Экологические адаптации инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях формирования вторичного ареала на Северо-Западном Кавказе

Котенев, Егор Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические адаптации инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях формирования вторичного ареала на Северо-Западном Кавказе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические адаптации инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях формирования вторичного ареала на Северо-Западном Кавказе"

На правах рукописи

О034ьа хо-*

¿'/iuu.P

Котенев Егор Сергеевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ИНВАЗИОННОГО ФИТОФАГА CORYTHUCHA CILIATA SAY (HETEROPTERA, TINGIDAE) В УСЛОВИЯХ ФОРМИРОВАНИЯ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ

КАВКАЗЕ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

я о

Воронеж - 2009

003468184

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Арефьев Юрий Федорович

кандидат биологических наук, Ромашова Наталья Борисовна

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений РАСХН

Защита диссертации состоится 13 мая 2009 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «10» апреля 2009 г.

Ученый секретарь л'

диссертационного совета, ^

кандидат биологических наук I/

щ.

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последнее время расширяется круг видов, выходящих за пределы своего первичного ареала. До настоящего времени остаются невыясненными многие вопросы процесса формирования вторичных ареалов, роли абиотических и биотических факторов в формировании экологических адаптации, способствующих широкому распространению инвазионных видов, на осваиваемой ими территории. К таким видам относится платановая коритуха - Corythucha ciliata (Say) из семейства клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae), первичный ареал которой охватывает Северную Америку. Начиная с шестидесятых годов XX столетия платановая коритуха широко распространилась в Европе. В середине девяностых годов она начала активно осваивать равнинную и предгорную части Северо-Западного Кавказа.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение процессов формирования экологических адаптации инвазионных видов в условиях вторичного ареала на примере американского вредителя платана Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) на Северо-Западном Кавказе. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ состава и экологической структуры энтомокомплекса платана в условиях Северо-Западного Кавказа, место и роль в нем доминирующего инвазионного вида - платановой коритухи.

2. Изучить процесс формирования вторичного ареала платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе и факторы его ограничивающие.

3. Выявить роль абиотических и биотических факторов в сезонной динамике численности при формировании экологических адаптаций инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say.

4. Установить популяционно-фенетическую структуру платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе, отражающую ее адаптационный механизм в пределах вторичного ареала.

5. Изучить вредоносность платановой коритухи.

Научная новизна. Впервые исследованы экологические адаптации платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе. Изучено ее географическое распространение на данной территории, как инвазионного вида. Выявлены факторы сезонной динамики численности вида, отражающие процессы формирования экологических адаптаций в условиях Северо-Западного Кавказа. Изучена популяционно-фенетическая структура вида на данной территории. Установлена его роль в комплексе насекомых, связанных с платаном.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изученные экологические адаптации платановой коритухи позволят лучше понять механизмы формирования ареалов инвазионных видов и возможности их обитания на новой территории. Данные по фенологии и динамике численности платановой кружевницы будут использованы при разработке защитных мероприятий в борьбе с вредителем. Приведенные в диссертации данные могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов «Экология насекомых», «Защита растений».

Положения, выносимые на защиту.

1. В формировании вторичного ареала инвазионного вида основную роль играют комплекс климатических факторов и ареал кормового растения.

2. Авторегуляторными популяционными механизмами, поддерживающими высокую численность инвазионного фитофага и обеспечивающими расширение его вторичного ареала, являются изменяющееся соотношение полов в популяции перед зимовкой и развитие вида в двух перекрывающихся поколениях.

3. При отсутствии естественных врагов у инвазионного вида основную роль в регуляции динамики численности его популяции играют абиотические факторы.

4. Различия в распределении вариаций изменчивости морфологических признаков инвазионного фитофага в пределах его вторичного ареала отражают действие различных форм отбора.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Третьем Европейском гемиптерологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2004); на Втором Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005); на IX Всероссийском популяционном семинаре (Уфа, 2006); на XIII съезде Всероссийского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); на первых чтениях памяти O.A. Катаева «Вопросы динамики численности насекомых-дендрофагов» (Санкт-Петербург, 2007); на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (2006, 2007).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 12 научных статьях и материалах научных конференций, из них четыре в списке изданий, рекомендованных ВАК, две из них в изданиях по биологическим наукам.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 220 названий (из них 82 на иностранных языках). Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 таблицами и 37 рисунками.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю д.б.н. проф. Виктору Борисовичу Голубу за неоценимый вклад и помощь в подготовке работы, В.М. Калинкину (ВИЗР, Санкт-Петербург) за внимание и поддержку, А.Х. Саулич (СПбГУ, Санкт-Петербург) за ценные советы и рекомендации, Э.М. Данциг (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), В.М. Гнездилову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), И.А. Гаврилову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за помощь в определении материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проанализированы работы, посвященные изучению инвазионного фитофага Corythiicha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) и энтомокомплексов платановых насаждений. Выделены публикации, в которых приводятся данные по экологии и биологическим особенностям вида-интродуцента, видовому составу насекомых и клещей, обитающих в платановых насаждениях на территории Европы.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований включает равнинную и предгорную части Краснодарского края и республику Адыгея, расположенные в пределах 43°30' - 46°5О' с.ш. и 36°30' -41°45' в.д. Кроме того, проведены однократные сборы в республике Абхазия. На основе литературных данных приводится географическая характеристика района исследований, включающая краткое описание рельефа, климатические условия, особенности почвенного и растительного покрова.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалами для диссертации послужили собственные сборы насекомых в 2002-2008 гг. на территории Краснодарского края, республики Адыгея и республики Абхазия, а также сборы и указания о распространении вида на территории Краснодарского края В.Б. Голуба и В.М. Калинкина.

Сбор и определение насекомых проводились по общепринятым методикам (Приставко, 1979; Энтомологические и фитопатологические коллекции..., 1980). Проверка определений полужесткокрылых проведена В.Б. Голубом (ВГУ), определение насекомых других отрядов проводилось специалистами ЗИН РАН Э.М. Данциг, В.М. Гнездиловым, И.А. Гавриловым.

Изучение распространения платановой коритухи проводили методом экспедиционных обследований. В экспедиционных условиях одновременно с регистрированием заселенных платановой коритухой пунктов проводились фенологические наблюдения, учеты численности, степени поврежденное™ заселенных деревьев.

Для проведения стационарных исследований в платановых насаждениях г. Славянска-на-Кубани были заложены пробные площадки. Фенологические наблюдения в стационарных условиях за развитием комплекса вредителей платана и их энтомофагами проводились на 10 модельных деревьях Platanus acerifolia Ait. Регистрировались даты наступления, и продолжительность всех фаз развития основных вредителей платана: С. ciliata (Heteroptera, Tingidae), Edwardsiana iranicola Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) и Ceroplastes japonicus Green (Homoptera, Coccidae). Для проведения наблюдений за плотностью популяции, с каждого модельного дерева брали по 10 листьев с 4 сторон в нижнем и среднем ярусах.

Для расчета сроков появления отдельных фаз развития платановой коритухи использовался метод суммы эффективных температур. С этой целью применялся также метод построения температурно-фенологической номограммы, разработанный A.C. Подольским (1967).

Для исследования внутрипопуляционного разнообразия группировок особей С. ciliata фенетическими методами использовались структурные признаки, отражающие особенности ячеистости переднеспинки и надкрылий.

Степень поврежденности листьев платана устанавливалась основе разработанной шкалы, путем просмотра 10 случайно сорванных листьев с каждого модельного дерева.

Всего за период исследований в 2002-2008 гг. было собрано более 50 тыс. особей платановой коритухи. Ежегодно на деревья ставились по 5 ловчих поясов, которые обследовались весной. В общей сложности из них было извлечено около 20 тысяч зимовавших имаго.

В процессе экспедиций для выявления заселенности растений платановой коритухой и установления ее численности было обследовано более 40 населенных пунктов Краснодарского и Ставропольского краев, Абхазии и Адыгеи. Заселенность платана вредителем установлена в 26 из них.

При проведении статистической обработки материала были использованы общепринятые в биометрии методы (Песенко, 1982; Доспехов, 1985; Лакин, 1990; Недорезов, 1997).

Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Excel 7.0, пакета программ STATISTICA 6.0 и SPSS 14.0.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА НАСЕКОМЫХ ПЛАТАНА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1. Состав энтомокомплекса платана.

В состав энтомокомплекса платана на Северо-Западном Кавказе входит 65 видов. Доминируют представители отряда Heteroptera, который включает 26 видов из 9 семейств. Из них наибольшее число видов относится к семействам Anthocoridae, Lygaeidae, и Pentatomidae. Из сем. Anthocoridae в комплексе насекомых платана наиболее многочисленны Orius minutus L., О. majusculus Reut., из сем. Lygaeidae - Arocatus longiceps Stal., из сем. Pentatomidae - Arma cusios F. и Troilus luridus F.

Доминирующими по численности видами во всем энтомокомплексе платана являются Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae), Edwardsiana iranicola Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) и Ceroplastes japonicus Green (Homoptera, Coccidae). Численность видов, относящихся к отрядам Dermaptera, Coleóptera, Neuroptera, Lepidoptera, незначительна, за исключением американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury (Lepidoptera, Arctiidae), которая в отдельные годы на платане дает вспышки массового размножения.

4.2. Трофическая структура энтомокомплекса платана и экологические группы насекомых по отношению к увлажненности мест его произрастания.

Распределение числа видов энтомокомплекса платана на Северо-Западном Кавказе по трофическим группам представлено в табл. 1.

Отмечено отчетливое доминирование фитофагов (49 видов; 75,4%, от общего количества выявленных видов).

Кормовыми растениями фитофагов, за исключением специализированных вредителей Е. iranicola, P. platani и С. ciliata, помимо платана, являются представители разных семейств: Pinaceae, Ulmaceae, Salicaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Betulaceae и др. Наиболее часто среди фитофагов отмечались С. japonicus, Е. iranicola, С. ciliata, Pyrrhocoris apterus, A. longiceps, Kleidocerys resedae, H. cunea.

Таблица 1

Распределение числа видов насекомых - обитателей платана по трофическим _группам_

№ Отряд, семейство Трофические группы

Фитофаги Зоофаги | Зоофитофаги

Dermaptera

1 I Forficulidae 1 - 1 - 1 1

Homoptera

2 Aohididae 1 _ _

Diasnididae 13 _ _

4 Marearodidae 1 _ —

5 Pseudococcida 2 _ _

6 Coccidae 1 _ _

7 Cicadellidae 1 _ —

Heteroptera

8 Tincidae 1 _ _

9 Miridae 1 1 1

10 Anthocoridae _ 6 -

11 Piesmatidae 1 _ —

12 Pvrrhocoridae 1 _ _

П Lveaeidae 6 _ _

14 Cvndidae 1 _ _

15 Scutelleridae 1 _ _

16 Pentatomidae 3 3 _

Psocoptera

17 Thripidae 1 _ _

18 PhloeotriDidae 2 _ _

Coleóptera

19 Coccinellidae _ 3

20 Birorestidae 1 _ _

21 Curculionidae 2 _

22 Cerambvcidae 4 _ _

73 Chrvsooidae _ 1 _

Lepidoptera

7.4 Arctiidae 1 _ _

25 Gracilariidae 1 _ —

26 Tortricidae 1 _

27 Geometridae 2 _ _

Всего 49 (75,4%) 14 (21,5%) 2(3,1%)

Доминантным видом в комплексе фитофагов является С. ciliata, к субдоминантным относятся Е. iranicola, С. japonicus и Н. cunea.

Доля зоофагов в энтомокомплексе платана составляет 21,5 %. К этой группе относятся все представители семейств Anthocoridae, Coccinellidae, Chrysopidae, а также часть видов Miridae и Pentatomidae. Среди зоофагов наиболее часто встречаются клопы О. majusculus, Anthocoris nemoralis, Т. luridus, A. cusios, кокцинеллида Adalia bipunctata.

К зоофитофагам из данного комплекса насекомых относятся два вида -уховертка Forfícula auricularia и клоп Phytocoris longipennis.

Анализ относительного обилия комплекса насекомых - вредителей платана (С. сШша, Е. иатсо\а, С. ]аротст) в разных фазах динамики численности платановой коритухи показал, что в фазе ее депрессии происходит замена доминирующего вида, в данном случае на С. )аротст. Данные о плотности популяции насекомых, полученные в ходе учетов численности в фазе депрессии представлены в табл. 2.

Таблица 2

Относительная плотность насекомых - доминирующих фитофагов платана,

Славянск-на-Кубани, 2006 г.

Вид Статистические показатели

Доля р{ г) Ранг г Ы 1п р(0

Сегор1а$1ех ¡аротст 0,697 1 0 - 0,360

СогуЛисНа сШа1а 0,273 2 0,693 - 1,298

Е<1\\'аг(1$1апа \ranicola 0,03 3 1,098 - 3,506

р(7) - относительное обилие вида; / - ранг вида

Результаты регрессионного анализа, отражающего зависимость степени конкурентного взаимодействия, от относительной плотности доминирующих фитофагов платана, представлены на рис. 1.

о~ -

~т-1-1-1-1

0,0 0,3 0,5 0,8 1,0

1п I

1пр(0 = - 2,70 1ш - 0,11; Я2 = 0,863

Рис. 1.

Ранговое распределение по относительному обилию видов, входящих в комплекс насекомых - вредителей платана

При устойчивой высокой численности доминирующего вида - С. сШша, наибольшая доля потребляемого пищевого ресурса приходится на этого фитофага. В годы исследований численность платановой коритухи в несколько раз превышала численность С. _/аротст . Однако в 2006 г. данное соотношение

изменилось, и на первое место вышел С. japonicus. Доля потребляемого ресурса также изменилась, т.е. в фазе депрессии платановой коритухи, замещающим его доминантом в составе энтомокомплекса платана становится С. japonicus, который и потребляет большую часть пищевого ресурса.

В составе комплекса обитателей платана резко преобладают мезофилы, обитатели открытых и затененных мест с умеренной влажностью. Анализ выявленных за период сборов видов насекомых показывает отчетливое доминирование мезофилов - 97,1% всего состава энтомокомплекса платана.

Мезоксерофилы представлены одним видом Zicrona caerulea (Pentatomidae).

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ ИНВАЗИОННОГО ВИДА Corythucha ciliata Say В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Со времени первого указания платановой кружевницы для территории России, прошло более 10 лет. В настоящее время на юге России вид распространен в юго-западной, южной и восточной частях Краснодарского края, занимая, по существу, все равнинные и предгорные территории южной половины Краснодарского края (рис. 2).

Рис. 2.

Распространение Со^кисИа сШша (5ау) на Северо-Западном Кавказе

I - Темрюк, 2 - Анапа, 3 - Новороссийск, 4 - Черноерковская, 5 - Анастасиевская, 6 - Петровская, 7 - Славянск-на-Кубани, 8 - Крымск, 9 - Геленджик, 10 - Абинск,

II - Полтавская, 12 - Приморско-Ахтарск, 13 - Брюховецкая, 14 - Краснодар, 15 -Горячий-Ключ, 16 - Новомихайловский, 17 - Туапсе, 18 - Лазаревское, 19 - Сочи, 20 - Хоста, 21 - Адлер, 22 - Майкоп, 23 - Гагра, 24 - Лабинск, 25 - Армавир, 26 -Черноморский

Северная граница в восточной части вторичного ареала платановой коритухи проходит по линии Приморско-Ахтарск - Брюховецкая - Армавир. Западная граница проходит от Приморско-Ахтарска на юг до Темрюка и Анапы. Южная граница представляет собой побережье Черного моря от Анапы на западе до г. Гагры на востоке. Восточная граница с севера на юг проходит по линии Армавир -Лабинск - Гагры.

Кривая зависимости сроков развития С. сШШа от среднесуточной температуры воздуха, построенная по результатам наблюдений в Славянском районе Краснодарского края, представлена на рис. 3.

Температура воздуха °С

Рис. 3.

Температурно-фенологическая номограмма для Славянска-на-Кубани с биологической кривой развития платановой кружевницы Corythucha ciliata (Say)

Сумма эффективных температур, необходимых для развития одного поколения в Краснодарском крае, составляет 355,6 градусодней (табл. 3). В районе исследования сумма эффективных температур, при нижнем пороге развития вида 11,1 °С, составляет 1467,4 градусодней, т.е. превышает норму, необходимую для развития трех поколений. Однако по нашим данным в Краснодарском крае вид развивается только в двух поколениях. В отдельные годы возможно третье, факультативное поколение, сроки развития и численность которого определяются температурными условиями сезона.

Таблица 3

Суммы эффективных температур в отдельные периоды развития платановой коритухи и численность имаго первого поколения в 2002-2004 и 2006-2007 гг.

Фаза развития Годы СЭТ ср.

2002 2003 2004 2006 2007

N СЭТ N СЭТ N СЭТ N СЭТ N СЭТ

Выход имаго на лист 0,05 22,8 0,89 32,4 0,02 58,8 0,01 58,7 0,03 2,0 34,9

Начало яйцекладки 0,05 48,5 1,35 50,8 0,13 81,0 0,01 151,4 0,10 21,0 70,5

Отрождение личинок 0,01 139,4 3,35 142,9 0,21 200,9 0,01 273,3 0,18 220,9 195,5

Появление имаго 0,01 305,7 4,52 334,3 0,28 362,3 0,01 395,0 0,15 381,0 355,6

ЛГ- численность имаго в среднем на лист СЭТ - сумма эффективных температур

Установлено, что в годы с пониженными апрельскими температурами переход перезимовавших имаго с коры деревьев на листья и начало питания наступает с запозданием на одну-две недели, по сравнению с годами, когда весенние температуры соответствуют многолетним показателям или превышают их. Пониженная температура не только в апреле, но и в первой декаде мая также задерживает переход имаго на листья. Сроки развития всех фаз платановой коритухи в Краснодарском крае на фоне метеорологических условий представлены на рисунке 4.

Анализ зависимости длительности периода созревания перезимовавших имаго от абиотических факторов позволил установить корреляционную связь со средней относительной влажностью за период созревания: 0,92 (р < 0,01). Более слабая связь установлена со средней температурой воздуха за последние 15 дней до выхода имаго Яу,= - 0,55 (р < 0,01).

ГЛАВА 6. РОЛЬ ФАКТОРОВ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ

ПЛАТАНОВОЙ КОРИТУХИ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

Установлено, что незначительное количество осадков или их отсутствие и повышенная среднесуточная температура воздуха в весенне-летний период представляют собой благоприятные погодные условия, которые способствуют быстрому нарастанию численности отрождающихся личинок и имаго (рис. 5). В 2003 г. к середине второй декады июня средняя численность личинок составляла 22,81 особей на лист, а имаго - 13,58, при исходной численности последних в середине второй декады мая 1,35 особей на лист кормового растения (рис. 6).

—111 ■ ■ 1аиаиаиааиаиакичччччччччччччччччччччччччччччччч^- 2002

1111 111111111111 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ............ 111111111111 >11111111

11,3 12,3 14,9 16,5 18,0 18,1 20,0 23,6 1 26,0 26,4 24,9 22,8 22,2 19,6 21,0 17,2 19,4 14,5 12,1 10,7 1°

12,7 7,8 15,8 2,2 0,9 86,6 34,6 0,4 | 0,6 24,2 11,9 10,0 14,3 6,6 30,3 42,7 1,5 32,4 11,2 49,9 г,мм

2003

✓ у'///////////

111111111111 1 1 II 1 1 1 1 111111111111 .........................

10,2 10,0 15,3 20,3 22,5 18,8 21,7 19,6 23,0 21,8 21,5 23,1 21,7 23,0 17,2 15,4 16,5 17,0 10,8 10,1 1°

3,0 7,5 0,0 0,0 0,0 0,4 1,4 47,1 11,5 39,3 84,3 38,7 11,8 0,0 29,1 47,9 0,1 5,5 22,8 68,3 г,мм

2004

1X444

111111II 111111111111 111111111111 111111111111 111111111111 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

12,7 13,2 16,3 14,5 17,0 17,0 19,3 21,2 20,6 21,4 23,7 23,5 21,7 22,5 17.5 16,5 20,0 13,6 10,2 11,0 1°

4,8 21,6 2,1 15,5 9,0 48,3 3.6 48,3 7,1 7,2 10,2 44,2 58,4 22,4 19,2 6,1 1,4 2,6 12,1 11,6 г,мм

2006

1ЧЧЧЧ ччч\ччч\ч\\чччччччччччч\ч\ч\ч\\ччч\чч\ччч\ччч\чч

1 1X1 ил 111111111111 >111111111111 111111111111 1111111111111 11111

13,5 10,2 11,9 16,4 19,5 22,6 19,1 24,0 20,6 21,9 22,1 26,0 27,6 24,7 20,1 16,2 19,4 16,7 9.9 12,6

10,7 ■ 3ЛЛ 9,7 56,8 11,4 26.8 60,8 59,7 14,6 26,0 0.3 0,0 0,0 0,3 28,4 0,0 11,4 0,5 24,4 21,2 г,мм

1 II 1 -1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 Г 1 2007

чЧЧЧЧЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧЧ\\Ч\ЧЧЧЧЧ\\ЧЧ\ЧЧЧЧ\Ч\ЧЧЧЧЧ\\ЧЧЧ\\\Ч\.\Ч\Ч\\\\\

1111 11111111II11 1 1 1 1 1 1 1 1 1111111111111 III 11111111 11111 1111

8,9 10,9 13,3 19,1 24,8 21,8 23,9 22,5 23,4 24,4 27,3 26,0 26,2 26,1 24,0 17,6 19,1 17,7 12,2 13,3 1"

40,1 0,1 19,4 0,0 0,0 1,3 41,6 8,3 1,0 5,1 0,0 36,0 0,0 9,0 0,0 38,9 6,5 9,1 9,5 2,3 г,мм

II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Ш 1 И 2 й з И 4 Ш 5

Рис. 4.

