Дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) засушливых территорий Северо-Запада Алтае-Саянской горной страны

Бондаренко, Алексей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) засушливых территорий Северо-Запада Алтае-Саянской горной страны
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) засушливых территорий Северо-Запада Алтае-Саянской горной страны"

На правах рукописи

БОНДАРЕНКО Алексей Викторович

ДНЕВНЫЕ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ЗАСУШЛИВЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ: ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ

03.02.05 - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 3 ЛЕИ 2010

Новосибирск - 2011

004618928

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и генетики в лаборатории биомониторинга Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Горно-Алтайский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Сергеев Михаил Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мордкович Вячеслав Генрихович

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Защита диссертации состоится « 15 » « февраля » 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Факс (383) 2170973; e-mail: dis@eco.nsc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан vj(?» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Мартыненко Андрей Борисович

к.б.н.

JI.B. Петрожицкая

Введение

Актуальность исследования дневных бабочек определяется их важной биогеоценотической (Гринфельд, 1978), индикационной ценностью (ШэсЫк, 1977) и эстетичностью. Открытый образ жизни, быстрая реакция на изменение условий окружающей среды обусловливают возможность их использования в качестве надежных индикаторов 'экологического состояния природных сообществ (Татаринов, Долгин, 1999). Массовые виды реагируют на антропогенные воздействия вспышками или падениями численности. Все это делает данную группу удобным объектом для различных экологических, мониторинговых и зоогеографических исследований (Стрельцов, 1998). Научная ценность подобных исследований усиливается прикладной перспективностью работ, которые во многом определены спецификой региона Он имеет преимущественно аридный и семиаридный климат, для которого характерны недостаточное увлажнение и значительные контрасты сезонных температур.

К настоящему времени подготовлены проекты интенсивного освоения природных ресурсов Алтая, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры. Планируется строительство газопровода, который пересечет Алтай с севера на юг до границы с Китаем. Поэтому в ближайшем будущем следует ожидать существенных изменений природной обстановки, что отразится и на сообществах дневных чешуекрылых. Об этом свидетельствует мировой опыт освоения гор и анализ современных тенденций изменений горных ландшафтов (Горы мира, 1999). Все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и особенно решение проблемы сохранения биологического разнообразия включено в число приоритетных задач XXI века (по материалам сайта ООН: http://www.un.ore/russian).

Активные исследования населения дневных бабочек начаты сравнительно недавно. Закономерности распределения дневных чешуекрылых установлены лишь в некоторых регионах бывшего СССР, а территория России изучена явно неравномерно и недостаточно. Это относится и к изучаемому нами региону - северо-западу Алтае-Саянской горной страны.

Цель и задачи. Основная цель работы - комплексный анализ пространственной организации фауны и населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Достижение этой цели подразумевает постановку и решение следующих задач:

• анализ территориальных изменений фауны дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны;

• выявление общих закономерностей распределения сообществ дневных бабочек по вертикальным поясам;

• оценка высотно-поясной неоднородности населения дневных бабочек по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство);

• выявление пространственно-типологической структуры на уровне типов и подтипов населения дневных бабочек в целом по северо-западу Алтае-Саянской горной страны и отдельно по провинциям;

• анализ и количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек и структурообразующими факторами среды;

• кадастровая оценка дневных чешуекрылых по территории планируемого строительства газопровода «Алтай» в границах Республики Алтай.

Научная новизна. Впервые дана количественная характеристика летнего населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Для 140 видов (54% от общего числа) описан характер их территориальной преференции. Показана специфика высотно-поясного распределения дневных бабочек. Выявлена и проанализирована ареалогическая и таксономическая структура фауны дневных бабочек рассматриваемого региона.

Впервые выявлена пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения дневных бабочек обширного горного региона. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны и факторами среды. Представлена иерархическая классификация населения дневных бабочек, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от типов до подтипов).

Теоретическое и практическое значение

Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных, современных направлений в зоогеографии, основанных на количественных ландшафтных, факторных и картографических методах изучения животного населения.

Установлен характер распределения дневных бабочек по ландшафтам и высотным поясам двадцати одной провинции Алтае-Саянской горной страны. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды, рассчитаны обобщенные показатели для основных местообитаний. Оригинальный фактический материал расширяет научные представления о распределении дневных бабочек для такого интересного региона, как Алтае-Саянская горная страна.

Полученные результаты могут быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения дневных чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и России в целом, в разработке мер по рациональному использованию и охране насекомых. Собранные материалы включены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН.

Результаты исследований использованы для подготовки обоснования инвестиций строительства газопровода «Алтай» на территории Республики Алтай «Оценка воздействия на окружающую среду» (2007), инвестиционного строительства Чибитской МГЭС (2008); экологических экспертиз последствий разработки полиметаллических руд месторождения «Каракуль» (2008); в обосновании создания ириродно-хозяйственного парка «Аргут» «Характеристика растительного и животного мира» (2007); по заказу МПР Республики Алтай «Кадастр животного мира Республики Алтай (2007); «Менеджмент плана природно-хозяйственного парка Укок» (2007) и ряде других рабочих социально-значимых проектов, связанных со строительством и реконструкцией автодорог, мостов, мостовых переходов сельских муниципальных образований Республики Алтай.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Фауну дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны и прилежащих к ней территорий можно разделить на северную и южную группы. В северную входит фауна юга Красноярского края и прилегающих к ней с юга-запада Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Южную образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Эти различия определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов и связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и континентальности с запада на восток.

3.Все встреченные виды дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (мезогигрофильный); кустарниково-степной (мезофильный) и открыто-степной (ксерофильный). Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.

Благодарности. Диссертационное исследование не могло быть выполнено без поддержки многих коллег, которым автор выражает глубокую признательность. Особую благодарность приношу Д-б-н., профессору М.Г. Сергееву, д.б.н., профессору Ю.С. Равкииу, д.б.н. Л.Г. Вартапетову, д.б.н., профессору АЛО. Харитонову, д.б.н., в.н.с. В.В. Дубатолову за постоянное внимание и помощь на всех этапах выполнения работы. Считаю приятным долгом поблагодарить к.б.н., доцента Ю.П. Малкова, к.б.н., доцента Н.П. Малкова, к.б.н. П.Ю. Малкова, к.б.н., доцента Т.В. Бубнову, к.б.н., доцента В.М. Муравьеву, к.б.н., доцента А.Г. Манеева, д.б.н. С.М. Цыбулина, д.б.н. В.А. Юдкина, к.б.н. С.Г. Ливанова, к.б.н. B.C. Жукова, к.б.н. К.В, Торопова, к.б.н. О.Э. Костерина за консультации и помощь в обработке материала, {Ю.П. Коршунова], ¡д^б.н. Г.С. Золотаренко| за полезные советы и поддержку, студентов и аспирантов кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета О.П. Вознийчук, И.И. Дмитриева за помощь в полевых исследованиях. Автор выражает благодарность научному сотруднику И.Н. Богомоловой и инженеру |Л.В. Писаревской| за помощь в проведении расчетов. С.Ю. Шумилкиной за техническую помощь при оформлении диссертации автореферата.

Завершению методических и концептуальных разработок, а также обобщению полученных материалов и представлений способствовало выполнение проектов, поддержанных Министерством образования Российской Федерации «Конкурс 20022003 гг. на соискание грантов на проведение молодыми учеными научных исследований в ведущих научно-педагогических коллективах»; грантом Президента Российской Федерации для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ Российской Федерации «МК - 2500.2003.04 (на 2004-2005 гг.)»; грантом аналитической ведомственной целевой программы 2.1.1.5218 «Развитие

научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.) «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай»; Тематический план на 2006-2011 гг. «Проведение базовых фундаментальных исследований в Горно-Алтайском государственном университете» № 01.03.06 (руководитель).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на научной региональной конференции «Животный мир Алтае-Саянской горной страны (Горно-Алтайск, 1993), на III-VIII Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 1997, 1999, 2001, 2003, 2009; Кызыл, 2005; Томск, 2001; Горно-Алтайск, 2007), на Международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1997). на XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998), на Совещании «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на Международном симпозиуме «Алтай, горы и горцы» (Горно-Алтайск, 2000), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай: состояние и перспективы» (Горно-Алтайск, 2001), на Международной научно-пракгической конференции, посвященной «Международному году гор - 2002» (Горно-Алтайск, 2003), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Всероссийской молодежной школе-семинаре, посвященной 140-летию М.Д. Рузского (Томск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы географии» (Горно-Алтайск, 2004-2007 гг.), на Совещаниях зоологов Сибири по подготовке к изданию Красной книги Республики Алтай (животные) (Горно-Алтайск, 1995, 2006), на VII-VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006, 2010), на Международной конференции по научно-техническому сотрудничеству и экономическому развитию в Алтайском регионе: Китая, России, Монголии и Казахстана (Урумчи, Китай, 2007), на кафедре зоологии, экологии и генетики. Ученом Совете Горно-Алтайского государственного университета, на межлабораторном научном семинаре в ИСиЭЖ СО РАН.

По теме диссертации опубликовано более 100 научных работ, в том числе основные результаты опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК: «Зоологический журнал» (1999, 2009а, 20096), «Успехи современной биологии» (2003), Вестник ТГУ (2009а, 20096), «Евразиатский энтомологический журнал» (2007); двух авторских монографиях «Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр) (2003), «Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая» (2005); четырех коллективных монографиях (в виде отдельных глав): «Алтай. Всемирное наследие» (1999), «Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал» (2005), «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Алтай» часть I. «Список видов» (2006), часть II. «Растительный покров и животное население» (2007), четырех Красных книгах Республики Алтай: животные (1996, 2007), особо охраняемые территории объекты (2000, 2002).

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений (из 31 табл.). Объем рукописи составляет 409 страниц, основная часть содержит 277 страниц текста, 33 таблицы, 34 рисунка, в том числе 10 картосхем, 3 дендрограммы. Библиография включает 314 наименований, в том числе 49 иностранных источников.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Алтае-Саянская физико-географическая страна расположена в центре ЕвроАзиатского материка. В ее состав (в пределах России) входят горные области: Алтайская, Тувинская, Саянская и Кузнецко-Салаирская (Самойлова, 2008). В Алтайской области традиционно выделяют 6 физико-географических провинций (Куминова, 1963; Огуреева, 1980; Маринин, Самойлова, 1982): Северо-Восточный, Северный, Центральный, Восточный, Юго-Восточный и Северо-Западный Алтай. Общая характеристика природных условий приводится по Г.С. Самойловой (2008), подробные сведения о ландшафтах аридной и семиаридной части территории по Чистякову, Селиверстову (1999). Границы рассматриваемой нами территории приведены по «Ландшафтной карте Алтае-Саянского экорегиона» (Самойлова, 2001).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК

В истории исследований данной группы в изучаемом регионе можно выделить 2 направления: фаунистическое и эколого-географическое.

Фаунистическое направление: первоначальное накопление фаунистических данных. Описанию фауны в отдельно взятых провинциях Алтае-Саянской горной страны посвящено относительно много публикаций, среди которых значительное место занимают труду,i, выполненные по Русскому Алтаю (Эльвес, 1899; Суворцев, 1894; Мейнгард, 1904-1913; Чугунов, 1909, 1911-1917, 1925; Лавров, 1926, 1930; Штандель, 1957) и Северо-Западной Монголии (Staudinger, 1896, 1897; Мейнгард, 1910). Выявлен видовой состав дневных бабочек в целом для Алтая на 83%, а для Юго-Восточного Алтая - на 68%. Накопленные к этому времени данные создали основу для более глубокого познания дневных бабочек рассматриваемой и других сопредельных территорий.

Часть работ можно отнести к эколого-фаунистическому направлению. Его отличительная черта - углубленное изучение видов, переход на подвидовой уровень, установление связи отдельных видов и многовидовых экологических группировок с растительными ассоциациями. При этом критически анализируется и дополняется имеющийся материал по Алтаю, Туве, Кузнецкому Алатау и в целом Южной Сибири (Коршунов, 1969, 1970, 1973, 1978, 1981, 1985, 1988, 1995, 1996, 2000, 2002; Костерин, 1987; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Яковлев, 2003; Tshicolovets, Yakovlev, Kosterin, 2009), Северо-Западной Монголии (Forster, 1965, 1967; Moucha, 1967; Alberti, 1971; Намхайдорма, 1968; Weiss, 1968; Коршунов, 1977; Куренцов, 1970; Grosser, 1981; Кержнер, 1972; Яковлев, 2004; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009), по Юго-Восточному Алтаю (Яковлев, 1998; Яковлев, Наконечный, 2001; Ivonin, Kosterin, 2000; Жданко, Яковлев, 2001). Указанные сведения использованы при составлении первого отечественного систематического каталога чешуекрылых (Lepidoptera) России (Синев, 2008).

На этом этапе успешно решены следующие задачи: получено реальное представление о масштабах и структуре таксономического разнообразия чешуекрылых России; практически закончено определение видового состава региональных фаун и установлено географическое распространение отдельных видов дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны.

Эколого-географнчсское направление начинается со второй половины 1970-х гг. и отличается проведением и использованием результатов количественных учетов дневных бабочек в Северо-Западной Туве (Аракчаа, 1980), Юго-Восточном

(Бондаренко, 2003, 2005), Северо-Восточном (Малков, 1999) и Центральном Алтае (Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002) и в Горной Шории (Сущев, 2003).

К настоящему моменту выявлены особенности распределения многовидовых сообществ по высотным поясам и основным ландшафтным выделам, определено видовое богатство, суммарное обилие, доминирование видов, принадлежность к экологическим комплексам. Впервые для Центрального, Юго-Восточного, СевероВосточного Алтая описана пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек, в том числе проанализированы высотно-пояспые изменения плотности населения, видового состава и лидирующих видов. Выполнены классификации населения и выявлены факторы, определяющие структуру сообществ. Предлагается классификация видов по сходству их распределения. Указываются точки находок видов и дана количественная оценка их встречаемости для конкретных местообитаний.

По всем направлениям исследований дневных бабочек Алтае-Саянекой горной страны накоплен значительный материал. Это стало возможным благодаря взаимодополняющему развитию фаунистического, таксономического и эколого-географического аспектов лепидоптерологических исследований. Естественно, что степень изученности по разным аспектам неодинакова, особенно по последнему. Наиболее полно разработаны вопросы таксономии и фаунистики. Все это в принципе позволяет достичь поставленной перед нами цели, то есть подвести итоги зоогеографических исследований дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны на настоящий момент.

ГЛАВА 3. МЕТОДОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена в рамках обширной программы зоогеографических исследований, проводимых в Алтае-Саянской горной стране коллективом лаборатории биомониторинга Горно-Алтайского государственного университета с использованием единого методологического подхода к решению поставленных задач, унификацией основных методов сбора, обработки и углубленного анализа полученной информации с помощью специальных программных средств созданного при лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН банка данных (Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1997; Равкин и др., 1997; Равкин, Ливанов, 2006). Это позволяет обеспечить преемственность подобных исследований и полную сравнимость собранных материалов и результатов анализа, расширяя при этом перспективу дальнейших сопоставлений и обобщений.

Методы сбора

Осуществить сплошной учет бабочек на такой обширной территории, как Алтае-Саянская горная страна, практически невозможно. В связи с этим в регионе выделялись конкретные типы местообитаний, а характеристику населения дневных бабочек получали с использованием данных, собранных на ключевых участках для каждого типа местообитания. Учеты и отлов дневных бабочек проводили в течение весенне-летних сезонов в 1990, 1995-1998, 2000-2008 гг. по методике А.П. Кузякина (1962). Неопубликованные сборы и материалы по 8 местообитаниям Юго-Восточного Алтая за 1975, 1976, 1985-1989 гг. любезно представлены Ю.П. Малковым. Для оценки плотности использована методика учета на трансектах (Yamomoto, 1975; Pollard, 1977), уточненная Ю.П. Малковым (1994). Для вычисления обилия использовали формулу (Малков, 2005, 2009). При описании населения дневных чешуекрылых принята шкала балльных оценок обилия и степени преобладания (Малков и др., 1994).

Общий объем используемых материалов

При проведении учетов автором обследовано 187 вариантов местообитаний, где за 540 часов пройдено 1475 км учетных маршрутов, при этом зарегистрировано более 21 ООО особей 140 видов.

Учеты проведены на территории планируемого строительства трассы газопровода «Алтай» в 1990, 1995-2006 гг.

Собранный материал определен (в необходимых случаях проверен специалистами ИСиЭЖ СО РАН) и этикетирован. Коллекции (более 4000 экземпляров) хранятся в музее кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета.

Методы первичной обработки данных

При больших объемах материала нередки случаи, когда по ряду однотипных местообитаний накапливается значительно больше данных, собранных в разные годы или в разных местах, чем в других. Все перечисленное осложняет анализ и интерпретацию территориального распределения дневных чешуекрылых, поэтому для большей сравнимости собранные данные были усреднены по однотипным местообитаниям (без существенных потерь в информации). Для этого в наших расчетах вся совокупность (187) вариантов населения дневных бабочек предварительно усреднена по выделам легенды «Ландшафтной карты Алтае-Саянского экорегиона» (Самойлова, 2001) масштаб 1:2350000, в результате получено 33 средних варианта. Для каждой составленной так группы вариантов рассчитаны показатели обилия в среднем по видам и суммарные показатели (плотность населения, видовое богатство и богатство фоновых видов, лидирующие по обилию виды).

Анализ видового богатства бабочек осуществлен по фоновым видам, поскольку общее видовое богатство сильно зависит от объема материала, а фоновый состав выявляется уже при небольших объемах учетов и гораздо меньше варьирует при их увеличении. Кластерный анализ ареалогических группировок на уровне провинций проводили методом среднего присоединения на основе матриц евклидовых расстояний (Песенко, 1982). Названия дневных бабочек приведены по «Каталогу чешуекрылых (Lepidoptera) России» (2008), с добавлением по Южному Алтаю (Lukhtanov V., Lukhtanov А., 1994), по Монголии (Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009).

Методы анализа данных и представление результатов

Классификация видов дневных бабочек по сходству распределения рассматривается как один из способов анализа, обобщения и упорядочивания информации о распространении дневных чешуекрылых. Выделение группировок видов со сходным характером распределения основано на предметной интерпретации результатов поэтапного кластерного анализа данных с использованием метода факторной классификации (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980). В качестве меры сходства-различия в пространственном распределении видов принят нецеитрированный коэффициент линейной корреляции. Сравнение таких классификаций по разным территориям или периодам года позволяет выявить изменения в зонах преференции и анализировать их причинно-следственные связи. Подробнее методологические и методические основы классификации видов по сходству пространственного распределения и пребывания изложены в ряде публикаций (Равкин, 1984; Равкин, Равкин, 2005; Равкин, Ливанов, 2008).

Классификация населения дневных бабочек проводилась по регаонально-типологическому принципу, на основе поэтапного кластерного анализа всей совокупности сообществ с помощью программы В.А. Трофимова (1976). При этом степень сходства-различия всех классифицируемых вариантов населения оценивалась

индексом Жаккара (7ассагс1, 1902) в модификации для количественных признаков (Наумов, 1964). Вся процедура и последовательность расчетов, анализа и интерпретации результатов разбиения во многом сходна с описанной для классификации видов. Информативность полученных классификаций оценивалась методом качественной линейной аппроксимации матриц связи (Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978).

Методологические основы и методика подобных исследований подробно рассмотрены в публикациях, появлявшихся по мере развития этих методов и при переходе от анализа по природным участкам, провинциям, подзонам и зонам (Равкин, Лукьянова, 1976; Вартапетов, 1984, 1998; Равкин, 1984; Цыбулин, 1999) к обобщениям более высокого уровня, в масштабах физико-географической страны (Вартапетов, Цыбулин, Ливанов и др., 2001; Равкин, Равкин, 2005), а затем и нескольких стран совместно (Равкин и др., 2001; Цыбулин и др., 2001; Равкин и др., 2002).

Выявление и анализ пространственно-типологической структуры и организации населения дневных бабочек

Основные направления (тренды) территориальной изменчивости населения дневных бабочек, т.е. его пространственно-типологическая структура, выявлены методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрице средних межклассовых коэффициентов сходства сообществ. Все классы с величиной межклассового сходства, превышающей определенное значение (порог), соединяли прямыми линиями, формируя тем самым структурный граф. Порог значимости связей подбирался с таким условием, чтобы полученный граф хорошо иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было изобразить в двухмерном пространстве. Ориентация графа и взаиморасположение классов при их отображении на плоскости проверялось одним из методов неметрического многомерного шкалирования (Ефимов и др., 1978; Ефимов, Равкин, 1980). В процессе предметного анализа структурного графа и проявившихся трендов определялся набор факторов среды, градиенты которых совпадают с основными направлениями пространственной изменчивости населения бабочек.

Оценка силы и общности влияния выявленных факторов на изменчивость населения бабочек выполнена методом качественной линейной аппроксимации матриц связи (Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978). Способы отображения и задания выделенных градаций факторов среды (или природных режимов) для расчетов силы их связи с изменчивостью населения хорошо отработаны (Равкин, 1978, 1984). Влияние каждого фактора оценивалось по степени уменьшения дисперсии коэффициентов сходства на исходной матрице после вычитания среднего коэффициента сходства по выделенному классу с одинаковым рангом проявления фактора среды. В начале проводился однофакторный анализ индивидуально по каждому фактору среды, а затем просчитывалась множественная регрессия по всем факторам, вместе взятым.

ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ И ИХ СПЕЦИФИКА

Распределение дневных бабочек на провинциальном уровне

Изучен и проанализирован значительный объем данных по дневным бабочкам из литературных источников: Юго-Восточному, Центральному Алтаю (ЕЫеэ, 1899; Мейнгард, 1904, 1910, 1913; Штандель, 1957; Коршунов, 1972, 1987, 1995, 1996а-б,

1998, 2000; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Ivonin, Kosterin, 2000; Костерин, 1987, 2000; Яковлев, 2004; Наконечный, 2001; Yakovlev, 1998, 1998; Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002; Малков, Малков, 1996; Равкин и др., 2003), Южному Алтаю (Суворцев, 1894; Чугунов, 1912; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Лухтанов, Лухтанов, 1988), по Северо-Западной Монголии (Коршунов, Соляников, 1976; Коршунов, 1977; Zdanko and Yakovlev, 2001; Yakovlev, 2004; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009) по Юго-Западной Туве (Коршунов, 1973, 1995), по Северо-Западной Туве (Коршунов, 1973; Аракчаа, 1980), по Восточной, Юго-Восточной и Центральной Туве (Коршунов, 1973, 1995), юга Кемеровской области - Горной Шории (Сущев, 2003; Коршунов, 1972, 1995), юга Красноярского края (Коршунов, 1969, 1972, 1995), по Хакасии (Коршунов, 1972, 1995). Использованы материалы М.Г. Сергеева по Тувинской котловине и Южному Алтаю, В.В. Зинченко и Р.Ю. Дудко по хребту Курчумский и Чулышманскому плоскогорью и материалы из коллекций Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН. Дополнительно проанализированы каталоги (Синев и др., 2008), монографии (Tuzov, 1977, 1993, 2000; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Tuzov, Bogdanov, Churkin и др., 1997, 2000; Tshikoiovets, Yakovlev, Kosterin, 2009; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009).

