Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды

Катаева, Мария Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды"

На правах рукописи

Катаева Мария Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ПОЛЯРНОГО УРАЛА В КОНТРАСТНЫХ ГЕОХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

03.00.16-"Экология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Ботаническом институте им. ВЛ. Комарова РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук, старший

научный сотрудник Алексеева-Попова Наталия Вадимовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мотузова Галина Васильевна

Защита диссертации состоится 17 мая 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел.:(812)234-12-37, факс (812)234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

доктор биологических наук, профессор Капелышна Людмила Павловна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный

университет

Автореферат разослан

апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Юдина О.С.

£0О£ /V

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение биоразнообразия природных флор в различных геохимических условиях необходимо для мониторинга изменения БР под влиянием антропогенных факторов. В районах усиливающейся добычи полезных ископаемых особенно актуально изучение ненарушенной растительности и особенностей ее функционирования. В тундровом биоме актуальность этих исследований возрастает еще больше в связи с трудностями ее рекультивации. Знание особенностей минерального питания растений необходимо для разработки адаптационно-физиологических основ технологий рекультивации.

Цель исследования: Изучить экологическую дифференциацию минерального питания видов растений во взаимосвязи с минеральным режимом почв в контрастных геохимических условиях в тундровой зоне. Задачи работы

1. Оценить экологическую дифференциацию видов на основе их экотопологической активности и охарактеризовать минеральное питание растений разных экологических групп во взаимосвязи с минеральным режимом почв;

2. Определить сравнительные особенности физико-химических свойств и элементного химического состава почв на ультраосновных, карбонатных и кислых горных породах;

3. Выявить отличия минерального питания растений горных тундр на ультраосновных и карбонатных породах по сравнению с кислыми горными породами;

4. Оценить изменение минерального состава почв и растений в ряду геохимических элементарных ландшафтов;

5. Выявить в однотипных геохимических условиях особенности минерального состава растений в зависимости от таксономического положения;

Научная новизна. Впервые в тундровом биоме изучено типологическое разнообразие минерального питания большого количества видов растений, представителей разных семейств и экологических групп на основных типах горных пород. Впервые в одном географическом районе дана характеристика особенностей минерального питания видов растений локальных флор во взаимосвязи с минеральным режимом почв в контрастных геохимических условиях. --------

Теоретическое и практическое значение. Для изучения проблем биологического разнообразия и распределения видов в контрастных экологических условиях важны сведения о минеральном питании растений и минеральном режиме почв. Данные о минеральном составе почв и растений ненарушенной тундровой растительности необходимы для регионального фонового мониторинга состояния окружающей среды Российской Арктики. В связи с трудностью восстановления нарушенной растительности практическое значение имеют сведения о минеральном питании тундровых видов. Виды, специфичные для ультраосновных пород Полярного Урала, могут быть использованы при фиторекультивации нарушенных субстратов, например, отвалов рудников при добыче хрома. Гипераккумуляторы никеля: виды рода Alyssum и Thlaspi могут быть практически использованы для фитомелиорации при загрязнении тяжелыми металлами. Личный вклад автора. В диссертационную работу включены материалы, полученные лично автором, а также материалы совместных исследований сотрудников Лаборатории экологии растительных сообществ и Лаборатории растительности Крайнего Севера.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VII Молодежной конференции ботаников (С. Петербург, 2000), 3-й Российской биогеохимической школе "Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы" (Горно-Алтайск, 2000), 15th Int. Symposium on Environmental Biogeochemistry "Biogeochemical processes and cycling of elements in the environment" (Wroclaw, 2001), на международной научной конференции "Современные проблемы загрязнения почв" (Москва, 2004), конференции "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 465 источников, в том числе 175 на иностранных языках и приложения из 35 таблиц. Работа изложена на 259 страницах текста, включает 34 таблицы и 172 рисунка, из которых 33 фотографии.

Работа проводилась по плановой теме, проектам РФФИ (№97-04-49586, №00-04-48562 и № 03-04-49563) и при поддержке ФЦП "Интеграция". Благодарности. Выражаю благодарность за помощь в работе, научные консультации и обсуждение диссертации сотрудникам БИН вед. н. е., к.б.н.

Алексеевой-Поповой Н.В., н.с., к.б.н. Дроздовой И.В., м.н.с. Беляевой А.И. и м.н.с. Калимовой И.Б.; с.н.с., к.б.н. Кирцидели И.Ю. и с.н.с., к. б. н. Холоду С.С. за помощь в экспедициях; с.н.с., к.б.н. Н.П. Демченко; н.с., к.б.н. Коцеруба В.В., преподавателю кафедры биогеографии и охраны природы факультета географии и геоэкологии Санкт-Петербургского государственного университета к.г.н. Н.В. Терехиной; сотрудникам Уральской государственной горно-геологической академии г. Екатеринбурга О.П.Сердюковой и В.Н.Довгополому.

Содержание диссертации Глава 1. Обзор литературы Рассмотрены общие вопросы взаимосвязи растений и среды, функционирования растительности как части ландшафта, или компонента геосистемы, при их связанной размерности территориальных единиц топологического, регионального и планетарного ранга, или иерархичности (Сочава, 1978; Юрцев, 1987), зональности и соотношения биотических и абиотических факторов среды (Матвеева, 1998), влияния геологических условий на региональные закономерности почвенно-геохимического фона, при действии зональных и провинциальных условий (Добровольский и др., 2003), факторы дифференциации почв в сочетаниях почвенно-геохимических ландшафтов (Ковда, 1985), связь эколого-геохимических и биогеохимических исследований (Московченко, 1998). Обсуждается роль растений, создающих автотрофную основу экосистем внутриландшафтного и регионального уровней, при определении разнообразия территории под влиянием почвенно-геохимических факторов. Рассмотрены вопросы сравнительного типологического анализа общих и специфических видов флор: разделения видов на классы по разным признакам - таксономическому, особенностям распространения видов, по экологическим группам (Юрцев, Семкин, 1980), степени специализации и связи с экологической дифференциацией факторов среды. Почвообразующие породы являются литогенной основой ландшафта и влияют на химический состав почв и растений. Обсуждается роль геохимических условий на развитие специализации флоры (Peterson, 1979). На ультраосновных породах специфические условия почв: повышенный уровень Ni, низкая величина соотношения Ca/Mg (Proctor, Woodell, 1975). В разных регионах на них образуется серпентинитовая флора с обедненным видовым составом (Proctor, Nagy, 1992). Рассмотрено явление токсичности Ni и Cr и устойчивости к ним растений, в том числе у представителей разных

семейств (Antonovics et al., 1971; Zayed, Terry, 2003; Han et al., 2004; Robertson, 1985; Cox, Hutchinson, 1980), гипераккумуляции Ni у растений и ее таксоноспецифичности (Broadley, 2001; Reeves, 1998), эндемизма (Fiedler, 1985; Pepper, Norwood, 2001), роли Ca (White, Broadley, 2003), влияния избытка Ca на растения на известняках и их флористические особенности (Юдин, 1963).

Глава 2. Природные условия района исследования

Рассмотрен климат района (западная часть Ямало-Ненецкого автономного округа Тюменской обл. и Коми республики) (Шашко, 1985; Карта..., 1997; Атлас Арктики, 1985), история геологического развития и геологическое строение ультраосновных массивов Рай-Из и Войкаро-Сынинского, находящихся в южной части горной полосы Полярного Урала; территории распространения кислых и карбонатных пород в северной части (Шадрин, 1979; Юпожина, 1985; Руженцев, 1998; Душин и др., 2000), полезные ископаемые (Золотарев и др., 1993; Душин, 1996), рельеф (Физико-географическое..., 1973). Для Полярно-Уральской горной почвенной провинции средняя t июля 2-12 0 С, сумма t >10° до 400°, выпадает 250-500 мм осадков в год. Рассмотрены геохимические особенности состава горных пород района (Макеев и др., 1999; Малахов, 1983), их особенности в целом (Малахов, 1969; Юдович и др., 1980; 1997). Ультраосновные породы содержат до 45% S1O2. они обогащены основными оксидами CaO, MgO, FeO, в кислых породах выше содержание SÍO2 (65-74%), с чем связано их название, кремнезем относят к кислотным оксидам (Петрография, 2001). В известняках, субстрате резко отличном от ультраосновных и кислых пород для образования почв и происходящих в них процессов, более 90 % составляет СаСОз Рассмотрены горные почвы Урала и северных районов, образующиеся на разных породах (Фирсова, Дедков, 1983; Забоева, 1975; Фирсова, 1977), микроэлементный состав почв Тюменской области (Московченко, 1998), основные направления образования почв во влажном климате при снижении реакции среды почв в верхнем слое и накоплении органического вещества (Соколов, Градусов, 1983). Присутствие карбонатов в почвообразующей породе изменяет процессы в почвах и приводит к отличиям почв на обедненных дренированных породах (Урусевская, Матинян, 2005), в условиях влажного климата Ca - подвижный элемент (Полынов, 1999). Рассматривается растительность горной части Полярного

Урала и равнинных районов тундры (Александрова, 1977; Игошина, 1961, 1964; Горчаковский, 1975; Грибова, 1980; УиПБеу, 1994).

Глава 3. Материал и методы Сбор материала проводили в течение 4 полевых сезонов 1996-1998, 2001гг., из которых автор принимала участие в трех полевых сезонах - 1997 г., 1998 г. и 2001г. Сбор образцов почв и растений проводили на породах контрастного состава:

1. На породах ультраосновного состава - на массиве Войкаро-Сынинский в районе оз. Верхняя Хойла, на массиве Рай-Из в бассейне р. Макар-Рузь;

2. На породах кислого состава хребта Большой Пайпудынский, преимущественно правобережья р. Б.ГТайпудына, в районе 25 км в северу от пос. Полярный; и в районе пос. Полярный, 110 км железной дороги ст. Сейда-Лабытнанги, на северном борту западно-восточной долины верхних течений рек Елец и Собь, на террасоувалах, образованных кислыми породами;

3. На карбонатных породах поднятий в межгорной котловины к северу от хребта Большой Пайпудынский в районе пос. Мраморный.

Эти географические пункты Полярного Урала с разными почвенно-геохимическими условиями отнесены к пунктам мониторинга биоразнообразия (Юрцев и др., 2001), поскольку их флоры представительны для соотношения форм рельефа ландшафта и литологических условий территории.

В ходе полевых исследований изучали распределение видов и приуроченность к элементам ландшафтов. По расположению на склоне и высоте разные экотопы объединяли в группы. Образцы растений и почв собирали по группам экотопов элементарных геохимических ландшафтов, в разных почвенно-геохимических условиях.

Образцы растений, их надземную часть и листья, собирали по видам, с 10-20 особей в пределах определенного экотопа. Всего изучено содержание макро- и микроэлементов в 675 образцах растений (102 вида и подвида) и 142 образцах почв. На ультраосновных породах собрано 317 образцов растений (72 вида и подвида, 25 сем-в), на карбонатных - 184 (77 видов и подвидов из 27 сем-в), на кислых породах 169 образцов (58 видов и подвидов из 20 сем-в).

Делали прикопки почвы из гумусово-аккумулятивных горизонтов - на глубину 0 (2) - 10 см, из минеральных горизонтов - 10-20 см. Образцы высушивали до воздушно-сухого веса, просеивали через сито 1 мм,

определяли актуальную кислотность, потерю при прокаливании в течение 12ч при 450°С, гигроскопическую влажность. Содержание обменных форм Са, К, Mg определяли в ацетатно-аммонийном буферном растворе с рН 7.0, подвижных форм микроэлементов Ni, Fe, Mn, Zn, Cu, Cr - в ацетатно-аммонийном буферном растворе с рН 4.80 и потенциально подвижных форм микроэлементов (1 N HN03) (Воробьева и др., 1980; Allen et al., 1974; Мотузова и др., 1989). Содержание формы Cr (VI) в почвах определяли при экстрагировании 1ч на ротаторе 0.1 М КН2Р04 1:25 (Bartlett, James, 1996). Измерения проводили в двух повторностях. Содержание химических элементов определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Квант-АФА». Относительные отклонения <5 %, рН - 1.5%. Содержания химических элементов в почвах приведены на высушенную при 105°С навеску. Измерение Сг и других микроэлементов в растениях подтверждено анализом стандарта райграса (Certified Reference Material 281, Trace elements in Rye Grass), Са - стандарта SLRS-3.

В 20 образцах почв с ультраосновных пород (район оз. Верхняя Хойла) ив 10 образцах почв с горных пород кислого состава определяли гранулометрический состав по методу Качинского в двух повторностях (Вадюнина, Корчагина, 1989; Рухин, 1969). Образцы собирали с середины диагоналей квадрата 2 м х 2 м на глубину 0-5 см, по 5 образцов на каждый (Proctor, 2004).

Рассчитывали коэффициент биологического накопления химических элементов (КБН) растений, отношение содержания элемента у видов растений к почве, также отношение к среднему уровню обменных или подвижных форм элемента в почве для конкретного типа пород в среднем для семейства; рассчитывали разность уровня элемента в растении и почве на разных типах пород, строили нормированное распределение. Сравнивали площади S под кривыми для разностей химических элементов на разных породах.

Проводили эксперимент на водных вытяжках из почв, применяемый при мониторинге загрязнения среды - Allium тест (Ма et al., 1995). В опыте использовали 2-х дневные выращенные луковицы с длиной корней 1.5-2 см сорта "Радар", по 3 на вариант. Для получения водной вытяжки, на которой выращивали растения, использовали образец поверхностного горизонта почвы с ультраосновных пород, обогащенной Ni (№ 1, массив Рай-Из, руч. Визувшор) и почву, загрязненную Си (№ 2, 2 км от медеплавильного

предприятия "СУМЗ", г. Ревда Свердловской обл.). Экстракцию химических элементов из почв проводили деионизированной водой (1:10) 1ч на ротаторе, с настаиванием после 24ч. Определяли концентрации макро- и микроэлементов. Растения на водных вытяжках из почв выращивали на светоустановке при t=21°C, затем перемещали на фильтрованную воду на 44ч. Измеряли начальную длину корней и их прирост после экспозиции (30ч) на вытяжках. Исследовали участок меристемы длиной в 1 мм, находящийся в 1 мм от кончика корня. Для выявления максимума повреждений хромосом обработанные ТМ клетки должны пройти несколько клеточных циклов, поэтому после экспозиции на растворах с металлами растения выращивали на воде (44ч). Клеточный цикл у Allium сера составляет 20ч при температуре 21°С (Grif et al., 2002), поэтому для анализа ядерных аномалий в клетках нужен более длительный период времени. Проводили 2 фиксации корней: непосредственно после 30ч экспозиции на почвенных вытяжках, и после 44 ч роста растений на воде, или через 2.2 клеточного цикла при t=21 ° по методике (Ма et al., 1995).

Корни фиксировали 24 часа в ацето-алкоголе в соотношении 3:1. Для цитологического анализа материал окрашивали по Фельгену реактивом Шиффа (Методические указания ..., 1988), красителем DAPI (Schweizer, 1981). Готовили временные давленые препараты в 45 % уксусной кислоте. Подсчитывали аномалии в клетаах корней (микроядра, мосты в анафазе, отставания хромосом в телофазе, ядерные экструзии и др.). Число клеток с аномалиями определяли для 1000 в 10 корнях для варианта.

Оценку результатов проводили методами статистического анализа (Лакин, 1990), с помощью программ Statgraphics Plus 2.1, Statistica 6.0. Для оценки уровня химических элементов в растениях применяли метод главных компонент (Коросов, 1996), он основан на анализе таблиц, содержащих информацию по объектам и признакам.

Глава 4. Особенности почв на разных типах горных пород Почвенные условия важны для растений при существенности связи растений с абиотическими условиями в климатически экстремальных условиях. Рассмотрен уровень химических элементов в почвах на разных типах пород в группах экотопов, в экологически своеобразных подразделениях ландшафта, различных по высоте.

4.1 На ультраосновных породах для 6 групп экотопов определено содержание обменных форм макроэлементов, подвижных и потенциально

подвижных форм микроэлементов. В почвах рН водный находится в пределах (6.45-7.03). Среднее значение рН мало меняется в разных горизонтах почв экотопов (Табл. 1). Неоднороден уровень химических элементов в почвах разных групп экотопов. Уровень обменного Са выше в верхнем слое, чем в минеральном и больше его варьирование (Табл. 1). Содержание М§ выше Са, поэтому Са/М§ <1, что неблагоприятно для роста растений. В разных экотопах уровень М§ в большей степени изменяется в органогенном слое почв (У=70 %), чем в минеральном (56 %). Для почв на ультраосновных породах характерен высокий уровень подвижного N1, при значительном варьировании (Табл. 2). Содержание потенциально подвижных форм N1 в почвах крайне высокое - 323±80 мг/кг в верхнем слое, и 335±152 мг/кг в минеральном слое. Уровень подвижного Мл в органогенных горизонтах выше, чем в минеральных, а Бе отличается мало. Невысокий уровень подвижного Со, даже в верхнем слое (1.90±0.30 мг/кг) (Табл. 2). В почвах на ультраосновных породах найдена низкая концентрация подвижных форм Си (1.06±0.42 мг/кг) и 2п (2.24±0.68 мг/кг), более высокая в верхнем слое почв.

4.2 На карбонатных породах в 5 группах экотопов - высокий уровень обменного Са (Табл. 1), в среднем, в органогенном слое в 11.6 раза выше, чем на ультраосновных, и в 5.1 раза выше, чем на кислых породах, в минеральном слое выше в 9.3 и 5.5 раз соответственно. Варьирование выше в верхнем слое почв. Реакция нейтральная - щелочная, рН 6.97-8.36. Изменение рН меньше, чем макро- и микроэлементов (Табл. 1), соотношение Са/К^>20. Уровень подвижного № крайне низкий (Табл. 2), он был обнаружен только в почвах экотопов на шлейфе склона и подножии. Мало изменяется по разным горизонтам уровень Мп, низкий уровень подвижного 7х\ (3.48-1.94 мг/кг) мало меняется в органогенных и минеральных горизонтах, и Си (0.08-0.10 мг/кг), который сильно варьирует (У>65 %). Содержание подвижного Со менее 1 мг/кг.

4.3 На кислых породах в почвах 6 групп экотопов рН от 4.26 до 5.93, кислая реакция. Уровень Са и М§ выше в верхнем слое почв (Табл. 1). Соотношение Са/М§ >2. Уровень подвижного № в минеральном слое <1 мг/кг (Табл. 2). Содержание Мп выше в верхнем органогеном слое 106±46 мг/кг, и Ре 230±42 мг/кг. Уровень Со менее 1 мг/кг в минеральном слое.

Табл. 1. Среднее содержание обменных форм макроэлементов и рН почвы в

группах экотопов

Тип горной породы рН водный V, % Са V, - % Mg V, СяУЛ^ V, %

мг-экв/100г мг-экв/100г /0

Ультраосновные 6.78±0.06 6.78±0.09 2А 3.3 3.93±0.77 2.89±0.45 52 38 38.5±11 25.1±5.7 70 56 0.15±0.03 0.18±0.02 50 26

Карбонатные 7.26±0.16 7.84±0.19 4Л 5.6 45.8±11.2 27.0±3.0 55 25 2.85±0.95 1.82±0.87 74 107 25.5±6.0 28.3±4.3 50 26

Кислые 4.89±0.21 4.96±0.29 10.5 12.9 9.03±2.4 4.91±1.3 65 57 2.35±0.32 2.41±1.06 34 98 3.95±0.57 2.58±0.43 35 37

В Табл. 1 и 2: в числителе содержание в органогенных горизонтах почв, в знаменателе в минеральных. В Табл.1 - 4 дано среднее значение и его ошибка Табл. 2. Среднее содержание подвижных форм Ре, Мп, Со в почвах групп экотопов, мг/кг

Тип горной породы N1 V, % V, % Мп V, % Со V, %

Ультраосновные 55.8±10 55.Ш6 49 70 31.0±7.5 37.4±7.5 64 49 65.2±14 51.2±22 58 108 1.90±0.30 1.48±0.30 42 46

Карбонатные 0.35±0.06* 2.31±1.7 - 9.02±2.3 26.1±17 61 151 54.7±5.6 52.5±7.5 23 32 0.19±0.06 0.30±0.14 70 101

Кислые 1.26±0.27 0.61±0.20 52 75 230±42 182±53 45 65 106±46 28.3±18 107 65 1.38±0.55 0.61±0.23 98 87

* -приведено максимальное значение из экотопов на карбонатных породах, среднее дано для нескольких образцов почв группы экотопов.

4.4 Сравнительные особенности гранулометрического состава почв

Сравнивается гранулометрический состав почв на кислых и ультраосновных породах, приведены показатели расположения площадок на разных породах, (по 2 на каждом типе пород), построены кривые распределения гранулометрического состава. На ультраосновных породах содержание частиц > 0.01 мм 79.5±1.5 - 84.0±2.6 %, на кислых 68.4±2.7 -71.2±5.5%. Средний диаметр песчаных компонентов >5 мкм больше на ультраосновных (136 и 97.5 мкм), чем на кислых породах (77.1 и 63.0 мкм). Дисперсность глинистых частиц (размером <5 мкм), выше в почвах на

кислых породах (0.60 и 0.43), по сравнению с ультраосновными (0.12 и 0.33). На кислых породах частицы <5 мкм могут состоять из минералов группы хлорита, что сопоставимо с литературными данными (Градусов, 2005). Песчаные компоненты на ультраосновных породах большего диаметра, они более устойчивы к разрушению.

4.5 Сравнительные свойства почв на контрастных типах пород

Сравниваемые элементарные ландшафты элювиальной и транзитно-аккумулятивной группы экотопов находятся на разных высотах, различны температурными условиями и режимами, представляющие подвижные свойства почв. Рассмотрено изменение свойств почв при разном положении в ландшафте на каждом из 3-х типов пород. В почвах транзитно-аккумулятивной группы на карбонатных породах, по сравнению с элювиальной, наиболее резко изменяется рН почвы, в целом резко снижен рН на карбонатных породах (г=-0.55). Увеличивается величина потери при прокаливании почв, (оценивающая уровень в ней органического вещества), на известняках - от 5.17 до 32.1 %, на ультраосновных от 6.95 до 38.8 %, на кислых породах от 10.5 до 36.2 %. Изменение рН на известняках - 7.84-7.26, на ультраосновных - 6.67-6.70, и на кислых породах 4.78-5.70. Изменение уровня Са в экотопах элювиальной и транзитно-аккумулятивной группы на ультраосновных породах наименьшее - 5.11, на карбонатных породах наиболее резкое - 52.4, на кислых породах - 13.7 мг-экв/100г почвы. Наиболее сильное увеличение уровня Mg на ультраосновных породах в транзитно-аккумулятивной группе - на 61.4 мг-экв/100г, в среднем в 20 и 30 раз больше, чем на известняках и кислых породах. Уровень подвижного Ni возрастает на ультраосновных породах от 56.3 до 65.4 мг/кг, а потенциально подвижного Ni - от 123 до 600 мг/кг. На кислых породах уровень подвижного Ni изменяется в этих группах в небольших пределах 2.31-1.46 мг/кг и его можно рассматривать как фоновый. Содержание подвижного Ni, равное 4.0 мг/кг, принято в качестве ПДК (Мотузова, 2001).

Уровень Мп возрастает более резко в транзитно-аккумулятивной группе на ультраосновных породах (от 35.8 до 108 мг/кг), чем на известняках, где меняется мало (48.8-61.5) и наиболее резко увеличивается уровень Мп в почвах на кислых породах (31.4-262 мг/кг). Содержание Си в этих группах экотопов меняется мало, в верхнем слое на ультраосновных от 0.23 до 1.62, на кислых породах 0.13-0.27 мг/кг. Уровень Zn возрастает на ультраосновных

породах от 0.83 мг до 5.84 мг/кг в транзитно-аккумулятивной группе, на кислых породах от 3.95 до 9.61 мг/кг.

В почвах на известняках и ультраосновных породах обнаружена токсичная форма Сг (VI), уровень которого в среднем для экотопов составляет 0.39±0.15 мг/кг на ультраосновных породах в верхнем слое почв, и сильно в них изменяется (У= 98 %). На известняках в верхнем слое почв транзитно-аккумулятивной группы экотопов также обнаружен Сг (VI) с I уровнем 0.63±0.19 мг/кг. Палеозойские отложения мелководных условий

обладают повышенным геохимическим фоном хрома. Регион западного склона Урала считается геохимической провинцией с повышенным уровнем хрома, с аномалиями в карбонатных породах (Юдович, 1981).

В разных элементарных геохимических ландшафтах при высотной дифференциации происходит перераспределение условий, что влияет на минеральный режим почв. В почвах сравниваемых экотопов происходит резкое изменение уровня обменного Са. На разных породах при развитии органогенного слоя почв в транзитно-аккумулятивной группе экотопов рН почв снижается. При этом возрастает количество подвижных форм микроэлементов, й и в особенности Мп, который является типоморфным элементом в условиях тундры. Изменение значения рН органогенного горизонта в разных экотопах приводит к изменению условий поглощения минеральных элементов растениями. Накопление макро- и микроэлементов в почвах транзитно-аккумулятивных ландшафтов на разных породах -закономерный результат развития почвы и обогащения ее элементами минерального питания.

Различия микроэлементного состава почв на разных породах выражают зональные и интразональные биогеохимические закономерности. В качестве зональных условий почв можно рассматривать показатели химического состава на кислых породах Полярного Урала. ' Глава 5. Особенности минерального состава растений в контрастных

условиях среды 5.1 Экологическая дифференциация видов в контрастных геохимических условиях В районе исследования были изучены 4 локальные флоры (ЛФ), эти пункты включены в сеть пунктов мониторинга биоразнообразия (Юрцев и др., 2001а). ЛФ района имеют разную общую численность видов (Юрцев и др., 2001). На ультраосновных породах (оз. В.Хойла и р. Макар-Рузь)

снижено число видов по сравнению с ЛФ с широким распространением карбонатных пород (руч. Развильный) и кислых пород (пос. Полярный). Обнаружены общие виды для разных типов пород (амфитолерантные, например, Betula nana, Carex arctisibirica, Polygonum bistorta, Dryas octopetala, Vaccinium uliginosum и др.) и виды, связанные только с определенным типом - с ультраосновными (серпентинофиты), с карбонатными (кальцефиты), и кислыми породами (ацидофиты). Сопоставление состава видов этих флор методом компонентного анализа наглядно показало, что в ЛФ находятся виды с разной активностью, и ЛФ формируются в разных экологических условиях. Более высокие положительные значения компонент - у амфитолерантных видов, в том числе фоновых зональных видов с высокой активностью Betula папа и Сагех arctisibirica.

Изменение активности видов связано со способностью вида использовать разнообразные условия, степенью зависимости от зональных границ местообитаний. По отношению к теплу существует широтная дифференциация - зоны и подзоны. На фоне действия климата экологические условия изменяются в связи с действующими факторами другого уровня -неоднородными литологическими условиями, а в их пределах - в связи с условиями высоты.

5.2 Сравнительные особенности минерального состава растений в контрастных геохимических условиях

Среднее содержание макроэлементов и микроэлементов во всех изученных растениях в среднем различно в контрастных геохимических условиях. Содержание Са выше в растениях на карбонатных породах, в соответствии с уровнем обменного Са в почвах, уровень Mg выше на ультраосновных породах (Рис. 1). Резко повышен уровень Ni в растениях на ультраосновных породах (98.0 мг/кг, по сравнению с карбонатными (0.74 мг/кг) и кислыми (5.84 мг/кг) (Табл. 3). Содержание Ni в растениях соответствует его уровню в почвах (Табл. 2). Более высокое содержание Мп в растениях на кислых породах (в среднем 497 мг/кг) выше в 5.8 раз уровня Мп на карбонатных и в 7.5 раза - на ультраосновных породах. Содержание Си и Zn в растениях в среднем меняется мало. В почвах на кислых породах уровень этих элементов несколько выше Си - 2.74 мг/кг, Zn - 5.60 мг/кг.

порода

Рис. 1. Среднее содержание Са и M g в растениях и почвах в контрастных условиях, %

Са, Mg - содержание в растениях; Cas, Mgs - уровень обменных форм в почве

Табл. 3. Среднее содержание микроэлементов в растениях и почвах в контрастных геохимических условиях

Тип горной породы Число образцов Fe Мп Ni Си Zn

мг/кг

Ультраосновные 317 169±14 16.6±1.1 66.2±4.6 52.1±3.1 98.0±18.5 46.7±2.6 5.18±0.22 1.24±0.09 53.7±3.0 2.14±0.15

Карбонатные 184 118±21 34.7±6.7 86.3±16 46.7±1.5 0.74±0.12 1.05±0.16 4.34±0.16 0.34±0.04 57.0±4.2 2.79±0.19

Кислые 174 84.3±5.4 193±12.1 497±39 63.4±7.2 5.84±0.60 2.05±0.22 5.04±0.16 2.74±0.24 51.9±3.7 5.60±0.37

В числителе - среднее в растениях, в знаменателе — в почве

Экологическая группа амфитолерантных видов. Влияние геохимических факторов среды проявляется на одних и тех видах, амфитолерантных, растущих на 3 типах пород. Преобладание обменного М§ над Са в почве на ультраосновных породах влияет на их содержание в растениях (Табл. 4). На кислых породах увеличивается уровень Мп в растениях при возрастании его уровня в почве, Ре и № - на ультраосновных (Табл. 5).

Табл. 4. Среднее содержание макроэлементов в амфитолерантных видах, %

Тип горной породы Число видов и образцов Са М8 К

Ультраосновные 10(97) 0.33±0.10 0.76±0.24 1.24±0.39

Карбонатные 10 (39) 1.34±0.21 0.28±0.06 1.33±0.23

Кислые 10 (49) 0.78±0.11 0.31±0.07 1.49±0.24

Табл. 5. Среднее содержание микроэлементов в амфитолерантных видах,

мг/кг

Тип горной породы Число видов и образцов Ре Мп N1 Си Ъл

Ультраосновные 10(97) 184±58 71.2±23 49.1±13 5.90±0.7 63.1±17

Карбонатные 10(39) 77.2±18 182±99 1.13±0.49 4.30±0.42 54.3±16

Кислые 10(49) 93.2±9.9 453±123 8.30±1.6 5.82±0.62 61.3±19

На известняках у Ве1и1а папа выше уровень Са, чем у С. агсйь&тса (Рис. 2 А, Б). Степень повышения уровня № на ультраосновных породах у разных видов выражена в разной мере: например, у Сагех агсШ1Ыг1са она меньше, чем у Веш1а папа (Рис. 2 В, Г), как и возрастания уровня

1,6 1,4 1,2 1,0 ,018 аа <н ад-си»

Ш.

1 2 3

■ к

Иса

1& 1,4 1,21,0

ое 04 0,2 0,0>

ашапга

45-1 40

3530 25 ; 20 ' 15 10-

25 1

:. 1 » I

11 ■ < II, ■

Рнс. 2. Изменение уровня К, Са и М§ (А, Б) и № (В, Г) у амфитолерантных видов на ультраосновных (1), карбонатных (2) и кислых (3) породах

Сравнение минерального состава амфитолерантных видов на ультраосновных и карбонатных породах показало, что степень изменения

уровня Са и М§ имеет линейный тренд (к-т корреляции Спирмена ге Са=0.77 и гб М£=0.68), или что у видов эволюционно более продвинутых семейств в упорядоченной последовательности увеличивается разность уровн? Са и М^.

Применение метода главных компонент позволило наглядно выразить изменение минерального состава видов растений в разных почвенно-< геохимических условиях. Неоднородность видов оценена в виде уровня

варьирования, обобщенного в компонентах. Изменение минерального состава I амфитолерантных видов в разных почвенно-геохимических условиях связано

с расположением видов в плоскости компонент в значениях индексов (Рис. 3 Б, Г), показывает меру взаимного отличия этих видов по содержанию минеральных элементов. Сумма изменчивости, учтенная выделенными при анализе макроэлементов двумя главными компонентами, составляет 75.4 % от исходной, микроэлементов 69.4 %. Весовые коэффициенты первой компоненты имеют разный знак Са (0.68) и М§ (-0.71), уровень этих элементов у амфитолерантных видов в контрастных условиях среды резко изменяется (Рис. 3 А). Отличие признаков в пространстве, или содержание микроэлементов в растениях, связано с изменением почвенных условий. Оно выражено у видов, представляющих разные семейства. Это изменение показывают весовые коэффициенты (Рис. 3 Б). Наиболее различен уровень Ре (0.58), № (0.61) и Мл (0.79), с более высокими коэффициентами. Амфитолерантные виды на ультраосновных породах расположены правее на оси С1, в связи с уровнем № и Ре, на кислых породах они находятся в зоне с высокими значениями на оси С2, в связи с увеличением уровня Мп. На карбонатных породах в растениях низкий уровень микроэлементов, расположение на плоскости вблизи нулевых значений мало отличается (Рис. 3 Г). Крайние значения признаков, содержание макро- и микроэлементов, найдены у видов растений группы амфитолерантных видов в контрастных условиях среды. Такая разница уровней определяет основное направление ' изменчивости минерального состава растений, связанное с почвенными

условиями. Разное содержание химических элементов в отдельных видах * растений определяет расположение в осях индексов.

1,00,80,60,40,2 0.0 -0,2 -0.4

• Са

-0,8 -04 Ofi 04 08

С1

2,52,01,51,00,50,0 •0,5-1,0-1.5 -2.0

о 2 ♦ 3

0,8

0,6 0,4

3 0.2 0,0 -0,2

.а

•Си

-0,2 0,0 0,2 0,4 0,в С1

2,5 ■

2,0

1.5

1,0

0 0,5- ■ ■

0,0 V

-0,5 ^ ■

-1,0-

-2 -1 01 234567 С1

Рис. 3. Весовые коэффициенты содержания макроэлементов (Л), микроэлементов (В) в амфитолерантных видах в контрастных условиях среды и расположение видов в плоскости компонент макроэлементов (Б), микроэлементов (Г) 1 - ультраосновные, 2 - карбонатные, 3 - кислые породы

Для представления меры или степени изменения содержания Са, Mg и Ni значения разности в конкретных амфитолерантных видах на разных породах представлены в виде распределения и охарактеризованы долями площади S под кривой. Использование нормирования данных позволяет приводить данные к одной шкале, размерность признака выражена относительно локального эталона, этот способ используют для сравнения минерального состава растений (Thompson et al., 1997; Broadley et al., 2001,2003).

Для построения распределения разностей содержания химических элементов у амфитолерантных видов на разных породах использовали порядок расположения видов. Для сравнения использовали площади S под кривой. Для построенного распределения разностей уровня химических элементов у амфитолерантных видов на разных породах (Са, Mg, Ni) доля S совпадает.

5.3 Сравнительные особенности минерального состава сосудистых растений разных таксонов

Ультраосновные породы. Содержание Са у видов растений изменяется от 0.04 до 1.04%, от 0.08 до 2.16 %. У представителей семейств в среднем уровень М§ выше Са (Рис. 4 А). Содержание № варьирует от 4.26 до 1800 мг/кг, Сг от 0.17 до 4.73 мг/кг, Со от 0.08 до 3.87 мг/кг. До 3.5 мг/кг Сг содержат 97% всех проанализированных образцов растений. Значительно выше уровень № в среднем для представителей сем. Вгаш'сасеае (717 мг/кг). Выделяются сем. БаИсасеае (90.3), АяГегасеае (67.3), СагуоркуИасеае (56.6 мг/кг) (Рис. 4 Б).

0123456789 10 11 1-Роооеае. 2-Сурегасвае, З-ваНсаоввв. 4-Вжи1аоаав, 5-Ро1удопаоеае &СагуорЬуИасеае, 7-Вгаяясасеае. В-Яоваоеае, 9-Елсасеае, Ю^сгорЬЫапасеае, ПАюегэсевс

1000-1 №

01 2345678« 10 11 1-Роасем, 2-Сурвгасвае, 3-8а1юасеае, 4-в«(и1ас«ае, 5.Ро1удопасем, б-СатуорЬуНасем, 7-Вгаваюасеае, в-Яозасеае, 9-Епсасеае, 10-БстрИ и I а пасвае, 11-Аа1втасеае

Рис. 4. Среднее содержание Са и (А), № (Б) у представителей семейств на ультраосновных породах

Более высокое содержание Ni в сем. Caryophyllaceae у Silene acaulis (71.6 мг/кг), Minuartia arctica (36.9 мг/кг) (Рис. 5 А). У S. acaulis также найден высокий уровень Со (6.1 мг/кг). Уровень Ni среди видов сем. Ericaceae выше у V. uliginosum (18 мг/кг) (Рис. 5 В). У видов-гипераккумуляторов Alyssum obovatum (Brassicaceae) средний уровень Ni 1800±290 мг/кг, у Thlaspi cochleariforme - 960±227 мг/кг, что значительно выше, чем у других видов семейства (< 70 мг/кг) (Рис. 5 Б).

«а

•ю

□N

12 3 4 WsrfuietB* SMiBteacfcsi 3C№rirniJa1uJu иц 4Эепмв*

10» 100

СИм Мег

СИ«

12 3 4 1-А№вип<*ямкл\ 2-ТНмр! oodfeflrfbme, З-Codtoorla шейев, soplenlilanBis

12 3 4

1-AfCtousalpina 24jeAtmdeajntxne, 3*Andrarieda paSioba, 4-Vaoaniun (Agmaiun

Рис. 5. Среднее содержание Ni, Co и Сг у видов семейств Caryophyllaceae (А), Brassicaceae (Б), Ericaceae (В).

Максимальный уровень Мп найден у видов сем. Ericaceae, например, у Vaccinium uliginosum (101 мг/кг), при среднем содержании подвижных форм Мп в почвах на этом типе пород 52.1 мг/кг.

Выделенные по уровню химических элементов 2 главные компоненты в растениях обобщают 80.3 % варьирования уровня макроэлементов и 55.2 % -микроэлементов. Например, разный уровень Са, Mg и К у видов отдельных семейств (Ericaceae и Caryophyllaceae) (Рис. 6 А, Б) приводит к разному расположению видов в плоскости компонент (Рис. 6 Г), что связано с направлением изменения уровня элементов (Рис. 6 В).

2,5 2,0 1,51,00,5

CZICa

■■Mg

llllllll

0,0

12 3 4 1-Arctous alpina, 2-Ledum decumbens,

3-Andromeda polifolia, 4-Vaccinium uliginosum

1 2 3 4 5

1-Dianthus repens, 2-Minuartia arctica, 3-Cerastium jemsejense, 4-Silene pauclfolia, 5-Silene acauits

3 2 103 -1-2 -3 ■4

-2 -1

0 1

2.5 2.0 1,5 1.0 0 W ao

-Д5 -1,0 -1,5

• CBQOptybOBee

-05

0.0 0iS CI

1,0

tAdaadpna ЗДа**итЯ0псал\ Hatmdaantans ¿AUumfapnHdfr 9Сщ>Л «Саяя 11-Mriariaacka. ОЗЫеасаА

Рис. 6. Среднее содержание макроэлементов у видов сем. Ericaceae (А) и Caryophyllaceae (Б), диаграмма (В) и расположение видов в осях индексов (Г)

Карбонатные породы. Содержание Са в растениях выше уровня Mg, средний уровень Са составляет более 2 % у видов сем. Salicaceae, « Caryophyllaceae, Scrophulariaceae. Более высокое среднее содержание Mg у

представителей сем. Polygonaceae (0.43 %), Asteraceae (0.47 %) (Рис. 7).

з,о

2,52,01.51,00,50,0-

)Ca I Mg

-МЫ

1 23458789 1011 12131415 1-Poaeeaa, 2-Cyperaceae, 3-Salicaceae, 4-Betulaceae,5-Polygonaceae 6-Caryophyllaceae, 7-Ranunculaceae, 8-Braseicaceae, 9-Saxifragaceae 10-Roaaceaa, 11-Empetraceae,12-Apiaceae, 13-Ericaceae, 14-Scrophutanaceae,15-A8teraceae

Рис. 7. Среднее содержание Ca и Mg у представителей семейств на известняках У большинства семейств в среднем уровень Fe и Мп мало различается и не превышает 100 мг/кг, больше Fe содержится у видов сем. Caryophyllaceae (>500 мг/кг), Brassicaceae (>350 мг/кг). Наиболее высокий уровень Мп у Vaccinium uliginosum (368 мг/кг).

До 5 мг/кг Ni содержат 98 % проанализированных видов растений. Уровень Со менее 1 мг/кг и элемент обнаружен не во всех видах. Сг найден у 26 видов из разных семейств, например: Salix reticulata (3.8), Thalictrum alpinum (1.2), Silene acaulis (0.95), S. recurvigemmis (0.3 мг/кг).

Выделенные при компонентном анализе 2 главные компоненты учитывают 78.3 % варьирования Ca, Mg и К в растениях, 61.0 % уровня Ni, Fe, Мп, Zn.

Кислые породы. Содержание Са изменяется в пределах 0.10-2.54 %, Mg 0.01-1.67 %. Средний уровень Са >1.0 % найден у видов сем. Fabaceae, более 0.80 % - для сем. Salicaceae. У растений всех семейств, кроме j

Caryophyllaceae, содержится больше Мп, чем Fe. Высоким содержанием Мп (>400 мг/кг), выделяются в среднем сем. Cyperaceae, Salicaceae, Rosaceae, Empetraceae. Наиболее высокий уровень Мп, выше 600 мг/кг, обнаружен у сем. Betulaceae и Ericaceae. Уровень Мп варьирует от 15.1 мг/кг у Saxífraga hirculus до 1000 мг/кг Мп у Ledum decumbens и Vaccinium myrtillus. Среднее содержание Zn для семейств не более 70 мг/кг и выше только у сем. Salicaceae (149 мг/кг) и Betulaceae (115 мг/кг). Невысокий уровень Си (1.27-

10.6 мг/кг по видам) и выше в среднем только для сем. Аьгегасеае (6.97 мг/кг). В целом, у 90% видов растений уровень N1 не превышает 10 мг/кг. В среднем относительно более высокое содержание № даже при низком уровне в почве обнаружено у сем. Яозасеае (11.2 мг/кг), РаЬасеае (14.1 мг/кг), Лл/егасеае (8.2 мг/кг). Содержание Сг во всех видах варьирует мало (1.33-2.46 мг/кг), наибольший уровень найден у Охупа <И&упа.

При компонентном анализе было выделено 2 главные компоненты, которые обобщают 87.9 % варьирования макроэлементов и 49.5 % изменения уровня микроэлементов.

В разных геохимических условиях у представителей семейств БаИсасеае и ВеЫ1асеае сохраняется высокое среднее содержание Ъп (Рис. 8 А, Б, В). Отношение среднего уровня Ъъ у других семейств к содержанию в сем. БаНсасеае еще более отчетливо показывает различия между ними (Рис. 8 Г).

160

160 140 120 100

123456789 1011

1-Роаовав, 2-Сурегасеае, З-БаИсасаае, 4- ВеЫасеае 5-РсЯудопасеае, 6- СагуорЬуИасезе, 7-Вгаи(сасеае 8-Яо*асеав, 9-Ег{сасеае, К^сгорИиЬгЯасеае, 11-Аа№гасевв

карбонатные

ЙЗ

гН

СЙ

гЬ

Йй.

01234567а« 10 11

1-Роясяя* 2-Сур«гяевав 3-8а1|сясеа« 4-Веш|асаяя 5-Ро(удопясаая, б-СагуорНуНасааа, 7-Вгаяя1сасяая, б-Яояасваа в-ЕЬсасааа. 10-Зсгор(1и1апяс«ае 11-Аа1ягяс«ая

1.0 а» ! 0,6-| 0.4 ' ОД.

0.0

Г ДИ 1-ультраооювные

I_|2нарбонетоыв

■ВЗ^исше

1-Роасеае, 2-Сурегасеае. 3-5а1юасеае, 4- ВеМасеае б-РсЯудопасеае, б- СагуорЬуйасеае, 7-Вга&бкжеае 8-Яозасеае, 9-Епсасеае, 10-ЗсгорЬо1апасеае, 11-Ав1егэсеае

1 23496769 10 11

1-Роасвае, 2-Сурегасеае, ЗЗакяоваа, 4-ВеМасеае 5-РсХудопаоаае, &СагуорИу|аовав, 7-ВгЖ8)сасвве, 8Ясвасеае, 9-В1саоеае, 10ВсгорИи1а|1аоеае, и-Месасеее

Рис. 8. Среднее содержание Ъв. у представителей семейств на ультраосновных (А), карбонатных (Б) кислых породах (В) и относительный уровень 7л* (Г)

Особенности минерального состава растений разных таксономических групп могут определяться физиологическим типом минерального обмена. В контрастных почвенно-геохимических условиях уровень Ca в почве влияет на резкое изменение его накопления, при этом оно таксоноспецифично. Более интенсивное накопление Ca у двудольных по сравнению с однодольными наблюдается при разном уровне его в среде (Hayati, Proctor, 1990; White, Broadley, 2003). Одной из причин этого могут быть различия катионообменной емкости корней растений этих групп. Аккумуляция Ni связана с таксономической принадлежностью: в порядке Brassicales найдено 1

82, в порядках Ericales и Poales - по 2 вида гипераккумуляторов (Broadley, 2001).

5.4 Сравнительные особенности минерального состава растений в разных ландшафтно-экологических условиях

В отличающихся ландшафтно-экологических условиях уровень химических элементов в почвах и растениях изменяется. На ультраосновных породах элювиальная группа и транзитно-аккумулятивная группа находятся на резко отличающихся высотах. В почвах транзитно-аккумулятивной группы с эвтрофными ерниками (200-300 м) увеличивается уровень подвижного Мп в почве и накопление Мп в растениях, например у Salix árctico он возрастает на 156 мг/кг по сравнению с элювиальной группой экотопов (560-720 м). Уровень Ca возрастает у растений в транзитно-аккумулятивной группе экотопов по сравнению с элювиальной: у Сагех arctisibirica на 0.08 %, у S. árctico на 0.57 %, что больше изменения уровня обменного Ca в почве. Содержание Mg снижается в транзитно-аккумулятивной группе у обоих видов. У S. árctico интенсивнее возрастает уровень Zn в транзитно-аккумулятивной группе экотопов при увеличении его уровня в почве. На карбонатных породах у видов растений, общих для сравниваемых групп экотопов в транзитно-аккумулятивном ландшафте увеличивается уровень Ca, более резко - у Salix reticulata (на 1.0 %) по t

сравнению с Dryas octopetala (на 0.86 %). У S. reticulata больше возрастает также уровень Mg, Fe и Мп в транзитно-аккумулятивной группе экотопов. Уровень Си в этих группах экотопов больше меняется у Dryas octopetala. На кислых породах в растениях элювиальной группы (755-770 м) снижается уровень Mg. Сагех arctisibirica меньше, чем Vaccinium vitis-idaea накапливает

Мп в транзитно-аккумулятивной группе (210-290 м) при увеличении его уровня в почве.

По нашим данным сравнительно небольшое количество видов имеет широкую экологическую амплитуду и встречается в разных экотопах. В южных гипоарктических тундрах доля таких эвритопных видов невысокая -5.6-5.9% от видов локальной флоры, а доля стенотопных видов достигает 70 % их состава (Хитун, 2005). Существующий градиент экологических условий, определяемый уровнем химических элементов в почвах, создает условия для изменения роли вида в системе популяций видов внутриландшафтного уровня, в экотопе и связан с реакцией вида. Особенности химического состава почв определяют накопление элементов растениями при изменении их содержания в экотопе. Повышение содержания в почвах на ультраосновных породах, по сравнению с Са, в разных экологических условиях приводит к изменению минерального состава растений, типичного для биогеохимических условий тундры на кислых породах. В разных экотопах на ультраосновных породах в растениях сохраняется низкий уровень Са и более высокий При кислой реакции среды на кислых породах обнаружено более высокое содержание Мп, чем Ее.

5.5 Особенности минерального состава растений облигатных экологических групп

Среднее содержание химических элементов в растениях этих групп выше, чем в почве. Рассчитывали разность содержания элементов между растением и почвой, ее нормировали и представляли в виде кривой распределения со шкалой от 0 до 1. Разные доли площади Б под кривой показывают, что виды одной экологической группы в однотипных геохимических условиях по уровню химических элементов неоднородны. У видов серпентинофитов степень изменения по уровню № больше, в связи с долей площади 8№= 0.59, также резко меняется уровень Са с 8Са=0.57. У видов кальцефитов более резко изменяется Са, М£ и Ъл, при этом 8с&=0.51, 8мг=0.52, 8^=0.61, что объясняется накоплением Са кальцефитами, наличием концентраторов Ъл среди видов кальцефитов (БаИх recurvigemmis). У ацидофитов больше меняется разность К с 8к=0.52 и Бе с 8 Ре=0.51. Обобщенное представление изменения минерального состава растений в связи с изменением локальных почвенных условий, по разности элементов в среднем в растении и почве, подтвердило неоднородность минерального

состава разных видов экологических групп при однотипных геохимических условиях.

Глава б. Экспериментальное изучение токсичности почв на ультраосновных породах

Возможное токсическое действие почв на растения изучали в модельном опыте с Allium сера L, который часто применяют как тест-объект (Fiskesjö, 1988; Довгалюк и др., 2001). Высокий уровень Ni и Ca/Mg < 1 относятся к потенциально токсичным факторам почв на ультраосновных породах, однако строгих доказательств токсичности Ni нет (Proctor, Woodeil, 1975). Ранее влияние водорастворимых форм элементов из почв районов обогащения пород с применением Allium-теста не оценивалось, что приведено в обзоре (White, Claxton, 2004). Почва № 1 с ультраосновных пород содержит Ni. Сравниваемая почва № 2 района СУМЗ загрязнена Си, в связи с интенсивной техногенной нагрузкой района (Воробейчик, Хантемирова, 1994). Найдены различия между водными вытяжками - в уровне доступных для растений водорастворимых форм Ni (5.8 х 10"6 М) и Си (2.0 х 10"6 М), и кислоторастворимых форм Ni (254 мг/кг) и Си (1170 мг/кг). Обнаружен близкий уровень Си к данным, приводимым для поверхностного слоя почв у этого предприятия (Мотузова, 2001). Схема постановки опытов определялась особенностями клеточного деления объекта. Подсчитывали аномалии по группам. Микроядра связывают с отставанием хромосом или деконденсацией их фрагментов после экспозиции на растворах солей металлов (Довгалюк и др., 2001), экструзии с нарушением ядерной оболочки. Образование микроядер - эффективный индикатор цитологических повреждений при действии различных стрессовых факторов (Ма et а!., 1995). Контроль выдерживали через соответствующие водным вытяжкам с металлами интервалы времени. Суммарное количество аномалий в клетках меристемы корней (на 1000 клеток) возрастало через 44ч восстановления роста на воде, было достоверно выше контроля, на варианте с Ni - в 2.6 раза, на Си - в 8.6 раза. Различия были значимы по критерию х 2 ПРИ р<0.01. Действие Ni и Си отличалось: на Си через 44ч преобладали экструзии, что выше контроля в 25 раз, на Ni микроядра, количество которых превышало контроль в 6.5 раза. Показано специфическое цитотоксическое действие водорастворимого Ni почвы с ультраосновных пород и Си почвы района влияния СУМЗ (образование нарушений ядра: экструзий, микроядер).

Выводы

1. Выявлена экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях: наряду с группой амфитолерантных, или общих видов, распространенных на разных типах горных пород формируются группы видов, облигатно и факультативно связанных в изученном районе с определенным типом пород. Облигатные группы: серпентинофиты (8 видов) на ультраосновных породах - Alyssum obovatum, Arabis septentrionalis, Cochlearia arctica и др., кальцефиты (6 видов) на карбонатных породах - Carex glacialis, Saxífraga oppositofolia, и др., ацидофиты (16 видов) на кислых породах - Salix nummularia, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus и др.

2. Установлены существенные различия свойств почв горных тундр на ультраосновных, кислых и карбонатных породах. По пределам значений актуальная кислотность почв на ультраосновных породах (6.45 - 7.03) отличается от почв на карбонатных (6.97 - 8.36) и особенно на кислых породах (4.26 - 5.93). При накоплении органического вещества снижается рН почвы (г = -0.55 для карбонатных пород). Уровень обменного Са в органогенных горизонтах почв на ультраосновных породах в 2.3 раза ниже, чем на кислых породах ив 11.6 раз ниже, чем на карбонатных. Различия в уровне Са менее резко выражены в минеральном слое почв. Уровень обменных форм Mg в органогенных горизонтах почв на ультраосновных породах в 16.4 раз выше, чем на кислых и в 13.5 раз выше, чем на карбонатных породах. В почвах на ультраосновных породах соотношение Ca/Mg < 1, что неблагоприятно для роста растений и значительно ниже по сравнению с почвами на кислых (3.26) и карбонатных породах (26.9).

3. Разные горизонты почв на ультраосновных породах обогащены Ni: В верхнем слое почв разных экотопов среднее содержание подвижного Ni (55.8) значительно выше, чем в почвах на известняках (0.11) и кислых породах (1.26), который соответствует региональному фоновому содержанию. Уровень потенциально подвижных форм Ni (323) еще более резко превосходит его уровень в почвах на кислых породах (4.01).

4. Сравнение гранулометрического состава почв показало более низкую величину дисперсности наиболее динамичных частиц размером <5 мкм и больший средний диаметр более крупных частиц >5 мкм в почвах на ультраосновных породах по сравнению с кислыми породами.

5. Различия минерального состава почв, обусловленные геохимическими условиями, определяют изменение минерального состава (Са, Mg, К, Fe, Мп, Cu, Zn, Ni, Cr, Со) всех изученных видов растений. Среднее содержание Са в растениях на ультраосновных породах в 2.1 раза ниже, чем на кислых породах, и в 2.4 раза ниже на кислых породах, чем на карбонатных. Растения на ультраосновных породах содержат в 3.0 и 2.5 раза больше Mg, в 2.0 и 1.4 раза больше Fe, чем на кислых и карбонатных породах и в 16.8 раз больше Ni, чем на кислых породах. Уровень Мп в растениях на кислых породах в 7.5 и 5.8 раз выше, чем на ультраосновных и карбонатных породах. Содержание Zn и Си в растениях в контрастных геохимических условиях меняется мало. Для группы амфитолерантных видов с помощью метода главных компонент дана оценка различий уровня химических элементов в контрастных геохимических условиях и показано сохранение структуры взаимосвязей между химическими элементами.

6. Найдены различия минерального состава почв и растений в группах экотопов, выделенных в пределах одного типа пород в соответствии с типом ландшафта при учете основных экологических параметров В почвах на кислых породах в транзитно-аккумулятивной группе экотопов по сравнению с элювиальной более резко выражен основной биогеохимический процесс тундр - накопление типоморфного элемента Мп в органогенных горизонтах почв. В почвах на кислых породах уровень подвижного Мп увеличивается больше (от 31 до 262 мг/кг), чем на ультраосновных (от 35.6 до 108 мг/кг). На ультраосновных породах уровень Са в растениях транзитно-аккумулятивной группы экотопов возрастает по сравнению с элювиальной и в большей степени, чем в почве.

7. На каждом типе горных пород выявлены особенности минерального питания растений на уровне вида и семейства. Методом главных компонент подтверждена значительная вариабельность минерального состава видов растений и показана структура взаимосвязей химических элементов в однотипных и контрастных геохимических условиях. Анализ кумулятивных кривых распределения элементов показал, что интенсивность аккумуляции химических элементов у представителей общих семейств сохраняется в разных почвенно-геохимических условиях. К ним отнесены также концентраторы Zn (сем. Salicaceae, Betulaceaé), Мп (сем. Ericaceae, Betulaceaé). Найдены гипераккумуляторы Ni - представители сем.

Brass icaceae: Alyssym obovatum (1800 мг/кг), Thlaspi cochleariforme (960 мг/кг).

8. При однотипных геохимических условиях виды растений одной экологической группы неоднородны по уровню накопления химических элементов. У видов серпентинофитов в наибольшей степени изменяется содержание Ni и Са, у ацидофитов - К и Fe, у кальцефитов - Са, Mg и Zn.

9. В модельном опыте на основе цитотоксического действия экспериментально подтверждена токсичность водорастворимых форм Ni в почве на ультраосновных породах. Неблагоприятные для растений особенности химических свойств почв на ультраосновных породах Полярного Урала - избыток Ni и Mg, сниженный уровень Са могут ограничивать возможность распространения видов в соответствии с их экологической лабильностью и особенностями минерального обмена и являться одной из возможных причин специфического обеднения флоры. Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Катаева М.Н. Роль субстрата в экологической дифференциации видов растений Полярного Урала Тез. Докл. VII Молодежи. Конф. ботаников, Санкт-Петербург. 2000. С. 186.

2. Катаева М.Н. Особенности химического состава видов растений Полярного Урала на ультраосновных горных породах. Мат. 3-й Российск. Биогеохимич. школы "Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы", Горно-Алтайск. 2000. С.254.

3. Юрцев Б. А., Алексеева-Попова Н.В., Катаева М.Н. Видовое разнообразие локальных флор Полярного Урала в контрастных геохимических условиях. Тезисы докладов Межд. конференции "Биоразнообразие Европейского Севера", Петрозаводск. 2001. С.204-205.

4. Kataeva М. N., Alexeeva-Popova N.V., Drozdova I.V. Mineral composition of plant species and soils in the Polar Ural as influenced by variation in rock type. Proceedings of the 15th International Symposium on Environmental Biogeochemistry "Biogeochemical Processes and Cycling of Elements in the Environment", Wroclaw. 2001. P.233-234.

5. Катаева M.H., Дроздова И.В., Алексеева-Попова H.B. Влияние почвенно-геохимических факторов на минеральный состав видов растений Полярного Урала Тезисы докладов III Межд. совещания "Геохимия биосферы", Ростов-на-Дону. 2001. С. 156-159.

6. Катаева М.Н., Алексеева-Попова Н.В., Дроздова И.В. Применение биогеохимического метода для оценки аккумуляции элементов растениями горных тундр Полярного Урала Тезисы Межд. школы " Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды", Новороссийск. 2003. С.62-64.

7. Катаева М.Н. Показатели состояния горно-тундровых почв на ультраосновных породах Полярного Урала. Тезисы Межд. научной конференции "Современные проблемы загрязнения почв", Москва. 2004. С.220-222.

8. Катаева М.Н., Дроздова И.В., Беляева А.И. Устойчивость видов растений Полярного Урала в зависимости от почвенно-геохимических факторов. Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: матер, молод, конф. Екатеринбург. 2004. С.98-101.

9. Kataeva M.N., Natalya V. Alexeeva-Popova, Irina V. Drozdova, Alla I. Beljaeva Chemical composition of soils and plant species in the Polar Urals as influenced by rock type. // Geoderma. 2004. Vol. 122. Is. 2-4. P. 257-268.

10. Юрцев Б.А., Алексеева-Попова H.B., Дроздова И.В., Катаева М.Н. Характеристика растительности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях. Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 1. С.28-41.

11. Proctor J., Alexeeva-Popova N.V., Kravkina I.M., Yurtsev В.A., Drozdova I.V., Kataeva M.N. Arctic ultramafics: new investigations on Polar Ural vegetation. Ultramafics rocks: their soils, vegetation and fauna. Science reviews. 2004. P. 121135.

12. Катаева M.H., Холод С.С. Дифференциация растительности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб. 2005. С.352-391.

Подписано в печать 12.04.06. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,9. Тираж 100 экз. Заказ 19.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

1£>CG fV -TG^

- 76 59

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Катаева, Мария Николаевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Взаимосвязь растительности и среды.

1.2 Влияние геохимических факторов среды на растительный покров.II

1.2.1 Флористические особенности растительности ультраосновных пород.

1.2.2 Флористические особенности растительности известняков.

Глава 2. Природные условия Полярного Урала.

2.1 Климат.

2.2 История геологического развития, строение, полезные ископаемые и рельеф Полярного Урала.

2.3 Геохимические особенности горных пород в районе исследования.

2.4 Почвы.

2.5 Растительность.

Глава 3. Материал и методы.

Глава 4. Особенности почв на разных типах горных пород.

4.1 Почвы на ультраосновных горных породах.

4.2 Почвы на карбонатных горных породах.

4.3 Почвы на кислых горных породах.

4.4 Сравнительные особенности гранулометрического состава почв на ультраосновных и кислых горных породах.

4.5 Сравнительные свойства почв на разных типах горных пород.

4.6 Обсуждение главы 4.

Глава 5. Особенности минерального состава растений в контрастных условиях среды.

5.1 Экологическая дифференциация видов в контрастных геохимических условиях среды.

5.2 Сравнительные особенности минерального состава растений в контрастных геохимических условиях.

5.3 Сравнительные особенности минерального состава сосудистых растений разных таксонов.

5.4 Сравнительные особенности минерального состава растений в разных ландшафтно-экологических условиях.

5.5 Особенности минерального состава растений разных экологических групп.

Глава 6. Экспериментальное изучение токсичности почв на ультраосновных породах.

Обсуждение глав 5 и 6.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды"

Актуальность темы:

Изучение биоразнообразия природных флор в различных геохимических условиях необходимо для мониторинга изменения БР под влиянием антропогенных факторов. Исследование экологической дифференциации видов природной растительности в экстремальных геохимических условиях необходимо для оценки процессов техногенного нарушения растительного покрова на Севере России, наиболее уязвимого для антропогенного прессинга.

В районах усиливающейся добычи полезных ископаемых особенно актуально изучение ненарушенных растительных сообществ и особенностей их функционирования. В тундровом биоме актуальность таких исследований возрастает еще больше в связи с трудностями рекультивации растительности. Знание особенностей минерального питания растений необходимо для разработки адаптационно-физиологических основ технологий рекультивации.

3. Выявить отличия минерального питания растений горных тундр на ультраосповпых и карбонатных породах по сравнению с кислыми горными породами;

4. Оценить изменение минерального состава почв и растений в ряду геохимических элементарных ландшафтов;

Научная новнзна

Впервые в тундровом биоме на большом количестве видов изучено типологическое разнообразие минерального питания таксонов разного ранга и экологических групп на основных типах горных пород. В тундровой зоне такое подробное изучение минерального питания растений во взаимосвязи с минеральным режимом почв ранее не проводилось. Впервые в одном районе дана характеристика особенностей минерального питания видов растений локальных флор Полярного Урала в контрастных геохимических условиях. Теоретическое значение и практическая значимость

Для изучения проблем биологического разнообразия и распределения видов в контрастных экологических условиях важны сведения о минеральном питании растений и минеральном режиме почв. Данные о минеральном составе почв и растений ненарушенной тундровой растительности необходимы для регионального фонового мониторинга состояния окружающей среды Российской Арктики. В связи с трудностью восстановления нарушенной растительности практическое значение имеют сведения о минеральном питапии тундровых видов. Виды, специфичные для ультраосповных пород Полярного Урала, могут быть использованы при фиторекультивации нарушенных субстратов, например, отвалов рудников при добыче хрома. Гипераккумуляторы никеля: виды рода Alyssum и Thlaspi могут быть практически использованы для фитомелиорации при загрязнении тяжелыми металлами. Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на VII Молодежной конференции ботаников (С.Петербург, 2000), 3-й Российской биогеохимической школе "Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы" (Горно-Алтайск, 2000), 15th Int. Symposium on Environmental Biogeochemistry "Biogeochemical Processes and Cycling of Elements in the Environment" (Wroclaw, 2001), на Международной научной конференции "Современные проблемы загрязнения почв" (Москва, 2004), "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004) и др.

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в работе, научные консультации и обсуждение диссертации сотрудникам БИН вед. н. е., к. б.н. Алексеевой-Поповой Н.В., н.с., к.б.н. Дроздовой И.В., м.н.с. Беляевой А.И., м.н.с. Калимовой И.Б.; с.н.с., к.б.н. Кирцидели И.Ю., с.н.с., к. б. п. Холоду С.С. за помощь в экспедициях; и другим, принимавшим участие в обсуждении работы, также н.с., к.б.н. Коцеруба В.В., преподавателю кафедры биогеографии и охраны природы факультета географии и геоэкологии СПбГУ к.г.н. Н.В. Терехиной, сотрудникам Уральской государственной горно-геологической академии г. Екатеринбурга О.П. Сердюковой и В.Н. Довгополому.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Катаева, Мария Николаевна

Выводы

1. Выявлена экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях: наряду с группой амфитолерантных, или общих видов, распространенных на разных типах горных пород формируются группы видов, облигатно и факультативно связанных в изученном районе с определенным типом пород. Облигатные группы: серпентинофиты (8 видов) на ультраосновных породах - Alyssum obovalum, Arahis seplentrionalis, Cochlearia arctica и др., кальцефиты (6 видов) на карбонатных породах -Saxifraga oppositofolia, Carex glacialis и др., ацидофиты (16 видов) на кислых породах - Salix mimmularia, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus и др.

2. Установлены существенные различия свойств почв горных тундр на ультраосновных, кислых и карбонатных породах. По пределам значений актуальная кислотность почв па ультраосновных породах (6.45 - 7.03) отличается от почв на карбонатных (6.97 - 8.36) и особенно на кислых породах (4.26 - 5.93). При накоплении органического вещества снижается рН почвы (г =-0.55 для карбонатных пород). Уровень обменного Са в органогенных горизонтах почв на ультраосновных породах в 2.3 раза ниже, чем на кислых породах и в 11.6 раз ниже, чем на карбонатных. Различия в уровне Са менее резко выражены в минеральном слое почв. Уровень обменных форм Mg в органогенных горизонтах почв на ультраосновных породах в 16.4 раз выше, чем па кислых и в 13.5 раз выше, чем па карбонатных породах. В почвах на ультраосновпых породах соотношение Ca/Mg < 1, что неблагоприятно для роста растений и значительно ниже по сравнению с почвами на кислых (3.26) и карбонатных породах (26.9).

5. Различия минерального состава почв, обусловленные геохимическими условиями, определяют изменение минерального состава (Са, Mg, К, Fe, Mn, Си, Zn, Ni, Сг, Со) всех изученных видов растений. Среднее содержание Са в растениях на ультраосновных породах в 2.1 раза ниже, чем на кислых породах, и в 2.4 раза ниже на кислых породах, чем па карбонатных. Растения на ультраосновпых породах содержат в 3.0 и 2.5 раза больше Mg, в 2.0 и 1.4 раза больше Fe, чем на кислых и карбонатных породах и в 16.8 раз больше Ni, чем на кислых породах. Уровень Мп в растениях на кислых породах в 7.5 и 5.8 раз выше, чем па ультраосновных и карбонатных породах. Содержание Zn и Си в растениях в контрастных геохимических условиях меняется мало. Для группы амфитолерантных видов с помощью метода главных компонент дана оценка различий уровня химических элементов в контрастных геохимических условиях и показано сохранение структуры взаимосвязей между химическими элементами.

6. Найдены различия минерального состава почв и растений в группах экотопов, выделенных в пределах одного типа пород в соответствии с типом ландшафта при учете основных экологических параметров. В почвах на кислых породах в транзитно-аккумулятивной фуппе экотопов по сравнению с элювиальной более резко выражен основной биогеохимический процесс тундр - накопление типоморфного элемента Мп в органогенных горизонтах почв. В почвах на кислых породах уровень подвижного Мп увеличивается больше (от 31 до 262 мг/кг), чем на ультраосповных (от 35.6 до 108 мг/кг). На ультраосновных породах уровень Са в растениях транзитно-аккумулятивной группы экотопов возрастает по сравнению с элювиальной и в большей степени, чем в почве.

7. На каждом типе горных пород выявлены особенности минерального питания растений на уровне вида и семейства. Методом главных компонент подтверждена значительная вариабельность минерального состава видов растений и показана структура взаимосвязей химических элементов в однотипных и контрастных геохимических условиях. Анализ кумулятивных кривых распределения элементов показал, что интенсивность аккумуляции химических элементов у представителей общих семейств сохраняется в разных почвеппо-геохимических условиях. К ним отнесены также концентраторы Zn (сем. Salicaceae, Betulaceae), Мп (сем. Ericaceae, Betulaceae). Найдены гипераккумуляторы Ni - представители сем. Brassicaceae: Alyssym obovatum (1800 мг/кг), Thlaspi cochleariforme (960 мг/кг).

9. В модельном опыте па основе цитотоксического действия экспериментально подтверждена токсичность водорастворимых форм Ni в почве на ультраосповных породах. Неблагоприятные для растений особенности химических свойств почв на ультраосповных породах Полярного Урала - избыток Ni и Mg, сниженный уровень Са могут ограничивать возможность распространения видов в соответствии с их экологической лабильностью и особенностями минерального обмена и являться одной из возможных причин специфического обеднения флоры.

Заключение

Мы рассмотрели минеральный состав 102 видов, распространенных в контрастных условиях среды. Можно отметить, что изученное количество видов значительное - 88 видов на ультраосновных породах, 89 - на карбонатных породах, и 70 - па кислых породах, что сопоставимо с некоторыми работами но характеристике минерального состава растении, где изучали, например, в контрастных условиях среды всего 83 вида (Thompson et al., 1997). В разных геохимических условиях был изучен уровень содержания обменных и подвижных форм макро- и микроэлементов в почвах. Показано, что почвы на ультраосповных породах выделяются преобладанием Mg (в среднем 0.30 %) над Са (0.06 %) высоким уровнем Ni (46.7 мг/кг), по сравнению с почвами на кислых и карбонатных породах. Почвы на ультраосповных породах, обладают более высоким значением рН в среднем 6.79 в верхних органогенных горизонтах, по сравнению с почвами на кислых породах, где рН равен 4.89.

Выделены группы экотопов в связи с их высотным расположением и комплексом экологических условий. На ультраосповных породах насчитывается 6 групп экотопов, на карбонатных - 5, на кислых породах - 6 групп экотопов, они связаны с ландшафтными условиями изученного района Полярного Урала. В почвах этих групп экотопов обнаружено изменение уровня обменных и подвижных форм химических элементов. Часто характеристика разных типов, или групп экотопов устанавливается только по качественно определяемым признакам, в связи с которыми рассматривается характеристика растительности экотопов. Полученные данные по химическому составу почв сопоставлены с большим количеством литературных источников о геологическом строении Полярного Урала. Проведено сравнительное изучение гранулометрического состава почвы на ультраосновных и кислых породах. В почвах на ультраосновных породах накапливаются более устойчивые и крупные компоненты: рассчитанный показатель дисперсности к выше в почвах па кислых породах, что может определяться разными минералогическим составом глинистых компонентов почв, па кислых породах предположительно наличием минералов группы хлорита.

Определен уровень содержания химических элементов в растениях и вариация их содержания в таксономическом аспекте: па уровне семейств и видов в пределах трех конкретных типов почвенно-геохимических условий. Сравнение объединяющих видов локальных флор на трех контрастных породах - амфитолерантных, и дифференцирующих видов - облигатных экологических групп серпснтипофитов, кальцефитов, ацидофитов, показало, что уровень содержания химических элементов зависит от таксономического положения. Проведенный анализ данных химического состава растений методом главных компонент показал, что варьирование содержания макроэлементов в амфитолерантных видах в контрастных условиях приводит к разному расположению видов в этих осях индексов и характеризует их организацию. В контрастных геохимических условиях главными компонентами обобщено 75.4 % изменений уровня Са, Mg, К, и 69.4% дисперсии микроэлементов. Значение величины дисперсий компонент определяется объемом информации об отличиях сравниваемых видов в контрастных условиях среды.

Таксономическое варьирование на каждом типе горных пород определило значительный уровень изменений минерального состава растений в целом. Применение метода главных компонент показало, что выделенные компоненты обобщили более 70% всего варьирования в растениях макроэлементов - Са, Mg и К (80.3 % па ультраосновных породах и 78.3 % на карбонатных и 87.9 % на кислых породах). Уровень варьирования микроэлементов, обобщенный компонентами, меньше (47.0 % на ультраосновных породах, 61.0 % па карбонатных и на кислых породах - 49.5 %). Показано, что у видов растений, растущих в разных почвенно-геохимических условиях, в среднем изменяется содержание химических элементов, или уровень содержания химических элементов варьирует в определенных пределах. В однородных почвенно-геохимических условиях изменяется коэффициент биологического накопления химических элементов, что связано с разной аккумулирующей способностью видов.

В среднем для 11 семейств, распространенных в разных почвенных условиях, проведенное сравнение содержания химических элементов показало, что сохраняется степень отличия семейств по их уровню па разных типах пород. По среднему содержанию элемента в семействе, деленному на средний уровень химического элемента в почве на конкретном типе горной породы, строили ряд кумулятивного нормированного распределения. Сравнение площадей под кривыми показало, так как были получены близкие значения площади в разных почвенных условиях, что степень изменения уровня содержания макро- и микроэлементов относительно других семейств сохраняется в разных почвенных условиях. Больше отличался уровень Ni у сем. Brassicaceae на ультраосновных породах, что приводит к изменению площади.

В группе серпентинофитов на ультраосновных породах присутствуют 2 вида гипераккумулятора Ni - Alyssum obovalum с уровнем Ni в среднем 1800 мг/кг и Thlaspi cochleariforme, накапливающий 960 мг/кг Ni. Экологическая специализация у отдельных семейств, как сем. Brassicaceae на ультраосновных породах в группе видов-серпентинофитов, показывает эффективность конкретного функционального типа этого семейства. Виды гипераккумуляторы Ni на ультраосновных породах представляют крайне экологически своеобразные виды. Насчитывается больше видов в экологической группе ацидофитов, чем видов кальцефитов и серпентинофитов, что в целом характеризует резкие экологические отличия условий на ультраосновных и карбонатных породах от зональных на кислых породах.

Па группе амфитолерантных видов показана разная степень изменения минерального состава видов в контрастных условиях среды. Меньше изменяется уровень Са и Mg и уровень Ni у видов представителей семейств однодольных, по сравнению с представителями семейств двудольных, яркими примерами являются амфитолерантные виды с высокой активностью, фоновые зональные виды Betula папа и Carex arctisibirica.

Установленный уровень содержания Ni в верхнем органогенном слое почв на кислых породах можно рассматривать как региональный зональный уровень содержания подвижных форм элемента в почвах (в среднем 2.05 мг/кг), что согласуется с уровнем ПДК, установленным для подвижных форм Ni в почвах, равному 4.0 мг/кг (Мотузова, 2001). Определен уровень водорастворимых форм Ni в почвах, которой является относительно невысоким (5.8 х 10"6 М). Это согласуется с данными о том, что в почвах естественного происхождения металлы находятся в составе соединений, прочно связанных с минеральной основой этих почв. Определение влияния водной вытяжки из почвы с ультраосновных пород показало, что этот сравнительно невысокий уровень Ni вызвал образование нарушений ядра в лабораторном опыте с Allium сера, в том числе микроядер, или показано цитотоксичсское действие водорастворимых, легко подвижных форм Ni в почвах на ультраосновных породах. В контрастных геохимических условиях дифференциация видов связана с изменениями минерального питания видов. В связи с активной ролью растений в освоении минеральных ресурсов экотопа, существуют таксономические и экологические различия минерального состава растений. Реакцией растений на изменение абиотических условий среды, условий минерального питания на контрастных типах пород является изменение минерального состава видов, или компенсация влияния их избытка или недостатка минеральных элементов в почвах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Катаева, Мария Николаевна, Санкт-Петербург

1. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн.1971. Т.56. №1. С. 3-21.

2. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. JI.: Наука, 1977. 189с.

3. Алексеева-Попова Н.В. Содержание химических элементов в растениях Полярного Урала в связи с проблемой серпентинитовой растительности. Автореф. дис. канд. биол. наук. J1.1972. 25с.

4. Алексеева-Попова Н.В. Элементарный химический состав растений Полярного Урала, произрастающих на разных горных породах // Бот. журн. 1970. Т.55. №9. С. 1304-1315.

5. Алексеева-Попова Н.В., Дроздова И.В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновных породах Усть-Бельского горного массива (среднее течение реки Анадырь). I. Почвы // Бот. журн. 1994. Т.79.№7. С.75-85.

6. Алексеева-Попова Н.В., Дроздова И.В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновных породах Усть-Бельского горного массива (среднее течение реки Анадырь). II. Растения. // Бот. журн. 1996. Т.81. № 5. С.70-78.

7. Алфимов А.В. Распределение минимальных температур в поверхностном слое почвы под снегом в Северной Евразии // Почвоведение. 2005. №4. С. 438-445.

8. Андреев В.Н. Растительность и природные районы восточной части Большеземельской тундры //Труды Полярной комиссии АН СССР. 1935. Вып. 22. С.3-97.

9. Андреяшкина Н.И. Запас и прирост надземной фитомассы тундровых сообществ Зауралья // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1981. С.3-19.

10. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. К характеристике продукционного и деструкционного процессов в равнинных и горных тундрах Крайнего Севера // Экология. 2003. № 2. С. 108114.

11. Апанко Т.В., Соколов И.А. Конюшков Д.Б. Педогенные, литогенные и режимные характеристики почв и их отражение на поликомпонентных почвенных картах. // Современные проблемы почвоведения. М.: Почвенный институт им. В.В.Докучаева. 2000. С. 85-104.

12. Аникина Е.В., Молошаг В.П., Алимов В.Ю. Минералы платиноидов в хромитах Войкаро-Сыньинского и Райизского массивов (Полярный Урал) // Доклады АН СССР, сер. геология. 1993. Т.330. .№5. С.613-619.

13. Арктическая флора СССР. M.-JI.: Наука, Т. 1-10., 1960-1987.

14. Арктические тундры острова Врангеля // Тр.БИН. Вып.6. С.Петербург. 1994. 280с.

15. Белякова JI.T., Маслов М.А. Доордовикские отложения Приполярного и Полярного Урала. Тр. ИГиГ. Вып. 91. Свердловск, 1972. С. 47-54.16.

Информация о работе

Катаева, Мария Николаевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы