Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика накопления целлюлозы в разновозрастных коробочках хлопчатника при различном водоснабжении

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Динамика накопления целлюлозы в разновозрастных коробочках хлопчатника при различном водоснабжении"

... , V.'

;9 7 ^ ? " ^

Г

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

Институт экспериментальной биологии растений Научно-производственное объединение "Биолог"

На правах рукописи

ХАЯ ДАРОВА ОЙДИН

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ В РАЗНОВОЗРАСТНЫХ КОРОБОЧКАХ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ РАЗЛИЧНОМ ВОДОСНАБЖЕНИИ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент - 199^

Диссертационная работа выполнена в лаборатории физиологии водного режима и засухоустойчивости хлопчатника Института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН Р Уз.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДЛТЕЛЬ, - член-корреспондент УзАСХН, д.б.н.»

Х.С.САМИЕВ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТУ - член-корр.. УзАСХН, д.б.н., профессор-

С.РАХМАНКУЛОВ

к.б.н., ст.научн.сотр.Ф.Р.НУРИТДИНОВА

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ - Институт физиологии растений растений

им.К.А.Тимирязева РАН

1992г.

Защита диссертации состоится 1992г. в

_часов на заседании специализированного совета Д 015.19.01

в Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН РУз по адресу: 700143, г.Ташкент, ул.Ф.Ходжаева,28, ИНЭБР НПО "Биолог".

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН Республики Узбекистан. ~ // /*) /У

Автореферат разослан 11 " ^пО'^/^у 1992 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, доктор биологических наук Ч/У/ ^ Н.Е.ПАВЛОВСКАЯ

| I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность теми. Изучение закономерностей синтеза целлюлозы у хлопчатника при различных условиях водоснабжения,а таккв особенностей ответной реакции различных по засухоустойчивости и качеству волокна сортов на создаваемые условия водного рекииа почвы является одной из важнейших проблем современной физиологии растений для Среднеазиатского региона. Значимость таких исследований определяется прежде всего тем, что в условиях перехода республики к рыночной экономике качество хлопка-сырца и урожайность хлопчатника имеет огромное значение.

Несмотря на большую практическую значимость целлюлозы.степень изученности путей регуляции ее биосинтеза остается недостаточной. В последнее время достигнуты значительные успехи в изучении основных путей процесса биосинтеза целлюлозы (Ьгошп. ,19, 1983; Тарчевский, Марченко,1985; Лозовская,1985). Однако'целый ряд вопросов, касающихся определения предшественников целлюлозо-образования и их влияния на качество формирующегося волокна различных сортов хлопчатника, влияние внешних факторов на этот сложнейший процесс, остается нерешенным (Самиев,1979; Нуритдинова, 1991). Решение их представляет как теоретический, так и практический интерес, в частности для интенсификации и оптимизации процесса биосинтеза целлюлозы в формирующемся волокне хлопчатника, этой важнейшей технической культуры республики и страны в целой.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучить динамику накопления целлюлозы в развивающемся волокне, формирования структуры урожая и качества хлопка-сырца у сортов хлопчатника при различном водоснабжении.

В задачу исследования входило изучение следующих вопросов:

1. Влияние водообеспеченности (почвенной засухи) на изменение содержания форм углеводов и накопление целлюлозы в процессе формирования волокна различных по засухоустойчивости сортов хлопчатника.

2. Путей оптимизации этого процесса в зависимости от водного режима почвы.

3. Водного режима структурных элементов коробочек хлопчатника, формирования уроьая и технологических качеств волокна в норме и при засухе.

1.3. Научная новизна исследований. На основзнии исследова-' . ния синтеза целлюлозы в нормирующемся волокне у сортов хлопчатый-

ка, различающихся по скороспелости и устойчивости к неблагоприятный факторам среди, выращенных в различи их условиях водоснабжения, установлены критические к засухе периоды развития волокна и синтеза целлюлозы.

Экспериментально установлено, что снижение интенсивности синтеза целлюлозы сопраиомдается сниженной уровня знергообеснеченнос-ти клеток волокна, особенно, у скороспелых сортов хлопчатника. Впервые показано, что дефицит влаги оказал существенное влияние на распределение различных Сахаров в формирующихся плодоорганах. Особенно существенно отрицательное'влияние засухи сказывалось в начальный период формирования плодоорганов. В более поздней фазе развития (35-45 дней после цветения) водный дефицит уже не оказывает существенного влияния на накопление целлюлозы в волокне хлопчатника.

Установлены факты последействия ранней засухи на качество формирующегося волокна сортов хлопчатника.

ХЛ. Практическая значимость. Полученные результаты по отрицательному влиянию ранней засухи на синтез целлюлозы, приводящему в конечном счете к ухудшению физико-химических свойств волокна хлопчатника, могут быть использованы при разработке и совершенствовании технологии возделывания хлопчатника, направленной на повышение качества хлопка-сырца.

На основании проделанной работы считаем, что для получения . волокна с хорошим технологическим качеством в хозяйствах не следует допускать снижения почвенной влажности ниже 65/Ь НВ (наименьшая влагоемкость) вплоть до фазы достижения коробочек хлопчатника 35-дневного возраста.

1.5. Апробация работы. Методика проведйния' опытов и их состояние проверялись и оценивались апробационной комиссией Института экспериментальной биологии растений АН Республики Узбекистан. Результаты исследований были доложены на П Всесоюзной конференции "Биосинтез целлюлозы" (Казань,1985); на УП Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений (Ташкент, 198'*); на 1У конференции биохимиков республик Средней Азии и Казахстана (Ашхабад,1986); на ' Всесоюзной конференции по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев,1989); на Ш Всесоюзной конференции "Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки" (Казань,1990); на расширенном заседании лаборатории водного рекима и засухоустойчивости хлопчатника 11НЭБР НПО "Биолог" АН Р Уз (1991).

1.6. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 12 рисунков. Работа состоят из аведення, трех глав, выеодов и заключения. Список использованной литературы представлен 168 наименованиями,в том числе 35 иностранных.

Но материалам диссертации опубликованы 9 научных статей.