В результате составлены списки видов бабочек шести провинций Алтая и Тувы, а также Северо-Западной Монголии, Котловины Больших Озер, северо-восточной и южной части хр. Монгольский Алтай, Гобийского Алтая и хр. Хангай, межгорных котловин Хакасии, Горной Шории, юга Красноярского края и Восточного Саяна (табл. 1).

Фаунистнческий анализ

Всего для Алтае-Саянской горной страны установлен 281 вид. Самым богатым по числу видов является Южный Алтай, немногим меньше видов в Центральном и Юго-Восточном Алтае, Северо-Западной Монголии. Значительно меньше их в Юго-Западной Туве, Восточном Саяне, Восточном Алтае, юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж), Северном Алтае, Южной и Центральной Туве, Хангае, южном склоне Монгольского Алтая. Самые низкие показатели (в 1,5, 2 и 7 раз) в Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), Северо-Восточном Алтае, Северо-Западной и Восточной Туве, Горной Шории, Юго-Восточной Туве и Гобийском Алтае (табл. 1).

Общее число родов в провинциальных фаунах меняется в тех же пропорциях, что и суммарное число видов: Южный Алтай лидирует, далее следуют Центральный, Северо-Восточный Алтай, Северо-Западная Монголия и Юго-Восточный Алтай. Меньше в 1,2-1,3 раза в Восточном Саяне, юге Красноярского края, Центральной и Юго-Западной Туве. Самые низкие показатели в Гобийском Алтае (табл. 1).

Таким образом, видовое и родовое богатство провинциальных фаун уменьшается в северном и восточном направлении, что соответственно определяется снижением теплообеспеченности и возрастанием континентальное™ климата.

Отчетливо различается таксономическая структура сравниваемых провинциальных фаун на уровне семейств. Pieridae, Hesperiidae и Papilionidae повсеместно представлены относительно небольшим числом видов и везде следуют друг за другом в порядке их убывания. Проведенный анализ в трех преобладающих семействах - Lycaenidae, Nymphalidae и Satyridae позволяет разделить 21 сравниваемую провинцию на четыре комплекса: северный, юго-восточный, юго-

западный и центральный (рис. 1). В более влагообеспеченном северном комплексе, а

именно в Центральном Алтае, Северо-Западной Туве, Хакасии, Горной Шории, на первом месте Ьусаетс/ае, затем ЫутрИаШае и 8а1уг1с1ае. В Северо-Восточном, Северном Алтае на первое место выходят ЫутрЬсАМае, на втором Ьусаеп'^ае и третье место занимают Ба/упс/ае. Практически равные показатели &г1уг1е/ае и КутрЬаНсЬе (по 43 и 44 вида) на юге Красноярского края. В теплообеспеченном юго-западном комплексе, представленным Южным Алтаем, первое место занимают виды семейства Ьусаетс1ае, на втором А'утр/юПс/ае и на третьем 8а(уп<1ае. В тепло-, сухо- и влагообеспеченном центральном комплексе, например, в Восточном Алтае и Юго-Западной Туве, на первом месте БшуШае, а в Юго-Восточном Алтае показатели всех трех семейств практически одинаковы (от 43 до 46 родов, соответственно).

Таблица 1

Число видов н родов в основных таксонах дневных бабочек Алтас-СаянскоП горной

страны

Роды в семействах Виды в семействах

и а га <и и га о с о и га га и га о с ^ и га Ъ га с о. 1» га д В и а о ч о а. о о га га о) га а с о и га га и га 2 и г^ у га 2 га с с. « га о с Я а о « 3 ,о

сл о X а. га 1. а. га -Г. а г. и и и а (л <и 0. га 1. э- га л Ы г о >> и v и са

Провинции

Юго-Восточный Алтай 7 2 8 13 16 23 69 14 8 21 46 43 45 177

Центральный Алтай 10 2 8 15 17 23 75 17 7 22 43 47 50 186

Северо-Восточный Алтай 9 2 7 8 17 19 62 16 7 15 20 40 34 132

Северный Алтай 10 2 8 11 17 21 69 16 6 17 24 48 43 154

Южный Алтай 10 3 9 16 17 26 81 16 10 19 46 50 57 198

Восточный Алтай 8 2 8 17 14 22 70 15 7 20 41 39 37 159

Северо-Западная Монголия 8 2 7 15 17 20 69 16 5 18 48 50 39 176

Котловина Больших Озер 5 2 6 12 12 17 54 8 4 12 38 28 34 124

Южный склон Монгольского Алтая 7 1 4 13 12 18 55 11 1 13 29 22 40 116

Гобийскнй Алтай 2 2 4 4 4 11 27 2 2 5 6 9 17 41

Хангай 5 2 6 12 14 17 56 8 5 18 32 39 36 138

Юго-Западная Тува 8 2 7 14 15 19 65 17 8 20 46 40 34 165

Северо-Западная Тува 6 2 7 14 12 18 59 13 7 18 31 26 32 127

Центральная Тува 8 2 7 15 15 19 66 16 6 21 31 33 34 141

Южная Тува 6 2 7 15 13 20 63 15 4 16 38 37 34 144

Восточная Тува 8 2 7 12 11 14 54 16 7 20 27 18 23 111

Юго-Восточная Тува 6 2 7 13 10 17 55 7 4 17 29 21 23 101

Восточный Саян 9 2 6 14 16 21 68 17 7 16 46 43 36 165

Хакасия 9 2 8 11 11 18 59 15 5 20 31 27 37 135

Горная Шория 9 2 7 9 14 19 60 13 5 13 18 28 32 109

юг Красноярского края 10 3 8 12 15 20 68 18 5 19 27 44 43 156

В относительно суровых условиях юго-восточного комплекса отмечено существенное снижение видов в семействах и в целом для провинций. В Юго-Восточной, Восточной и Южной Туве на первом месте находятся 5'ШуШае, затем следуют ЫутрИаШае и Ьусаетдае. В Северо-Западной Монголии происходит существенное увеличение видов в семействах. Лидирует семейство ЩтрЬаИдае, а на второе место выходит БсЛуг'Шае. В Котловине Больших Озер, южном склоне Монгольского Алтая, Гобийском Алтае и Хангае ведущие три семейства поочередно 12

сменяют свое лидерство от Satyridae до Lycaenidae и наоборот. Следует отметить существенное снижение числа видов и самые низкие показатели в семействах в Гобийском Алтае (например, Lycaenidae - 17 видов, Nymphalidae - 9 и Satyridae - 6 видов, соответственно). Причины этого явления в том, что это, пожалуй, самое аридное место в Аптае-Саянской горной стране, где чрезвычайно бедны н специфичны биоценозы.

При анализе таксономической структуры по родам следует отмстить точно такое же положение Pieridae, Hesperiidae и Papilionidae, как и по видам. А вот ведущие три семейства во всех провинциальных фаунах на этом уровне распределены единообразно: на первом месте стоят Lycaenidae, затем Nymphalidae и Satyridae (табл. 1), за исключением Юго-Восточной, Восточной, Южной, Центральной, СевероЗападной Тувы и Котловины Больших Озер, где на второе место выходят Satyridae, на третье - Nymphalidae. В Северо-Западной Монголии практически равные показатели у Nymphalidae и Satyridae.

Рис. 1. Картосхема распространения фаунистических комплексов (на основе распределения видов дневных бабочек по семействам в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны).

Анализ видового состава на провинциальном уровне показывает достаточно высокий процент сходства (рис. 2). Максимальные связи прослеживаются, например, между Юго-Восточным, Центральным, Восточным Алтаем, Юго-Западной Тувой и Северо-Западной Монголией. Немногим ниже связи Центрального Алтая с Южным, Юго-Восточным, Восточным Алтаем, Северо-Западной Монголией и Хакасией. Достаточно высокие связи Северного Алтая с Северо-Восточным, Центральным Алтаем, югом Красноярского края.

ЮсМА

25 22 Хг

ГбА

Рис. 2. Граф сходства видового состава дневных бабочек на провинциальном уровне в Алтае-Саянской горной стране.

Ниже связи в Хакасии с Центральной Тувой, Северо-Западной Тувой, Центральным, Северным Алтаем и югом Красноярского края. Также высокие связи отмечены в Монголии, а именно между фауной хр. Хангай, Южной и Юго-Западной Тувой и Котловиной Больших Озер. В других случаях в Монголии демонстрируются низкие связи, особенно это характерно для Гобийского Алтая и южного склона Монгольского Алтая. Это свидетельствует о специфике аридной фауны двух последних провинций, поскольку только здесь обитает значительное число (более 20) внутри континентальных сибирско-центральноазиатских видов (например, из них эндемики Монгольского Алтая: Ьусаепа ас!Ьауаг, Ь. с!оЪгегсй, Топ%е\а Ыхис1и и др.). Низкие связи отмечены в Северо-Западной, Восточной, Юго-Восточной Туве, а также Горной Шории, что, на наш взгляд, определяется все-таки недостаточной изученностью этих территорий, и, во-вторых, здесь преобладают полупустынные

ЮЗТ Юго-Западная Тува

ЦТ Центральная Тупа

ВТ Восточная Тува

СЗТ Северо-Западная Тува

С 'А Северный Алтай

ВЛ Восточный Алтай

СЗМ ('еверо- Западная Монголия

КБО Котловина Больших Озер

ГбЛ ГЪбийский Алтай

ВС Восточный Саян

Юг Кр.Кр юг Красноярского края

ЮВА Юго'Восто чный Алтай ЮА Южный Алтай ЦА Центральный Алтай СВА С 'еверо-Восточный Алтай ЮТ Южная Тува ЮВТ Юго-Восточная Тува ГШ Гаркан Шорт

ЮсМА Южный склон Монгольского Алтая Хг Хангай X Хакасия

(юго-восток), лесные (восток) и лесостепные (северо-восток) ландшафты. К ядру в Алтае-Саянской горной стране, где отмечено максимальное сходство фаун, относятся Юго-Восточный, Центральный, Восточный Алтай, Юго-Западная Тува и СевероЗападная Монголия. Отдельно можно выделить Южный Алтай, где достаточно низкие и средние показатели сходства, за исключением Центрального Алтая. Здесь распространены внутриконтинентальные казахстанско-среднеазиатские виды, которые в своем большинстве не проникают на северо-восток и юго-запад Алтае-Саянской горной страны.

В целом, сравниваемые провинции (регионы) по сходству видового состава можно разделить на две группы: северную и южную. В первую входят юг Красноярского края и прилегающая к ней с юго-запада фауна Хакасии, Горной Шории, СевероВосточного и Северного Алтая. Вторую (южную) образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Восточного Саяна и Тувы.

Таким образом, изменения в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны идут с севера на юг и с запада на восток и определяются зональностью и провинциальностью (региональностыо) ландшафтов, отличия которых связаны с увеличением теплообеспеченности и уменьшением влагообеспеченности к югу и увеличением континентальности с запада на восток.

Ареалогический анализ

Проведенная классификация видов по сходству различных долготных групп ареалов позволила выявить семь региональных группировок (рис. 3).

В первую группировку с максимальными связями (8,5 единиц эвклидова расстояния) вошли: Юго-Восточный, Восточный Алтай и Юго-Западная Тува. Здесь фауна сформирована транспалеарктическими (51%), в 2,8 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. Причем среди последних более 50% - виды, которые проходят восточнее Алтае-Саянской горной страны и проникают в Забайкалье и Якутию. Среди внутриконтинентальных форм наиболее представлены внутриконтинентальные сибирско-центральноазиатские (81%), в шесть и двенадцать раз меньше внутриконтинентальных восточноевропейско-сибирских и казахстанско-среднеазиатских видов.

Вторая группировка с достаточно высокими связями (от 7-10 единиц) сходства образована: смешанной фауной гумидных территорий Северо-Восточного Алтая и Хакасии, Северного Алтая и юга Красноярского края и аридной фауной Хангая, Южной и Центральной Тувы. Здесь также отмечено существенное влияние транспалеарктических видов (52%), затем практически равные показатели у восточно-палеарктических и западно-централыю-палеарктических видов (от 15 до 17%). Виутрнкоптинсятюапые формы максимально представлены сибирско-централыюазиатскими видами (более 70%).

Третья группировка (в 1,3 раза связи ниже: 10,5-11 единиц) представлена гумидной фауной Северо-Западной и Восточной Тувы и аридной фауной Юго-Восточной Тувы. Фауна дневных бабочек, в целом, сформирована транспалеарктическими видами, затем восточно-палеарктическими и в меньшей степени - западно-центрально-палеарктическими. По-прежнему из внутриконтинентальных форм остается существенным влияние на фауну сибирско-центрально&зиатских видов (до 90%).

Четвертая группировка представлена фауной трех провинций: Северо-Западной Монголией, Центральным Алтаем и Восточным Саяном, где связи в 1,5 раза еще ниже

(12-12,5 единиц). Влияние транспалеарктичееких видов в фауне по-прежнему остается первостепенным, затем в Восточном Саяне преобладают восточно-палеарктические, в Центральном Алтае - западно-центрально-палеарктические, в Северо-Западной Монголии - в равной степени и те и другие. Сибирско-центральноазиатские виды также максимально представлены среди внутриконтинентальных форм (от 60-85%).

Пятая самостоятельная группировка представлена фауной Горной Шории и Котловины Больших Озер. Связи в 1,7 раза ниже (14-15 единиц). В Горной Шории фауна в основном представлена транспалеарктическими (70%) видами, до 16% возрастает роль западно-центрально-палеарктических и 12% восточно-палеаркгических видов. Существенно снижается роль внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских (5) видов, а казахстанско-среднеазиатские и восточноевропейско-сибирские совсем не представлены. В Котловине Больших Озер также значимы транспалеарктические (38%), практически равнозначно представлены восточно-палеарктические и западно-цеитралыго-палеарктические виды. Особенно следует отметить влияние на фауну данного региона внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских (10) видов, которые превышают значения выше перечисленных (предыдущих) ареалогических группировок.

Низкие связи (20-21,5 единиц) отмечены в шестой группировке, которая представлена фауной аридных территорий: южным склоном Монгольского Алтая и Южным Алтаем. В обеих провинциях также значимо влияние транспалеарктичееких, затем западно-палеарктических видов. В Южном Алтае возрастает их число, и на первое место выходят казахстанско-среднеазиатские и затем сибирско-центральноазиатские виды среди внутриконтинентальных форм (до 11%). Подобная ситуация прослеживается и на южном склоне хр. Монгольский Алтай, где возрастает роль внутриконтинентальных форм (от 18 до 20 видов) и сокращается доля западно-центрально-палеарктических и восточно-палеарктических видов.

Самые низкие связи (33,5 единиц) отмечены в седьмой группировке, которая образована фауной аридной территории Гобийского Алтая в Монголии. Здесь наблюдается существенное снижение общего числа (41) видов. Транспалеарктические виды также доминируют (50%). Практически в равной степени формируют фауну восточно-палеарктические и заиадно-центрально-палеарктические виды. Существенно возрастает процент сибирско-центрально-азиатских видов (до 17%).

Фаунистический состав по числу (усредненные показатели) видов дневных бабочек в аридных и семиаридных территориях сформирован транспалеарктическими, в 3 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-цетрально-палеарктическими видами. В 3,5 раза меньше внутриконтинентальных форм, причем среди них влияние сибирско-центральноазиатских видов остается значимым (в 5 и 4,8 раза больше) в сравнении с казахстанско-среднеазиатскими и восточно-европейскими видами.

Рнс. 3. Картосхема сходства дневных бабочек по числу видов долготных групп ареалов в

провинциях Ллтае-Саянскои горной страны.

Провинциальные особенности фауны

Относительная обособленность фауны Чуйской, Курайской котловин, плато Укок (Юго-Восточный Алтай) определяется присутствием одного специфичного вида Polyommatus icadius Gr.-Gr., не отмеченного в других провинциях Алтае-Саянского региона. Такие виды, как Clossiana tritonia Böb., Melitaea rebeli Wnuk., Erehia kindermanni Stgr., общие с Северо-Западной Монголией, Юго-Западной Тувой и южным склоном хр. Монгольский Алтай.

Фауна Зайсанской котловины (Южный Алтай) самая представительная и характеризуется присутствием в основном специфичных казахстанско-среднеазиатских форм: Parnassius apollonitts Ev., Zegrispyrothoe Ev., Euchloepulverata Chr., Chazara enervóla Stgr., Oeneis mulla Stgr., Melitaea ala Stgr., M. athene Stgr., Calbphrys suaveola Stgr., Athamanthia dimorpha Stgr., Vacciniina ferganus Stgr., Alpherakya sarthus Alph., а также широко распространенными: Iphiclides podalirius L., Zegris eupheme Esp., Chazara persephone Hüb., Argynnis pandora D.&Schiff., обитающих только в Южном Алтае и не отмеченных в других провинциях Алтая, Тувы и Монголии. Muschampia staudengeri Sp., М. antonia Sp., Hyponephele naricina Stgr., H. interposita Ersch., Chazara heydenreichi Led., С. kaufmanni Ersch., Polyommatus miris Stgr., Cupido prosecusa Ersch., Arida agestis D.&Schiff. - общие с Котловиной Больших Озер в Монголии и южным склоном хр. Монгольский Алтай.

В Тувинской котловине Melitaea didymoides Ev. - общий с Котловиной Больших Озер в Монголии, Гобийским Алтаем и Хангаем. В Катандинской, Уймонской, Урсульской и других ксерофильных котловинах Центрального Алтая Carcharodus alceae Esp.. общий с Южным и Северо-Восточным Алтаем.

Специфична аридная фауна южной части хр. Монгольский Алтай. Здесь выделено 9 видов, не отмеченных в других провинциях Алтае-Саянской горной страны, а именно: Muschampia protheon Ram., Spialia geron Wat, Pieris krueperi Stgr., Lycaena athamantis Ev., L. adbayar Churk., Praephilotes panope Ev., Plebejus christophi Stgr., Polyommatus mediator Dantch.&Churk., Lyela myops Stgr. Такие виды как Lycaena dabrerai Bal., Cupido prosecusa Ersch., Tongeia bisudu Zd.&Yak., Aricia agestis D.&Schift'., Polyommatus miris Stgr., P. aloisi Bal., Melitaea athene Stgr., общие с Южным Алтаем, Гобийским Алтаем, Котловиной Больших Озер, Хангаем. В Гобийском Алтае специфичен один вид Vanessa indica Herb. В Восточном Саяне отмечены шесть специфичных i-умидных видов: Pyrgus chapmani, Praephilotes triphysina Stgr., Clossiana erda Chr., Erebia anyuica Kur., E. kozhantshikovi Scheil., Oeneis tunga Stgr. A Colias hecla viluensis Mén., Erebia pawloskii Mén., Oeneis bore Schn., общие с Хангаем.

Всего в Алтае-Саянской горной стране к настоящему времени достоверно известен 281 вид, принадлежащий к 80 родам и 6 семействам, а для засушливых территорий - 261 вид. В основных сводках других регионов России по фауне дневных бабочек, например, Европейского Северо-Востока России достоверно известен 121 вид (Татаринов, Долгин, 1999), в фауне Северо-Западной Азии - 400 видов (Lukhtanov, Lukhtanov, 1994), Азиатской части России - 432 вида (Коршунов, Горбунов, 1995), Забайкалья - 234 вида, Алтая - 218 видов (Коршунов, 1995), Бурятии - 167 видов (Шодотова и др., 2007) и, в целом, по России (Синев и др., 2008) - 549 видов.

В целом, фауна дневных бабочек Алтае-Саянского горного региона исследована сравнительно полно. Существенное дополнение к полученным нами фаунистнческим спискам следует ожидать из Северо-Западного Китая. Большая часть видов дневных бабочек (более 70% от общего числа) принадлежит к трем семействам: Satyridae, Nymphalidae и Lycaenidae. Причем в разных регионах и провинциях одно семейство поочередно занимает лидирующие позиции, а затем снижается до второго и третьего места. Если сравнивать фауну рассматриваемой нами территории с фауной России в целом, то общее число видов аридных и семиаридных котловин в Алтае-Саянской горной стране составляет более 48% или чуть меньше Vi от общего числа фауны России.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК

В горных котловинах пространственные отличия животного населения существенно сложнее, черты широтной зональности и высотной поясности весьма своеобразно сочетаются с влиянием климатической инверсии (Измайлов, 1967; Животное население ..., 1968; Измайлов, Боровицкая, 1973 и др.).

Проведен анализ высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек в следующих провинциях Алтае-Саянской горной страны: Юго-Восточном Алтае, Юго-Западной. Восточной и Юго-Восточной Туве, Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж) и Северо-Западной Монголии.

Подробно на уровне каждого местообитания анализируются доминанты, второстепенные и третьестепенные виды по шкале индексов преобладания. Оценивается видовое богатство в целом по поясу, а также общее суммарное обилие

по каждому местообитанию. Сделан подробный анализ экологических группировок. Показано, что общие закономерности изменения плотности и видового богатства населения дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны существенно изменяются в разнообразных ландшафтах от степей, полупустынь до тундрово-альпийских лугов. В разделах «Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны» проанализированы изменения плотности населения, видового богатства, лидирующих и фоновых видов но высотным поясам пяти регионов: Юго-Восточного Алтая, Тувы, Северо-Западной Монголии, Джунгарии, Хакасии и юга Красноярского края. Составлены классификации населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны и видов по сходству распределения. Показано, что пространственная неоднородность их населения определяется в основном теплообеспеченностью и увлажнением. В значительно меньшей степени территориальная изменчивость связана с абсолютными высотами местности, пойменностыо и в еще меньшей степени - с крутизной склонов и закустаренностью территории.

Общие закономерности и региональные особенности высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек

В сообществах степного пояса Юго-Восточного Алтая выявлено 34 вида. Обилие бабочек особенно велико в ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины (60,6 особей/га). В мелкодерновинно-злаковых степях на плато Укок доминируют Coenonympha glycerion Borkh. и Plebejus argyrognomon Brgst. (63 и 19%, соответственно). В ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины доминируют Plebejus argyrognomon Brgst., Polyommatus icarus Rott, и Coenonympha tullía Müll. (31, 21 и 18%). В мелкодерновинно-полынно-злаково-осочковых степях по урочищу Узунтытыгем доминируют также три вида: Polyommatus icarus Rott., Coenonympha tullía Müll. uAlbulma orbitulus de Prün. (18, 14 и 10%).

В лесном поясе - 50 видов. Самое высокое суммарное обилие приходится на лиственничные леса Курайского хребта (64,5 особи/га), немногим меньше оно в кедрово-лиственничных и парковых лиственничных лесах. В лиственничных лесах северо-западной части Курайского хребта доминируют три вида: Cyaniris semiargus Rott., Coenonympha hero L. и Boloria altaica Gr.-Gr. (33, 11 и 10%). В кедрово-лиственничных лесах с включениями ерников доминируют Clossiana eunomia Esp. (60%) и Euphydryas aurinia Rott. (15%). В кедрово-лиственничных лесах в число доминантов входят Clossiana eunomia Esp. (32%), Euphydryas iduna Dal. и Pyrgus sibirica Rev. (по 25%). В фрагментарных парковых лиственничных лесах доминируют Polyommatus icarus Rott (23%), Erebia jeniseiensis Tryb., Melitaea arcesia Brem., Clossiana eunomia Esp. (17 и но 14%). В населении изученных местообитаний лесного пояса наиболее близки (27%) сообщества кедрово-лиственничных лесов с фрагментарными ерниками и кедрово-лиственничных лесов.

В субальпийских ландшафтах отмечен 41 вид. Больше всего видов отмечено в ерниках, чуть меньше в долинных пойменных ерниках Джулукульской котловины. По урочищу Узунтытыгем в ерниках с фрагментами субальпийских лугов отмечено максимальное число видов бабочек (22), среди них доминировали Erebia calilas Edw., Boloria altaica Gr.-Gr. и Clossiana eunomia Esp. (31, 18 и 13%). В долинных пойменных ерниках бассейна р. Богояш отмечено несколько меньше видов.

Доминируют Erebia stubbendorßi Mén. и Erebia callias Edw. (54 и 11%). В ерниках доминируют Erebia kefersteinii Ev., Е. stubbendorßi Mén. и Boloria altaica Gr.-Gr. (30, 27 и 16%). В небольших участках субальпийских лугов на Курайском хребте больше всего Erebia pandrose Borkh. (26%), приуроченной в основном к крупнообломочным курумникам. Население дневных бабочек во всех местообитаниях указанного пояса сходно. Максимальные связи (40%) прослеживаются между сообществами бабочек пойменных долинных и склоновых ерников.

В альпийско-тундровом поясе - 32 вида. Максимальное суммарное обилие свойственно кустарниковым и лишайниково-ерниковым тундрам урочища Каланегир и Джулукульской котловины. В урочище Узунтытыгем по щебнисто-лишайниковым и каменистым тундрам доминировали Erebia callias Edw., Е. jeniseiensis Tryb. (27, 26%). В лишайниково-ерниковых и мохово-лишайниковых тундрах Джулукульской котловины отмечено два общих доминанта - Erebia kefersteinii Ev. и Boloria altaica Gr.-Gr. В кустарниковых тундрах максимальное обилие свойственно Boloria altaica Gr.-Gr. (57%), меньше численность Erebia callias Edw., Coenonympha tullía Müll., Clossiana eunomia Esp. и Erebia kefersteinii Ev. (16, 13, 12 и 10%). Максимально похожи сообщества мохово-лишайниковых и каменистых дриадово-лишайниковых тундр (29%).

В исследованных степных, пойменных (долинных) и полупустынных местообитаниях Тувинской котловины при проведении количественных учетов достоверно зарегистрировано 12 видов из 10 родов, что гораздо больше, чем в Убсу-Нурской котловине (5 видов из 5 родов). Два вида: Satyrus ferula Fab. и Hipparchia autonoe Esp. - являются общими для двух котловин, причем они имеют очень высокую численность в сравнении с другими видами. Например, в сухих ковыльных степях с фрагментами полынных участков, сухих полынных полупустынях на 3 террасе р. Енисей и полынных полупустынях 1 и 2 террасы р. Енисей в Тувинской котловине Satyrus ferula Fab. имеет чрезвычайно высокую численность (88, 38 и 23 особей/га соответственно). В Убсу-Нурской котловине отмечено низкое видовое разнообразие, в основном с низкой численностью и суммарным обилием (в 6 местообитаниях общее суммарное обилие - 19,47 особей/га), что в 12 раз меньше, чем в Тувинской котловине (237,59 особей/га). Причины этого явления, вероятно, связаны с более богатыми фитоценозами в Тувинской котловине.

В различных местообитаниях степных и лесостепных ландшафтов Сыдо-Ербинской и Минусинской котловин Хакасии достоверно установлено 36 видов бабочек. При анализе суммарного обилия видов максимум отмечен в агроценозах с преобладанием донника, медуницы и вьюнка полевого (109 особей/га). В 2 раза меньше показатели в горных ковыльных (тырсовниковых) степях, ковыльных разнотравно-злаковых степях Минусинской котловины и разнотравно-злаковых лугах с преобладанием ириса в Сыдо-Ербинской котловине. Самым представительным по фауне (19 видов) оказались остепненные каменистые склоны в лесостепи Сыдо-Ербинской котловины бассейна р. Ерба и разнотравно-злаковые луга соснового бора (17 видов).

В Усинской котловине и Ужурской лесной даче Солгонского кряжа на юге Красноярского края автором достоверно установлено 39 видов. Максимальное число видов отмечено в двух местообитаниях: разнотравно-злаковых лугах (19) и горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (18 видов). Самое высокое суммарное обилие при 11 зарегистрированных видах приходится на

пойменные березово-ивовые леса с фрагментами лиственницы в Усинской котловине (164,7). Несколько меньше в горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (117,34). Анализируя показатели обилия, следует отметить 4 вида, которые имеют достаточно высокую численность. Например, Coenonympha glycerion Borkh. в горной каменистой стеци на южных экспозициях имеет самую высокую численность -80, далее следует Plebejus argus L. (70) в пойменных березово-ивовых лесах с фрагментами лиственницы и разнотравно-злаковых лугах (28), Coenonympha oedippus Fab. (33) и С. amaryllis Stgr. (32 особей/га). В 2,5 раза меньшие показатели в пойменных березово-ивовых лесах Усинской котловины.

При проведении количественных учетов впервые установлены показатели численности для основных пустынных и полупустынных ландшафтных выделов Северо-Западной Монголии. В Ачит-Нурской котловине, а именно в бассейне р. Моген-Бурен, достоверно установлено 13 видов. Следует отметить, что Ачит-Нурская котловина - самое богатое в фаунистическом отношении и количественных оценках (плотности населения) местообитание в Северо-Западной Монголии, что, в первую очередь, обусловлено богатством фитоценозов, а, во-вторых, это менее аридная котловина.

Толбо-Нурская котловина расположена южнее, и в ней зарегистрировано 8 видов. В основном виды предпочитают увлаженные участки с растительностью и встречаются около озера (до 500 м). Чем дальше от озера Толбо-Нур, тем резко снижается видовой состав и снижается численность. Например, в чиевых степях численность Pontia edusa Fab. - 5,3 особи/га, а в чиево-песчаных степях, каменисто-песчаных ковыльково-полынных степях численность снижается до 1,6 и 0,96 особей/га.

В бассейне оз. Хара-Ус-Нур отмечено 3 вида, которые также имеют показатели обилия от редкого до очень редкого: Leptidea sinapis L. (0,1; 0,14), Melitaea didymina Stgr. (1; 1,3) и Cyaniris semiargus Rott. (0,37; 0,6 особей/га).

В пригородах г. Кобдо, аймака Баян-Ульгий и окрестностей г. Цаган-Нур 2 вида: Vanessa cardui L. (0,34) и Pontia edusa Fab. (0,2 и 1,7) с низким суммарным обилием (от 0,2 до 1,7 особей/га). Видовое разнообразие остается на том же уровне, а численность увеличивается от городских застроек до степей: змеевковых степях - 0,68 у Pontia edusa Fab., чиевых степях Pontia edusa Fab. - 1,8, Melitaea didymina Stgr. - 2,9 в тополевых посадках р. Кобдо, в астрагаловых степях и в пойме р. Ховд Pontia edusa Fab. - 2,3 и 6,2 особей/га.

Лугово-степной вид Pontia edusa Fab., наиболее встречаемый вид в различных местообитаниях Северо-Западной Монголии (отмечен в 21 местообитании), по имеющимся показателям численности в большинстве случаев является доминантом. Самую высокую численность из всех видов показывают в астрагаловых степях поймы р. Кобдо Plebejus argyrognomon Brgst. (6,2 особи/га) и Polyommatus icarus Rott. (5 особей/га). Самая высокая плотность населения отмечена в разнотравно-злаковых пойменных и в каменистых ковыльковых подпойменных террас р. Моген-Бурен (14,5 и 11 особей/га) и типчаковых степях (10,8 особей/га) Ачит-Нурской котловины. В этих же пределах (12,6 особей/га) обилие отмечено только в одном местообитании - в чиевых степях Толбо-Нурской котловины, а в остальных ландшафтных выделах, исследованных в Северо-Западной Монголии, видовое разнообразие и численность гораздо ниже (в десятки раз).

Таким образом, во всех обследованных провинциях Алтае-Саянской горной страны распространение дневных бабочек в той или иной степени согласуется с высотной поясностью, но полного соответствия с границами поясов не прослеживается. На наш взгляд, это объясняется следующими причинами. Во-первых, значительная часть видов обладает широким диапазоном экологической валентности и соответственно способна обитать в самых различных типах ландшафтов. Во-вторых, виды с узким диапазоном валентности находят более или менее приемлемые условия в несвойственных ландшафтных местообитаниях, но уже на фациальном уровне.

Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны

Классификация видов по сходству распределения

Факторная классификация выполнена по всем 140 видам дневных бабочек, встреченным при учетах. При этом выделено три типа и пятнадцать подтипов преференции. Итоговая классификация не полностью аналогична результатам компьютерного анализа. Некоторые из выделившихся групп оказались малоинформативными. Виды, входящие в их состав, перенесены в другие - на основе первичных данных и сформированных после автоматической классификации представлений.

1. Тундрово-лесной (мезогигрофилышй) тип преференции

Дневные бабочки, предпочитающие:

1.1 - мохово-лишайниковые и ерниковые тундры (Parnassius eversmanni, Aporia crataegi, Clossiana frigga, C. freija, Euphydryas ¡duna, Erebia pandrose, E. rossii, E. fleícheri, Oeneis ammon, O. aktashi, O. sculda, O. noma);

1.2 - ерниковые и луговые тундры (Parnassius phoebus, Colias palaeno, Argynnis adippe, Boloria frigidalis, B. aquilonaris, Clossiana angarensis, Melitaea arcesia, Mellicta centralasiae, Erebia brimo, E. disa, Aricia artaxerxes, Agriades glandon, Pyrgus centaureae);

1.3 - альпийские и субальпийские луга с участками тундр и редколесий (Parnassius stubbendorfii, Boloria altaica, Erebia stubbendorfii, E. kefersteinii, Coenonympha tullía, Albulina orbitulus);

1.4 - лиственничные и елово-лиственные леса (Papilio machaon, Leptidea sinapis-rt'ali. Argynnis paphia, Clossiana euphrosyne, C. selene, C. thore, Nymphalis antiopa, Euphydiyas intermedia, E. aurinia, Mellicta britomartis, Melitaea athalia, M. phoebe, Coenonympha hero, Erebia ligea, E. neriene, E. embla, Oeneis magna, Cupido minimus, Cyaniris semiargus, Carterocephalus silvícola)',

1.5 - лиственничные и мелколиственные леса (Euchloe ausonia, Argynnis aglaja, Nymphalis io, Clossiana día, Melitaea diamina, Issoria eugenia, Ochlodes sylvanus, Pyrgus malvae. Carterocephalus palaemon);

1.6 — лиственничные леса (Pieris napi, P. rapae, Limenitispopuli, Clossiana eunomia, Erebia jeniseiensis):

1.7 -- мелколиственно-лиственничные леса (Coenonympha oedippus, Aphantopus hyperantus, Plebejus argus, Maculinea nausithous).

2. Кустарниково-степной (мезофильньш) тип преференции

Дневные бабочки, предпочитающие:

2.1 - разнотравно-злаковые и кустарниковые луговые степи (Parnassius ariadne, Pieris brassicae, Argynnis niobe, Melitaea latonigena, Melanargia russiae, Satyrus dryas, Hyponephele lycaon, Polyommatus icarus, Plebejus argyrognomon, Agrodiaetus rippartii,

Aricia eumedon, Lycaena virgaureae, L. hippothoe, Thymelicus lineóla, Muschampia tessellum, Pyrgus alveus);

2.2 - сухие полынно-злаковые и карагановые степи (Pontia chloridice, Colias tamerlana, Erebia callias, Boeberia parmenio, Oeneis nanna, Plebejus subsolanus, Neolycaena irkuta);

2.3 - мелкодерновинно-злаковые карагановые степи (петрофитные варианты) (Pseudochazara hippolyte).

3. Открыто-степной (ксерофильный) тип преференции

Дневные бабочки, предпочитающие:

3.1 - разнотравно-мелкодерновинно-злаковые умеренно-сухие степи (Parnassius apollo, P. nomion, Synchloe callidice, Colias erate, C. chrysotheme, Leptidea amurensis, L. morsei, Agíais urticae, Argynnis adippe+niobe, Brenthis ino, Neptis rivularis, Coenonympha pamphilus, C. glycerion, C. amaryllis, Erebia theano, Triphysa nervosa, Callophrys rubi, Agrodiaetus damon, Maculinea arion, Polyommatus amandus, Scolitantides orion, Tongeia fischeri, Everes argiades, Plebejides pylaon, Glaucopsyche alexis, G. argali, Muschampia cribrellum);

3.2 - умеренно-влажные и умеренно-сухие степи (Colias hyale, С. tyche, Pontia edusa, Melitaea arduinna, Plebejus idas, Lycaena phlaeas, Ahlbergia frivaldszkyi, Polyommatus erotides, Hesperia comma, Pyrgus serratulae)',

3.3 - опустъшешдае полынно-мелкодерновинно-злаковые степи (Melitaea cinxia, M. didymina, Clossiana selenis, Plebejus lucifer. Plebejidea cyane);

3.4 - остепненные пустыни и полупустыни (Vanessa cardui, Hipparchia autonoe, Satyrus ferula);

3.5 - петрофитные пустыни и полупустыни (Chazara briséis).

Применение факторной классификации, в частности, дало положительный результат при анализе распределения дневных бабочек в Юго-Восточном (Бондарснко, Малков Ю., Малков П., Малков П., 1999; Бондаренко, 2005), СевероВосточном Алтае (Малков П., 2002) и Верхнеамурском среднегорье (Гордеев, 2006). Например, по Юго-Восточному Алтаю выделено пять типов преференции видов: гольцово-предгольцовый психрофитный, тундростепной криофитный, пойменный, инсулярный и лесной. Для Центрального Алтая П.Ю. Малков, М. Лебедева, C.B. Чеснокова и Ю.П. Малков выделяют также пять типов: степной, лесо-лугово-степной, лесной, субальпийский и тундрово-альпийский. В Верхнеамурском среднегорье выделено 10 типов: межгорно-низкогорный лугово-степной, межгорный лесостепной, межгорно-низкогорный лесостепной центральной и западной части региона, среднегорный лесостепной, межгорно-среднегорный лугово-лесной центральной и западной части региона, среднегорный каменисто-лесной, высокогорный редколесий, каменисто-тундровый и селитебный. При этом по Центральному Алтаю изучено распространение 137 видов (77% фауны дневных бабочек), в Верхнеамурском среднегорье - 153 (83%), в Северо-Восточном Алтае - 104 (94?/о), в Юго-Восточном Алтае - 83 (54%). На Алтае степной тип преференции дневных бабочек сформирован видами, населяющими практически межгорные котловины, прилегающие к ним склоны хребтов и открытые участки в лесостепном поясе. Виды лесо-лугово-степного типа преференции обладают широким диапазоном толерантности, что вызывает способность к обитанию в разнообразных типах ландшафтных урочищ, причем максимальную численность они демонстрируют в мозаичных местообитаниях. Виды бабочек лесного типа преференции способны переносить относительно высокий

уровень увлажненности и зачастую и затенённость. Представителей тундрово-альпийского типа отличает, прежде всего, адаптированность к низкому уровню теплообеспеченности. Субальпийский тип преференции включает наименьшее число малоспециализированных высокогорных форм (Ererbia kefersteinii, Е. callias и др.). Селитебный тип преференции проявляется только в Северо-Восточной провинции Алтая, хотя поселки подробно изучены и в Центральном Алтае. Обитание дневных бабочек в антропогенных застройках (поселках) определяется доступностью органических веществ и произрастанием рудеральных растений (крапива и др.). Самый представительный тип преференции - лесо-лугово-степной (39% видов) в Центральном Алтае, лугово-степной (54%) - в Северо-Восточном Алтае, тундрово-степпой (37% от числа классифицированных видов) - в Юго-Восточном Алтае.

Анализ распределения позволяет говорить о провинциальной специфике, так как в некоторых случаях один вид предпочитает разные типы ландшафтных урочищ в разных провинциях. Связано это с несовпадением набора ландшафтов (либо типов урочищ), а также со сменой стаций и, соответственно, изменением срёдовых характеристик.

Классификация населения

В результате кластерного анализа выделено 5 типов населения, которые, кроме одного, разделяются на подтипы. Деление на типы совпадает с различием в региональной принадлежности, а на подтипы - с характером растительности, увлажнением и крутизной склонов. В скобках после названия подтипа приведены первые пять видов, лидирующих по обилию с указанием их доли в населении, а также показатели плотности населения, общего и фонового количества видов.

1. Тип населения Хакасии и юга Красноярского края.

Подтипы населения:

1.1 - крутосклонных мелколиственных и лиственничных лесов (лидируют по обилию, % - Coenonympha oedippus 20, С. amaryllis 19, Aphantopus hyperantus 10, Plebejus argus 4, Satyrus dryas 4; плотность населения 165 особей/га, всего встречено 12 видов, из них 7 фоновых);

1.2 - пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесов и умеренно-влажных луговых степей (Plebejus argyrognomon 30, Polyommatus icarus 14, Poníia edusa 11, Satyrus dryas 11, Plebejus subsolanus 8; 63; 24/10);

1.3 - умереино-сухих луговых степей (Coenonympha glycerion 30, Satyrus dryas 18, Plebejus argus 8, Everes argiades и Colias hyale - по 5; 63; 37/16).

2. Тип населения Юго-Восточного Алтая.

Подтипы населения:

2.1 - тундр, альпийских и субальпийских лугов (Erebia callias 16, Erebia rossii 14, Boloria altaica 10, Clossiana freija 9, Erebiapandrose 9; 48;91/9);

2.2 - лесов и редколесий (Clossiana eunomia 12, Plebejus argyrognomon 11, Boloria altaica 8, Melitaea arcesia 6, Erebia callias 6; 55; 84/14);

2.3 - степей и полупустынь (Erebia callias 32, Plebejus argyrognomon 12, Pseudocha~ara hippolyte 9, Boloria altaica 6, Coenonympha tullia 4,5; 33; 97/6).

3. Тип населения Тувы.

Подтипы населения:

3.1 - ерниковых тундр (Erebia callias 66, Coenonympha tulliaM, Boloria altaica 9, Albulina orbitulus и Boeberiaparmenio no 2; 44; 35/3);

3.2 - крутосклонных лиственничных лесов, пологово-склоновых карагановых степей (Boeberia parmenio 50, Plebejus argyrognomon 2, Plebejus subsolanus 15, Coenonympha amaryllis 10, Pontia edusa 5; 2; 27/1);

3.3 - пологово-склоновых разнотравно-злаковых и кустарниковых опустыненных степей (Satyrus ferula 68^ Hipparchia autonoe 17, Chazara briseis 6, Boeberia parmenio 4, Cyaniris semiargus 2; 28; 19/4);

3.4 - крутосклонных сухих мелкодерновинно-злаковых и кустарниковых степей (Satyrus ferula 40, Polyommatus icarus 20, Hipparchia autonoe 16, Hyponephele lycaon 8, Pyrgus alveus 6; 5; 20/2).

4. Тип населения Северо-Западной Монголии.

Подтипы населения:

4.1 - остепненных пустынь, полынно-злаковых карагановых опустыненных и мелкодерновинно-злаковых степей (Plebejus argyrognomon 75, Pontia edusa 17,5, Cyaniris semiargus 7,5, Polyommatus icarus 7,5, Pontia chloridice 5; 4; 19/1);

4.2 - пойменных разнотравно-злаковых лугов, тополевников и ивняков (Coenonympha amaryllis 40, Plebejus argyrognomon 20, Hesperia comma 12, Pontia edusa и Leptidea sinapis no 6%; 5; 6/2);

4.3 - города Ховда (Pontia edusa 80, Vanessa cardui 20; 0,2; 2/0).

5. - Тип населения Джунгарии ((осенний аспект) остепненных пустынь, холодно-полышю-змеевковых и многолетне-солянково-баглурояых полупустынь; Vanessa cardui - 14; 14; 1/1).

Сопоставление наших результатов с ранее полученными результатами показало, что для Юго-Восточного Алтая выделено три типа сообществ дневных бабочек: открытых и полуоткрытых необедненных местообитаний (тундр, степей и подгольцовьгх редколесий, кроме тундро-степей, ковыльных, опустыненных и полынных степей); необедненных лесных местообитаний (лиственничных лесов среднегорий и темнохвойных островных лесов, тундростспей, ковыльных опустыненных и полынных степей) (Бондаренко, Малков Ю., Малков П., Малков Н., 1999). Северному, Центральному и Юго-Восточному Алтаю свойственно два типа сообществ: с одной стороны - Северного и Центрального Алтая, с другой - Юго-Восточного Алтая (Малков Ю., Малков IL, 1996). В Северо-Восточном Алтае установлено шесть типов: лесостепной предгорный (мозаичных и открытых суходольных нераспаханных и незастроенных местообитаний), лесной предгорно-низкогорный, болотный предгорный, болотный низкогорный, полевой предгорный и селитебный предгорный (Малков П., 1999). В Центральном Алтае также шесть типов сообществ дневных бабочек: гольцы и подгольцовье, кедровые и редкостойные кедрово-еловые леса, таежные лиственничные леса, березово-еловые, хвойные-мелколиственные, парковые лиственничные леса и луга среди них, степи с лиственничными перелесками и поля пшеницы в межгорных котловинах (Чеснокова, Лебедева, Малков П., 2002).

Население бабочек каждой из провинций Алтая - Северо-Восточной, Центральной и Северной - в целом делится на два типа сообществ - верхнего и нижнего яруса гор. Данное деление совпадает с теплообеспеченностыо, которая

определяется абсолютными высотами местности. В первый тип входит население гольцов и подгольцовья, кедрового редколесья верхней полосы среднегорья, а во второй тип - все остальные ниже расположенные сообщества: эти типы населения, как правило, схожи в пределах как одной, так и соседних провинций. Население самого аридного и холодного Юго-Восточного Алтая в целом сходно с сообществами верхней части всех остальных провинций. Таким образом, можно говорить о территориях, условно оптимальных и субоптимальных для дневных бабочек всех провинций Алтая, кроме Юго-Восточного.

Плотность и видовое богатство населения в низкогорной части каждой из провинций больше, чем в верхней, их суммарные значения убывают с уменьшением теплообеспеченности. Внутри подтиповое сходство выше в Северо-Восточном Алтае и меньше в остальных провинциях. Возможно, столь общая, недифференцированная реакция дневных бабочек на природную среду зависит от одинаковой степени лимитирования их численности и активности теплообеспеченностью, а также от характера использования ими территории. Значительная часть бабочек попадает в учет в результате поиска корма, мест для яйцекладки, а также поисках самцами самок. Все это приводит к выравниванию их распределения.

В каждой из вышеперечисленных провинций Алтая связь неоднородности населения сообществ дневных бабочек с другими факторами среды прослеживается достаточно четко, но при совместном анализе данных по всем провинциям эти отличия оказываются второстепенными в сравнении с провинциальностью и абсолютными высотами местности. Специфика неоднородности населения в каждой из провинций Алтая определяется общими чертами климата, растительности, характером хозяйственной деятельности и территориальной смежностью внутри провинций, причем последняя может проявляться и в соседних провинциях. У бабочек, несмотря на значительное количество отмеченных видов, пространственно-типологическая структура населения наиболее проста за счет миграционного выравнивания (Равкип...... и др., 2003).

Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек по регионам

Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленных по морфологическому сходству сообществ (их облику), без учета их сопряженности на местности (Равкин, 1984). Она отражается структурным графом. По изученной части Алтае-Саянской горной страны он построен на уровне типа сообществ при пороге значимости выше 3 единиц (рис. 4).

На схеме прослеживаются два основных направления климатических изменений. Первое связано с увеличением теплообеспеченности с севера на юг, второе - с влагообеспеченностью с юга на север.

/ ч

Хакасия, юг Красноярского края

I Юго-Восточный > Алтай

Сгс1>1а си1Ьа« РМмгш* аг£уг<'£110Ш1Л1 Во1опа а[инса Оояяапа ешинта КгеЫа кеГегмеши 42; 119/12

МЗл.

МсЬсца агри» ^ч. РкЫуа* ащутщшишоп

Соаюпут^Иа атагуНь С'оеттутрЬн «мИрри* 80; 43/14

ч 3

Северо-3 ап адн ая ч'\Монголия

Батуп« 1"сги1а. ЕкЫа 1ПррщсЫ* аишпос СоеЫ-чад рагтимо СоеттутрЬо (иШа

18; 58/М

Джунгария

'ол

ИсЬенм агруго^отоп Рот>на «1и*» СоепопушрЬа «итогу 11 ¡к Су опт» ьстшг^ия Ри)уоттз!и* юигаъ 4: ¿1/1

50)

Ч'

14: 1.1

Запад

Восток

Рис. 4. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саннской горной страны.

Условные обозначения: треугольником обозначается фауна открытых обедненных по продуктивности местообитаний, кружком - мозаичных, квадратом - облесенных (рис. 5-9). Внутри значков представлены номера таксонов соответствующей классификации, индексы характеризуют внутригрупповое сходство, непрерывные линии между значками означают сверхпороговое сходство, прерывистые - максимальные значения меньше порога. Около линий приведены значения межгруппового сходства, около значков -плотность населения особей/га; общее количество видов в пересчете на 1 вариант населения/число фоновых видов. Стрелки около перечня основных структурообразующих факторов среды указывают направление увеличения их влияния и тренды в населении (рис. 4-9).

Общее видовое богатство населения дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны наиболее велико в Юго-Восточном Алтае. Оно уменьшается на восток, видимо, это связано с дефицитом во влагообеспеченности: втрое меньше видов от мечено в Туве и в 7 раз меньше - в Северо-Западной Монголии, а также и с уменьшением теплообеспеченности с продвижением на север (в 2 раза меньше их в Хакасии и на юге Красноярского края). Плотность населения, фоновое и видовое богатство зависят от разнообразия территории и объема собранного материала, поэтому для сравнимости количество встреченных видов пересчитано в среднем на 1 вариант населения. Плотность населения максимальна в самом северном регионе -Хакасии и юге Красноярского края, она уменьшается по регионам (вдвое в Юго-Восточном Алтае, вчетверо в Туве, в шесть раз в Джунгарии (осенний аспект дневных бабочек) и в 20 раз в Северо-Западной Монголии). Фоновое богатство наиболее велико в Хакасии и на юге Красноярского края, а также в Юго-Восточном Алтае. Оно в 6 и 11 раз ниже в Туве и Северо-Западной Монголии.

Хакасия и юг Красноярского края. Структурный граф построен при пороге значимости связей в 4 единицы сходства (рис. 5).

Умеренно-сухие луговые степи

ОкиопутпрЬа glvccrion Sutern* Jryus l'lcbcjus urgus livcrcs argiadcs ; Colins hyalc / I .3 6.1; 37/16 /' 1

Крутосклонные травянистые мелколиственные и лиственничные леса l'lcbcjus arpas. Coenonyniplia octlippus Coaionynipha amaryllis Aphniitopus hypcrantus Sutynb üryas 165; 12 7'

Л 1'

Пологово-склоповые мелколиственные ['[......! 24

и лиственничные леса н умеренно-влажные луговые степи

РкЬсрк аг?уго£Поп*ч1, 1*0^ оттай«, китч, 1\м\\>а сдмчл, Яа1угш <1г>-ач, Р1сЬф* киЬкоЬших

63; 2410

Увлажненность

Рис. 5. Простраиственно-типологическая структура населения дневных бабочек Хакасии и юга Красноярского края.

Условные обозначения см. на рис. 4.

На схеме видны два основных направления изменений населения. Вертикальный ряд связан с изменениями в облесенности. Подтип 1.3 демонстрирует отклонение от основного тренда вследствие изменения состава растительности и отчасти уменьшения увлажнения. Наибольшая плотность по основному тренду характерна для подтипа 1.1, который составлен населением крутосклонных травянистых мелколиственных и лиственничных лесов. Сравнительно высокая плотность обусловлена достаточной прогреваемостью и повышенной освещенностью на склонах южной экспозиции. Снижение плотности в 2,6 раза происходит при переходе к следующему подтипу 1.2, объединившему население пологово-склоновых мелколиственных и лиственных лесов и умеренно-влажных луговых степей, что, вероятно, связано с большей затененностью кронами деревьев, особенно в мелколиственных лесах, а значит с недостаточным поступлением в нижний ярус леса солнечной радиации.

Видовое богатство бабочек максимально представлено в умеренно-сухих луговых степях, в 1,5 раза ниже в пологово-склоновых мелкодерновинных и лиственничных лесах и умеренно-влажных луговых степях и в 3 раза ниже в крутосклонных травянистых мелколиственных и лиственничных лесах. Общее количество фоновых видов также максимально в умеренно-сухих луговых степях и уменьшается в 1,6 раза в пологово-склоновых мелкодерновинных и лиственничных лесах и умеренно-влажных луговых степях и в 2,2 раза в крутосклоновых травянистых мелкодерновинных и лиственничных лесах.

Основным фактором, который формирует облик населения, является увлажненность, которая увеличивается от умеренно-сухих луговых степей до пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесов и умеренно-влажных 28

луговых степей. При этом обилие одинаково, разнообразия и фоновых видов уменьшаются.

Юго-Восточный Алтай. Структурный граф П1 построен при пороге значимости выше 10 единиц (рис. 6)

а показатели общевидового

Юго-Восточному Алтаю

/[Ч

м/

ю,

/2.3,1',

Степен и полупустынь КгеЫа св111оъ

ич аг^тостопюп Гяещк'кЬа/аг'а 1ирро1у(е [Мопа а11агса СоепипутрИа ш1|т 97/6

Тундр альпийских и субальпийских лугов Ки'Ью саШш ■' \

1леЬшгтяи

ЛоГоги) а К а на /2. С1о^>шт Ггсуа ЬгеЫа рагЛп*е / 4Я;<ЛЛ> /

2.20]

.•I

<г

Увл ажнен ность

Лесов и редколесий

С1о>ыапв сипопна Р1сЬе)ш ат^угоротоп Во1опаа!1а1са МсКшеа агсона ЕгеЫисаШа» 55; 84/14

Облесенностъ

Рис. 6. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Юго-Восточного Алтая.

Условные обозначения см. на рис. 4

На схеме вертикальный ряд иллюстрирует изменение облика населения, связанное с дефицитом в теплообеспеченности в связи с абсолютными высотами местности и увлажнением. Плотность населения максимальна в лесах и редколесьях и снижается с повышением абсолютных высот местности в тундрах, альпийских и субальпийских лугах и увеличением щтдности в степях и полупустынях. Видовое богатство дневных бабочек максимально представлено в степях и полупустынях и затем несколько уменьшается в тундрах, альпийских и субальпийских лугах и редколесьях. Общее число фоновых видов так же, как и плотность населения, изменяется под действием тех же факторов. Таким образом, на характер неоднородности населения дневных бабочек Юго-Восточного Алтая оказывает в первую очередь тепло- и влагообеспеченность, которые определяются абсолютными высотами местности.

Тува. На структурном графе, построенном при пороге значимости выше 3 единиц сходства, два вертикальных ряда иллюстрируют основной тренд в отличии облика

населения, связанный с изменениями абсолютных высот местности и, соответственно, с уменьшением теплообеспеченности (рис. 7). Различия рядов определяются влиянием увлажненности. Максимальная плотность и видовое богатство свойственны населению ерниковых тундр. Значения убывают в 1,6 и 9 раз вниз до лесного и степного поясов. Фоновое богатство уменьшается в том же направлении в 2-3 раза. При увеличении увлажнения резко снижается обилие и число фоновых видов, но возрастает общее видовое богатство. Последнее, вероятно, связано с увеличением разнообразия растительности.

И\

Пологово-с клоповые разнотравно-злаковые и кустарниковые опустыненные степи Saiynw Temía Hipi'aihia auionoc Chazara briséis Doeberiu parmenio Л Cvaimissemiargus/ З.Зл 28; 19/4

Ерниковые тундры

Л Erebia callias / \ СаешгаупфИа lulJia .''3 1 \ Bolonu altaica

Albulina orbitultis Botberia parraerio 44. 35/3

454

N1/

Крутосклонные Ю сухие

мелкодерновинно-злаковые и кустарниковые / \

'14Г

х.

степи

Satynis férula Pulyommalus icams Hipparehw ни 1 опое Hypouephele lyciion P>rgus alveus 5; 2U/2

0 \

Крутосклонные лиственничные леса, пологово-склоновые карагановьте степи

ВоеЬеп'а рагтешо Р)сЬс]ия яг|гуго§потоп РкЬерм ябяоЬпих Соепопутр1ш апшгуШ$ РопПа е<1шв 2; 27/1

Увлажненность

Рис, 7. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Тувы.

Условные обозначения см. на рис. 4.

На характер пространственной неоднородности населения дневных бабочек оказывают влияние, в первую очередь, абсолютные высоты через увлажнение и геплообеспеченность. Это четко прослеживается в уменьшении плотности и видового богатства дневных бабочек от высокогорного до степного и лесного поясов, хотя в опустыненных степях эти показатели несколько возрастают.

Северо-Западная Монголия. Структурный граф населения дневных бабочек Северо-Западной Монголии построен при пороге значимости выше 3 единиц (рис. 8). На схеме видны два основных направления изменения. Первое связано с увлажнением: от полупустынь до степей и пойменных разнотравно-злаковых лугов. Второе направление проявляется в отклонении от основного тренда по застроенности, за счет отличий населения г. Ховда.

Максимальная плотность и богатство фоновых видов прослеживаются по основному тренду и свойственны ■ пойменным разнотравно-злаковым лугам, тополевникам и ивнякам. Снижение отмечено в пустынях, полынно-злаковых карагановых и опустыненных мелкодерновинно-злаковых степях. Общее число

встреченных при этом видов возрастает в 3 раза. В г. Ховд прослежено резкое сокращение плотности и разнообразия населения.

Л\

' 4.27-

Поименные разнотравно-злаковые луга, тополевники п ивняки

Citcmmynipha aniaryllis Plcbcjus argyrognomon Hesperia comma í'cmlij edusa IrpliJca sircipis 5,6/2

Остепненные пустыни, полынно-злаковые карагановые опустыненные и мелкодерновинно-злаковые степи

1ЧсЬс(ич аг^угощготоп ]*оп11а сч!^а С'уаншч чстшгуи* Ро^оттаШч кагиь Ропйа сЫппАсе

, 4:1'М 12

'4.1

Город Ховд Poiilia cilusa ->А 3 ! Vanessa cardiii

L"_..!! 0.2; 20

Застроенность

Рис. 8. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Северо-ЗападноП Монголии.

Условные обозначения см. на рис. 4.

С увеличением увлажнения, как правило, повышается продуктивность растительности, что приводит к увеличению плотности населения и числа фоновых видов, хотя видовое богатство существенно сокращается. Кроме того, неоднородность населения определяется застроенностью территории.

Алтас-Саянская горная страна (уровень типов). После усреднения данных по таксонам выполненных региональных классификаций построен обобщенный структурный граф населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны (при пороге значимости выше 3 единиц; рис. 9).

На схеме прослеживается два основных направления изменений населения. Первое связано с гидротермическим режимом, т.е. соотношением теплообеспеченности и увлажнения, которое определяется абсолютными высотами местности и застроенности. Плотность населения, видовое и фоновое богатство максимальны в гольцово-подгольцовых и лесных местообитаниях относительно влажных и значительно снижается (в 6,3 и 8 раз) в луговых, степных полукустарниковых и остепненных местообитаниях (сравнительно сухих).

/к

\1/

'22

Гольцово-подгольцовые и лесные местообитания (относительно влажные)

Plcbcjus argus Frcbia callias Coenonympha amaryllis Cocnonympha ocdippus Plcbcjus argyrognomon 60;135/16

Луговые, степные полукустарниковые п остепненные местообитания (относительно сухие)

Satyrus fcrula Vanessa cardui Pscudochazara Hippolyte Ilipparchia autonoc Chazara briseis

11; 50/2 3

Город Ховд

Ponlia cdusa Vanessa cardui; 0,2; 2/0

Застроенность

Рис. 9. Простраиственно-тнпологнческая структура населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны.

Условные обозначения см. на рис. 4.

Таким образом, на первом объединенном графе (рис. 4) прослеживается доминирование региональное™, а на региональных классификациях (рис. 5-8) -влияние теплообеспеченности и увлажнения.

После усреднения данных по таксонам выполненных региональных классификаций начинает преобладать влияние увлажнения. Это свидетельствует о примерно равной силе влияния этих факторов (режимов) среды. Эти различия могут быть отображены на единой классификации, где имеется возможность равнозначного объединения по вертикали в соответствии с региональностью, или горизонтально по сходству в увлажненности (рис. 10). В первом случае таксоны могут считаться региональными типами населения, которые в отдельных регионах могут быть разделены по подтипам в соответствии с тепло- и влагообеспеченностыо в связи с абсолютными высотами местности. Во втором случае результаты объединения могут считаться фратриями населения, т.е. объединениями, связанными с разницей во влаго-и теплообеспеченности, независимо от региональной принадлежности. В этой альтернативной классификации они могут подразделяться на субфратрии по региональной специфике.

Алтае-Саянская горная страна (уровень подтипов). Структурный граф можно построить на уровне подтипа, т.е. на матрице коэффициента сходства групп, выделенных на первом шаге разбиения по классификациям, выполненным отдельно по каждому региону. Этот граф образуют два вертикальных ряда, из которых левый иллюстрирует изменения облика населения дневных бабочек, связанные с регионалыюстью и в макроплане с абсолютными высотами местности преимущественно в облесенных местообитаниях и относительно влажных, а правый -те же изменения в степных и полупустынных сравнительно сухих сообществах (рис. 11). При этом «зигзагообразность» трендов свидетельствует о примерно равном влиянии региональное™ и увлажнения.

Плотность населения дневных бабочек в лесных относительно влажных сообществах (левый ряд) максимальна в Хакасии и юге Красноярского края в крутосклонных мелколиственных и лиственничных лесах (подтип 1.1), а так же в пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесах и умеренно-влажных луговых степях (подтип 1.2). Втрое снижается она в Юго-Восточном Алтае, в лесах и редколесьях (подтип 2.2), тундрах и субальпийских лугах (подтип 2.1). Это связано с уменьшением теплообеспеченности и снижением продуктивности аридных и субаридных биоценозов. В крутосклонных лиственничных лесах, пологово-склоновых злаковых карагановых степях Тувы (подтип 3.2) плотность населения резко снижается, что тоже связано с аридизацией в Центрально-Тувинской котловине и на прилежащих склоновых лесных массивах. Видовое и фоновое богатство максимально в Юго-Восточном Алтае (подтипы 2.1 и 2.2), что определяется большей выборкой и обследованностью этой территории, а также мозаичностью ее местообитаний. В 3 и более раз ниже значения, характерные для крутосклонных

лиственничных лесов, пологово-склоновых злаковых карагановых степей Тувы (подтип 3.2), пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесов и умеренно влажных луговых степей (подтип 1.2) и крутосклонных мелколиственных и лиственничных лесов Хакасии (подтип 1.1 и 1.2).

Плотность населения дневных бабочек в степных относительно сухих сообществах (правый вертикальный ряд) максимальна в Хакасии и юге Красноярского края в умеренно-сухих луговых степях (подтип 1.3), что, возможно, связано с большей продуктивностью этих биоценозов. В ерниковых тундрах Тувы (подтип 3.1) отмечено снижение значений в 1,4 раза и вдвое в степях и полупустынях Юго-Восточного Алтая (подтип 2.3). В 2,3 раза меньше дневных бабочек в пологовосклоновых разнотравных полынно-злаковых и кустарниковых опустыненных степях Тувы (подтип З.З.), что можно объяснить влиянием аридизации, которая особенно отчетливо проявляется в остепненых пустынях, полынно-злаковых карагановых опустыненных и мелкодерновинно-злаковых степях (подтип 4.1) СевероЗападной Монголии.

Видовое богатство максимально в степях и полупустынях Юго-Восточного Алтая (подтип 2.3), что объясняется и более высокой степенью изученности населения. Затем происходит снижение в 2,6 раза в умеренно-сухих луговых степях Хакасии и юге Красноярского края и ерниковых тундрах Тувы (подтип 1.3 и 3.1). Наиболее бедны в видовом отношении подтипы Северо-Западной Монголии и Тувы (4.1, 3.3 и 3.4), где особенно сильно проявляется влияние аридизации. Изменение фонового богатства происходит в тех же направлениях, что и видовое богатство, а максимум приходится на луговые степи Хакасии и юга Красноярского края (подтип 1.3).

Отклонения в структурном графе прослеживаются для населения пойменных разнотравно-злаковых лугов, тополевников и ивняков Северо-Западной Монголии (подтип 4.2), для которых характерна низкая плотность населения, бедный видовой и фоновый состав, хотя влагообеспеченность этих местообитаний достаточно велика. Они сравнительно богаты в видовом отношении в сравнении с другими аридными местообитаниями этого региона. Второе отклонение (подтип 5) образовано в результате проявления аридизации и осеннего аспекта дневных бабочек в остегшенных пустынях и полупустынях Джунгарии.

На графе отчетливо прослеживаются три сгущения (сверху вниз) в макроплане, связанные с регионалыюстью. В первые из них входят сообщества преимущественно Юго-Восточного Алтая и отчасти Тувы. Второе сгущение образовано подтипами населения Хакасии и юга Красноярского края и отчасти Северо-Западной Монголии, третье - образовано остальным населением Тувы.

Территориальная неоднородность населения бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны на уровне подтипов в наибольшей степени зависит от региональное™ и увлажнения и связанной с ними облесенности территории. Плотность населения бабочек в полупустынном и степном поясах низкая и резко возрастает в лесных местообитаниях и несколько меньше в тундрово-альпийских. То же прослеживается и в отношении видового богатства и количества фоновых видов. Эти отличия связаны с продуктивностью биоценозов, которая выше в лесах и редколесьях, и ниже в тундрах, альпийских и субальпийских лугах, и особенно в степях и полупустынях.

ЮВА

Тундр,альпийских и субальпийских лугов Eivbia с allias, /\ Erebia rossii, / Boloiia allaita / 2.1 ' 48,91/9

ЮВА 10 Лесов и редколесий

С1оэдапа сшюпиа Р1еЬе)115 аг^то^псшш Во1апа а!иней 55.84/14

Ерннковых гундр Erebia call in s / \ Ccicnoiiyinpha tuïJiu \ Boluna oltaiia

'3.1 4 44.35/3

ЮВА

Степи и полупустыни

7 Rrebia ualliis

PIcbcjua arayrognomon Pseudochnaira hippolvte

Х,Ккр.

П ол о го во-скл онов ых мелколиствен н^лХ и лиственны* лесов и умеренно -

влажных лотовых степей Plebejtis ar^'iogiiOTiKHî PuSyouunatiis icanis Pi m lia eJuio _

4.2

сзм ч

11оймсннь!х"р"йнотравнй - паковых

лугов, тополевннков и ивняков

Coeoanyinpha amaj>'Uîs

Plebejus arsyrognumon

Hesperia comma

3,6/2

Х.Ккр.

Крутосклонных мелколиственных и лиственничных лссов СоедапутрЬа oedippus Cwaionympha amaryllis Aplianlopus hvperantus 165; 12-7

Крутосклонных лиственничных лесов, пологово-сююновых злаковых карагановых степе» ВоеЬепя рагтегио _. -А--. _

Р1еЬ*оил игруго£потоп subsolanu.s

2:27/1

1 ïî;97'fi

Х.Ккр.

.....Умеренно сухих дуговых степей

/ СоелолушрЬа ^Ь'селш

Джг

(осенний аспект) Остепяетгыд пустынь, полупустынь (холодно-полынно-шеевковых, многолетле-солянково-баглуровых и пр.) Угпн^лиог^ш 14.1/1/' \

-- СЗМ

/ Остеиненных пустынь, / полынно-члаховых карагановых 'опустынснных и мелкодерновннно-ллаковых степей

иг^угоепотоп Рот ¡а есЗиьа Суатп.« уепиаг^и.ч

4:19/1

3.2 •

/,3.3/

. Пологов ос зоновых разнотравно полынно - -паковых и кустарниковых опустынениых степей Suivais ferula Hipparchia aulonoe Chazara bnseis 28; 19/4

Облесенность

Крутосклонных сухих мелкодерновинно-V \ злаковых и ку старниковых степей / 3.4 \ 8в(уг»« ГепЛа

('______ ^ РЫуогптпШ* капм

ШррагсЬш нШошж 5;2(Г2

Арщигзаиия

Рис. 11. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек* северо-запада Алтае-Саянской горной страны на уровне подтипов.

Условные обозначения: ЮВА - Юго-Восточный Алтая, Т -- Тува, X, Ккр - Хакасия и юг Красноярского края, СЗМ - Северо-Западная Монголия, Джг - Джунгария (осенний аспект населения дневных бабочек).

Высотно-поясные изменения населения дневных бабочек

Поскольку учеты дневных бабочек проведены ненормированно во времени и пространстве, выявить достоверные тренды по поясным изменениям плотности видового богатства их населения по отдельным регионам не удалось. В связи с этим, показатели были усреднены в пересчете на одно местообитание по растительным поясам независимо от их региональной принадлежности. По этим значениям оказалось, что плотность населения бабочек максимальна в лесном поясе. В 2,4 раза она ниже в тундрово-альпийском, в 4 и 6 раз соответственно в лесо-лугово-степном и полупустьшно-степном и пустынном. В первом случае это связано со снижением теплообеспеченности, во втором - влагообеспеченности.

Тип распределения по растительным поясам Алтае-Саянской горной страны -ромбовидный, то есть значения с увеличением абсолютных высот местности сначала увеличиваются вплоть до лесного пояса, а затем снижаются в альпийско-тундровом.

Видовое богатство наиболее велико в тундрово-альпийском поясе, затем происходит снижение в лесном, степном и пустынном поясах, что связано со снижением влагообеспеченности. Таким образом, тип распределения можно считать инвертировано-пирамидальным. Если это не артефакт, связанный с неравномерностью сбора данных, то можно предположить, что в аридных и семиаридных регионах относительно прохладные и влажные высокогорья привлекательнее для дневных чешуекрылых, чем жаркие и сухие пустынные и степные условия. Меньше предпочитаются и лесные местообитания, поскольку они, как правило, представлены здесь разреженными, хорошо прогреваемыми лиственничными редколесьями, расположенными узкими полосами среди засушливых местообитаний.

Фоновое богатство максимально в лесном поясе и затем снижается с увеличением и уменьшением абсолютных высот местности, т.е. изменения так же, как по плотности населения, можно считать ромбовидным.

Пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек

Проведенные расчеты с помощью линейной качественной аппроксимации показали, что наибольшее и примерно равное влияние на дифференциацию населения дневных бабочек оказывают регионалыюсть и увлажнение (табл. 2). Значительно уступают им воздействие абсолютных высот местности и пойменности. Такие факторы, как закустаренность и кругизна склонов, учитывают всего 0,2 и 0,3 % дисперсии, поскольку проявляются локально. Всеми факторами можно объяснить 29 % дисперсии матрицы коэффициентов сходства, что равно множественному коэффициенту корреляции, равному 0,54. Со всеми факторами, классификационными и структурными режимами связано 60 % дисперсии (коэффициент множественной корреляции — 0,77).

Структурообразующие факторы

Таблица 2

Оценка силы и общности связи факторов среды н природно-антропогенных режимов с неоднородностью населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны

Фактор, режим Учтенная Коэффициент

дисперсии, % множественной корреляции

Регионалыюсть 18 0,42

Увлажнение 15 0,39

Абсолютные высоты 7 0,26

(теплообеспеченность)

Пойменность 2 0,14

Все факторы 29 0,54

Режимы по классификации 25 0,5

Режимы по структуре 52 0,72

Все факторы и режимы 60 0,77

ГЛАВА 6. КАДАСТРОВЫЕ ДАННЫЕ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК ПЛАНИРУЕМОГО СТРОИТЕЛЬСТВА ТРАССЫ ГАЗОПРОВОДА «АЛТАЙ» В ГРАНИЦАХ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ И ТРАНСГРАНИЧНОЙ БИОСФЕРНОЙ ТЕРРИТОРИИ

Планируемое строительство газопровода «Алтай» в Северо-Западный Китай через территорию Республики Алтай находится в генеральной схеме развития газовой отрасли РФ. Кадастровые данные по дневным бабочкам (97 видов) на территории планируемого строительства трассы, в настоящее время в различной степени и форме подверженной хозяйственной освоенности территории, пополнят знания о региональной специфике. Впервые полученные кадастровые сведения по дневным бабочкам можно использовать для экологических и зоогеографических построений. В прикладном аспекте это дает возможность составления региональных прогнозов возможных изменений численности животных в результате строительства газопровода и оценки ущерба животному миру при реализации крупных социально-значимых проектов в России.

***

Многолетнее изучение населения дневных бабочек засушливых территорий Алтае-Саянского экорегиона позволило выявить основные закономерности высотно-поясного распределения сообществ. Оправданным было применение комплекса методов, которые, в зависимости от поставленных задач, способствовали с помощью выше описанной математической обработки выразить и оценить разнообразие связи и зависимости между анализируемыми явлениями. Данный подход позволил с разных сторон описать многовидовые сообщества дневных бабочек, обитающих в разных ландшафтно-поясных местообитаниях на провинциальном уровне. Впервые выявлена пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянского экорегиона.

выводы

1.Из 281 вида дневных бабочек, достоверно известных в Алтае-Саянской горной стране, в засушливых территориях данного региона обитает 261 вид. Это число составляет почти половину (48%) лепидоптерофауны России. По общему числу видов дневных бабочек Алтае-Саянская горная страна уступает в 1,5 раза лишь фауне Азиатской части России, в том числе северо-западной Азии, заметно превосходящим по площади территориям и в 2,2 и 1,2 раза превосходит фауну Европейского северо-востока России и Забайкалья.

2.Фауна дневных бабочек по сходству провинций подразделяется на две группы: северную и южную. В первую входит фауна юга Красноярского края и прилегающая к ней с юга-запада фауна Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Вторую группу (южную) образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Изменения в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны идут с севера на юг и с запада на восток и определяются зональностью и провинциальностью (регионалыюстью) ландшафтов, отличия которых связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и увеличением континенталыюсти климата с запада на восток. Те же климатические изменения определяют увеличение числа видов в южном и западном направлениях.

3.Значительная часть видов дневных бабочек (более 70%) принадлежит к трем семействам: сатиридам, нимфалидам и голубянкам. Причем в различных провинциях одно семейство поочередно занимает лидирующую позицию, а затем снижается до второго и третьего места. Белянки, толстоголовки и парусники повсеместно представлены относительно небольшим числом видов. Соотношение трех преобладающих семейств по числу видов позволяет разделить 21 сравниваемую провинцию на четыре комплекса: северный, более влагообеспеченный; центральный, умеренно тепло-, сухо- и влагообеспеченный; юго-западный, более теплообеспечснный; и юго-восточный, с более суровыми (континентальными) условиями.

4.Фаунистический состав по числу видов дневных бабочек сформирован транспалеарктическими, в 3 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-централыю-палеарктическими видами. В 3,5 раза меньше внутриконтинентальных форм. Среди них влияние сибирско-центрапьноазиатских видов остается значимым по сравнению с казахстанско-среднеазиатскими и восточно-европейскими видами (их в 5 и 4,8 раза больше).

5.Все виды, слагающие население дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении, можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (мезогигрофильный); кустарниково-степной (мезофильный) и открыто-степной (ксерофильный). Более половины (51%) предпочитают первый тип (71 вид), значительно меньше в третьем типе (45 видов) и еще меньше - во втором (21 вид). Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.

во влагообеспеченности. Втрое меньше видов отмечено в Туве и в семь раз - в Северо-Западной Монголии, что тоже связано с дефицитом во влагообеспеченности и возрастанием континентальное™. С продвижением на север и уменьшением теплообеспечености вдвое меньше видов зарегистрировано в Хакасии и на юге Красноярского края.

7.Территориальная 'неоднородность населения дневных бабочек на уровне его подтипов (при большей детализации рассмотрения) сильнее всего зависит от региональное™, увлажнения и связанной с ними облесенности территории. Плотность населения дневных бабочек в полупустынном и степном поясах низкая и резко возрастает в лесных местообитаниях и несколько ниже в тундрово-альпийских. Эта тенденция прослеживается по видовому богатству и количеству фоновых видов. Эти изменения связаны с продуктивностью биоценозов, которая выше в лесах и редколесьях, и ниже в тундрах, альпийских лугах и особенно в степях и полупустынях.

8.Изменения населения дневных бабочек в высотных растительных поясах северо-запада Алтае-Саянской горной страны по плотности и фоновому богатству носят ромбовидный характер, а по видовому богатству они ближе к инвертировано-пирамидальному типу. При ромбовидном типе значения возрастают от пустынного пояса, через лесостепной вплоть до лесного, а затем уменьшаются в тундрово-апьпийском. При инвертированно-пирамидальном типе увеличение значений продолжается вплоть до высокогорий. Смена лидирующих видов по регионам постепенна: виды, занимающие первые места, сначала смещаются на вторые или сохраняют лидирующие позиции, а затем заменяются вновь появившимися.

9.Населению дневных бабочек изученных территорий Алтае-Саянской горной страны свойственно хорошо выраженное структурное сходство и определенное единообразие - на всей территории прослежены сходные тренды пространственной дифференциации сообществ и определяющие их факторы среды. Так везде в большей или меньшей степени прослеживается влияние тепло- и влагообеспеченности. Региональные отличия связаны в основном с увлажнением. Внутри регионов различия обусловлены характером растительности и экспозицией склонов. К числу менее сильных, но локальных факторов следует отнести пойменность.

10. Набор выявленных факторов и режимов можно считать достаточно полным, гак как информативность представлений о структурообразующих факторах среды и природно-антропогенных режимах в целом составляет 60% дисперсии в неоднородности населения, что соответствует множественному коэффициенту корреляции, примерно равному 0,77.

11. Сопоставление представлений по хорошо изученным провинциям Алтая в отдельности и всему региону показало, что пространственная неоднородность населения бабочек определяется в основном тремя скоррелированными факторами среды: теплообеспеченностью (абсолютными высотами местности), поясностью (типом растительности) и облесенностью. Температурные режимы Юго-Восточного, Северного и Северо-Восточного Алтая по сравнению с таковыми в Центральном менее контрастны и более значимы в Северном и Северо-Восточном и менее в Юго-Восточном Алтае. Подобная тенденция прослеживается для поясности и облесенности, что объясняется контрастностью Центрального Алтая (орографической, климатической и в растительности). Значительное влияние оказывает и провинциальная специфика, так как население дневных бабочек Северного и Центрального Алтая меньше отличается, чем, например, Юго-Восточного Алтая, более сухого, холодного и высокогорного.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Бондаренко A.B., Малков Ю.П., Малков П.Ю., Малков Н.П. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Зоологический журнал. - 1999. -Т.78. -№ 9. -С. 1073-1079.

2. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., ..., Бондаренко A.B. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных //Успехи современной биологии. -2003. - Т. 123. -№ 4. - С. 409-420.

3. Малков П.Ю., Малков Ю.П. Бондаренко A.B., Лебедева М.А. География бабочек гесперид (Hesperiidae) Российского Алтая. 4.1. Распределение видов // Евразиатский энтомологический журнал. - 2007. - 6 (4). - С. 483-492.

4. Бондаренко A.B. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) ядра трансграничной биосферной территории «Алтай»: особенности фауны и населения // Зоологический журнал. - 2009а. - Т. 88. - № 6. - С.672-684.

5. Бондаренко A.B. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) территории планируемого строительства газопровода «Алтай» // Зоологический журнал. - 20096. -Т. 88. -№ 7. - С. 846-859.

6. Бондаренко A.B., Дмитриев И.И., Манеев А.Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera. Rhopalocera) горно-степных ландшафтов Юго-Западной Тывы: фауна и население // Вестник Томского гос. ун-та. 2009а. - С. 225-231.

7. Бондаренко A.B. История исследования булавоусых чешуекрылых Алтае-Сая некой горной страны и сопредельных территорий (часть 2) // Вестник Томского гос. ун-та. - 20096. - С. 343-347.

8. Бондаренко A.B. Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных чешуекрылых аридных и семиаридных территорий Алтае-Саянской горной страны // Евразиатский энтомологический журнал. 2011. (в печати).

9. Бондаренко A.B. Распространение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Юго-Восточном Алтае и сопредельных регионах // Энтомологическое обозрение. 2011. (в печати).

Монографии

10. Бондаренко A.B. Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр). -Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2003.-203 с.

11. Бондаренко A.B. Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая. - Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 2005. - 272 с.

Коллективные монографии

12. Маринин A.M., Манеев А. Г., Малков Н.П., ..., Бондаренко A.B. и др. Алтай. Всемирное наследие: Алтайский заповедник, Катунский заповедник, Зона покоя «Укок», озеро Телецкое, гора Белуха. - Горно-Алтайск: РИО «Универ-Принт». ГАГУ,

1999.-68 с.

13. Маринин A.M., Манеев А.Г., Малков Н.П., ..., Бондаренко A.B. и др. Красная книга Республики Алтай: Особо охраняемые территории и объекты. - Горно-Алтайск,

2000. - 272 с.

14. Маринин A.M., Манеев А.Г., Малков Н.П., ..., Бондаренко A.B. и др. Красная книга Республики Алтай: Особо охраняемые территории и объекты. - Горно-Алтайск, 2002, дополненное издание. - 272 с.

15. Маринин A. M., Барышников Г. Я., Лузгин Б.Н., ..., Бондаренко A.B. и др. Алтай, Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал. - Горно-Алтайск, 2005. - 336 с.

16. Бондаренко A.B., Малков Н.П., Сергеев М.Г., и др. Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Часть 1. Список видов, // Под редакцией A.B. Бондаренко. - Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та, 2006. - 188 с.

17. Бондаренко A.B., Малков Ю.П., Бондарь В.В. и др. Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Часть 2. Растительный покров и животное население // Под редакцией A.B. Бондаренко. - Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та, 2007. - 254 с.

Прочие статьи

18. Малков Ю.П., Бондаренко A.B., Малков П.Ю., Пьянкова О.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) для Красной книги Республики Алтай // Матер, к Красной книге Республики Алтай (животные). - Горно-Алтайск, 1995. -С. 88-95.

19. Бондаренко A.B., Малков Ю.П., Манеев А.Г. О населении булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Джулукульской котловины // Особо охраняемые природные территории и объекты Республики Алтай и горных систем центра Евразии (пути и проблемы устойчивого развития). Матер, науч.-практ. конф. -Горно-Алтайск, 1998. - С. 61-65.

20. Бондаренко A.B., Вознийчук О.П., Азынчакова И.И. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая, включенные в Красную книгу Республики Алтай // Животный мир Алтас-Саянской горной страны. Сб. науч. трудов. -Горно-Алтайск: РИО «Универ-Принт», 1999. - С. 26-35.

21. Бондаренко A.B., Вознийчук О.П. Сообщества булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) степного пояса в Юго-Восточном Алтае. Межд. симпозиум «Алтай, горы и горцы». - Горно-Алтайск: РИО «Универ-Принт», 2000. - С. 93-96.

22. Бондаренко A.B. Обилие булавоусых чешуекрылых Курайского хребта и Чихачева в Юго-Восточном Алтае // Вестник Томского гос. ун-та. Бюл. № 41 (февраль) опер, науч. инф.: «Актуальные проблемы изучения биоразнообразия и экологии растений и животных Республики Алтай». - Томск: ТГУ, 2005. - С. 56-70.

23. Бондаренко A.B. Фауна и население булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в различных поясах Юго-Восточного Алтая // Вестник Томского гос. унта. Бюл. № 41(февраль) опер. науч. инф.: «Актуальные проблемы изучения биоразнообразия и экологии растений и животных Республики Алтай». - Томск: ТГУ, 2005. - С. 40-56.

24. Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Характеристика и анализ численности булавоусых чешуекрылых семейства Satyridae и их приуроченность к растительным местообитаниям в различных поясах Юго-Восточного Алтая // Вестник Томского гос. ун-та. Бюл. № 41(февраль) опер. науч. инф.: «Актуальные проблемы изучения биоразнообразия и экологии растений и животных Республики Алтай». - Томск: ТГУ,

2005. - С.71-84.

25. Бондаренко A.B. Материалы по булавоусым чешуекрылым насекомым Юго-Восточного Алтая к Красной книге Республики Алтай // Матер, по подготовке второго издания Красной книги Республики Алтай. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ,

2006.-С. 67-76.

26. Бондаренко A.B. Ареалогические группировки булавоусых чешуекрылых трансграничной биосферной территории «Алтай» // Энтомологические исследования в Северной Азии. Матер. VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2006. - С. 33-34.

27. Бондаренко A.B. Оценка видового разнообразия булавоусых чешуекрылых (на примере семейств: Hesperiidae, Pieridae, Papilionidae, Satyridae) в Трансграничной Биосферной Территории «Алтай» // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». - Томск: ТГУ, 2006. -№ 67.-Ч. 1,-С. 6-18.

28. Бондаренко A.B. Характеристика численности булавоусых чешуекрылых семейства (Nymphalidaej в трансграничной биосферной территории // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». - Томск: ТГУ, 2006. -№67. - Ч. 1. - С. 117-132.

29. Бондаренко A.B. Коллекция булавоусых чешуекрылых Джулукульской котловины // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Проблемы биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны». - Томск: ТГУ, 2006. -№ 67. - 4.2. - С. 25-32.

30. Бондаренко A.B. Материалы к характеристике фауны и населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в лесном поясе Усинской котловины и Солгонского кряжа юга Красноярского края // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». - Томск: ТГУ, 2006. -№107. -Ч. 1. - С. 30-37.

31. Бондаренко A.B. Сравнительная характеристика населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Тувинской и Убсу-Нурской котловин // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». - Томск: ТГУ, 2006. -№107. -Ч. 1. - С. 37-46.

32. Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Список видов булавоусых чешуекрылых (на примере семейства сатириды - Satyridae) в Юго-Восточном Алтае и сопредельных регионах // Эрдэм шинжилгээний бичинг. - №12 (17). - Ховд Их суургууль. Монголия, 2006. - С.101-107.

33. Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Пространственная структура сообществ и классификация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Эрдэм шинжилгээний бичинг. - №12 (15). - Ховд Их суургууль. Монголия, 2006. - С.89-97.

34. Бондаренко A.B. Современное состояние и оценка биоразнообразия трансграничной биосферной территории «Алтай»: Россия, Монголия, Китай, Казахстан // Сборник докладов Международной конференции по научно-техническому сотрудничеству и экономическому развитию в Алтайском регионе Китая, России, Казахстана и Монголии. - Урумчи (Китай), 2007. - С.56-63.

35. Бондаренко A.B. История исследования булавоусых чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и сопредельных территорий (часть I) // Биоресурсы трансграничной биосферной территории (ТБТ): Российский Алтай. - Томск: ТГУ, 2008.-С. 18-32.

36. Бондаренко A.B., Малков Н.П., Сергеев М.Г. и др. Биоресурсы Трансграничной Биосферной Территории: Россия, Монголия, Казахстан, Китай (видовое разнообразие) // Известия Горно-Алтайского отдела Русского географического общества. Вып.1. -Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та, 2008. - С. 101-111.

37. Бондаренко A.B., Дмитриев И.И., Манеев А.Г. Первоначальные итоги количественных учетов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на территории Северо-Западной Монголии и сопредельных регионов. // Матер. IX Межд. конф. - Т.1. - Ховд - Томск, 2009. - С 161-170.

38. Бондаренко A.B. Голубянка аргали // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. -Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. - С. 130.

39. Бондаренко A.B. Чернушка диза // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. -Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. - С. 337.

40. Бондаренко A.B. Чернушка эмбла // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. -Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. - С. 338.

41. Бондаренко A.B. Энейс акташская // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. -Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010.-С. 354-355.

42. Бондаренко A.B., Дмитриев И.И. Классификация дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) аридных и семиаридных котловин Алтае-Саянской горной страны // Энтомологические исследования в Северной Азии. Матер. VIII межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых. - Новосибирск, 2010. - С 36-37.

Подписано в печать 18.11.2010. Формат 60*84/16. Бумага офсетная. Печ. л. - 2,6. Заказ № 807. Тираж 150 экз.

РИО Горно-Алтайского государственного университета 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1.

Отпечатано полиграфическим отделом

Горно-Алтайского госуниверситета 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бондаренко, Алексей Викторович

Введение.

Глава 1. Общая характеристика природных условий.

Глава 2. История исследования дневных бабочек

2.1. Фаунистическое направление.

2.1.1. Первоначальное накопление данных.

2.1.2. Эколого-фаунистические исследования.

2.2. Эколого-географическое направление.

Выводы по главе.

Глава 3. Методология, материалы и методы исследования.

3.1. Основные понятия и термины.

3.2. Методологические особенности исследования.

3.3. Методы сбора.

3.4. Места сбора.

3.4.1. Общий объем используемых материалов

3.4.2. Места сбора и объем используемых материалов дневных бабочек на территории планируемого строительства трассы газопровода «Алтай».

3.5. Методы первичной обработки данных.

3.6. Методы анализа данных и представление результатов.

3.6.1. Классификация видов по сходству распределения.

3.6.2. Выявление и анализ пространственно-типологической структуры и организации населения дневных бабочек.93

Выводы по главе.

Глава 4. Территориальное распределение видов и их специфика.

4.1. Фаунистический анализ.

4.2. Ареалогический анализ.

4.3. Особенности фауны.

4.3.1. Эндемики.

Выводы по главе.

Глава 5. Закономерности высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек.

5.1. Сообщества Юго-Восточного Алтая.

5.1.1. Степной пояс.

5.1.2. Лесной пояс.

5.1.3. Субальпийский пояс.

5.1.4. Альпийско-тундровый пояс.

5.2. Сообщества Юго-Западной Тувы.

5.2.1. Лесостепной пояс.

5.2.2. Лесной пояс.

5.2.3 .Тундрово-степной пояс (межгорно-котловинные ландшафты)

5.2.4. Альпийско-тундровый пояс.

5.3. Сообщества Центральной и Юго-Восточной Тувы.

5.3.1. Полупустынный пояс.

5.3.2. Степной пояс.

5.3.3. Долинные (пойменные) местообитания степного пояса.

5.4. Сообщества Хакасии.

5.4.1. Степной пояс.

5.4.2. Лесостепной пояс.

5.5. Сообщества юга Красноярского края.

5.5.1. Лесостепной пояс.

5.6.Сообщества Северо-Западной Монголии.

5.6.1. Пустынный, полупустынный и степной пояса.

5.7. Общие закономерности и региональные особенности высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек.

5.8. Классификация видов по сходству распределения.

5.9. Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны.

5.9.1. Классификация населения.

5.9.2. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек по регионам.

5.9.2.1. Хакасия и юг Красноярского края.

5.9.2.2. Юго-Восточный Алтай.

5.9.2.3. Тува.

5.9.2.4. Северо-Западная Монголия

5.9.2.5. Алтае-Саянская горная страна (уровень типов).

5.9.2.6. Алтае-Саянская горная страна (уровень подтипов).

5.9.3. Высотно-поясные изменения населения дневных бабочек —

5.9.4. Пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек.

5.9.5. Структурообразующие факторы.

Выводы по главе.

Глава 6. Кадастровые данные дневных бабочек планируемого строительства трассы газопровода «Алтай» в границах Республики Алтай и Трансграничной биосферной территории.

6.1. Характеристика района исследований.

6.2. Кадастровые данные дневных бабочек.

Выводы по главе.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) засушливых территорий Северо-Запада Алтае-Саянской горной страны"

Актуальность исследования дневных бабочек определяется важной биогеоценотической (Гринфельд, 1978), индикационной ценностью (1ЛзсЫк,. 1977) и эстетичностью. Дневные бабочки на стадии гусеницы в большинстве являются фитофагами. Имаго в основном питаются нектаром и, вероятно, участвуют в опылении (Гринфельд, 1978; АД^йшак, 1978), а также в процессе миграции химических элементов (Ковальский, Боровик-Романова, 1978). Взрослые особи некоторых видов совершают дальние перелеты, однако большинство, по-видимому, ведет оседлый образ жизни (Баранчиков, 1979а, 19796). Дневные бабочки — интересная, важная и широко распространенная группа насекомых, активно участвующих в экологических процессах наземных биогеоценозов. Открытый образ жизни; быстрая реакция на изменение условий окружающей среды обусловливают возможность их использования в качестве надежных индикаторов природных сообществ (Татаринов, Долгин, 1999). Массовые виды реагируют на антропогенные воздействия вспышкой численности или ее падением. Все это делает эту группу удобным объектом для различных экологических, мониторинговых исследований и зоогеографических построений (Стрельцов, 1998; Малков, Малков^ 1986; Равкин, Медведева, Равкии, 2002).

В ряду прочих горных систем мира Алтае-Саянская горная страна1 представляется одним из относительно благополучных регионов, где хозяйственная деятельность пока не привела к необратимым изменениям экосистем. Многие ландшафты до сих пор сохранили близкий к первозданному облик и могут считаться, эталонными, но все же значительная часть территории не избежала антропогенной трансформации.

Характерными чертами аридных и семиаридных территорий Алтае-Саянской горной страны являются их бессточность, засушливость, пустынность ландшафтов, контрастность пейзажей суровых, часто безлесных гор,

1 Алтае-Саянскую горную страну рассматриваем в границах Российской Федерации и сопредельных территорий (Южный Алтай - Казахстан и Монголия: Котловина Больших Озер, хр. Монгольский Алтай, хр. Гобийский Алтай и хр. Хангай) («Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорепша», Самойлова, 2001). многообразие степных и пустынно-степных ассоциаций. На днищах впадин обычно присутствуют горько-соленые озера или следы их былого существования.

Специфика суббореальных аридных (полупустынных) ландшафтов проявляется в слабом развитии стока, интенсивном механическом выветривании, в котловинах - соленакоплении. В Евразии они представлены двумя типами ландшафтов: резко континентальным казахстанским (Кк=9; ^ю=3200^3600°С; г=10(К200 мм; Ку=0,1-0,2) и крайне континентальным центральноазиатским, или монгольским (в нашем случае, это Котловина Больших Озер в Северо-Западной Монголии) (Кк=10; ^ю=2600-^-3000оС; г=100-200 мм; Ку=0,1-0,2). В центральноазиатских ландшафтах разреженный растительный покров, представлен мелкодерновинно-злаковыми (ковыльковыми) и кустарничковыми сообществами. Запасы фитомасы сокращаются до 8-10 (местами 2-4 т/га, продуктивность - около- 3-5 т/га). Эфимеры и эфимероиды заканчивают свою вегетацию к началу июня, типчак и ковыль - к началу июля. Почва с малым содержанием гумуса (0,5-1,5%). В горах центральноазиатского типа высокий спектр имеет более аридный характер: до 1600-2100 м поднимаются горные полупустыни, затем сменяющиеся горными степями (до 2700-2900 м), перёходящими в кобрезиевые пустоши. Подобные ландшафты отмечены в барьерной тени Патагонских Анд. Суббореальные семиаридные (степные) ландшафты (Чуйская, Курайская, Тувинская и другие более мелкие степи Алтае-Саянской горной страны) характеризуются усилением сухости, Ку (коэффициент увлажнения) до 0,6-0,3 приводит к смене лесостепных ландшафтов к степным. В Евразии они образуют хорошо выраженную внутриконтинентальную зону нигде не выходящую к берегам океанов, с двумя типами ландшафтов: резко континентальным казахстанским (Кк=9; ^ю=2000-2700оС; г=400-500 мм) и центральноазиатским (Кк=10; ^ю=2000-2 100°С; г=250-350 мм). Значительные площади степных ландшафтов представлены в центре Северной Америки, небольшие фрагменты в южном полушарии - Патагонии и на востоке Новой Зеландии.

Основные эдификаторы степных сообществ - ¿многолетние дерновинные злаки (ковыли, типчак, житняк и др.). Запасы фитомассы - порядка 5-10 т/га, проективное покрытие 50-60%. Пик вегетации приходится на июль, когда выпадает наибольшее количество осадков. Продолжительность и характер сезонных фаз зависят от степени континентальности. Степной тип высотной поясности лучше всего прослеживается на внутренних склонах хребтов Алтае-Саянской системы.

Несомненная научная ценность подобных исследований усиливается прикладной перспективностью работ, которые во многом определены спецификой региона.

К настоящему времени подготовлены проекты интенсивного освоения природных ресурсов Горного Алтая и Тувы, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры. Так в Горном Алтае планируется строительство газопровода, который пересечет этот сложный горный регион с севера на юг до границы с Китаем. Учитывая все это, в ближайшем будущем следует ожидать существенных изменений природной обстановки, что не в последнюю очередь отразится на сообществах дневных бабочек. Об этом свидетельствует мировой опыт освоения, гор и анализ современных тенденций изменения горных ландшафтов (Горы мира, 1999). Не случайно в документах, принятых в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию, все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и особенно решение проблемы сохранения биологического разнообразия включено в число приоритетных задач XXI в. (по материалам сайта ООН: http://www.un.org/russian).

Перечисленные выше факты вызвали необходимость создания Красных книг в субъектах Российской Федерации, и в частности, для Алтае-Саянского экорегиона вышли в свет Красные книги: Республики Алтай (животные 1996, 2007); (растения 1996, 2007); Хакасии (животные 2004; растения 2002), Тывы (животные 2002; растения 1999), Красноярского края (животные 1995; растения, 2005), Кемеровской области (растения 2000), Казахстана (растения, животные, 1996), Монголии (растения, животные, 1997), Красная книга «Особо охраняемые территории и памятники природы Республики Алтай» (2000, 2002), аналоги последней отсутствуют как в России, так и за рубежом.

Активные исследования населения дневных бабочек начаты сравнительно недавно (Кузякин, Мазин, 1986). Несмотря на установленные закономерности их распределения в некоторых регионах, а именно: А.Г. Гордеева по Восточному Забайкалью, JI.K. Аракчаа по Северо-Западной Туве, А.Н. Стрельцова по Западному Приамурью, М.Г. Сергеева в окрестностях Академгородка и Приамурье; на Алтае и сопредельных территориях: Ю.П. Малкова по Северному и Центральному Алтаю, П.Ю. Малкова по Северному и Северо-Восточному Алтаю, C.B. Чесноковой, М.А. Лебедевой по Центральному Алтаю, Д.В. Сущева по Горной Шории, A.B. Бондаренко в Алтае-Саянской горной стране: по Юго-Восточному Алтаю, Северо-Западной Монголии, Юго-Западной, Центральной, Юго-Восточной Туве, Хакасии,и югу Красноярского края, территория России изучена явно не равномерно. Это относится и к изучаемому нами региону - Алтае-Саянской горной стране.

1) анализ территориальных изменений фауны дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны;

2) выявление общих закономерностей распределения сообществ дневных бабочек по вертикальным поясам;

3) оценка высотно-поясной неоднородности населения дневных бабочек по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство);

4) выявление пространственно-типологической структуры на уровне типов и подтипов населения дневных бабочек в целом по северо-западу Алтае-Саянской горной страны и отдельно по провинциям;

5) анализ и количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек и структурообразующими факторами среды;

6) кадастровая оценка дневных чешуекрылых по территории планируемого строительства газопровода «Алтай» в границах Республики Алтай.

Научная новизна. В результате целенаправленного сбора новых данных и обобщения разрозненных литературных сведений впервые дана количественная характеристика летнего населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Для 140 видов (54%) описан характер их территориальной преференции. Показана специфика высотно-поясного распределения дневных бабочек. Выявлена и проанализирована ареалогическая и таксономическая структура фауны дневных бабочек рассматриваемого региона. Предложены кадастровые сведения дневных бабочек на трассе планируемого газопровода «Алтай» в границах Республики Алтай.

Впервые выявлена пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения дневных бабочек обширного горного региона. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской-горной страны и факторами среды. Представлена иерархическая классификация населения дневных бабочек, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от типов до подтипов).

Теоретическое и практическое значение.

Полученные результаты могут быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения дневных чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны, и России в целом, в разработке мер по рациональному использованию и охране насекомых. Собранные материалы включены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН.

В результате выполненных исследований установлен характер распределения дневных бабочек по ландшафтам и высотным поясам двадцати одной провинции Алтае-Саянской горной страны. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды, рассчитаны обобщенные показатели для основных местообитаний. Оригинальный фактический материал расширяет научные представления о распределении дневных бабочек для такого интересного региона, как Алтае-Саянская горная страна.

Результаты исследований использованы для подготовки обоснования-инвестиций строительства газопровода «Алтай» на территории Республики Алтай «Оценка воздействия на окружающую среду» (2007), инвестиционного строительства Чибитской МГЭС (2008); экологических экспертиз последствий разработки полиметаллических руд месторождения «Каракуль» (2008); в обосновании создания природно-хозяйственного парка «Аргут»-«Характеристика растительного и животного мира» (2007); по заказу МПР Республики Алтай «Кадастр животного мира Республики Алтай (2007); «Менеджмент плана природно-хозяйственного парка Укок» (2007) и ряде других рабочих социально-значимых проектов, связанных со строительством и реконструкцией автодорог, мостов, мостовых переходов сельских муниципальных образований Республики Алтай.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Фауну дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны и прилежащих к ней территорий можно разделить на северную и южную группы. В северную входит фауна юга Красноярского края и прилегающих к ней с юга-запада Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного

Алтая. Южную образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Эти различия определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов и связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и континентальности с запада на восток.

2. Населению дневных бабочек изученных территорий (провинций) свойственно хорошо выраженное структурное сходство и определенное единообразие, которое проявляется в сходстве основных трендов пространственной дифференциации сообществ и определяющих их факторов среды. Так, везде в большей или меньшей степени прослеживается доминирующее влияние тепло- и влагообеспеченности. Региональные различия связаны в основном с увлажнением. Внутри провинций различия обусловлены характером растительности и экспозицией склонов. К числу менее сильных, но локальных факторов, следует отнести пойменный режим. 3: Все встреченные виды дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (мезогигрофильный); кустарниково-степной мезофильный) и открыто-степной (ксерофильный).' Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.

Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на Международном симпозиуме «Алтай, горы и горцы» (Горно-Алтайск, 2000), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай: состояние и перспективы» (Горно-Алтайск, 2001), на Международной научно-практической конференции, посвященной «Международному году гор - 2002» (Горно-Алтайск, 2003), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Всероссийской молодежной школе-семинаре, посвященной 140-летию М.Д. Рузского (Томск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы географии» (Горно-Алтайск, 2004-2007 гг.), на Совещаниях зоологов Сибири по подготовке к изданию Красной книги Республики Алтай (животные) (Горно-Алтайск, 1995; 2006), на VII-VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006, 2010), на Международной конференции по научно-техническому сотрудничеству и экономическому развитию в Алтайском регионе: Китая, России, Монголии и Казахстана (Урумчи, Китай, 2007), на кафедре зоологии, экологии и генетики, Ученом Совете Горно-Алтайского государственного университета, на межлабораторном научном семинаре в ИСиЭЖ СО РАН.

По теме диссертации опубликовано более 100 научных работ, в том числе основные результаты опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК: «Зоологический журнал» (1999, 2009, 2009), «Успехи современной биологии» (2003), Вестник ТГУ (2009, 2009), «Евразиатский энтомологический журнал» (2007); двух авторских монографиях «Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр) (2003), «Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая» (2005); четырех коллективных монографиях (в виде отдельных глав): «Алтай. Всемирное наследие» (1999), «Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал» (2005), «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Алтай» часть I. «Список видов» (2006), часть II. «Растительный покров и животное население» (2007), четырех Красных книгах Республики Алтай: животные (1996, 2007), Особо охраняемые территории объекты (2000, 2002).

Структура и объем работы.

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений (из 31 табл.). Объем рукописи - 409 страниц, основная часть содержит 277 страниц текста, 33 таблицы, 34 рисунка. Библиография включает 314 наименований, в том числе 49 иностранных источников.

Диссертационное исследование не могло быть выполнено без поддержки многих коллег, автор выражает им глубокую признательность. Особую благодарность приношу д.б.н., профессору М.Г. Сергееву, д.б.н., профессору Ю.С. Равкину, д.б.н. Л.Г. Вартапетову, д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову, д.б.н., в.н.с. В.В. Дубатолову за постоянное внимание и помощь на всех этапах выполнения работы. Считаю приятным долгом поблагодарить к.б.н., доцента Н.П. Малкова, к.б.н., доцента Ю.П. Малкова, к.б.н. П.Ю. Малкова, к.б.н.,, доцента Т.В. Бубнову, к.б.н., доцента В.М. Муравьеву, к.б.н., доцента А.Г. Манеева, д.б.н. С.М. Цыбулина, д.б.н. В.А. Юдкина, к.б.н. С.Г. Ливанова, к.б.н., B.C. Жукова, к.б.н. К.В. Торопова, к.б.н. О.Э.Костерина за консультации и помощь в обработке материала, Ю.П. Коршунова, д.б.н. Г.С. Золотаренко за полезные советы и поддержку, студентов и аспирантов кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета О.П. Вознийчук, И.И. Дмитриева за помощь в полевых исследованиях. Автор выражает благодарность научному сотруднику И.Н. Богомоловой и инженеру

Л.В. Писаревской| за помощь в проведении расчетов.

Завершению методических и концептуальных разработок, а также обобщению полученных материалов и представлений способствовало выполнение проектов, поддержанных Министерством образования Российской Федерации «Конкурс 2002-2003 гг. на соискание грантов на проведение молодыми учеными научных исследований в ведущих научно-педагогических коллективах»; грантом Президента Российской Федерации для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ Российской Федерации

МК - 2500.2003.04 (на 2004-2005 гг.)»; грантом аналитической ведомственной целевой программы 2.1.1.5218 «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.) «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай» (руководитель); Тематический план на 2006-2011 гг. «Проведение базовых фундаментальных исследований в Горно-Алтайском государственном университете» № 01.03.06 (руководитель).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Бондаренко, Алексей Викторович

выводы

1. Из 281 вида дневных бабочек, достоверно известных в Алтае-Саянской горной стране, в засушливых территориях данного региона обитает 261 вид. Это число составляет почти половину (48%) лепидоптерофауны России. По общему числу видов дневных бабочек Алтае-Саянская горная страна уступает в 1,5 раза лишь фауне Азиатской части России, в том числе северо-западной Азии, заметно превосходящим по площади территориям и в 2,2 и 1,2 раза превосходит фауну Европейского северо-востока России и Забайкалья.

2. Фауна дневных бабочек по сходству провинций подразделяется на две группы: северную и южную. В первую входит фауна юга Красноярского края и прилегающая к ней с юга-запада фауна Хакасии, Горной Шории, СевероВосточного и Северного Алтая. Вторую группу (южную) образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Изменения в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны идут с севера на юг и с запада на восток и определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов, отличия которых связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и увеличением континентальности климата с запада на восток. Те же климатические изменения определяют увеличение числа видов в южном и западном направлениях.

3. Значительная часть видов дневных бабочек (более 70%) принадлежит к трем семействам: сатиридам, нимфалидам и голубянкам. Причем в различных провинциях одно семейство поочередно занимает лидирующую позицию, а затем снижается до второго и третьего места. Белянки, толстоголовки и парусники повсеместно представлены относительно небольшим числом видов. Соотношение трех преобладающих семейств по числу видов позволяет разделить 21 сравниваемую провинцию на четыре комплекса: северный, более влагообеспеченный; центральный, умеренно тепло-, сухо- и влагообеспеченный; юго-западный, более теплообеспеченный; и юго-восточный, с более суровыми (континентальными) условиями.

4. Фаунистический состав по числу видов дневных бабочек сформирован транспалеарктическими, в 3 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. В 3,5 раза меньше внутриконтинентальных форм. Среди них влияние сибирско-центральноазиатских видов остается значимым по сравнению с казахстанско-среднеазиатскими и восточно-европейскими видами (их в 5 и 4,8 раза больше).

5. Все виды, слагающие население дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении, можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (мезогигрофильный); кустарниково-степной (мезофильный) и открыто-степной (ксерофильный). Более половины (51%) предпочитают первый тип (71 вид), значительно меньше в третьем типе (45 видов) и еще меньше - во втором (21 вид). Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.

6. Территориальная неоднородность населения дневных бабочек на уровне его типов в наибольшей степени зависит от тепло- и влагообеспеченности. Плотность населения максимальна в самом северном регионе - Хакасии и на юге Красноярского края, она уменьшается вдвое в Юго-Восточном Алтае, вчетверо в Туве, в шесть раз в Джунгарии и в двадцать раз в Северо-Западной Монголии. Общее видовое богатство наиболее велико в Юго-Восточном Алтае. Оно уменьшается на восток с дефицитом во влагообеспеченности. Втрое меньше видов отмечено в Туве и в семь раз — в Северо-Западной Монголии, это тоже связано с дефицитом во влагообеспеченности и возрастанием континентальное™. С продвижением на север и уменьшением теплообеспечености вдвое меньше видов зарегистрировано в Хакасии и на юге Красноярского края.

7. Территориальная неоднородность населения дневных бабочек на уровне его подтипов (при большей детализации рассмотрения) сильнее всего зависит от региональное™, увлажнения и связанной с ними облесенности территории. Плотность населения дневных бабочек в полупустынном и степном поясах низкая и резко возрастает в лесных местообитаниях и несколько ниже в тундрово-альпийских. Эта тенденция прослеживается по видовому богатству и количеству фоновых видов. Эти изменения связаны с продуктивностью биоценозов, которая выше в лесах и редколесьях, и ниже в тундрах, альпийских лугах и особенно в степях и полупустынях.

8. Изменения населения дневных бабочек в высотных растительных поясах северо-запада Алтае-Саянской горной страны по плотности и фоновому богатству носят ромбовидный характер, а по видовому богатству они ближе к инвертировано-пирамидальному типу. При ромбовидном типе значения возрастают от пустынного пояса, через лесостепной вплоть до лесного, а затем уменьшаются в тундрово-альпийском. При инвертированно-пирамидальном типе увеличение значений продолжается вплоть до высокогорий. Смена лидирующих видов по регионам постепенна: виды, занимающие первые места, сначала смещаются- на вторые или сохраняют лидирующие позиции, а затем? заменяются вновь появившимися.

9. Населению дневных бабочек изученных территорий Алтае-Саянской-горной страны свойственно хорошо выраженное структурное сходство и определенное единообразие - на всей территории прослежены сходные трендьг пространственной^ дифференциации сообществ и определяющие их факторы среды. Так везде- в большей или меньшей степени прослеживается.' влияние тепло- и влагообеспеченности. Региональные отличия, связаны, в основном, с увлажнением. Внутри регионов различия обусловлены характером растительности и экспозицией склонов. К числу менее сильных, но локальных факторов следует отнести пойменность.

10. Набор выявленных факторов и режимов можно считать достаточно полным, так как информативность представлений о структурообразующих факторах среды и природно-антропогенных режимах в целом составляет 60% дисперсии в неоднородности населения, что соответствует множественному коэффициенту корреляции, примерно равному 0,77.

Заключение

При описании биоразнообразия чаще всего говорят о видах, сообществах и экосистемах. Каждый из этих уровней исследования имеет свои сложности: видов слишком много, экосистемы очень сложны, а сообщества при функциональном анализе имеют сравнительно большое количество связей и отношений. Часть этих проблем можно решить с помощью эффективного подхода, который позволяет уменьшить затраты, ограничив задачу, сделать ее решаемой, интересной в познавательном плане и значимой с прикладной точки зрения, например, при эколого-экономических экспертизах хозяйственных проектов. Это изучение населения животных отдельных высших таконов (таксоценов) как статистических ансамблей с внешним ограничением. В них, как правило, входит, входят виды, учет которых проводится одинаковыми методами.

Такой подход позволяет обследовать обширные площади. Подобные работы традиционно проводятся при комплексных ландшафтно-биогеографических исследованиях, когда соответствующими специалистами изучаются взаимосвязи растительности, многоклеточных животных, микроорганизмов и среды в соответствии с финансовыми, техническими и временными возможностями. Такие исследования позволяют использовать экспертные, балльные, качественные оценки среды, что существенно уменьшает объемы работ по сбору вспомогательной информации. В то же время разработанные и апробированные математические методы позволяют проводить оценки связей неоднородноти внешней среды и ряда компонентов биоты, прогнозировать ее пространственно-временнную динамику. Такие оценки и расчеты гораздо надежнее, чем по отдельным эталонным или индикаторным видам, поскольку отражают эмерджентные свойства населения, то есть свойства целого, не сводимого к простой сумме его частей (Равкин и др., 2003). Это связано с тем, что в анализе и расчетах используются интегральные, комплексные показатели, характеризующие облик населения в целом, информативность которых выше, чем суммарных значений плотности населения. Такое частичное, поэтапное изучение разнообразия биоты, начиная со структуры населения по отдельным провинциям и регионам, а впоследствии по физико-географическим странам и всей территории Земли, с нашей точки зрения, достаточно рационально.

В наших исследованиях, цель которых заключается в выявлении основных направлений территориальной неоднородности животного населения, использован типологический подход. При типологическом подходе территориальная смежность не считается приоритетным признаком и оценивается так же, как и все прочие факторы среды, то есть по силе их влияния на ландшафтную неоднородность сообществ. Считается, что типологический подход ближе подводит исследователя к познанию причин территориальной неоднородности изучаемого объекта.

При использовании типологического подхода возможно составление типологических карт, а также ориентированных в многомерном факторном пространстве схем (графов). При анализе животного населения эти схемы иллюстрируют пространственно-типологическую структуру его разнообразия, то есть общий характер территориальных изменений сообществ в факторном пространстве (Равкин, 1978).

По результатам многолетних маршрутных учетов в Алтае-Саянской горной стране, и в частности в аридных и семиаридных котловинах: Чуйской и Курайской (в Юго-Восточном Алтае), Центрально-Тувинской (в Центральной Туве), Убсунурской, Хандагайтской (в Южной Туве), Ак-Хольской, Хиндигтиг-Хольской (Юго-Западной Туве), песках Тес-Хем (в Юго-Восточной Туве), Котловине Больших Озер (Ачит-Нурской, Толбо-Нурской, Хар-Ус-Нурской в Северо-Западной Монголии), Минусинской, Сыдо-Ербинской (в Хакасии), Усинской (на юге Красноярского края), пустынных песках Дзосытын-Элиусун (в Джунгарии) впервые выявлена и предложена пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек в целом по Алтае-Саянскому горному региону и отдельно по провинциям: Юго

Восточного Алтая, Тувы, Северо-Западной Монголии, Хакасии, юга Красноярского края и Джунгарии. Проанализированы высотно-поясные изменения плотности населения, фонового и видового богатства, лидирующих по обилию видов.

Представлена иерархическая классификация населения дневных бабочек, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от типов до подтипов). Выявлены основные факторы среды, определяющие структуру сообществ в отдельно взятых провинциях и в целом для северо-запада Алтае-Саянской горной страны.

Дана высотно-поясная характеристика среднелетнего населения дневных бабочек в аридных и семиаридных котловинах Алтае-Саянской горной страны. Для 140 видов (54% от общего числа видов) описан характер их территориальной преференции.

Проведено сопоставление представлений об организации населения дневных бабочек с хорошо изученными на данный момент, как в самой Алтае-Саянской горной стране, так и в России вообще, территориями Центрального, Северного, Северо-Восточного и Юго-Восточного Алтая. Установлено, что пространственная неоднородность населения этой группы беспозвоночных определяется в основном, тремя тесно* связанными скоррелированными факторами среды: теплообеспеченностью (абсолютными высотами местности), поясностью (типом растительности) и облесенностью. Кроме приведенных выше факторов значительное влияние оказывает провинциальная специфика, так как население дневных бабочек Северного и Центрального Алтая меньше отличается, чем Юго-Восточного Алтая, более сухого, холодного и высокогорного.

Достоинство полевых исследований заключается как в достаточной полноте обследования засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны, которые в большинстве своем сконцентрированы на северо-западе этого горного региона, так и в том, что применяемая система сбора полевого материала, анализа с выше описанными методами — способствовала выделению необходимого уровня его использования. Полученные результаты необходимо использовать для комплексных исследований (например, с другими группами животных). Кроме того, эти материалы могут быть применены при мониторинге биоты, экологических экспертизах социально-значимых объектов, а также решения проблем сохранения редких и исчезающих видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бондаренко, Алексей Викторович, Горно-Алтайск

1. Аракчаа JI.K. Ландшафтно-поясная структура населения мелких млекопитающих и булавоусых чешуекрылых Тувы. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980а. - 20 с.

2. Аракчаа JT.K. Население булавоусых чешуекрылых отрогов Западного Саяна // Депонир. рукопись № 1739-80. Москва, 19806. - 16 с.

3. Арманд Д.Л. Нам и внукам. М., 1966. - 254 с.

4. Артемов H.A., Малков Н.П., Маринин A.M. и др. Катунский государственный природный заповедник // Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск, 2000. — С. 25-35.

5. Баранчиков Ю.Н. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Южного Прибайкалья // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск, 1979а. - С. 109-123.

6. Баранчиков Ю.Н. Пространственная структура популяций как показатель устойчивости видов чешуекрылых насекомых к антропогенным воздействиям // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М.: Наука, 19796.-С. 186-187.

7. Баранчиков Ю.Н. Парусники (Parnassiinae, Lepidoptera) Сибири: идентификация, распространение и практические вопросы охраны // Охрана лесных ресурсов Средней Сибири / Ин-т леса и древесины СО АН СССР. -Красноярск, 1980.-С. 162-173.

8. Биоразнообразие и динамика экосистем / Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. 437 с.

9. Благосклонов К.Н., Иноземцев A.A., Тихомиров В.Н. Охрана природы. М., 1967.-441 с.

10. Большаков В.Н. Изучение и сохранение биологического разнообразия горных регионов // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.; СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. - С. 51-57.

11. Бондаренко A.B. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera Rhopalocera) ядра трансграничной биосферной территории «Алтай»: особенности фауны и населения // Зоологический журнал. 2009а. Т. 88, № 6. С. 672-684.

12. Бондаренко A.B. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera Rhopalocera) территории планируемого строительства газопровода «Алтай» // Зоологический журнал. 20096. Т. 88, № 7. С. 846-859.

13. Бондаренко A.B. Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр). — Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2003. -203 с.

14. Бондаренко A.B. Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая. Томск: Изд-во Томского университета, 2005. — 272 с.

15. Бондаренко A.B. История исследования булавоусых чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и сопредельных территорий (часть. 2) // Вестник Томского государственного университета. 2009в. № 323. С. 343-347.

16. Бондаренко A.B. Материалы к характеристике численности и распределения видов семейства Lycaenidae (рода: Lycaeides, Glaucopsyhe, Callophrys) в

17. Юго-Восточном Алтае // Природные условия, история, культура Зап. Монголии и сопредельных регионов. Тезисы докладов VI Международной научной конф. Ховд. Монголия, 2003. С. 73-74.

18. Бондаренко A.B. Население булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в различных поясах Юго-Восточного Алтая. Сибирская экологическая конференция, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. — Новосибирск, 2004. С. 22.

19. Бондаренко A.B. Население булавоусых чешуекрылых аридных котловин Алтае-Саянской горной страны // Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал. Горно-Алтайск, 2005. - С.291-324.

20. Бондаренко A.B. Обилие булавоусых чешуекрылых Джулукульской котловины (Юго-Восточный Алтай) // Природные условия, история, культура Зап. Монголии и сопредельных регионов. Материалы VII Международной научной конф. Кызыл. Том 1. 2005. С. 101-103.

21. Казахстан, Китай». Томск: Томский государственный университет, 2006в. №67(1).-С. 6-18.

22. ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». Томск: Томский государственный университет, 2006д. №107. Часть 2. - С. 18-26.

23. Бондаренко A.B. Экологические группировки (Lepidoptera, Rhopalocera) Джулукульскош котловины // Материалы XXXVI Международной студ. конф. Биология.- Новосибирск, 1998.— С. 113.

24. Бондаренко A.B., Дмитриев И.И., Манеев А.Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) горно-степных ландшафтов Юго-Западной Тывы: фауна и население // Вестник Томского государственного университета. 20096.-С. 225-231.

25. Бондаренко A.B., Малков Н.П., Сергеев М.Г. и др. Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Часть 1. Список видов. // Под редакцией A.B. Бондаренко. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006. - 188 с.

26. Бондаренко A.B., Малков Ю.П., Бондарь В.В. и др. Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия,

27. Казахстан, Китай. Часть 2. Растительный покров и животное население // Под редакцией A.B. Бондаренко. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. -254с.

28. Бондаренко A.B., Малков Ю.П., Малков Н.П. История исследования булавоусых чешуекрылых в Юго-Восточном Алтае // Биологическое разнообразие животных Сибири. Матер, науч. конф. Томск, 1998. - С. 12.

29. Бондаренко A.B., Малков Ю.П., Малков П.Ю., Малков Н.П. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Зоологический журнал. Т. 78, № 9. 1999. С. 1073-1079.

30. Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Пространственная структура сообществ и классификация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Эрдэм шинжилгээний бичинг №12(15), Ховд Их суургууль, Монголия, 2006а. С. 89-97.

31. Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Список видов булавоусых чешуекрылых (на примере семейства сатириды Satyridae) в Юго-Восточном Алтае и сопредельных регионах // Эрдэм шинжилгээний бичинг №12(17), Ховд Их суургууль, Монголия, 20066. - С. 101-107.

32. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. — Новосибирск: Наука, 1998. 327 с.

33. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1984.— 242 с.

34. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 6. С. 604-614.

35. Воронов А.Г. Биогеография. М., 1963. - 240 с.

36. Гордеев С.Ю. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperiidae, Papiolinidae) Верхнеамурского среднегорья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 2006. 24 с.

37. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978.-206 с.

38. Дорст Ж. До того как умрет природа. М., 1968. - 415 с.

39. Ефимов В.М., Равкин Ю.С. Еще раз о пространственной структуре населения птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 59-63.

40. Жданко А.Б. Вертикальное распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Papilionoidae) в горах Северного Тянь-Шаня и Южного Алтая // Энтомологическое обозрение. 1983. Т. 62, вып. 4. С. 716-727.

41. Жданко А.Б. Обзор голубянок рода Neolycaena de Niceville, 1890 (Lepidoptera, Lycaenidae) с описанием четырех новых подвидов // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77. № з. С. 639-662.

42. Жданко А.Б. Систематика и распространение голубянок рода Thersamonolycaena VRTY. (Lepidoptera, Lycaenidae) // Энтомологическое обозрение. 1993. Вып. 1.-С. 134-142.

43. Животное население почв безлесых биогеоценозов Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. — 254 с.

44. Ивонин В.В., Николаев С.Л. Видовой состав фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Республики Тыва и дополнения к нему // Алтайский зоологический журнал. 2008. С. 102-116.

45. Ивонин В.В., Николаев С.Л. Географическое распространение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Республики Тыва по данным экспедиций 2001-2005 гг. // Алтайский зоологический журнал. 2008. Вып. 2. С. 117-122.

46. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. - 305 с.

47. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. -Владимир, 1973.-315 с.

48. Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 1999, 2000, 2001, 2002. - Вып. 1-4.

49. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. -М.: Высшая школа, 1991.-С. 111.

50. Кардаков Н.И. Материалы по чешуекрылым Алтая. Бабочки из окрестностей Катон-Карагая и Алтайской станицы (VI-VII, 1912). Изв. Зап.-Сиб. отд-ния рус. геогр. о-ва, 1913, № 3. С. 9-11.

51. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 424 с.

52. Кержнер И.М. К истории изучения энтомофауны Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии, вып. 1. JL, 1972. - С. 57-112.

53. Ковальский В.В., Боровик-Романова Т.Ф. Значение бабочек в биогенной миграции химических элементов и элементарный состав их различных таксономических групп // Тр. биогеохим. лаб. Ин-т геохимии и анал. химии АН СССР. 1978. Т. 15.-С. 175-186.

54. Кожанчиков В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края (Сибирь, Енисейская губ.) // Ежегодник гос. музея им. Н.М. Мартьянова в г. Минусинске, т. 1, вып. 1. Минусинск, 1923. - С. 1-50.

55. Концептуальная программа экологически устойчивого развития Республики Алтай // Под ред. Н.П. Малкова. Горно-Алтайск, 1998. - 75 с.

56. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки Азиатской части России. Дополнения и исправления. Новосибирск, 1996а. - 66 с.

57. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Майского района Заповедника «Столбы». Часть II. Вопросы энтомологии-Красноярск, 1969. Вып. 4. С. 100-114.

58. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Ьер1с1ор1ега, КЬора1осега) Монгольской Народной Республики // Изд-во Наука. Ленинградское отделение. Ленинград. Вып. 5, 1977. С. 647- 681.

59. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Западно-Сибирской равнины // Пауки и насекомые Сибири. Новосибирск, 1985. - С. 32-118.

60. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Майского района заповедника «Столбы» // Вопросы энтомологии: Труды гос. заповедника «Столбы». -Красноярск, 1969. Вып. 7. С. 165-203.

61. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2002.

62. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Тувы // Фауна Сибири. Часть 2. Изд-во Наука СО. Новосибирск, 1973. - С. 204- 220.

63. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока. Определитель и аннотации. Новосибирск, 2000. — 170 с.

64. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Якутии, Предбайкалья и Забайкалья // Фауна Сибири. Новосибирск, 1976. С. 152-201.

65. Коршунов Ю.П. Итоги и перспективы изучения булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Булавоусые чешуекрылые СССР. Тез. докл. к семинару «Систематика, фаунистика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых». Новосибирск, 1987. С. 3-8.

66. Коршунов Ю.П. К фауне булавоусых чешуекрылых Тувы // Учен. зап. Тартуского гос. ун-та. Тр. по зоологии. 1979. Т. 12, вып. 483. С. 3-14.

67. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1972. Т. 51, № 1. С. 136-154; Т. 51, № 2. - С. 352-368.

68. Коршунов Ю.П. Новые булавоусые чешуекрылые (Ьер1с1ор1ега, Шюра1осега) из Хакасии, Тувы и Якутии // Таксономия животных Сибири. Новосибирск, «Наука» СО РАН, 1988. - С. 65-80.

69. Коршунов Ю.П. Новые описания и уточнения для книги Дневные бабочки Азиатской части России. Новосибирск, 1998. - 70 с.

70. Коршунов Ю.П. Новые сведения о булавоусых чешуекрылых Новосибирской области // Энтомологическое обозрение. 1981. Т. 60, № 4. С. 804-812.

71. Коршунов Ю.П. Редкие чешуекрылые Сибири и Дальнего Востока объекты нового издания Красной книги // Редкие и нуждающиеся в охране животные: Материалы к Красной книге. - М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР 1989. - С. 144152.

72. Коршунов Ю.П. Трофические связи и биотопы булавоусых чешуекрылых Алтайских гор // Сиб. экол. журн. 19966, № 2. С. 161-165.

73. Коршунов Ю.П. Чешуекрылые из коллекций Тобольского краеведческого музея // Фауна Сибири. Ч. 2. Новосибирск, 1973. - С. 181-203.

74. Коршунов Ю.П. Экологические группировки булавоусых чешуекрылых Западной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири. -Новосибирск: Изд-во Наука, 1972. С. 48-55.

75. Коршунов Ю.П. Экологические и фаунистические группировки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в горах Южной Сибири // Членистоногие Сибири. Изд-во Наука СО. Новосибирск, 1978. - С. 168-184.

76. Коршунов Ю.П., Антонова Е.М., Свиридов A.B., Кочетова Н.И. Аполлон Эверсманна. Аполлон восточно-сибирский. Феб // Красная книга СССР. Т. 1. -М.: Лесн. пром-сть, 1984.-С. 309-311.

77. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки Азиатской части России. Справочник. Екатеринбург, 1995. - 202 с.

78. Коршунов Ю.П., Ивонин В.В. К систематике голубянок родов Glaucopsyhe и Celastrina // Таксономия насекомых и гельминтов. Сб. научн. трудов (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 1990. - С. 68-79.

79. Коршунов Ю.П., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna), предлагаемые для включения в Красную книгу Республики Алтай // Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные). — Горно-Алтайск, 1995. С. 96-97.

80. Коршунов Ю.П., Малков Ю.П. Голубянка алтайская Bajluana argali (Elwes, 1899) // Красная книга Республики Алтай. Животные. Новосибирск, 1996. -С. 57-58.

81. Коршунов Ю.П., Соляников В.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. -Л.: Наука, 1976. Вып. 4. С. 400-458.

82. Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Leoidoptera, Diurna) хребта Катунские белки (Центральный Алтай). СО Центр. Сибирский ботанический сад. Депонированная рукопись, 1994. С. 1-46.

83. Костерин О.Э. Новые данные по фауне дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Катунского хребта (Центральный Алтай) // Алтайский зоологический журнал. Выпуск 1. Барнаул, 2007. С. 24-35.

84. Костерин О.Э. О булавоусых чешуекрылых хребта Катунские белки (Алтай) // Булавоусые чешуекрылые СССР. Тезисы докладов «Систематика, фаунистика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых». — Новосибирск, 1987.-С. 56-60.

85. Костерин О.Э. Описание нового подвида Boloria pales (Denis et Schiffermüller, 1775) sensu Warren (1994) (Lepidoptera, Nymphalidae) с Алтая // Дальневосточный энтомолог. 2000, № 86. С. 1-10.

86. Красная книга Алтайского края (растения) / Под ред. И.М. Красноборова. -Барнаул: Изд-во АГУ, 1998а. 303с.

87. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул: Изд-во Алтайского госуниверситета, 19986. —238 с.

88. Красная книга Казахстана. Алматы, Т. 1. 4.2. 2003.

89. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. — Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 2000. 248 с.

90. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. / Под ред. Е.Е. Сыроечковского, Э.В. Рогачевой. Красноярск, 1995. - 406 с.

91. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: «Поликом», 2005. - 368 с.

92. Красная книга Монголии. Улан-Батор, 1997. - 226 с.

93. Красная книга Республики Алтай (животные). — Горно-Алтайск, 2007. 399 с.

94. Красная книга Республики Алтай (животные). Новосибирск. 1996. - С. 50-58.

95. Красная книга Республики Алтай (растения). Горно-Алтайск, 2007. - 271 с.

96. Красная книга Республики Алтай (растения). Новосибирск. 1996. - 130 с.

97. Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые территории и объекты. -Горно-Алтайск, 2000. 272 с.

98. Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые территории и объекты (испр. и дополн.). — Горно-Алтайск, 2000. — 272 с.

99. Красная книга Республики Тыва. Животные. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал «Гео», 2002. - 168 с.+ЗО с. цв. ил.

100. Красная книга Республики Тыва. Растения. / Под ред. И.М. Красноборова. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. 149 с.

101. Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды животных / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко и др. Новосибирск: Наука, 2004. - 320 с.

102. Красная книга Республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука, 2002. - 264 с.

103. Красная книга Российской Федерации (животные). — М.: Изд-во ACT Астрель, 2001.-860 с.

104. Красная книга СССР. -М.: Лесная про-сть, 1984. Т. 1. 390 с.

105. Кузякин А.П. Булавоусые (Rhopalocera) фауны СССР. Систематический каталог (до подвидов). Москва, 1977. - 216 с.

106. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. Крупской, 1962. Т. 109.-С. 3-182.

107. Кузякин А.П., Мазин JI.H. Содержание и некоторые итоги исследований по ландшафтной энтомогеографии СССР // Общая энтомология. Л.: Наука, 1986. Т. 68. - С. 52-54.

108. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1963. Вып. IV.-С. 438-461.

109. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // В кн. Растительный покров и естественные комровые угодья Тувинской АСССР. Новосибирск: Наука, Сиб. от-ние, 1985. - С. 16-48.

110. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. - 450 с.

111. Куперштох В.Л., Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц // Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. С. 253-269.

112. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР: определитель. Ленинград, 1970. - 164 е., 14 цв. табл.

113. Лавров С.Д. К энтомофауне предгорий Саян // Тр. Сибирской сельскохозяйственной академии. Омск, 6.(7), 1926. - С. 1-18.

114. Лавров С.Д. Сборы Lepidoptera из Южного Алтая. // Тр. Сиб. ин-та сел. хоз-ва и лесоводства, 1930. Т. 13. С. 287-297.

115. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1980. — С. 255-273.

116. Лухтанов В.А., Лухтанов А.Г. Редкие и малоизученные виды голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) с Южного Алтая // Вестник зоологии, № 2, Фауна и систематика. Изд-во «Наукова думка», 1986. — С. 9-12.

117. Лухтанов В.А., Лухтанов А.Г. Среднеазиатские и казахские виды дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) в фауне Южного Алтая // Насекомые, клещи, гельминты. Новосибирск, 1987.— С. 13-18.

118. Мазин Л.Н., Кузякин А.П. Цели, задачи, методы и некоторые итоги исследований по ландшафтной энтомогеографии СССР // Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира. Тез. докл. М.: АН СССР, 1986. -С. 476-478.

119. Макаров В.Н. Охрана природы в СССР. М., 1949. - 100 с.

120. Малков Н.П. Перспективы сотрудничества в науке и природопользовании // Природные условия и биологические ресурсы Северо-Западной Монголии и сопредельных регионов. Улан-Батор, 1993. - С. 81-83.

121. Малков Н.П., Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Программа поддержки ООПТ в Республике Алтай. Часть 2. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - 14 с.

122. Малков Н.П., Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Программа сохранения биологического разнообразия в Республике Алтай. Часть 1. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - 12 с.

123. Малков Н.П., Манеев А.Г., Яковлев В.А., Артемов И.А. Планируемые ООПТ. Республика Алтай // Система особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. — Кемерово: Издательский дом Азия, 2001. — С. 99- 104.

124. Малков Н.П., Манеев А.Г., Яковлев В.А., Артемов И.А. Существующие ООПТ. Республика Алтай // Система особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. — Кемерово: Издательский дом Азия, 2001. С. 45-54.

125. Малков П.Ю. Количественный анализ биологических данных: Учебное пособие. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2005. - 76 с.

126. Малков П.Ю. Количественный анализ биологических данных: Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и допол. — Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2009. 76 с.

127. Малков П.Ю. Пространственно-временная организация населения булавоусых чешуекрылых предгорно-низкогорной части Северо-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал. 1999, № 5. С. 563-571.

128. Малков П.Ю. Пространственно-временная организация населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera Rhopalocera) Северо-Восточного Алтая. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 23 с.

129. Малков П.Ю., Копылов М.А., Лебедева М.А., Малков Ю.П. Изменчивость популяции Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pieridae) в Российском Алтае // Алтайский зоологический журнал. Выпуск 1. Барнаул, 2007.-С. 10-14.

130. Малков П.Ю., Лебедева М.А., Чеснокова C.B., Малков Ю.П. Особенности распределения дневных чешуекрылых (Lepidoptera Rhopalocera,) Центрального Алтая // Сибирский экологический журнал (в печати).

131. Малков П.Ю., Малков Ю.П., Бондаренко A.B., Лебедева М.А. География бабочек Гесперид (Hesperiidae) Российского Алтая. Ч. 1. Распределение видов // Евразийский энтомологический журнал. 2007, № 6 (4). С. 483-492.

132. Малков П.Ю., Малков Ю.П., Бондаренко A.B., Малков Н.П. Курс лекций по редким животным на примере Алтая. — Горно-Алтайск: РИО ГорноАлтайского госуниверситета, 2009. — 93 с.

133. Малков Ю.П. Булавоусые Еландинской котловины (Алтай) // Систематика, фаунистика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых. Новосибирск, 1987.-С. 76-78.

134. Малков Ю.П. и др. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) для Красной книги Республики Алтай // Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные). Горно-Алтайск, 1995. - С. 88-95.

135. Малков Ю.П. К методике учета булавоусых чешуекрылых. Животный мир Алтае-Саянской горной страны // Материалы региональной сибирской конференции. Горно-Алтайск, 1994. - С. 33-36.

136. Малков Ю.П., Бондаренко A.B. Курс лекций по редким животным на примере Алтая. Горно-Алтайск. 1997. - 80 с.

137. Малков Ю.П., Бондаренко A.B., Малков Н.П. Зоогеографический анализ булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Тез. док. per. сиб. конф. Горно-Алтайск. 1993. -С. 54-56.

138. Малков Ю.П., Бондаренко A.B., Малков П.Ю., Пьянкова О.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) для Красной книги Республики Алтай // Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные). — Горно-Алтайск, 1995. С. 88-95.

139. Малков Ю.П., Бондаренко A.B., Манеев А.Г. Количественная характеристика населения булавоусых чешуекрылых бассейна. Тархата в Юго-Восточном Алтае // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Материалы per. сиб. конф. Горно-Алтайск, 1994. - С. 41-47.

140. Малков Ю.П., Малков Н.П. Место зоогеографических исследований на полевой практике по зоологии // Методические рекомендации по проведению биологических экскурсий, опытов, наблюдений и сборов в природе. — Горно-Алтайск, 1986.-С. 21-25.

141. Малков Ю.П., Малков П.Ю. Пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек Северного, Центрального и Юго-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал. 1996. № 2. С. 131-135.

142. Малков Ю.П., Манеев А.Г., Бондаренко A.B. Количественная характеристика населения булавоусых чешуекрылых бассейна Тархаты в Юго-Восточном

143. Алтае // Материалы региональной сибирской конференции. Горно-Алтайск, 1994.-С. 41-47.

144. Маринин A.M. О необходимости создания межгосударственного заповедника (Россия-Монголия) в районе хребта Сайлюгем // Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов. — Улан-Батор, 1993.-С. 19-20.

145. Маринин A.M., Барышников Г.Я., Лузгин Б.Н. и др. Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал. — Горно-Алтайск, 2005. — 336 с.

146. Маринин A.M., Малков Н.П., Говердовский В.А., . Бондаренко A.B. и др. Кош-Агачский республиканский комплексный заказник // Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск, 2000. - С. 58-65.

147. Маринин A.M., Малков Н.П., Говердовский В.А., . Бондаренко A.B. и др. Зона покоя «Укок» // Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск, 2000. - С. 71-79.

148. Маринин A.M., Манеев А.Г., Малков Н.П., . Бондаренко A.B. др. Красная Республики Алтай: Особо охраняемые территории и объекты. / Под ред. Маринина A.M. Горно-Алтайск, 2000. - 272 с.

149. Маринин A.M., Манеев А.Г., Малков Н.П., . Бондаренко A.B. и др. Алтай. Всемирное наследие: Алтайский заповедник, Катунский заповедник, Зона покоя "Укок", озеро Телецкое, гора Белуха. Горно-Алтайск: РИО "Универ-Принт" ГАГУ, 1999. - 68 с.

150. Маринин A.M., Манеев А.Г., Малков Н.П., . Бондаренко A.B. и др. Красная книга Республики Алтай: Особо охраняемые территории и объекты. / Под ред. Маринина A.M. -Горно-Алтайск, 2002 (дополненное издание). 272 с.

151. Маринин A.M., Манеев А.Г., Малков Н.П., . Бондаренко A.B. и др. Зона покоя «Укок» // Алтай Всемирное наследие. Altai Worlds Heritage. Горно-Алтайск, 1999. - С. 33-42.

152. Маринин A.M., Самойлова Г.С. Физическая география Горного Алтая. -Барнаул, 1987.- 108 с.

153. Мейнгард A.A. Обзор чешуекрылых, собранных Алтайской зоологической экспедицией 1898 г. Н.Ф. Кащенко // Изв. Томск, унив. 1904. Т. 24. С. 3944.

154. Мейнгард A.A. Список бабочек, собранных экспедицией Сапожникова В.В. в юго-восточную часть Русского Алтая и на прилегающую к нему окраину Монголии (Кобдо) в 1905-1906 гг. // Изв. имп. Томск, унив. XXXVI. 1. 1910. -С. 1- 17.

155. Мейнгард A.A. Список коллекции чешуекрылых Алтая из сборов гг. Верещагина и Мякишева в 1909 г. Списки коллекций беспозвоночных зоологического музея Томского унив., 15. Томск, 1913. - С. 1-25.

156. Модина Т.Д., Сухова М.Г. Климат и агроклиматические ресурсы Алтая. -Новосибирск, 2007. 180 с.

157. Наумов P.JI. Птицы природного очага клещевого энцефалита Красноярского края // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1964. - С. 19.

158. Огуреева Г.Н. Ботаническое районирование Алтая. Москва: Изд-во Наука, 1980.- 198 с.

159. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Сер. биология, 1983, № 1. С. 17-32.

160. Парсон Р. Природа предъявляет счет. М., 1969. - 566 с.

161. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

162. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области //Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1952. Т.35. 245 с.

163. Плющ И.Г. Булавоусые чешуекрылые Даурского заповедника и его окрестностей // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Сб. научн. трудов. Вып. 1. М.: Изд-во ЦНИЛ охотнич. хоз-ва и заповеди., 1992. С. 6570.

164. Пономарева С.М., Малков П.Ю., Дубатолов В.В. и др. Пространственно-типологическая организация населения беспозвоночных травяного покрова

165. Северо-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал. 2008. № 5. -С. 727-738.

166. Равкин Е.С., Медведева O.E., Равкин Ю.С. Обоснование и методика исчисления размера экологического ущерба, вызываемого уничтожением и повреждением мест обитания диких животных на территории Москвы // Сибирский экологический журнал. 2002. № 6. С. 663-678.

167. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука, 2005.-304 с.

168. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М.: ВНИИприрода Госкомприроды СССР, 1990. -33 с.

169. Равкин Ю.С, Куперштох В.А, Трофимов В.А. Птицы лесной зоны Приобья. — Новосибирск: Наука, 1978. С. 253-269.

170. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984. — 264 с.

171. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 9. -С. 1166-1184.

172. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. — Новосибирск: Наука, 1978. 288 с.

173. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1973. -375 с.

174. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения наземных позвоночных

175. Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сибирский экологический журнал. 2002. № 6. С. 735-755.

176. Равкин Ю.С., Грабовский М.А., Бобков Ю.В. и др. Географический мониторинг разнообразия животного мира (основные концепции и опыт реализации) // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 149-152.

177. Равкин Ю.С., Ефимов В.М. Пространственная организация животного населения: эмпирические и теоретические представления // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, № 3. С. 418-432.

178. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск: Наука, 2008. - 205 е., 0,2 л. цв. вкл..

179. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: Учебное пособие. 2-е изд., испр. и доп. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. - 164 с.

180. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1976. - 360 с.

181. Равкин Ю.С., Сергеев М.Г., Седельников В.П. Дельта-разнообразие экосистем и информационной стоимости биоценозов // Информационная теория стоимости и системные экономические оценки природных ресурсов. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. С. 374-405.

182. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., . Бондаренко A.B. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123, № 4. С. 409-420.

183. Ревякин B.C. Природные льды Алтае-Саянской горной области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1981.

184. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. -637 с.

185. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: Наука, 1966.-418 с.

186. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

187. Самойлова Г.С. Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона. WWF, Россия, 2001.

188. Самойлова Г.С. Физико-географические особенности Алтае-Саянской горной страны // Известия Горно-Алтайского отдела Русского географического общества, вып. 1. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2008. - С. 40-64.

189. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986.-23 7с.

190. Сергеев М.Г. Особенности населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopaloceraj горно-лесостепных ландшафтов верхнего и среднего Приамурья. // Изв. СО РАН, сер. Биол. науки, 1988, вып. 2. С. 12- 16.

191. Сергеев М.Г. Экология антропогенных ландшафтов: Учебное пособие. — Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1997. 151 с.

192. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Элементы зоогеографического анализа чешуекрылых в горах Юго-Восточного Казахстана // Материалы всесоюзнойнаучной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 1977. - С. 23-26.

193. Сергеев М.Г., Малков Ю.П., Бондаренко А.В. и др. Сравнительная характеристика распределения булавоусых чешуекрылых в горах юга Сибири и Приамурья // Тез. XI съезда Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 1997. - С. 117.

194. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. - С. 4-12.

195. Стебаев И.В. Физико-географические рубежи распространения прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых в сопредельных частях Сибири и Казахстана // Вопросы экологии. Вып. 6. Новосибирск: Изд. НГУ, 1980. -С. 3-17.

196. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного • Приамурья (эколого-зоогеографический обзор). Автореф. канд. дисс. . -Новосибирск, 1998. 22 с.

197. Суворцев М. Материалы к изучению энтомофауны Алтая и Семипалатинской области. Зап.-Сиб. отд. Рус. географ, общ-ва. Омск, 1894. Т. 17, № 3. - С. 114.

198. Сушкин П.П., Четвериков С.С. Lepidoptera Минусинского уезда Западного Саяна и западной части Урянхайской степи // Труды Русского энтомологического общества, т. XXXVIII. СПб., 1907. Т. 38. - С. 3-31.

199. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Фауна европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые. Т. 7, ч.1. СПб.: Наука, 1999. - 183 с.

200. Татаринов А.Г., Кулонова О.И. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Большеземельской тундры // Евразийский энтомологический журнал. 4(4). С. 331-337.

201. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд. // Вестник Ленингр. ун-та, серия биол. 1959. № 9. С.137-141.

202. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., 1971. - 454 с.

203. Трофимов В.А, Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. - С. 113-115.

204. Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1976. II. -С. 24-36.

205. Трофимов В.А., Куперштох В.Л., Равкин Ю.С. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. -С. 41-58.

206. Тушинский Т.К., Давыдова М.И. Физическая география СССР. Москва: «Просвещение», 1976. - 543 с.

207. Цыбулин С.М. Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. -Новосибирск, 2007. 45 с.

208. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, 1985. — 169 с.

209. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1999.-519 с.

210. Цыбулин С.М., Митрофанова О.Б., Равкин Ю.С. и др. Пространственная дифференциация зимнего населения птиц гор Южной Сибири: основные направления и факторы // Сибирский экологический журнал. 2001. Вып. 1. — С. 35-52.

211. Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М.: ГУ Центрохотконтроль, 2000. - 431 с.

212. Чеснокова C.B., Лебедева М.А., Малков Ю.П. Пространственно-типологическая организация булавоусых чешуекрылых Центрального Алтая // Сибирский экологический журнал. 2002. № 4. С. 449-454.

213. Чистяков К.В., Селиверстов Ю.П. Региональная экология малоизмененных ландшафтов: Северо-Запад Внутренней Азии. СПб.: Изд-во С.-Петерб. унта, 1999.-264 с.

214. Чугунов С.М. К лепидоптерофауне предгорьев Кузнецкого Алатау // Русское энтомол. обозрение. 1916. Т. 16, № 1-2. С. 97-105.

215. Чугунов С.М. К лепидоптерофауне Тобольского севера // Русское энтомол. обозрение. 1925. Т. 19, № 1. С. 69-71.

216. Чугунов С.М. От Тобольска до Обдорска летом 1915 года // Ежегодник Тобольского музея. 1917. № 28. С. 1-18.

217. Чугунов С.М. Чешуекрылые собранные летом 1909 г. в северо-восточной области Русского Алтая // Русск. энтом. обозрение. 1912. T. XII, № 3. — С. 434-451.

218. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные в западном отделе Барабинской степи в 1899 и 1907 годах // Русское энтомол. обозрение. 1909. № 9. С. 328-344.

219. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные летом 1909 г. на Обь-Енисейском канале//Русское энтомол. обозрение. 1911. № 11.-С. 246-452.

220. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные летом 1909 г. на озере Инголе, Енисейской губернии // Русское энтомол. обозрение. 1912. Т. 12, № 2. С. 216-219.

221. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные летом 1912 г. в Минусинском уезде Енисейской губернии // Русское энтомол. обозрение. 1913. Т. 13, № 2. — С. 360-367.

222. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные на курорте Ямаровка Забайкальской области летом 1914 г. // Русское энтомол. обозрение. 1915. Т. 15, № 1. — С. 66-70.

223. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные около станции Сибирской железной дороги Зима // Русское энтомол. обозрение. 1914. Т. 14, № 2-3. С. 307-318.

224. Шеннон К. Математическая теория связи // Работы по теории информации и кибернетики: Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. С. 243-332.

225. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 201. - 512 с.

226. Шодотова А.А. и др. Чешуекрылые Бурятии // Отв. ред. Убугунов Л.Л., Дубатолов В.В. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2007. - 250 с.

227. Штандель А.Е. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocera) Алтая // Энтомологическое обозрение. 1957. Т. XXXVI. С. 134-141.

228. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. - 488 с.

229. Юнатов А.А. О зонально-поясном расчленении растительного покрова Монгольской Народной Республики // Изв. ВГО. 1948. Вып. 4. С. 346-360.

230. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной* Республики // Тр. Монгольской комиссии. М.-Л.: АН СССР, 1950. Вып. 39. -223 с.

231. Яковлев Р.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Алтайской горной страны (экология и зоогеография). Автореф. дисс. . кандидата биол. наук. — Барнаул, 2003. 17 с.

232. Яковлев Р.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) плоскогорья Укок (Юго-Восточный Алтай) // Евразиатский энтомо-логический журнал. 2004. Т. 3, № 1.-С. 69-78.

233. Яковлев Р.В. Нахождение голубянки Neolycaena falkovitchi Zhdanko et Korshunov, 1985 (Rhopalocera, Lycaenidae) на северо-востоке Республики Алтай // Russian entomologist journal. 1997. 6 (1-2). P. 126.

234. Яковлев Р.В. Новая информация о Parnassius stubbendorfii (Menetries, 1948) и Parnassius clarius (Eversman, 1843) (Lepidoptera, Papilionidae) с Юго-Западного и Центрального Алтая // Евразиатский энтомологический журнал. 1998.-С. 20-21.

235. Яковлев P.B. Новая информация о дневных бабочках (Lepidoptera Rhopalocera,) Юго-Восточного Алтая // Евразиатский энтомологический журнал. 1998. -С. 22-25.

236. Яковлев Р.В. Современные сведения об ареале Erebia tsengelensis Suwa, Hirano et Hirano, 2002 (Lepidoptera, Satyridae) // Алтайский зоологический журнал. 2007. Выпуск 1. Барнаул, 2007. - С. 52-53.

237. Яковлев Р.В., Наконечный А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Курайского хребта (Алтай). Russian Entomol. Z. 2001, 10(2): 179-187.

238. Alberti В. Lepidopteren aus der Mongolischen Volksrepublik Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen biologischen Expeditionen seit 1962, Nr 58 // D. entomol. Z. N. F. 1971. Vol. 18, N 4/5. S. 361-376.

239. Balint Zs., Lukhtanov V.A. Plebejus (Plebejides) pylaon (Fischer von Waldheim, 1832) s. str. et ses souse-espfices (Lepidoptera: Lycaenidae) // Linneana Belgica. — 1990. 12 (7).-P. 274-293.

240. Churkin S. New taxa of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) from Mongolia. Helios IV, 2003. P. 160-178

241. Daniel P. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaazab in der Mongolei, 53. Bombycea et Sphinges I. Reichenbachia, 7. 1965. S. 93-102.

242. Eckweiler W. Vergleich der Lepidopteren-Fauna des chinesischen Altay und des Tian Shan. Verh. Westd. Entom. Tag. 1990, Dusseldorf: 355-361.

243. Elwes H.J. On the Lepidoptera of the Altai Mountains. 1899, Plates XI-XIV, Rhopalocera. S. 295-367.

244. Eversmann E. Lepidoptera quaedam nova Rossiae et Sibiriae indigena descripta et delineata. Bull. Soc. Nat. Mose., 1847. 20: 66-83, 6 tt.

245. Forster W. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaazab in der Mongolei //58 Rhopalocera et Hesperiidae (Lepidoptera). Reichenbachia, 7, 19, 1965. -S. 165-178.

246. Forster W. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaazab in der Mongolei // 102 Rhopalocera et Hesperiidae II. Reichenbachia, 9, 14, 1967. S. 121-134.

247. Forster W. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaazab in der Mongolei // 147 Rhopalocera et Hesperiidae III (Lepidoptera). Reichenbachia, 11, 18, 1968.-S. 189-205.

248. Forster W. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaazab in der Mongolei // 224 Rhopalocera et Hesperiidae IV. Faunist. Abhandl.Staat. Mus. Tierkunde Dresden, 3, 17, 1971. S. 187-217.

249. Gorbunov P.Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification. (Lepidoptera: Hesperoidea and Papilionoidea). Ekaterinburg: Thesis. 2001.-320 p.

250. Gorbunov P.Y., Kosterin O.E. The Butterflies of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Moscow, Chelyabinsk, 2003. Vol. 1.-392 p.

251. Grosser N. Zur Fauna der Rhopalocera und Hesperiidae der Mongolia (Insecta, Lepidoptera). Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 1981. 8(18):181-187.

252. Higgins L.A Descriptive catalogue of the genus Mellicta Billberg (Lepidoptera, Nymphalidae) and its species, with supplementary notes on the genera Melitaea and Euphydryas. II Trans. Ent. Soc. London. 1955. Vol. 106. pt. 1.

253. Jaccard P. Lois de distribution florale danse la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sei. Nat., 1902, vol. 38. P. 69-130.

254. Kendeigh S. C. Meassuremement of bird populations // Ecol. Monographs. 1944. -14 p.

255. Korb S.K., Perounov Y.E., Yakovlev R.V. Les Rhopaloceres de V Altai planitiare1.pidoptera, Rhopalocera). // Alexanor. 2000. 21 (2). - P. 71-77. Korshunov Y. & Gorbunov P. Butterflies of the Asian part of Russia. A. handbook.

256. Ekaterinburg: Ural University Press, 1995. 202 pp. Kosterin O.E. Butterflis (Lepidoptera, Diurna) of the Katunskii Montain Ridge, Central Altais // Actias Russian Journal of Scientific Lepidopterology. 1994. Vol. 1. No 1-2.-P. 45-76.

257. Kreuzberg A. V.-A. Stenophagy in Parnassius (Lepidoptera: Papilionidae) of Central

258. Asia and Altai // Entomological Gazette. 1987. Vol. 38. P. 95-101. Lederer J. Lepidopterologysches aus Sibirien. - Verh. Zool. - bot. Ges., Wien, 1853, Bd3.-S. 351-386.1.khtanov V., Lukhtanov A. Die Tagfalter Nordwestasiens. Herbipdina, 3.

259. Heransgeber. Dr. Ulf. Eitschberger, Marktletleuthen. 1994. 440 S, 55 Taf. Lukhtanov V.A. Eine neue Uterart von Parnassius Apollo (Linnaeus, 1758) aus

260. Ruehl F., Heine A. Die palaearktischen Grossschmetterlinge und ihre Naturgeschichte. Band 1, Tagfalter. Leipzig, 1895. 857 s.

261. Seitz A. Lycaenidae. In: Seitz A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. 1. Bd. Die Palaearktischen Tagfalter. Stutgart: Lehmann, 1909. S. 257-328.

262. Staudinger O. Beitrag zur Lepidopterefauna Central Asiens. stett. Entom. Z., 1881, Bd 42,-S. 253-300.

263. Staudinger O. Über Lepidoptera von Uljassutai // Iris, 8, 1896: 344-366; 9, 1897: 240-283.

264. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunengebietes. Berlin: R. Friedlander & Sohn. I Theil: Famil. Papilionidae -Hepialidae. 411 S.

265. Tschekolovets V.V., Yakovlev R.V., Kosterin O.E. The Butterflies of Altai, Sayans and Tuva (South Siberia). Kyiv-Pardubice, 2009. - 468 p.

266. Tuzov V.K. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 2. Sofia-Moscow: Pensoft Publ, 2000. 580 p. 88 pi.

267. Tuzov V.K. The systematic list of butterflies from the ex-USSR. Rosagroservice, Moscow, 1993. 73 pp.

268. Utschik H. Tagfalter als Bioindikation in Flusauenwald //Nachrichtenbl. bayer. Entomol. 1977. Bd 26, N 6. S. 119-127.

269. Warren B.C.P. Monograph of the Genus Erebia // British Museum (Natural History), London, 1936.-368 p.

270. Weiss D. Beitrag zur Kenntnis der Falter-Fauna der Mongolei (Lepidoptera, Rhopalocera) // Acta Faun. ent. Mus. Nat. Präge, 1968. 13 (146): 109-118.

271. Wojtusiak H. Preliminary studies of directing butterflies to pollinate red clover (Trifolium pratense L.). Folia biol. (PRL), 1978, 26, N 1. P. 31-40.

272. Yakovlev R.V. New information about Parnassius clarius and Parnassius stubbendorfii from Altai // Entomological News from Russia. 1998. I (I). - P. 26-27.

273. Yakovlev R. New data on the taxonomy of the Mongolian Rhopalocera (Lepidoptera)

274. Helios V. 2004. P. 221 -231. Yamomoto M. Notes on the methods of belt transect census of butterfies // J. Fac.

275. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. 1975.Vol. 20. № 1. P. 93-116. Zhdanko A., Jakovlev R. New species of blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae) from the Mongolian Altai // Helios V. II, 2001. - P. 166-167.

276. Сообщества дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны

Информация о работе

Бондаренко, Алексей Викторович
доктора биологических наук
Горно-Алтайск, 2011
ВАК 03.02.05

Диссертация

Дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) засушливых территорий Северо-Запада Алтае-Саянской горной страны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы