. Шестеперов // В кн.: Галловые нематоды с.-х. культур и комплексные меры борьбы с ними в открытом и защищенном грунте. -Душамбе: «Дониш», 1990. С. 98-101.

143. ШиабоваТ.Н. Биологические аспекты воздействия энергии СВЧ на фитопаразитические нематоды и зараженные растения. / Т.Н. Шиабова, Ю.В. Гуров // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. СО. Сиб. н.-и. ин.-т. земледелия и химиз. с-х. 1989. - № 3. - С. 25-29.

144. Шредер М. «Еще раз хочу подчеркнуть базамид гранулят -очень эффективный препарат». / М. Шредер // Защита растений в тепличном хозяйстве. - 2002. - № 8. - С. 6-7.

145. Штерншис М.В. Биопрепараты на основе микробных метаболитов. / М.В. Штерншис // Всерос. конф. «Защита с.-х. растений 2001: состояние и перспектива развития»: тезисы докладов. — Москва — Санкт-Петербург Сочи, 2001. - С. 37.

146. Штерншис М.В. Биопрепараты на основе микробных метаболитов. / М.В. Штерншис // Защита растений. — 2002. № 9. — С. 18-19.

147. Эффективность биопрепаратов в борьбе с галловой нематодой в защищенном грунте. / Т.С. Иванова, А.К. Вялых, М.С. Соколов, О.А. Монастырский // Агрохимия. 1996. - № 3. - С. 101-106.

148. Яковлева Н.П. Фитопатология. Программированное обучение. / Н.П. Яковлева. Москва: «Колос», 1992. - С. 128-138.

149. Яркулов Ф.Я. Биометод в теплицах Приморья. / Ф.Я. Яркулов, В.Н. Кузнецов // Защита и карантин растений.- 1996. № 10. - С. 17-18.

150. Яркулов Ф.Я. Система биологической защиты овощных культур в теплицах приморского края. / Ф.Я. Яркулов // Автореф. дис. докт. с.-х. наук.- Санкт-Петербург Пушкин, 2002. - 46 с.

151. Abrantes 1 sabet М. de О. Vovlas Nicola. A note on parasitism of the phytonematodes Meloidogyne spp. and Heterodera fici by Pasteuria penetrans. / M. de O. Vovlas Nicola Abrantes 1 sabet // Can I. Zool.- 1988. V. 66. - № 12. -P. 2852-2854.

152. Adiko A. Effect of spores of Pasteuria penetrans on the motility of second-stage juveniles of Meloidogyne incognita. / A. Adiko, R. Simon // Russ. I. Nematol. 1999. - V. 7. - № 1. - P. 65-66.

153. Ahyja S. Chemical control of root-knot nematode in nursery beds of tomato and eggplant and its effect on yield in the field. / S. Ahyja // Trop. Pest. Manag. 1982. - V. 28. - № 3. - P. 313-315.

154. Akhtar M. Control of plant parasitic nematodes with agro-wastes soil amandmant. / M. Akhtar, M. Mashkoor Alam // Pakistan I. Mematol. 1990. - V. 8.-№ l.-P. 25-28.

155. Akhtor Al. Effect of crop residues amendments to soil for the control of plant- parasitic nematodes. / Al. Akhtor, M.M. Alam // Bioresour. Technol. -1992. V. 41. - № 1. - P. 81-83.

156. Alphey T.I.V. Assessment of the nematicidal potential of natural plant products. / T.I.V. Alphey, W.M. Robertson // Nematologica. 1988. - V. 34. - № 3.-P. 253.

157. Alphey T.I.V. Rishitin a natural plant product with nematicidal activity. / T.I.V. Alphey, W.M. Robertson, G.D. Zyon // Rev. nematol. 1988. - V. 11.-№4.-P. 399-404.

158. Althey T.I.W. Assessment of the nematicidal potencial of natural products. / T.I.W. Althey, W.M. Robertson // Nematologica. 1988. - V. 34. - № 3.- P. 253.

159. Araujo M. Effects of the temperature anol duration of the initial incubation period on resistance to Meloidogyne incognita in tomato. / M. Araujo // I. Nematologica. 1982. - V. 14. - № 3. - P.411-413.

160. Baksik A. Zwalczanie quzakow (Meloidogyne incognita) na pamidorach szklarniowych. / A. Baksik // Biul. Warzyw. Inst. Waryw. Skierniexicach. 1989. - S. 163-168.

161. Bansal R.K. Evalution of some agro-industrial wastes for mass propagation of the nematode parasitic fungus Paecilomyces lilacinus. / R.K. Bansal, R.K. Walia, D.S. Bhatti // Nematol. Mediterr. 1988. - V. 16. - № 1. - P. 135-136.