Сроки сезонного развития двух поколений платановой коритухи в Краснодарском крае 1 - выход перезимовавших имаго на листья, 2 - период яйцекладки, 3 - личинки, 4 - имаго первого летнего поколения, 5 -совокупный период развития всех поколений; 1° - среднедекадная температура воздуха °С; г - среднедекадное количество осадков, мм.

Январь

Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август

га е.

н га о.

Декабрь

3 Осадки за декаду ГПОсадки за декаду по многолетним данным —♦—Декадная среднесуточная температура воздуха

—■—Декадная среднесуточная температура воздуха по многолетним данным

Рис. 5.

>я <и ю о о о л н о о к к а»

ч о X ЕГ

о.

Климограмма (Славянск-на-Кубани, 2003)

10.05.2003 30.05.2003 19.06.2003 09.07.2003 29.07.2003 18.08.2003 07.09.2003 27.09.2003 17.10.2003

-Имаго ■

Даты учетов -Личинки Яйцекладки )< Яйцо

Рис. 6.

Динамика численности клопа СогуЛиска сШа(а, Славянск-на-Кубани, 2003

Высокая численность личинок сохраняется на листьях до середины второй-начала третьей декады июля, а затем постепенно или даже резко снижается. Численность имаго на листьях, несмотря на резкие колебания в отдельные годы, сохраняется высокой в течение июля-августа. Ее пик приходится на вторую-третью декады августа, или даже на первую декаду сентября.

Анализ уровня корреляции динамики численности личинок и динамики основных климатических факторов в течение 2002-2008 гг. позволил установить среднюю силу совместного влияния температуры и осадков на их численность (К= 0,65) (р< 0,01).

Оптимальные условия для развития личинок создаются при значениях среднесуточной температуры выше 22 °С, минимальной - выше 16,5 °С и количестве осадков менее 20 мм.

Основными модифицирующими факторами, вызывающими резкие изменения численности популяции, являются выпадение обильных дождей, особенно ливневого характера, и высокие максимальные суточные температуры в течение длительного времени, выходящие за пределы климатической нормы данной территории. Дожди на территории Северо-Западного Кавказа нередко проходят во второй-третьей декадах июля и способны вызвать значительную гибель личинок и имаго. Так, в 2003 г, в Славянске-на-Кубани количество осадков, выпавшее за третью декаду июля, в несколько раз превысило месячную норму (см. рис. 5). При этом максимальные суточные температуры держались в течение месяца на уровне 30-35" С. Обильные осадки и высокие максимальные суточные температуры в комплексе вызвали высокую смертность личинок и имаго и резкое снижение общей численности популяции коритухи на листьях платанов. Однако уже в августе происходит нарастание численности имаго и личинок на листьях, и популяция уходит на зимовку при ее высоком уровне.

Несмотря на то, что популяция вида в 2003 г. подверглась довольно сильному воздействию со стороны указанных абиотических факторов, их влияние не оказало значительного воздействия на развитие коритухи в следующем году, в котором также наблюдалось ее массовое размножение (рис. 7).

Таким образом, инвазионный вид является высокоадаптированным к резким отклонениям температуры и осадков от многолетних средних значений.

Установлен критический период воздействия метеоусловий на численность платановой коритухи во время зимовки.

Начало выхода клопа из мест зимовки при благоприятных погодных условиях отмечалось в конце третьей декады февраля (2002, 2004 гг.) или в середине второй декады марта (2000, 2001, 2003, 2005 гг.).

Исключение составила зима 2005-2006 года, когда в январе среднесуточная температура в отдельные дни достигала значения - 23,9 °С, а минимальная -опускалась до - 29,5 °С (рис. 8). Значительная часть популяции клопа погибла, причем смертность в отдельных случаях достигала 80-90 %. Как следствие, выход имаго из зимовки весной 2006 г. сильно затянулся, и первые особи были обнаружены лишь в конце третьей декады мая. Их численность в этот период была очень низкой и составляла в среднем 0,01 особи на лист (рис. 9).

« к

8 О .4 й о г в и

к З4

20.04.2004 13.05.2004 05.06.2004 28.06.2004 21.07.2004 13.08.2004 05.09.2004 28.09.2004 21.10.2004

Даты учетов

—•— И маг о —■— Личинки —А— Яйцо X Яйцекладки

Рис. 7.

Динамика численности клопа СогуЛисИа сШШа, Славянск-на-Кубани, 2004

1 1 11 1 III 1 | II | III 1 | II | III 1 | II | III 1 | II | III 1 | II | III 1 | II | III 1 | II |||1 1 | II |ш 1 | II1111

Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

ЕШЮсадки за декаду

В Осадки за декаду по многолетним данным

—♦—Декадная среднесуточная температура воздуха

-•-Декадная среднесуточная температура воздуха по многолетним данным

Климограмма (Славянск-на-Кубани, 2006)

Рис. 8.

Таким образом, температурные условия второй половины зимы (с третьей декады января по вторую декаду февраля) в динамике популяции вида играют, очевидно, роль модифицирующего фактора. Адаптированность к данному фактору у платановой коритухи низкая.

К числу биотических факторов динамики численности, помимо наличия кормового растения, относится присутствие энтомофагов коритухи.

В условиях Западной Европы отмечено наличие паразитов из отряда НушепорГега (Б'А§ш1аг, 1982). Следует, однако, иметь в виду, что коритуха в Западной Европе живет уже в течение 40 лет.

Наши наблюдения за развитием вида на Северо-Западном Кавказе позволяет констатировать отсутствие сформированного комплекса паразитов.

3,5

31.05.2006 18.06.2006 06.07.2006 24.07.2006 11.08.2006 29.08.2006

Даты учетов

♦ Имаго И Личинки —А—Яйцо —X— Яйцекладки

Рис. 9.

Динамика численности клопа Corythucha ciliata, Славянск-на-Кубани, 2006

Полевые наблюдения на Северо-Западном Кавказе позволили выявить в качестве естественных врагов 3 вида клопов: Arma cusios F., Troilus luridus F. (Pentatomidae), Orius majusculus Reut. (Anthocoridae) (Golub, Kalinkin, Kotenev, 2004). Для этих хищников способность питаться различными стадиями С. ciliata подтверждена в процессе проведенных нами лабораторных опытов. Однако по нашим наблюдениям в природных условиях ни один из хищников не способен эффективно ограничивать численность коритухи, что, очевидно, объясняется их полифагией. Полученные данные во многом соответствуют результатам исследования естественных врагов клопа-кружевницы в Европе (Tavella, Arzone, 1987).

Следовательно, инвазионный вид - платановая коритуха свободен от действия основных регулирующих биотических факторов. Популяция вида в условиях Северо-Западного Кавказа не подвергается воздействию со стороны паразитов и почти не подвержена воздействию хищников. Данный фактор обеспечивает возможность беспрепятственного нарастания численности вида на осваиваемой территории.

ГЛАВА 7. АДАПТИРОВАННОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППИРОВОК Corythucha ciliata (Say) К ВРЕМЕННЫМ И ПРОСТРАНСТВЕННЫМ РАЗЛИЧИЯМ МЕТЕОУСЛОВИЙ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

Проведено исследование фенетической структуры популяционных группировок С. ciliata в течение ряда лет в двух пунктах Краснодарского края: 1) г. Славянск-на-Кубани, 2) г. Майкоп. Выделены 5 признаков и, в общей сложности, 37 их количественных вариаций (рис. 10).

Рис. 10.

Общий вид клопа СогуЛиска сШа!а (Бау) (по: РёпсаЛ, 1983) А — Е - анализируемые признаки

Признак А - количество ячеек вдоль средней линии везикулы. Выделены 7 вариаций признака: А| - 10 ячеек, Аг —11 ячеек, Аз — 12 ячеек, А4 - 13 ячеек, А5 -14 ячеек, А6 - 15 ячеек, А7 - 16 ячеек.

Признак В - количество ячеек в срединном киле переднеспинки. Выделены 10 вариаций признака: В] - 8 ячеек, В2 - 9 ячеек, Вз — 10 ячеек, В4 - 11 ячеек, В5 -12 ячеек, В6 - 13 ячеек, В7 - 14 ячеек, В8 - 15 ячеек, Вч - 16 ячеек, Вщ - 17 ячеек.

Признак С - количество ячеек в левом киле переднеспинки. Выделены 4 вариации признака: С] - 3 ячейки, С2 -4 ячейки, Сз - 5 ячеек, Сб - 6 ячеек.

Признак Э - количество ячеек в правом киле переднеспинки. Выделены 4 вариации признака: О) - 3 ячейки, 02 ~ 4 ячейки, Оз - 5 ячеек, - 6 ячеек.

Признак Е - количество ячеек в пределах темного пятна надкрылий. Выделены 12 вариаций признака: Е1 — 5 ячеек, Е2 - 6 ячеек, ЕЗ - 7 ячеек, Е4 - 8 ячеек, Е5 - 9 ячеек, Е6 - 10 ячеек, Е7 - 11 ячеек, Е8 - 12 ячеек, Е9 - 13 ячеек, ЕЮ -14 ячеек, Е11 - 15 ячеек, Е12 - 16 ячеек.

В течение трех лет наблюдений (с 2004 по 2006 гг.) отмечено ежегодное увеличение числа вариаций в Славянске-на-Кубани, т.е. расширение диапазона изменчивости, сопровождаемое сменой доминирующих вариаций в сторону увеличения числа ячеек вдоль средней линии везикулы переднеспинки (рис. 11).

Морфологически эта динамика частот вариаций выражается в увеличении в популяции доли особей с более длинной везикулой и, соответственно, большей длиной всего тела. В данном случае отчетливо проявляется действие движущей формы отбора.

Значения показателя среднего внутрипопуляционного разнообразия приведены в таблице 4. Различия в значениях показателя 2004 и 2005 гг. и 2005 и 2006 гг. статистически достоверны (р<0,01).

Показатели фенотипического разнообразия /и отдельных признаков также существенно различались по годам (р<0,01). Различия в значениях статистически достоверны.

0,45 0,4 í 0,35

о о

е о,з

ctf

S 0,25 о.

