Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Древнейшие лингуляты

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Древнейшие лингуляты"

П Р' Я ?

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

УШАТИНСКАЯ Галина Тихоновна

УДК 564.8

ДРЕВНЕЙШИЕ ЛИНГУЛЯТЫ

0.4.00.09. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА, 1992

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

Доктор биологически* наук Афанасьева Г. А.

Доктор биологических наук Горленко В. М.

Доктор гсолого-мннсралогических наук Никитин И. Ф.

Ведущая организация: кафедра палеонтологии геологического факультета МГУ

Зашита состоится « /У » 1992 года в ¿У часов

на заседании Специализированного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте Российской АН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., Д. 123.

С диссертацией можно ознакомиться п библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский проспект, 33).

Отзывы, заверенные печатью, и 2-х экземплярах просим отправлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123.

Автореферат разослан « 1992 года.

Ученый секретарь

Специализированного совета Е. Л. Дмитриева

М-Л'МАРСУЕЬ'!-:..,..,;

• : >,',-% | Введения

Актуальность проблемы. Сряди типа Вмс)11оро<'.'л гндплгет-си небольшой стопщии особняком класс - ИпеиХс^п ; иикерал!,-нап часть раковины у его представителей состоит из фосфатд кпльни», а не из карбоната тльтгт, как у остальных брахко-под. Исторически сложилось так, что кембри?ские лингуляты долгое время не привлекали внимании исследователей, считаясь мало перспективной группой длв биостратиграфии. "еяние раз-уеры, часто очень хрупкие раковины, относительное однообразие морфологии поддерживали такое мнение. Ме*ду тем лингу-лягы известны а геологической летописи в числе первых организмов, которые приобрели способность строить минеральны',' скелет - почти с еялюго основания кембрия, я в среднем и верх нем кембрии они у*е характеризовались относительным разнообразием. Интерес к изучении стратиграфии кембрийских оглсениГ, особенно возросший, начиная с 60~х годов, в том числе к изучению их опорных разрезов, показал, что остатки лингулят не столь утг редки в кембрии и иногда встречается в тех фапи^х, где другие группы малочисленны или отсутствуют. Вместе с такими кембрийскими ископаемыми, как археоциаты, трилсбитн, мог,-люскм, "они могут успешно использоваться в стратиграфических целях и весьма полезны для палеогеографических реконструкций. Росту интереса к лингулятам способствовало еще два обстоятельства. Во-первых, широкое использование слабых кислот для извлечения их остатков из карбонатных и терригвнно-кпрбонат-ных пород, особенно широко.распространившееся в ?0-ВД-е гог.ы. Зто дало возможность обнаруживать раковины лингулпт часто уникальной сохранности в таких слочх, где они трудны для извлечения механическим путем, а во многих случаях прежде не были известны вовсе. В результате количество материала резко возросло, число новых родов среци ряннепалеозойских лингулят за последние 15-20 лет удвоились, а в некоторых отрядах -утроилось, расширились знания об их хронологическом и географическом распространении. Вторым обстоятельством явилось освоение палеонтологами сканирующего электронного микроскопа. Его использование расширило возможности изучения морфологии лингулят, и позволило дополнить их характеристику новыми дан-

НО НИКрОСТрукТурО.

Для полноценного использовании полученных результатов »идреяа необходимость создания работы, посвящешоН систематизации всего накопленного материала, в том числе полученного с помадь» электронной микроскопии, о первом - кембрийском отапе развития лингулят, в течение которого произошло их становление. Кроме того, анализ диагенетичееки* преобразований и макроструктуре с одной стороны помогает воссоздать первичное строение раковин у древних лингулят, а с другой - делает .¡ту группу подходящей моделью для изучения явления фосфатиза-нии органического вещества, широко распространенного в природе, и роли в нем микроорганизмов.

Цель у. задачи исследования. Работа посвящена сравнительному описанию микроскульптуры и микроструктуры раковины у всех пяти отрядов кембрийских лингулят с целью использования этих ь-аяних для уточнения их системы и филогенетических взаимоотношений, к восстановления самого раннего кембрийского, згапа развития класса в целом, а тан»е выявлению раннедиаго-нйтк'-'еских преобразований в микроструктуре для вооетаномышк г'.х первичного строения.

Основными задачами рабош являлись: сравнительное систематическое изучение микроскульптуры и микроструктуры раковин у всех пяти отрядов, с оставляющих класс ЬАпь.и1«ла ; выяснение механизма секреции их раковин, уточнение филогенетических взаимоотношений внутри класса, выявление раннедиагенетичееких и более поздних преобразований в микроструктуре.

При исследовании раинедиагенетичееких преобразований возникла необходимость изучить их причины и факторы, выяснить зависимость преобразований от условий, в которые попадали ¡>&ко-винн после смерти животных:.

Научная новизна. В результате проведенных исследований подучены следующие новые данные:

1. Впервые проведено сравнительное систематическое изучение микроскульптуры и микроструктуры раковин у всех отрядов, составляющих клае.с . Дополнена и уточнена характе-

ристика отрядов с использованием полученных материалов.

?. Уточнен состав отреда Ыиьг.ИЛи , к которому, в частности, ovHece.no надсемеИство Асю1ие1а««и.

3. Выяснено, что среди класса I.ingulata было раснрострв-нено два способа секреции раковины - тканевый и тканево-кле-точный. Первым обладали отряды Lingulida, Dlscinlda и Sijiho-

notretidaH, частично, отряд Acrotretida Тканево-клеточннм способом секреции характеризовался отряд Paterlnida и ряд представителей A.crotretida.

4. Выявлено широкое распространение раннедиагенетических преобразований в микроструктуре раковин у древни* лингулят, сильно менявших их первичное строение. Рассмотрены причины и факторы преобразований.

5. Выявлено участие микроорганизмов в процессах посмертного Преобразования.

6. Показано, что интенсивность посмертных преобразований в раковинах лингулят, попадавших после смерти в анаэробные условия, была ниже, чем у тех, которые оказывались в Аэробных условиях, что объясняется более низкой активностью бактерий, участвовавших в посмертном разложении органического вещества при недостатке кислорода.

7. Показано, что лингуляты, раковины которых при жизни состояли более чем наполовину из органического вещества, а остальную их часть составлял фосфат кальиия, могут быть использовали как модель для Изучения процессов посмертной фос-фагиэации органики, лежащих в основе явления фосфатонакопле-ния. '

Практическое значение. Сравнительное изучение микроскульптуры и микроструктуры у лингулят позволило еключить пти очень важные признаки в характеристику отрядов, что дополнило и уточнило имевшуюся к настоящему времени их г «•-.тему. Эти же признаки в ряде случаев помогли установить объем ряца ср!»пйстя и родов, повысить точность их определения, скорректировать диапазон их временного существования, что увеличивает возможность использования их в стратиграфических целях. Анализ раннедиагенетических преобразований в микроструктуре у лингулят способствует пониманию процессов посмертной фосфати-зяг:ии органического вегцествя, широко распространенных в природе • .

Материалом для работы послужили коллекции лингулят, собранные мною и моими коллегами по лаборатории - A.C. Журавл".

вьш, А.В, Захаровым, Л.И. Мельниковой, Е.А. Жегалло, А.Ю.Иван новый, Т.А. Саютиной во время полевых сезонов с I9B3 по 1990 годы из кембрийских отложений Сибирской и Восточно-Европейской платформ, Алтае-Саянской области, Забайкалья, Казахстана, Монголии, а также- коллекции кембрийских лингулят, переданные для изучения С.Я. Шабановым, P.O. Г'алабалой, Л.М. Иэ-раилевым, Г.П. Абаимовой, A.M. Маыбетовыы из многих районов России и сопредельных государств, и коллекция, собранная, А.Ю.Розановым в горах Маккензи (Канада). Кроме того, бьии про смотрены коллекции лингулят СЛ. Коневой из Казахстана и Л.Е. Попова из Средней Азии, Казахстана и Восточно-Европейской платформы. Материал по роду Botaiordia из Антарктиды был предоставлен Р. Вроной.

В изученных коллекциях представлены лингуляты, распространенные во всех отделах и ярусах кембрия и в нижнем ордовике, принадлежащие всем пяти отрядам, составляющим данный класс и почти всем семействам. Их остатки происходят как из платформенных так и из складчатих областей и били извлечены из тер-ригенных, карбонатно-терригенных и карбонатных пород.

Апробация работы. Результаты работы по теме докладывались на Щ и 1У Всесоюзных школах "Современное состояние и основные направления в изучении брахиопод и древнейших скелетных организмов" (1986, 1991), на Ш Всесоюзном'симпозиуме по палеонтологии докембрия и раннего кембрия в г.Петрозаводске (1987), на 1У Всесоюзном совещании "Проблемы геологии фосфоритов" в г.Таллинне (Т988), на международном симпозиуме по ископаемым следам, мелкой раковинной фауне и границе докембрия и кембрия в Ньюфаундленде (1987), на I Всесоюзном совещании по ранне- и средненалеозойеким бpaxиоподам в Китабе (1989), на Всесоюзном семинаре "Органика и фосфориты" в г. Москве П9Ю), на Ш Международном симпозиуме по кембрийской системе в г. Новосибирске (1990), отдельные положения работы обсуждались на заседаниях отдела беспозвоночных в Палеонтологическом институте, а также в институте Палеобиологии в г.Вар шаве, институте геологии в г. Таллинне, в Палеонтологическом институте г. Упсалы.