162. Mise en evidense de l'effect antagoniste de Pseudomonas fluorescens vis-a-vis de la fusariose vasculaire de la monate. / M. Benchabane, R. Bakour, D. Toud, A. Boutekrabt // Bull. OEPP. 2000. - V. 30. - № 2. - S. 243-246.

163. Berberchek M.M. Effect of soil solarization on plant parasitic nematodes and phytophthora cinnamom in South Africa. / M.M. Berberchek, S.L. Von Broembsen // Plant Dis. 1987. - V. 70. - № 10. - P. 945-950.

164. Bingefors S. Noture of iherited nematode resistense in plants. / S. Bingefors // Pathogens, vectors, anol plant diseases: approaches to control. 1982. - P. 187-219.

165. Biological nematicides: US market set at $ 172 million/year; costs must be cut and delivery improved // Bioprocess. Technol. 1991. - V. 13. - № 3. -P. 4-5.

166. Brande I. Bestrijding van wortelknoble laalties (Meloidogyne spp.) dor elecktrische bodenverwarming. / I. Brande, A. Vanden en Gillard. -Tuinbouwberichten. 1957. - S. 63-64.

167. Brown S. Increased cropyields vollowing application of Bacillus penetrans to field plota intested with M. incognita. / S. Brown, I. Kepner, G. Smart // Soil Biol. Biochem. 1985. - P. 483^86.

168. Brown S.M. Root penetration by M. incognita yuveniles infected owiht Bacillus penetrans. / S.M. Brown, G.C. Smart //1. Nematol. 1985. - V. 17. - №2.- P. 123-126.

169. Carter W. Ifluence of soil temperature on M. incognita resistent and susceptible cotton. Gossypium hirsutum. / W. Carter // I. Nematol. 1982. -V. 14. - №3. - P. 401-403.

170. Cayrol I.-C. La mycorization des plantes, une solution biologique pour controller les nematodes des cultures. / I.C. Caylor // Riviera Sci. — 1991. V. 11. —S. 15-26.

171. Cayrol I.-C. Lutte biologyique contre les Meloidogyne au moyen duchamping non predateur Arthrobotiys irregularis. / I.C. Caylor // Bull. OEPP. -1988.-V. 18.-№ l.-S. 73-75.

172. Cayrol I.-C. Les biopesticides a bassaut des nematodes du sol. / lean-Claude Cayrol, C. Djian-Caporalino // Recherche. 1993. - V. 24. - № 250. -S.78-80.

173. Cerma Braham S. Toxicity of some indegenous plant extracts to root-knot, seed-gait and citrus nematodes. / S. Cerma Braham, K. Verma Kailash, K. Sandwan Nanesh // Pesticides. 1989. - V. 23. - № 11. - P. 25-27.

174. Channer A.G. The potencial of Pasteuria penetrans for the control of

175. Meloidogyne javanica theory and practice. / A.G. Channer, A.T. Duudi, S.R. Gowen // Nematol. 1990. - P. 64.

176. Choutka C. Controlled simulation systems to study effects of soil solarization on the root-knot nematode. / C. Choutka, B. Steiner, I. Grinshpun // Phytopatologica. 1998. - V. 26. - № 2. - P. 173-174.

177. Dahjya I.S. Inhibitoiy effects of Aspergillus niger culture filtrate on mrtality and hatehing of larvae of Meloidogyne spp. / I.S. Dahjya, D.P. Singh // Plant Soil.-1985.-V. 86. -№ l.-P. 145-146.

178. Dalmasso A. Le Nematode meloidogyne et la tomate de conserve. / A. Dalmasso // Depinieristes Horculteurs Maraichers. 1980. - V. 205. - S. 29-32.

179. De Silva P. Intrnal resistance in Meloidogyne spp. to Pasteuria penetrans. / P. De Silva, S.R. Gowen // 2-nd Int. Nematol. Congr. Veldhoven 11— 17 aug., 1990: Program and Abstr. Wageningen, 1990. - P. 70.

180. Devense V. Limitation biologique des populations de nematodes phytophades. / V. Devense. 1985. - S. 234.

181. Devidas P. Evalution of Bacillus thuringiensis exoloxin for nematode control. / P. Devidas, R.I. Cibulscy, L. Rehberger // Nematologica. 1988. - V. 34. - № 3. — P. 265.

182. Devies K.G. Observations on the patogenicity of Pasteuria penetrans a parasite of root-knot nematodes. / K.G. Devies, B.R. Kerry, G.A. Flynn // Ann. Appl. Biol. 1988. - V. 112. - № 3. - P. 491-501.

183. Devies Keith G. The mobility development and infection of M. incognita encumbered with spores of the obligate hyperparasite Pasteuria penetrans. / G. Devies Keith, V. Laird, B.R. Kerry // Rev. Nematol. 1991. - V. 14. - № 4. — P. 611-618.

184. Dickson D.W. Pasteuria penetrans a biological control agent of nematodes. / D.W. Dickson, M. Oostendorp, D.I. Mitchell // 2-nd Int.Nematol.congr. Veldhoven, 11-17 aug., 1990: Program and Abstr. Wageningen, 1990. -P. 70.

185. Dube B. Biocontrol of Molidogyne incognita by Paecilomyces lilacinus and Pasteuria penetrans. / B. Dube, G.Ir. Smart Grover // I. Nematol. -1987.-№2.- P. 222-227.

186. Effect of chitosan on cucumber plants: Suppression of deferense reactions. / A.E1. Ghaouth, J. Arul, J. Grenier, N. Benhamou, A. Asselin, R. Belanger // Phytopatology. 1994. - V. 84. - № 3. - P. 313-320.

187. Effects of rhizobacteria on root-knot nematodes and gall formation. / I.O. Becker, E. Zavaleta-Mejia, S.F. Colbert // Phytopatology. 1988. - V. 78. -№ 11.-P. 1466-1469.

188. Efficacy of avermectinis against a plant nematode. / D.I. Wright, A.I. Birtle, A.E. Corps, B.A. Dybas // Ann. Apple. Biol. 1983. - V. 103. - № 3. - P. 465-470.

189. Elad Y. Trichoderma harzianum T39 preparation for biocontrol of plant diseases — control of Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum and Cladosporium fulvum. / Y. Elad // Biocontr. Sci. andTechnol. 2000. — V. 10. -№ 4. - P. 499-507.

190. Errico F. Effect of some organic materials on root-knot nematodes on tomatous in feeld preliminary experiments. / F. Errico, F. Maio // Nematol mediderr. 1980. - V. 81. - P. 107-110.

191. Esmanjaud M. La point sur les possibilites de lutte contre les nematodes a galles en cultures maraicheres (Meloidogyne spp.). / M. Esmanjaud // Rev. Hortic. 1984. - V. 252. - P. 27-31.

192. Evalution of Paecilomyces lilacinus as a biological agent of Meloidogyne javanica on tobacco. / T.S. Hewlett, D.W. Dickson, D.I. Mitchell, M.E. Kannwischer-Mitchell //1. Nematol. 1988. - V. 20. - № 4. - P. 578-584.

193. Evans A.A.F. Diapause in nematodes as a survival strategy. / A.A.F. Evans // Vistas on Nematology. 1987. - P. 180-187.

194. Fatemy S. Effect of Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson on biological control of Meloidogyna javanica (Neal) Chitwud on tomato. / S. Fatemy // Appl. Entomol. And Phytopathol. 1997. - V. 64. - № 1-2. - P. 6-10.

195. Ferris H. Development of a soil-temperature data base on Meloidogyne arenaria for a simulation model. / H. Ferris // J. Nematol. 1978. -V. 10.-№ 1.-p. 39-42.

196. Ferris H. Mathematical approach to the assasment of crops damage. /

197. H. Ferris // Plants parasitic nematodes, Acad. Press. 1972. - V. 3. - P. 405-420.

198. Ferris H. Nematode damaging function. The problems of experimental and sampling error. / H. Ferris // J. Nematol. 1984. - V. 16. - № 1. -P. 1-9.

199. Ferris H. Population assessment and management strategies for plant parasitic nematodes. / H. Ferris // Agriculture ecosystems and Environment. Eus. Sci. Publ. BV. Amsterdam, 1984/1985. - V. 12. - P. 285-299.

200. Fitters P.F.Z. A timelapse technique to study the effect of fungal products on embryogenesis of nematode eggs. / P.F.Z. Fitters, E. Den Belder // Meled, Fac. Iandbou wetensch / Univ. 6-ent. 1993. - M. 58. - № 28. - P. 751756.

201. Fortuner R. Nemisys a nematode identification system Update and technology. / R. Fortuner // In: 28-th Ann. Meeting Soc. of Nematologists. -Davis, 1989.-P. 45.

202. Freire F. Parasitism of eggs, females and juvenilis of Meloidogyne incognita by Paecilomyces lilacinus and Verticillium chlamydosporium. / F. Freire,

203. Bridge // Fitopatol. Brasil. 1985. - P. 557-596.

204. Galper S. A collagenolytic fungus, Cunningamella elegans, for biological cintrol of plant parasitic nematodes. / S. Galper, E. Cohn, Y. Spiegel // I. Nematology. 1991. - V. 23. - № 3. - P. 269-274.

205. Gamliel A. Combining organic amendments (biofiimigation) with plastic mulches for soilborne pest management. / A. Gamliel // Phytoparasitica. — 1998. V. 26. - № 3. - P. 249-250.

206. Gamliel A. Improvement of soil solarization with volatile compounds generated from organic amendments. / A. Gumliel, I.I. Stapleton // Phytoparasitica. 1997.- V. 25.-P. 31-38.

207. Gamliel A. Non-chemical aproach to soilborne pest control. / A. Gamliel // Phytoparasitica. 1999. - V. 27. - № 1. - P. 80.

208. Gamliel A. Non-chemical aproach to soilborne pest management: Combining organic amendments with soil solarization. / A. Gamliel, M. Austerweil, G. Kritzman // Phytoparasitica. 2000. - V. 28. - № 3. - P. 269.

209. Gaur A.D. Ecological considerations in evolving strategies for nematode control in 2000. / A.D. Gaur, A.R. Seshadre // Prac. Indian Nat. Sci Acool. 1986. - V. 52. - №1. - P. 49-65.

210. Gillard A. Onderzockingen omtrent de biologie de verspreiding ende bestrijding van wortelkno bbelaaltjes (Meloidogyne spp.). / A. Gillard. Meded: Landbouwnogeschool Gent. -1961.-S.515 -646.

211. Glazer I. Influence of urea, hydroxyurea and thiourea on M. javanica and infected excised tomato roots in culture. / I. Glazer, D. Orion // I. Nematol. -1984.-V. 16.-№2.-P. 125-130.

212. Gonzaga V. Seleccio de plants antagonistas a Meloidogyne incognita raca Зе a M. javanica. / V. Gonzaga, S. Ferraz // Nematol. Bras. 1994. — V. 18. -№ 1-2. - S. 57-63.

213. Gowen S.R. Biological control of Meloidogyne spp. with Pasteuria penetrans. / S.R. Gowen, E. Tzortzakakis // Bull. OEPP. 1994. - V. 24. - № 2. -P. 495-500.

214. Grau N.F. Nematofagous fungi with particular reference to their ecology. / N.F. Grau // Biol. Rev. 1987. - V. 62. - P. 245-304.

215. Guany A. Distribution patterns and nematocidal activity of methyl ^ bromide in various soil conditions and methods of application. / A. Guany, I.C.

216. Arvieu // Acta Hortic. Wageningen. 1984. - V. 152. - P. 277-287.

217. Guskova L.A. An assessment of resistance in glasshousegrown tomato cultivars to Meloidogyne incognita, race 2, from Latvia and to M. javanicasfrom Russia . / L.A. Guskova , H. Al-Bakkur I I Russ. I. Nematology. — 1996. V. 4.-№2.-P. 181-183.

218. Hannerole W. Gleichbleibend hohe Ertrage olurch Basamid-Granulat. / W. Hannerole // Deutseher Gartenbau. 1985. - V. 39. - № 33. - S. 30-37.

219. Hoffman-Hergarten S. Ertragswirksamkeit von rhizospharebakterien to' mit antagonistischen Wirkung gegen M. incognita an tomate. / S. Hoffman

220. Hergarten, R.A. Sicora, M.K. Gulai // Mitt. Biol. Bundesanst. land- und Forstwirt. Berlin: Dahlen, 1998. - № 357. - S. 341.

221. Hyang C.S. Effect of Crotalaria spectabilis and two nematicides on numbers of M. incognita and Helicotylenchus dihystera. / C.S. Hyang, R.C.V.

222. Tenente, F.C.C. Da Silva // Nematologica. 1981. - № 1. - P. 1-5.

223. Iatala P. Biological control of plant-parositic nematodes. / P. Iatala // Annu. Rev. Phytopathol. "Pain. Alto. Calic." 1986. - V. 24. - P. 453^489.

224. Iensen Dan Funck. Biological control of Pythium ultimum by incorporation of antagonistic fungi in peat substrates. / Iensen Dan Funck, Hanne Wolfthechel // OBC / WPRS Rulletin. 1992. - V. 15. - № 1. - P. 149-155.

225. Interaction of Bacillus thuringiensis with Pythium ultimum anf Fusarium oxisporum f. sp. Lycopersici: Possible role in biological control. / G.A. Amer, R. Aggarwal, D.V. Singh, K.D. Srivastava // Curr. Sci (India). 1997. - № 3.- P. 282-286.