У 0,2

о 0,15

у 0,1 0,05 0

2004

2005 Выборки

2006

□ А1 - 10 ячеек

□ А2 - 11 ячеек

□ АЗ -12 ячеек О А4 - 13 ячеек

□ А5 - 14 ячеек

□ А6-15 ячеек 0 А7 - 16 ячеек

Рис. 11.

Распределение частот вариаций признака А в выборках из Славянска-на-Кубани за

2004-2006 гг.

Значение ц признака А возрастает в течение всего исследуемого периода. Значения показателя внутрипопуляционного разнообразия признаков В, С и Е. синхронно снижаются в 2005 г., а затем увеличивается в 2006. Значения /л признака Э стабильны в течение всех трех лет исследования.

Сравнительный анализ популяционно-фенетической структуры С. сШШа позволил установить некоторые особенности фенотипического разнообразия популяций двух разобщенных территорий Северо-Западного Кавказа (на основе выборок из Славянска-на-Кубани и Майкопа), расположенных на расстоянии в 170 км по долготе и 70 км - по широте друг от друга.

В выборке из Славянска-на-Кубани для всех исследуемых признаков представлено большее число вариаций, чем в выборке из Майкопа. В основном характер изменчивости данных признаков во втором пункте отражается кривой нормального распределения, свидетельствующей о более благоприятных для вида условиях обитания на данной территории и отсутствии здесь значительных стрессовых факторов (рис. 12).

Таблица 4

Значение показателей внутрипопуляционного разнообразия (ц) в выборках

Год исследования Признаки

А В С D Е /И ср. ^ S/i

ju ±SU ц ±SU М ±Sf ju ±Stl

2004 4,579 ± 7,001 ± 3,334 ± 3,323 ± 9,878 ± 5,623 ±

0,013 0,037 0,014 0,014 0,045 0,024

2005 5,049 ± 5,470 ± 2,835 ± 3,359 ± 8,065 ± 4,955 ±

0,021 0,017 0,018 0,014 0,027 0,019

2006 5,166 ± 7,257 ± 3,326 ± 3,326 ± 8,608 ± 5,536 ±

0,030 0,035 0,014 0,014 0,018 0,022

В динамике фенооблика популяционных группировок С. сШШа проявляются адаптивные свойства к изменяющимся условиям окружающей среды. При этом в основе изменений всего фенооблика лежит изменение только части признаков.

Славянск-на-Кубани

Майкоп

□ А1 10 ячеек

ОА2 11 ячеек

□ АЗ 12 ячеек

□ А4 13 ячеек

□ А5 14 ячеек

□ А6 15 ячеек

О А7 16 ячеек

Вариации

Рис. 12.

Распределение частот вариаций признака А в выборках из Славянска-на-Кубани и

Майкопа за 2006 г.

ГЛАВА 8. ВРЕДОНОСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПЛАТАНОВОЙ КРУЖЕВНИЦЫ И

МЕРЫ БОРЬБЫ С НЕЙ

Во всех пунктах своего вторичного ареала, как в Европе, так и в России С. сИШа является первостепенным вредителем платана. Ее вредоносное значение заключается в том, что при массовом размножении личинок и имаго, уколы хоботком, которые клопы наносят листьям платанов в процессе питания, вызывают их обесцвечивание и преждевременное опадение. Кроме того, в результате питания коритухи листья загрязняются их экскрементами, в результате чего на них развиваются сажистые грибки. В итоге фотосинтетическая поверхность листьев снижается.

Проведенный корреляционный анализ численности имаго и личинок и причиняемого ими вреда, показал, что наибольшие повреждения листьям платанов (оцениваемой по их поврежденной поверхности) наносят личинки коритухи. Коэффициент корреляции составил 0,91 (р < 0,01). На основе этих данных, для определения поврежденности листовой поверхности (Р) в зависимости от численности личинок, было составлено уравнение регрессии:

Р= - 4,48+0,23*Б+3,56*Ь, где Р - поврежденность листьев Б - день учета Ь - численность личинок

Графически данная зависимость отображена на рис. 13.

Зависимость поврежденное™ листьев платана от Рис. 13.

численности личинок коритухи в Краснодарском крае

Помимо платановой кружевницы листья платана повреждают и ряд других сосущих вредителей, из которых наибольшее значение имеет Ейч1аг<1$1апа и~атсо1а 2асЬу. Зависимость поврежденное™ листьев платана от общей численности личинок С.сШШа и Е. /гатсШа отражена на рис. 14.

На основе этих данных, для определения поврежденное™ листовой поверхности (Р) в зависимости от общей численности личинок цикадки и клопа-кружевницы, было составлено уравнение регрессии:

Р= 1,21+7,52*Ц+26,48*Ье, где Р - поврежденность листьев Ьс - численность личинок кружевницы Ье - численность личинок цикадки

.-»«и

Рис. 14.

Зависимость поврежденное™ листьев платана от общей численности личинок цикадки Е. 1гатсю1а и клопа С.сШМа в Краснодарском крае

В борьбе с вредителями платана используются различные методы. Химический метод борьбы с вредителями в условиях городов малоэффективен, поскольку редко удается обработать все платаны и исключить повторное их заселение вредителем с необработанных деревьев.

В поселениях коритухи нами были обнаружены личинки и имаго хищных клопов Arma cusios F., Orius majusculus Reut, которые питаются личинками и имаго платановой коритухи. На листьях были обнаружены также личинки Chrysopa sp., которые питаются личинками коритухи. Зимующих имаго платановой кружевницы поражает патогенный гриб Beauveria bassiana Bals. В 2001 г. смертность клопов от этого вида достигла 65%. В последующие годы наблюдалось уменьшение числа пораженных особей.

ВЫВОДЫ

1. Инвазионный фитофаг, платановая коритуха (Coiythucha ciliata Say; Heteroptera, Tingidae), оказался хорошо адаптированным видом к обитанию на равнинной и предгорной территориях Северо-Западного Кавказа, где размножается ежегодно в высокой численности.

2. Энтомокомплекс платана на Северо-Западном Кавказе насчитывает 65 видов насекомых, относящихся к 1 отрядам. В нем отчетливо доминируют фитофаги - 75,4% от общего количества выявленных видов. По численности в нем преобладают инвазионный вид - Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae), Edwardsiana iranicola Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) и Ceroplastes japonicus Green (Homoptera, Coccidae).

Рассчитано уравнение регрессии, отражающее зависимость степени конкурентного взаимодействия между доминирующими фитофагами от их относительной численности:

МО = -2,70 Im-0,11

3. Вторичный ареал платановой коритухи на юге России охватывает южную, юго-западную и восточную части Краснодарского края. Вид выявлен в Адыгее и Абхазии. Повсеместно развивается в двух поколениях. Сумма эффективных температур, необходимых для развития одного поколения составляет 355,6 градусодней. Оптимальные условия для их развития создаются при значениях среднесуточной температуры выше 22 °С, минимальной - выше 16,5 С и количестве осадков менее 20 мм.

К факторам, оказывающим влияние на формирование вторичного ареала, относятся пониженные температуры в период зимовки и распространение кормового растения.

4. Основными модифицирующими факторами, вызывающими резкие изменения численности популяции инвазионного вида - платановой коритухи (Corythucha ciliata Say) являются абиотические - обильные осадки, высокие максимальные суточные температуры и пониженные зимние температуры, выходящие за пределы климатической нормы. Критические периоды, влияющие на

численность популяции, - вторая половина зимовки и появление личинок второго поколения.

5. Авторегуляционным механизмом численности популяции платановой коритухи является изменяющееся соотношение самок и самцов к концу вегетационного периода, со значительным преобладанием самок. Установленный адаптивный механизм обеспечивает сохранение популяции после зимовки и высокую численность нового поколения. Кроме того, при выходе имаго из мест зимовки, часть особей приступает к питанию не на листьях, а на набухших почках.

В качестве естественных врагов платановой кружевницы выявлены три вида клопов: Arma custos F., Troilus hiridus F. (Pentatomidae), Orius majusculus Reut. (Anthocoridae). Вследствие низкой численности они, очевидно, не оказывают значительного регулирующего влияния на численность популяции доминирующего фитофага.

6. Существенная морфологическая изменчивость платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе проявляется в появлении и исчезновении отдельных вариаций, главным образом, с крайними значениями признаков и в перераспределении частот стабильных вариаций. Реакция популяции на межгодичные колебания температурного фактора выражается элиминацией отдельных вариаций, даже со средним значением признака.

7. Во всех пунктах своего вторичного ареала инвазионный вид -Corythucha ciliata Say является первостепенным вредителем платана. Степень поврежденности листовой поверхности в зависимости от численности личинок, выражается уравнением регрессии:

Р= - 4,48+0,23*D+3,56*L

Второе место по вредоносному значению среди сосущих вредителей занимает Edwardsiana iranicola Zachv. Степень поврежденности листовой поверхности в зависимости от общей численности личинок цикадки и клопа-кружевницы, выражается уравнением регрессии:

Р= l,21+7,52*Lc+26,48*Le По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Golub V.B. Long-term and seasonal population dynamics of the American sycamore pest Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) in Krasnodar Territory, North Caucasus. / V.B. Golub, V.M. Kalinkin, E.S. Kotenev // Third European Hemiptera Congress, Abstracts. St. Petersburg, June 8-11, 2004. - St. Petersburg, 2004. - P. 37-38.

2. Голуб В.Б. Распространение и вредоносное значение американского вредителя платана Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) на юге Краснодарского края / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Фитосанитарное состояние экосистем. Материалы II Всероссийского съезда по защите растений, С.Петербург, 5-10 декабря 2005 г. - С-Петербург, 2005. - С. 377-378.

3. Голуб В.Б. Формирование ареала и экологических адаптации интродуцированного вредителя платана Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) на Северо-Западном Кавказе / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев //

Труды Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» -Нальчик, 2005. - Т. 1. - С. 100-103.

4. Голуб В.Б. Формирование ареала и популяционной структуры интродуцированного американского клопа-кружевницы Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) на юге Краснодарского края / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни». - Уфа, 2006. - Ч. 2. - С. 93-98.

5. Kotenev E.S. On the distribution and biology of Edwardsiana iraiticola Zachvatkin in Krasnodar Territory (Homoptera: Cicadellidae, Typhlocybinae / E.S. Kotenev, V.M. Gnezdilov, V.B. Golub // Zoosystematica Rossica. - 2006. - 15(2). - P. 299-300.

6. Голуб В.Б. Роль некоторых абиотических и биотических факторов в сезонной динамике численности интродуцированного вредителя платана Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) на Северо-Западном Кавказе / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Труды международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». -4.1. - Нальчик, 2007. - С. 169-172.

7. Голуб В.Б. К вопросу о фауне насекомых обитателей платановых насаждений в Краснодарском крае / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Мониторинг качества здоровья в практике формирования безопасной здоровьесберегающей образовательной среды. Материалы II Всеросс. науч.-практ, конференции 27-28 сентября 2007 г. - Славянск-на-Кубани, 2007. - С. 29-30.

8. Голуб В.Б. Динамика популяционно-фенетической структуры на Северном Кавказе американского интродуцента - клопа платановая коритуха / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». - Москва, 17-20 сентября 2007 г. - М., 2007. -С. 105-107.

9. Котенев Е.С. Формирование структуры энтомокомплекса платана в связи с интродукцией платанового клопа Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях Краснодарского края / Е.С. Котенев, В.Б. Голуб, В.М. Калинкин // Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2005 г. - Краснодар, 2007. - С. 100

10. Голуб В.Б. Американский интродуцент - клоп-платановая коритуха / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Защита и карантин растений. - 2008. - № 3. - С. 54-55.

11. Голуб В.Б. Влияние климатических условий на сроки развития и динамику численности платановой кружевницы Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) на Северном Кавказе / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Известия СПбГЛТА. - Вып. 182. - СПб., 2008. - С. 81-87.

12. Котенев Е.С. Экологические факторы, определяющие распространение платановой кружевницы Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях Северо-Западного Кавказа / Е.С. Котенев // Вестник защиты растений. - 2009. - Вып. 2. - С. 36-39.

Четыре работы (5, 10, 11, 12) опубликованы в изданиях рекомендованных Перечнем ВАК.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Котенев, Егор Сергеевич

Общая характеристика работы

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Характеристика комплекса беспозвоночных, заселяющих платан, и их экологические отношения с кормовым растением.

1.2. Морфологическая и эколого—ареалогическая характеристика клопа платановая коритуха —Corythucha ciliata (Say).

1.2.1. Морфология.

1.2.2. Эколого-ареалогическая хатактеристика.

Глава 2. Характеристика района исследования.

Глава 3. Материал и методика исследований.

Глава 4. Экологическая структура комплекса насекомых платана в условиях Северо-Западного Кавказа.

4.1. Состав энтомокомплекса платана.

4.2. Трофическая структура энтомокомплекса обитателей платана и экологические группы насекомых по отношению к увлажненности мест его * произрастания.

Глава 5. Формирование вторичного ареала и экологических адаптации инвазионного вида Corythucha ciliata (Say), в условиях Северо-Западного

Кавказа.

Глава 6. Роль факторов сезонной динамики численности в формировании экологических адаптаций платановой коритухи на Северо-Западном

Кавказе.

Глава 7. Адаптированность поггуляционно-фенетической структуры группировок Corythucha ciliata (Say) к временным и пространственным различиям метеоусловий на Северо-Западном Кавказе.

Глава 8. Вредоносное значение платановой коритухи и меры борьбы с ней.,

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические адаптации инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях формирования вторичного ареала на Северо-Западном Кавказе"

В последнее время расширяется круг видов, выходящих за пределы своего первичного ареала. До настоящего времени остаются невыясненными многие вопросы процесса формирования вторичных ареалов, роли абиотических и биотических факторов в формировании экологических адаптации, способствующих широкому распространению инвазионных видов, на осваиваемой ими территории. К таким видам относится платановая коритуха — Corythucha ciliata (Say) из семейства клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae), первичный ареал которой охватывает Северную Америку. Начиная с шестидесятых годов XX столетия платановая коритуха широко распространилась в Европе. В середине девяностых годов она начала активно осваивать равнинную и предгорную части Северо-Западного Кавказа.

Цель и задачи

Целью настоящей работы явилось изучение процессов формирования экологических адаптаций инвазионных видов в условиях вторичного ареала на примере американского вредителя платана Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) на Северо-Западном Кавказе. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ состава и экологической структуры энтомокомплекса платана в условиях Северо-Западного Кавказа, места и роли в нем доминирующего инвазионного вида — платановой коритухи.

5. Изучить вредоносность платановой коритухи.

Научная новизна

Впервые исследованы экологические адаптации платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе. Изучено ее географическое распространение на данной территории, как инвазионного вида. Выявлены факторы сезонной динамики численности вида, отражающие процессы формирования экологических адаптаций в условиях Северо-Западного Кавказа. Изучена популяционно-фенетическая структура вида на данной территории. Установлена его роль в комплексе насекомых, связанных с платаном.

Теоретическая и практическая значимость работы

Изученные экологические адаптации платановой коритухи позволят лучше понять механизмы формирования ареалов инвазионных видов и возможности их обитания на новой территории. Данные по фенологии и динамике численности платановой кружевницы будут использованы при разработке защитных мероприятий в борьбе с вредителем. Приведенные в диссертации данные могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов «Экология насекомых», «Защита растений».

Положения выносимые на защиту

Апробация работы

Основные положения диссертации были представлены на Третьем Европейском гемиптерологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2004); на Втором Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005); на IX Всероссийском популяционном семинаре (Уфа, 2006); на ХП1 съезде Всероссийского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); на первых чтениях памяти O.A. Катаева «Вопросы динамики численности насекомых—дендрофагов» (Санкт-Петербург, 2007); на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (2006, 2007).

Публикации

Результаты исследований опубликованы в 12 научных статьях и материалах научных конференций, из них четыре в списке изданий, рекомендованных ВАК, две из них в изданиях по биологическим наукам.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 220 названий (из них 82 на иностранных языках). Работа

Заключение Диссертация по теме "Экология", Котенев, Егор Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Инвазионный фитофаг, платановая коршуха (Corythucha ciliata Say; Heteroptera, Tingidae), оказался хорошо адаптированным видом к обитанию на равнинной и предгорной территориях Северо-Западного Кавказа, где размножается ежегодно в высокой численности.

2. Энтомокомплекс платана на Северо-Западном Кавказе насчитывает 65 видов насекомых, относящихся к 7 отрядам. В нем отчетливо доминируют фитофаги — 75,4% от общего количества выявленных видов. По численности в нем преобладают инвазионный вид — Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae), Edwardsiana iranicola Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) и Ceroplastes japonicus Green (Homoptera, Coccidae).

Рассчитано уравнение регрессии, отражающее зависимость степени конкурентного взаимодействия между доминирующими фитофагами от их относительной численности: lnp(z) = — 2,70 In/-0,11

3. Вторичный ареал платановой коритухи на юге России охватывает южную, юго-западную и восточную части Краснодарского края. Вид выявлен в Адыгее и Абхазии. Повсеместно развивается в двух поколениях. Сумма эффективных температур, необходимых для развития одного поколения составляет 355,6 градусодней. Оптимальные условия для их развития создаются при значениях среднесуточной температуры выше 22 °С, минимальной — выше 16,5 °С и количестве осадков менее 20 мм.

4. Основными модифицирующими факторами, вызывающими резкие изменения численности популяции инвазионного вида — платановой коритухи ( Corythucha ciliata Say) являются абиотические — обильные осадки, высокие максимальные суточные температуры и пониженные зимние температуры, выходящие за пределы климатической нормы. Критические периоды, влияющие на численность популяции, — вторая половина зимовки и появление личинок второго поколения.

В качестве естественных врагов платановой кружевницы выявлены три вида клопов: Arma cusios F., Troilus luridus F. (Pentatomidae), Orius majusculus Reut. (Anthocoridae). Вследствие низкой численности они, очевидно, не оказывают значительного регулирующего влияния на численность популяции доминирующего фитофага.

7. Во всех пунктах своего вторичного ареала инвазионный вид — Corythucha ciliata Say является первостепенным вредителем платана.

Степень поврежденности листовой поверхности в зависимости от численности личинок, выражается уравнением регрессии:

Р= - 4,48+0,23 *ГН-3,56*Ь

Второе место по вредоносному значению среди сосущих вредителей занимает Е(Ь\>аг<Ыапа ггатсо1а ХэсЬч. Степень поврежденности листовой поверхности в зависимости от общей численности личинок цикадки и клопа—кружевницы, выражается уравнением регрессии:

Р= 1,21+7,52*Ьс+26,48*Ье

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Котенев, Егор Сергеевич, Воронеж

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. — Л.: Гидрометеоиздат, 1975. —235 с.

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю / B.C. Покровская. — Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1961. — 467 с.

3. Айала Ф.Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Д. Айала. М.: Мир, 1984. - 230 с.

4. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты. — М., 1984.-С. 11-20.

5. Арнольди KLB. О теории ареала в связи с экологией и происхождениев видовых популяций / К.В. Арнольди // Зоологический журнал, 1957. Т. 36. - Вып. 11. - С. 1609-1629.

6. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae): Сообщ. П. / Е.А. Артемьева // Вестн. Зоологии. 1995. - № 1. - С. 70-73.

7. Бакирова Ч.М. Половая и хронографическая изменчивость окраски надкрыльев у жуков-нарывников Киргизии / Ч.М. Бакирова // Фенетика популяций: Материалы Ш Всесоюз. совещ. (Саратов, 7—8 — февраля, 1985).-С. 126.

8. Баранов A.C. Феногеография и реконструкция вида / A.C. Баранов // Фенетика популяций. М., 1982. — С. 201—214.

9. Бей-Биенко ГЛ. Отряды таракановые, богомоловые, термиты, веснянки, эмбии, палочники, прямокрылые, кожистокрылые: определитель Европейской части СССР в 5 томах / ГЛ. Бей-Биенко, Л .А. Жильцова. Москва, 1964. Т. 1. - 733 с.

10. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяции / В.Н. Беклемишев // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1960. Т. 65. -Вып. 2. - С. 41-50.

11. Борхсениус Н.С. Каталог щитовок мировой фауны / Н.С. Борхсениус. — M. JL: Наука, 1966. — 449 с.

12. Варли Дж. К. Экология популяций насекомых / Дж. К. Варли, Дж. Р. Градуелл, М.П. Хассел. — М.: Колос, 1978. — 219 с.

13. Васильева Е.А. Платановая моль — пестрянка в Крыму / Е.А.Васильева, О.Д. Шпарлет // Лес. хоз-во. — 1989. — № 11. — С. 42.

14. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки) / Г.А. Викторов. — М.: Наука, 1967. — 271 с.

15. Волкович Т.А. Экологическая роль постепенных изменений длины дня в регуляции развития диапаузы / Т.А. Волкович // Тр. ВЭО. — 1986.-Т. 68.-С. 99-102.

16. Вольвач В.В. Оценка точности метода сумм эффективных температур при расчетах продолжительности отдельных стадий колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say / B.B. Вольвач // Труды ин— та экспер. метеорол. 1970. — Т. 11. С. 68-75.

17. Вольвач BJ3. Биоматематическая модель — основа многолетнего и долгосрочного прогнозирования / В.В. Вольвач // Защита растений, 1979. — № 1.-С. 22-24.

18. Вольвач В.В. Использование метеорологической информации для прогноза развития колорадского жука / В.В. Вольвач // Защита растений, 1983.-№3.-С. 22-23.

19. Вольвач В.В. Моделирование влияния агрометеорологических условий на развитие колорадского жука / В.В. Вольвач. — Л., 1987. — 239 с.

20. Вредители леса. Справочник. — М., Л.: Изд—во АН СССР. — 1955. — Т 1, Т2. 1071 с.

21. Выявление сельскохозяйственных вредителей и сигнализация сроков борьбы с ними / Г.Е. Осмоловский. — М.: Россельхозиздат, 1964. — 203 с.

22. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. / Н.А Гвоздецкий. М.: Изд-во МГУ, 1954. - Вып. 1.-208 с.

23. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. / Н.А Гвоздецкий. — М.: Изд-во МГУ, 1958. — Вып. 2. — 265 с.

24. Гиляров А.М. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия / А.М. Гиляров // Журнал общей биологии, 1969. Т. XXX, № 6. - С. 652-657.

25. Гиляров А.М. Популяционная экология / А.М. Гиляров. — М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

26. Голуб В.Б. Роль некоторых абиотических и биотических факторов в сезонной динамике численности интродуцированного вредителя платана Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) на Северо-Западном

27. Кавказе / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Труды международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». — 2007. — 4.1. — С. 169— 172.

28. Голуб В.Б. Американский интродуцент — клоп-платановая коритуха / В.Б. Голуб, В.М. Калинкин, Е.С. Котенев // Защита и карантин растений. 2008. - № 3. - С. 54-55.

29. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I / К.Б. Городков // Энтомологическое обозрение, 1985. — Т. 64. — Вып. 2. — С. 295-310.

30. Городков К.Б. Динамика ареала: общий подход. I / К.Б. Городков // Энтомологическое обозрение, 1990а. Т. 69. — Вып. 2. — С. 287—306.

31. Городков К.Б. Динамика ареала: общий подход. П / К.Б. Городков // Энтомологическое обозрение, 19906. Т. 69. - Вып. 4. - С. 791-809.

32. Городков К.Б. Динамика ареала: общий подход. III. Динамика ареала под воздействием биотических факторов / К.Б. Городков // Энтомологическое обозрение, 1997. — Т. 76. — Вып. 1. — С. 86—110.

33. Горыпшн Н.И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии / Н.И. Горышин. Л., 1966. — 235 с.

34. Горышин Н.И. Некоторые актуальные вопросы фенологического анализа в энтомологии / Н.И. Горышин, К.Ф. Гейспиц // Зоологический журнал, 1975. Т. 54. - Вып. 6. - С. 895-912.

35. Горышин Н.И. Продолжительность развития насекомых при постоянных и переменных температурах / Н.И. Горышин, И.А. Кузнецова // Труды ВИЗРа, 1972. Т. 38. - С. 18-28.

36. Горышин Н.И. К методике экспериментального определения нижнего температурного порога развития насекомых / Н.И. Горышин, А.Х. Саулич, М.А. Морей // Зоологический журнал, 1984. — Т. 63. — Вып. 1. — С. 126-129.

37. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа / A.A. Гроссгейм. М., 1949. - 178 с.

38. Данилевский A.C. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых / A.C. Данилевский // Энтомологическое обозрение. — 1957а. — Т. 36. — Вып. 1. — С. 6—27.

39. Данилевский A.C. Сезонные ритмы и внутривидовая географическая дифференциация у насекомых / A.C. Данилевский // Вестник ЛГУ. 19576. 21.-С. 93-105.

40. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых / A.C. Данилевский. — Л.: Изд—во ЛГУ, 1961. — 243 с.

41. Данилевский A.C. Внутривидовые адаптации насекомых к климатической зональности / A.C. Данилевский, И.А. Кузнецова // Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л.: Изд-во ЛГУ. — 1968.-С. 5-51.

42. Де Бах П. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками / П. Де Бах. М.: Колос. — 1968. — 616 с.

43. Добровольский Б.В. Фенология насекомых / BJB. Добровольский. М.: Высшая школа. — 1969. — 219 с.

44. Доспехов Б.А. методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1973.-336 с.

45. Драховская М.А. Прогноз в защите растений / М.А. Драховская. — М., 1962.-352 с.

46. Дробязко Р.В. Биоценотический подход в регуляции численности сосущих фитофагов озимой пшеницы в центральной зоне Краснодарского края: автореф. дис. . канд. биол. наук /Р.В. Дробязко. — Краснодар, 2003. — 22 с.

47. Евлахова A.A. Энтомопатогенные грибы. Систематика, биология, практическое значение / A.A. Евлахова. — Изд-во «Наука», Ленингр. Отл., Л., 1974.-260 с.

48. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. — 1974. — Т. 53, Вып.З.-С. 497-522.

49. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Журн. общ. биол. — 1979. Т. 40, №4.-С. 587-602.

50. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. — М., 1982.-С. 38-44.

51. Захаров В.М. Исследование внутривидовой изменчивости насекомых как метод выявления популяционных структур (на примере стрекозы Sympetrum flaveolum) /В.М. Захаров // Зоол. журн. — 1976. — Т.55, Вып. 12.-С. 1816—1823.

52. Золотаренко Г.С. О влиянии автотранспорта на насекомых / Г.С. Золотаренко, В.П. Петрова // Фауна, экология и зоогеография позвоночных ичленистоногих. Новосибирск, 1989.— С. 173—179.

53. Ижевский С.С. Словарь по биологической защите растений / С.С. Ижевский, В.В. Гулий. — М.: Россельхозиздат, 1986. — 222 с.

54. Исаев A.C. Динамика численности лесных насекомых / A.C. Исаев. — Новосибирск, 1984. 224 с.

55. Йосифов М. Видов състав и разпространение на насекомите от разреда Heteroptera в България / М. Йосифов // Извстия на Зоологическия институт. София. Изд. Бълг. АН. 1960. - ЧI. - С. 107-177.о

56. Иосифов М. Видов състав и разпространение на насекомите от разреда Heteroptera в България / М. Йосифов // Известия на Зоологическия институт. София. Изд. Бълг. АН. 1969. - Ч Ш. - С. 29-82.

57. Иосифов М. В. Върху появата на неарктичния вид Corythucha ciliata (Say, 1832) (Heteroptera, Tingidae) в България / M. В. Йосифов // Acta Zoologika Bulgarica. 1990. - Т. 39. - С. 53-56.

58. Калинкин В.М. Распространение и развитие клопа—кружевницы Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) в Краснодарском крае / В.М. Калинкин, В.Б. Голуб // Тезисы докладов XII съезда Русского энтомологического общества. СПб. — 2002. — С. 142—143.

59. Калинкин В.М. Распространение и особенности биологии неарктического вида Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) на юге России / В.М. Калинкин, В.Б. Голуб, Р.Н. Мазеева // Евразиатский энтомологический журнал. — 2002. — Вып. 1. — С. 25—29.

60. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун / А.Н. Кириченко. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957. -121 с.

61. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. — М.: Мир, 1990.-248 с.

62. Клечковсысий Ю.Е. Американський бший метелик / Ю.Е. Клечковсышй, С.О. Трибель. — Киев: Колоб1г, 2005. — 204 с.

63. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. — М.: Мысль, 1961а. — 284 с.

64. Кожанчиков И.В. Экспериментально-экологические методы исследования в энтомологии / И.В. Кожанчиков. — JL, 19616. — 260 с.

65. Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных растений / Э.Ф. Козаржевская. — М.: Наука, 1992. — 360 с.

66. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М.В. Козлов // Итоги науки и техники: ВИНИТИ / Энтомология. — 1990. — Т. 13. — 166 с.

67. Коппел X. Биологическое подавление вредных насекомых: Пер. с англ. / X. Коппел, Дж. Мертинс. — М.: Мир, 1980.

68. Костин С.И. Климатология / С.И. Костин, Т.В. Покровская. — JL: Гидрометеоиздат, 1953. — 426 с.

69. Кохманюк Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.} / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология. — Саратов, 1983. — С. 54-60.

70. Краснодарский край и республика Адыгея (региональный атлас). -М.: ЦЭВКФ, 2001. 112 с.

71. Крыжановский O.JL Состав и происхождение наземной фаунысредней Азии / O.JL Крыжановский. — М., JL: Наука, 1965. — 418 с.

72. Крыжановский O.JI. О принципах зоогеографического районирования суши / О.Л. Крыжановский // Зоологический журнал. — 1976а.- Т. 55, вып. 7. С. 965-975.

73. Крыжановскии O.JI. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований / O.JI. Крыжановский // Журнал общей биологии. 19766. - Т. 37, № 5. - С. 762-768.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш. шк., 1990. — 352с.

75. Ларина Н.И. Некоторые аспекты фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика популяций. — М., 1982. — С. 56-69.

76. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяции методами фенетики (состояние и задачи) / Н.И. Ларина // Фенетика популяций: Материалы Ш Всесоюз. совещ. (Саратов, 7—8 -февраля, 1985).-Саратов, 1985.-С. 19-21.

77. Лопатин И.К. Основы зоогеографии / И.К. Лопатин. — Минск. -1980. -199 с.

78. Любищев A.A. К методике количественного учета и районирования насекомых / A.A. Любищев. — Фрунзе. — 1958. — 164 с.

79. Майр Э. Популяция, виды и эволюция / Э. Майр. — М.: Мир, 1974.- 460 с.

80. Макарова Л.А. Агрометеорологические предикторы прогноза размножения вредителей сельскохозяйственных культур / Л.А. Макарова, Г.М. Доронина. Л., 1988. - 213 с.

81. Методика полевых физико-географических исследований / под ред. А. М. Архангельского. — М.: Высш. шк., 1972. — 302 с.

82. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грег. М.: Мир, 1972. - 342 с.

83. Мовсесян Л.И. Вредители и болезни платана / Л.И. Мовсесян // Защита растений. 1980. — № 1. — С. 39-^40.

84. Мусолин ДЛ. Фотопериодическая регуляция сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) / Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич // Энтомол. обозрение. 1996. - Т. 75, Вып. 3. - С. 489-506.

85. Мусолин Д.Л. Сезонные циклы полужесткокрылых (Heteroptera): разнообразие и экологическая регуляция: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Л. Мусолин. СПб, 1997. - 19 с.

86. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии / Л.В. Недорезов. — Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. — 158 с.

87. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовое размножение животных / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. — 1966. — Т. 27, № 1. С. 48-57.

88. Новоженов Ю.И. Соотношение полов — специфический параметр элементарной природной популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1971. - Т. 32, № 1. с. 37-^4.

89. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма / Ю.И. Новоженов // Исследование продуктивности вида в ареале. — Вильнюс, 1975. — С. 87—105.

90. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus L) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. — 1977. — Т. 58, №5.-С 709-723.

91. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. 40, № 3. С. 17—34.

92. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. — 1980. — Т. 55, № 5. С. 668-680.

93. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / Ю.И. Новоженов // Фенетика популяций. — М., 1982. — С. 78-90.

94. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50, № 2. - С 171-183.

95. Новоженов Ю.И. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых / Ю.И. Новоженов, Ю.Е. Михайлов // Популяционная фенетика. -М., 1997. С. 89-100.

96. Орлинский А.Д. Потенциальные карантинные вредители леса в СССР / А.Д. Орлинский, И.К. Шахраманов, С.Ю. Муханов, В.Ю. Масляков // Защита растений. 1991. — № 11. — С. 37-42.

97. О дум Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1966. - 376 с.

98. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф. Палий. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1970. -189 с.

99. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

100. Приставко В.П. Принципы и методы экспериментальной энтомологии / В. П. Приставко. — Минск: Наука и техника, 1979. — 136 с.

101. Полуэктов P.A. Динамические модели экологических систем / P.A. Полуэктов, Ю.А. Пых, И.А. Швытов. — JL: Гидрометеоиздат, 1980. — 288 с.

102. Пучков В.Г. Отряд Hemiptera (Heteroptera) — полужесткокрылые / В.Г. Пучков // Насекомые и клещи. Вредители сельскохозяйственных культур 1972. - Т. I. - С. 222-262.

103. Пучков В.Г. Отряд полужесткокрылые — Hemiptera / В.Г. Пучков

104. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. — Киев, 1973.-Т. 1.-С. 323-352.

105. Саулич А.Х. Значение абиотических факторов при формировании вторичных ареалов адвентивных видов насекомых / А.Х. Саулич // Энтомологическое обозрение. — 1994. — Т. 73. — Вып. 3. — С. 591—605.

106. Саулич А.Х. Экология фотопериодизма насекомых / А.Х. Саулич, Т.А. Волкович. СПб.: Изд-во С-Петерб. ун-та, 2004. - 274 с.

107. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич. — СПб.: Изд-во С—Петерб. ун-та, 1999. 248 с.

108. Семевский Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов. — JL: Гидрометиздат, 1982. — 275 с.

109. Сикура JI.B. О методах прогнозирования сроков развития отдельных стадий колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say / JI.B. Сикура // Зоологический журнал. 1963. - Т. 42. - Вып. 7. - С. 1041-1044.

110. Синская E.H. Динамика вида / Е.Н.Синская. М.—JT.: ОГИЗ, СельхозГИЗ, 1948. 526 с.

111. Смуров A.B. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статический и динамический аспекты / A.B. Смуров, JI.B. Полищук. М.: Изд-во МГУ, 1989. 208 с.

112. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и растениями / X. Суитмен. — М.: Колос, 1964.

113. Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых / В.И. Танский. ВАСХНИЛ - М.: ВО Агропромиздат, 1988. - 182 с.

114. Тарасова O.B. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: видовой состав и особенности динамики численности / О.В. Тарасова, A.B. Ковалев, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос. — Новосибирск: Наука, 2004. 180 с.

115. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. — 278 с.

116. Тряпицын В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур / В. А. Тряпицын, В.А. Шапиро, В.А. Щепетильникова. Л.: Наука, 1982.

117. Уильямсон М. Анализ биологических популяций / М. Уильямсон. — М.: Мир, 1975.-271 с.

118. Уланова Е.С. Методы агрометеорологических прогнозов / Е.С. Уланова. Л.: Годрометеоиздат, 1959. — 280 с.

119. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. -М.: Высш. шк., 1971. 389 с.

120. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Экология. 1987. - № 6. - С. 50-56.

121. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-509 с.

122. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 216 с.

123. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996.-294 с.

124. Шаров A.A. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности насекомых / A.A. Шаров // Жури. общ. биол. — 1985. — Т. 40. Вып. 5. - С. 590-595.

125. Шаров А.А. Моделирование динамики численности популяций насекомых / А.А. Шаров. // Итоги науки и техники ВИНИТИ / Энтомология, 1986.-Т. 6.-С. 3-115.

126. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - № 46 (10). - С. 1456-1469.

127. Шерстнева О.А. К изучению особенностей популяционно-фенетической структуры Tingis pilosa (Heteroptera, Tingidae) / O.A. Шерстнева // Труды молодых ученых В ГУ. — Воронеж, 2000. — Вып. 2. — С. 126-129.

128. Энтомологические и фитопатологические коллекции: их составление и хранение / В.Б. Голуб и др.. — Воронеж: Изд-во Воронеж. Гос. ун-та, 1980. 228 с.

129. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1980. — 136 с.

130. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторых проблемы, фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. — М., 1982. — С. 3-14.

131. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.Н. Ларина. — М.: Высш. шк., 1985. 160 с.

132. Яхонтов В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. — М.: Высшая школа, 1969.-488 с.

133. Aberlenc H. Présence en Ardèche de Corythucha ciliata (Say) (Hétéroptères, Tingidae) / H. Aberlenc // L'Entomologiste. 1984. -Vol. 40. - P. 26.

134. Arzone A. Corythucha ciliata (Say) nuevo nemico del Platani in Piemonte (Hemiptera Tingidae) / A. Arzone // Torino Municipalizzate. — 1973. — Vol. 6.-P. 37—45.

135. Arzone A. La Tingidae del Platani in Piemonte: ciclo biologico e diffiisione / A. Arzone // Monti Boshi. 1975. - Vol. 26. - P. 19-27.

136. Arzone A. Patogenicita di tre deteromiceti nei confronti di Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) / A. Arzone, O. Ozino // Redia. — 1984. — Vol. 67.-P. 195-203.

137. Arzone A. Ruolo di temperatura e umidita nell'aziona di deuteromiceti patogeni su Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) / A. Arzone, O. Ozino // Dif. Piante. 1985. - Vol. 8. - № 2. P. 321-327.

138. Arzone A. Spreading and importence of Corythucha ciliata (Say) in Italy twenty years later / A. Arzone // Bull. CROP. 1986. - Vol. 9. - P. 5-10.

139. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 1999. — V. 3. — 577 p.

140. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. — Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 2001. — V. 4. — 346 p.

141. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. — Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 2006. — V. 5. — 550 s.

142. Benedek P. Short information on Corythucha ciliata in Hungary / P. Benedek // Bull. SROP. 1986. - Vol. 9. - P. 88.

143. Billen W. Die Platanen-Netzwanze Corythucha ciliata (Say) (Hemiptera, Tingidae) nun auch in der Bundesrepublik Deutschland / W. Billen // Gesunde Pflanzen. 1985. - Vol. 37. - S. 530-531.

144. Bin F. La diffusione della Corythucha ciliata Say, Tingide neartico del Platano, Nel Nord Italia / F. Bin // Boll. Zool. agr. Bach. 1968. - Vol. 2. - № 9. -P. 123-131.

145. Binaghi G. Sulla presenza in Italia del Tingide americano del Platano-Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) / G. Binaghi // Boll. Soc. Ent. Ital.- 1970.-Vol. 102.-P. 162-166.

146. Carayon J. Aracatus roeselii hote des platanes a Paris (Hemiptera, Lygaeidae) / J.Carayon // Entomologiste. 1989. - Vol. 45. - № 6. - P. 311-313.

147. Chauvel G. Le tigre, grave ravageur du platane en France / G. Chauvel // Phytoma. 1988. - № 401. P. 46-50.

148. Chauvel G. Lutte chimique contre le tigre du platane Quelle Strategie? Avec quells produits? / G. Chauvel // Phytoma. 1989. - № 409. P. 64-66.

149. Crepin L. La chasse sous les écorces de platane. Note complémentaire / L. Crepin // Bull. Soc. entomol. Multhouse. — 1979. — juil-sept. — P. 37—39.

150. D'Aguilar J. Introduction en France du Tigre du platane: Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) / J. D'Aguilar, R. Pralavorio, J.M. Rabasse, R. Mouton // Boll. Soc. Entom. France. 1977. - Vol. 82. -№ 1-2. - P. 2-5.

151. D'Aguilar J. Le tigre du platane / J. D'Aguilar // Phytoma. 1982.30.

152. Damiano A. Il platano ha un nuovi parassita / A. Damiano // Lotta antiparass. 1974. - Vol. 26. - P. 7.

153. Dioli P. La presenza in Valtellina di alcune cimici dannose aile piante / P. Dioli // Rass. Econ. Prov. Sondrio. 1975.

154. Drake C. J. Lacebugs of the World: a Catalog / C. J. Drake, F. A. Ruhoff // Smithsonian Inst. U. S. Nat Mus. Bull. 1965. - №. 243. - 634 p.

155. Emerit M. Extension du tigre du platane (Corythucha ciliata, Hemiptera, Tingidae) dans le Midi de la France / M. Emerit, A. Demaison // Ann. Soc. hort. Nature. Hérault. 1981. - Vol. 121. - № 2. - P. 67-69.

156. Ferrari R. Targionia vitis Sign.: Ricerche di biología e lotta / R. Ferrari // Redia. 1987. - Vol. 70. - P. 77-89.

157. Gavrilovic D. Prva pojva i rasprostrjenost mrezaste stjenice platana -Corythucha ciliata (Say) u Bosni i Hercegovini / D. Gavrilovic II Sumar, i prerada drveta. 1980. - Vol. 34. -№ 4-6. — P. 137-139.

158. Gil Sotres M.C. Descripción de una nueva plaga de Platanus spp. en Espana / M.C. Gil Sotres, J.P. Mansilla // Comimic. INIA. Ser.: Prot. Veg. 1981. -№ 15. —P. 5-11.

159. Girolami V. Osservazioni sulla Beauveria bassiana (Bals.) vuill. Patogeno délia Corythucha ciliata Say. / V. Girolami, R. De Battisti II Ital. forest, e mont. 1979. - Vol. 34. -№ 1. -P. 19-27.

160. Grosso-Silva J.M. Corythucha ciliata (Say, 1832) (Hemiptera, Tingidae) the nearctic Sycamore lace bug, found in Portugal / J.M. Grosso-Silva, A. Aguiar // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. — 2007. — № 40. — P. 366.

161. Heiss E. Die amerikanische Platanennetzwanse Corythucha ciliata -eine Adventivart im Vormarsch auf Europa (Heteroptera, Tingidae) / E. Heiss II Stapfia. Wien. 1995. -№ 7. -P. 143-48.

162. Hoffman H.J. Zur Ausbreittung der Platanen — Gitterwanze Corythucha ciliata (Say) in Südeuropa (Heteroptera, Tingidae) / H. J. Hof&nan // Entomol. Zeitschr. Stuttgart. 1978. - Vol. 88. - № 18. - P. 206-211.

163. Hoffman HJ. Die Platanen-Gitterwanze Corythucha ciliata (Say) weiter auf dem Vormarsch (Heteroptera, Tingidae) / H. J. Hof&nan // HETEROPTERON Heft 2. 1996. - S. 19-21.

164. Hoffman HJ. Die Platanen-Gitterwanze Corythucha ciliata (Say, 1832) erreicht den Niederrhein / H. J. Hof&nan // Heteropteron. — 2002. — № 15. — S. 25-30.

165. Hopp I. Die Platanen — Netzwenze Corythucha ciliata (Say) nun auch in der Bundesrepublik Deutschland /1. Hopp // Entomol. Zeitschr. — 1984. — B. 94. — № 5. — S. 60-63.

166. Horn K.F. Some mortality factors affecting eggs of the sycamore lace bug, Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera: Tingidae) / K.F. Horn, M.H. Farrier, C.G. Wright I I Ann. Entomol. Soc. Amer. 1983a. - Vol. 76. - № 2. - P. 262265.

167. Horn K.F. Estimating egg and first-instar mortalities of the sycamore lace bug, Corythucha ciliata (Say) / K.F. Horn, M.H. Farrier, C.G. Wright // J. Ga. Entomol. Soc. 1983b. - Vol. 18. - № 1. - p. 27-37.

168. Horn K.F. A sampling method for estimating egg and first-instar densities of the sycamore lace bug, Corythucha ciliata (Say) / K.F. Horn, M.H. Farrier, C.G. Wright // J. Ga. Entomol. Soc. 1983c. - Vol. 18. - № 1. - P. 37^9.

169. Höbaus E. Die Platanen-Netzwanze Corythucha ciliata (Say) — ein neuer Schädling in Österreich / E. Höbaus, H. Schönbeck, H. Höpoltseder I I Pflanzenschutz. 1986. - Vol. 7. - S. 4-5.

170. Höpoltseder. H. Die Platanen-Netzwanze — ein neuer Schedling in Osterreich / H. Höpoltseder // Der Pflanzenurtz. 1984. - Vol. 37(2). - S. 10-11.

171. Ippolito S. Sulla presenza in Sicilia del Tingide neartico Corythucha ciliata (Say) (Insecta, Heteroptera) / S. Ippolito, F. Lombardo // Boll Acc. Gioenia Sei. Nat. 1982. - Vol. 15. - №. 320. - P. 499-505.

172. Jasinka J. A platan csipkespoloska (Corythucha ciliata) fellepse magyarorszagon / J. Jasinka, G. Bozsits // Növenyvedelem. — 1977. — № 13. — P. 42—46.

173. Jasinka J. Pyrethroidok a platan csipkes poloska (Corythucha ciliata) elleni küzdelemben / J. Jasinka // Növenyvedelem. — 1981. — №. 7. — P. 302-303.

174. Kim G.H. Effects of Temperatures on Development and Reproduction of the Sycamore Lace Bug Corythucha ciliata (Say) (Hemiptera, Tingidae) / G.H. Kim, M.H. Choi, J.W. Kim // Korean J. Appl. Entomol. 1999. - Vol. 38. - № 2. -P. 117-121.

175. Klausnitzer B. Zur Kenntnis der winterlichen Insektenvergesellschaftung unter Platanenborke (Heteroptera, Coleoptera) / B. Klausnitzer // Entomol. Nachr. und Ber. 1988. - B. 34. - № 3. - S. 107-112.

176. Kotenev E.S. On the distribution and biology of Edwardsiana iranicola Zachv. in Krasnodar Territory (Homoptera: Cicadellidae, Typhlocybinae) / E.S. Kotenev, V.M. Gnezdilov, V.B. Golub // Zoosystematica Rossica. — 2006. -15(2).-P. 299-300.

177. Kreisll E. Zum Auftreten von Corythucha ciliata (Say) in der Steiermark und im südlichen Burgenland (Tingidae, Heteroptera) / E. Kreisll, F. Wolkinger, J. Gepp // Arb. Naturwiss. Abt. Landesmus. Joanneum Graz. 1988. — S. 39-48.

178. Kükedi E. A platän-csikespolska (iCorythucha ciliata Say, Heteroptera, Tingidae) Megfigyelesek eredmeryei a Martorvaari kastelyparkban / E. Kükedi, O. Palmai II Növenyvedelem. 1992. - Vol. 28. - № 12. - S. 499-503.

179. Lozzia G.C. La protezione del verde urbano / G.C. Lozzia // Inf. Fitopatol. 1983.-Vol. 33. -№ 10. -P. 24-29.

180. Maceljski M. Novi clan stente entomofaune u Jugoslaviji — Corythucha ciliata (Say) Tingidae, Heteroptera / M. Maceljski, I. Balarin. // Zastita bilja. 1972a. - № 119-120. - P. 193-205.

181. Maceljski M. Preliminary note on the appearance of a new species of insect pest in Yugoslavia the bug Corythucha ciliata (Say) Tingidae, Heteroptera / M. Maceljski, I. Balarin // Acra. Entom. Yugosl. 1972b. - Vol. 8. - P. 105-106.

182. Maceljski M. Untersuchungen über einen amerikanischen Schädling in Europa, die Platanen-Netzwanze Corythucha ciliata (Say) / M. Maceljski, I. Balarin // Anz. Schädlingskde., Pflanzen — u. Umweltschutz. 1974. — Vol. 47. — S. 167-170.

183. Maceljski M. Beitrag zur Kenntnis natürlicher Feinde der Platanen-Netzwanze Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera, Tingidae) / M. Maceljski, I. Balarin // Anz. Schädlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz. — 1977. — B. 50. — S. 135-138.

184. Maceljski M. Mrezasta stjenica platane {Corythucha ciliata) / M. Maceljski // Glas, zast bilja. 1981. - Vol. 4. - № 6. -P. 195-197.

185. Maceljski M. Current status of Corythucha ciliata in Europe / M. Maceljski // Bull. OEPP. 1986. - Vol. 16. - № 4. - P. 621-624.

186. Matocq A. Progression de Corythucha ciliata (Say) (Heteroptere, Tingidae) / A. Matocq // L'Entomologiste. 1985. - Vol. 41. - P. 84.

187. Monaco R. E comparso anche in Puglia e Calabria un insetto Americano del platano / R. Monaco // Inform. Fitopatol. 1975. — Vol. 3. — P. 17— 19.

188. Moulet P. Observations estivales d'Heteropteres / P. Moule // Bull. Soc. Entomol. France. 1990. - Vol. 94. - № 9-10. - P. 282.

189. Neal J.W. Edidence for multivoltinism in Prodiplosis platani Gagne (Diptera, Cecidimyidae), a leaf curl midge of American sycamore / J.W. Neal, K.M. Gott // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1988. - Vol. 90. - № 2. - P. 201-203.

190. Oszi B. Population dynamics of the sycamore lace bug, Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera: Tingidae) in Hungary / B. Oszi, M. Ladanyi, L. Hufnagel // Applied Ecology and environmental research. — 2005. — Vol. 4. № 1. -P. 135-150.

191. Pericart J. Hemipteres Tingidae Euro-Mediterraneens / J. Pericart // Faune de France. 1983. - Vol. 69. - 618 p.

192. Rietschel S. Massenvorkommen der Platanen-Gitterwanze Corythucha ciliata in Siidfrankreich / S. Rietschel // Beitr. Naturk. Forsch. Sudwestdeutschland. 1983. - Vol. 41. - S. 132.

193. Ribes J. Un insecte nord-america que ataca els platens / J. Ribes // Revista de Girona. 1980. - № 93. - P 299-301.

194. Rogers J. Contribution to tree pathology. 3 On the association between Corythucha ciliata and saprophytic fungi in plane trees / J. Rogers, R. Locci, P. Vescovo // Riv. Patol. Veg. 1982. - Vol. 18. -№ 3-4. - P. 149-155.

195. Sefrova H. Phyllonorycter platani (Staudinger) — a review of its dispersal history in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae) / H. Sefrova // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brun. 2001. - Vol. IL. - №. 5. - P. 71-76.

196. Servadei. A. Un Tingide nearctico comparso in Italia Corythucha ciliata (Say) / A. Servadei // Boll. Soc. ent. ital. 1966. - Vol. 96. - P. 94-96.

197. Soria S. Noticiario fitopatologico: Corythucha ciliata (Say, 1832) (Heteroptera, Tingidae) / S. Soria, A. Munoz, De la R. Torre, A. Icoste // Bol. Sanid. Veg Plegas. 1991. - Vol. 17. -№ 3. - P. 440-441.

198. Stehlik J.L. Corythucha ciliata (Say), a pest of plane trees, now also in the Czech Republic (Tingidae, Heteroptera) / J.L. Stehlik // Acta Mus. Moravie, Sci. Nat. 1997. - Vol. 81. - P. 299-306.

199. Tavella L. Indagini sui limitatori nus Corythucha ciliata Say (Rhynchota, Heteroptera) / L. Tavella, A. Arzone // Redia. 1987. - Vol. 70. - P 443-454.

200. Tiberi R. Possibilita offene dal metodo per iniezione nella lotta contro Corythucha ciliata (Say) e Gnomonia platani (Kleb.) (Nota Preventiva) / R. Tiberi, A. Panconesi // Redia. 1985. - Vol. 68. - P. 239-249.

201. Tiberi R. Ulteriori indagini sul metodo per iniezione nella: lotta contro Corythucha ciliata (Say) e Gnomonia platani (Kleb.) / R. Tiberi, A. Panconesi, F. Roversi // Redia. 1988. - Vol. 71. - № 1. - P. 227-245.

202. Tzanakakis. M. E. First records of the Sycamore Lace Bug Corythucha ciliata (Say) in Greece / M. E. Tzanakakis // Entomol. Helenica. — 1988.-Vol. 6.-P. 55-57.

203. Voigt К. The first Rassian record of Corythucha ciliata (Say) from Krasnodar (Heteroptera, Tingidae) / K. Voigt // Zoosystematica Rossica. — 2001. — Vol. 10. -№ l.-P. 76.

204. Wade O. The Sycamore Läse- bug Corythucha ciliata (Say) / O. Wade // Oklahoma Agric. Exp. Station Bull. 1917. - Vol. 116. - 16 p.

205. Wicki Ch. Basler Platanen von einer neu aufgetretenen Platanen-Netzwanze befallen / Ch. Wicki // Gärtnermeister. 1983. - Vol. 29. - P. 688.

206. Zukrigl S. Zur Verbreitung der Platanen-Netzwanze (Corythucha ciliata Say) in Österreich / S. Zukrigl, E. Höbaus // Pflanzenschutzberichte. 1989. -B. 50. — № 3. - S. 105-117.

207. Zumaglini P. La difesa del platano / P. Zumeglini // Disinfestazione. -1987. Vol. 4. - № 3. - P. 28-29.

Информация о работе

Котенев, Егор Сергеевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические адаптации инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) в условиях формирования вторичного ареала на Северо-Западном Кавказе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы