Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной работе аэробного характера

Радченко, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной работе аэробного характера
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной работе аэробного характера"

На правах рукописи

РАДЧЕНКО Александр Сергеевич

ЭФФЕКТИВНОСТЬ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЦИКЛИЧЕСКОЙ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

АЭРОБНОГО ХАРАКТЕРА: СПОСОБЫ ОЦЕНКИ И ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Рязань - 2004

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия Минздрава России»

Научный консультант:

доктор медицинских наук, профессор Давыдов Виктор Викторович Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Прошляков Владимир Дмитриевич доктор биологических наук, профессор Городничев Руслан Михайлович доктор биологических наук, профессор Давиденко Дмитрий Николаевич

Ведущая организация - Государственная академия физической культуры им. П.ФЛесгафта, г. Санкт-Петербург.

Защита диссертации состоится «2.2. » е^А-оМ-у 2004 г. в на заседании Диссертационного Совета Д 208.084.02 ГОУ ВПО «Рязанский государственный медицинский университет имени академика И. П. Павлова МЗ РФ» (390026, г. Рязань, ул. Высоковольтная, 9).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Рязанского государственного медицинского университета имени академика И. П. Павлова (г. Рязань, ул. Шевченко, 34).

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор медицинских наук, профессор_

М.М.Лапкин

АнП - анаэробный порог

АР - адаптивная реакция,

ВЧ - высокочастотный (диапазон)

КП - колебательный процесс

МВ - мышечное волокно

НЧ - низкочастотный (диапазон)

ФС - функциональное состояние

СОКРАЩЕНИЙ

ЧС - частотная составляющая ЧСС - частота сердечных сокращений О2П - кислородный пульс УЕ - легочная вентиляция У02 - потребление кислорода УЕ / У02 - дыхательный эквивалент по кислороду

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Изучение процессов адаптации организма человека к предельным физическим нагрузкам является одной из важных задач современной физиологии труда и, в частности, физиологии спорта. В физиологии труда и спорта подробно разработаны и широко используются общие положения и частные вопросы теории функциональных состояний и адаптации (Волков Н.И., 1968,1990; Меерсон Ф.З., 1986; Медведев В.И., 1988; Медведев В.И., Леонова А.Б., 1993; Astrand P.-Q., Rodahl К., 1970; Gibbs С, Chapmen J., 1979; Honig C. et a!., 1992 и др.). Они являются базой для построения физиологически обоснованных методик профессиональной подготовки во многих видах спорта.

С. IlercpCjor _

ОЭ 2CQ Ч»*т ST"^ 3k *

не методами имитационного моделирования (Селуянов В.Н., 1992). От успешности решения второй задачи зависит реализация одного из базовых принципов продуктивности адаптационного (тренировочного) процесса в спорте -адекватности физической нагрузки функциональному состоянию организма. Вторая задача в процессе спортивной подготовки решается чисто эмпирически.

Для описания функционального состояния организма человека имеется множество способов нагрузочного тестирования и различных проб (Зггряд-ский В.П., Сулимо-Самуйло 3. К., 1976; Карпман В. Л. и др., 1974,1988; Аулик И.В., 1979,1990; Физиол. труд, деят., 1993 и др.). По современным представлениям только комплексное применение показателей, отражающих разные стороны эффективности упражнения, позволяет оценить функциональное состояние организма спортсмена. Традиционно динамику функционального состояния организма описывают, опираясь на различия в данных «этапного контроля через относительно большие промежутки времени, когда уже произошли существенные функциональные изменения в тканях органов и систем, прямо участвующих в адаптации. Более частые оценки функционального состояния по данным «текущего» и «срочного» контроля для совершенствования процесса тренировки не используются из-за неприемлемости повседневного применения большого комплекса методов диагностики в тренировочном процессе. Несмотря на очевидность проблемы, систематических исследований направленных на ее решение не обнаружено. Не разработаны тесты, прямо демонстрирующие эффективность адаптивных реакций при мышечной работе. Имеются единичные исследования, в которых подчеркивается необходимость при текущем и срочном контроле функционального состояния учитывать «закон» исходного уровня, который предопределяет эффективность адаптивного ответа на физическую нагрузку (Романов В.В., Чернова И.Н., 1983; Макарова ГА и др., 1991).

ние участвовавших в адаптивном ответе структур организма происходит после существенной компенсации их энергетического потенциала. Динамика процессов восстановления имеет периодичный и гетерохронный характер при регулярно повторяющихся физических тренировках (Чаговец Н.Р., 1974; Яковлев Н.Н., 1976; Виру А.А., 1981; Меерсон Ф.З., 1981). Совершенно очевидно, что предъявление какого-либо стандартного физического упражнения, накладывающегося на разные фазы многочасовых перестроений различных систем, органов и тканей в организме, вызовет неодинаковые по эффективности адаптивные реакции.

Таким образом, постоянная изменчивость функционального состояния организма человека в процессе долговременной адаптации к физическим нагрузкам определяет необходимость разработки способов оценки функционального состояния по результатам тестирования с иных системных позиций, что будет способствовать минимизации количества показателей для описания динамики функциональных состояний и решению проблемы ежедневной его оценки. Необходима также разработка способов, дающих перед предъявлением нагрузки надежный прогноз эффективности адаптивной реакции, которая будет развиваться при упражнении.

Цель работы: выявление особенностей адаптивных реакций сердечнососудистой и сопряженных с ней систем организма человека, которые отражают взаимодействие системных и локальных механизмов транспорта и утилизации кислорода и определяют их эффективность при циклической мышечной аэробной работе, а также разработка способов оценки и прогноза эффективности адаптивной реакции на предстоящую физическую нагрузку. Для достижения цели исследования решались следующие основные задачи:

1) разработать методический подход к оценке эффективности адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы, систем транспорта и утилизации кислорода при циклической мышечной аэробной работе;

2) подобрать критерии оценки эффективности адаптивных реакций организма человека при мышечной работе возрастающей интенсивности и обосновать методику тестирования;

3) разработать и обосновать физиологическую классификацию типов адаптивных реакций организма человека на возрастающую физическую нагрузку в диапазоне аэробно-анаэробного перехода и превышения анаэробного порога для лиц в разной степени адаптированных к циклической мышечной аэробной работе;

4) разработать критерии оценки деятельности сердца для прогноза степени эффективности адаптивной реакции до предъявления физической нагрузки;

5) определить особенности вариабельности элементов электрокардио-сигналов перед тестированием посредством данных автоспектрального, фазового и когерентного анализа колебаний внутренних интервалов ЭКГ как паттернов, характеризующих установленные типы адаптивных реакций;

6) подготовить практические рекомендации по применению способов оценки и прогноза эффективности адаптивной реакции сердечно-сосудистой и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода организма человека по подбору физической нагрузки, адекватной его функциональному состоянию.

Новизна полученных результатов. Впервые рассмотрена суточная динамика функционального состояния организма человека, которая оценивается по способности кислородтранспортной функции сердечно-сосудистой системы эффективно реализовать свои функциональные возможности при субмаксимальной физической нагрузке и по степени готовности всей системы транспорта и утилизации кислорода к достижению максимальной аэробной мощности.

Разработан способ оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы человека по взаимной динамике градиентов физиологических показателей в процессе равномерно нарастающей циклической физической нагрузки, соответствующей аэробно-анаэробному переходу и превышающей анаэробный порог. Способ оценки позволяет описать разные стратегии регуляции кислородтранспортной функции сердечно-сосудистой системы при адаптивной реакции, которые, в одних случаях, проявляются в изменениях регуляторной адренергической мобилизации деятельности сердца, в других -

в изменениях мобилизации энергообеспечения работающих мышц, утилизации кислорода.

Предложена классификация типов адаптивных реакций при равномерно увеличивающейся физической нагрузке на основе сопоставления темпа нарастания взаимосвязанных физиологических показателей, характеризующих изменения, с одной стороны, производительности сердца, с другой - утилизации кислорода работающими мышцами после перехода организма из аэробной зоны энергообеспечения в аэробно-анаэробную и анаэробную зоны.

Разработан способ прогностической оценки состояния сердечно-сосудистой системы и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода без предъявления организму физической нагрузки путем сопоставления данных физиологических показателей, полученных перед тестированием, и оценкой функционального состояния, полученной в результате тестирования вышеизложенным способом.

Впервые проведено изучение флюктуации внутренней структуры последовательных электрокардиосигналов посредством автоспектрального, фазового и когерентного анализа и описаны ритмические взаимоотношения между различными элементами ЭКГ. Это позволило обнаружить существование механизма регуляции деятельности сердца, который осуществляет фазовую со-настройку колебаний длительности распространения волн возбуждения по предсердиям и желудочкам на определенных, функционально значимых частотных составляющих изучаемого спектра колебаний и отражает степень готовности сердечно-сосудистой системы эффективно адаптироваться при гиперфункции.

Выдвинуто положение о взаимной ритмической организации колебаний длительности внутренних интервалов последовательных электрокардиосигна-лов, соответствующих распространению волн возбуждения по предсердиям, атриоветрикулярной задержке, электрической систолы желудочков, диастоли-ческой медленной деполяризации, паттерны которой в предрабочем состоянии отражают степень готовности сердечно-сосудистой системы эффективно выполнять кислородтранспортную функцию в процессе последующей адаптивной реакции на физическую нагрузку.

Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием ежедневного изменения функционального состояния организма человека, регулярно выполняющего циклические физические упражнения большой интенсивности и длительности. Осуществлен оригинальный подход к оценке эффективности адаптивной реакции на основании изучения динамики показателей внешнего дыхания и деятельности сердца в процессе нарастания физической нагрузки в диапазоне аэробно-анаэробного перехода и превышения анаэробного порога. Такой подход позволяет анализировать взаимоотношения центральных и периферических механизмов доставки кислорода в работающие ткани, взаимодействия систем транспорта и утилизации кислорода, которые определяют изменения способности человека выполнять интенсивную и длительную мышечную работу. Это расширяет представление о возможных путях развития разных типов долговременной адаптации, значительно отличающихся по эффективности при физическом упражнении, а также процессов развития дизадаптации сердечнососудистой системы вследствие хронических перегрузок по причине неадекватности физических нагрузок ее функциональному состоянию. Анализ колебаний длительности внутренних интервалов последовательных электрокар-диосигналов, соответствующих времени распространения волн возбуждения по предсердиям и атриовентрикулярной задержки, желудочкам, медленной диастолической деполяризации, показал существование механизма, который организует ритмическое взаимодействие предсердий и желудочков и обнаруживает прямую связь с эффективностью работы сердца при адаптивной реакции на физическую нагрузку.

Практическая значимость работы заключается:

- в разработке методического подхода для создания технологии управления процессом адаптации к физическим нагрузкам и объективизации основных принципов спортивной подготовки во многих видах спорта, нашедшего применение в тренировочном процессе лыжников и биатлонистов сборных команд (мужчин, женщин, юниоров) Санкт-Петербурга, в тренировочном процессе футбольных команд разного спортивного уровня и возрастного диапазона

(команда футбольной школы «Смена», юноши 1983 г.р., команда премьер-лиги «Зенит», команда высшего дивизиона С-Петербурга «Аква-Стар»);

- во включении новых данных в учебный процесс на кафедре физиологии и патологии Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, в учебный процесс на кафедрах лыжного спорта и футбола-хоккея Санкт-Петербургской государственной академии физической культуры им. П.Ф.Лесгафта, а также в работе комплексной научной группы С.-Петербургского научно-исследовательского института физической культуры по методическому обеспечению футбольных команд инвалидов в процессе начального этапа подготовки к сезону 2004;

- в получении патентов на «способ определения функционального состояния сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке по взаимодействию кислородтранспортной и кислородутилизирующей систем организма человека» (патент № 2106108 // Бюл. № 7, 1998) и на «способ оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы по ритмическому взаимодействию колебаний различных элементов электрокар-диосигнала» (патент № 2210306 // Бюл. № 23, 2003). Эти изобретения могут использоваться в качестве основы для создания алгоритмов в компьютерных программных системах для управления адаптационным процессом в спорте, во многих видах профессиональной деятельности и при оздоровительном применении физических упражнений.

Положения, выносимые на защиту.

1. Способ оценки адаптивных реакций человека, основанный на косвенном анализе увеличения энерготрат сердца и организма в целом при переходе из аэробной зоны энергообеспечения в аэробно-анаэробную и анаэробную зону, позволяет определять их эффективность.

ского объема, в других - преимущественно за счет увеличения темпа нарастания частоты сердечных сокращений на фоне увеличения или уменьшения темпа нарастания потребления кислорода после анаэробного порога.

3. Вариабельность времени распространения возбуждения по предсердиям и атриовентрикулярной задержки, времени распространения возбуждения по желудочкам, диастолической медленной деполяризации, зарегистрированного при ортостазе перед физической нагрузкой, характеризует функциональное состояние кислородтранспортной и кислородутилизирующей систем организма человека при последующей мышечной работе.

4. Оценка колебаний длительности прохождения возбуждения по предсердиям и желудочкам и диастолической паузы посредством автоспектрального, фазового и когерентного анализа на функционально значимых частотных составляющих т.н. низкочастотного диапазона - 0,15-0,04 Hz- позволяет прогнозировать эффективность адаптивного ответа организма на предстоящую физическую нагрузку. Этот способ дает возможность поддерживать принцип адекватности физического упражнения функциональному состоянию сердечно-сосудистой системы и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода для увеличения продуктивности тренировочного процесса.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на XVII-XIX Всесоюзных конференциях по физиологии спорта (Москва, 1987; Волгоград, 1988; Фрунзе, 1988), на Республиканских конференциях по адаптации различных систем организма спортсменов к физическим нагрузкам (Ленинград, 1989; Каунас, 1990; С.-Петербург, 1993; Ростов-на-Дону, 1995), на международных конференциях по физиологии спорта (С.-Петербург, 1994,1999) во время Игр Доброй Воли (С.-Петербург, 1994), на ежегодных 43-52 методических конференциях по физическому воспитанию студентов вузов С.-Петербурга (С.-Петербург, 1995-2003), на X Российском национальном конгрессе «Человек и лекарство» в 2003 г. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ, содержащих основные положения диссертации.

Общая структура диссертации. Материалы диссертации изложены на Т72.страницах машинописи; текст работы состоит из введения, обзора литературы, главы, посвященной организации и методам исследования, четы-

рех глав, содержащих результаты собственных исследований, обсуждения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Работа содержит 17 таблиц 35 рисунков. Список литературы —3%3наименований.^УОщ них на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Обследовались спортсмены различного уровня специальной подготовленности, от новичков до членов сборной команды России (СССР), в частности - бегуны на средние, длинные дистанции, марафонцы, а также кроссмены-ориентировщики. Общее количество испытуемых составило 178 человек. Значительная часть испытуемых тестировалась многократно как несколько дней подряд, так и с интервалом в несколько дней, недель и месяцев. В связи с этим общее число тестирований достигает 280. Некоторое число испытуемых удалось наблюдать в течение нескольких лет.

Исследование осуществлялось в два этапа. Сначала разрабатывался способ оценки функционального состояния организма человека с применением тестирования у специально подготовленного к конкретному виду локомо-ций контингента испытуемых. Затем был разработан способ прогноза эффективности адаптивной реакции на предстоящую физическую нагрузку.

Для разработки способа оценки эффективности адаптивной реакции на физическую циклическую нагрузку использовался методологический подход, рассматривающий срочную адаптацию как процесс комплексного взаимодействия функций организма. Мультипараметрическая регистрация показателей различных функций осуществлялась перед тестирующим упражнением и в процессе бега на эргометрическом устройстве типа «бегущая дорожка». В работе использовался комплекс следующих методов: -электрокардиография. Применялся биполярный способ грудных отведений, с расположением электродов по Нэбу и регистрацией ЭКГ на полиграфе типа П84-01 с пересчетом текущих значений R-R интервалов в минутные значения ЧСС (уд/мин) и выводом данных на ленту самописца. Регистрация ЭКГ перед тестированием осуществлялась в трех стандартных отведениях с высокой скоростью (100 мм/с) многоканальным электрокардиогра-

фом ЭКЗЧ-01, модель 033, производства завода «Красногвардеец», а также комплекс КФС-01.003 «Кардюэметр-АЛТ» (исполнение 3), производства ТОО «Микард» с прямым вводом ЭКС в компьютер;

-спирометрия Легочная вентиляция (Уе), частота и глубина дыхательных актов определяшась устройством турбинного типа (конструкция «Биофизприбор») с фотометрическим пересчетным устройством регистрации газового потока;

-масспектрометрия анализа газовой смеси в условиях вакуумной поляризации молекул газэв и разделения ионов по массам в высокочастотных электрических полях проводилась радиочастотным масспектрометром типа МХ6202;

-моделированиМетодом физического полунатурального моделирования осуществлялась на эргометре типа «бегущая дорожка» физическая работе со ступенчато увеличивающейся скоростью бега. Длительность каждой ступени 3 минуты, интервал отдыха 1 минута, дискретность увеличения скорости бега 0,1 м/с.

В пробной серии экспериментов применялись биохимические способы определения адреналина и нсрадреэналина в моче флюорометрическим методом, кортизол и инсулин в крови - радиоиммунологимеским методом. Анализ осуществлялся д.б.н. М.Н.Остроумаэой и Г.Г.Кузнецовой.

Математическое обеспечениз результатов. Математическая обработка результатов экспериментов в апостериорном режиме осуществлялась посредством стандартного статистического пакета программ «STATGRAPHICS». В частноггги, выполнялись: стандартные статистические вычисления (оценка средней - М, средних квадратических отклонений ±а, стандартной ошибки ±т, достювернюсть различий по критерию); корреляционный и регрессионный анализ для оценки динамики физиологических показателей по мере нарастания нагрузки.

Данные вариабельности внутренней структуры последовательных элек-трокардиосигналов были получены после регистрации выборки записи ЭКГ в условиях ортостатической прсбы перед проведением тестирований. Вычисле-

ния проводились посредством компьютерной программы, содержащей автоспектральный, фазовый, когерентный анализ, которые традиционно применяются для оценки вариабельности ритма сердечных сокращений и на основе требований, изложенных в ряде работ (Харкевич А.А., 1962; Нидеккер И.Г., 1968; Труш В.Д., Кориневский А.В., 1978; Федоров Б.М., 1991; Cooley J.W., Tukey J.S., 1965; Akselrod S. et al., 1981; Pagani M. et a!., 1986). Компьютерная программа выполнена и отлажена к.т.н. А.В.Бородиным при участии профессора Ю.Д. Ульяницкого (СПбГЭТУ).

Важным моментом при проведении тестирований является определение анаэробного порога (АнП). АнП определялся по характерному скачку в динамике легочной вентиляции (л/мин) - VE, дыхательном эквиваленте по кислороду - VE/VO2, динамике VE относительно нарастания ЧСС, а также динамике других показателей по мере увеличения нагрузки (Wasserman К. et al., 1973; Kinderman W. et al., 1979; Davis H.A., 1985; Селуянов В.Н. и др., 1991; Зорин

A.И., 1992; Борилкевич В.Е. и др., 1994; Мякинченко Е.Б., 1997). Характерные примеры даются на рисунке 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Разработка способа оценки функционального состояния человека по данным результатов тестирования. Функциональная диагностика (определение физической работоспособности или функциональной готовности) обладает достаточным количеством методов оценки функционального состояния организма человека. Для этих целей имеется порядка сотни различных тестов (Загрядский В.П., Сулимо-Самуйло З.К., 1978; Аулик И.В., 1979,1990; Карпман

B.Л. и др., 1988). Наиболее удачным способом определения функционального состояния организма спортсмена в циклических видах спорта, связанных с проявлением и развитием выносливости, является тест по определению анаэробного порога. Изменения величины АнП, выраженной в единицах интенсивности физического упражнения, можно зарегистрировать через относительно большие промежутки времени. Его отчетливые изменения наблюдаются от одного периода тренировки к другому по мере реализации процесса подготовки к соревновательному сезону. Однако, для оценки функционального со-

стояния необходима разработка способа оценки эффективности адаптивной реакции JAP) организма человека на стандартную нагрузку.

Рис. 1. Динамика некоторых кардиореспираторных показателей по мере увеличения нагрузки, характеризующая изменения функционального состояния испытуемых Х.В., М.А., Б.С. в течение двух дней подряд. По оси абсцисс -скорость бега на тредмилле, по оси ординат - физиологические показатели. Внизу - определение АнП по скачку легочной вентиляции или по взаимной динамике ЧСС и Уе (испытуемый Б.С). Отчетливо видно изменение наклона линии регрессии на нагрузках до и после АнП.

Е.Мюллером (Muller E., 1950) был разработан тест LPI {Leistungs-Puls-ln-dex - «индекс-работа-пульс») для оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы по темпу нарастания ЧСС при равномерно увеличивающейся тестирующей нагрузке, где нарастание ЧСС характеризуется линейной моделью. По современным представлениям ЧСС при равномерном увеличении интенсивности упражнения далеко не всегда линейно возрастает, это связывают с нелинейным увеличением ударного объема сердца (Карпман

В.Л., Любина Б.Г., 1982; Astrand P., Rodahl К., 1977; Stamford В. et al., 1978; Goldberg D., Shephard R.f 1980; Tanaka K. et al., 1986; Heck H. et al., 1989; Po-kan R. et al., 1993; Hofmann P. et al., 1994, 1997; Zhou В., et al., 2001). В большинстве случаев наблюдается замедление темпа нарастания ЧСС после превышения нагрузки АнП (классическая форма кривой), но в некоторых случаях обнаруживается сохранение темпа нарастания ЧСС и даже его увеличение (инвертированная форма кривой). При обследовании здоровых молодых людей соотношение названных случаев составляет 85,9-6,2-7,9% соответственно (Hofmann P. et al., 1997).

В процессе повторных тестирований одних и тех же лиц нами было замечено, что при относительно стабильном проявлении АнП на шкале интенсивности упражнения, на одних и тех же ступенях нагрузки величина физиологических показателей заметно меняется, но главное - значительно изменяется темп нарастания показателей на ступенях нагрузки до и после АнП (см. рис.1). По нашим данным классическая форма кривой ЧСС/интенсивность упражнения наблюдается в 70,5% случаев (Радченко А.С. и др., 1999), что вполне согласуется с выше приведенными цифрами.