226. Kerry B.R. Two microorganisms for the biological control of plant parasitic nematodes. / B.R. Kerry // Brighton crop protection conf-pest and deseases Thornton Heath (Sur). 1988. - № 2. - P. 603-607.

227. Khan M. Wajid. Susceptibility of some cucumber cultivars to root-knot nematodes. / M. Wajid Khan, A.A. Khan // Ann. Appl. Biol. 1989. - V. 114. -suppl.- P. 140-141.

228. Krizman G. With methyl bromide and without it. / G. Krizman // Phytoparasitica. 2000. - V. 28. - № 3. - P. 268-269.

229. Maggenti A. Jeneral Nematology. / A. Magenti // Springer NY. -1981.- P. 347-362.

230. Mankau R. Biocontrol: fungi as nematode control agents. / R. Mankau //I. Nematol.-1980.-V. 12.-№ l.-P. 244-252.

231. Mankau R. Biological control of nematode pests bynatural enemies. / R. Mankau // Ann. Rev. Phytopathol. 1980. -V. 13. - № 3. - P. 441-442.

232. Mankau R. Microbiological control of nematodes. / R. Mankou // Plant parasitic nematodes. New York, 1981. - P. 475-494.

233. Mashkoor Alam M. Nematode Desrajing fungi. / Alam M. Mashkoor // Nematode biocontrol: aspects and prospects. India, Dehli: CBS Rublishers and Distributors. - 1990. - P. 57-69.

234. Melhi K. The use of Pasteuria penetrans in the managment of root-knot nematodes in protected crops: Abstr 22-nd Int. Symp. Eur. Soc. Nematol Ghent, 7-12 aug., 1994. / K. Melhi, A. Tzortzakakis, S.R. Gowen //

235. Nematologica. 1995. - V. 41. - № 3. - P. 321-322.

236. Morton H.V. Modification of proprietary chemicals for increasing efficacy. / H.V. Morton // Y. Nematol. 1986. - V. 18. - № 2. - P. 123-128.

237. Moura Romero M. Estudo de intercio Meloidogyne-Fusarium em tomateiro portador do gene MI em condicoes de temperaturas altas do solo. / Romero M. Moura, T. Rosa Regina Ceres, Elvira Maria R. Pedrosa // Nematol. Bras. 2001. - V. 25. - № 2. - S. 229-233.

238. Muller I. Aussiochten des integrierten Pflanzenchutzes bei der Bekampfiing Pflanzenparazitarer Nematoden. / I. Muller // Gesude Pflanzen. -1985.-V. 37.-S. 216-221.

239. Muro A.Di. Root-knot nematode (Meloidogyne incognita) control by two- and three- year crop rotations. / A.Di. Muro // Ibid. 1975. - P. 89-91.

240. Noe J.P. Overestimation on yield losses of tobacco caused by aggregated spatial pattern of M. incognita. / J.P. Noe // J. Nematology. 1985. -V. 17.- P. 245-251.

241. Nordmeyer D. Biological activity and acetylcholinesterase inchibition by nonfiimigunt nematicides and their degradation products on Meloidogyne incognita. / D. Nordmeyer, W. Dickson Don. // Rev. Nematol.1990. V. 13. - № 2. - P. 229-232.

242. Noto G. Possibilita di controllodella "stanchezza"' del terreno in serra medianta la pastorizzazione e limpiego di tipi nesistenti di pomodoro. / G. Noto, A. Paratore, C. Calabretta // "Colt. ppot". 1987. - V. 16. - № 12. - S. 49-55.

243. О,Weill Т.М. Integrated cultural environmental and biological control of gray mold (Botrytis cinerea) in greenhause crops. / Т.М. O,Weill // Phytoparasitica. 1999. - V. 27. - № 1. - P.66.

244. Oka Y. Control of the root-knot nematode M. javanica by Bacillus cereus. / Y.Oka, U. Chet, Y. Spiegel // Biocontr. Sci. And Technol. 1993. - V. 3. - № 2. - P. 115-126.

245. Osrec L. Solar heating (solarization) of soil for control of nematodes in Chorvatia: Abstr. 22-nd Int. Symp. Eur. Soc. Nematol. Ghent. 7-12 aug. 1994. / L. Osrec // Nematologica. 1995. - V. 41. - № 3. - P. 327-328.

246. Ozeretskovskaya O. Induced resistencein the Solanaceae. / O. Ozeretskovskaya // Induced Resistence to Disease in Plants, Kluwer Academic Publishers. 1995.-P. 31-62

247. Patel G.I. Use of costor in management of root-knot nematodes. / G.I. Patel,H.M. Shah, D.I. Patel//"Tobaco Res", 1985.-V. 11.-№ l.-P. 78-80.

248. Payne level M. Isolates of Bacillus thuringiensis that are active against nematodes. / M. Payne level, C. Mycogen // USA, MKU. 1996. - P. 63.

249. Pelagatti O. Utilization del formulato R-350 a base di Arthrobotrys irregularis nel controllo di Meloidogyne incognita. / O. Pelagatti, V. Nencetti, S. Caroppo // Redia. 1986. - V. 69. - S. 275- 284.

250. Qamar F. Control of anguinosis of wheat using plant extracts / F. Qamar, M. Saeed, N. Khan Aly Suma // Pakistan Z. Sci. And Jnd. Res. 1989. -V. 32.-№4.-P. 260-261.

251. Rankin L. Evalution of rhisosphere bacteria for biological control of Pythium spp. root rot of greenhouse cucumbers in hydroponic culture. / L. Rankin, T.C. Paulitz // Plant Disease. 1994. - V. 70. - № 5. - P. 447-451.

252. Rodrigues-Kabana R., Morgan-Iones G., Chet L. Biological control of nematodes soil amendments and microbial antagonists. / R. Rodrigues-Kabana, G. Morgan-Iones, L.Chet // Plant Soil. 1987. - V. 100. № 1-3. - P. 237-347.

253. Romulo D. Nematode control in the Phillippines. / D. Romulo // Bioprogress technol. 1987. - № 9,7. - P. 9.

254. Saleh H. Effect of solarization combined with solar- heated water on M. javanica. / H. Saleh, W.I. Abu-Charbieh, L. Al-Banna // Nematologica. 1988. -V. 34. - № 3. - P. 290-291.

255. Saleh N. Aumento de los efectos de la solarizacion de suelos por aplicacionde aqua calentada solermente. / N. Saleh, W.I. Abu-Charbieh, L. Al-Banna // Actual. Sanid. Veg. 1991. - V. 1. - № 2. - P. 15-16.

256. Sanchez L.A. Perfomance of Arthrobotrys spp. alone in combination with Paecilomyces lilacinus as biocontrollers of Meloidogyne incognita in tomato. / L.A. Sanchez, N. Acosta, N. Vicente // I.Agr. Univ. RR. 1989. - V. 73. - № 3. -P. 281-284.

257. Sasser I. Efficacy of avermactins for root-knot control in tobacco. / I. Sasser // Plant Dis. 1982. - V. 66. - № 8. - P. 691-693.

258. Sasser I. Efficacy of avermactins for root-knot control in tobacco. / I. Sasser // Plant Dis. 1982. - V. 66. - № 8. - P. 691-693.

259. Scholte К. Effects of potencial trap crops and planting date on soil infestation with popato cyst nematodes and root-knot nematodes. / K. Scholte, J. Vos // Ann. Appl. Biol. 2000. - V. 137. - № 2. - P. 153-164.

260. Schramint S. Avaliacao biologica de extraktos de 14 e species vegetais sobne Meloidogyne incognita rasa 1. / S. Schramint, P. Silva Herberte, M.S. Fernandes Leslie // "Nematol. Bras". 1987. - № 11. - S. 99-102.

261. Seinhorst J.W. The relation between nematode density and damage toplants. / J.W. Seinhorst // Nematologica. 1965. - V. 11. - № 2. - P. 137-154.

262. Seinhorst J.W. The relation between nematode distribution in a field at different average nematode density. / J.W. Seinhorst // Nematologica. 1973. -V. 19.-P. 421-427.

263. Sell P. Beruhungen zwishen wurzelgallen — Nematoden und ihrem natuflichen Generspieler Pasteuria penetrans. / P. Sell, C. Hansen // Meded. Fac.Iandbouww. Rijksuniu. Gent. 1987. - V. 52. - №2. - S. 607-615.

264. Sharma Ravi Datt. Bacillus thuringiensis: a biological agent of M. incognita on barley. / Ravi Datt. Sharma // Nematol. Bras. 1996. - № 1-2. - P. 79-84.

265. Shukla Y.M. Biological activity and the nature of semiochemical in the root exudates of host plants resistant to root-knot nematodes. / Y.M. Shukla,

266. M.K. Charaborty, D.I. Patel // Tobacco Res. 1988. - V. 14. - № i. p. 51-57..

267. Siddiqui I.A. Rhizobacteria-mediated induction of systemic resistance

268. R) in tomato against Meloidogyne javanica. / I.A. Siddiqui, S.S. Shaukat // I. Phytopatolog. 2002. - V. 150. - № 8-9.

269. Siddiqui I.A., Shaukat S.S., Hamid M. Role of zinc in rhizobacteria-mediated suppression of root-intecting fungi and root-knot nematode. / I.A.

270. Siddiqui, S.S. Shaukat, M. Hamid //1. Phytopatolog. 2002. - V. 150. - № 10. - P. 569-575.

271. Siddiqui M.A. Effect of root-exudates of Num and Persian lilac on plant parasitic nematodes. / M.A Siddiqui, M.M. Alam // Anz. Schader. Pflanzenschutz Umweltschutz. 1989. - S. 33-35.

272. Siddiqui M.A. Effect of seed treatment with azadirachtin on root-knot development on? And growth of some vegetables. / M.A Siddiqui, M.M. Alam // Ann. Apl. Biol. 1988. - V. 112. - P. 20-21.

273. Siddiqui M.A. Efficacy of azadirachtin as seed treatment for the control of the reniform nematode on some vegetables. / M.A. Siddiqui, M. Alam // Ann. Appl. Biol. 1989. - V. 114. - P. 20-21.

274. Siddiqui M.A. Toxicy of different plant parts of Tagetes lucida to plant parasitic nematodes. / M.A. Siddiqui, M.M. Alam // Indian I. Nematol. -1988.-V. 18.-№2.-P. 181-185.

275. Siddiqui M.A.Utilization of marigold plant wastes for the control of plant parasitic nematodes. / M.A. Siddiqui, M.W. Alam // Biol. Wastes. 1987. -V. 21 - № 3. - P. 221-229.

276. Siddiqui M.A. Sawdusts as soil amendments for control of nematodes infesting some vegetables. / M.A. Siddiqui, M. Mashkoor Alam // Biol. Wastes. -1990. V. 33. - № 2. - P. 123-129.

277. Sikora K.A. Interrelationship between plant health promoting rhizobacteria, plant parasitic nematodes and soil microorganisms. / K.A. Sikora // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1988. - V. 53. - № 2. - P. 867-878.

278. Silva J.F.V. Effecto de Azadirachta indica sobre Meloidogyne incognita raca 3 em feijoeiro: Res. Trab. 17 Congr. Bras. Nematol. Jaboticabal. 812 fev., 1993 / J.F.V. Silva // Nematol. Bras. 1993. - V. 17. - № 1. - S. 29.

279. Stein B.D. Histocemistry and ultrastructure of the induced resistence response of cucumber. / B.D. Stein // Jurnal of Phytopatology. 1993. - V. 137. -P. 177-188.

280. Sturhan D. Studies on diversity of Pasteuria bacteria parasitic on nematodes./ D. Sturhan // Nematologica. 1988. - V. 34. - № 3. - P. 296-297.

281. Tacconi R. Danni da nematodi e mezzi di lotta. / R. Tacconi // Inform agr. Verona. - 1989. - V. 45, 30. - P. 57-61.

282. Tanda A.S. Influense of temperature and root diffusates of African marigold on the egg hatching of root-knot nematode (M. incognita) in tomato. /$ A.S. Tanda, I. Singh 11 2nd Int. Nematol. Congr. Veldhoven, 11-17 aug., 1990:

283. Program and Abstr. Wageningen, 1990. - P. 145.

284. Taylor A.L. Identification and estimation of root- and nematode species in mixed populations. / A.L. Taylor // Gainesville, Fla. 1987. - 73 p.

285. The control of Meloidogyne incognita on tomato using avermactin B1 as a root dip. / E.I. Nwadinobi, W.G.M. Hagye, S.R. Gowen, I. Badmin // Ann. Appl. Biol. 1989.-V. 11, supple.-P. 18-19.

286. Thomas E. Sobouen Siesenf und olrettich tur nematoden bekampfung an. / E. Thomas // Top agrar. 1986. - № 7. - S. 36-38.

287. Townshend I.L. Biolodical control of M. hapla on alfaalfa and tomato with the fungus Meria coniospora. / I.L. Townshend, M. Meskine, G.L. Barron //1. Nematol. 1989. -V. 21. - № 2. - P. 179-183.

288. Tylor R.C. Seed treatment with the biopesticide Trichoderma harzianum strain KRL-AG 2: 1988 field trials. / R.C. Tylor, Т.Е. Stass, C.E. Harman // Phytopatology. 1989. - V. 79. - № 10. - P. 1159-1160.

289. Utkhede R. Effects of biological and chemical treatments on Botrytis stem canker and fruit yield of tomato under greenhause conditions. / R. Utkhede, C. Bogdanoff, I. McNevin // Can. I. Plant Pathol. 2001. - V. 23. - № 3. - P. 253' 259.

290. Vaishnav M.U. Effect of culture filtrates of Aspergillus spp. on M. arenaria. / M.U. Vaishnav, H.R. Patel // Indian I. Nematol. 1985. - V. 15. -№ l.-P. 116-117.

291. Van Gandy S. Fertilizations practices can affect nematodes. / S. Van Gandy // Western Grower and shipper. 1980. - V. 51. - № 8. - P. 20-23.

292. Van Gandy S.D. Biological control of nematodes: status and prospects in agricultural IPM systems. / S.D. Van Gandy // Biological control in agricultural IPM sistems. 1985. - P. 467-477.

293. Varma M.K. Efficacy of Tagetes patula and Sesamum orientale against root-knot of eggplant. / M.K. Varma, H.C. Sharma, V.N. Rathak // Plant Diseases. 1978. - № 3. - P.274-275.

294. Vats R. Efficacy of different plant extracts for managing root-knot nematode М/ javanica on tomato. / R. Vats, S.M. Nandal, M.R. Dalai // Haryana Agr. Univ. I.Res. 1995. - V. 25. - № 3. - P. 113-116.

295. Visser T. The effect of marigolds and some other crops on the pratylenchus and Meloidogyne poppulations in soil. / T. Visser, M.K. Vythilingam // Tea. Qourt. 1959. - P. 30-38.

296. Vogt Hans-Heinnch Nematoden becampfiing dureh Pilze // Naturwiss. Rolsch. 1990. - V. 43. - № 10. - S. 440.

297. Walia R.K. A new bacterial parasite (Pasteuria spp.), isolated from Piseonpea cyst nematode Heterodera cajani. / R.K. Walia, R.K. Bansal, D.S. Bhatti // 2-nd Aug. Program and Abstr. Wageningen. - 1990. - P. 151.

298. Weischer B. Entwicklung stendenzen bei dez Abwehr von Nematodenschaden. / B. Weischer // Biologischen Bundesanstalt fur Land und Fors twirtschaft. Mitteilungen. - 1985. - V. 226. - P. 13-30.

299. Whitehead A.C. Principles of granular nematicide placement for temperature fiild crops. BCPC monograph. / A.C. Whitehead // Brit. Crop protection council.-1981.- V.39. P. 309-317.

300. Winoto-Suatmadji R. Studies on the effect of Tagetes spp. on plant parasitic nematodes. / R. Winoto-Suatmadji // Wageningen, Netherlands, Veenmon and Zonen. 1969. - № 5. - P. 33-37.

301. Wright D. Behaviour of the systemis nematicide oxamyl in plants in relation to control of invasion and development of Meloidogyne incognita. / D. Wright // Ann. Appl. Biol. 1980. - № 3. - P. 323-334.

302. Wright D. Inhibition of development of Meloidogyne incognita by root and foliar applications of oxamyl. / D. Wright, N. Womaek // Ann. Appl. Biol. 1981. -V. 97. - № 3. - P. 297-302.

303. Wright D. Sasceptibiliti of different development stades of the root-knot nematode Meloidogyne incognita to the nematicide oxamyl. / D. Wright, A. Rowland // Ann. Appl.Soil. 1982. - V. 100. - № 3. - P. 521-525.

304. Wyss U. Moglichkeiten der biologischenBekampfung von Wurzelelnematoden durch Pilze. / U. Wyss, B. Voss // Schriftenreihe der Agrarwissenschaftlichen Facultat der Universitat Kiel, Hamburg. Berlin, 1986. -V. 68.-S. 61-71.

305. Zacheo G. Influence of different temperatures on resistence of tomato plants to M. incognita. / G. Zacheo, T. Bleve-Zacheo // Nematol. Mediterr. 1984. -V. 12.-№ 2.-P. 221-230.

306. Zaki F.A. Efecto fitoterapiutico de las hojas de algunas plantas sobre el cultivo de tomate infectado con M. javanica. / F.A. Zaki, D.S. Bhatti // Actual. Samid. Veg. 1991. - V. 1. - № 2. - S. 31-33.

307. Zinovieva S.V. Involvement of plant sterols in the system tomatoes-nematode Meloidogyne incognita. / S.V. Zinovieva, N.S. Vasyukova, I.L. Ozeretskovskaya // Helmintologia. 1990. - V. 27. - № 3. - P. 211-216.