2. МЕТОДЛКА И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в лаборатории физиологии водообмена и засухоустойчивости хлопчатника ИНЭБР НПО "Биолог" АН Р лэ в период с 1985 по 1989 гг.

йсследования проводили в полевых условиях на научно-экспериментальной базе НПО "Биолог", расположенной в Калининском районе Ташкентской области.

Почва незаселенная, типичный серозем, с глубоким залеганием грунтовых вод. Агротехника обычная, поинятап в данном хозяйстве.

Были использованы три сорта хлопчатника, созданные в Институте экспериментальной биологии растений: АН-Баяут-2, Ок-олтия и Самаркэнд-З.

В каждом варианте в межполивной период через пять дней и непосредственно перед каждым очередным поливом определяли влажность почвы. Когда 1-ые коробочки достигли 20-ти дневного возраста, в опытных вариантах поливы прекращали, чтобы создать условия почвенной засухи. За 5-10 дней влажность снизилась от 70 до 54% НВ (наименьшая влагоемкость), после чего провели восстановление полива до нормы. В качестве контроля были взяты коробочки того же возраста (как в опытном варианте) из растений, выращенных при нормальном водном режиме (70/5 11В). Возраст коробочек в день их взятия на биохимический анализ составил 5-10-15-20 дней (первый опит).

Вторую почвенную засуху создавали при достижении 1-ми коробочками 40-дневного возраста, продолжительность засухи более 10 дней (от 70$ до ЪЩ> НВ), после чего полив был восстановлен (второй опыт). Возраст анализируемых коробочек контрольных и опытных растений составил 25- 30-35-40 дней.

Для изучении действия почвенной засухи на углеводный оо';.;ен отбирали 00|'.1зцы коробочек при достижении возраста 5-10-15 дней, после создания почвенной засухи их расчленяли (волокно, семена), фиксировали 82% этанолом. Короо'очки в возрасте 20-25-30-40 гней также расчленяли н подвергли дпе^ильной сушке при температуре 60°С. в течение 24 часов.

Целлюлозу определяли по методу Корея Грея (Усманов и Шатки-на,1962). Для этого волокно, очищенное от семян, взвешивали на аналитических весах (навеска - около 2,0 г), заворачивали в бумажные трубочки из фильтровальной бумаги и укладывали в патроны для экстракции на приборе Сокслета.

Формы углеводов (манноза, сахароза, декстрины, мальтоза, крахмал, геыицеллюлозы) определяли по методу Кизеля (1934).

Активность АТФ-азы определяли по методу Ермакова (метод основан на отщеплении фосфора ферментом от аденозинтрифосфата АТФ, 1972).

Белок определяли по методу Лоури (1951).

Состояние водного обмена структурных элементов коробочек характеризовались общим количеством воды, которое определяли высушиванием образцов до постоянного веса при температуре Ю5°С.

Для технологического анализа отбирались образцы хлопка-сырца с 25 коробочек опытных и контрольных растений. Коробочки взяты с первых мест одинаковых симподий и анализы проводили по общепринятой методике в НПО "Биолог" АН Р Уз.

Показатели водного режима определены по методике Н.А.Гусева (i960).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Динамика растворимых форм углеводов и целлюлозы в волокне и других частях коробочки хлопчатника при различном водоснабнении

Анализ литературы свидетельствует, что несмотря на значительные достижения в изучении механизма биосинтеза целлюлозы,многое остается неясным в регуляции этого сложного процесса, в том числе влияния внешних факторов среды. Данная работа посвящена изучению динамики накопления углеводов, целлюлозы в волокне хлопчатника под влиянием недостатка почвенной влаги в коробочках разного возраста.

Результаты исследований свидетельствуют, что при снижении почвенной влажности до 55% HB проявляется отчетливая разница по оводненности волокна сортов хлопчатника Самэрканд-3 (рис.3.1.I) и АН-Баяут-2 (рис.3.1.2). Уменьшение содержания води .в .волокне привело к снижению количества всех растворимых форм углеводов, независимо от возраста коробочек (рис.3.1.1, 3.1.2).

Содеркзнпе моносахаров и сахара в волокне сорта АН-Баяут-2 увеличивается от ¿5-днсвпого возраста, б дальнейшем после 25-

13

15

оо

2э

"ЗУ

Возраст короб.

=с

о о

Моносахара

- контр оль

___опыт

Сахатэоза

----- контроль

-___ олнт

Мальтоза

— контроль опыт

-----я—..

Рио.3.1.1. Содергание растворимых Сахаров в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника сорта Самаргганд-З при различном водном дефшпгте.

й

о

С1

10

с

ю

о 9

10

15

июносахара

20

Оахатюза

25

30

35 Возраст короб. Мальтоза

контроль опыт

контроль опыт

------- контроль

-»-»- опыт

я I 2 Содеркание раствор.танх сахароЕ в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника г11е'* " сорта АН-Баяут-2 при различном водном дефиците.

О

дневного возраста эти формы углеводов интенсивно снижаются. У сорта Самарканд-З моносахара и мальтоза увеличиваются до 15-дневного возраста, после чего постепенно содержание их уменьшается. Различие динамики накопления растворимых Сахаров в волокне и реакция сортов Самарканд-З и АН-Баяут-2 на почвенную засуху с-удя по степени оводненности волокна, по-видимому, объясняется различной степенью скороспелости и засухоустойчивости этих сортов .

Подтверждением этого явления служат данные указывающие,что при оптимальных условиях почвенной влажности (70,9% НВ) выявлены сортовые различия по углеводному обмену, начиная с 5-ти дневного возраста коробочек. Эти же различия между сортами сохраняются и при почвенной засухе. Действие засухи (54,9",'<• НВ) приводит к уменьшению содержания моносахаридов в 5-ти дневных коробочках в обоих сортах хлопчатника, трудногидролизуемая мальтоза при почвенной засухе уменьшается в коробочках сорта Самарканд-З; и напротив, увеличивается у сорта АН-Баяут-2.

Установлено четкое сортовое различие по углеводному обмену, начиная с,5-ти дневных коробочек хлопчатника как в условиях оптимального водного фактора, так и при засухе.

Сахароза в 5-ти дневных коробочках у обоих сортов хлопчатника не обнаружена. Сахароза в коробочке синтезируется непосредственно из .ДОГ (уридилдифосфатглкжозы). При снижении водообеспе-ченности в волокне сорта хлопчатника Самарканд-З уменьшается сумма растворимых Сахаров, начиная с 5-ти дневного и до 25-ти дневного возраста. При 10-ти дневном возрасте волокна в опытном варианте сумма растворимых Сахаров увеличивается за счет накопления мальтозы сорта Самарканд-З. В то жо время, при снижении почвенной влажности до 5'+,9,а НВ в волокне раннего возраста (5 дней) содержание полисахаридов остается на уровне контроля (табл.3.1.2) и только, начиная с 10-ти дней происходит уменьшение полисахаридов при сравнении с контролзм.

Закономерное различие по накоплению полисахаридов между сортами в 5-ти дневных коробочках обнаружено: содержание декстринов меньше, противоположно этому крахмала и гемицеллюлоз больше в коробочках сорта Сзкзркзнд-З, чем в коробочках сорта АН-Еапут-2 (табл.3.1.2). Проявляется обратная ззв;:сш.:ость по нарастанию полисахаридов в процессе роста и развития волокна.

По каким иетаболйчесгсзм каналам происходит процесс накопления углеводов, осоО;?н;ю дпеахаров, еще неизвестно, но в волока'?

Содержание полисахаридов в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника сорта АН-Бапут-2 при различном водном дефиците (в % на I г сухого веса)

Варианты Влажность почвы в % НВ Возраст коробочек,дни Обвод-ненносп волокна % на сы рую мае су Декстрины Крахмал Гемицел-люлоза Сумма

Контроль 70,9 5 .87,0 1,47 3,15 2,99 .. 7,61

Опыт 54,9 5 82,0 1,30 3,28 3,00 7*58

Контроль 70,9 9 86,7 0,53 2,15 3,78 ' 6,46

Опыт 54,9 9 85,3 0,94 3,57 . 3,58 8,09

Контроль 70,9 14 85,6 1,43 1,46 5,55 8,44

Опыт 54,9 14 83,6 1,45 1,62 6,06 9,13

Контроль 70,0 25 82,0 нет 0,83 2,71 3,54

Опыт 45,0 25 80,0 нет 0,43 2,50 2,93

Контроль 65,0 35 64,2 нет следы 2,16 2,16

Опыт 40,0 35 63,0 нет нет 1,51 1,51

9-ти дневных коробочек наблюдается иной характер накопления раст-

воримых Сахаров и полисахаридов между сортами, при оптимальной норме водного режима и при ее дефиците. Содержание растворимых Сахаров в волокне с возрастом коробочек значительно увеличивается до определенного возраста коробочек, но начиная с 30-ти дневного воднорас-творимые формы сахара уменьшаются. При нормальной водообеспеченнос-ти накопление гемицеллюлоз в волокне 9-ти и 14-ти дневных коробочек сорта Самарканд-3 достигает 5,9 и 6,6% (табл.3.1.2) одновре-ыенно сохраняется такое же высокое их содержание в волокне опытных образцов. Волокно такого не возраста коробочек АН-Баяут-2 (табл.3.1.1) отличается невысоким содержанием гемицеллюлоз (3,8%), то есть увеличивается в два раза (6,06/5) при водном дефиците.

При оптимальном водном режиме содержание воднорастворимых Сахаров в волокне коробочек в возрасте 25 дней высокое, особенно у сорта Самзрканд-3; противоположно этому у сорта АН-Баяут-2 их было значительно меньше - Эти различия между сортами связаны с оттоком -водиорастворимих Сахаров из листьев, с последующим превращением, в полисахариды на ранних стадиях формирования коробочек хлопчатника, особенно интенсивно это происходит у сорта ЛН-Баяут-2

Таблица "5Л.?.

Содержание полисахаридов в волокне разновозрастных ки;>о-бочек хлопчатника сорта Самарканд-3 при различном волной дефиците (в % на I г сухого веса)

Варианты Влажность почвы,% ИВ Возраст коробочек,дни Обводнен ность во локпа,% на сирую массу " Декстрины Крахмал Геии- неллк! • лоза уина

Контроль 70,9 5 84,2 1,32 4,18 3,88 9,38

Опыт 54,9 5 81,9 0,93 4,92 3,44 9,27

Контроль 70,9 9 87,0 1,91 3,29 5,94 " II, Í4

Опыт 54,9 9 74,0 1,74 3,05 5,20 9,9!)

Контроль 70,9 14 83,8 2,15 2,58 6,60 11,33

Опит 54,9 14 82,9 1,62 2,88 6,33 10,83

Контроль 70,0 25 84,0 нет 0,38 2,17 2,55

Опыт 45,0 25 77,5 нет 0,45 2,52 2,94

Контроль 65,0 35 71,8 нет следы 3,92 3,92

Опыт ' 40,0 35 68,9 нет еле ды 0,92 0,92

Контроль 65,0 45 59,5 нет следы нет нет

Опыт 40,0 45 30,0 нет следы нет нет

(рис.3.1.I, 3.1.2).

С возрастом коробочек содержание воднорастворимых Сахаров постепенно уменьшаете«. В волокце 55-ти дневных коробочек они обнаруживаются в малом количестве и полностью исчезают в волокне 45-ти

дневных коробочек у сорта АН-Баяут-2. Воднораствориыые сахара у сорта Сашрканд-3 в 35 и 45-дневных коробочках на обнаружены. Снижается обводненность волокна, особенно у растений, подвергнутых засухе. В этот период происходит интенсивный синтез целлюлозы за счет воднорастворимых Сахаров и воды.

В результате воздействия засухи, как было отмечено ранее, происходит нарушеиио углеводного обмена, особенно в период усиленного синтеза целлюлозы. Это отражается и на процессе целлюлозооб-разованин.

Наши исследования показали, что засуха не влипла на темпы накопления целлюлозы. Отрицательное влияние засухи проявлялось в'содержании. целлилозы в отдельных периодах формирования волокна. При оптимально« водном режиме, в волокне 15-ти дневных коробочек про'-

исходит спад воднорастворицых Сахаров и. идет усиленный синтез целлюлозы у обоих сортов хлопчатника.

остановлено, что при оптимальном режиме воды, в 5-ти дневном волокне синтез целлюлозы протекает более интенсивно у сорта АН-Баяут-2, чем у сорта Самарканд-3.

Различие в накоплении целлюлозы между сортами сохраняется до 35-дневного возраста волокна. Темп накопления целлюлозы в этот период достаточно высокий (табл.3.1.3). В.последующий период (3840 дней) уровень содержания целлюлозы у обоих сортов хлопчатника выравнивается, достигая 85,5-87,0% и отложение ее заканчивается . к 40-45 дневному возрасту волокна (93-95%, табл.3.1.3). Наши исследования показывают, что почвенная засуха отрицательно влияла на накопление целлюлозы особенно на ранней стадии развития волокна (5-20 дневный возраст).

После 24-дневного возраста коробочек существенной разницы между сортами АН-Баяут-2 и Самарканд-3 в накоплении целлюлозы не наблюдается, и действие засухи мало сказывается на ее синтезе р моменту раскрытия коробочек. А различие между сортами АН-Баяут-2 и Ок-олтин почти сглаживается с 18-20 дневного возраста (табл. 3.1.3).

При исследовании синтеза целлюлозы волокна у сортов хлопчатника, различающихся по скороспелости и засухоустойчивости,установлены критические к засухе периоды развития волокна и синтеза целлюлозы: при действии 5-дневной засухи в период формирования коробочек 20-дневного возраста процесс накопления целлюлозы в волокне сорта Самарканд-3 снизился больше, чем у сорта АН-Баяут-2, по сравнению с контрольным вариантом. При 10-дневной засухе в 19-дневных коробочках сорта АН-Баяут-2 содержание' целлюлозы в волокне снизилось на 5$, а у сорта Самарканд-3 на 6,9% (табл.3.1.3).

Следует также отметить, что в первые 40 дней развития волокна темп накопления целлюлозы у сортов резко отличается: у сорта АН-Баяут-2 этот процесс значительно интенсивнее, чем у сорта Самарканд-3. Далее, начиная с 40-дневного возраста, содеркание целлюлозы в волокне этих сортов выравнивается.

Установлено, что в 25-дневных коробочках, расположенных на 2-3-й симподии (табл.3.1.4), синтез целлюлозы в волоконцах происходит быстрее, чем в коробочках такого же возраста, расположенных на 5-6-й симподиях. Зрелое волокно хлопчатника (в возрасте 40-45 дней) коробочек 2-3-й симподии содержит 76,0-78,555, а 5-6-й содержит 60,0-59,0% (25 дней). При почвенной засухе такая же за-

Динамика накопления целлюлозы в разновозрастных коробочках хлопчатника при различном дефиците влаги в почве (в % на абс.сух.навеску)

Вариант 1984 г. 1985 г

Влажность почвы, % нв Возраст коробочек, дни Содерк целлю аниа позы Влажность почвы % НВ Возрос Г коро-,бочек, дни Содержание целлюлозы

АН-Баяут-2 Оамар-канд-3

АН- Баяут-2 Самар-канд-3

Контроль 70,9 5 1,54 1,08 70,0 5 1,61 1,12

Опыт 54,9 5 1.13 0,91 51,2 5 1,15 0,93

Контроль 70,9 * 9 1,87 1,44 70,0 9 1,87 1,44

Опыт 54,9 9 1,40 0,99 51,2 9 1,35 I ,'15

Контроль 70,9 14 4,44 3,45 70,9 14 4,60 3,58

Опыт 54,9 14 ' 3,60 2,32 51,2 14 .4,^4 2,30

Контроль 62,9 19 46,05 41,90 65,0 18 47,00 48,00

Опыт 44,9 19 41,50 35,00 43,0 18 41,50 42,00

Контроль ' 62,0 24 70,00 64,00 65,0 20 55,20 52,00

Опыт 44,9 24 65,20 60,20 43,0 20 53,00 48,00

Контроль 62,0 28 74,30 72,00 60,0 25 74,30 78,50

Опыт 44,9 28 68,20 66,60 43,0 25 68,20 70,00

Контроль 62,0 33 82,70 81,40 60,0 35 86,00 85,00

Опыт 44,9 33 77,^0 74,00 34,0 35 82,00 83,00

Контроль 62,0 38 85,50 87,00 60,0 .40 89,00 87,00

Опыт 44,9 38 81,50 82,00 34,0 40 88,00 85,00 ,

■нср05 2,33 2,68 3,19 3,08

кономерность сохраняется, содержание целлюлозы в волокне коробочек нижних симподий больше, чем в волокне коробочек верхних симподий.

Выявленная закономерность по накоплению целлюлозы в волокне коробочек, расположенных на разных симподиях, характерна для сортов АН-Баяут-2 и Ок-олтин (табл.3.1.4). Отмечено количественное различие в накоплении полисахаридов и целлюлозы в коробочках разного возраста.

Опытами выявлено, что на накопление целлюлозы в волокне раннего возраста (5-20 дней) засуха оказывала отрицательное влияние,

Накопление целлюлозы в волокне разновозрастных коробочках, расположенных по симподиям, при различном дефиците влаги в почве (в % абс.сух.навески)

Вариант опыта Продолжительность, дни Влажность почвы, ?о НВ № симподии, дата цветения Возраст коробочек дни Содержание целлюлозы

АН-Баяут -2 Ок-олтин

Контроль 5 74,0 2 20 55,2 52,0

Опит 5 51,2 28.06.86 20 53,0 51,0

Контроль 10 70,0 г ' '25 78,0 78,5

!цмг 10 43,0 28.06.86 25 75,0 75,0

Контроль 15 65,0 2 30 86,0 86,2

Опыт 15 34,0 28.06.86 30 84,0 83,0

Контроль 20 65,0 2 45 93,0 95,0

(¡4i.1t 20 34,0 28.06.86 45 92,0 94,0

Контроль 15 65,0 5 25 60,0 59,0

Опыт 15 34,0 5.07.86 25 56,0 49,0

Контроль 20 65,0 5 40 89,0 87,2

Опыт 20 34,0 5.07.86 40 . 88,0 85,1

3,35 3,78

при этой степень изменения зависит от продолжительности почвенной

засухи и места формирования коробочек на симподиях.

Следовательно, водный режим, не влияя на темпы накопления цел-

люлозы в волокне различных сортов хлопчатника, оказывает существенное регулирующее действие на изменение соотношения полисахаридов и снижения содержания целлюлозы, приводящее к изменению качества волокна хлопчатника. ' •

3.2. Особенности водообмена в .волокне и других частях коробочки хлопчатника в условиях различного водного рекииа

Ранее в работах Е.А.Поповой и Б.С.Матвеевой (1969) было пока-. заио, что водообеспеченность тканей коробочек хлопчатника влияет не накопление целлюлозы в волокне. Авторы считают, что благоприятными для синтеза целлюлозы можно считать те условия, когда происходят увеличение количества осмотически деятельных веществ и гидрофильных коллоидов, связывающих воду с повышением содержания прочно

связанной воды в клетке тканей. Это способствует повышению водо-удеркивающей способности клеток коробочки хлопчатника.

При водном дефиците в органах хлопчатника отмечаются изменения в направленности многих физиол'ого-биохимичооких процессов,которые в конечном счете влияют на качество волокна и урожайность хлопка-сырца (Самиев,1979; Самиев и др.,1982,1987).

Таблица 3.2.1

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника сорта АН-Баяут-2 в фазе цветения (в % на сырой вес),1984 г.

ДТта взятия проб на ана лиз

Продолжительность засухи дни

Возраст коробочек, дни

Контроль

волокно

ядро

створки

ОпЫт

волокно

ядро

створки

21.07

26.07

1.08

10

16

5 9

15 19 14

19

24

16

20

25 30

87,0 86,7 84,7

85.7 85,6

83.3

78.8

84.4 84,4 77,6 72,8

80,3

81,3

76.7 81,6 82,9

76.8 66,0

85,2 84,2 81,5 82,5

84.1 84,0 85,4 83,9 84,4

81.2

82,0

85.2 82,6 86,0

83.6 84,1

76.0 85,4

83.3

85.7

78.1

79.4

78,9

76.5

82.6 82,0 74,7 58,0

82,9

74.5 71,9 73,7 76,2 79,4 83,9 83,0

80.6 80,9

Примечание: Полив был дай 16.07. Контроль на 5-й день после полива.

Засуха I - задержка полива на 5 дней,с 16.07 до 21.07. , Пробы взяты - с 2-3-4 симподий, 1-х мест Влажность почвы: контроль - 70,9$ НВ засуха I - 54,9$ НВ Засуха I - задержка полива на 10 дней,с 16.07 до 26.07 Влажность почвы: контроль - 62,0$ НВ засуха I - 53,8$ НВ. 5-ти дневные коробочки анализированы целыми.

Из результатов исследований (табл.3.2.1) видно, что содержание воды'при I засухе в 5-ти дневных коробочках сорта АН-Баяут-2 уменьшается из 5%, в 10-ти дневном волокне на 1,5$, в створках етих же коробочек - на 2$; в 20-ти дневных коробочках при засухе содержание воды в волокне но изменяется, а в створках коробочек .уненыяает-

Продолжение таблицы 3.2.1

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника * сорта АН-Баяут-2 в фазе цветения (в % на сырой вес),1984г.

Дата взятия проб на анализ Продолжительность засухи, ДНИ Возраст Контроль Опыт

коробочек,дни волокно ядро створки волокно ядро створки

8.08 25 82,0 _ _ 82,0 _ -

28 74,6 77,3 85,2 76,6 76,5' 86,9

32 66,1 58,7 87,0 . 70,8 - 84,7

37 61,1 48,8 83,4 64,0 53,5' 83,0

14.08 32 70,2 64,2 85 ^ 5 68,9 62,5 83,1

- 35 63,6 59,0 86,0 64,2 54,1 85,8

40 58,8 49,5 84,0 57,2 43,5 84,0

45' 53,0 48,9 83,3 19,5 43,4 47,2

23.08 39 64,8 " 53',7 85,0 63,5 52,0 84,5

42 61,7 48,5 85,4 61,4 50,0 85,9

47 35,2 45,0 68,5 20,0 36,0 55,0

52 13,8 15,1 25,2 V,! 15,0 23,0

Примечание: Полив произведен 1.08.Контроль на 5-й день после полива. Засуха П - задержка полива на 10 дней с 1.08 до 10.08. Пробы взяты - с 2-Зг4 симподий,1-х Мест. Влажность почвы:контроль - 62,0$ НВ засуха П - 44,0$ НВ Засуха П - задержка полива на 15 дней,с 1.08 до 14.08. Влажность почвы: контроль - 79,9$ НВ засуха П - 40,2$ НВ.

ся почти на 20%, в семенах - более 10%.

Таким образом, в первые 20 дней роста коробочки хлопчатника сорта АН-Баяут-2 засуха прежде всего влияет на оводненность створки коробочки и семена, меньше всего влияние оказывает на водоснабжение волокна.

Содержание воды в 5-ти дневных коробочках сорта Самарканд-3 при засухе уменьшается (табл.3.2.2) на 2$, а 10 дневных створках коробочки - на 2,5°Ь. Однако в 20-ти дневных коробочках малое влияние засухи отмечастся только в семени и створках. Оводненность волокна остается на уровне контроля.

Отрицательное влияние засухи на оводненность волокна отые-чается, начиная с 25-дневного и до 35-дневного возраста. Заиуха уменьшает содержание воды в створках коробочки до 45-дневного возраста'плодооргана; а семени - до 35-дневного возраста.

Отрицательное влияние засухи на содержание воды зависит от сорта хлопчатника: у сорта АН-Баяут-2 - оно начинается в первый период развития коробочки, у сорта Самарканд-З - начиная с 25-дневного до 45-дневного возраста коробочки (табл.3.2.1, 3.2.2).

Створки коробочек хлопчатника отличаются повышенным осмотическим давлением, большой сосущей силой клеток, что связано с

Таблица 3.2.2

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника сорта Самарканд-3 в Фазе цветения (в % на сырой вес), 1984 г.

Дата взятия Продолжительность засухи, дни. Возраст коробочек, дни Контроль Опыт

проб на анализ волокно ядро створки волок но - ядро створки

21.07 5 5 84,2 - - 81,9 - -

9 87,0 - 83,5 84,0 - 81,0

15 84,9 - - 81,2 - 79,2

19 86,2 81,0 82,6 88,2 79,5 81,4

26.07 10 14 66,9 - 83,3 83,3 - 74,6

19 85,8 80,5 79,4 80,0 79,0 76,8

24 79,3 79,7 80,5 80,8 79,0 80,0

1.08 16 87,5 83,4 83,0 84,8 81,6 85,0

20 '' 89,6 84,0 83,0 88,0 80,5 87,1

25 84,5 81,6 85,и 77,0 81,5 85,6

30 73,0 62,3 85,0 71,3 57,6 85,5

Примечание: Полив был дан 16.07. Контроль на 5-й день после полиг ва. Засуха I - задержка полива на 5 дней, с 16.07 до 21.07. Пробы взяты - с 2-3-4 симподий, 1-х мест. Влажность почвы: контроль - 70,9% НВ засуха I - 54,9% НВ Засуха I - задержка полива на 10 дней, с 16.07 до 26.07,

Влажность почвы: контроль - 62,0% НВ засуха I - 53,8% НВ 5-ти дневные коробочки анализированы целыми.

Продолжение таблицы 3.2.2

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника сорта Самарканд-3 в фазе цветения (в % на сырой вес), 1984 г.

Дата взятия проб на анализ Продолжительность засухи, дни Возраст коробочек, дни Контроль Опыт

волокно • ядро створки волокно ядро створки

8.08 25 86,0 94,0 86,4 84,4 85,1 84,4

28 82,6 75,0 87,5 80,8 80,4 66,7

32 73,4 70,7 85,7 72,2 57,1 85,2

37 73,5 54,5 85,5 71,4 54,3 83,6

14.08 32 76,5 64,0 86,8 73.5 61,5 80,0

35 71,8 51,5 83,9 68,9 47,4 83,2

40 57,8 42,8 84,2 57,6 42,8 82,5

45 52,3 45,4 82,5 - 45,0 -

23.08 . 39 82,6 51,5 85,8 57,3 50,0 84,7

42 63,1 63,0 87,1 62,6 47,4 85,7

47 59,5 43,2 86,2 29,0 38,0 70,3

52 . 17,8 25,0 21,8 16,9 19,0 27,0

Примечание: Полив был дан 1.08. Контроль на 5-й день после полива. Засуха П - задержка полива на 10 дней, с 1.08 до 10.08. Пробы взяты - с 2-3-4 симподий, 1-х мест. Влажность почвы: контроль - 62,0/5 НВ засуха П - 44,0$ НВ Засуха П - задержка полива на 15 дней, с 1.08 до 14.08, Влажность почвы: - контроль - 79,9'/а НВ засуха П - 40,2% НВ

внутренним анатомическим строением их тканей. В результате этих особенностей,створки предохраняют волокно от высыхания и сохраняют семенной материал. По мере увеличения возраста коробочек и усиления почвенной засухи происходит сниадиие оводнепности створок и к 40-дневному возрасту они значительно теряют влажность. '

Водообмен внутри коробочек хлопчатника при засухе зависит также от места расположения'их на кусте. Как было отмечено выше, при засухе накопление целлюлозы в волокне коробочек, расположенных на верхних ярусах куста хлопчатника происходит значительно меньше по сравнению с коробочками,находящимися на нижних прусах' куста. • •

Это связано с градиентом сосущей силы частей коробочек (створки, семя, волокно), который в ниже расположенных ярусах значительно выше, чем в верхних. Но внутри коробочки этот градиент остается высоким даже при длительной засухе. Угнетающее действие засухи на оводненность ткани проявляется прежде всего на створках коробочек и менее всего затрагивает волокно. Тем не менее,засуха отрицательно влияет на накопление целлюлозы уже в первый период развития волокна, что еще раз подтверждает мысль, что процесс биосинтеза целлюлозы связан со всеми частями коробочки и растения в целом. Это сложный процесс, требующий взаимосвязи всех органов растения.

Подтверждением этого предположения служат данные, полученные Е.Л.Поповой и Х.Сайдалиевой (1985), где указано, что удаление чдс-ти плодов снижает их конкурентное тормозящее влняние на ростовые процессы в органах, выполняющих вегетативные функции. Полученные авторами данные показали, что удаление части плодоорганоа» у хлопчатника, перенесшего засуху в фазе цветения после полива, способствовало усилению оводненности коробочки 35-ти дневного возраста, прилегающий к ней листа и 3 - его настоящего листа сверху по главному стеблю при снижении водного дефицита. Автора приходят к заключению, что удаление части плодоорганов хлопчатника и снижение ого плодонагрузки может повысить общую устойчивость растения к зэсухе.

Результаты исследований (табл.3.2.1 и 3.2.2) показывают, что реакция сортов АН-Баяут-2 и Самарканд-3 на засуху различна и связана с регуляцией водного режима внутри коробочки, а также между ее частями.

5.3. Действие почвенной засухи на технологические качества волокна

Изучение особенностей накопления целлюлозы привело нас к необходимости исследования изменений технологических свойств волокна сортов хлопчатника, выращенных в условиях различного водообес-печения. Без знания технологических свойств волокна трудно судить о качестве сформированного волокна. Качество волокна (длина,крепость, зрелость) зависит от количества отложенной в волокне целлюлозы, определяемой возрастом коробочек, местом их расположения-и условиями внешней среди.

, На формирование волокна значительнее влияние оказывают такхе внешние оз-:торн с род,«: тз^иерзт.урз, влажность, принешшяе я;:ох;п'И-

катов, минеральное питание, засоление почвы. П.Я.Попова (1975), изучая биологию развития и технологические свойства хлопкового волокна показала, что условия светопериода изменяют ход физиологических процессов, оказывают воздействие на темп роста и физико-химические свойства волокна. Дефицит влажности в почве в период плодообразования затормаживает рост волокна в длину.

Оптимальные условия минерального питания такге оказывают благоприятное влияние на технологические качества волокна хлопчатника (Ск1р£опкаг , 1/а.гтл, ,1966). Н.Тодоровым и А.Иыамалиевым (1957) было показано, что наиболее интенсивно клетчатка откладывается в волокне при-температуре 35-36°С. Понижение температуры в ночное время замедляет этот процесс. Т.Ф.Ищенко, П.Я.Попова (1984,1985) наблюдали при пониженных температурах одинаковое содержание целлюлозы, но снижение крепости отличалось у среднеспелых сортов на 0,1-0,3 гс, у позднеспелых - на 0,3-0,5 гс.

Как показали паши исследования, длина волокна зависит от мо' мента действия засухи и возраста коробочек (табл.3.3.1): Для анализа волокна брали пробные коробочки, возраст которых после первой засухи, составлял 5-8-11-15-17 дней. При второй засухе, возраст коробочек йм 30-35-40 дней. Волокно, как в опытных, так и контрольных вариантах брали из коробочек, расположенных на первом.месте одинаковых симподий и анализировали по методике, принятой в НПО "Биолог".

Так, после первой засухи длина 5-15-дневного волокна сорта ■ Самарканд-3 уменьшилась на 4,3-2,5 ми, а у сорта АН-Баяут-2 на 1,9-2,3 мм (табл.3.3.1). Засуха, созданная в более поздний период, не повлияла на длину волокна у обоих сортов.

Таким образом, 5-ти дневная засуха оказывала влияние на линейную плотность волокна у сорта Самарканд-3. В опытном варианте волокно становится толстым. У сорта АН-Баяут-2 существенная разница между контрольным и опытным вариантом не наблюдается. Известно, что линейная плотность тем выше, чем толще волокно. Тонкое волокно хлопчатника характеризует ее технологическое качество.

Таким образом, специфическое действие засухи на углеводный обмен и накопление целлюлозы у сортов Самарканд-3 и ЛН-Баяут-2 проявляется аналогично и на технологическом качестве волокна, особенно на его длине и линейной плотности.

Если у сорта Самарканд-3 действие засухи па длину волокна проявляется в голодом и зрелом г озрасте, то у сорта Л!1-Баяут-2 только в молодом ьог.ристе.

Таблица 3.3.1

Изменение технологических сзойств хлопкового волокна при действии засухи в фазе цветения-плодообразования

1984 г. 1985 г.

Вариант опыта Возраст коробочек со дня засухи Длина волокна, мм Разрывная нагрузка, гс линейная плотность, зрелость Хозффи циент зрелости итыоси 'тельн. разрыв ная на грузка 1У т Индекс . гр. Выход волокна, % Возраст коробочек со дня за СУХИ Длина волокна,мм Разрыв пая нагрузка, гс -Выход волок иа,%

АН-Еаяут-2

Контроль II 32,6 4,5 169 2,0 26,64 4,2 35,23 5 34,0 4,6 32,72

Опыт II 32,5 4Д 180 1,9 23,0 4,1 30,86 5 32,1 4,5 30,73

Контроль 14 31,3 4,6 181 2,0 25,3 4,3 35,90 8 32,5 4,6 33,36

Опыт 14 30,5 4,2 173 1,9 24,2 4,3 31,17 В 31,1 4,3 30,90

Контроль I? 31,8 4,5 172 1,9 25,0 4,3 35,68 15 33,6 4,5 30,00

Опыт . IV 31,9 4,2 174 1,9 24,2 4,3 31,84 15. 31,3 4,1 30,07

Самарканд-З

Контроль II 54,2 -4,6 152 1,9 27,7 4,5 35,18 5 35,0 4,6 36,00

Опыт II 32,4 3,9 165 1,8 24,0 4,3 31,26 5 30,7 4,2 31,97

Контроль 14 33,3 4,5 168 2,0 26,7 5,2 37,40 8 32,5 4,6 33,09

Опыт 14 30,0 4,0 171 1,8 23,5 4,0 32,37 8 30,0 4,0 30,66

Контроль 17 32,7 4,5 163 1,9 27,6 4,6 37,37 15 33,1 4,5 33,00

Опыт 17 32,1 4,2 166 1,9 25,3 4,4 35,05 15 32,0 4,1 32,00

Примечание: Для анализа были взяты зрелые коробочки.

Как показывают наши данные, свойства волокна изменяются в зависимости от местоположения коробочек на кусте, а также от условий водоснабжения.

Результаты наших исследований показали, что в зависимости от месторасположения коробочки, изменяется ее оводненность и количество отложенной целлюлозы в волокне. Прочность волокна уменьшается по мере удаления коробочки от главного стебля и от нижних симподий до верхних.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что при водном дефиците происходит нарушение нормального хода физиолого-биохимических процессов и водообмена внутри коробочки.

При недостаточном водоснабжении у сортов АН-Баяут-2 и Самар-канд-3 происходит нарушение водообеспеченности прежде всего в створках коробочки, меньше, но все же нарушается водообмен в семенах. Волокно менее всего подвержено нарушению водообеспеченности при засухе. Тем не менее, при засухе в волокне, особенно в раннем возрасте, уменьшается количество водорастворимых Сахаров у обоих сортов хлопчатника.

Различная реакция сортов АН-Баяут-2 и Самарканд-3 на засуху, выражающаяся в неодинаковом соотношении моно-и дисахаров в более зрелом волокне, имела общую тенденцию к нарушению углеводного обмена. Следовательно, процесс накопления углеводов в волокне - это интегрированный процесс, требующий взаимосвязи и взаимодействия всех органов и отдельных частей коробочки хлопчатника. По-видимому, значительное снижение водообеспеченности клеток листьев и,створок коробочки хлопчатника прежде всего оказывало отрицательное влияние на синтез углеводов в этих органах, вследствие чего снижалось содержание и накопление их в волокне.

С одной стороны, обезводиваясь, створки коробочки предохраняют волокно от высыхания, с другой, длительная засуха, судя по данным, может привести к ухудшению качества волокна.

Выявлено, что с увеличением возраста коробочек реакция сорг тов хлопчатника на отрицательное действие засухи уменьшается. Почвенная засуха мало отражается на накоплении углеводов и целлюлозы в коробочках 45-дневного возраста. Особенно существенное отрицательное влияние засухи отмечается в начальный период развития волокна.

Установлено, что при засухе водообмен внутри коробочки хлоп-

чатника зависит от местоположения ее на кусте. Данные свидетельствуют о том, что при засухе накопление целлюлозы в волокне коробочек, расположенных на верхних ярусах менызе по сравнению с коробочками нижних ярусов. По всей вероятности, это объясняется тем, что градиент сосущей силы коробочек (также и их частей),расположенных на верхних ярусах, значительно ниже, чем нижних.

Отмеченное выше снижение качества волокна хлопчатника, как следствие отрицательного действия засухи, выражается, прежде всего, в ухудшении технологических свойств волокна (длина, крепость, зрелость).

Известно, что качество технологических показателей .зависит от количества отложенной в волокне целлюлозы, определяемой возрастом коробочки, местом ее расположения и условиями внешней среды. В результате наших опытов показано, что степень отрицательного действия засухи на качество волокна зависит от времени и срока ее действия. Так, в образцах 25-дневного возраста коробочек»длина волокна опытного и контрольного вариантов существенно не отличалась. В то же время отмечены сортовые различия в реакции на засуху: если у сорта Самарканд-3 отрицательное действие засухи проявлялось в молодом и зрелом возрасте коробочки, то у сорта АН-Баяут-2 в молодом возрасте.

В связи с тем, что реакция сорта АН-Балут-2 на засуху больше проявлялась в молодом возрасте коробочки, то и общее отрицательное действие засухи снижалось по сравнении с сортом Самарканд-3. Это обстоятельство объясняется тем, и об этом свидетельствуют наши данные, что отрицательное действие засухи на весь комплекс фи-зиолого-биохимических процессов, происходящих при формировании волокна, более сильно в раннем возрасте коробочки (5-10-15 дней). В связи с тем, что реагецмя сорта Сзиаркаяд-З на засуху проявлялась в молодом и зрелом возрасте, то и снижение урожая хлопка-сырца больие у сорта Самарканд-3.

Таким образом, полученнае данные свидетельствую о важности такого фактора, как водообмен коробочки, который выражается в во-дообеспеченности клеток тканей створок, семени и волокна, необходимой для нормального процесса формирования волокна высокого качества.

В I! В О Д Ь1

' I. Установлена пряаал зависимость интенсивности синтеза целлюлозы в рззвиваюценея волокне от сорта хлопчатника, отллчзнг^го-

ся по устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Степень влияния почвенной засухи зависит от возраста коробочки и места ее расположения: чем выше расположены коробочки.тем болти«"; влияние оказывает засухе на синтез целлюлозы.

2. Выявлено сходство ответных реакций сортов АН-Баяут-2, Самарканд-3 и Ок-олтин при накоплении полисахаридов под влиянием засухи. Содержание Сахаров, особенно сахарозы и гемицел-люлозы, значительно снижается в различных частях коробочек сортов хлопчатника.

3. Впервые установлены критические к засухе периоды развития волокна (период цветения, массового плодообразования);а также обнаружены пути активизации синтеза целлюлозы путем использования оптимального водного режима сортов хлопчатника.

4. В опытах с различным водным дефицитом показана принципиальная возможность использования такого естественного фактора внешней среды как водный резким почвы для регуляции интенсив--ности синтеза целлюлозы и улучшения технологических качеств волокна хлопчатника,его длины и линейной плотности.

5. В работе экспериментально показано, что использование различных условий водного режима почвы, может служить основой для поиска практических путей повышения качества и урожайности хлопка-сырца.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: . I. Самиев Х.С., Марфина а.Г..Хайдарова 0. Синтез целлюлозы в процессе формирования волокна у различных по засухоустойчивости сортов хлопчатника. Тез.докл.П Всес.конф."Биосинтез целлюлозы".-Казань,1985.-74 с.

2. Самиев X.С..Марфина К.Г..Хайдарова 0. Углеводы и их количественные изменения в процессе развития коробочек хлопчатника при водном дефиците. Тез.докл.Л1 Всес.симп."По водному'режиму растений".-Ташкент,1984.-127 с. .

3. Самиев X.С..Марфина К.Г..Хайдарова 0..Шюле Р.Т. Накопление целлюлозы в волоконцах хлопчатника при различных условиях водного режима. Тез.докл.УП Всес.сшлп."По водному режиму растений".-Ташкент, 1984.-С. 127-128.

4. Самиев X.С.,Марфина К.Г.,Хайдарова 0. Метаболизм Сахаров в динамике образования воло.ша хлопчатника в условиях различной водообеспеченности. Тез.доклЛУ конф.биохимиков респ. Средней Азии и лазпхстана.-Ашхабад,1986.-С.269-270.

5. Самиев X.и.,Марфина К.Г.Дайдарова 0. Действие почвенной засухи и накопление целлюлозы/Длопководство.-1985.-й 9.-С.33-34.

6. Самиев Х.С..Хайдарова 0. Влияние почвенной засухи на накопление целлюлозы в различной зрелости хлопкового волокна. Тез. докл.Всес.конф.'Юнтогенетпка высших растений".-Кишинев.: Шишнца,1989.

7. Самиев Х.С.,Хайдарова 0. Синтез целлюлозы в процессе формирования клеточной стенки волокна у различных по засухоустойчивости сортов хлопчатника. Тез.докл.Ш Всес.конф."Биосинтез целлюлозы".-Казань, 19Ь'0.~ 59 с. •

8. Хайдарова 0.,Самиев Х.С. Влияние почвенной засухи на метаболизм Сахаров формирующихся коробочек хлопчатника. Тез. докл.У Всес.конф.биохимиков Средией Азии и Казахстана.-Ташкент, 1991.-247 с.

9. Хайдарова 0., Самиев Х.С. Особенности водообмена в волокне и других частях коробочек хлопчатника в условиях различного водоснабжения. Тез.докл.I Всес.съезд физиологов растений Узбекистана.-Ташкент,1991.-143 с.