Миокард исключительно чувствителен к уменьшению парциального напряжения в нем кислорода (Schuchhardt S., 1985). Если учесть, что по мере роста нагрузки собственные энерготраты сердца значительно увеличиваются (Иванов К.П., 1993), то можно построить оценку эффективности адаптивной реакции при физической нагрузке на сопоставлении динамики ЧСС и потребления кислорода (VO2) организмом в целом в диапазоне физической нагрузки до и после АнП. При таком подходе учитывается, что напряжение стенок желудочка и скорость его сокращения - факторы, которые прямо определяют потребление кислорода миокардом (Sonnenblich E., 1970; Ross J., 1983). Одновременно, изменение формы кривой нарастания ЧСС в диапазоне аэробно-анаэробного перехода характеризует изменение и его насосной функции (PokanR.etal.,1993).

В одной из серий наших экспериментов, испытуемые тестировались 2-4 дня подряд в одно и то же время суток. Накануне первого дня была проведена специальная, интенсивная и длительная тренировочная работа, чтобы вы-

звать у испытуемых в последующие дни изменения предрабочего состояния. Полученные результаты были классифицированы следующим образом. Адаптивные реакции (АР) типа «А» - градиент ЧСС после АнП уменьшается по сравнению с его величиной до АнП, а градиент VO2 увеличивается; АР типа «В» - и градиент ЧСС, и градиент VO2 увеличиваются после нагрузки, соответствующей АнП; АР тела «С» - градиент Ч'СС увеличивается, а градиент VO2 уменьшается после нагрузки, соответствующей АнП; АР типа «АС» - и градиент ЧСС, и градиент уменьшаются после нагрузки, соответствующей АнП по сравнению с их значениями до АнП. Во всех типах адаптивных реакций, соответственно изменяется и градиент Ог-П. Средние данные кардиорес-пираторных показателей представлены в табл.1 и 2 и на рис. 2 и 3.

Таблица 1.

Коэффициент регрессии (ten) кардиореспираторных показателей до и после анаэробного порога при различных типах адаптивных реакций (М±т; п =17, обследований - 54).

Тип реакции ЧСС ДО АнП пос. АнП V02 ДО АнП m пос. АнП ОгП( До АнП Ы ПОС. АнП Q170 м.кг/ мл Кол. случ. %

А М m 39,03 3,92 27,85 2,13 5,98 2,7 20,34 2,07 -0,04 0,02 0,04 0,01 4,76 0,13 41.2

В М m 31,78 2,82 35,31 4,18 8,22 2.71 20,35 3,93 -0,014 0,017 0,014 0,037 4,49 0,16 13,7

С М m 32,8 3,18 39,37 2,39 16.87 4J09 3,59 2,81 0,025 0,02 -0,08 0.008 4,50 0,15 15,7

АС М m 35,9 1,92 27,67 1,93 14,21 3.74 6,10 1.9 0,014 0,02 -0,018 0,01 4,71 0,05 29,4

По этим данным видно, что функциональное состояние у одного и того же человека значительно меняется. Если темп нарастания VO2 после АнП увеличивается, то удается достичь большей величины \Югтах и большей интенсивности упражнения при Х/Ог-пах - адаптивные реакции типа А, В по сравнению с АР АС и С. Кроме того, наблюдается большая эффективность упражнения на субмаксимальной интенсивности при замедлении темпа нарастания

ЧСС - адаптивные реакции типа А и АС по сравнению с В и С. Таким образом; наиболее эффективным типом АР можно считать тип А, а самым неэффективным - тип С. Важно заметить, что все типы адаптивныхю реакций у каждого испытуемого не проявляются. Обычно обнаруживается два типа АР при тестировании несколько дней подряд. Последующие эксперименты, когда испытуемые тестировались многократно с различными интервалами (через 12 дня, несколько недель или месяцев), без предварительной, интенсивной и длительной тренировки продемонстрировали воспроизводимость динамики кардиореспираторных показателей по мере увеличения нагрузки в диапазоне аэробно-анаэробного перехода и превышения АнП у спортсменов независимо от уровня их специальной подготовленности. Результаты представлены в табл. 3, 4 и на рис.4.

Таблица 2.

Показатели, соответствующие анаэробному порогу и УОгтах. при различных типах адаптивных реакций

1ип АнП VU2max

реак- ЧСС Убега % ОТ ЧСС Убега млЛ<г.мин

ции уд/мин м/с vcw уд/мин м/с

А М 166,0 5,21 89,12 179,7 5,70 80,22

т 1,02 0,10 2,44 2,38 0,14 3,12

В М 164,6 5,08 88,3 181,5 5,67 80,4

т 2,10 0,08 4,76 2,72 0,12 2,01

С М 168,1 5,06 96,95 174,8 5,28 70,85

т 2,07 0,03 0,55 3,50 0,04 3,50

АС М 167,5 5,26 95,2 175,6 5,67 75,0

т 1,14 0,09 0,94 1,47 0,10 1,54

Ассоциируя результаты наших исследований с данными R.Pokan и P.Hof-mann (1993, 1994, 1999) можно утверждать, что изменения динамики ЧСС при адаптивных реакциях типа А и АС, на ступенях нагрузки, превышающих АнП, свидетельствует о более эффективной работе сердца, поскольку при замедлении темпа нарастания ЧСС после АнП увеличение ударного объема происходит дольше, а интенсивность упражнения на пике нагрузки - выше. Можно считать, что и собственные энерготраты сердца, как уже говорилось (Sonnenblich E., 1970; Ross J., 1983), при этом ниже, по сравнению с реакциями типа В и С. Кроме того, изменение условий для усиления адренергиче-

ских влияний в сердце вместе с увеличением скорости прироста ЧСС после нагрузки, превышающей АнП (Pokan R. et al., 1998), всегда влечет за собой увеличение собственных энерготрат сердца. Таким образом, у одних и тех же лиц систолический выброс при нарастании физической нагрузки обеспечивается различной комбинацией ЧСС и. ударного объема в разные дни. Следовательно, эфсрективность работы сердца значительно изменяется ежедневно. При большем замедлении темпа прироста ЧСС после АнП его энерготраты ниже, чем при других вариантах динамики ЧСС после АнП.

Рис. 2. Классификация типов адаптивных реакций - А, В, С, АС - на основе динамики ЧСС, V02, Ог-П в зоне физических нагрузок, соответствующих аэробно-анаэробному переходу и превышающих анаэробный порог (М±т). По ординате - коэффициент регрессии [10 - цена шкалы деления для fgry (ЧСС) и tgy (VO2); 0,02- tgy для ОГ П].

Вопрос о механизмах, которые регулируют или определяют изменения формы кривой ЧСС/интенсивность упражнения ставился дазно. Исследования (Robinson В. et al., 1966; Ekblom В. et al., 1972), в которых уточнялось участие

автономной нервной системы в барорефлекторном контроле ЧСС по мере роста нагрузки, показали, что увеличение темпа нарастания ЧСС в продолжение напряженной мышечной работы может быть результатом влияния не только автономной нервной системы, но и внутрисердечных механизмов. Последние работы (Pokan R. et al., 1995,1998; Hofamann P. et al., 1997) привели авторов к тем же выводам и еще более утвердили мнение о том, что при продолжении работы выше АнП индивидуальный ответ, зависимой от нагрузки ЧСС и изменяющаяся левожелудочковая функция, определяются также и различной индивидуальной внутрисердечной регуляцией деятельности сердца.

а Ь abcde abc de abcde abcdec à в

Рис. 3. Показатели, соответствующие интенсивности упражнения на VO2max при различных типах - А, В, С, АС - адаптивных реакций, а - скорость бега -м/с, b-V02max " мл/кг.мин, с - 6170 - м.кг/мл, d - ЧСС - уд/мин, в - величина анаэробного порога -% от V02mw

Изменчивость проявления точки изгиба на кривой ЧСС/интенсивность упражнения при превышении физической нагрузки, соответствующей АнП, зависит от взаимодействия разных механизмов рефлекторного контроля кровотока. С предъявлением физической нагрузки импеданс артериальной системы значительно снижается - примерно в три раза (Карпман В.Л., Орел В.Р., 1985). В покое и при работе умеренной интенсивности (40% от V02max) раскрытие сосудистого русла обеспечивается барорефлекторным контролем (Milcher A., Donald D., 1981; Ludbrook J., 1983; Ebert Т., 1986; Strange S. et al., 1990). Когда интенсивность упражнения значительно возрастает и концентра-

ция метаболитов в работающих мышцах увеличивается, активируются хемо-сенсорные афференты (Mitchell J., Schmidt R.f 1983; Victor R. et al., 1988). При

Таблица З.

Кардиореспираторные показатели, соответствующие анаэробному порогу и максимальному потреблению кислорода при различных типах адап-

тивных реакций в трех группах испытуемых.

Тип АнП vcw Ql70 Кол. №

реак- ЧСС V02 Убега % от ЧСС V02 Убега М'кг/ слу- груп-

ции уд/ мл/ м/с VOan« уд/ мл/ м/с чаев пы

мин КГ.МИН мин КГ.МИН МЛ % исп.

А М 170,4 69,15 5.56 87,2 180,2* 77,62 5,92 4,84 21,1 1

а 3,09 4,76 0.20 6,38 4,97 7,76 0,17 0,35

М 170,2 62.14 5.03 82,57 187,4* 74,06* 5,79* 4,84 37,9 2

а 5,06 3.76 0.17 5,02 4,89 4,62 0,21 0,34

М 171,2 57,03 4,38 85,2 186,8 65,3* 5,13 4,60 35,2 3

о 10,62 4,05 0.34 4,76 11,46 6,4 0,48 0,39

В М 170,3 70,08 5,57 92,3 178,8 75,96 5,88 4,74 23,3 1

о 8,22 4,21 0,24 6,78 4,98 7,39 0,22 0,25

М 167.9 65.07 4,99 89,72 180,4 73,0 5,50 4,61 26,6 2

а 7.24 6.83 0,29 6,78 9,43 5,82 0,19 0,29

м 165,0 54,15 4,50 90,95 179,3 68,3 4,86 4,61 11,3 3

о 13,73 8,22 0,41 1,48 5,08 6,2 0,25 0,15

С М 168,5 69,61 5,64 96,9 176,5 71,75 5,70 4,74 20,8 1

о 5,15 4,86 0,20 1,63 10,11 1,81 0,18 0,25

М 169,3 66,26 5,01 92,4 180,0 71,24 5,25 4,56 12,6 2

а 8,09 4,57 0,16 6,83 6,40 8,82 0,1 0,31

М 173,4 57,41 4.11 89,02 192,1 66,24 5,10 4,34 17,1 3

а 5,68 3,49 0,36 2,12 2,91 2,65 0,31 0,35

АС М 170,2 72,16 5,57 95,57 173,0 76,76' 5,75 4,75 34,8 1

<т 6,55 5,28 0,22 3,01 8,52 5,94 0,30 0,41

М 167,3 65,06 4,93 91,3 176,5* 70,57* 5,38* 4,6 27,9 2

а 7,11 4,32 0,14 5,64 11,27 3,65 0,34 0,29

М 172,8 58,57 4,43 87,37 188,2* 66,97 5,13 4,58 36,4 3

а 6,56 4,23 0,34 4,29 4,75 7,82 0,45 0,21

Примечание: *- различия достоверны между данными внутри типа реакций, + - различия достоверны между данными разных типов реакций (р<0,05).

упражнении максимальной интенсивности и развитии максимальной производительности сердца, когда общая проводимость сосудов в работающих мышцах достигает 70% и более и как только заполняется сосудистое русло, под-

держание давления крови мышечными хеморефлексами может потребовать сужения просвета сосудов вовлеченных в работу мышц (Saltin В., Strange S., 1992). Можно предполагать, что различное состояние углеводного резерва мышц, которое меняется у повседневно тренирующегося спортсмена, определяет динамику хеморефлекторной регуляции после превышения нагрузки, соответствующей АнП, и этим может быть связано с изменением формы кривой ЧСС/интенсивность упражнения.

1эа

170-

го

ЧСС у&иин

А /'АС, /а.

'RI ,гА

У] /jfkC уа,

/Г У ЖАС'

/ ' I

VOi ил/камин / 1 АС,/ ^.В, ч

Bz С» ^ И

В,

--йс^

4,5

5,0

5,5

6,0 м/с

Рис. 4. Динамика ЧСС и У02 от нагрузки, соответствующей АнП, до нагрузки, соответствующей УОгтэх. ПРИ различных типа адаптивных реакций (иллюстрация табл.3). Цифры рядом с типом адаптивной реакции - номера групп испытуемых.

Поток кислорода в тканях начинается в мелких и мельчайших артерио-лах, далее он значительно усиливается через стенки капилляров и частично возвращается в венулы, тем самым образует поле напряжений кислорода. Существование поля напряжений кислорода является основой для развития компенсаторных реакций (Ivanov K.P. et al., 1981, 1985; К.П.Иванов, 1993). Все

механизмы его регулирования не допускают повышения парциального напряжения в большой массе тканей, сохраняют это напряжение на относительно низком уровне.

Таблица 4.

Динамика показателей до и после превышения нагрузки, соответствующей анаэробному порогу {tgy), при различных типах адаптивных реакций в трех

группах испытуемых

Тип 4CC(fgy) V02ffs7) Ог-ПШ ExcC02(fgy) VE/V02(fcy) №

реак- А нП А нП А )П А 1П Al нП Ф-

ции до пос. ДО пос. ДО пос. ДО пос. исп

до пос.

А М 41,6 31,8 14,36 24,16 -0,01 0,076 6,14 16,98 2,17 14,44 1

а 12,46 10,55 8,07 10,53 0,06 0,07 8,52 4,23 3,96 6,90

М 37,6 25,3 8,07 10,53 -0,026 0,06 7,57 11,65 4,05 5,43 2

о 10,9 8,09 10,3 7,17 0,06 0,038 6,76 5,08 3,57 4,20

М 38,5 27,8 12,23 18,93 -0,01 0,05 6,94 8,35 2,46 5,80 3

ст 10,02 7,91 5,48 8,36 0,03 0,036 4,18 4,38 5,56 2,18

В м 24,4 32,5 3,77 21,5 -0,012 0,045 6,58 14,31 5,72 6,65 1

а 5,03 10,9 5,03 10,9 0,057 0,08 5,9 8,23 6,25 6,92

м 26,5 36,1 4,9 24,05 0,057 0,08 7,16 8,15 2,27 5,80 2

ст 10,03 11,25 7,22 12,52 0,026 0,10 6,08 5,21 4,13 4,15

м 22,2 27,5 3,05 23,65 -0,025 0,085 4,23 8,85 2,28 6,2 3

ст 6,93 6,12 6,02 13,62 0,046 0,08 1,76 7,07 3,24 5,94

С М 21,2 30,2 27,32 -7,27 0,10 -0,08 -0,37 19,37 3,06 10,86 1

ст 10,83 6,59 6,45 10,2 0,04 0,05 10,03 10,98 5,42 5,94

М 29,8 36,8 20,37 3,47 0,05 -0,065 0,05 -0,065 2,16 8,14 2

СТ 8,56 7.17 11,06 6,84 0,07 0,037 5,22 9,7 2,92 5,62

м 23,4 29,6 20,9 12,82 0,062 0,01 2,72 10,76 1,67 11,5 3

СТ 5,96 9,72 7,91 8,58 0,018 0,04 3,29 1.81 5,7 8,15

АС М 34,8 25,6 24,62 6,12 0,068 -0,027 5,13 17,72 3,09 12,87 1

о 8,37 7,28 11,02 10,45 0,06 0,06 9,75 11,49 2,64 5,37

М 37,8 29,5 16,35 6,14 0,003 -0,024 7,38 13,40 3,75 8,59 2

о 6,42 8,72 7,83 6,83 0,07 0,028 5,12 4,95 4,88 4,14

М 32,1 25,2 17,2 9,03 0,03 0,007 5,69 12,23 0,59 9,17 3

CT 19,3 5,53 3,72 4,11 0,03 0,04 6,87 7.24 0,21 4,93

Учитывая раскрытие резервных капилляров в мышцах при предъявлении физической нагрузки (Honig С, 1980), особенности регуляции скоростей кровотока в микрососудах, а также возможное облегчение диффузии с помощью миоглобина (Honig С. et al., 1984; Federspiel W., 1986; Wittenberg В., Wittenberg J., 1989), можно утверждать, что диффузия кислорода в тканях - процесс инертный и не подвержен резким изменениям. Скорость диффузии вполне со-

ответствует необходимой скорости (объему) окислительного фосфорилирова-ния в клетке, увеличение капилляризации адаптированных к повышенной физической нагрузке мышц не влечет за собой увеличения периферического сопротивления кровотоку (Ivanov et al., 1985; Иванов К.П., 1993) и нет оснований полагать, что может произойти какой-либо скачок в транспорте кислорода на завершающем этапе его доставки в мышечные волокна (MB) при равномерном увеличении нагрузки.

Известно, что постепенное увеличение интенсивности упражнения сопровождается рекрутированием все большего числа MB в мышцах, которые обеспечивают данный вид локомоций. По мере роста нагрузки в работу вовлекаются все более быстрые MB. Считается, что мышечный гликоген играет решающую роль при продолжительной работе на уровне 65-75% от V02max- Это дает право утверждать, что с превышением интенсивности упражнения 90% от VO2max мышечное усилие регулируется исключительно варьированием включения двигательных единиц (Gollnick P. et aL, 1973,1974; Vollestad N. et al., 1984; Vollestad N.. Blom P., 1985). Учитывая метаболические особенности MB (Holloszy J., Booth F., 1976), доля энергопродукции за счет активности аэробного гликолиза (гликогенолиза) может значительно увеличиваться после превышения нагрузки, соответствующей АнП. Скорость выработки энергии при этом будет выше наполовину (McGilvery R., 1975) с соответствующим увеличением скорости потребления кислорода по сравнению с использованием окисления жирных кислот. Однако, если запасы гликогена в мышечных волокнах истощаются при нагрузке приближающейся к VO2max. АТФ должен быть продуцирован либо липидным метаболизмом либо распределением глюкозы, взятой из крови (Vollestad N.. Blom P., 1985). Возможно, после превышения физической нагрузки АнП в рекрутируемых более быстрых MB концентрация миоглобина или его насыщаемость оказывается измененной по сравнению с другими днями тестирования и это определяет темп нарастания потребления кислорода вместе с состоянием их углеводного резерва.

Окисление лактата внутри мышцы в соседних MB, как один из механизмов, сдерживающих метаболический ацидоз в диапазоне физических нагрузок аэробно-анаэробного перехода и превышающих АнП может иметь разную

«направленность поведения» (Antonutto G., DiPrampero P., 1995). В одном случае, в MB может создаваться «гипоаэробная» ситуация, когда соотношение АТФ/О2 в них увеличивается. В другом случае, когда MB забирают лактат из межклеточного пространства и окисляют его без вовлечения собственных гли-когеновых запасов соотношение АТФ/О2 уменьшается, потому что требуется повышенное дополнительное количество кислорода. Создается «гипераэробная» ситуация. Поскольку запас гликогена в MB при этом не затрагивается, то последующее поддержание возрастающей нагрузки за счет аэробного гликолиза такими MB может сохраняться дольше. Совершенно очевидно, что рассматриваемые как взаимодействующие в паре (ансамбле) «гипоаэробное» и «гипераэробное» волокна могут направлять (задавать) валовое потребление кислорода аэробной системой.

Еще один механизм, роль которого в изучаемой ситуации в англоязычной специальной литературе рассматривалась лишь предположительно (Brooks G., 1985) и не учитывается до сих пор, но который может повлиять на темп нарастания потребления кислорода - это глюконесгенез печени, коры почек, миокарда, использующий лактат и некоторые недоокисленные продукты и аминокислоты при напряженной мышечной работе. Суммарное количество глюкозы, выходящее при этом в кровь, может покрывать до полозины максимальной потребности мышц в ней (Hirche H. et al., 1970; Krebs Н., 1963; Exton J., 1972; Бобков Ю.Г. и др., 1984; Смирнов А.В., 1984), а фармакологическое стимулирование глюконеогенеза дает хороший эффект повышения работоспособности и купирования утомления. Таким образом, одной из главных причин изменений градиента нарастания \/Ог до и после превышения нагрузки, соответствующей АнП, можно считать состояние энергетики мышц.

Оценка эффективности адаптивной реакции при нарастающей физической нагрузке, построенная на сопоставлении взаимной динамики потребления кислорода организмом и частоты сердечных сокращений в диапазоне нагрузок, соответствующих аэробно-анаэробному переходу и превышающих анаэробный порог, позволяет судить о динамике собственных энерготрат сердца и взаимодействии всей системы транспорта и утилизации кислорода в работающих тканях. Способ оценки АР дает ряд важных

дополнительных характеристик для определения функционального состояния человека, являясь более совершенным инструментом в ряду распространенных средств определения работоспособности (рис.5), потому что позволяет обобщенно с системных позиций судить о функциональном состоянии тренированного человека.

Рис. 5. Эволюция способов нагрузочного тестирования. По оси абсцисс - интенсивность нагрузки на велоэргометре или тредмилле. По оси ординат - физиологический показатель. 1 - метод Мюллера (Muller E., 1950), 2 - метод PWCi7o (Sjostrand Т., 1948; Карпман В.Л. и др., 1974), 3 - нагрузка по замкнутому циклу (Давиденко Д.Н. и др., 1984), 4 - способ определения эффективности адаптивной реакции (Радченко А.С., 1998).

Подводя итог первого этапа исследований необходимо подчеркнуть, что усиление долговременной адаптации сердца к максимальным нагрузкам идет по пути значительного возрастания доли кинетической энергии, которую получает кровь по мере увеличения производительности сердца и значительно возрастающего ударного объема при выполнении упражнения. В покое кинетическая энергия потока принимается около 2% и 6% от общего производства энергии сердцем левого и правого желудочка соответственно, а при повышении скорости крови этот компонент может превышать 50% и более от произ-

водства энергии правым желудочком. Увеличение ударного объема в этих условиях значительно сокращает энерготраты сердца (Gibbs С, Chapman J., 1979). Статический и динамический компоненты механической работы сердца по мере роста нагрузки меняются не пропорционально. При максимальных нагрузках статический компонент увеличивается в среднем в 3 раза, а кинетический - в 25 Увеличение гидродинамической эффективности кровотока у тренированных лиц должны быть выражены в большей степени (Карпман В.Л., Карамзина РА, 1969; Богданов В.Н., 1975; Карпман В Л., Абрикосова М.А., 1979). Аналогичные данные приводятся Ф.З.Меерсоном с коллегами (1979).

Совершенно очевидна, что форма кривой ЧСС/интенсивность упражнения, характерная для адаптивных реакций типа А и АС, соответствует более эффективной реакции сердца на нагрузку по сравнению с реакциями типа В и С. Предполагаемый интракардиальный механизм, о котором говорят многие авторы (Robinson В. et al., 1966; Ekblom В. et al., 1972; Pokan R. et aL, 1993, 1995, 1998; Hofmann P. etal, 1997) и о вероятности существования которого можно судить по подборке фактов в обобщении C.Gibbs и J.Chapman (1979), должен быть связан с возрастанием доли фактора инерции кровотока. Предполагаемый механизм должен реализовываться посредством кардиометасим-патической нервной системы, способной, как известно, самостоятельно строить поведение органа (Ноздрачев А Д., 1983, 1991; Ноздрачев А Д., Чернышева М.П., 1989).

Таким образом, напрашивается вопрос о роли степени согласованности фаз кардиоцикла для обеспечения сквозного прохождения гидродинамической волны через сердце. В связи с этим интересен взгляд группы авторов на теорию фазовой структуры сердечного цикла (Фатенков В.Н., 1983; Константинов Б А. и др., 1986, 1989). В отличие от традиционной (Карпман В.Л., 1965) фазовой структуры кардиоцикла они обосновывают функциональное единство систолы и диастолы предсердий и желудочков как целостного акта. Вводятся понятия «систола сердца», «диастола сердца». Если учитывать, что фаза изометрического сокращения при физической нагрузке, соответствующей VO2max приближается к нулю, а длительность периода изгнания укорачивается вдвое (Гудков И.А., 1972), величина гемодинамического удара, измеренного сразу

после прекращения физической нагрузки, растет по море ее увеличения (Кузнецов Ю.И., 1958; Карпман В.Л., Богданов В.Н., 1975), то и в организации структуры кардиоцикла (его регуляции) вполне возможно проявление механизмов, облегчающих гидродинамический компонент кровотока.

2. Прогноз эффективности предстоящей адаптивной реакции организма человека поданным внутренней ритмики последовательныхэлек-трокардиосигналов: результаты исследования и их обсуждение. Признано, что любое функциональное состояние организма - продукт включения его в конкретную деятельность, в ходе которой ФС активно преобразуется, обеспечивая успешность этой деятельности (Медведев В.И., 1988,1993). Поэтому в предрабочем состоянии организма заложена программа АР на предстоящую работу. Можно найти паттерны ритмических отношений между колебаниями длительности некоторых интервалов в ЭКГ и идентифицировать полученные образцы посредством данных последующего тестирования и разработанного способа оценки функционального состояния. В результате можно получить корреляты типов адаптивных реакций.

Для оценки ритмических взаимоотношений был использован подход, который применяется при анализе физиологических систем (Мармарелис П., Мармарелис В., 1981). Изучение неизвестной системы, заключается в установлении причинно-следственных отношений между сигналом-стимулом и сигналом-реакцией в ней. В результате можно провести, как функциональную так и структурную идентификацию системы. Задача изучения состояния регуляции сердца значительно упрощается, потому что структура в данном случае известна. Сигналом-стимулом будем считать флюктуации возникновения возбуждения в синоатриальном узле. Спектр будет включать в себя частотные составляющие (ЧС) высокочастотного (ВЧ) диапазона (колебания от 0,4 до 0,15 № - период 2,5-7 с) и низкочастотного (НЧ) диапазона (центральная ЧС 0,1 диапазон от 0,15 до 0.04 Hz - колебания с периодом 7-25 с). Считается признанным, что увеличение спектральной плотности мощности ВЧ диапазона в автоспектрах колебаний RR интервалов соответствует усилению активности парасимпатической регуляции ритмом сердца. Увеличение спектральной плотности мощности НЧ диапазона в автоспектрах соответствует ко-

лебаниям систолического и диастолического давления и характеризуют активность адренергического канала регуляции (Penas J.,1978; Zwiener U.,1978; Pa-gani M. et al.f 1986; Malliani A. et al., 1994; Macor F. et al., 1996; Malik M., 1996).

Задача заключается в определении причинно-следственных ритмических взаимоотношений между колебаниями длительности интервалов PQ, RT, ТР, РР посредством спектрального фазового и когерентного анализа после перехода тела в вертикальное положение. Эти отношения можно описать фазовым сдвигом (<р°) и когерентностью (Сол) в функционально значимых ВЧ и НЧ диапазонах. Таким образом, полученные в предрабочем состоянии паттерны ритмических отношений изучаемых интервалов необходимо будет сопоставить с типами последующих адаптивных реакций.

В наших исследованиях анализируются колебания интервалов РР, вместо колебаний интервалов RR, поскольку периодические колебания формируются выше или на уровне синоатриального узла (Takei Y., 1992). Основываясь на данных различных исследований о последовательности включения мышц разных слоев миокарда (Константинов Б.А. и др., 1986), особенностей ЭКС, выявляемых при изменениях характеристик усилителя (Янушкевичус З.И. и др., 1990), опыте работы Холтеровским методом при регистрации электрической систолы желудочков (Speranza G. et al., 1993; Rubel P. et al., 1996), интервал ЯГ измеряется по вершинам зубцов. Таким образом, в наших измерениях интервал RTсоответствует наиболее активной части систолы желудочков. Интервал ТР кроме диастолы желудочков включает в себя фазу редуцированного изгнания, с последующей реализацией присасывающего действия желудочков, которое распространяется на предсердие и вены.

На рис. 6-9 представлены усредненные данные автоспектрального анализа колебаний интервалов ТР и ЯГ, когерентного анализа пары колебательных процессов (КП) PQ-RTи RT-TP, а также фазового анализа между колебаниями интервалов PQ-RT, PQ-TP, RT-TP, которые соответствуют установленным типам адаптивных реакций - А, В, С, АС. На рисунках не представлены автоспектры интервалов PQ и РР, потому что спектры колебаний интервала PQ практически идентичны спектрам RT, а спектры колебаний РР близки по форме спектрам колебаний ТР.

Рис. 6 демонстрирует паттерны ритмических отношений, которые соответствуют АР типа А. В спектрах колебаний интервалов ТР выделяются колебания НЧ диапазона и спектральная плотность на этих ЧС достоверно (р<0,05) превосходит таковую в спектрах колебаний интервалов RT. Когерентность пары КП PQ-RT исключительно высока во всем спектральном окне, потому что проводящая система сердца обеспечивает прохождение всех ЧС колебаний волн возбуждения. Этим объясняется также идентичность спектров колебаний PQ и RT. Фазовые отношения колебаний рассматриваемых интервалов показывают, что в медленной части спектра и в НЧ диапазоне колебания каждого предшествующего интервала опережают по фазе колебания последующего интервала.

5; Со/?

_ОЛО I I I I I I I I_I_I_I-1-1-1_

0.1 0.2 Нг

Рис.б. Данные спектрального, фазового, когерентного анализа колебаний интервалов ЭКГ (PQ, RT, ТР) соответствующие адаптивным реакциям типа А {М±о). По оси абсцисс - частотные составляющие спектра. По оси ординат: верхняя часть - спектральная плотность (Б), когерентность (Coh); нижняя часть - фазовый угол (ф°) между изучаемыми парами колебательных процессов, а - РО-ИТ, 6 - ИТ-ТР, в - Бтр, г - Бяг.

Колебания интервала PQ в медленной части спектра опережают по фазе колебания интервала RT, а на центральной ЧС этого диапазона (0,1 Hz) они

синфазны. Тот факт, что когерентность также очень высока на этой ЧС, подтверждает мнение об исключительно согласованном прохождении волны возбуждения по предсердиям и желудочкам. Предсердие и желудочки ведут себя как одна полость - систола сердца (по Фатенкову). Колебания интервалов и РО, и ЯГ в медленной части спектра опережают по фазе колебания ТР.

При адаптивных реакциях типа С наблюдается во многом обратная ритмическая картина (рис. 7). Если колебания интервала ТР не превосходят по мощности колебания интервала ЯТ в НЧ диапазоне, а когерентность пары КП РО-ЯТ высока во всем спектре, то когерентность пар КП ЯТ-ТР и РО-ТР в НЧ диапазоне составляет 0,65-0,55. Когерентность этих же пар КП значительно увеличивается (до 0,8) на средней частоте дыхания (0,174 Нг) в ВЧ диапазоне. Колебания интервала ТР опережают по фазе колебания интервалов РО и ЯТ в НЧ диапазоне. Одновременно, на ЧС, соответствующей средней часто-

5; Со/1

—90"_1_1_1_1_1_1111_I I_I_1_

0.1 0.2 Нг

Рис.7. Данные спектрального, фазового, когерентного анализа колебаний длительности изучаемых интервалов ЭКГ, соответствующие адаптивным реакциям типа С. а - РО-ЯТ, б - ЯТ-ТР, в - РО-ТР, г - Бтр, д - Бят. Обозначения те же, что и на рис. 6.

те дыхания и кратной частоте в НЧ диапазоне (0,174 и 0,09 Нг), колебания интервала ТР и колебания интервалов РО и ЯТ синфазны между собой или их

опережают по фазе колебания интервала ТР. Таким образом, возможная присасывающая активность диастолы выражена кратными ритмами в НЧ и ВЧ диапазонах, потому что они связаны с дыхательными движениями и опережают по фазе колебания длительности систолы предсердий и желудочков.

Адаптивным реакциям типа В соответствует ритмическая картина, представленная на рис. 8. Принципиальное отличие наблюдаемых здесь ритмических паттернов от паттернов, соответствующих АР типа А, характеризуется отсутствием большой мощности в колебаниях интервала ТР (и РР) и некоторое фазовое опережение колебаний интервала RT перед колебаниями интервала PQ в НЧ диапазоне. В фазовых отношениях колебаний интервалов PQ {RT) и ТР наблюдается фазовое опережение в пользу первых на кратных ЧС.

5; СоЪ

_ОЛ° ■ '_I_I_I_I_I_I-1-1-1—I—

0.1 0.2 Нг.

Рис.8. Данные спектрального, фазового, когерентного анализа колебаний дли тельности изучаемых интервалов ЭКГ, соответствующие адаптивным реакциям типа В. Обозначения те же, что и на рис. 6.

Индивидуальные данные показывают, что частотные составляющие разных диапазонов образуют системы кратных фазовых взаимоотношений. Когда эти ЧС приближаются к взаимной синфазности, то они могут компенсировать их относительно небольшую спектральную плотность и, возможно, это может

быть связано с пропуском гидродинамической волны через сердце. Как видно, особенно это характерно для АР типа А и В.

Адаптивным реакциям типа АС (рис. 9) соответствует ритмическая картина, при которой флюктуации интервалов РО и ИТ опережают по фазе колебания ТР в НЧ диапазоне, т.е. также как и при АР типа А. Спектральная плотность НЧ диапазона колебаний интервала ТР зачастую больше, чем при АР типа А.

5; Со/1

Рис.9. Данные спектрального, фазового, когерентного анализа колебаний длительности, изучаемых интервалов ЭКГ, соответствующие адаптивным реакциям типа АС. Обозначения те же, что и на рис. 6.

В представленных образцах проявляется ритмическая изменчивость организации кардиоцикла, которую обосновывает В.Ф. Фатенков (1983) и Б А Константинов с коллегами (1986). Главная роль систолы предсердий заключается в удлинении и изменении конфигурации желудочков, тем самым запускающей усиление их сокращений. Если растяжение желудочков обеспечивается некоторой дополнительной активностью сокращений предсердий, то когерентность между колебаниями РО и ТР, ИТ и ТР, (Р-Т) и ТР снижается в НЧ диапазоне, в более бы строй его части - А-тип АР.

Если растяжение желудочков обеспечивается достаточным объемом крови в венозном возврате, то когерентность может сохраняться сравнительно высокой, предсердиям нет необходимости выполнять повышенную работу -АС-тип АР. Уменьшению спектральной плотности мощности колебаний интервала 7Р и РРв НЧ диапазоне и приближению к синфазности или синфазность колебаний в парах КП РО-ТРи ИТ-ТР, (Р-Т)-ТР, соответствует проявлению самой неэффективной АР на физическую нагрузку - тип С. Однако, фазовое опережение колебаний интервала ИТ перед колебаниями интервала ТР в НЧ диапазоне даже при минимальной спектральной плотности соответствует значительно более эффективной адаптации при последующей физической нагрузке - В-тип АР.

На рис.10 представлены некоторые индивидуальные данные спектральных, фазовых, когерентных отношений между флюктуациями интервалов РР и ТР как колебательных процессов, содержащих информацию об усиливающем (хронотропном) влиянии на сердце, с одной стороны, и об активном расслаблении миокарда, с другой стороны, при различных типах адаптивных реакций. Очевидно, что в НЧ диапазоне фазовое опережение в ползу колебаний РР связано с более эффективной адаптивной реакцией на физическую нагрузку (А, В и АС типы АР). Неэффективной адаптации (С тип АР) в НЧ диапазоне соответствует фазовое опережение в пользу колебаний ТР при малой спектральной плотности.

На рис.11 представлены некоторые индивидуальные характеристики ритмических отношений между колебаниями интервалов РО(ИТ) и ТР как колебательных процессов, отражающих ритмическое взаимодействие части кар-диоцикла, обеспечивающего основную долю сердечного толчка и части кар-диоцикла, в течение которого проходит как активное присасывающее действие диастолы, так и ее пассивная часть. Характеристики, соответствующие АР типа С, не обнаруживают той взаимосвязанности отношений спектральной плотности, фазы и когерентности в НЧ диапазоне, которая характерна для эффективных АР (А, В, АС). Схематически, названные ритмические отношения,

Рис.10. Результаты автоспектрального, фазового и когерентного анализа колебаний длительности интервалов ТР и РР, соответствующие различным типам (А, В, С, АС) адаптивных реакций. 1-12 - данные разных испытуемых. Верхняя часть каждого примера - фазовый спектр (•—•). Нижняя часть: спектр когерентности («—«), автоспектр колебаний (»—</)Равтоспектр колебаний РР (•—«). По оси абсцисс - частота колебаний ). По оси ординат: в верхней части - фазовый угол, в нижней - когерентность в относительных единицах.

Рис. 11. Результаты спектрального, фазового и когерентного анализа колебаний длительности интервалов РО(НТ\ И ТР, соответствующие различным типам (А, В, С, АС) адаптивных реакции. 1-8 - данные разных испытуемых. Обозначения те же, что и на рис. 10.

которые даются на рис. 10 и 11, обобщенно представлены на рис.12. Так, взаимосвязь когерентности (ОоЬ) и фазы (<р°) между колебаниями интервалов ТР и РР в НЧ диапазоне наблюдается при всех типах АР. Если в автоспек-

трах, в особенности в автоспектрах колебаний ТР, имеется увеличенная спектральная плотность мощности в НЧ диапазоне (л5нч)( то стремление колебаний к синфазности (ф°—>-0) в этом диапазоне сопровождается некоторым снижением когерентности. Фазовое опережение в пользу колебаний РР (<р°-»РР) или ТР ((р°->ТР) при повышенной спектральной плотности в рассматриваемом диапазоне, сопровождается увеличением когерентности на конкретной ЧС. При отсутствии повышенной спектральной плотности в НЧ диапазоне в автоспектрах (уЭнч) наблюдается обратная закономерность. Особо обратим внимание на то, что когерентность при АР типа А и АС очень высока в НЧ диапазоне, особенно, если здесь обнаруживаются пики в автоспектрах. Но при А типах АР, как было сказано, наблюдается фазовое опережение в этом диапазоне в пользу колебаний РР, а при АС типах АР - в пользу колебаний ТР. Подчеркнем, что представленные закономерности обнаруживаются во всех индивидуальных данных результатов исследования.

ТР-РР PQ(RT)-TP (при А, В, АС)

ф° ->0 ->ТР ->0 -*PQ{RT) ->ТР

д5Нч Т т i f

vSin т • >1 1 i t

Рис. 12. Схема «поведения» когерентности и фазовых отношений в НЧ диапазоне в паре колебаний интервалов ТР-РР при всех типах адаптивных реакций и PQ{RT)-TP при эффективных - А, В, АС - типах адаптивных реакций.

3. Теоретическое и прикладное значение результатов исследования.

Анализ колебаний внутренней структуры последовательных электрокардиоси-гналов показывает существование интракардиального механизма, который определяет эффективность адаптивного ответа сердечно-сосудистой системы человека при физическом упражнении. Изменение КПД сердца (от 8% у кар-диобольных до 18% у тренированных лиц в покое, а при физической нагрузке у спортсменов КПД достигает 25% и более), которое не может быть полностью объяснено только усилением энергетики миокарда (Иванов К.П., 1993; Gibbs С, Chapmen J.r 1979), теперь может быть интерпретировано с учетом новых фактов о ритмическом взаимодействии систолы и диастолы сердца, а

также систолы предсердия и желудочков на частотных составляющих НЧ диапазона (0,15-0,04 Ш). Сопоставление полученных ритмических паттернов внутренней структуры ЭКС, характеризуемых данными автоспектрального, фазового и когерентного анализа, с типами адаптивных реакций демонстрирует функциональную значимость фазовых отношений между колебаниями длительности распространения возбуждения по предсердиям и атриовентрику-лярной задержки, желудочкам, а также диастолической медленной деполяризации. Фазовое расхождение рассматриваемых частей ЭКС на ЧС НЧ диапазона может определяться интракардиальной нервной системой. Найденные ритмические паттерны являются надежными коррелятами функциональных состояний сердечно-сосудистой системы и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода при гиперфункции.

Дальнейшие исследования ритмических отношений между колебаниями систолического и диастолического давления, с применением неинвазивных методов оценки гемодинамики, и колебаний длительности различных частей ЭКС позволят описать, вероятно, главный интракардиальный механизм, который за счет более согласованного ритмического взаимодействия предсердия и желудочков на функционально значимой ЧС НЧ диапазона обеспечивает сквозное прохождение через сердце гидродинамической волны и этим создает значительное функциональное преимущество тренированному сердцу.

Разработанные способы оценки и прогноза типов адаптивных реакций являются инструментами для реализации принципа адекватности параметров мышечной работы функциональному состоянию организма человека в уве-

личении продуктивности технологий его подготовки к определенного рода деятельности в экстремальных условиях. Названный принцип подробно отражен в двух патентах, принадлежащих автору (№ 2106108 и № 2210306), и может широко использоЕаться в компьютерных программных системах диагностики функциональных состояний организма человека.

ВЫВОДЫ

1. У человека, адаптированного к максимальной мышечной аэробной работе, достижение анаэробного порога и максимальной аэробной мощности по мере равномерного увеличения нагрузки обеспечивается разными вариантами мобилизации функции сердечно-сосудистой системы и механизмов, утилизирующих кислород в работающих тканях. Оценка эффективности адаптивных реакций организма, основанная на косвенном анализе увеличения энерготрат сердца и организма в целом при переходе из аэробной зоны энергообеспечения в смешанную зону, характеризует взаимодействие систем транспорта и утилизации кислорода.

2. Суточные изменения функционального состояния сердечно-сосудистой системы, всех систем транспорта и утилизации кислорода происходят, с одной стороны, за счет разной комбинации темпа нарастания частоты сердечных сокращений и ударного объема по мере нарастания сердечного выброса, с другой стороны, изменения функционального состояния происходят по причине разных условий утилизации кислорода, прежде всего в мышцах.

3. Типы адаптивных реакций, при которых организм человека способен достигнуть максимальных физиологических сдвигов в повседневной практике тренировочного процесса характеризуются:

- в одном случае (А) мобилизацией функции сердечно-сосудистой системы, при которой происходит более продолжительное нарастание ударного объема по мере достижения АнП и максимального потребления кислорода, наблюдается наибольшая эффективность упражнения при субмаксимальной интенсивности и достижение наибольшей интенсивности упражнения при максимальном потреблении кислорода на фоне увеличения темпа его потребления постеАнП;

- в другом случае (В) мобилизацией функции сердечно-сосудистой системы, при которой производительность сердца идет с преимущественным нарастанием ЧСС и более ранней остановкой роста ударного объема, что дает низкую эффективность упражнения при субмаксимальной интенсивности, но системы транспорта и утилизации кислорода в работающих тканях позволяют достигнуть очень высокой интенсивности упражнения за счет увеличения темпа потребления кислорода по мере роста нагрузки после АнП.

4. Тип адаптивной реакции, при которой организм человека проявляет неспособность к максимальной реализации своих функциональных возможностей (С), характеризуется мобилизацией функции сердечно-сосудистой системы преимущественно за счет увеличения темпа прироста ЧСС и более ранней остановкой роста ударного объема сердца, эффективность упражнения при субмаксимальной интенсивности самая низкая, темп нарастания потребления кислорода замедляется после нагрузки, соответствующей АнП. Если мобилизация функции сердечно-сосудистой системы, как и в случае А, происходит с более продолжительным нарастанием ударного объема по мере увеличения нагрузки (АС), то при субмаксимальной интенсивности проявляется высокая эффективность упражнения, но при максимальном потреблении кислорода достигается все же меньшая интенсивность работы по причине замедления темпа увеличения потребления кислорода после АнП.

5. Изучение вариабельности последовательных внутренних интервалов электрокзрдиосигналов, которые соответствуют времени распространения возбуждения по предсердиям и атриовентрикулярной задержке {PQ), электрической систолы желудочков (RT), началу диастолы и диастолической медленной деполяризации (ТР), зарегистрированных в условиях ортостаза перед тестирующим упражнением, обнаружило существование их внутренней ритмической организованности. Сопоставление автоспектральных характеристик колебаний длительности интервалов PQ, RT, ТР и РР, фазовых и когерентных показателей их попарного сопоставления на частотных составляющих низкочастотного (0,04-0,15 Ш) диапазона с эффективностью адаптивной реакции на физическую нагрузку позволило функционально идентифицировать полу-

ченные ритмические паттерны для однозначного прогноза эффективности адаптивной реакции.

6. Адаптивно реакции А соответствует значительное увеличение спектральной плотности мощности колебаний интервалов ТР и РР в низкочастотном (0,04-0,15 Нг) диапазоне. Этот показатель в колебаниях интервала ТР всегда больше, чем в колебаниях РР. В низкочастотном диапазоне колебания интервала РО опережают по фазе колебания интервала ЯТ, а колебания каждого из них и колебания длительности всей электрической систолы сердца (Р-Т) опережают по фазе колебания интервала ТР. Когерентность между колебаниями длительности РО, ЯТ (Р-Т), с одной стороны, и ТР, с другой, значительно снижается в низкочастотном диапазоне. Все частотные составляющие изучаемого спектра колебаний проходят от предсердия к желудочкам без искажений благодаря проводящей системе сердца (когерентность между колебаниями интервалов РО и ЯТ приближается к 1 во всем спектральном окне), что характерно для всех типов адаптивных реакций.

7. Адаптивной реакции В соответствует паттерн, в котором увеличенной спектральной плотяости мощности колебаний длительности интервала ТР в низкочастотном диапазоне не наблюдается Колебания длительности интервала Р-Т в среднем опережают колебания интервала ТР в низкочастотном диапазоне, но с меньшим фазовым углом, чем при паттерне, соответствующем адаптивной реакцли А. Колебания длительности интервала ЯТ в этом диапазоне или синфазны или несколько опережают по фазе колебания длительности РО. Когерентность между колебаниями длительности РО, ЯТ {Р-Т), с одной стороны, и ТР, с другой, значительно снижается в низкочастотном диапазоне также как и в паттерне, соответствующем адаптивной реакции А.

8. Адаптивной реакции С соответствует паттерн, при котором колебания длительности интервала ТР опережают по фазе колебания интервала РР и РО, а колебания интервалов ЯТ опережают колебания интервала РО в низкочастотном диапазоне. Увеличенной спектральной плотности мощности в НЧ диапазоне колебаний интервалов ТР и РР не наблюдается. Когерентность между колебаниями интервалов РО, ЯТ(Р-Т) и ТР в этом диапазоне уменьшена.

9. Адаптивной реакции АС соответствует паттерн, при котором спектральная плотность мощности колебаний интервалов ТР и колебаний интервалов РР очень велика на частотных составляющих НЧ диапазона. Колебания длительности интервалов РО и ИТ опережают по фазе колебания интервала ТР, колебания длительности интервалов ИТ несколько опережают колебания интервалов РО в низкочастотном диапазоне. Когерентность между колебаниями интервалов РО, ОТ{Р-Т) и ТРв НЧ диапазоне очень высокая.

10. Внутренняя ритмическая организация последовательных электрокар-диосигналов при ортостазе соответствует индивидуальному характеру ответа нарастающей частоты сердечных сокращений и изменению насосной функции сердца, а также изменчивости темпа увеличения потребления кислорода организмом при нарастающей физической нагрузке в процессе последующего тестирования. Выявленная ритмическая организация вариабельности распространения возбуждения по предсердиям и желудочкам сердца может отражать подвижность структуры кардиоциклов (флюктуации внутренней кардиомеханики).

Эффективность работы сердца определяется фазовыми отношениями между колебаниями длительности интервалов РО и ИТ (Р-7), с одной стороны, и ТР, с другой стороны, на частотных составляющих, соответствующих колебаниям вазомоторной активности, артериального давления и мышечной симпатической активности.

11. Прогноз функционального состояния организма человека, который основан на оценке взаимоотношения спектральной плотности мощности низкочастотного и высокочастотного диапазонов (НЧ/ВЧ) колебаний интервалов ТР, совпадает с оценкой эффективности адаптивной реакции по характеру динамики ЧСС при последующем тестировании в тех случаях, если наблюдается однонаправленное изменение темпа потребления кислорода по мере роста физической нагрузки. Однонаправленность динамики названных показателей при тестировании является отражением кислородтранспортной эффективности взаимодействия сердечно-сосудистой системы, систем транспорта и утилизации кислорода и проявляется при эффективных (А, В, АС) типах адаптивных реакций.

12. Функциональное состояние человека, регулярно выполняющего физические упражнения большой интенсивности и продолжительности, может значительно изменяется каждый день. Поэтому очередная, повторяющаяся по всем параметрам, мышечная работа способна оказывать разное адаптирующее воздействие на организм спортсмена, поскольку будет в большей или меньшей степени мобилизовывать разные звенья систем транспорта и утилизации кислорода. Однозначный прогноз функционального состояния сердечно-сосудистой системы, систем транспорта и утилизации кислорода до работы позволяет в каждом тренировочном занятии задавать нагрузку абсолютно адекватную актуальному функциональному состоянию организма, этим гарантируется получение запрограммированных результатов адаптации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ В циклических видах спорта, связанных с развитием выносливости - бег на средние и длинные дистанции, марафон, спортивная ходьба, лыжные гонки, биатлон, плавание, гребля, велосипедные гонки, триатлон и др. - мышечная тренировочная работа должна строго соответствовать функциональному состоянию систем, прямо участвующих в адаптивной реакции.

При определении (прогнозе) АР типа А рекомендуется физическая нагрузка максимальной интенсивности и продолжительности в диапазоне аэробно-анаэробного перехода, АнП и максимального потребления кислорода. Долговременная адаптация у спортсменов будет развиваться по оптимальному пути. При прогнозе АР типа С физическая нагрузка должна быть минимальной или исключаться полностью, потому что адаптация будет развиваться с большей долей мобилизации сердечно-сосудистой системы при менее эффективном взаимодействии с механизмами утилизации кислорода в работающих мышцах. Регулярное повторение интенсивной и длительной мышечной работы при таком развитии АР может привести к перегрузке сердечно-сосудистой системы и переходу ее в донозологическое состояние.

ственные энерготраты будут увеличиваться значительно быстрее по мере роста нагрузки после превышения АнП по сравнению с А-типом АР. Для прогнозируемой АР типа АС рекомендуется физическая нагрузка максимальной продолжительности в особенности в диапазоне аэробно-анаэробного перехода и АнП.

Аналогичные рекомендации даются в процессе тренировок футбольных (игровых) команд в базовом периоде подготовки и в процессе варьирования нагрузками при подготовке к матчам. Определение задачи и долю работы каждому спортсмену в зависимости от плана игры тренер определяет строго в соответствии с прогнозируемым типом адаптивной реакции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Диагностика процесса нарастания утомления по динамике некоторых физиологических показателей // Развитие выносливости в различных видах спорта (Тезисы докл. Всесоюзной конференции). - М ., 1987.-С. 115-116.

2. Динамика физиологических показателей, определяющих суточные колебания работоспособности у бегунов на длинные дистанции // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности (Тезисы докладов XIX Всесоюзной конференции). - Волгоград, 1988. - С. 304.

3. Использование гуморальных и газометрических показателей в оценке текущего состояния бегунов на длинные дистанции // Проблемы оценки и прогнозирования функционального состояния организма в прикладной физиологии. Тезисы докладов 3-го Всесоюзного симпозиума. - Фрунзе, 1988. - С. 332-333. (Соавт.: Зорин А.И., Кузнецова ГГ., Остроумова М.Н.).

4. Подвижность анаэробного порога как показатель изменчивости работоспособности у бегунов на средние и длинные дистанции // Закономерности адаптации различных систем организма спортсменов к физическим нагрузкам, искусственным и естественным адаптогенным факторам (Материалы республиканской конференции 22-23 ноября 1988 г.). - Л., 1989. - С. 178179. (Соавт.: Зорин А.И., Кузнецова ГГ., Остроумова М.Н.).

5. Технологические пути использования анаэробного порога в тренировке бегунов на длинные дистанции // Современное состояние и актуальные проблемы физиологии спорта: Межвуз. сб. науч. тр. - Л . , ГДОИФК. - 1989. -С. 155-163. (Соавт.: Борилкевич В.Е., Зорин А.И.).

6. Зависимость адаптивных реакций от подвижности исходного состояния различных систем организма у бегунов на длинные дистанции // Адаптивные

изменения организма и возможность применения их признаков для текущей коррекции физических нагрузок (матер, конф., Каунас, февраль-март 1990 г.). Ч. III. - Вильнюс, Лит.ИФК. - 1991. - С. 40-44. (Соавт.: Остроумова М.Н., Борилкевич В.Е., Зорин А.И., Кузнецова ГГ.).

7. Особенности оценки специальной работоспособности бегунов на длинные дистанции // Вопросы физического воспитания студентов. Межвузовский сборник.- СПб., СПбГУ. - 1992. - Вып. XXIII. - С.79-87. (Соавт.: Борилкевич

B.Е., Зорин А.И.).

8. Экспресс-метод оценки предрабочего состояния организма спортсмена в циклических видах спорта на этапе предсоревновательной подготовки // Физическая культура и спорт в современном образовании: методология и практика. (Научно-теоретическая конференция 14-15 дек. 1993 г., СПб.). -СПб., ГАФК, ВДКИФК, 1993. - С. 26-28. (Соавт.: Бондаренко С.К., Громов А.С., Колесников Н.В., Смирнов В.П., Семенов СИ.).

9. Взаимодействие систем транспорта и утилизации кислорода при нарастающей физической нагрузке // Адаптация, функциональные резервы и работоспособность спортсменов (Сборн. матер, междунар. конф. каф. физиол. ГАФК. 13-14 окт. 1994 г.). - СПб., 1994. - С. 61.

10. Эффективность потребления кислорода при интенсивной и длительной физической нагрузке // Современные достижения спортивной науки. (Тез. токл. междунар. научн. конф. во время Игр Добр. Воли. Июль 27-30). - СПб.,

1994. - С. 48-49. (Соавт.: Борилкевич В.Е., Зорин А.И.).

11. Технологические перспективы управления процессом адаптации // Актуальные проблемы физической культуры в профессиональной подготовке студентов высшей школы. (Материалы 43 межвузовской научно-метод. конференции по физич. воспитанию студентов вузов С.Петербурга). - СПб.,

1995.-С. 183-184.

12. К вопросу об оценке эффективности протекания адаптивных реакций на циклическую физическую нагрузку возрастающей интенсивности // Вопросы физического воспитания студентов. - СПб., СПбГУ. - 1995. - Вып. XXIV. -

C. 93-101. (Соавт.: Левенков А.Е., Борилкевич В.Е., Зорин А.И.).

13. Оценка эффективности адаптивной реакции при циклической мышечной работе: перспективы технологического применения в управлении адаптацией // Актуальные проблемы физической культуры. T.VI, ч.2. (Материалы региональной научно-практической коференции). - Ростов на Дону, Гос. Ком. РФ по физич. культ, и туризму. - 1995. - С. 97-100.

14. Изменения потребления кислорода и ЧСС в диапазоне нагрузок, соответствующих анаэробному порогу // Научные основы физического воспитания и спортивной тренировки. (Республиканский сборник научных трудов по про-

блеме физического воспитания и высшего спортивного мастерства). - СПб., СЛбГТУРП. - 1996. - С. 106-109. (Соавт.: Борилкевич В.Е., Зорин А.И.).

15. Оценка эффективности адаптивной реакции при циклической мышечной работе // Теория и практика физич. культ. - 1997. - № 2. - С. 2-8. (Соавт.: Борилкевич В.Е., Зорин А.И.).

16. Перспективы создания компьютерных программных систем для решения задач тренировочного процесса // Актуальные проблемы физической культуры в профессиональной подготовке студентов. (Матер. 47-й науч.-метод. конф. по ф.в. студентов С.Петербурга). - СПб., 1998. - С. 43-44.

17. Способ определения функционального состояния сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке по взаимодействию кислородтранспорт-ной и кислородутилизирующей систем организма человека. Патент № 2106108 - Бюл. № 7. - 10.03.1998.

18. Физиологическая экспресс-оценка предрабочего состояния организма биатлонистов на этапе предсоревновательной подготовки // Актуальные проблемы физической культуры в профессиональной подготовке студентов высшей школы (Матер. 47-й межвуз. науч.-метод. конф. по физич. воспит. студентов С.-Петербурга). - СПб., 1998. - С. 99-100. (Соавт. Семенов СИ.).

19. Экспресс-оценка предрабочего состояния организма биатлонисток при подведении к соревнованиям в подготовительном периоде // Актуальные проблемы физического воспитания в профессиональной подготовке студентов высшей школы (Матер. 48-й межвуз. науч.-метод. конф. по физич. воспит. студентов С.-Петербурга). - СПб., 1999. - С. 189-190. (Соавт. Семенов СИ.).

20. Оценка изменения функционального состояния бегунов на средние, длинные и сверхдлинные дистанции // Современные тенденции развития легкой атлетики в решении задач оздоровительной, образовательной и спортивной направленности: сборник научных трудов. - СПб., ГАФК. -1999. - С. 92-94.

21. Технология тренировки и валеологические аспекты оценки функционального состояния спортсмена // Человек - объект воспитания, образования, управления (Материалы годичной сессии БПА 29-го июня 1999 г.). - СПб., 1999.-С. 72-74.

22. Оценка эффективности адаптивной реакции на физическую нагрузку // Физиология спорта - состояние и перспективы (Матер, междунар. науч. конф. ГАФК). - СПб., 1999. - С 76. (Соавт.: Борилкевич В.Е., Зорин А.И.).

23. Прогностическая оценка функционального состояния спортсменов // Актуальные проблемы физического воспитания в профессиональной подготовке студентов высшей школы (Матер. 49-й межвузовской науч.-метод. конф. по физич. восптит. студентов С.-Петербурга). - СПб., 2000. - С 149-150.

24. Оценка и прогнозирование эффективности адаптации организма спортсмена к циклической мышечной работе // Охрана здоровья студентов: опыт работы специалистов. Межвузовский сборник статей. - Воронеж, ВГУ. -2001 .-С. 112-124.

25. Прогностическая оценка функционального состояния организма футболистов как основа управления тренировочным процессом // Охрана здоровья студентов: опыт работы специалистов. Межвузовский сборник статей. -Воронеж, ВГУ. - 2001. - С. 152-155. (Соавт.: Данилов М.С., Карелов ДА, Мешков Г.В.).

26. Адаптивные реакции у спортсменов при мышечной работе аэробного характера // Физиология человека. - 2001. - Т. 27. - № 2. - С. 122-130. (Соавт.: Борилкевич В.Е., Зорин А.И., Миролюбов А.В.).

27. Прогнозирование эффективности адаптивной реакции на циклическую физическую нагрузку. // Вопросы физического воспитания студентов. Межвузовский сборник. - СПб., Изд-во СПбГУ. - 2001. - Вып. XXVI. - С. 72-88.

28. The Adaptive Responce to Aerobic Muscular Work in Athletes // Human Physiol. - 2001. - V. 27. - N. 2. - P. 239-246. (Соавт.: Bortlkevich V.E., Zorin A.I., Mirolyubov A.V.).

29. Управление функциональным состоянием футбольной команды // Матер. Всерос. научно-практич. конфер. «100 лет физич. культ, и спорту в СПб гос. Университете». - СПб., 2001. - С. 116. (Соавт. Корелов ДА).

30. Физиологическая оценка эффективности адаптивных реакций организма спортсмена как инструмент управления тренировкой в циклических видах спорта // Актуальные проблемы физич. культ, в проф. подготовке студентов высш. школы. (Матер. 51-й межвузовской науч.-метод. конф. по физич. воспит. студентов С.-Петербурга). - СПб., 2002. - С. 169-171. (Соавт. Семенов СИ.).

31. Внутренняя ритмика электрокардиосигнала и эффективность адаптации к циклической мышечной работе // Физиология человека. - 2002. - Т. 28. - № 1. - С. 87-97. (Соавт.: Борилкевич В.Е.," Бородин А.В., Зорин А.И., Миролюбов А.В.). :

32. Internal Rhythmic Pattern of ECG Signal and the Efficiency of Adaptation to Cyclic Work// Human Physiol. - 2002. - V. 28. - N. 1. - P. 65-74. (Соавт.: Borilkevich V.E., Borodin A.V., Zorin A.I., Mirolyubov A.V.).

33. Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной аэробной работе: оценка, прогнозирование, управление адаптацией. - СПб., Изд-во СПбГХФА. - 2002. - 80 с.

34. Способ оценки функционального состояния организма спортсмена // Тезисы докл. X российского национального конгресса «Человек и лекарство» (7-11 апрель 2003). - М., 2003. - С. 567.

35. Способ прогноза эффективности адаптивной реакции при циклической мышечной работе // Тезисы докл. X российского национального конгресса «Человек и лекарство» (7-11 апрель 2003). - М., 2003. - С. 567.

36. К вопросу об оценке функционального состояния организма спортсмена // Актуальные вопросы общей патологии. Межрегиональный сб. научн. трудов. - Рязань, РязГМУ. - 2003. - С.77-85. (Соавт.: Давыдов В.В., Зорин А.И.).

37. Способ оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы по ритмическому взаимодействию колебаний различных элементов элек-трокардиосигнала. Патент № 2210306 - Бюл. № 23 - 20.08.2003.

38. Фазовые отношения в колебаниях структуры последовательных электро-кардиосигналов и эффективность адаптивной реакции на физическую нагрузку // Вопросы физического воспитания студентов. Межвузовский сборник. - СПб., Изд-во СПбГУ. - 2003. - Вып. XXVII. - С. 86-100.

39. Проблема оценки функционального состояния организма человека в процессе адаптации к мышечной работе // Российский медико-биологический вестник. - 2003. - № 1-2. - С. 83-91.

40. Прогностическая оценка степени готовности организма человека к стрессовым воздействиям // Клиническая патофизиология. - 2004. - № 1. - С. 5966. (Соавт.: Давыдов В.В., Миролюбов А.В.).

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛР№ 021251 от 23.10.97. Подписано в печать 18.05.2004.

_Тираж 100. Заказ 517._

Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия. Издательство СПХФА—член Издательско-псшиграфической ассоциации вузов Санкт-Петербурга, 197376, С-Петербург, ул. Профессора Попова, 14

»12 6 0 8

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Радченко, Александр Сергеевич

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Глава 2. АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ И ПРОБЛЕМА ОЦЕНКИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА (обзор специальной литературы)

2.1. Общие закономерности адаптации сердца к физическим нагрузкам, характеризующие изменения эффективности его насосной функции

2.2. Единство инотропного и хронотропного эффектов и возможности их различения в адаптивной реакции

2.3. Принципы построения способов оценки функционального состояния организма человека

2.3.1. Динамика частоты сердечных сокращений при линейном нарастании физической нагрузки

2.4. Взаимодействие систем транспорта и утилизации кислорода при увеличении физической нагрузки

2.5. Особенности изменения функционального состояния организма спортсмена

2.6. Оценка функционального состояния человека по ритму сердечных сокращений

2.6.1. Модель регуляции ритма сердца

2.6.2. Методы оценки ритма сердечных сокращений во временной области

2.6.3. Оценка вариабельности кардиоритма в частотной области

2.6.4. Изменения физиологических показателей, связанные с изменением положения тела

2.6.5. Обоснование измерения разных частей кардиоцикла по

ЭКГ, исходя из целей и задач настоящего исследования

Глава 3. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Проведение тестирований

3.2. Методы и организация проведения экспериментов с регистрацией ЭКГ перед тестированием

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ ПО РАЗРАБОТКЕ СПОСОБА ОЦЕНКИ ЭФФЕКТИВНОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ПРИ ЦИКЛИЧЕСКОЙ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

4.1. Результаты проведения тестирований спортсменов высокого класса несколько дней подряд

4.2. Результаты тестирований спортсменов различного уровня специальной подготовленности

4.3. Вероятность изменения типов адаптивных реакций

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

5.1. Определение анаэробного порога по данным газоанализа внешнего дыхания

5.2. Принцип классификации типов адаптивных реакций

5.2.1. Динамика частоты сердечных сокращений по мере увеличения физической нагрузки

5.2.2. Динамика потребления кислорода по мере увеличения физической нагрузки

Глава 6. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ С РЕГИСТРАЦИЕЙ ЭКГ ПЕРЕД ПРОВЕДЕНИЕМ ТЕСТИРОВАНИЙ

6.1. Анализ интервалов ЭКГ во временной области

6.2. Анализ флюктуаций интервалов ЭКГ в частотной области

6.2.1. Взаимоотношения колебаний интервалов РР и ТР по данным автоспектрального, фазового и когерентного анализа, соответствующие адаптивным реакциям типа А

6.2.2. Взаимоотношения колебаний интервалов РР и ТР, соответствующие адаптивным реакциям типа С

6.2.3. Взаимоотношения колебаний интервалов РР и ТР, соответствующие адаптивным реакциям типа В

6.2.4. Взаимоотношения колебаний интервалов РР и ТР, соответствующие адаптивным реакциям типа АС

6.2.5. Ритмические отношения колебаний различных элементов ЭКГ

6.2.6. Данные автоспектрального анализа колебаний рассматриваемых интервалов в положении лежа и стоя при разных типах адаптивных реакций

6.3. Ритмические взаимоотношения колебаний внутренней структуры последовательных ЭКС

6.3.1. Индивидуальные данные ритмических отношений колебаний интервалов Р-Т и ТР, Р-Ти РР, Р£) и ТР

6.3.2. Усредненные данные автоспектрального, фазового и когерентного анализа колебаний, рассматриваемых пар интервалов

6.4. Фазовые отношения колебаний амплитуд Я и и интервала ТР

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ЭКСПЕРИМЕНТОВ С РЕГИСТРАЦИЕЙ ЭКГ ПЕРЕД ПРОВЕДЕНИЕМ ТЕСТИРОВАНИЙ

7.1. Анализ изменений длительности интервалов ЭКГ

7.2. Анализ флюктуаций интервалов ТР и РР при различных типах адаптивных реакций

7.3. Ритмические отношения колебаний различных элементов ЭКГ

7.3.1. Ритмическое взаимодействие интервалов Р() и ЯТ, Р<2 и ТР,

ЯТ и ТР при адаптивных реакциях типа А

7.3.2. Ритмическое взаимодействие интервалов Р<2 и ЯТ, Р<2 и ТР,

ЯТ и ТР при адаптивных реакциях типа С

7.3.3. Ритмическое взаимодействие интервалов Р() и ЯТ, Р<2 и ТР,

ЯТ и ТР при адаптивных реакциях типа В

7.3.4. Ритмическое взаимодействие интервалов Р() и ЯТ, Р<2 и ТР,

ЯТ и ТР при адаптивных реакциях типа АС

7.4. Особенности внутренней ритмики последовательных электрокардиосигналов, соответствующие разным вариантам динамики ЧСС и потребления кислорода при последующем тестировании

7.4.1. Сопоставление показателей, характеризующих внутреннюю ритмику последовательных ЭКС, с известными данными автоспектрального анализа ЯЯ интервалов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной работе аэробного характера"

Актуальность. Изучение процессов адаптации организма человека к предельным физическим нагрузкам является одной из важных задач современной физиологии труда и, в частности, физиологии спорта. В физиологии труда и спорта подробно разработаны и широко используются общие положения и частные вопросы теории функциональных состояний и адаптации (Н.И.Волков, 1968,1990; Ф.З.Меерсон, 1986; В.И.Медведев, 1988; В.И.Медведев, А.Б.Леонова, 1993; Р.-р.А51гапс1, К.11ос1аЫ, 1970; С.СШЬз, Д.СЬаршеп, 1979; C.Honig & а1., 1992 и др.). Они являются базой для построения физиологически обоснованных методик профессиональной подготовки во многих видах спорта.

Процесс управления адаптацией в циклических видах спорта, основу которых составляет развитие выносливости, состоит из постоянного решения двух основных задач: 1) подбор тренировочных средств воздействия на организм и распределение их по периодам и циклам подготовки в соответствии со степенью адаптированности человека к конкретному виду деятельности; 2) определение момента предъявления очередной интенсивной и длительной физической нагрузки в зависимости от состояния организма спортсмена после адаптирующих воздействий, полученных в предшествующие дни. На решение первой задачи были направлены усилия исследователей в течение многих лет (Ф.С.Фарфель, 1949; Н.И.Волков, 1968, 1990; Ф.П.Суслов и др., 1982; Ю.Г.Травин, 1975; В.Е.Борилкевич, 1982; Ю.В.Верхошанский, 1991 и др.). В итоге, первая задача удовлетворительно решается на технологическом уровне методами имитационного моделирования (В.Н.Селуянов, 1992). От успешности решения второй задачи зависит реализация одного из базовых принципов продуктивности адаптационного (тренировочного) процесса в спорте - адекватности физической нагрузки функциональному состоянию организма. Вторая задача в процессе спортивной подготовки решается чисто эмпирически.

Для описания функционального состояния организма человека имеется множество способов нагрузочного тестирования и различных проб (В.П.Загрядский, З.К.Сулимо-Самуйло, 1976; В.Л.Карпман и др., 1974, 1988; КВ.Аулик, 1979, 1990; Физиол. труд, деят., 1993 и др.). По современным представлениям только комплексное применение показателей, отражающих разные стороны эффективности упражнения, позволяет оценить функциональное состояние организма спортсмена. Традиционно динамику функционального состояния организма описывают, опираясь на различия в данных «этапного» контроля через относительно большие промежутки времени, когда уже произошли существенные функциональные изменения в тканях органов и систем, прямо участвующих в адаптации. Более частые оценки функционального состояния по данным «текущего» и «срочного» контроля для совершенствования процесса тренировки не используются из-за неприемлемости повседневного применения большого комплекса методов диагностики в тренировочном процессе. Несмотря на очевидность проблемы, систематических исследований направленных на ее решение не обнаружено. Не разработаны тесты, прямо демонстрирующие эффективность адаптивных реакций при мышечной работе. Имеются единичные работы, в которых подчеркивается необходимость при текущем и срочном контроле функционального состояния учитывать «закон» исходного уровня, который предопределяет эффективность адаптивного ответа на физическую нагрузку (В.В.Романов, И.Н.Чернова, 1983; Г.А.Макарова и др., 1991).

Вместе с тем известно, что после окончания напряженной и длительной мышечной работы в течение многих часов в покое наблюдаются изменения состояния органов и систем, которые подверглись специфически направленному воздействию упражнением. Морфофункциональ-ное усовершенствование участвовавших в адаптивном ответе структур организма происходит после существенной компенсации их энергетического потенциала. Динамика процессов восстановления имеет периодичный и гетерохронный характер при регулярно повторяющихся физических тренировках (Н.Р.Чаговец, 1974; Н.Н.Яковлев, 1976; А.А.Виру, 1981; Ф.З.Меерсон, 1981). Совершенно очевидно, что предъявление какого-либо стандартного физического упражнения, накладывающегося на разные фазы многочасовых перестроений различных систем, органов и тканей в организме, вызовет неодинаковые по эффективности адаптивные реакции.

Цель работы: выявление особенностей адаптивных реакций сердечно-сосудистой и сопряженных с ней систем организма человека, которые отражают взаимодействие системных и локальных механизмов транспорта и утилизации кислорода и определяют их эффективность при циклической мышечной аэробной работе, а также разработка способов оценки и прогноза эффективности адаптивной реакции на предстоящую физическую нагрузку.

Для достижения цели исследования решались следующие основные задачи: 1) разработать методический подход к оценке эффективности адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы, систем транспорта и утилизации кислорода при циклической мышечной аэробной работе;

-102) подобрать критерии оценки эффективности адаптивных реакций организма человека при мышечной работе возрастающей интенсивности и обосновать методику тестирования;

5) определить особенности вариабельности элементов электрокар-диосигналов перед тестированием посредством данных автоспектрального, фазового и когерентного анализа колебаний внутренних интервалов ЭКГ как паттернов, характеризующих установленные типы адаптивных реакций;

6) подготовить практические рекомендации по применению способов оценки и прогноза эффективности адаптивной реакции сердечнососудистой и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода организма человека по подбору физической нагрузки, адекватной его функциональному состоянию.

Разработан способ оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы человека по взаимной динамике градиентов физиологических показателей в процессе равномерно нарастающей циклической физической нагрузки, соответствующей аэробно-анаэробному переходу и превышающей анаэробный порог. Способ оценки позволяет описать разные стратегии регуляции кислородтранспортной функции сердечнососудистой системы при адаптивной реакции, которые, в одних случаях, проявляются в изменениях регуляторной адренергической мобилизации деятельности сердца, в других — в изменениях мобилизации энергообеспечения работающих мышц, утилизации кислорода.

Впервые проведено изучение флюктуаций внутренней структуры последовательных электрокардиосигналов посредством автоспектрального, фазового и когерентного анализа и описаны ритмические взаимоотношения между различными элементами ЭКГ. Это позволило обнаружить существование механизма регуляции деятельности сердца, который осуществляет фазовую сонастройку колебаний длительности распространения волн возбуждения по предсердиям и желудочкам на определенных, функционально значимых частотных составляющих изучаемого спектра колебаний и отражает степень готовности сердечнососудистой системы эффективно адаптироваться при гиперфункции.

Выдвинуто положение о взаимной ритмической организации колебаний длительности внутренних интервалов последовательных электро-кардиосигналов, соответствующих распространению волн возбуждения по предсердиям, атриоветрикулярной задержке, электрической систолы желудочков, диастолической медленной деполяризации, паттерны которой в предрабочем состоянии отражают степень готовности сердечнососудистой системы эффективно выполнять кислородтранспортную функцию в процессе последующей адаптивной реакции на физическую нагрузку.

Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием ежедневного изменения функционального состояния организма человека, регулярно выполняющего циклические физические упражнения большой интенсивности и длительности. Осуществлен оригинальный подход к оценке эффективности адаптивной реакции на основании изучения динамики показателей внешнего дыхания и деятельности сердца в процессе нарастания физической нагрузки в диапазоне аэробно-анаэробного перехода и превышения анаэробного порога. Такой подход позволяет анализировать взаимоотношения системных и периферических механизмов доставки кислорода в работающие ткани, взаимодействия систем транспорта и утилизации кислорода, которые определяют изменения способности человека выполнять интенсивную и длительную мышечную работу. Это расширяет представление о возможных путях развития разных типов долговременной адаптации, значительно отличающихся по эффективности при физическом упражнении, а также процессов развития дизадаптации сердечно-сосудистой системы вследствие хронических перегрузок по причине неадекватности физических нагрузок ее функциональному состоянию. Анализ колебаний длительности внутренних интервалов последовательных электрокардиосигналов, соответствующих времени распространения волн возбуждения по предсердиям и ат-риовентрикулярной задержки, желудочкам, диастолической медленной деполяризации, показало существование механизма, который организует ритмическое взаимодействие предсердий и желудочков и обнаруживает прямую связь с эффективностью работы сердца при адаптивной реакции на физическую нагрузку.

Практическое значимость работы заключается:

- в разработке методического подхода для создания технологии управления процессом адаптации к физическим нагрузкам и объективизации основных принципов спортивной подготовки во многих видах спорта, нашедшего применение в частности, в тренировочном процессе лыжников и биатлонистов сборных команд Санкт-Петербурга, в тренировках футбольных команд разного спортивного уровня и возрастного диапазона (команды футбольной школы «Смена», юноши 1983 г.р., команда премьер-лиги «Зенит», команда высшего девизиона С-Петербурга «Аква-Стар»);

- в получении патентов на «способ определения функционального состояния сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке по взаимодействию кислородгранспортной и кислородутилизирующей систем организма человека» (патент № 2106108 // Бюл. № 7, 1998) и на «способ оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы по ритмическому взаимодействию колебаний различных элементов электрокардиосигнала», (патент № 2210306 // Бюл. № 23, 2003). Эти изобретения могут быть использованы в качестве основы для создания алгоритмов в компьютерных программных системах для управления адаптационным процессом в спорте, во многих видах профессиональной деятельности и при оздоровительном применении физических упражнений;

-14- во включении новых данных в учебный процесс на кафедре физиологии и патологии Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, а таюке на кафедре физического воспитания, в учебный процесс на кафедрах лыжного спорта и футбола-хоккея Санкт-Петербургской государственной академии физической культуры им. П.Ф.Лесгафта.

Положения, выносимые на защиту.

1. Способ оценки адаптивных реакций человека, основанный на косвенном анализе динамики увеличения энерготрат сердца и организма в целом при переходе из аэробной зоны энергообеспечения в аэробно-анаэробную зону, позволяет определять их эффективность.

2. Достижение анаэробного порога и максимальной аэробной мощности у одних и тех же лиц, адаптированных к максимальной мышечной аэробной работе, происходит с неодинаковой мобилизацией сердечнососудистой системы при разной мобилизации систем транспорта и утилизации кислорода в работающих тканях. Увеличение производительности сердца может обеспечиваться, в одних случаях, за счет более продолжительного роста систолического объема, в других - преимущественно за счет увеличения темпа нарастания частоты сердечных сокращений на фоне увеличения или уменьшения темпа нарастания потребления кислорода после анаэробного порога.

3. Вариабельность времени распространения возбуждения по предсердиям и атриовентрикулярной задержки, времени распространения возбуждения по желудочкам, диастолической медленной деполяризации, зарегистрированного при ортостазе перед физической нагрузкой, характеризует функциональное состояние кислородтранспортной и ки-слородутилизирующей систем организма человека при последующей мышечной работе.

4. Оценка колебаний длительности прохождения возбуждения по предсердиям и желудочкам и диастолической паузы посредством автоспектрального, фазового и когерентного анализа на функционально значимых частотных составляющих т.н. низкочастотного диапазона - 0,150,04 Нг — позволяет прогнозировать эффективность адаптивного ответа организма на предстоящую физическую нагрузку. Этот способ дает возможность поддерживать принцип адекватности физического упражнения функциональному состоянию сердечно-сосудистой системы и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода для увеличения продуктивности тренировочного процесса.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на ХУ11-Х1Х Всесоюзных конференциях по физиологии спорта (Москва, 1987; Волгоград, 1988; Фрунзе, 1988), на Республиканских конференциях по адаптации различных систем организма спортсменов к физическим нагрузкам (Ленинград, 1989; Каунас, 1990; С.-Петербург, 1993; Ростов-на-Дону, 1995), на международных конференциях по физиологии спорта (С.-Петербург, 1994, 1999) во время Игр Доброй Воли (С.Петербург, 1994), на ежегодных 43-52 методических конференциях по физическому воспитанию студентов вузов С.-Петербурга (С.-Петербург, 1995-2003), на X Российском национальном конгрессе «Человек и лекарство» в 2003 г. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ, содержащих основные положения диссертации.

Общая структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 271 странице машинописи, текст работы состоит из введения, обзора литературы, главы, посвященной организации и методам исследования, четырех глав, содержащих результаты собственных исследований, обсуждения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Работа содержит 17 таблиц 35 рисунков. Список литературы - 383 наименования, 210 из них на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Радченко, Александр Сергеевич

ВЫВОДЫ

-1984. Тип адаптивной реакции, при которой организм человека проявляет неспособность к максимальной реализации своих функциональных возможностей (С), характеризуется мобилизацией функции сердечнососудистой системы преимущественно за счет увеличения темпа прироста ЧСС и более ранней остановкой роста ударного объема сердца, эффективность упражнения при субмаксимальной интенсивности самая низкая, темп нарастания потребления кислорода замедляется после нагрузки, соответствующей АнП. Если мобилизация функции сердечнососудистой системы, как и в случае А, происходит с более продолжительным нарастанием ударного объема по мере увеличения нагрузки (АС), то при субмаксимальной интенсивности проявляется высокая эффективность упражнения, но при максимальном потреблении кислорода достигается все же меньшая интенсивность работы по причине замедления темпа увеличения потребления кислорода после АнП.

5. Изучение вариабельности последовательных внутренних интервалов электрокардиосигналов, которые соответствуют времени распространения возбуждения по предсердиям и атриовентрикулярной задержке (Р<2), электрической систолы желудочков (ЯТ), началу диастолы и диастолической медленной деполяризации (ТР), зарегистрированных в условиях ортостаза перед тестирующим упражнением, обнаружило существование их внутренней ритмической организованности. Сопоставление автоспектральных характеристик колебаний длительности интервалов Р(), ЯТ, ТР и РР, фазовых и когерентных показателей их попарного сопоставления на частотных составляющих низкочастотного (0,04-0,15 Нг) диапазона с эффективностью адаптивной реакции на физическую нагрузку позволило функционально идентифицировать полученные ритмические паттерны для однозначного прогноза эффективности адаптивной реакции.

6. Адаптивной реакции А соответствует значительное увеличение спектральной плотности мощности колебаний интервалов ТР и РР в низкочастотном (0,04—0,15 Яг) диапазоне. Этот показатель в колебаниях интервала ТР всегда больше, чем в колебаниях РР. В низкочастотном диапазоне колебания интервала Р() опережают по фазе колебания интервала ЯТ, а колебания каждого из них и колебания длительности всей электрической систолы сердца (Р-Т) опережают по фазе колебания интервала ТР. Когерентность между колебаниями длительности Р(), ЯТ (Р-Т), с одной стороны, и ТР, с другой, значительно снижается в низкочастотном диапазоне. Все частотные составляющие изучаемого спектра колебаний проходят от предсердия к желудочкам без искажений благодаря проводящей системе сердца (когерентность между колебаниями интервалов Р(2 и ЯТ приближается к 1 во всем спектральном окне), что характерно для всех типов адаптивных реакций.

7. Адаптивной реакции В соответствует паттерн, в котором увеличенной спектральной плотности мощности колебаний длительности интервала ТР в низкочастотном диапазоне не наблюдается. Колебания длительности интервала Р-Т в среднем опережают колебания интервала ТР в низкочастотном диапазоне, но с меньшим фазовым углом, чем при паттерне, соответствующем адаптивной реакции А. Колебания длительности интервала ЯТ в этом диапазоне или синфазны или несколько опережают по фазе колебания длительности Р(). Когерентность между колебаниями длительности Р(), ЯТ (Р-Т), с одной стороны, и ТР, с другой, значительно снижается в низкочастотном диапазоне также как и в паттерне, соответствующем адаптивной реакции А.

8. Адаптивной реакции С соответствует паттерн, при котором колебания длительности интервала ТР опережают по фазе колебания интервала РР и Р<2, а колебания интервалов ЯТ опережают колебания интервала Р<2 в низкочастотном диапазоне. Увеличенной спектральной плотности мощности в НЧ диапазоне колебаний интервалов ТР и РР не наблюдается. Когерентность между колебаниями интервалов Р(), ЯТ (Р-Т) и ТР в этом диапазоне уменьшена.

9. Адаптивной реакции АС соответствует паттерн, при котором спектральная плотность мощности колебаний интервалов ТР и колебаний интервалов РР очень велика на частотных составляющих НЧ диапазона. Колебания длительности интервалов Р<2 и ЯТ опережают по фазе колебания интервала ТР, колебания длительности интервалов ЯТ несколько опережают колебания интервалов Р() в низкочастотном диапазоне. Когерентность между колебаниями интервалов Р(2, ОТ (Р-Т) иТРв НЧ диапазоне очень высокая.

10. Внутренняя ритмическая организация последовательных элек-трокардиосигналов при ортостазе соответствует индивидуальному характеру ответа нарастающей частоты сердечных сокращений и изменению насосной функции сердца, а также изменчивости темпа увеличения потребления кислорода организмом при нарастающей физической нагрузке в процессе последующего тестирования. Выявленная ритмическая организация вариабельности распространения возбуждения по предсердиям и желудочкам сердца может отражать подвижность структуры кардиоциклов (флюктуации внутренней кардиомеханики).

Эффективность работы сердца определяется фазовыми отношениями между колебаниями длительности интервалов Р() и ЯТ {Р-Т), с одной стороны, и ТР, с другой стороны, на частотных составляющих, соответствующих колебаниям вазомоторной активности, артериального давления и мышечной симпатической активности.

12. Функциональное состояние человека, регулярно выполняющего физические упражнения большой интенсивности и продолжительности, может значительно изменяется каждый день. Поэтому очередная, повторяющаяся по всем параметрам, мышечная работа способна оказывать разное адаптирующее воздействие на организм спортсмена, поскольку будет в большей или меньшей степени мобилизовывать разные звенья систем транспорта и утилизации кислорода. Однозначный прогноз функционального состояния сердечно-сосудистой системы, систем транспорта и утилизации кислорода до работы позволяет в каждом тренировочном занятии задавать нагрузку абсолютно адекватную актуальному функциональному состоянию организма, этим достигается получение запрограммированных результатов адаптации.

П РАКТИ ЧЕСКИ Е РЕКОМЕНДАЦИИ

Существование различных типов адаптивных реакций у одного и того же человека согласуется с принципом целевой предназначенности функционального состояния организма (по В.И. Медведеву, 1988). Изменчивость в иерархии целей создает разные условия для развития долговременной адаптации организма при повторных упражнениях. Адаптация может идти с преобладающей мобилизацией тех или иных из имеющихся стратегий, с большей или меньшей мобилизацией различных систем для энергетического обеспечения упражнения и реализацией двигательных актов с разной эффективностью. Разработанные способы оценки и прогноза типов адаптивных реакций являются инструментами для реализации принципа адекватности параметров мышечной работы функциональному состоянию организма человека в увеличении продуктивности технологий его подготовки к определенного рода деятельности. Описание функциональных состояний сердечно-сосудистой системы, систем транспорта и утилизации кислорода посредством особенностей различных типов адаптивных реакций дает возможность формулировать принципы построения совершенных технологий тренировочного процесса.

1. В циклических видах спорта, связанных с развитием выносливости (бег на средние и длинные дистанции, марафон, ходьба, лыжные гонки, биатлон, плавание, гребля, велосипедные гонки, триатлон и др.), при определении (прогнозе) АР типа А рекомендуется физическая нагрузка максимальной интенсивности и продолжительности в диапазоне аэробно-анаэробного перехода, АнП и максимального потребления кислорода. При этом типе АР будет проявляться оптимальное взаимосодействие механизмов во всей системе транспорта и утилизации кислорода и это будет способствовать максимальному раскрытию функции системы кровообращения. Энергетика мышц будет обеспечивать достижение максимальных физиологических сдвигов при наибольшей, для конкретного субъекта, интенсивности упражнения. Очевидно, что при регулярном предъявлении интенсивной и длительной мышечной работы в таком состоянии, адаптация сердца будет развиваться наиболее рациональным путем.

При прогнозе АР типа С физическая нагрузка должна быть минимальной или исключаться полностью. Адаптация будет развиваться с преимущественной мобилизацией хронотропных механизмов сердца при замедленном нарастании ударного объема на фоне значительно менее эффективного взаимодействия с механизмами утилизации кислорода в работающих тканях. В подобной ситуации цель сохранения гомеостаза в структурах, прямо участвующих в адаптивном ответе при упражнении, выходит на первое место в иерархии целей функционального состояния, долговременная адаптация развивается по нерациональному пути. Длительные и интенсивные нагрузки при таком типе АР могут привести сердечнососудистую систему к донозологическому состоянию.

При прогнозе АР типа В интенсивность физического упражнения может быть максимальной. Однако продолжительность нагрузки должна ограничиваться, потому что продуктивность работы сердца будет снижаться, а его собственные энерготраты будут увеличиваться значительно быстрее, по сравнению с А-типом АР, по мере роста нагрузки после превышения АнП.

Для прогнозируемой АР типа АС рекомендуется физическая нагрузка максимальной длительности в особенности в диапазоне нагрузок аэробно-анаэробного перехода и АнП.

2. Аналогичные рекомендации даются в процессе тренировок футбольных (игровых) команд в базовом периоде подготовки, а также в процессе подготовки к матчам. Определение игровых заданий (специальных технико-тактических действий) по их длительности и интенсивности каждому спортсмену в зависимости от плана тренировки (игры), регламентируется в соответствии со степенью его готовности эффективно адаптироваться к мышечной работе. Состав команды на каждый матч тренер определяет в соответствии с прогнозом ФС сердечно-сосудистой системы игроков.

3. Полученные патенты на способ определения функционального состояния сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке по взаимодействию кислородтранспортной и кислородутилизирующей систем организма человека могут быть использованы в качестве основы для создания алгоритмов в компьютерных программных системах для оценки функциональных состояний человека.