По теме диссертации опубликовано 28 статей, одна коллективная монография и одна коллективная монография ct\«ia в пе-

1ЯТЬ.

Структура диссертации. Работа состоит из введения и сле-,утщт глав: I. К истории изучения, составу и распространению ингулят в кембрии; 2. Положение класса Linguiata в системе рахиопод; 3. Вещественный состав и строение раковин у лингу-яг; 4. Способы секреции раковинн у древних лингулят; 5. Ди-генетические преобразования в раковинах лингулят. В эаключе-ии сформулированы основные результаты проведенных исследова-ий.

Обгем диссертации. Рукопись включает страниц машино-исного текста, M рисунков, M фототаблии и список используе-ой литературы из М>Чнаэваний.

Работа проводилась в лаборатории древнейших скелетных ргакизмов Палеонтологического института РАН в рамках двух ем: Морфологические особенности и проблемы становления древ-ейших скелетных оргпнйзмов и Микроструктура скелетного веще-тва и проблемы биоминерплипаиии. Всестороннее изучение лин-улят является частью исследований, осуществляемых лаборпто-ией, по воссяэданиг истории появления, составу, развитию и аспространению на Земле древнейших скелетных организмов, по зучение вещественного состава и микроструктуры их мкнераль-ого скелета и влияния на процесс образования и сохранения келета в ископаемом состоянии различим* факторов среды.

В процессе подготовки работы я постоянно пользовалась онсультаниями и советами А.Ю. Розанова, за что хочу принести «у мою самую глубокую признательность. Различные проблемы, озникавшие в ходе работы, обсуждались с ныне покойным .Л. Пельманом, а такте с Л.Е. Поповым, С.С. Лазаревым, .В. Есяковой, М.Б. Бурзинкм, С.П. Коневой, А.Г. Яуравлевнч, .А. Жегалло, О.Н. Зеэиной, U.C. Бяроковым, Л. Хольи<?ром, . Бенгтсоном, X. Шзняпским. В совместных полевых исследова-иях принимали участие A.D. Журавлев, Т.Н. Хераскова, Т.А. Са-гина, A.B. Захаров, A.C. Ивашов, C.B. Роглоя, Е.А. Жегалло. спешному проведении электронно-микроскопических исследований ^действовали сотрудники лаборатории Электронной микроскопии ,В. Р«езнипкий, Д.О. Чи.»ов, Я.Л. Евсеенко, фотороботы были люлненч Я.Л. Плоткиннм, A.B. Маэипмм и А.О. Кузьминым. Тех-1"ескую помощь постоянно оказывали В.Н. Качалова, Н.В. Его-эва, И.В. Задорожко. Ко всем коллегам, содействовавшим при

написании работы своими критическими замечаниями и советами, передавшими для изучения коллекции и оказывавшими столь необходимую техническую помощь я испытываю самую искреннюю и глубокую благодарность.

Содержание работы

Глава I. К истории изучения, составу и распространению лингуляг в кембрии

I. Краткая история изучения и систематический состав класса Lingulata.

Класс Lingulata включает пять отрядов. Из них три - Ра-teriviida, Lingulida и Acrotretida появились в раннем кембрии, четвертый - Siphonotretida - известен со среднего, а последний - Disciaida - с позднего кембрия. К концу ордовика вымерли сифонотретиды и патериниды, в девоне исчезли акротре-тиды. Представители же лингулид и диснинид на протяжении оставшейся части палеозоя, в мезозое и кайнозое были очень немногочисленны, хотя два рода среди первых и три среди вторых дожили до наших дней.

Долгое время кембрийские лингуляты считались мало перспективной группой для биостратиграфии из-за мелких размеров, консервативности строения, трудностей извлечения из плотных пород. Растущий интерес, начиная с 60-х годов, к стратиграфии кембрийских отложений во всем мире, показал, что остатки лин-гулят не столь уж редки в кембрии и могут успешна использоваться в стратиграфических целях и палеогеографических реконструкциях. В конце 70-х - в 80-е годы вшло насколько монографий, ряд сборников и много статей, содержащих монографическое описание кембрийских лингулят. Можно назвать работы В.Я, Пельмана, H.A. Аксариной, С.Г1. Коневой, A.Howell, D. MacKinnon, X. llendereon и ряд других. В 1990 г. была защищена дис-

сертация Л.Е. Попова, которая, помимо обоснования выделения лингулят как отдельного класса, содержала их ревизию в раннем палеозое, включившую все новые данные. В основе приводимого ниже списка систематического состава кембрийских лингулят лежит система, разработанная Л.Е. Поповым, но в нее внесены дополнения и изменения, основанные на изучении у них микроструктуры раковины.

- 9 -

Класс Llngulata Oorjansky & Popov,1985 Отряд Llngulotn Waagen, 1B85 Надсемейство Obolaee» Ktng, 1846 Семейство Obolidaq King, 1846: Ciivoeoliiigiila Uehatln-skaya gen.nov., ЯоЬоХчв Uickvritsi, 1896, "Idngulella" Salter, 1866, Hotiobolus Popov, 1981, "Obolus" Mchwald, 1929, Ое-pikltes Khazanovitnh & Fopov, 1984, Palaeoachmidti tea Koneva ,1979, Ralfia Popov it Khnzenovitch, 1989, Rebrovia Popov tc Khazanovltch, 1939, Schmidtites 3ohuc)iert ft LeVene, 1929, Slnllingula UsJistlnskaya, gen.nov., Unguis Pander, 1830, "Weatonie" Walcott, 1901.

Семейство lingulellotretidaa Koneve & Popov 19031 4bo-riginello Koneva, 1993, Ltngulellotrata Koneva, 1983, Mlri-lirgula Popov, 1903.

Семейство Zhanatellidoe Koneve, 1986s ZhanateJUa Konevi, 1986, Foeaullella Popov Sr. Oohetinoknya, gen.nov.

Семейство Klkenlidn* tfullcott & Schuchert, 1908i Bllra-nla ?ord, 1BB6, Broeggeria Wallcott, 190?.

Семейство W norhyotldei'» Popov fc Uehatineknya torn.nor. 1 Disorhyetun Bell, 1944»

Нядсемейотво Kj-rnbybfot el1ооя» tfehatlnakaya euperfam.nov. Семяйетро KyraUat'ao ti>.tl line UnhntinBlraya faa.nov.» Xyr-ehabactella ltcnairra, 15P6.

Семейство KjperllJngulldn'? tor. 1 Cbekanslllngula Ueha-tinaJcaya, gen.ccv., ExyerilinpiJ* JConevs 4 Popov, 1983. Нядсмейетпо AcrothPlacps Wojloott 6. 3chucbert, 1900. Семейство AcrotheliUne Walloott Schuchert, 1908iAcro-thole Limmracon, 1876, Bothele Ro*°ll., 19T7, Ortithele Sdzuy, 1955, Spinulothele Row?lJf 1977.

Cf>M<n1CTi!0 Botsforditdns Schindewolf, 1955: IHtnfordia Matthew, 1891, Cnnalilatua I'slrrei, 1933, Bdrejje Konova,1979.

Отг-Л Acrotretidn. Ku'm, 1 319 Срмг,Рстро Acrotretidae Sehunhort, 1093 Полсемрйство llunereoonii* ao RowoJtl, 1965: Acrotlayra Matthew, 1901, Anclotreta Psljoan, 19S3, Iladro tret в Howell, 19C6, H^aotrita B<j.ll, 1941, blnnaroeonia Walcott, 1305, Pro-( с tre ta f<*?l J , 1?30.

Псд^емРиСТПО Aorotretiime Si:liuch?rt, 1893! A»te tocra-¡¡endorser. i MacKinnon, 1901» Angulotrota Palmar, 1954,

- £0 -

AplieXotreta üowell, 1980, CantyXotrata RowaXl, 1966, Dacty-lotrata Rowel1 & Henderaon, 1970, Kurytreta Rowall, 1966, Urmarsaonella Wftlcott, 1902, fleotrata Sobolev, 1976, Olen-totreta Koneva, Popov & Uabatlnakaya, 1990, Opiatotreta Palmer, 1954, Phieotreta Bowell, 1966, Picnotreta Henderson & MacKiШМП, 1981, Quandrisonift Bowell & Henderson, 1978, 3at-pakella Koneva, Popov & Usbatlnskaya, 1990, Stilpnotrata Henderson & MacKinnon, 1981, Treptotreta Henderaon & MacKinnon, 1961.

Семейство Anabolotretidae fam.nov,; Anabolotreta Howell, & Henderson, 1978, Kotylotreta Koneva, 1990, Rhondelllna Rowall, 1966.

Семейство Ceratretldae Sowell, 1965t Bozahalcolia Usha~ tineVaya, 1986, Ceratreta Bell, 1941, Brbotreta Ushatipelcaya, gen.nov., Keyserlingia Pander, 1861, Kleltbrlatella Haberte & Jell, 1991.

Семейство Scaphelasoatidae Howell, 1965s Batenevotrata Uehatinakaya gen.nov., Eoscaphelaaaa Koneva, Popov & Uaha-tiuslcaya, 1990, Tobejalotreta Koneva, Popov & Ushatinakaya, 1990.

Семейство Curticiidae V/aloott & Sahuchert, 1908: Curtióla Walcott, 1905.

Отряд Slphonotretlda Kuhn, 1949

Семейство Slphonotretidae Kutorga, 1848s Sohizambon Walcott, 1884.

Отряд DlBoiirida Waagen, 1885

Семейство Dlscinídae Gray, 1840¡ Schizotreta Kutorga,

1848.

Отряд Paterinlda. Rowell, 1965

Семейство Cryptotretidae Teljaan, 1981« Aldanotreta Pel-uaii, 1977, Cryptotreta Peltoan, 1977, Dzunaraina Uehatinakaya; 1992» Salanygolina TJshatlnskaya, 1987.

Семейство laterinidae 3chuah.ert, 1893: Аакерааиа Laurie, 1989, biotyonina Cooper, 1942, Hicromitra Meek, 1873, Paterina Beecher, 1891.

В приводимый перечень не вошли некоторые давно известные в литературе кембрийские родьг, как Ungulepiü, íioelio-

шие , Ряеи<1о<и с еНошиа , Ш.ап<1опе1а и ряд других, В систематической принадлежности которых у меня нет уверенности. Вероятно, они найдут свое место в системе лингуляг после изучения нх раковин с помощью сканирующего микроснопа.

2. Хронологическое и географическое распространение лин-гулят в кембрии.

В самом начале раннего кембрия в томмотском веке в приэкваториальное морях Сибирской платформ* с карбонатным осадко-накогогением появились первые патериниды. Возникновение остальных лингулят, повиднмому, было связано с умеренными и высокими широтами и с терригенным осадконакоплением. Самые ранние представители лингулид и акрот^тид известны с территории Англии из верхней половины атдабанского яруса. Позднее акротетиды и патериниды широко расселились по земному тару,, их остатки стали встречаться как среди карбонатных так и среди терригенных пород. Приверженность же лингулид К герригенны* фациям сохранилась на протяжении всей их истории.

Во второй половине раннего кембрия - в бот-омском и той-онскои веках лингуляты были уже достаточно многочисленны, нередко преобладая над другими группами фауны. В это время в значительной степени условно выделяется две крупных "палеогеографических области". Первая - очень обширная И внутри неоднородная охватывает регионы, располагавшиеся в низких широтах: Сибирскую платформу, Алтае-Саянскую область, Северную Монголию, Казахстан, Колыму, Восточную Австралию. Здесь преобладали карбонатные и терригенно-карбонатные осадки. Среди брахио-под доминировали кальниаты из отрядов ОЬо1еИ1йа, Ки1о^1п1<1а, СгШЫа , а лингулят наиболее многочисленны были космопо-лктные роды, возникшие еще в атдябане, принадлежащие всем трем известным в это время отрядам: ЫивиИЗа, Ааго1ге1;1аа, Ра1а-ri.nlДа , но появилось и несколько новых родов. Вторая область охватывала запад Восточно-Европейской платформы, прилегавшие к ней районы Скандинавии, побережий Балтийского и Северного мерей, восточной окраины Северной Америки и острова Ньюфаундленд. Она располагалась в более высоких широтах и там преобладало терригешое осадконакоплекие. Остатки братиспсд редки и мало разнообразны и представлены почти исключительно лиигуля-тями. И, наконец, в районах, располагаться на границе низ-

- 12 -

ких и умеренных широт, куда относится Северная Африка, Южная Европа, возможно, западная часть Северной Индии, и где накашивались карбонатно-терригениые осадки, значительную часть брахиоподовцх комплексов составляли оболеллиды, а среди лингулят били распространены немногочисленные космоподит-кые роды.

В начале среднего кембрия отчетливо проявляется преемственность 'с раниекембрийской фауной. Более половины родов, известных в амгинскоы веке, перешло из раннего кембрия, и именно они били наиболее распространенными. В большинстве регионов, располагавшихся в низких широтах (Сибирская платформа, Алтаа-Саянская область, Казахстан, Средняя Азия, запад Северной Америки с Гренландией, Новая Земля, Австралия с Новой Зеландией, Ьяиый Китай) наблюдается удивительное сходство ассоциаций лингулят, имеющих до половины общих родов. В майском веке состав лингулят сильно обновился, появилось много новых родов, которые в короткое время широко расселились в приэкваториальных морях. Представляется, что среднекембрий-ские палеобассейны, располагавшиеся в низких широтах, были связаны между собою.

Облает^ объединившая моря Восточно-Европейской платформы, Скандинавии, Севермй Европы, находилась в умеренных широтах, там продолжалось накопление терригенних осадков, среди брахиа-под по-прежнему доминировали мало разнообразные лингуляты. Во второй половине среднего кембрия на западе Восточнр-Европей-ской платформы началась уникальная по своим масштабам концентрация раковин лингулят, продолжавшаяся с перерывами до начала раннего ордовика - знаменитая "об'оловая" толща. Территории Скаццннавии, востока Северной Америки, Южной Европы, возможно, располагались несколько ближе к экватору, чем ВосточноЕвропейская платформа, и являлись районами смешения фауны умеренных и низких широт. Состав лингулят там разнообразнее, но массовых их скоплений не известно.

Обновление состава лингулят и дальнейшее увеличение их разнообразия, начавшееся в майском веке, продолжалось и в позднем кембрии. Их географическое распределение, по всей вероятности, было близко к среднекембрийскому. Запад Северной Америки, Гренландия, Новая Земля, Сибирская платформа с Алтае-

аянской областью, Казахстан, Средняя Азия', Австралия и Но->ая Зеландия располагались в низких широтах, чаще всего там [реобладали карбонатные й терригелно-карбонатнне осадки, Ас-юттиании лингулят Из эти* регионов разнообразим, которые так-:онч распространен« очень широко, встречаясь на нескольких «атерикях. Mofm Восточно-Европейской платформ и ее западных зкраин, где прадалжалось терригенное оеадконакопление, по-1ре*нему имели специфический состав лингулят, среди которых доминировали представители отряда idnguiida.

Сейчас уже можно говорить, что лингуляты представляют собою удивительную fpynny животного мира, которая появилась в геологической летописи В числе самых ранних скелетных организмов, максимум их разнообразия падает на средний-верхний кембрий и ранний ордовик, « огделыгые представители дожили до наших дней.

Глава П. Положение класса Lingulota в системе брахиопод

Сравнение современных лингуляг с остальными брахиоподами показывает, что наиболее существенные различия между ними касаются рибрнональнсго и личиночного развития и минерального состава раковины.

I. Эмбриональное И личиночное развитие

Характеристике самых ранних стадий онтогенеза современных брахиопод дается по материалам исследований А.О. Ковалевского (Г874) ,Yatsu (1902), Konklin (1902), Perclval (I960), Paine Ш63), Rowell (Г960), Franzen (1969), Chuang (1977), Малахова (1976, 1983), Stricker & Seed (1985), Jiilsen (1991).

У лингулят дробление полное, равномерное, по радиальному типу, мезодерма образуется схизопельннм способом. Личинка планктотрофняя, планктоннмй период продолжается от нескольких дней до двух-трех недель, раковина закладывается очень рано; развитие из личинки во взрослое животное происходит без метаморфоза, ножка возникает на поздних стадиях личиночного развития, Брахиопспы, обладание карбонатной рзковпно?, как кра-нииды, "fan я артик.улятм, тоже характеризуется поляш, равномерным дроблением по радиальному типу, мчзодчрма у них закладывается либо энтеропе.пьно, либо способом дел/тшкчши. Они имеют лнимтотрофную личинку, продолжительность планктонного

периода у которой не более двух суток, развитие во взрослое животное происходит с метаморфозом, после которого начинает закладываться раковина, ножка обособляется очень рано.

2. Взаимоотношения с другими классами брахиопод

До недавнего времени в большинстве палеонтологических работ а классе inarticulate (безэамковых) были обгединены как лингуляты, так и брахиоподы с карбонатной раковиной. Недавно В.С.Горянский и Л.Е.Попов (1985) предложили всех брахиопод, обладавших раковинами фосфатного состава, выделить в класс Ungulata , В данной работе принята их точка зрения, то есть класс Lingüista рассматривается к»1С обособленная группа внутри типа Braaijiopoda . Предполагается, что они приобрели способность строить минеральный скелет независимо от других классов и далее развивались параллельно с ними. Все остальные брахиоподы объединены в класс Calciata , который вкл&чаег как Сеээашовьк брахиопод с карбонатной раковиной, так и всех замковых брахиопод ( Popov, Baaaett и др.,1992).

Глава Ш. Вещественный состав и строение раковины у лингулят

1. Вещественный состав раковины у современных лингулят

У современных лингулят органическое вещество в раковинах составляет до 4Ö-50& их сухого веса и сложено протеином и хитином. Минеральная часть у них представлена карбонатсодержа-щим фтор-апатитом, кристаллохимически близким, хотя и не идентичным фтанколиту (Wataba, Pan, 1984).

2. Вещественный состав раковины у других лингулят

Сравнительное изучение минерального состава раковин .

кембрийских и ордовикских представителей из разных отрядов с помощью рентгено-структурного и химического анализов показало, что раковины древних лингулят, как и современные, тоже сложены карбонат содержащим фтор-апатитом (Ушатинская и др., 198в).

3. Строение раковины у современных лингулят

Стенка раковины у i-iiíguia anatirn состоит из периостра-кума и чередущихся минеральных и органических слоев, имеющих лкнэоаиднуш форму и располагающихся почти параллельно поверхности створок. Минеральные слои пронизаны многочисленными порами, внутрь которых заходят органические тоти. В органи-

чески* слота поры отсутствуют. Сани минеральные слои соето-т из игольчатых кристаллитов фосфата кальция размером 500000 8 , погруженных в органический метрике (Iwata, 1981). стенке раковины у Glottidla pyrnmlclnte под периостраку-ом выделяется минеральный первичный слой, под которым рас-олагается вторичный, состоящий из чередования тонких мине- . альных и более толстых органических слоев. Последние за-лпчают многочисленные тонкие минеральные хаотично распола-апциеся стержни. Сами минеральные слои как первичный так и торичные тоже состоят из сферолитов или стержней из фосфата алымя, заключенных в органическом иатркксв ( Watebq, Рал , 984).

Микроструктура раковин у современных представителей торого отряда Wsoinida- известия хуяе. По данным А.Роузяла . Howell , 1965) фосфатный материал в раковине Discinisen не онцентрируется в виде отдельных более минерализованных слов, а равномерно распределен в органическом матриксе всей «ковинн.

4. Строение ряковинм у кембрийских лингулят

0 строении раковинн у ряннепалеозойских, особенно у кем<5-ийских лингулят в литературе было известно немного. Наиболее одробно охарактеризованы акротретиды, среди остальных отряди описаны лишь отдельные представители, главным образом, з верхнего кембрия (Poulaen, 1971, Bi«mat, fflllinras , 971, Попов и др., 1982, Holmeг,'1986, 1989, Пельман, 1987, :owell, 1986, Попов, Ушатинская, 1987, Уиатинская и др., 1988). to до сих пор мало было известно о строении раковин у самых «нних-нижнв и среднекембрийских лингулят, когда происходило таиовление большинства их отрядлн. Не проводилось сравнительного изучения микроструктуры у таксонов, ариняллрг.читих г»я~ мм отрядам, не известно, происходили ли у рих кпки'>-либо изменения в микроструктуре в филогенезе. 0ч»нь мяло спедриий | поверхностном микроорнаменте у этой грунпч, Уною ем«рвнп фвведено систематическое исследование микроструктур" и мик-юскульптуры у всех отрядов кембрийских лингулят. Учттяч -ольшое значение диагенетического фактора в посмертных пре-|браэованиях микроструктуры,материал для изучения от^р-ига 13 разных регионов'из различных типов пород. Когда бчлп поя- , южность, изучались представители одних и т"х тр. родов, п;ю-

исходящие из различных местонахождений•

Терминология для описания микроструктуры и микроскульптуры до конца не разработана, Л.Хольмер (Ь.Но1даег, 19ВЭ) предложил ряд терминов, часть из которых вошла р перечень, используемый в обобщагщей сводке по "Скелетной биоминерали-заиии" под редакцией Дж.Г,Картера {0вг*ег,а4., 1990). Несколько названия для отдельных элементов структуры было недавно введены А.Бильямсом И Л.Хольмером ( ИШАыиз, НоХшег, 1992). Некоторые понятия даются здесь мною.

В стенке раковины у лингулят под периостракумоы выделяются первичный, вторичный и внутренний слои. Каждый слой состоит из протяженных пластин, имещих раэлишгу» толщину. Те, у которых толщина более 4 мкм - вслед за Хольмером называйте ламинами, а менее 4 мкм - ламеллями. Ламины могут состоять из ламеллей. В пространствах мевду лашшамм и ламеллями обыкновенно развиты образования, различающиеся по форме, размерам и взаимному расположению, чем, главным образом, и опреде ляются различия в микроструктуре. Микроструктура, в которой соседние ламелли соединены друг с другом столбиками, перпендикулярными к ним - называется колумн&рной, когда они соединены перегородками - камаратной. Такая микроструктура, когда между ламеллями располагаются многочисленные прутьевидные стержни - бакулы, называется бакулатной. Эти три наименовани были предложены Л.Хольмером, Если стенка раковины состоит из тонких пластин- ламеллей или их пачек, между которыми располагаются лишь отдельные сферолиты, микроструктура названа мною ламеллятной, И, наконец, если в стенке раковины выделяются ламины, каждая из которых состоит из слоя плотно упакованных призы, наподобие сот, микроструктура названа мною $а-возитной ( £ауоаии - сотовидный). (рИс I).

Наиболее подробно в работе рассмотрены микроструктуры у отрядов Ь111еиНйа,Асго^аиаа,тег11ш1а , которые широко распространены в кембрии, появляясь почти с его основания, и достаточно полно представлэны в моей коллекции. Описание еифонотретид и дисиинид, более характера для ордовикских-отложений, даны, главным образом, в целях сравнения.

Отряд ЫпеиНДа

В отряде Ып£и11<1а раздельно охарактеризованы надсемей-

тваОЪо1асоа, Kyrnhatmotellaeea и Acrothelaoea ^ в строении аковин у которых имеются некоторые различия.

Надсемейство Obolacea.

Характеристика строения раковин кембрийских оболапей тирается на изучение их представителей, принадлежащих свойству Obolidae (9 родов), Mngulellotret i<)ne (J род), ?.ha-ntellidas (2 рода), DieorhyeHdae (T род), Bllcmilidae (2 pola) .

У ныне-живущих лингулид эмбриональная раковина взделяет-:я в коние эмбриональной стадии развития (Yatsu, 1902). Это ¡диная органическая пластинка, составляющая около Т/10 длины 1ичиночной раковины. У кембрийских лингулид эмбриональную жковину наблюдать не удается. Однако, в примакутаечной части г некоторых форм нередко наблюдается маленький вырез, со-¡тавлякхций около 1/10 длины личиночной раковины. Представляйся, что он образовался на месте эмбриональной раковины, которая после смерти была разрушена.

Личиночная раковина хорошо заметна в примакушечпой части обеих створок, так как на ней отсутствуют или слабо выражены концентрические линия рост.ч. Размеры ее составляют около 1/8 - 1/10 от всей длины створок, как и у современных лингулид. У многих ранне-среднекембрийских оболапей на поверхности личиночных раковин обнаружена ячеистая микроскульптура. Ячейки имеют размеры 1-1,5 мкм в диаметрз, дно ячеек округлое, глубина - доли микрона. У других - поверхность личиночной раковины гладкая. На остальной части чмч всего развиты тонкие концентрические линии нарастания или грубш складки. При большом увеличении пространства мевду линиями роста могут быть гладкими, а могут быть покрыты многочисленными бугорками, которые располагаются радиальными или концентрическими рядами. В среднем кембрии появились роды, у которых поверхность взрослой раковины покрыта не бугорками, а ячейками, похожими на те, что развиты на личиночной раковине, но покрупнее. Иног^да ячейки располагается и на поверхности ложных арей.

В стенке раковины у оболаией выделяется первичный, вторичный и внутренний слой. Первичный покрывает всю раковину снаружи и состоит из одной сплошной пластины от 3-4 до 10 мкм

толщиной, он слсадн екрытокрист&ллическим фосфатом, иногда в ним различимы отдельные сферолиты. Вторичный и внутренний слои характеризуются бакулатным типом микроструктуры. Они состоят из пакета ламеллей и лшин. Ламелли плотные, имеют толцину 1-3 мкм, бывают двойными, разделенными пополам узкой щелью. Внутренняя структура их плохо различима, но иногда они состоят из тонких игольчатых кристаллитов, перпендикулярных их поверхности. Ламииы занимают пространства между ла-меллями, имеют толщину от 7-10 до 30-40 мкм и представляют собою скопления многочисленных стержней длиной 10-15 и толщиной 0,5-1 мкм, которые располагаются косо по отношение к поверхностям ламеллей. Бывает, что пространства между стержнями заполнены скрытокристаллическим фосфатом И тогда стержни плохо различимы.

Надсемейство КугвиаЪас^бПасеа,

Характеристика кыриабактеллацей дана па основе изучения представителей семейства КугвЬаЬасгеШйае (I р0д) и Кхрег!-11.пКиП<1ае (2 рода).

Эмбриональная раковина, как и у оболацей, вероятно, находилась в примакушечной части брюшной створки на месте выреза. Личиночная раковина составляет около Т/б - 1/10 от длины всей раковины, ее поверхность гладкая. На остальной части развиты концентрические линии роста, иногда тонкие радиальные струйки. Стенка раковины характеризуется ламеллятным типом микроструктуры. Под первичным слоем, покрывающим всю раковину, лежит вторичный, который сложен несколькими протяженными ла-меллями, разделенными промежутками толщиной до 5 мкм. Ламелли част« бымгст двойными, а иногда представляют собою пакеты, состоящие из 3-4 тонких (по 0,5 мкм) ламеллей. Сами они могут состоять из тонких игольчатых кристаллитов или из коллофана. В промежутках часто развиты сферолиты или их скопления. В некоторых случаях наблюдался и внутренний слой, имеющий то же строение, что вторичный.

Надсемейство Асго1Ьа1цееа.

Строение раковин у АсгоигвНйао ц Вс^в£ог*ШЦиц описывается раздельно.

Семейство Асх-оШиИйае,

Характеристика акротвлид цана на основании изучения ро-

дон Acrothele и Bothole.

Личиночная раковина видна отчетливо и составляет Т/5 -1/8 длины всей раковины. Ее поверхность кокрэта многочисленными ячейками, которые располагаются лишь в самом поверхностном слое. На остальной чести находится концентрические линии роста и многочисленные бугорки, тоже образугсцие концентрические ряды. Между собою бугорки соединена морпинкями. В ' сколе они сплошные, состоят иэ холлофана.

Сгенка раковины акротелид характеризуется бакулатным типом микроструктуры. Под первичным довольно толстим слоем (до 10 мкм) располагается вторичный, который состоит из протяженных ламеллей толщиной Г-2 мкм, чередующихся с ламинями 10-15 мкм толщиной, состоящими иэ большого числа стержней, заполняющих пространства мееду ламелляии.

CeMe(1ctBO Botafordiidao.

Характеристика ботсфордиид дана на основания яaft^tiUn родов Botafordla И Con&lílatua.

Личиночная раковина округлая по форме, составляет 1/61/10 часть от размеров взрослой ракойинн, и ее поверхность покрыта многочисленными ячейками. Остальная поверхность несет концентрические линии роста и мелкие бугорки, то*е располагающиеся концентрическими рядами. Стенка рйКоеякы состоит из пакета ламин толщиной до 10-15 мкм, раэделеннмх узкими промежутками, К сожалению, все имеющиеся в распоряжении экземпляры оказались сильно перекристаллизованными, и вмде-лить первичный и вторичный слои, а такте увидеть, км построены отдельные ламины, не удалось, хотя на некоторых учвсгкпх "просвечивает" микроструктура, напоминающая бакулатнк?' íhií строения.

Отряд Acrotretlda

Характеристика строения раковин у акротрятид двна ял основании изучения представителей Acrotretidae (IT родов)", Айй-bolotretidae (2 рода), Ceratretidaa (4 рода), Geophelooiaaíí-dae (3 рода), то есть всех присутствующих в кембрйи секейстг-, кроме Curtióiidno.

Личиночная раковина у акротретид хорошо видна, выделяясь в примякушечнсй части обеих створок в виде дисковидНого' иди конусовидного участка, на котором отсутствуют конпентрн<«ЗсКио

линии. У scex изученных представителей акротретид она покрыта многочисленными мелкими ячейками, которые могут иметь размеры от долей микрона до 2-4 мкм.

На остальной поверхности у отдельных экземпляров удалось наблодать частично разрушенный слой, который, вероятно, является поверхностью периостракума. Его толщина окало 2 ыкм, он состоит из плоских прямоугольников, длина которых совпадает с шириной концентрических пластин, ширина равна 3-4 мкм. tío толщине и строению он напоминает периостракум, описанный А.Вмль-ямсом и С.МакКеем (ШНаюв , ЫаеСау , 1979) у современной fla-ciniacn . Гораздо чаще в ископаемом состоянии сохраняется поверхность первичного слоя. Основным ее элементом являются концентрические струйки, представляющие собою утолщения первичного слоя. Среди них выделяются более крупные, опоясывающие вс раковину, и мелкие грорывистые, состоящие из нескольких отрезки и часто ой'-ьединеюше в группы. Последние разделены плоскими пр> мажут каш.

В стенке раковинк выделяется тонкий первичный слой (2-5 мкм толщиной), равномерно покрывающий всю поверхность раковины. Под ним располагаются вторичный и внутренний слои. У большинства нигаде- и среанекеморийских акротретид оба последних слоя характеризуется ксяумнариым типом микроструктуры. Слагамцие их ламелли име^т толщину 2-4 мкм, они обыкновенно двойные, состоя" из пары параллельных- пластин, разделенных узкой целью. Столбики токе имеют толщину около 2-4 «м, они в разрезе радиально лучистые с проходящей по центру осып или полым цилиндром. Но такое строение у акротретид наблюдается не всегда. В верхней части с'ррднеро кембрия появилось семейство Anabolotretidae, у представителей которого во вторичном слое соседние ламелли соединены не столбиками, а перегороцками, имеющими, как и стол бики.толщину 2-4 мкм и точ<е располагающимися перпендикулярно к поверхностям ламеллей, П«регородки создают в плане геометрические фигуры, имеющие форму квадратов или многоугольников размером в 3-5 иногда до 8 мкм в поперечнике. Так что пространства мея-ду ламеллями как бы состоят из камер, и этот тип микроструктуры называется квмер&тннм. Она стола наиболее характерной для ордовикских акротретид.

Вторичный слой слагает не только основную часть стенки ра-

ковины, но и частично формирутг внутренние положительные структуры у акротретид - септу и апикальный отросток. Дальнейший их рост и утолщение происходило за счет внутреннего слоя, который выстилает внутреннею поверхность створок, и участвует ь окончательном оформлении внутренних структур. Он обычно характеризуется колумнариым типом микроструктуры.

Отряд Disoinlda

Первые представители дисцинид появились в самых верхах кембрия, а их максимальное разнообразие приходится на ордовик. Строение раковин дисиинид было недавно подробно описано Л.Хояь-мером (Holmer, 1987, 1909). Приводимое здесь описание основыьа-ется на изучении нижнеордовикского рода Schizotreta.

Личиночная раковина у дисцинид составляет около 1/5 длины всей раковины и имеет гладкую поверхность. Вся остальная поверхность несет грубые концентрические складки. Кроме того как на складках так и между ними она покрыта мелкими многочисленными ячейками. Около личиночной раковины ячейки круглые до 2-3 ики в поперечнике, блике к переднему краю они становятся эклиптическими и имеют размеры до 5 ыкм по длинной оси и 3-4 по *о-роткой. В поперечном разрезе ячейки полусферические, имеют глубину около 0,5 мкм и занимают только поверхностную часть наружного слоя.

Дисшшиды, как и оболацеи, характеризуются бакулатиым типом микроструктуры. То есть с поверхности располагается сшша~ ной первичный слой толщиной до 20-30 мкм, а лежащий под ним вторичный состоит из тонких (Т-2 мкм) протяженных ламеллей, часто двойных в поперечном сечении, и разделяющих их ламин толщиной 7-15 мкм, сложенных из многочисленных хаотично располагающихся стершей.

Характеристика енфонотратиц дана на основании изучения ниянеордовикских их представителей, принадлежащих родам KuthLj-ella, Ueliaeraunla и fioaiphonotreta.

Личиночная раковина у разных родов составляет сг Т/20 до Т/В части всей раковины. Она хорошо видна и имеет гладкую поверхность . На поверхности у взрослых раковин развиты кониентр«-ческие линии роста, иногда тонкие радиальные струйки и всегда многочисленные иглы, которые, если обломаны, могут оставлять

снаружи отверстия или бугорки. Стенка раковины у сифонотретид состоит из нескольких слоев, каждый из которых сложен несколькими тонкими около I мкм тесно прижатыми друг к другу ламелля-Ki!. Между собою слои разделяются узкими промежутками, иногда заполненными сферолитами. Такое строение более всего напоминает ламеллятдай тип микроструктуры, но важным отличием является развитие в стенке раковины сифонотретид полых игл.

Отряд Paterlnlda

Характеристика строения раковин у патеринид дана на основании изучения всех родов, входящих в семейство Cryptotretidae, и родов Patertna, Klcromitra, Dictycnina и Dlctyouitas из семейства PaterinidaS

Личиночная раковина у патеринид, как и у остальных лингулят. легко отличается от взрослой, благодаря отсутствию на ней линий роста. У большинства изученных представителей снаружи отсутствует какая-либо орнаментация, но у патеринид из некоторых местонахождений вся поверхность личиночной раковины оказалась покрытой многочисленными мелкими бугорками высотой не более I мкм. Возможно, бугорки были развиты и у других патеринид, но не сохранились. Остальная поверхность покрыта тонкими концентрическими линиями роста, часто волнистыми и прерывистыми, которые при пересечении могут создавать причудливый орнамент.

Строение стенки раковины наблюдалось только у семейств« Cryptotretidae , у остальных раковины оказались перекристалли-эоваиными. У криптотретид створки состоят иэ ламин толщиной 20-40 мкм, плотно прилегающих друг к другу, а каждая ламина построена плотно упакованными призмами, располагающимися длинной осью нормально к ограничивающим их поверхностям. Высота призы совпадает с толщиной ламин, а ширина равняется 7-8 мкм. На поверхностях соприкосновении ламин иногда наблюдается сотовая структура, отражающая размеры, форму к взаимное расположение призм. Это фавозитный тип микроетруктуры,

5. Распространение типов микроструктуры и микроскульптуры среди лингулят

Сравнительное изучение с помощью сканирупцего электронно-vo микроскопа строения раковин у кембрийских лингулят показало, —о различия между отрядами, помимо морфологических,проявляются > • распространении и eneпифическом сочетании различных типов

микроструктуры и микроскульптуры, и при этом намечаются определенные закономерности, позволяющие говорить о филогенетических взаимоотношениях между отрядами.(Рис.2).

Отряд ЫпеиИйа , Среди лингулид очень рано, вероятно, еще в раннем кембрии обособились две ветви с разными титши микроструктуры - одна с ламеллятным, другая с бакулатньш, которые дали начало двум иадсемействаы - КугаиЬасгеНясйй и 0Ьо1аоеа . Для первого, помимо ламеллятной микроструктуры, характерна гладкая личиночная раковина и отсутствие образований типа шипов, ячеек, бугорков на остальной поверхности. 0Ъо1асеи характеризуется бакулатньш типом микроструктуры. У большинства кембрийских их представителей личиночные раковины ячеистые, у ордовикских, по данным Хольмера, они гладкие. Поверхность взрослой раковины иногда гладкая, покрытая только концентрическими линиями, но может нести бугорки или ячейки, распространенные между концентрическими линиями. Кроме названных в составе лингулид рассматривается также надсемейство Асго»ш1ао<*и представляющее собою обособленного группу. Для него характерен бакулатный тип микроструктуры, ячеистая личиночная раковина, развитие бугорков на остальной поверхности.

Отряд Асго1;га1;1Ла . У всех акратретцд личиночная раковина снаружи ячеистая, а остальная часть помимо концентрических линий нарастания может быть покрыта мелкими прерывистыми струйками. Древнейшие акротретиды характеризуются колуынарюы типом микроструктуры. В середине кембрия появилось семейство АпаЪоХоггеЫйае с камератным типом строения стенки. Так&(| микроструктура широко распространилась среди ордовикских акро-тратид.

Отряд ОАас1п1<Ди. Диппиииды обладают гладкими личиночкыыи раковинами. На поверхности взрослых раковин у них развиты ино-гочисленные ячейки, похожие на те, которыми характеризуются *ь~ нателлиди среди кембрийских лингулид. Стенка раковины построена бикулатным типом микроструктуры, что тоже сближает их с лип -гуллдами, а не с акротретидаш, к которым они ранее относились.

Отряд ШрЬопоЪгииЗц . Сифонотрэтиди токе характеризуются гладкими личиночными раковинами. На поверхности взрослых раковин у них располагаются поли<^ иногда очень длинные иглы. По строении стенки раковины сифонотретидц более всего иапоии-

нкют кыршабактеллаией, характеризуясь ламеллятным типом микроструктуры, и, вероятно, являются потомками этой линии лннгулид.

Отряд Paterinlda. у патеринид поверхность личиночной раковины может быть гладкой или бугорчатой, на остальной части развиты разнообразные концентрические структуры. Стенка раковины построена примыкающими друг к другу слоями, каждый из которых состоит из плотно упакованных шестигранных призм - фаво-еитный тип. То есть микроструктура патеринид существенно отличается от остальных лингулят.

Таким образом, полученные данные позволяют уточнить филогенетические взаимоотношения между отрядами и в некоторых случаях способствуют решению вопросов их таксономической однородности на уровне отрядов и недсекейств.

Глава !У. Способы секреции раковины у древних лингулят

До сих пор господствовала точка зрения, что среди брахм-опод замковые обладают клеточным способом секреции, а лингу-лптам присущ тканевый способ образования раковины (Williams , 1968; Барсков, 1964). Действительно, К.Ивата (Iwata ( 1981) и Н.Ватабе и Ч.Пен ( Vfatabe f Pan , 1984), изучавшие микростр?К-туру у современных лингулят, какой-либо упорядоченности в расположении отдельных кристаллитов или разделяющих их элементов, которые бы свидетельствовали о клеточном способе секреции, не иаблвдали. Древние лингуляты, относящиеся к отрядам Lingulida ( DiBoinida , Siphoaotretlda и частично Acrotretida f по-видимому, имели близкий способ секреции. Об этом свидетельствует форма слоев в виде протяженных линз и однородное их строение, чередование минеральных слоев с полыми промежутками, присутствие стержней в пространствах, вероятно, при жизни занятых органическими слоями, подобно современной Глоттидии. Однако, в середине кембрия появились акротретиды, вторичный слой в раковине которых характеризовался камератной микроструктурой. Позже такой тип микроструктуры широко распространился среди ордовикских акротретид. Размеры и форма камер, составляющих ламелли вторичного слоя, близки размерам и форме клеток внешнего эпителия. Камеры разделены перегородками, состоящими из двух пластин, разделенных щелыо, то есть каждая камера имела собственную стенку. Представляется, что образование камер осуществлялось клеточным

способом, напоминапцим тог, который присущ замковым орахилю-дам. Каждая клетка ввделяяа органическую матрицу, а зат^ч внутрь ее поступали минеральные кристаллиты. Но каждая лашна, Состоящая из камер, отделялась от другой однородным органическим слоем, на несущим следов разделения. То есть эти акрогри-тиды, по-видимому, характеризовались смешанным ткаиево-клеюч-ним способом образования раковины. Скорее всего клеточний или смешанный - тканево-клеточный способ секреции был характеров и для патеринид, раковины которых были построены слоями, сложенными плотно прилегающими призмами. Призмы, вероятно, отделились одна от другой органической оболочкой.

Глава У. Диагенетические преобразования в раковинах лингулят

Обыкновенно не подвергалось сомнению, что наблюдаешь сейчас минеральные слои у древних лингулят - это те самыз, которыа были отложены при жизни, а пустые промежутки возникли в результате выноса органического вещества, хотя о частичной посмертной фосфатиэации органического вещества писали А.Роуэлл (НоиеП , 1965) и В.Поулсен (Рои1неп, 1971).

Однако, при сравнении микроструктуры раковин древних и современных лингулят обнаруживаются некоторые трудно объяснимые различия. У современных - минеральные слои в поперечном сечении, сплошные, у древних - они часто сложены двумя параллельными пластинами. Б раковинах современных лингулят, если есть поры, то они пронизывают либо только минеральные слои, либо всю раковину, У древних же акротретид поры-сголбини, по интерпретации Поулее-на, проходили только сквозь органические слои, а минеральные были сплошными. Не ясными являются детали строения самих ламеллей и соединяющих их столбиков или перегородок у акротретид, которые судя по их ультраетруктурэ, наращивались в разные стороны по отношению к внешнему эпителию мантии. Анализ различий позволял несколько лет назад мне вместе с О.Н.Зеэиной (198?) высказать предположение, что наблюдаемая сейчас микроструктура у некоторых древних лингулят не является первичной, а возникла в результате посмертной фосфатиэации органического вещества, заключенного в их створках при раннем диагенезе. Процесс мог идти за счет перераспределения собственного фосфата кальцин.

Это предположи«« позже; было подтверждено на ископаемом мате-ригве. В ряде местонахождений били найдены раковины, у которых части, прнлггадвдо к внешней и внутренней сторонам,построены различно. Створки у внешней стороны состоят из относительно толстня слозв, пронизанных порами и отделенных друг от друга уякики промежутками. Эта кпртииа очень напоминает строение стенки раковины у современной лингулы, когда из нее удалена органика. Части стенок, прилегающие к внутренней стороне, имеют типичное для акротрэтид строение. Представляется, что эти раяовины после смерти поняли в специфические условия, при которых органика с поверхности, первичный слон и тяжи, входившие в порт, были удалены и эцчсь сохранились исходные минеральны?? ламрлли приповерхностной чкоти вторичного слоя. Из более глубоких участков органическое вещество не было вынесено, и там ррочэияло сбычное для этих раковин перераспределениефефата кальция из минеральных слоев на органические, в том числе И на органические тяжи, заполнявшие поры. То есть, по всей вероятности, оргтшчлекая часть у акротретид состояла из протяженных слоев, соединенны* перемычками-колоннами. В промежутках между ними размещалась органо-минеральная часть, в которой фосфат кальция находился в тонко дисперсном состоянии, как и у современных лингулят.

После смерти раковины оказывались на дне близ граниты раздела вода/осадок - в зоне интенсивной биологической активности. Органика, заключенная в их створках, с помощью микроорганизмов мацерировалась, переходя в более жидкое состояние, и расщеплялась на сахара и ряд простых соединений, в том числе на фосфорную кислоту, фосфат натрия, азотистое основание. Одновременно повышался рН среды (Лука, Прево, 1984). Образовавшийся раствор заполнял пространства между минеральными слоями, частично растворяя их и тем самым переводя дополнительно в раствор ионы Са+^, РО^ и У"1, В результате в пределах ограниченного пространства створок складывалась система, состоявшая из "островков" первичных минеральных слоев, заключенных в раствор с фо-сфатообраэупцими компонентами. При достижении необходимой концентрации ионов Са+2 и РО43 и при РН возникали предпосылки для кристаллизации фосфата кальшя. Граница раздела фаз всегда является энергетически неуравновешенной и активной для обраэо-

вания зародьщей минералов (Григорьев, Мабин, 1976). Возникавшие зародыши становились центрами кристаллизации н росли н виде тонких вытянутых кристаллов апатита по мера поступления новых порций раствора. Длинная ось кристаллов располагалась нормально по отношению к плоскостям лаыеллей, и стенкам слагающих ламелли клеток или к осям пронизывавших их пор. Росту кристаллов могли способствовать и следующие обстоятельства. С одной стороны, в растворе присутствовало небольшое холи-шотьо фтора, стимулирующего апетитообразование, с другой - не било излишков кальция, которые, наоборот, тормозят процесс. По мв{« растворения первичных минеральных слоев увеличивалась мощность новообраэующихся.

В некоторых случаях в пластинах наблюдается расщепление кристаллов апатита. Оно проявляется в увеличении угла расхождения осей отдельных кристаллитов, то есть кристалл как бы разделяется на отдельные блоки, приобретая форму веера. В природе такое расщепление часто происходит при быстрой кристаллизации из поверхностных растворов. Оно вызывается оседанием посторонних частиц, каковыми могли быть бактерии, переполнявшие раствор, на растущие грани кристалла. Частицы способствовали адсорбции растворенного вещества на поверхности граней и тем самым расклинивали решетку растущего кристалла (Ешкин, 1966).

2. Роль органики и микроорганизмов в процессах раннего диагенеза

В описанном процессе преобразований в раковинах лингулят после смерти определяющая роль принадлежала органическому веществу, заключенному в их створках, и микроорганизмам. Как уже говорилось, более 50$ вещества раковин современных лингулят составляет органика. У древних количество органического вещества, входящего в состав раковин, вряд ли было меньше, а у представителей патеринид, возможно, было много больше. Об участии бактерий в посмертном разрушении органики хорошо известно.Свидетельства присутствия внутри раковин древних лингулят бактв-риоиорфных тел наблюдались неоднократно. Они размещаются в пространствах между ламеллями и столбиками, слагающими раковины, или на внутренней поверхности створок, имеют форму шара,гантели, булавы или веретена, размеры их не превышают 1,5-2 мкм. Они интерпретируются, как остатки бактерий, принимавших учас-

тиг в радлогении органического вещества, тела которых после с.м«рти были замещены фосфатом кальция.

3. Зависимость степени преобразований от условий захоронения

Сравнение микроструктуры раковин лингулят, происходящих из различных мептоняхол-дений, показывает, что интенсивность посмертных преобразомннй в них находилась в прямой зависимости от об-становок формирования осадков, где происходило их захоронение. Наиболг;« наглядно это может быть показало на раковинах акротре-тяд, которые обыкновенно более других лингулят подвергались воздействие процессов раннего диагенеза. Оказалось, наряду с местонахождениями, в которых раковина акротретнд характеризуются микроструктурой колумнарного или камератного типа, есть мест*, где акротретиды сохранили первичное или близкое к первичному строение раковин - сплошные слои, пронизанные порами, и разделен пне узкими промежутками.

Вероятно, сохранению первичного строения могли способствовать мгновенные прижизненные захоронения под большой толщей осадков, как это происходило, например, в турбндитах, или же . участки, зараженные сероводородом, где деятельность аэробных микроорганизмов, разрушаввгях органику, была минимальной.

Выходит, что для осуществления раннедиагенетяческих преобразований в раковинах, необходима благоприятная среда для развития аэробных микроорганизмов, и, в первую очередь, достаточное количество кислорода.

4. Сохранение органических структур в раковинах лингулят в ископаемом состоянии

Использование сканирующего электронного микроскопа показало, что иногда в раковинах древних лингулят можно встретить структуры, которые при жизни имели органический состав и о возможности их сохранения в ископаемом состоянии мы превде не подозревали. Особенно много новых данных получено для мелких объектов - размером не более 1-2 им. Чвпде всего исключительная сохранность органических структур объясняется их очень ранней посмертной фосфатизацией и большой скоростью этого процесса ( Muller , 1983).

У лингулят много свидетельств сохранения в ископаемом со-стсдашя органических структур. К ник относятся органические

при жизни личиночные раковины с их ячеистой или бугорчатой по верхностью. Органическим, вероятно, был первичный едий у «(синих лингулят, на которой нередко тоже сохраняются зависши аи-кроскульптуры: ячейки или бугорки у лингулид и дисцмш.л, мелкие концентрические струйки у акротретид. На внутренней поверхности у представителей всех отрядов наблюдались скопления мелких сферолигов. Сферолиты - обычная форма вццеления фосфата в природе, и их образование в богатой органическим веществом среде описывалось неоднократно (Занин и др., 1987; Батурин, 1978). Особенно часто сферолиты занимают центральные пан более погруженные части мускульных полей, что, вероятно, связано с более медленным разложением плотной мускульной ткани nu сравнению с остальными частями тела, когда процесс ее фосфа-тизации опережал разложение. Иногда очертания скоплений сферо-л«тов повторяет форму мягкого тела.

На внутренней поверхности раковин лингулят, чаще всего в висцеральной полости, в местах прикрепления мускулов, реже в мантийной области, нередко наблюдаются отпечатки сетки с гексагональными или о кругленными ячейками с размерами 6-10-12 м»ы в поперечнике. Подобные образования неоднократно описывались на внутренней поверхности у раннепалеозойских лингулят и у мелких раковинчатых ископаемых из нижнего кембрия (Laurie ,1986; Лельиан, 1987;Conway Morris, Chen Menge, 1990), Всеми исследователями данные структуры однозначно трактуются как отпечатки клеток внешнего эпителия мантии. Изображение клеток внешнего эпителия у современной Lingula из работы А.Вильямса и Р.Карри (Curry, Williams , 1983) имеют форму и размеры, близки/'тем, что наблюдаются в виде отпечатков у древних лингулят.

Иногда на ископаемом материале удается наблюдать еще более мелкие детали строения клеток внешнего эпителия мантии. Ü створке Stilpnoireta из верхней части среднего кембрия севера Сибирской платформы законсервировалась и осталась сцепленной с внутренней поверхностью створки элементарная мембрана клеток внешнего эпителия вместе с микровиллями, прилегавшими к створке. Подобные образования были описаны А.МакКлин ( MoClean t 1988) у верхнеордовикских акротретид из Ирландии и тоже трактовались ею как микровилли. На другой ракоаине - ¡Hilpnotretti по ее внутреннему краю сохранились фосфатизировашше валики.

которое «о месту расположения, размерам, по расстоянию между двумя соседними валиками вполне сопоставимы с setae у современных лингулид.

5. Дальнейшая перекристаллизация микроструктуры в раковинах лингулят

В раковинах кембрийских лингулят нередко обнаруживаются изменения в их микроструктуре, которые, скорее всего, связаны с более поздним диагенетическим, а, возможно, и с эпигенетическим преобразованием их вещества (Попов, Ушатинская, 1986).

Морфологически изменения выражаются в:

1. перекристаллизации вещества раковины с образованием гфрролитов;

2. образовании хорошо ограненных кристаллов в пустых пространствах внутри створок;

3. перекристаллизации, приведшей к замещению пасти стенки створок вытянутыми стержнями.

В первом типе по интенсивности преобразований в скио очв-рздь можно выделить три степени перекристаллизации.

I, Сохраняется слоистое строение створок, однако, на поверхностях пластин - ламеллей, обычно за исключением пэрвичйо-го слоя, развиваются мелкие многочисленные сферолитн.

Z. Сохраняются только самые приповерхностные ламелли, вся остальная часть раковины состоит из мелких сферолитов и ее первичная микроструктура исчезает.

3. Первичная микроструктура раковины исчезает полностью, и она на всю толщину сложена скрытокристаллическим агрегатом, на внутренней поверхности которого развиваются сферолитн.

Перекристаллизация с образованием сферолитов широко распространена в природе. Она обусловлена тем, что часто минеральное образование (в ншлем случае апатит), состоящее из призм, столбиков, иголок, не удовлетворяет требованию минимума поверхностной энергии и потому в благоприятных условиях претерпевает перекристаллизацию с укрупнением индивидов и выделением их в более изометричную форму (Григорьев, 1961>. Сферолит является одной из самых оптимальных форм с маленькой удельной поверхностью, которая образуется в условиях свободной перекристаллизации в твердой среде.

Образование в пустых промежутках между слоями и на внут-

- Ól -

ранней поверхности створок хорошо ограненных кристаалов фосфата кальция часто наблюдается в рановинах лингуляг, где в процессе раннего диагенеза,вероятно, не был реализован вйсь высвободившийся фосфат кальция на строительство лайвллей, перегородок, столбиков. Тогда в пространствах между этими структурами можно видеть различного размер» кристаллы апатита. Иногда они сплошным слоем покрывают внутренние поверхности лиииь-лей, столбиков, стержней, перегородок и развивается на внутренней поверхности створок.

Перекристаллизация, приводящая к замещению стенки раковины вытянутыми стержнями, наблюдалась в створках Vol bortla , р, Хевитт ( Hawitt , 1981) связывает превращение слоев в агрегат, состоящий из длинных стержней, с разрушением и последующей кристаллизацией Вещества раковины в процессе диагенеза.

5. Лингуляты - одна из возможных моделей для изучении процесса фосфатонаколления, происходящего в природе

Исследованиями последних лет, как у нас, так и за рубежом было показано, что в образовании промышленных залежей фосфоритов определяющую роль играл органический фактор (Батурин, 1978, 1990; Розанов, Жегалло, 1989; EL-ганов, 1088; ЬашЪо , Uonty , 1987 и др.). А раз так, встает важный вопрос, как и в каких условиях возникали предпосылки, необходимые для осуществления этого процесса. Г.Д.Батурин, Э.А.Е^ганов, М.Лембо и К.Монти и многие другие, на основе изучения древних и современных фосфоритов, пришли к выводу, что очень важным посредником при трансформации органического вещества в неорганический фосфат были бактерии, которые принимали участие в извлечении фосфора из органических соединений, концентрации его в иловых водах и осаждении в виде фосфата кальция. Фосфор, необходимый для жизнедеятельности организмов, частично поступал в морскую воду за счет распада органического материала, частично - вместе с речными стоками с суши, или из гидротермальных истопников или еще какиы-либо путем (Холодов, 1984). Лингуляты являются группой, раковина которых наполовину состоит из органического вещества, наполовину из фосфата калымя. И, как показано в предыдущих главах, после смерти они подвергались преобразованиям, которые заключались в разложении первичного органического и растворении минерального вещества, переносе образующихся ионов внутри ограни-

ччннэго пространства створок и первотложеиии тут же в виде фосфата кальция. По существу эти преобразования являются сутью протеса фосфатонакопленип. У лингулят он осуществлялся независимо от количества фосфора в окружающей среде, так как у них бн.я собстрснный фосфат, и был связан лишь с физиио-химически-wk условиями, в которые попадали раковины после смерти. А значат, уменьшается число параметров, требующих объяснении». Это делчст лингулят подходящей моделью для познания процесса фос-фчтончкопления.

Заключение

1. Сравнительное изучение микроскульптуры и микроструктура всех пяти отрядов кембрийских лингулят и наложение полученных дрннкх на («еотуюс.я их систему, построенную по сравнительно-морфологическим прнзнакям, позволили дополнить и уточнить характеристику отрядов, их объем и соотношение друг с другой,

а также составить представление об вволюции микроструктур внутри класса,

2. В микроструктуре раковин отрядов Llugulida , Aorotretida, lHüoínida , Siplionotretlda имеется ряд сходных черт: все

они построены соизм^ршми по толщине минеральными слоями, оубглраллелъгепш виешпей поверхности, чередовавшимися со слоя-га органическики. Различия в микроструктуре проявляются в развитии и расположении развитых между слоями элементов. Выделяется несколько типов микроструктуры: ламеллятная, характерная ля я иадсрм-'йства Kyrshabactellacea и для отряда Siphonotre-tí Да ; бакулатноя, которая распространена среди надсемейства 0!"11псеч , Acrcthelacaa в отряде Lingulida и в отряде Discinl-<!•» . Отряд Aero t retida характеризуется двумя типами микроструктуры - колумнарной и камератной.

В отряде Paterinida распространена фавозитная микроструктура .

3. Сходство в микроструктуре и микроекульптуре лингулид и пкротелацей позволяет предполагать их филогенетическое родство. Также о родстве, вероятно, говорит близкое строение поверхности и микроструктуры у среднекембрийских лингулид и дис-иинид.

Сифонотретидн lio строению стенки раковины более всего на-

поминают кыриабактеллапей и, возможно, являются потомками атьй , линии лиигулид.

4. Среди класса Lingulata было распространено два спосо ба секреции раковины - тканевый и гканево-клетовдшй. Первым ой ладали отрады Lingulida , Diacinida ( Sipliouotretidu и частич но Acrotretida , В среднем кембрии среди акротретид возник смешанный тканево-клеточный способ образования раковины, который особенно широко распространился в этом отраде в ордовике. Тканево-клеточным способом секреции характеризовался и отряд Pat erinida.

5. Сравнительное изучение микроструктуры современных и древних лингулят позволяет предположить, что а ряде случаев наблюдаемое сейчас строение у кембрийских лингулят не является первичным, а возникло в ходе раннего диагенеза. Посмертное преобразование заключалось в разложении, переносе и переотложеиии фосфата кальция в ограниченном пространстве ьнутри створок за счет соединений, слагавших первичные органические и минеральные слои. Важнейшая роль в этом процессе принадлежала микроорганизмам, участвовавшим в разложении органического вещества. Там, где микробиальная деятельность была подавлена, посмертная перестройка в раковинах либо не происходила, либо была минимальной .

6. Раковины древних лингулят в ходе диагенеза и эпигенеза часто подвергались перекристаллизации, иногда совершенно менявшей их первичное или возникшее в раннем диагенезе строение.

?. Полученные данные по раннедиагенетическим преобразованиям в раковинах лингулят делают их подходящей моделью для изучения явления фосфатизации, широко распространенного в природе и являющегося основой процесса фосфатонакопления.

Список опубликованных и сданных в печать работ по теме диссертации

1. Брахиоподы кембрия (обзор местонахождений и некоторые закономерности географического распространения)// Проблемы палеогеографии. Сокм.СМПЭ. Труды, вып. 29. М., Наука. 19о6. С. 8-34.

2. Местонахождение среднекембрийских беззамковых брахиопоц в

Северо-Восточном Казахстане// Палеонтол.ж.-1966. * 3. С.3;>-

•

40. (Совместно с Гидасповым А.Д. и Рязанцевым A.B.).

3. Находка древнейшей замковой брахиоподы // Палеонтол.ж.1986. * 4. С. 117-116.

4. О вторичных изменениях микроструктуры фосфатно-кальииевых беээямновых брахиопод // Изв. АН СССР. Сер.геологич. 1986. № 10. С. [35-137. (Совместно с Л.Е.Поповым).

5. Необычные безэпмковые брахиоподы из нижнего кембрия Монголии П Палеонтол.ж. 1987. » 2. С.62-68.

6. Новые данные о микроструктуре раковины беззамковых брахио-под отряда lateriitida // Докл. АН СССР. 1987. Т. 293. # 5. С. 1228-1230. (Совместно с Л.Е.Половым).

7. Кембрийские отложения Приколымского поднятия // Изв. АН СССР. Сер.геологич. 1907. № 8, С. 55-62. (Совместно с В.И.Ткачен-ко, А.Ю.Журавлевым, Л.Н.Репиной).

8. Микроструктура раковин ранних фосфатных беззамковых брахио- ■ под // Ш Всесоязн.симпозиум по палеонтологии докембрия и раннего палеозоя. Тезисы Докл. Петрозаводск. 1987. С.95-96. (Совместно с Л.Е.Поповым).

9. Ископаемые нижнего кембрия гор Маккензи (Канада) // Труды Палеонтол. ин-га. Г. 224. 1987. М.,Наука. 88 с. (Совместно с Вороновой Л. Г., Дроздовой H.A., Есаковой Н.В., Жегалло Е.А., Журавлевым A.D., Розановым A.D., Саютиной Т.А.).

Ю.Оболеллиды (брахиоподы) с замковым сочленением из нижнего кембрия Забайкалья // Палеонтол.ж. 1988. * I. С. 34-39.

П.О возможном механизме посмертного преобразования вещества раковнн фосфатно-каяьпиевых брахиопод // Докл. АН СССР. 1988. Т. 399. № 5. С. 700-703. (Совместно с О.Н.Зезиной).

12.Современное состояние исследований по микроструктуре и минеральному составу брахиопод с фосфатно-кальииевой раковиной // Палеонтол.ж. 1988. * 3. С. 45-55. (Совместно с О.Н. Зеэиной, Л.Е.Поповым, Н.В.Путивиевой).

13.Международный симпозиум по ископаемым следам, мелким рако-винчатым ископаемым и Гранине докембрия и кембрия // Палеонтол. ж. 1988. * 3. С. 125-126. (Совместно с Н.В.Есаковой).

14.Систематическое значение микроструктуры раковины у брахиопод класса xingulata // Новые данные по ранне- и среднепа-леозойским брахиоподям СССР. АН СССР. Уральское отделение. Свердловск. 1989. С. 138-140. (Совместно с Л.Е.Поповым).

15. Кембрийские беззамковые брахиоподы с фосфатно-калышевой Раковиной // Бюлл. МОИП. Отд.геол. 1990. Т. 65. » 3. С. 4759.

'16. Беззамковые брахиоподы (акротретиды) и микропроблеиапшн из верхнего кембрия Северо-Восточного Казахстана// Биостратиграфия и палеонтологии кембрия Северной Азии. Новосибирск. Наука. 1990. С. 158-169. (Совместно с С.П.Коневой, Л.Е.Поповым, Н.В.ЕсаковоЙ).

17. 0 роли бактерий в консервации раковин лингулид из нижнего палеозоя Прибалтики // Докл. АН СССР. 1990. Т. 311. » I. С. 215-218.

18. Раннедиагенетические преобразования в микроструктуре раковин у фосфатных брахиолод // Литология и полезные ископаемые. 1990. № 4. С. I33-T39.

19. Stratigraphie and géographie distribution of traahiopoda in tbe early and middle cambrian / Третий Междунар.симпозиум по кембрийской системе. Тезисы докладов. Новосибирск. 1990. С. 163.

20. Shall micro structure in iuarticulate phoapliatic brachiopoda //2-nd International Brachiopod Congreaa. Abstraots.- ilmv Zealand. 1990. P. 96. (Совместно с Л.E.Поповым).

21. Посмертная фосфатизашя органического вещества в раковинах беззамковых фосфатно-кальциевых брахиопод // Проблемы геологии фосфоритов. М.,Наука . 199I, С.

22. Брахиоподы с фосфатной раковиной // Природа. Т99Т. #11. С. 83-88.

23. Роль микроорганизмов в раннедиагенетических преобразованиях раковин у древних лингулят (брахиоподы) // Проблемы эволюции биосферы. М., Наука, (в печати).

24. Новый род патеринид (Брахиоподы) из нижнего кембрия Западной Монголии // Палеонгол.ж. 1992. № (в печати).

25. Ускорение развития форамена в онтогенезе у кембрийских акротретид (Брахиоподы) // Палеонтол.ж. 1992. * (в печати), (совместно с Л.Е.Поповым).

26. Нижне и среднекембрийские лингулиды Сибирской платформы // Палеонтол.ж. (в печати).

27. Древнейшие брахиоподы Северной Евразии (моногр.) // (В печати) (Совместно с Ю.Л.Пельманом, Н.А.Аксариной, С.П.Ко-

невой, Л.Е.Поповым, Л.П.Соболевым).

20. Генетические аспекты древнего фосфатонакопления // тез. докл. к совещанию ""Фосфориты и фосфогенез" (в печати). (Совместно с Л.Г.Герасименко, И.В.Гончаровой, Е.А.Жегалло, И.В.Почтаревой, А.Ю.Розановым).

29.Причины консервации раковин фосфатных брахиопод нижнего палеозоя Прибалтики //Тезисы докл. к совещанию "Фосфориты и фосфогенез" (В печати).

30. Динамика высвобождения и поглощения фосфора шаяобактерия-ми // сдано в печать. (Совместно с Л.М.Герасименко, И,В. Гончаровой, Г.А.Заварзнным, Е.А.Жегалло, И.В.Почтаревой, А.Ю.Розановым).

Рис.2 Глспросгранение типов МИХроскульлтуры я микроструктуры среди кеморийских линг-улят я кх предполагаем»«? вэаямоотмоиеипя