4. Подход к построению оценки функциональных состояний может применяться в научно-исследовательской работе, направленной на изучение вопросов адаптации организма человека к воздействию различных экстремальных факторов (подводники, работа водолазов, горячие цеха и т.д.).

5. Оценка адаптационных возможностей организма человека дает информацию для обоснованного прогноза течения реконвалесценции в послеоперационный период, а также при различных заболеваниях и патологических состояниях требующих мобилизации функциональных резервов и напряжения адаптационных механизмов без применения тестирующей нагрузки.

6. Учебный процесс физкультурных вузов, факультетов физического воспитания педагогических университетов, факультетов спортивной медицины медицинских вузов может быть усилен использованием полученных результатов, выводов и теоретических положений настоящего исследования в курсах «Физиология спорта», «Патофизиология», «Спортивная медицина», «Теория и методика физического воспитания».

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Радченко, Александр Сергеевич, Санкт-Петербург

1. Агапов Ю.А. Сборник таблиц по газообмену. — М., 1983. 18 с.

2. Анохин П.К. Теория функциональной системы // Успехи физиол. наук.-1970.-Т. 1.-№1.-С. 19-54.

3. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. -М., Медицина, 1979. 180 с.

4. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. М., Медицина, 1990. — 192 с.

5. Бабский Е.Б., Бердяев С.Ю. Автоматия сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца (Руководство по физиологии). -Л., Наука, 1980.-С. 63-91.

6. Баевский P.M. Физиологические измерения в космосе и проблема их автоматизации. — М., Наука, 1970. 363 с.

7. Баевский P.M. Кибернетический анализ процессов управления сердечным ритмом // Актуальные проблемы физиологии и патологии кровообращения.-М., Медицина, 1976.-С. 161-175.

8. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М., Медицина, 1979. - 295 с.

9. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.М. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М., Наука, 1984. -220 с.

10. Баевский P.M., Черникова А.Г. К проблеме физиологической нормы: математическая модель функциональных состояний на основе анализа вариабельности сердечного ритма //www. the second HRV congress. org — 2003.

11. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. JL, Наука, 1978. - 140 с.

12. Бендат Д., Пирсол А. Измерение и анализ случайных процессов. М., Мир, 1971.-258 с.

13. Бобков Ю.Г., Виноградов В.М., Катков В.Ф., Лосев С.С., Смирнов A.B. Фармакологическая коррекция утомления. — М., Медицина, 1984.-208 с.

14. Богданов В.Н. Энергетический режим работы сердца при мышечной деятельности // Проблемы спортивной кардиологии. М., 1975.-Вып. 6. — С.13-15.

15. Борилкевич В.Е. Физическая работоспособность в экстремальных условиях мышечной деятельности. JL, Изд. ЛГУ, 1982. - 96 с.

16. Борилкевич В.Е. Физическая работоспособность в экстремальных условиях мышечной деятельности. Автореф. докт. биол. наук. — Л., ЛГУ, 1989.-35 с.

17. Борилкевич В.Е., Зорин А.И., Михайлов Б.А., Ширинян A.A. Основы беговой подготовки в спортивном ориентировании. — СПб., Изд. СПбГУ. 1994. - 96 с.

18. Брайнес С.Н., Свечинский В.П., Суслов А.И., Кучина Е.В. Кибернетические модели систем управления и памяти в организме // Прогресс биологической и медицинской кибернетики. — М., Медицина, 1974.-С. 206-254.

19. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л., Наука, 1981.-280 с.

20. Бреслав И.С., Исаев Г.Г. (ред.) Физиология дыхания. СПб., Наука, 1994.-680 с.

21. Бреслав И.С., Сегизбаева М.О., Исаев Г.Г. Лимитирует ли система дыхания аэробную работоспособность человека ? // Физиол. человека. 2000. - Т. 26. - № 4. - С. 115-122.

22. Бродецкая Е.Е., Нидеккер И.Г. Критерий стационарности при оценке сердечного ритма // Статистическая электрофизиология. -Вильнюс, 1968. Т. 2. - С. 75-81.

23. Ванюшин Ю.С. Типы адаптации кардиореспираторных функций спортсменов к физической нагрузке // Физиол. человека. — 1999. — Т. 25.-№3.-С. 91-98.

24. Васильева В.В., Степочкина H.A. Мышечная деятельность // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии). JI., Наука, 1986. — С. 335-334.

25. Верхошанский Ю.В. Основы специальной физической подготовки спортсменов. М., ФиС, 1988. — 331 с.

26. Верхошанский Ю.В. Принципы организации тренировки спортсменов высокого класса в годичном цикле // Теор. и практ. физич. культ. 1991. - № 2. - С. 24-31.

27. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. -Д., Наука, 1981.-155 с.

28. Виру A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М., ФиС, 1983. - 159 с.

29. Вовенко Е.П., Иванов К.П. Перепад напряжения кислорода по длине капилляров скелетной мышцы: экспериментальное исследование // ДАН СССР. 1990. - Т. 312. - С. 755-758.

30. Волков В.М., Луговцев В.П. К обоснованию избирательного влияния тренировочных нагрузок на восстановительные процессы // Теор. и практ. физич. культ. 1977. -№ 12. - С.34-39.

31. Волков В.М., Луговцев В.П., Николаев A.A., Перепекин В.А. Избирательные изменения гемодинамических реакций на отдаленных этапах восстановления // Теор. и практ. физич. культ. — 1979. — № 3. -С. 15-17.

32. Волков Н.И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности. Дис. канд. биол. наук. М., 1968. — 560 с.

33. Волков Н.И. Биоэнергетика напряженной мышечной деятельности человека и способы повышения работоспособности спортсменов. Дис. докт. биол. наук (в форме научного доклада). — М., НИИ НФ АМН СССР им. П.К. Анохина, 1990. 101 с.

34. Воскресенский А.Д., Вентцель М.Д. Применение методов корреляционного анализа для изучения реакций сердечно-сосудистой системы человека в космическом полете на корабле «Восход-1» // Космич. Исслед. Вып. 1965. - Т. 3. - № 6. - С. 927-934.

35. Воскресенский А.Д., Вентцель М.Д. Статистический анализ сердечного ритма и показателей гемодинамики в физиологических исследованиях. М., Наука. - 1974. — 221 с.

36. Гайтон А. Минутный объем сердца и его регуляция. М., Медицина, 1969.-480 с.

37. Говырин В.А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц. Л., 1967. - 168 с.

38. Гоффман Б., Крейнфилд П. Электрофизиология сердца. — М., Мир, 1962.-390 с.

39. Григорян С.С., Изаков В.Я., Мархасин B.C., Цатурян А.К. Проблема сократимости миокарда // Успехи физиологических наук. -1983. Т. 14. - № 2. - С. 82-97.

40. Гудков И.А. Динамика сердечного сокращения при мышечной работе максимальной мощности // Вопросы спортивной кардиологии. М., 1972. - Вып. 4. - С. 25-33.

41. Гудков И.А. Кардиодинамика при максимальном потреблении кислорода у спортсменов // Исследование кровообращения и дыхания у спортсменов. -М., 1972.-Вып. 5.-С. 12-15.

42. Давиденко Д.Н. Физиологические основы физической культуры и спорта: Учебное пособие. СПб., СПбГУ, 1996. - 134 с.

43. Дембо А.Г., Земцовский Э.В. О значении исследования сердечного ритма в спортивной медицине // Теор. и практ. физич. культ. -1980.-№ 3. — С.13-15.

44. Дмитрук А.И. Патогенетические основы дизадаптации организма при глубоководных погружениях. Автореферат дис. . докт. мед. наук. СПб., 2000. - 46 с.

45. Жемайтите Д.И. Возможности клинического применения и автоматического анализа ритмограмм. Дис. . д-ра мед. наук. Каунас: Мед. Ин-т., 1972.-285 с.

46. Жемайтите Д.И. Вегетативная регуляция синусового ритма сердца у здоровых и больных / Анализ сердечного ритма. — Вильнюс, 1982.-С. 22-32.

47. Загрядский В.П. Физиологические основы обучения и тренировки. Физиологические резервы // Физиология трудовой деятельности. СПб., Наука, 1993. - С. 382-401.

48. Загрядский В.П., Сулимо-Самуйло З.К. Методы исследования в физиологии труда. — Д., Наука, 1976. — 93 с.

49. Земцовский Э.В., Барановский A.JI., Васильев A.B. Новый метод регистрации сердечного ритма у спортсменов // Теор. и практ. физич. культ. — 1977. — № 6. — С. 72-75.

50. Зорин А.И. Развитие выносливости в беге на длинные дистанции с использованием критерия «Анаэробный порог». Автореф. дис. . канд. пед. наук. JL, 1990. - 20 с.

51. Зорин А.И. Определение анаэробного порога с помощью комплекса респираторных показателей // Вопросы физического воспитания студентов. СПб., Университет, 1992. — Вып. XXIII. - С. 109-111.

52. Зятюшков А.И. Приведение легочных объемов газов к нормальным условиям и расчеты некоторых должных виличин. — Л., 1965.-140 с.

53. Иванов К.П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Том 2. Биологическое окисление и его обеспечение кислородом. СПб., Наука, 1993. — 272 с.

54. Иванов К.П., Калинина М.К., Левкович Ю.И.) Ivanov K.P., Kalinina М.К., Levkovoch Yu.I. Blood flow velocity in capillaries of brain and muscles and its physiological significance // Microvasc. Res. 1981. -V. 22.-P. 143-155.

55. Иванов К.П., Калинина М.К., Левкович Ю.И.) Ivanov K.P., Kalinina М.К., Levkovich Yu.I. Microcirculation velocity changes under hypoxia in brain, muscles, liver, and their physiological significance // Mi-crovasc. Res. 1985. - V. 30. - P. 10-18.

56. Иванов К.П., Кисляков Ю.Я. Эффективность основных физиологических реакций адаптации мозга к гипоксии // ДАН СССР. -1977. Т. 233. - С. 997-1000.

57. Иванов К.П., Кисляков Ю.Я. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга. — JL, 1979. — 210 с.

58. Изаков В.Я. Электромеханическое сопряжение в миокарде / Матер, симп. «Клеточные механизмы регуляции сократимости миокарда». Свердловск. — 1975. — С. 28-87.

59. Изаков В.Я. Медиаторные механизмы симпатического контроля деятельности сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца: (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1980. - С. 386-399.

60. Изаков В.Я., Мархасин B.C. Роль частоты сердцебиений в регуляции сократимости миокарда // Физиология кровообращения: Физиология сердца (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1980. - С. 186-198.

61. Изаков В.Я., Иткин Г.П., Мархасин B.C., Штенгольд Е.Ш., Шумаков В.И. Ясников Г.П. Биомеханика сердечной мышцы. М., Наука, 1981.-362 с.

62. Изаков В.Я., Желамский C.B. Особенности регуляции механической активности в сердечной мышце // Механизмы контроля мышечной деятельности. Л., Наука, 1985. - С. 236-249.

63. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск, Наука. - 1980. - 192 с.

64. Казначеев В.П., Баевский P.M., Берсенева А.П. Донозологиче-ская диагностика в практике массовых обследований населения. Л., Медицина, 1980. - 207 с.

65. Каро К., Педли Т., Шротер Р., Сид У. Механика кровообращения.-М., Мир, 1981.-621 с.

66. Карпман В.Л. Фазовый анализ сердечной деятельности. М., Медицина, 1965. - 200 с.

67. Карпман В.Л., Карамзина P.A. Производительность сердца при мышечной работе // Теор. и практ. физич. культ. 1969. - № 1. - С. 17-21.

68. Карпман В.Л., Уткин В.Л. Материалы к моделированию системы кровообращения // Модели структурно-функциональной организации биологических систем. — Москва-Дубна, 1972. — С. 23-32.

69. Карпман В.Л., Богданов В.Н. Изменение гемодинамического удара при физической нагрузке // Проблемы спортивной кардиологии. М., 1975. - Вып. 6. - С. 22-24.

70. Карпман В.Л., Абрикосова М.А. Некоторые общие закономерности адаптации сердечно-сосудистой системы человека к физическим нагрузкам // Успехи физиол. наук. 1979. — Т. 10. - № 2. - С. 97121.

71. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Исследование физической работоспособности у спортсменов. М., ФиС, 1974. - 94 с.

72. Карпман В.Л., Койдинова Г.А., Любина Б.Г. Гемодинамиче-ские механизмы обеспечения максимального транспорта кислорода в организме // Физиол. чел. 1978. - Т. 4. - № 3. - С. 456-462.

73. Карпман В.Л., Лиошенко В.Г., Орел В.Г. Кардиодинамика при напряженной мышечной работе (математическая модель) // Физиол. чел. 1977. - Т. 3. - № 3. - С. 513-518.

74. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине. М., ФиС, 1988. - 208 с.

75. Карпман В.Л., Ольм Т.Э. Применение понятий многомерного пространства в диагностике тренированности спортсменов // Теор. и практ. физич. культ. — 1974. — № 3. — С. 26-28.

76. Карпман В.Л., Любина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. М., ФиС, 1982. - 135 с.

77. Карпман В.Л., Орел В.Р. Импеданс артериальной системы и сердечная деятельность // Физиол. чел. 1985. — Т. 11. - № 4. - С. 628633.

78. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Любина Б.Г., Ибрагимов Т.К., Ольм Т.Э., Орел В.Р. Динамика кровообращения при минимальных нагрузках // Физиол. чел. 1994. - Т. 20. - № 1. - С. 84-89.

79. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса. — Л., Наука, 1973. -325 с.

80. Константинов Б.А., Сандриков В.А., Яковлев В.Ф. Оценка производительности и анализ поцикловой работы сердца в клинической практике. Л., Наука, 1986. - 140 с.

81. Константинов Б.А., Сандриков В.А., Яковлев В.Ф., Симонов В.А. Динамика нососной функции сердца. М., Наука, 1989. - 150 с.

82. Колчинская А.З. Спорт и гипоксия нагрузки. Кислородные режимы организма, работоспособность, утомление при напряженной мышечной деятельности. Вильнюс, Гос.Ком.Лит. ССР по Ф.К., 1989. - С. 67-75.

83. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. — М., Наука, 1975.-207 с.

84. Косицкий Г.И. Внутрисердечные периферические рефлексы // Физиология кровообращения. Физиология сердца (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1980. - С. 464-474.

85. Котельников С.А., Ноздрачев А.Д., Одинак М.М. и др. Вариабельность ритма сердца: представления о механизмах // Физиол. чел. -2002. Т. 28. - № 1. - С. 130-143.

86. Коц Я.М. (Ред.) Спортивная физиология. Учебник для инст. фи-зич. культ. М., ФиС. - 1986. - 240 с.

87. Кузнецов Ю.И. Изменения в гемодинамике под влиянием мышечной работы у спортсменов // Вопросы физиологии и патологии системы кровообращения. Л., 1958. - С.76-85.

88. Кузнецова Т.Е., Клевцов В.А., Кобрин В.Н. Электрическая активность сердца при различных режимах его работы // Сравнительная кардиология (Матер. 1-го междунар. Симпозиума). Л. - 1981. — С. 100-102.

89. Луговцев В.П. Исследование работоспособности, показателей двигательной и вегетативной систем на поздних этапах восстановления // Теор. и практ. физич. культ. — 1980. № 9. - С. 26-28.

90. Лукомская Н.Я. Медиаторные механизмы парасимпатического контроля деятельности сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1980. - С. 373-385.

91. Макарова Г.А., Якобашвили В.А., Алексанянц Г.А., Локтев С.А. О принципах оценки медико-биологических критериев функционального состояния организма спортсменов // Теор. и практ. физич. культ. — 1991. — № 12. С. 8-10.

92. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. Метод белого шума. М., Мир, 1981. - 480 с.

93. Математические методы анализа сердечного ритма. М., Наука, 1968.- 128 с.

94. Медведев В.И. Функциональные состояния головного мозга человека // Механизмы деятельности мозга человека (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1988. - Ч. 1. - С. 300-357.

95. Медведев В.И. Взаимодействие физиологических и психологических механизмов в процессе адаптации // Физиология человека. -1998.-Т. 24, №4.-С. 7-13.

96. Медведев В.И, Леонова А.Б. Функциональные состояния человека // Физиология трудовой деятельности. — СПб., Наука, 1993. С. 25-61.

97. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики. — М., Медицина, 1973.-360 с.

98. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность. М., Наука, 1975. - 163 с.

99. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М., Наука, 1981.-278 с.

100. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов (Руководство по физиологии). М., Наука, 1986. - С. 10-76.

101. Меерсон Ф.З., Капелько В.И. Современные представления о механизме сокращения и расслабления сердечной мышцы // Усп. фи-зиол. наук. 1978.-Т. 9.-№2.-С. 21-41.

102. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М., Медицина, 1988. - 256 с.

103. Меерсон Ф.З., Мухарлямов Н.М., Беленков Ю.Н., Гибер JI.M., Коробова A.A. Влияние адаптации к физической нагрузке в процессе сокращения и расслабления массы левого желудочка сердца // Физиол. чел. 1979. - Т. 5. - № 3. - С. 650-659.

104. Меркулова P.A., Хрущев C.B., Хельбин В.Н. Возрастная кар-диогемодинамика у спортсменов. М., Медицина, 1989. - 112 с.

105. Мякинченко Е.Б. Концепция врспитания локальной выносливости в циклических видах спорта. Автореф. .докт. пед. наук. М., 1997.-48 с.

106. Мякинченко Е.Б. Локальная выносливость в беге. — М., «Физкультура, образование, наука», 1997.-312 с.

107. Нидеккер И.Г. Выявление скрытых периодичностей методом спектрального анализа: Автореф. дис. . физ. мат. наук. М., ВЦ АН СССР, 1968.-131 с.

108. Нидеккер И.Г., Федоров Б.М. Проблема математического анализа сердечного ритма // Физиол. чел. — 1993. — Т. 19. № 3. - С. 8087.

109. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. — Л., Медицина, 1983. 296 с.

110. Ноздрачев А.Д. (Ред.) Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 2. Физиология висцеральных систем: учебн. для биол. и мед. спец. вузов. — М., Высш. шк., 1991. — 528 с.

111. Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы: Учебное пособие (ред. А.С.Батуев). Л., Изд.-во ЛГУ, 1989. - С. 2532.

112. Орбели Л.А. Лекции по физиологии нервной системы. Л.,1935.

113. Орлов P.C., Изаков В.Я. Основные вопросы механизма сопряжения возбуждения и сокращения в миокарде // Успехи физиол. наук. -1971.-Т. 2,№4.-С. 3-23.

114. Осадчий Л.И. Положение тела и регуляция кровообращения. — Л., Наука, 1982.-144 с.

115. Осадчий Л.И. Постуральные реакции // Физиология кровообращения: Регуляция кровобращения (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1986. — С. 317-334.

116. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. — Новосибирск, Наука, 1983.-232 с.

117. Парин В.В., Баевский P.M., Газенко О.Г. Достижения и проблемы современной космической кардиологии // Кардиология. 1965. -Т. 5.-№3.-С. 5-12.

118. Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая кардиология. JL, Медицина, 1967. -228 с.

119. Парчяускас Г., Лаугалис Ф., Юшкенас И. Динамика ритма сердца в переходных процессах и их клиническое значение // Ритм сердца в норме и патологии. — Вильнюс, 1970. — С. 140-148.

120. Педли Т. Гидродинамика крупных кровеносных сосудов. — М., Мир, 1983.-400 с.

121. Преображенская Е.Л. Ортостатическая толерантность и кардио-гемодинамика спортсменов. Автореф. дис. . к.м.н. — С-Петербург. — 1995.- 16 с.

122. Пшенникова М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам. Физиология адаптационных процессов (Руководство по физиологии). М., Наука, 1986.-С. 124-221.

123. Радченко A.C. Способ определения функционального состояния сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке по взаимодействию кислородтранспортной и кислородутилизирующей систем организма человека. Патент № 2106108 // Бюл. № 7. 10.03.1998.

124. Радченко A.C. Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной аэробной работе: оценка, прогнозирование, управление адаптацией. — СПб., Изд-во СПбГХФА, 2002. 80 с.

125. Радченко A.C., Борилкевич В.Е., Зорин А.И. Особенности оценки специальной работоспособности бегунов на длинные дистанции // Вопросы физич. восп. студ. СПб, СПбГУ, 1992. - Вып. XXIII. - С. 79-87.

126. Радченко A.C., Борилкевич В.Е., Зорин А.И. Оценка эффективности адаптивной реакции при циклической мышечной работе // Теор. и практ. физич. культ. 1997. - № 2. - С. 2-8.

127. Радченко A.C., Борилкевич В.Е., Зорин А.И., Миролюбов A.B. Адаптивные реакции у спортсменов при мышечной работе аэробного характера // Физиол. чел. 2001. - Т. 27. - № 2. - С. 122-130.

128. Радченко A.C., Борилкевич В.Е., Бородин A.B., Зорин А.И., Миролюбов A.B. Внутренняя ритмика электрокардиосигнала и эффективность адаптации к циклической мышечной работе // Физиология человека. 2002. - Т. 28. - № 1. - С. 87-97.

129. Рашмер Р. Динамика сердечно-сосудистой системы. М., Медицина, 1981.-600 с.

130. Ритм сердца у спортсменов (ред. Р.М.Баевского и Р.Е.Моты-лянской). М., ФиС, 1986. - 143 с.

131. Романов В.В., Чернова И.Н. Результаты экспериментальной проверки «закона» исходного уровня // Физол. чел. — 1983. Т. 9. - № 3. - С. 481-487.

132. Сазонов A.M., Баевский P.M., Палеев Н.Р., Берсенева А.П. Массовые прогностические обследования как форма диспансеризации населения // Сов. Медицин. 1983. - № 10. - С. 70-72.

133. Сакс В.А., Розенштраух JI.B. Энергетика клеток миокарда // Физиология кровообращения. Физиология сердца (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1980. - С. 36-47.

134. Сальманович B.C. Сократительный процесс в мускулатуре сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1980. - С. 134-166.

135. Самойлов В.О., Кулешов В.И., Маренко Ю.А. Оценка функционального состояния и работоспособности моряков // Человека и море. Известия СПб гос. электротехн. универс. — СПб. 1994. - С. 11-15.

136. Селуянов В.П. Методы построения физической подготовки спортсменов высокой квалификации на основе имитационного моделирования. Автореф. докт. дис. — М., ГЦОЛИФК, 1992. 35 с.

137. Селуянов В.Н., Мякинченко Е.Б., Холодняк Д.Б., Обухов С.М. Физиологические механизмы и методы определения аэробного и анаэробного порогов // Теор. и практ. физич. культ. — 1991. — № 10. — С. 10-18.

138. Сидоренко Г.И. Ранняя инструментальная диагностика гипертонической болезни и атеросклероза. Минск, «Беларусь», 1973. - 232 с.

139. Смирнов A.B. Роль глюконеогенеза при физической деятельности // Успехи совр. биол. 1984. - Т. 97. - № 3. - С. 399-412.

140. Соколов С.Ф., Малкина Т.А. Клиническое значение оценки вариабельности ритма сердца // Сердце. — 2002. Т. 1. - № 2. - С. 72-75.

141. Солодков A.C. Адаптация в спорте: теоретические и прикладные аспекты // Теория и практ. ф.к. 1990. - № 5. - С. 3.

142. Солодков A.C. Физическая работоспособность спортсмена. -СПб., 1995.- 143 с.

143. Солодков A.C., Сологуб Е.Б. Физиология спорта. СПб., 1999. -232 с.

144. Солодков A.C., Сологуб Е.Б. Фзиология человека. Общая, спортивная, возрастная (Для уч.-ся вузов физич. культуры). — 2001. — 520 с.

145. Солодков A.C. Адаптация в спорте: состояние, проблемы, перспективы // Физиология человека. — 2002. — Т. 26. № 6. — С. 87-93.

146. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М., Медицина, 1984.-223 с.

147. Судаков К.В. (ред.) Функциональные системы организма. М., Медицина, 1983.- 432 с.

148. Судаков К.В. Теория функциональных систем. М., 1996. - 96с.

149. Суслов Ф.П. Классификация тренировочных средств в беге на выносливость // Проблемы современной системы подготовки высококвалифицированных спортсменов. М., ВНИИФК, 1975. - Вып. 2. -С. 102-106.

150. Суслов Ф.П., Попов Ю.А., Кулаков В.Н. Бег на средние и длинные дистанции (система подготовки). — М., ФиС, 1982. — 176 с.

151. Травин Ю.Г. Исследование закономерностей возрастных изменений выносливости и построение многолетней тренировки юных бегунов на средние дистанции. Дис.докт. пед. наук. М., 1975. - 446 с.

152. Труш В.Д., Кориневский A.B. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях. -М.: Наука, 1978. 238 с.

153. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М., Наука, 1975. - 303 с.

154. Фарфель B.C. Физиологические особенности работ различной мощности // Исследования по физиологии выносливости (труды ЦНИИФК). М., ФиС, 1949. - Т. 7. - Вып. 3. - С. 237-257.

155. Фатенков В.Н. О механизме диастолы сердца // Физиол. журн. СССР. 1983. - Т. 69. -№ 5. - С. 666-671.

156. Федоров Б.М. Стресс и система кровообращения. — М., Медицина, 1991.-319 с.

157. Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии. М., Наука, 1986. - 635 с.

158. Физиология трудовой деятельности (отв. ред. В.И.Медведев). — СПб., Наука, 1993.-528 с.

159. Харкевич A.A. Спектры и анализ. — М., Физматгиз, 1962. 236с.

160. Хаютин В.М. Функциональная гиперемия скелетных мышц // Регуляция сосудистого тонуса. Итого науки и техники: Физиология человека и животных. Вып. 23. М., ВИНИТИ, 1979. - С. 46-106.

161. Хаютин В.М., Рогоза А.Н. Регуляция кровеносных сосудов, порождаемая приложенными к ней механическими силами // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии). JI., Наука, 1986. - С. 37-66.

162. Хаютин В.М., Конради Г.П. Действие сосудодвигательных нервных волокон // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения (Руководство по физиологии). Л., Наука, 1986. - С. 111-153.

163. Хаютин В.М., Лукошкова Е.В. Спектральный анализ колебаний частоты сердцебиений: физиологические основы и осложняющие егоявления // Российский Физиол. Жури. им. И.М.Сеченова. 1999. - Т. 85. - С. 893-909.

164. Хаютин В.М., Лукошкова Е.В. Хроно- и инотропная регуляция деятельности сердца человека: исследования методом спектрального анализа llwww. the secondHRVcongress.org- 2003.

165. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М., Мир, 1988.-568 с.

166. Цукерман Б.М., Титомир Л.И. Электрокардиография // Физиология кровообращения. Физиология сердца (Руководство по физиологии). М., Наука, 1980. - С. 302-313.

167. Чаговец Н.Р. Биохимический анализ компенсаторных процессов в скелетных мышцах после функциональной активности. Авто-реф. докт. дис. Л., 1974.-36 с.

168. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. М., Медицина, 1984. - 432 с.

169. Шевченко Ю.С. Особенности регуляции ритма сердца в посту-ральном эффекте при экспедиционной деятельности в разных клима-тогеографических районах Антарктиды // Физиол. чел. 1980. - Т. 6. -С. 486.

170. Шерер Ж. Физиология труда (эргономия). — М., Мир, 1973.495 с.

171. Шишмарев Ю.Н., Локтев A.C., Силин В.А., Малышев И.В. Метод количественной оценки сократительной функции миокарда // Военно-медицинский журнал. — 1982. № 11. — С. 26-29.

172. Яковлев H.H. Биохимия спорта. — М., ФиС, 1974. 344 с. Яковлев H.H. Биохимические механизмы адаптации скелетных мышц к повышенной активности // Укр. биохим. журн. — 1975. — Т. 48. -С. 388-397.

173. Янушкевичус З.И., Чирейкин JI.B., Пранявичус А.А. Дополнительно усиленная электрокардиограмма. JL, Медицина, 1990. - 192 с.

174. Akaike Н. Statistical predictor identification // Am. Int. Stat. Math.1970. — V. 22.-P. 203-217.

175. Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A., Shannon D.C., Barger A.C., Cohen R.J. Power spectrum analysis of heart rate fluctuation: a quantitative probe of beat to beat cardiovascular control // Science. — 1981.-V. 213.-P. 220-222.

176. Antonutto G., Di Prampero P.E. The concept of lactate threshold // J. Sports Med. Phys. Fitness. 1995. - V. 35. - P. 6-12.

177. Appel M.L., Berger R.D., Saul J.P., Smith J.M. Cohen R.J. Beat to beat variability in cardiovascular variables : Noise or music? // J. Am. Coll. Cardiol.- 1989.-V. 14.-P. 1139-1148.

178. Astrand P.-Q., Rodahl K. Physiological bases of exercise. Textbook of work physiology. N.Y., St Louis: McGraw-Hill, 1977. - 681 p.

179. Batchvarov V.N, Malik M. Individual patterns of QT/RR relationship // Card. Electrophysiol. Rev. 2002. - V. 6. - N 3. - P. 282-288.

180. Batchvarov V.N., Ghuran A., Smetana P. et al. QT-RR relationship in healthy subjects exhibits substantial intersubject variability and high in-trasubject stability // Am. J. Physiol. Heart. Circ. Physiol. 2002. - V. 282.1. N 6. — P.H2356-63.

181. Berman S.L., Wynne J., Cohn P.F. Hemodynamic correlates of increased R-wave sum in multiple lead treadmill exercise tests // Am. J. Cardiol. 1979. - V. 43. - P. 354-355.

182. Bernardi L., Leuzzi S., Radaelli A. et al. Low-frequency spontaneous fluctuations of R-R interval and blood pressure in conscious humans: abaroreceptor or central phenomenon? // Clinical Science. 1994. - V. 87. -N6.-P. 649-654.

183. Berntson G.G., Bigger J.T., Eckberg D.L. et al. Heart rate variability: origins, methods and interpretative caveats // Psychophysiology. -1997.-V. 34.-P. 623-648.

184. Billat V., Renoux J.C., Pinoteau J., Petit B., Koralsztein J.P. Hypoxemia and exhaustion time to maximal aerobic speed in long-distance runners // Canadian J. Applied Physiol. 1995. - V. 20. - N 1. - P. 102111.

185. Bonoris P.E., Greenberg P.S., Christison G.W., Castellant M.J., Ell-estad M.H. Evaluation of R-wave Amplitude Changes Versus ST-segment Depression in Stress Testing // Circulation. 1978. - V. 57. - P. 904-910.

186. Braunwald E. Control of myocardial oxygen consumption. Physiologic and clinical considerations // Am. J. Cardiol. 1971. - V. 27. - P. 416-432.

187. Braunwald E., Sonnenblick E.H., Ross J., JR., Glick G., Epstein S.E. An analysis of the cardiac response to exercise // Circulation Res. -1967.-V. 20. (Suppl. 1).-P. 44-58.

188. Brooke J.D., Hamley E.J., Thomson H. The relationship of heart rate of physical work// J. Physiol. 1968. - V. 167. - P. 61-63.

189. Brooke J.D., Hamley E.J The heart-rate-physical work curve analysis for the prediction of exhausting work ability // Med. Sci. Sports and Ex-erc. 1972. - V. 4. - № 1. - P. 23-26.

190. Brooks G.A. Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research // Med. Sci. Sports and Exerc. 1985. - V. 17. -P. 22-31.

191. Brown H.F., DiFrancesco D., Noble S.J. How dose adrenaline accelerate the heart? // Nature. 1979. - V. 280. - P. 235-236.

192. Bruce R.A., Mazzarella J.A., Jordan J.W., Green E. Quantitation of QRS and ST-segment Responses to Exercise // Am. Heart J. 1966. - V. 71.-N4.-P. 455-466.

193. Caiozzo V.J., Davis J.A., Fllis J.F., Azus J.L., Vandagriff R., Prietto C.A., McMaster W.C. A comparison of gas exchange indexes used to detect the anaerobic threshold // J. Appl. Physiol. 1982. - V. 53. - P. 11841189.

194. Cerati D., Schwartz P.J. Single cardiac vagal fiber activity, acute myocardial ichemia, and risk for sudden death // Circ. Res. 1991. - V. 69. -P. 1389-1401.

195. Chess G.F., Tarn R.M.K., Calaresu F.R. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in the cat // Am. J. Physiol. -1975. V. 228. - P. 775-780.

196. Christison G.W., Bonoris P.E., Greenberg P.S., Castellanet M.J. Predicting coronary artery disease treadmill stress testing: changes R-wave amplitude compared with ST-segment depression // J. Electrocardiol. -1979.-V. 12.-P. 12-19.

197. Coleridge H.M., Coleridge J. Cardiovascular receptors // Modern trends of physiology. 1972. - V. 1. - P. 245-267.

198. Conconi F., Ferrari M., Ziglio P.G., Droghetti P., Codeca L. Determination of the anaerobic threshold by a noninvasive field test in runners // Eur. J. Appl. Physiol. 1982. - V. 52. - P. 869-873.

199. Conconi F., Grazzi G., Casoni I. The Conconi test: Methodology after 12 years of application // Int. J. Sports Med. 1996. - V. 17. - N 7. - P. 509-519.

200. Cooke W.H., Hoag J.B., Grossman A.A. et al. Human responses to upright tilt: a window on central autonomic integration // J. Physiol. (London) 1999. - V. 517. - P. 617-628.

201. Cooley J.W., Tukey J.S. An algorithm for the machine calculation of * complex Fourier series // Math, of Comput. 1965. - V. 19. - P. 297-301.

202. Costill D.L. (A Scientific Approach to Distance Running) La course de fond Approche scientifique. Paris, VIGOT, 1981. - 136 p.

203. Costill D.L., Thomason H., Roberts E. Fractional utilizatization of the aerobic capacity during distance running // Med. Sci. Sports and Exerc. — 1973. — V. 5.-P. 248-252.

204. Cottin F. Papelier Y. Escourrou P. Effects of exercise load and breathing frequency on heart rate and blood pressure variability during dynamic exercise // Int. J. of Sports Med. 1999. - V. 20. - N 4. - C. 232* 238.

205. Davis H.A. Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research // Med. Sci. Sports and Exers. — 1985. V. 17. -P. 6-18.m

206. Davis H.A., Frank M.H., Whipp B.J., Wassermann K. Anaerobic threshold alterations caused by endurance training in middle-age men // J. Appl. Physiol.: Respirat. Environ. Exercise Physiol. 1979. - V. 46. - P. 1039-1046.

207. DiFrancesco D., Ferroni A., Mazzanti M., Tromba C. Properties of the hyperpolarizing-activated current (10 in cells isolated from the rabbit sino-atrial node // J. Physiol. (London). 1986. - V. 377. - P. 61-88.

208. DiFrancesco D., Tromba C. Inhibition of the hyperpolarizing activated current If, induced by acetylcholine in rabbit sino-atrial node myo-cites // J. Phisiol. (London). 1988a. - V. 405. - P. 477-491.

209. DiFrancesco D., Tromba C. Muscarinic control of the hyperpolarizing activated current If in rabbit sino-atrial node myocytes // J. Physiol. (London). 19886. - V. 405. - P.,493-510.

210. Donovan C.M., Brooks G.A. Endurance training effects lactate clearance, not lactate production // Am. J. Physiol. 1983. - V. 244. - P. E83-E92.

211. Ebert T.J. Baroreflex responsiveness is maintained during isometric exercise in humans // J. Appl. Physiol. 1986. - V.61. - P. 797-803.

212. Eckberg D.L. Sympathovagal balance. A critical appraisal // Circulation. 1997. - V. 96. - N 9. - P. 3224-3232.

213. Eckberg D.L. Physiological basis for human autonomic rhythms // Ann. Med. 2000. - V. 32. - P. 341-349. (Цитируется по Хаютин B.M., 2003)

214. Ekblom В., Goldbarg A.N., Kilbom A., Astrand P. Effect of atropine and propranolol on the oxygen transport system during exercise in man // Scan. J. Clin. Lan. Invest. 1972. - V. 30. - P. 35-42.

215. Ekblom В., Kilbom A., Soltysiak J. Physical training, bradicardia, and autonomic nervous system // Scan. J. Clin. Lan. Invest. 1973. - V. 32. — P.251-256.

216. Exton J.H. Metabolism, 1972. - V. 21. - P. 945. (Цитир. По Смирнову A.B. -1984).

217. Federspiel W.J. A model study of intracellular oxygen gradients in a myoglobin-containing skeletal muscle fiber // Biophys. J. 1986. - V. 49. -P. 857-868.

218. Fei L. Gill JS. Katritsis D. Camm AJ. Abnormal autonomic modulation of QT interval in patients with idiopathic ventricular tachycardia associated with clinically normal hearts // British Heart Journal. 1993. -V. 69.-N 4.-P. 311-314.

219. Fellingham G., Roundy E. Caloric cost of working and running // Med. And Sei. in Sport and Exer. 1978. - V. 10.-№ 2.-P. 340-348.

220. Fiser B., Honzikova N., Penaz J. Power spectra of spontaneous variations of indirectly recorded blood pressure, heart rate and acral blood flow // Automedica. 1978. - V. 2. - P. 143-147.

221. Fleisen A., Beckman R. Die raschen Schwankungen der Pulsfre-quensregistiert mit dem Pulszeitschreiber // Ztschr. ges. exp. med. 1932. -Bd. 80. — №3/4. — S. 487-511.

222. Forester J., Bo H., Sleigh J.W., Henderson J.D. Variability of R-R, P wave-to-R wave, and R wave-to-T wave intervals // Am. J. of Physiol. -1997. V. 273. - N 6(Pt 2). - P. H2857-2860.

223. Froelicher V.F., Wolthuis R., Fischer J., Uhl G. Variations in normal electrocardiographic response to treadmill testing // Am. J. Cardiol. 1981. -V. 47. — P. 1161-1167.

224. Furlan R., Guzetty S., Clivellaro W. et al. Continuous 24-hour assessment of the neural regulation of systemic arterial pressure and RR variabilities in ambulant subjects // Circulation. 1990. - V. 84. - P. 537-547.

225. Furlan R. PiazzaS. Dell'Orto S. Gentile E. Cerutti S. Pagani M. Malliani A. Early and late effects of exercise and athletic training on neural mechanisms controlling heart rate // Cardiovascular Research. 1993. - V. 27. — N 3. — P. 482-488.

226. Garson A. Jr. How to measure the QT interval: what is normal? // Am. J. of Cardiol. 1993. - V. 72. -N 6. - P. 14B-16B.

227. Geis W.P., Kaye M.P., Randall W.C., Myjor N.W. Autonomic pathways to the atria and S-A and A-V nodes of the canine heart // Am. J. Physiol. 1973. - V. 224. - P. 202-208.

228. Gibbs C.L. Cardiac energetics // Physiol. Rev. 1978. - V. 58. - N l.-P. 174-254.

229. Gibbs C.L., Chapman J.B. Cardiac energetics // Handbook of Physiology. Section 2. The cardiovascular system. Vol.1. Bethesda, 1979. - P. 775-804.

230. Gilson J.S., Holter N.J., Glasscock W.R. Proc. American Heart Association, 34-th Annual Meeting, Miami Beach, 1961. (Цитируется no Holter (1961).

231. Goldberg D.I., Shephard R.J. J. Appl. Physiol. 1980. V. 48. - P. 833-837.

232. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saubert IV C.W., Sembrowich W.L., Shepherd R.E., Saltin B. Glycogen depletion pattern in human skeletal muscle fibres during prolonged work // Pflugers Arch. 1973. - V. 344. -P. 1-12.

233. Gollnick P.D., Piehl K., Saltin B. Selective glycogen depletion pattern in human muscle fibres after exercise of varying intensity and at varying pedalling rates // J. Physiol. 1974. - V. 247. - P. 45-57.

234. Gordon A.M., Huxley A.F., Julian F.J. Variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres // J. Physiol. London. 1966.-V. 184.-P. 170-192.

235. Goto M., Brooks M.C. Separable spike and plateau action potentials and their roles in contraction of frog ventricle // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. — 1969. V. 131. — N4. — P. 1427-1431.

236. Goto M., Kimoto Y., Kato Y. A study on the excitation-contractioncoupling of the bullfrog ventricle will voltage clamp technique // Jap. J. Physiol. 1971. - V. 21. - N 1. - P. 159-173.

237. Grasso R., Schena F., Gulli G., Cevese A. Does low-frequency variability of heart period reflect a specific parasympathetic mechanism? // Journal of the Autonomic Nervous System. 1997. - V. 63. - N (1-2). - P. 30-38.

238. Groebe K. A versatile model of steady state O2 supply to tissue. Application to skeletal muscle // Biophysical J. — 1990. V. 57. - N 2. - P. 485-498.

239. Hartley L.H. Grows hormone and catecholamine response to exercise in relation to physical training // Med. Sci. Sp. Exer. — 1975. — V. 7. — P. 34-36.

240. Hartley L.H., Manson J.W., Hogan RP., Jones L.G., Kotchen T.A., Mougey E.H., Wherry F.E., Pennington L.L., Ricketts P.T. Multiple hormonal response to prolonged exercise in relation to physical training // J. Appl. Physiol. 1972. - V. 33. - P. 607-610.

241. Heigenhauser G.J.F., Sutton J.R., Jones N.L. Effect of glycogen depletion on the ventilatory response to exercise // J. Appl. Physiol. — 1983. -V. 54.-P. 470-474.

242. Heiss H., Barmeier J., Wink K. Studies on the regulation of myocardial blood flow in man // Basic Res. Cardiol. 1976. - V. 71. - N 6. - P. 658-675.

243. Heck H., Beckers K., Lammerschmidt W., Purin E., Hess G., Holl-V mann W. Identification, objectivity and validity of Conconi threshold bycycle stress tests // Dtsch. Z. Sportmed. 1989. - V. 40. - P. 388-412.

244. Hermansen L., Stensvold I. Production and removal of lactate during exercise in man // Acta Physiol. Scand. 1972. - V. 86. - P. 191-201.

245. Hermansen L., Hultman E., Saltin B. Muscle glycogen during prolonged severe exercise // Acta Physiol. Scand. — 1967. — V. 71. P. 129139.

246. Higgins C.B., Vanter S.F., Braunwald E. Parasympathetic control of the heart // Pharmacol. Rev. 1973. - V. 25. -N 1. - P. 119-155.

247. Hirche H., Grun D., Waller W. Utilization of carbohydrates and free fatty acids by the gastrocnemius of the dog during long lasting rhythmical exercise // Pflugers Arch. 1970. - V. 321. -N 2. - P. 121-32.

248. Hofmann P., Pokan R., Preidler K. et al. Relationship between heart rate threshold, lactate turn point and miocardial function // Int. J. Sports Med. 1994. - V. 15. - P. 232-237.

249. Hofmann P., Pokan R, Von Duvillard S.P., Seibert F.J., Zweiker R., Schmid P. Heart rate performance curve during incremental cycle ergometer exercise in healthy young male subjects // Med. Sci. Sports Exerc. -1997. V. 29. -N 6. - P. 762-768.

250. Hollozy J. Biochemical adaptations to exercise: aerobic metabolism // Exercise and sport sciences reviews. 1973. - V. I. — P. 45-71.

251. Holloszy J.O., Booth F.W. Biochemical adaptations to endurance * exercise in muscle // Ann. Rev. Physiol. 1976. - V. 38. - P. 273- 291.

252. Holter H.J. New method for heart studies // Science. 1961. - V. 134. — P. 1214-1218.

253. Hon E.H., Lee S.T. Electronic evaluations of the fetal heart rate patterns preceding fetal death, further observations // Am. J. Obstet. Gynec. -1965.-V. 87. — P. 814-826.

254. Honig C.R., Odoroff Ch.L., Frierson J.L. Capillary recruitment in exercise: rate, extend, uniformity, and relation to blood flow // Amer. J. Physiol. 1980. - V. 238. - P. H31-H42.

255. Honig C.R., Odoroff C.L., Frierson J.L. Active and passive capillary control in red muscle at rest and in exercise // Am. J. Physiol. 1982. - V. 243.-P. H196-H206.

256. Honig C.R., Frierson J.L., Gaeski T.E.J. Anatomical determinants of O2 flux density at coronary capillaries // Am. J. Physiol. 1989. - V. 256. -P. H375-H382.

257. Honig C.R., Connett R.J., Gaeski T.E.J. O2 transport and its interaction with metabolism; a systems view of aerobic capacity // Med. Sc. Sports Exer. 1992. - V. 24. - P. 47-53.

258. Honig C.R., Gaeski T.E.J., Federspiel W., Clark A., JR., Clark P. Muscle O2 gradients from hemoglobin to cytochrome: new concepts, new complexities // Adv. Exp. Med. Biol. 1984. - V. 169. - P. 23-38.

259. Jalife J., Michaels D.C. Neural control of sinoatrial pacemaker activity. In.: Levy M.N., Schwartz P.J., eds. Vagal Control of The Heart: Experimental Basis and Clinical Implications. Armonk, Futura, 1994. -P. 173-205.

260. Jenkins G.M., Watts D.G. Spectral analysis and its application. -N.Y., Holden-Day, 1968. 152 p.

261. Jorfeldt L., Juhlin-Dannfeldt A., Karlsson J. Lactate release in relation to tissue lactate in human skeletal muscle during exercise // J. Appl. Physiol.: Resp. Env. Exerc. Physiol. 1978. - V. 44. - P. 350-352.

262. Jorgensen Ch.R., Gobel F.L., Taylor H.L., Wang J. Myocardial blood flow and oxygen consumption during exercise // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1977. - V. 301. - P. 213-223.

263. Katzeff I.E., Edvards H. Electrocardiographic measurement of cardiac function: are the amplitude changes of the S wave indicative of changes in the size of the heart? // S. Afr. Med. J. 1975. - V. 49. - P. 703-708.

264. Katzeff I.E., Edvards H. Exercise stress testing and an electromechanical S wave of the electrocardiogram: does the S-wave voltage change with increasing work rate? // S. Afr. Med. J. 1975. - V. 49. - P. 10881090.

265. Kamath M.V., Fallen E.L. Power spectral analysis of heat rate variability: a noninvasive signature of cardiac autonomic function // Crit. Revs. Biomed. Eng. 1993. - V. 21. -P. 245-311.

266. Kara M., Gokbel H., Bediz C., Ergene N., Ucok K., Uysal H. Determination of the heart rate deflection point by the Dmax Method // J. Sports Med. Physiol. Fitness. 1996. - V. 36. - P. 31-34.

267. Kay S.M., Marple S.L. Spectrum analysis: A modern perspective // Proc. IEEE. 1981. - V. 69. - P. 1380-1419.

268. Klitzman B., Duling B.R. Microvascular hematocrit and red cell flow in resting and contracting striated muscle // Am. J. Physiol. 1979. -V. 237. - P. H481-H490.

269. Kinderman W., Simon G., Keul J. The significance of the aerobic-anaerobic transition for determination of work load intensities during endurance training // J. Appl. Physiol. 1979. - V. 42. - N 1. - P. 25-31.

270. Krebs H.A. Renal gluconeogenesis / Advances Enzyme Regulation. V. 1. Ed. G.Weber. Oxford, N.Y., Pergamon Press, 1963. - P. 385-400.

271. Macor F. Fagard R. Amery A. Power spectral analysis of RR interval and blood pressure short-term variability at rest and during dynamic exercise: comparison between cyclists and controls // Int. J. of Sports Med. — 1996. V. 17.-N3.-P. 175-181.

272. Malik M. (Ред.) Heart rate variability. Standards of measurements, physiological interpretation, and clinical use // European Heart J. 1996. -V. 17.-P. 354-381.

273. Malik M., Camm A.J. Heart rate variability and clinical cardiology // Br. Heart J. 1994. - V. 71. - P. 3-6.

274. Malik M., Farbom P., Batchvarov V., Hnatkova K., Camm A.J. Relation between QT and RR intervals is highly individual among healthy subjects: implications for heart rate correction of the QT interval // Heart. -2002. V. 87. - N 3. - P. 193-194.

275. Malliani A. Cardiovascular sympathetic afferent fibers // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1982. - V. 94. - P. 11-74.

276. Malliani A., Lombardi F., Pagani M., Recordati G., Schwarts P.J. Spinal cardiovascular reflexes // Brain Res. 1975. - V. 87. - P. 239-246.

277. Malliani A., Pagani M., Lombardi F., Cerutti S. Cardiovascular neural regulation explored in the frequency domain // Circulation. 1991. - V. 84.-P. 1482-1492.

278. Malliani A., Lombardi F., Pagani M. Power spectrum analysis of heart rate variability: a tool to explore neural regulatory mechanisms // Br. Heart J. 1994. - V. 71. - P. 1 -2.

279. Malliani A., Pagani M., Lombardi F. Physiology and clinical implications of variability of cardiovascular parameters with focus on heart rateand blood pressure // Am. J. Cardiol. 1994. - V. 73. - N 10. - P. 3C-9C.

280. Malliani A., Pagani P., Montano N. et al. Sympatpo-vagal balance: a reappraisal // Circulation. 1998. - V. 98. - P. 2640-2643.

281. Margaria R., Cerretelli P. Energy cost of running // J. Appl. Physiol.- 1963. -V. 13. -N 2. P. 252-258.

282. Mazzeo R.S., Marshall P. Influence of plasma catecholamines on the lactate threshold during graded exercise // J. Appl. Physiol. 1989. - V. 67.-P. 1319-1322.

283. McGilvery R.W. The use of fuels for muscular work. Metabolic Adaptation to Prolonged Physical Exercise (Eds. H.Howald and J.R.Poortmans). Basel, Birkhauser Verlag. - 1975. - P. 12-30.

284. Meyer Т., Gabriel H.H., Kindermann W. Is determination of exercise intensities as percentages of VCbmax or HRmax adequate? // Med. Sci. Sports Exerc. 1999. -V. 31. - N 9. - C. 1342-1345.

285. Michaelis M., Goder R., Habler H-J., Janig W. Properties of afferent nerve fibres supplying the saphenous vein in the cat // J. Physiol (London).- 1994. V. 474. - N 2. - P. 233-243. (Цитируется по Хаютину B.M., 1999).

286. Milcher A., Donald D.E. Maintained ability of carotid baroreflex to regulate arterial pressure during exercise // Am. J. Physiol. 1981. - N. 241.-P. H.838-H.849.

287. Milnor W.R. Pulmonary hemodynamics. Cardiovascular Fluid Dynamics. V. 2. (ed. D.H.Bergel). London, Academic, 1972. - P. 329-333.

288. Milnor W.R., Bergel D.H., Bargainer J.D. Hydraulic power associated with pulmonary blood flow and its relation to heart rate // Circulation Res. 1966. - V. 19. - P. 467-480.

289. Mitchell J.H.,Schmidt R.F. Cardiovascular reflex control by afferent fibers from skeletal muscle receptors. Handbook of The Cardiovascular System. V.3. (Eds. W.F.Humilton and P.Dow). Bethesda, American Physiological Society, 1983. - P. 623-658.

290. Monos E., Szucs B. Effect of changes in mean arterial pressure on the structure of short-term blood pressure waves // Automedica. — 1978. -V. 2.-P. 149-160.

291. Monroe R.G., French G.N. Left ventricular pressure-volume relationships and miocardial oxygen consumption in the isolated heart // Circulation Res. 1961. - V. 9. - P. 362-373.

292. Montano N., Gnecchi Ruscone T., Porta A., Lombardi F., Pagani M., Malliani A. Power spectrum analysis of heart rate variability to asses the changes in sympathovagal balance during graded orthostatic tilt // Circulation. 1994. -V. 90. - P. 1826-1831.

293. Müller E.A. Ein Leistung-Puls-Index als Maß der Leistungsfähigkeit // Srbeitsphysiologie. 1950. - Bd. 14. - S. 278-284.

294. Neely J.R., Morgan H.E. Utilisation of carbohydrates and fatty acids in the heart // Ann. Rev. Physiol. 1973. - V. 35. - P. 413-452.

295. Newsholme E.A. The glucose/fatty acid cycle and physical exhaustion. Human Muscle Fatigue: Physiological Mechanisms. (Eds. R.Porter and J.Whelan). London, Pitman Medical, 1981. - P. 89-96.

296. Nollo G. Del Greco M. Ravelli F. Disertori M. Evidence of low-and high-frequency oscillations in human AV interval variability: evaluation with spectral analysis // Am. J. of Physiol. 1994. - V. 267. -N 4(Pt. 2.).-P. H1410-1418.

297. Noma A., Trautwein W. Relaxation of the ACh-induced potassium current in the rabbit sinoatrial node cell // Pflugers Arch. 1978. - V. 377. -P. 193-200.

298. Opie L.H. Metabolism of the heart in health and diseas // Am. Heart J. 1968. - V.76. - P. 685-698.

299. Opie L.H. Miocardial energy metabolism // Adv. Cardiol. (Basel). -1974.-V. 12.-P. 70-83.

300. Oppenheim A.V., Schafer R.W. Digital signal processing. Engle-wood Cliffs, N.J., Prentice-Hall. 1975. - 243 p.

301. Osterrieder W., Noma A., Trautwein W. On the kinetics of the potassium channel activated by acetylcholine in the S-A node of the rabbit heart // Pflugers Arch. 1980. - V. 386. - P. 101-109.

302. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. - V. 53. -N 1. - P. 159-227.

303. Penas J. Mayer waves: history and methodology // Automedica. -1978.-V. 2.-P. 135-141.

304. Penas J., Roukenz J., Van der Vaal H.J. Spectral analysis of some spontaneous rhythm in the circulation // Biokybernetik (Eds. Drischel H., Tiedt N.). 1968. - Leipzig, Karl Marx Univ. - P. 233-241.

305. Pierce D., Kupprat I., Harry D. Urinaiy epinephrine and norepinephrine levels in women athletes during training and competition // Eur. J. Appl. Physiol. 1976. -V. 36. - P. 1-6.

306. Pokan R., Hofmann P., Lehmann M. et al. Heart rate deflection related to performance curve and plasma catecholamine response during incremental cycle ergometer exercise // Eur. J. Appl. Physiol. 1995. - V. 70.-P. 175-179.

307. Pokan R, Hofmann P., von Duvillard S.P. et al. Left ventricular function in response to the transition from aerobic to anaerobic metabolism // Med. Sci. Sports Exerc. 1997. - V. 29. - N 8. - P. 1040-1047.

308. Pokan R, Hofmann P., von Duvillard S.P. et al. Parasympathetic receptor blockade and the heart rate performance curve // Med. Scien. Sports Exerc. 1998. - V. 30. - N 2. - P. 229-233.

309. Pokan R, Hofmann P., von Duvillard S.P. et al. The heart rate turn point reliability and methodological aspects // Med. Sci. Sports Exerc. -1999. -V. 31.-N6. -P. 903-907.

310. Powers S.K., Dodd S., Garner R. Precision of ventilatory and gas exchange alterations as a predictor of the anaerobic threshold // Eur. J. Appl. Physiol. 1984. - V. 52. - P. 173-177.

311. Randall D.C., Brown D.R., Yingling J.D., Raisch R.M. S-A nodal parasympathectomy delineates autonomic contributions to the heart rate power spectrum // Am. J. Physiol. 1991. - V. 260. - N 3. - P. H985-H988.

312. Randall D.C., Brown D.R., Li S-G. et al. Ablation of posterior atrial ganglionated plexus potentiates sympathetic tachycardia to behavioural stress // Am. J. Physiol. 1998. - V. 275. - P. R779-R787.

313. Rimoldi O., Pierini S., Ferrari A., Cerutti S., Pagani M., Malliani A. Analysis of short-term oscilations of R-R and arterial pressure in conscious dogs // Am. J. Physiol. 1990. - V. 258. - P. H967-H976.

314. Rimoldi O., Furlan R., Pagani M.R., Piazza S., Guazzi M., Pagani M., Malliani A. Analysis of neural mechanisms accompanying different intensities of dynamic exercise // Chest. 1992. - V. 101. -N 5. - P. 226S-230S.

315. Robinson B.F., Epstein S.E., Beiser G.D., Braunwald E. Control of heart rate by the autonomic nervous system // Circ. Res. 1966. - V. 19. -P. 400-411.

316. Rodbard S., Williams F.L., Williams C.B. The spherical dynamics of the heart (miocardial tension, oxygen consumption, coronary flow and efficiency) // Am. Heart J. 1959. - V. 57. - P. 348-360.

317. Ross J. Mechanisms of cardiac contraction what roles for preload, afterload and inotropic state in heart failure // Europ. Heart J. 1983. - N 4 (suppl. A). - P. 19-28.

318. Rozentryt P., Trzos G., Strlojewski D., Kozlowski J.W. Macie-jewski M. The effect of orthostatic provocation on the spectral pattern of heart rate variability in healthy subjects // Przeglad Lekarski. 1996. -V. 53.-N7. -P. 534-539.

319. Sakmann B., Noma A., Trautwein W. Acetylcholine activation of single muscarinic K+ channels in isolated pacemaker cells of the mammalian heart // Nature. 1980. - V. 303. - P. 250-253.

320. Saltin B., Strange S. Maximal oxygen uptake: "old" and "new" arguments for a cardiovascular limitation // Med. Sc. Sp. and Exers. 1992.- V. 24. P.30-37.

321. Sarnoff S., Mitchell B. The regulation of the performance of the heart // Am. J. Med. 1961. - V. 30. - N 5. - P. 747-771.

322. Sarnoff S.J., Braunwald E., Welch G.H., JR., Case R.B., Stanesbe W.N., Macruz R. Hemodynamic determinants of oxygen consumption of the heart with special reference to the tension time index // Am. J. Physiol.- 1958. V. 192.-P. 148-156.

323. Sayers B.M. Analysis of heart rate variability // Ergonomics. 1973. -V. 16.-N l.-P. 17-32.

324. Schuchhardt S. Myocardial oxygen pressure: mirror of oxygen supply // Adv. Exp. Med. and Biol. 1985. - V. 191. - P. 21-35.

325. Schwarts P.J., Pagani M., Lombardi F., Malliani A., Brown A.M. A cardio-cardiac sympatho-vagal reflex in the cat // Circ. Res. 1973. - V. 32.-P. 215-220.

326. Segal S., Brooks G. Effects of glycogen depletion and work load on postexercise O2 consumtion and blood lactate // J. Appl. Physiol. 1979. -V. 47.-P. 514-521.

327. Sjostrand T. Shanges in the respiratore organs of workmen at one oresmelding work // Acta Med. Scand. 1947 (Suppl. 196). - P. 687-699.

328. Skinner J.S., McLellan T.H. The transition from aerobic to anaerobic metabolism // Res. Quart. 1980. - V. 51. - P. 234-248.

329. Smetana P., Batchvarov V., Hnatkova K., Camm A.J., Malik M. Circadian rhythm of the corrected QT interval: impact of different heart rate correction models // Pacing Clin. Electrophysiol. — 2003. V. 26. - N 1 (Pt 2). - P. 383-386.

330. Sonnenblich E. Contractility of cardiac muscle // Circ. Res. 1970. -V. 27.-P. 479-481.

331. Speranza G., Nollo G., Ravelli F., Antolini R. Beat-to-beat measurement and analysis of the R-T interval in 24 h ECG Holter recordings // Med. Biol. Eng. Comput. 1993. - V. 31. - N 5. - P. 487-494.

332. Stamford B.A., Weltman A., Fulco C. Research Quart. 1978. - V. 49.-P. 32-41.

333. Strange S., L.B.Rowell, N.J.Christensen, B.Saltin. Cardiovascular responses to carotid sinut baroreceptor stimulation during maximal exercise with arms and legs in man // Acta Physiol. Scand. 1990. - V. 138. -P. 145-153.

334. Sutton J.R. VC>2max new concepts on an old theme // Med. Sc. Sp. and Exers. - 1992. - V. 24. - P. 26-29.

335. Tanaka K., Yoshimura T., Sumida T., Mitsuzono K., Tanaka S., Konishi Y., Watanabe H., Yomada T., Maeda K. // Eur. J. Appl. Physiol. -1986.-V. 55.-P. 356-361.

336. Takei Y. Relationship between power spectral densities of P-P and R-R intervals // Ann. Physiol. Anthropol. 1992. - V. 11. - N 3. - P. 325332.

337. Taylor C.R., Karas R.H., Weibel E.R., Hoppeler H. Adaptive variation in the mammalian respiratory system in relation to energetic demand // Resp. Physiol. 1987. - V. 69. - N 1. - P. 127.

338. Tiedt N., Wohlgemuth B. Die statistische Kennline der Belastungsherzfrequenz // Med. Sport. 1973. - V. 13. - S. 87-94.

339. Trautwein W. Membrane currents in cardiac muscle fibres // Physiol. Rev. 1973. - V. 53. - N 4. - P. 793-835.

340. Trautwein W., Kameyama M. Intracellular control of calcium and potassium currents in cardiac cells // Jap. Heart J. 1986. - V. 27. - P. 3150.

341. Vainer J. Van der Steld B. Smeets JL. Gorgels AP. Sreeram N. Wellens HJ. Beat-to-beat behaviour of QT interval during conducted supraventricular rhythm in the normal heart // Pacing and Clin. Electrophysiol. -1994.-V. 17.-N9.-P. 1469-76.

342. Victor R.G., Bertocci L.A., Pryor S.L., Nunnally R.L. Sympathetic nerve discharge is coupled to muscle cell pH during exercise in humans // J. Clin. Invest. 1988. - V. 82. - P. 1301-1305.

343. Vollestad N.K., Vaage O., Hermansen L. Muscle glycogen depletion patterns in type I and subgroups of type II fibres during prolonged severe exercise in man // Acta Physiol. Scand. 1984. - V. 122. - P. 433-441.

344. Vollestad N.K., Blom P.C.S. Effect of varying exercise intensity on glycogen depletion in human muscle fibres // Acta Physiol. Scand. 1985. -V. 125.-P. 395-405.

345. Wagner P.D. An integrated view of the determinants of maximum oxygen uptake // Oxygen Transport from Atmosphere to Tissues. V. 227 (Eds. N.C. Gonzales and M.R. Fedde). N.Y., Plenum Press, 1988. - P. 245-256.

346. Wagner P.D., Reeves J.T., Sutton J.R. et al. Possible limitation of maximal O2 uptake by peripheral tissue diffusion // Annu. Rev. Resp. Dis. 1986. - V. 133.-P. A202.

347. Wasserman K., Mcllroy M.B. Detecting the threshold of anaerobic metabolism in cardiac patients during exercise // Am. J. Cardiol. 1964. - V. 14. - P. 844-852.

348. Wasserman K., Whipp B.J., Koyal S.N., Beaver W.L. Anaerobic Threshold and respiratoiy gas exchange during exercise // J. Appl. Physiol. 1973. - V. 35. - P. 236-243.

349. Whipp B.J., James A.D., Wasserman K. Ventilatory control of the «isocapnic buffering» region in rapidly incremental exercise // Respir. Physiol. 1989. - V. 76. - P. 357-368.

350. Wittenberg B.A., Wittenberg J.B. Transport of oxygen in muscle // Am. Rev. Physiol. 1989. - V. 51. - P. 857-878.

351. Wolthius R.A., Froelicher V.F., Hopkirk A., et al. Normal Electrocardiographic Waveform Characteristics During Treadmill Exercise Testing // Circulation. 1979. - V. 60. - P. 1028-10-35.

352. Wright S., Rosenthal A., Bromberg J., Schork A. R-wave amplitude changes during exercise in adolescents with left ventricular pressure and volume overload // Am. J. Cardiol. 1983. - V. 52. - P. 841-846.

353. Yamaguchi N., Champlain J., deNadeau R. Correlation between the response of heart to sympathic stimulation and the release of endogenous catecholamines into the coronary sinus of dog // Circ. Res. 1975. - V. 36. -P. 662-668.

354. Yates B.T. Vestibular influences on the autonomic nervous system // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1996. - V. 781. - P. 458-473. (IjHTHp. no XaiOTHHy B.M., JlyKouiKOBoii E.B., 1999).

355. Yeh M.P., Gardner R.M., Adams T.D., Yanowits F.G., Crapo R.O. «Anaerobic threshold»: problems of determination and validation // J. Appl. Physiol. 1983. - V. 55. - P. 1178-1186.

356. Yiannikas J., Marcomichelakis J., Taggart P., et al. Analysis of Exercise-induced Changes in R Wave Amplitude in Asymptomatic Men With Electrocardiographic ST-T Changes at Rest // Am. J. Cardiol. 1981. - V. 47.-P. 238-243.

357. Zetterberg L.H. Estimation of parameters for linear difference equation with application to EEG analysis // Math. Biosci. 1969. - V. 5. - P. 227-275.

358. Zhou B., Conlee R.K., Jensen R., et al. Stroke volume does not plateau during graded exercise in elite male distance runners // Med. Sci. Sports Exerc. 2001. - V. 33. - N 11. - P. 1849-1854.

359. Zwiener U. Physiological interpretation of autospectra, coherence and phase spectra of blood pressure, heart rate, and respiration waves in man // Automedica. 1978. - V. 2. - P. 161-169.

360. Данные тестирований испытуемого Б.С. два дня подряд.

361. V бега (м/с) 4.6 4.7 4.8 4.9 5.0 5.1 5.2

362. ЧСС 1 день 147 153 158 161 165 167уд/мин) 2 день 145 151 155 159 163 167 о2 1 4.6 4.5 4.4 4.2 4.15 4.02 4.65 4.45 4.35 4.35 4.2 4.0

363. ЕхсС02 1 6.2 6.9 8.3 8.2 11.5 11.5мл/кг.мин) 2 5.9 7.8 9.0 8.6 10.9 12.9 о2-п 1 0.40 0.40 0.39 0.39 0.40 0.39мл/уд.кг) 2 0.39 0.39 0.38 0.38 0.38 0.39

364. Уе 1 82.4 86.8 91.6 97.2 105.5 106.8л/мин) 2 80.2 86.7 89.3 91.1 97.5 106.1

365. УЕ/У02 1 21.3 21.7 22.5 23.5 24.7 25.02 21.5 22.5 23.0 23.0 23.8 25.0

Информация о работе

Радченко, Александр Сергеевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Эффективность адаптивных реакций организма человека при циклической мышечной работе аэробного характера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы