Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика накопления целлюлозы в разновозрастных коробочках хлопчатника при различном водоснабжении

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Динамика накопления целлюлозы в разновозрастных коробочках хлопчатника при различном водоснабжении"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

Институт экспериментальной биологии растений Научно-производственное объединение "Биолог"

На правах рукописи

ХАЗДАРОВА О0ДИН

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ В РАЗНОВОЗРАСТНЫХ КОРОБОЧКАХ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ РАЗЛИЧНОМ ВОДОСНАБЖЕНИИ

03.00.12 - физиологии растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент - 199Л

Диссертационная работа выполнена в лаборатории физиологии водного режима и засухоустойчивости хлопчатника Института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АЕ Р Уз»

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - член-корреспондент УзАСХН, д.б.н.,

Х.С.САМИЕВ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ - член-корр. УзАСХН, д.б.н., профессор'

С.РАХМАНКУЛОВ

' к.б.н., ст.научн.сотр.Ф.Р.НУРИТДИНОВА

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ - Институт физиологии растений расяаний

им.К.А.Тимирязева РАН ■

Защита диссертации состоится " " ¿рАё/'ШЛ 1992г. в

_часов на заседании специализированного совета Д 015.19.01

в Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН РУз по адресу: 700Ш, г.Ташкент, ул.Ф.Ходкаева,28, ИНЭБР НПО "Биолог".

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН Республики Узбекистан.

Автореферат разослан " -У " 1992 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, доктор биологических наук 1 ^-НтЕ.ПАВЛОВСКАЯ

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.Х. Актуальность темы. Изучение закономерностей синтеза целлюлозы у хлопчатника при различных условиях водоснабжения,а также особенностей ответной реакции различных по засухоустойчивости и качеству волокна сортов на создаваемые условия водного режима почвы является одной из важнейших проблем современной физиологии растений для Среднеазиатского региона. Значимость таких исследований определяется прежде всего тем, что в условиях перехода республики к рыночной экономика качество хлопка-сырца и урожайность хлопчатника имеет огромное значение.

Несмотря на большую практическую значимость целлюлозы,степень изученности путей регуляции ее биосинтеза остается недостаточной. В последнее время достигнуты значительные успехи в изучении оснох.-ных путей процесса биосинтеза целлюлозы {вгошп ,1982; *Ье£те-г , 1983; Тарчевский, Марченко,1985; Лозовая,1985). Однако целый ряд вопросов, касающихся определения предшественников целлюлозообразо-ваннл и их влияния на качество формирующегося волокна различных сортов хлопчатника, влияние внешних факторов на этот сложнейший процесс, остается нерешенным (Самиев,19?9; Нуритдинова,1991). Решение их представляет как теоретический, так и практический интерес, в частности для интенсификации и оптимизации процесса биосинтеза целлюлозы в формирующемся волокне хлопчатника, отой важнейшей технической культуры республики и страны в целом.

Цель и зздачи исследования. Целью данной работы было изучить динамику накопления целлюлозы в развивающемся волокне, формирования структуры урокая и качества хлопка-сырца у сортов хлопчатника при различном водоснабжении.

В задачу исследования входило изучение следующих вопросов:

1. Влияние водообеспеченности (почвенной засухи) на изменение содержания форы углеводов и накопление целлюлозы в процессе формирования волокна различных по засухоустойчивости сортов хлопчатника.

2. Путей оптимизации этого процесса в зависимости от водного рекима почвы.

3. Водного режима структурных элементов коробочек хлопчатни-, ка, формирования уроаая и технологических качеств волокна в норме и при засухе.

1.3. Научная новизна исследований. На основании исследования синтеза цчл;;юдозы в формирующемся волокне у сортов хлопчатни-

ка, различающихся по скороспелости и устойчивости к неблагоприятным факторам среды, выращенных в различных условиях водоснабжения, установлены критические к засухе периоды развития волокна и синтеза целлюлозы.

Экспериментально установлено, что снижение интенсивности синтеза целлюлозы сопровождается сииденисм уровня энергообеспеченности клеток волокна, особенно, у скороспелых сортов хлопчатника. Впервые показано, что дефицит влаги оказал существенное влияние на распределение различных Сахаров в формирующихся плодоорганах. Особенно существенно отрицательное влияние засухи сказывалось в начальный период формирования плодоорганов. Б более поздней фазе развития (35-45 дней после цветения) водный дефицит уже не оказывает существенного влияния па накопление целлюлозы з волокне хлопчатника.

Установлены факты последействия ранней засухи на качество формирующегося волокна сортов хлопчатника.

1.4. Практическая значимость. Полученные результаты по отрицательному влиянию ранней засухи на синтез целлюлозы, приводящему в конечном счете к ухудшению физико-химически свойств волокна хлопчатника, могут быть использованы при разработке и совершенствовании технологии возделывания хлопчатника, направленной на повышение качества хлопка-сырца.

На основании проделанной работы считаем, что для получения волокна с хорошим технологическим качеством в хозяйствах не следует допускать снижения почвенной влажности шгаа 65/о KB (наименьшая влагоемкость) вплоть до фазы достижения коробочек хлопчатника 35-дневного возраста.

1.5. Апробация работы. .Методика проведения опытов и их состояние проверялись и оценивались апробационноП комиссией Института экспериментальной биологии растений Ml Республики Узбекистан. Результаты исследований были долоконн на П Всесоюзной коигеренцт. "Биосинтез целлюлозы" (Казань,1985); на УП Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений (Ташкент,1984); на Li конференции биохимиков республик Средней Азии и Казахстана (А';;уабад,198б); на Всесоюзной конференции по теоретической и прп:ааднаи карпологии (!to:moB,I9e9); иа Ш Всесоюзной конференции "Биосинтез целлюлоз» и r.pyvax компонентов клеточной стсшси" (Казань, Г9У0); иа р-> спарю чоч "';С!;;;ан!н; лаборатории водного рс/.жа и 8чсу:<оустоичяг.чстя

г-ч.-о v-iO!-? :UiC "Биолог" MI Г -Уз ([991).

1.6. Структура и объем работа. Диссертация изложена на ИВ страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 12 рчсушсоп. Работа состоит из введения, трех глав, выводов и заключения. Список использованной литературы представлен 168 наименованиями,в том числе 35 иностранных.

Но материалам диссертации опубликованы 9 научных статей.

2. МЕТОДИКА И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в лаборатории физиологии водообмена и засухоустойчивости хлопчатника и.ЧЭЕР НПО "Биолог" АН Р .уз в период с 1905 по 1989 гг.

Исследования проводили в полевых условиях на научно-эгссперн-ментзльной базе НПО "Биолог", расположенной в Калининском районе Ташкентской области.

Почва незаселенная, типичный серозем, с глубоким залегание» грунтовых вод. Агротехника обычная, принятая в данном хозяйстве.

Были использованы три сорта хлопчатника, созданное в Институте экспериментальной биологии растений: АН-Баяут-2, Ок-олтин и Самартнд-З.

В каждом варианте в межполивкой период через пять дней и непосредственно перед каждым очередным поливой определяли влажность почвы. Когда 1-ме коробочки достигли 20-ти дневного возраста, в опытных вариантах поливы прекращали, чтобы создать условия почвенной засухи. За 5-10 дней влажность снизилась от 70 до 5Ь% НВ (наименьшая влэгоемкость), после чего провели восстановление полива до нормы. В качестве контроля были изяты коробочки того же возраста (как в опытном варианте) из растений, выращенных при нормальной водном режиме (70?« НВ). Возраст коробочек в день их взятия на биохимический анализ составил 5-10-15-20 дней (первый огыт).

Вторую почвенную засуху создавали при достижении 1-ми коробочками 40-дневного возраста, продолжительность засухи белее 10 дней (от 70% до 38,« 11В), поело чего полив был восстановлен (второй опит). Возраст анализируемых коробочек контрольных и опытних растений составил 25-30-35-40 дней.

Для изучения действия почвенной засухи на углеводный осшен отбирали образцы коробочек при достижении возраста 5-1.0-15 дней, после создания почвенной засухи их расчленяли (волокно, семснч), фиксировали 82% этанолом. Коробочки в возрасте 20-25-30-^0 дно;! такие расчленяли и подвергли лиофильноп сушке при температуре оСС в течение 24 чпсо?з.

Целлюлозу определяли по методу Корея Грея (Усманов и Шатки-на,1962). Для этого волокно, очищенное от семян, взвешивали на аналитических весах (навеска - около 2,0 г), заворачивали в бумажные трубочки из фильтровальной бумаги и укладывали в патроны для экстракции на приборе Сокслета.

Формы углеводов (манноза, сахароза, декстрины, мальтоза, крахмал, гемицеллщозы) определяли по методу Кизеля (193'0,

Активность АТФ-азы определяли по методу Ермакова (метод основан на отщеплении фосфора ферментом от аденозинтрифосфата АТФ, 1972).

Белок определяли по методу Лоури (1951).

Состояние водного обмена структурных элементов коробочек характеризовались общим количеством воды, которое определяли высушиванием образцов до постоянного веса при температуре Ю5°С.

Для технологического анализа отбирались образцы хлопка-сырца с 25 коробочек опытных и контрольных растений. Коробочки взяты с первых мест одинаковых симподий и анализы проводили по общепринятой методике в НПО "Биолог" АН Р Уз.

Показатели водного режима определены по методике 1!.А.Гусева (1960).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Динамика растворимых форы углеводов и целлюлозы в волокне и других частях коробочки хлопчатника при различном водоснабяешы

Анализ литературы свидетельствует, что несмотря на значительные достижения в изучении механизма биосинтеза целлюлозы,многое остается неясг/ни в регуляции этого сложного процесса, в тол: числе влияния внешних факторов среды. Данная работа посвящена изучению динамики накопления углеводов, целлюлозы в волокне хлопчатника под влиянием недостатка почвенной влаги в коробочках разного возраста.

Результаты исследований свидетельствуют, что при снижении почвенной влажности до 55% НБ проявляется отчетливая разница по оводненности волокна сортов хлопчатника Сзиартпнд-З (ряс.3.1.1) и лН-Бэяут-2 (рис.3.1.2). Уменьшение содержания коды в волокне привело к спишм» количества всех растворимых ¿ори углеводов-, пегчв.'.ст.ю ст возраста корооочек (рис.3.1.1, 3.1.2).

Оодсрцзньс жиосахаров и с.аара в волокне сорта АИ-Бдяух-2 ;,';.!.'л':':лв::етсн от ¿^-.июпного возраста, л дальн-'.лзм после 25-

.лоносахара Сахавоэа

¿мальтоза

~ контр оль ----- контроль . ------- контроль

- опьгг ---- сшгт опыт

.3.1.1. Содержание растворимых сахароз в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника сорта Самаркавд-3 при различном еодном дефиците.

>5

10

я с

с

сз о

о о

. 5 _ 10

.йоносахара

— контроль ■ - - опыт

20

Сахароза

контроль опыт

25

30

35 Возраст короб. Мальтоза

контроль опыт

Рис

3 12 Содержание растворимых Сахаров в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника ' ' сорта АН-Баяут-2 при различном водном дефиците.

I

дневного возраста эти формы углеводов интенсивно снижаются. У сорта Самарканд-^ моносахара и мальтоза увеличиваются до 15-дневного возраста, после чего постепенно содержание их уменьшается. Различие динамики накопления растворимых Сахаров в волокне и реакция сортов Самарканд-З и АН-Баяут~2 на почвенную засуху с-удя по степени оводненаости волокна, по-видимому, объясняется различной степенью скороспелости и засухоустойчивости этих сортов .

Подтверждением этого явления служат данные указывающие,что при оптимальных условиях почвенной влажности (70,9% НВ) выявлены сортовые различия по углеводному обмену, начиная с 5-ти дневного возраста коробочек. Эти же различия между сортами сохраняются и при почвенной засухе. Действие засухи НВ) приводит К уме-

ньшению содержания моносахаридов в 5-ти дневных коробочках в обоих сортах хлопчатника, трудногидролизуемая мальтоза при почвенной засухе уменьшается в коробочках сорта Самарканд-З.и напротив, увеличивается у сорта АН-Баяут-2.

Установлено четкое сортовое различие по углеводному обмену, начиная с,5-ти дневных коробочек хлопчатника как в условиях оптимального водного фактора, так и при засухе.

Сахароза в 5-ти дневных коробочках у обоих сортов хлопчатника не обнаружена. Сахароза в коробочке синтезируется непосредственно из УДФГ (уридилдифосфатглюкозн). При снижении водообзспе-ченности в волокне сорта хлопчатника Самарканд-З уменьшается сумма растворимых Сахаров, начиная с 5-ти дневного и до 25-ти днев-' ного возраста. При 10-ти дневном возрасте волокна в опытном варианте сумма растворимых Сахаров увеличивается за счет накопления мальтозы сорта Самарканд-З. В то же время, при снижении почвенной- влажности до 5Ц,9/!> НВ в.волокне раннего возраста (5 дней) содержание полисахаридов остается на уровне контроля (табл.3.1.2) и только, начиная с 10-ти дней происходит уменьшение полисахаридов при сравнении с контролем.

Закономерное различие по накоплению полисахаридов между сортами в 5-ти дневных коробочках обнзрукено: содеркание декстринов меньше, противоположно этому крахмала и гемицеллюлоз больше в ко-робо.чках сорта Самарканд-З, чем в коробочках сорта АН-Еаяут-2 (табл.3.1.2). Проявляется обратная ззвасимость по нарастании полисахаридов в процессе роста и развития волокна.

Ло каким метаболическим каналам происходят Процесс накопления углеводов, особонно дксзхаров, еще неизвестно, но в золошге

Таблица 3.1.1

Содернание полисахаридов в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника сорта АН-Баяут-2 при различном водном дефиците (в % на I г сухого веса)

Варианты Влажность почвы -в % НВ Возраст коробочек, дни Обвод-ненносп волокна % на сы рую мае су Декстрины Крахмал Гемицел-люлоза Сумма

Контроль 70,9 5 87,0 1,47 3,15 2,99 . 7,61

Опыт 54,9 5 82,0 1,30 3,28 3,00 7;58

Контроль 70,9 9 86,7 0,53 2,15 3,78 ' 6,46

Опыт 54,9 9 85,3 0,94 3,57 3,58 8,09

Контроль 70,9 14 85,6 1,43 1,46 5,55 8,44

Опыт 54,9 14 83,6 1,45 1,62 6,06 9,13

Контроль 70,0 25 82,0 , нет 0,83 2*71 3,54

Опыт 45,0 25 80,0 нет 0,43 2,50 2,93

Контроль 65,0 35 64,2 нет следы 2,16 2,16

Опыт 40,0 35 63,0 нет - нет 1,51 1,51

9-ти дневных коробочек наблюдается иной характер накопления растворимых Сахаров и полисахаридов между сортами, при оптимальной норме водного режима и при ее дефиците. Содержание растворимых Сахаров в волокне с возрастом коробочек значительно увеличивается до определенного возраста коробочек, но начиная с 30-ти дневного воднорас-творимые формы сахара уменьшаются. При нормальной водообеспеченнос-ти накопление гемицеллюлоз в волокне 9-ти и 14-ти дневных коробочек сорта Самарканд-3 достигает 5,9 и 6,6% (табл.3.1.2) одновременно сохраняется такое же высокое их содержание в волокне опытных образцов. Волокно такого ке возраста коробочек АН-Баяут-2 (табл.3.1.1) отличается невысоким содержанием гемицеллюлоз (3,8%), то есть увеличивается в два раза {6,06%) при водной дефиците.

При оптимальном водном режиме содержание воднорастворишх Сахаров в волокне коробочек в возрасте 25 дней высокое, особенно у сорта Самэрканд-3; противоположно этому у сорта АН-Баяут-2 их было значительно меньше. Эти различия между сортами связаны о оттоком водиорастворнмых Сахаров из листьев, с последующим превращение«'. в полисахариды на ранних стадиях формирования коробочек хлопчатника, особенно интенсивно это происходит у сорта ЛН-Баяут-2

Таблица З.Т.2

Содержание полисахаридов в волокне разновозрастных коробочек хлопчатника сорта Самарканд-3 при различной воз-ном дефиците (в % на I г сухого веса)

Варианты Влажность почвы,% НВ Возраст коробочек,дни Обводнен ность во локна,% на сырую массу Декстрины Крахмал Геми- целлюлоза С у мл а

Контроль 70,9 5 84,2 1,32 4,18 3,88 9,38

Опыт 54,9 5 81,9 0,93 4,92 3,44 9,27

Контроль 70,9 9 87,0 1,91 3,29 5,94 ' 11,14

Опыт 54,9 9 74,0 1,74 3,05 5,20 9,99

Контроль 70,9 14 83,8 2,15 2,58 6,60 11,33

Опыт 54,9 14 02,9 1,62 2,88 6,33 10,83

Контроль 70,0 25 84,0 нет 0,38 2,17 2,55

Опыт 45,0 25 77,5 нет 0,45 2,52 2,94

Контроль 65,0 35 71,8 нет следы 3,92 3,92

Опыт 40,0 35 68,9 нет следы 0,92 0,92

Контроль 65,0 45 59,5 нет следы нет нет

Опыт 40,0 45 30,0 нет следы нет нет

(рис.3.1,1, 3.1.2).

С возрастом коробочек содержание воднорастворимых Сахаров постепенно уменьшаете?). В волокце 55-ти дневных коробочек они обнаруживаются в малом количестве и полностью исчезают в волокне 45-ти дневных коробочек у сорта АН-Баяут-2. Воднорастворимые сахара у сорта Самарканд-3 в 35 и 45-дневных коробочках не обнаружены. Снижается обводненность волокна, особенно у растений, подвергнутых засухе. В этот период происходит интенсивный синтез целлюлозы за счет воднорастворимых Сахаров и воды.

В результате воздействия засухи, как было отмечено ранее, происходит нарушение углеводного обмена, особенно в период усиленного синтеза целлюлозы. Это отражается и на процессе целлюлозооб-разования.

Наши исследования показали, что засуха не влияла на тейпы накопления целлюлозы. Отрицательное влияние засухи проявлялось в содержании, целлюлозы в отдельных периодах формирования волокна. При оптимальном водной режиме, в волокне 15-ти дневных коробочев про'--

исходит спад воднорастворимых Сахаров и идет усиленный синтез целлюлозы у обоих сортов хлопчатника.

Установлено, что при оптимальном режиме воды, в 5-ти дневном волок не синтез целлюлозы протекает более интенсивно у сорта АН-Баяут-2, чем у сорта Самарканд-3.

Рааличие в накоплении целлюлозы между сортами сохраняется до 35-дневного возраста волокна, Темп накопления целлюлозы в этот период достаточно высокий (табл.3.1.3). В.последующий период (3840 дней) уровень содержания целлюлозы у обоих сортов хлопчатника выравнивается, достигая 85,5-87,0$ и отложение ее заканчивается к 40-45 дневному возрасту волокна (93-95%, табл.3.1.3). Наши исследования показывают, что почвенная засуха отрицательно влияла на накопление целлюлозы особенно на ранней стадии развития волокна (5-20 дневный возраст).

После 24-дневного возраста коробочек существенной разницы между сортами АН-Баяут-2 и Самарканд-З в накоплении целлюлозы не наблюдается, и дейстйие засухи мало сказывается на ее синтезе ^ моменту раскрытия коробочек. А различие между сортами АН-Баяут-2 и Ок-олтин почти сглаживается с 18-20 дневного возраста (табл. 3.1.3). .

При исследовании синтеза целлюлозы волокна у сортов хлопчатника, различающихся по скороспелости и засухоустойчивости,установлены критические к Басухе периоды развития волокна и синтеза целлюлозы: при действии 5-дневной засухи в период формирования коробочек 20-дневного возраста процесс накопления целлюлозы в волокне сорта Самарканд-3 снизился больше, чем у сорта АН-Баяут-2, по сравнению с' контрольным вариантом. При Ю-дневной засухе в 19-дневных коробочках сорта АН-Баяут-2 содержание' целлюлозы в волокне снизилось на 5%, а у сорта Самарканд-3 на 6,9% (табл.3.1.3).

Следует также отметить, что в первые 40 дней развития волокна темп накопления целлюлозы у сортов резко отличается: у сорта АН-Баяут-2 этот процесс значительно интенсивнее, чем у сорта Самарканд-3. Далее, начиная с 40-дневного возраста, содержание целлюлозы в волокне этих сортов выравнивается.

Установлено, что в 25-дневных коробочках, расположенных на 2-3-й симподии (табл.3.1.4)» синтез целлюлозы в волоконцах происходит быстрее, чем в коробочках такого же возраста, расположенных на 5-6-й симподиях. Зрелое волокно хлопчатника (в возрасте 40-45 дней) коробочек 2-3-й симподии содержит 78,0-78,5%, а 5-6-й содержит 60,0-59,0% (25 дней). При почвенной засух-е такая же за-

Таблица 3.1.3

Динамика накопления целлюлозы в разновозрастных коробочках хлопчатника при различном дефиците влаги в почве (в % на абс.сух.навеску)

Вариант и ¥ г. 1985 г

Влажность почвы, 7о НВ Возраст коробочек, ДНИ Содерж целлю ание позы 7Г Влажность почвы % НВ Возраз;! коробочек, ДНИ Содержание целлюлозы

АН- Баяут- 2 Саиар-канд-3 АН-Баяут-2 Оаиар-канд-3

Контроль 70,9 5 1,54 1,08 70,0 5 1,61 1,12

Опыт 54,9 5 1,13 0,91 51,2 5 1,15 0,93

Контроль 70,9 " 9 1,87 1,44 70,0 9 1,87 1,44

Опыт 54,9 9 1,40 0,99 51,2 9 1,35 1,15

Контроль 70,9 14 4,44 3,45 70,9 14 4,60 3,58

Опыт 54^9 14 3,60 2,32 51,2 14 М4 2,30

Контроль 62,9 19 46,05 41,90 65,0 18 47,00 48,00

Опыт 44,9 19 41,50 35,00 43,0 18 41,50 42,00

Контроль 1 62,0 24 70,00 64,00 65,0 20 55,20 52,00

Опыт 44,9 24 65,20 60,20 43,0 20 53,00 48,00

Контроль 62,0 28 74,30 72,00 60,0 25 74,30 78,50

Опыт 44,9 28 68,20 66,60 43,0 25 68,20 70,00

Контроль 62,0 33 82,70 81,40 60,0 35 86,00 85,00

Опыт 44,9 33 77,¿^0 74,00 34,0 35 82,00 83,00

Контроль 62,0 38 85,50. 87,00 60,0 .40 89,00 87,00

Опит 44,9 38 81,50 82,00 34,0 40 88,00 85,00

•НСР05 2,33 2,68 3,19 3,08

кономерность сохраняется, содержание целлюлозы в волокне коробочек нижних симподий больше, чем в волокне коробочек верхних симподий.

Выявленная закономерность по накоплению целлюлозы в волокне коробочек, расположенных на разных симподиях, характерна для сортов АН-Баяут-2 и Ок-олтин (табл.3.1.4). Отмечено количественное различие в накоплении полисахаридов и целлюлозы в.коробочках разного возраста.

Опытами выявлено, что на накопленле целлюлозы в волокне раннего возраста (5-20 дней) засуха оказывала отрицательное влияние,

Таблица 3.1.4

Накопление целлюлозы в волокне разновозрастных коробочках, расположенных по симподиям, при различном дефиците влаги в почве (в % абс.сух.навески)

Вариант опыта Продолжительность , дни Влажность почвы, Ъ НВ II? симподии, дата цветения Возраст коробочек дни Содержание целлюлозы

АН-Баяут Ок-олтин

Контроль 5 74,0 2 20 55,2 ' 52,0

Опит 5 51,2 28.06.86 20 53,0 51,0

Контроль 10 70,0 2 '25 78,0 78,5

Опыт 10 43,0 28.06.86 25 75,0 75,0

Контроль 15 65,0 2 30 86,0 86,2

Опит 15 34-,0 ¿8.06.86 30 84,0 83,0

Контроль 20 65,0 2 93,0 95,0

Опыт 20 34,0 28.06.86 45 92,0 94,0

Контроль 15 65,0 5 25 60,0 59,0

Опыт 15 34,0 5.07.86 25 56,0 49,0

Контроль 20 65,0 5 40 89,0 87,2

Опыт - 20 34,0 5.07.86 40 . 88,0 85,1

нь-Рп, . 3,35 3,78

при этом степень изменения зависит от продолжительности почвенной засухи и места формирования коробочек на симподиях.

Следовательно, водный режим, не.влияя на темпы накопления целлюлозы в волокне различных.сортов хлопчатника, оказывает существенно о регулирующее действие на изменение соотношения полисахаридов и снижения содержания целлюлозы, приводящее к изменению качества волокна хлопчатника. .

3.2. Особенности водообмена в волокне и,других частях коробочки хлопчатника в условиях различного водного режима

Ранее в' работах Ё.А.Поповой и Б.С.Матвеевой (1969) было показано, что водообеспеченпость тканей коробочек хлопчатника влияет на накопление целлюлозы в волокне. Авторы считают, что благоприятными для синтеза целлюлозы можно считать те условия, когда происходит увеличение количества осмотически деятельных веществ и гидрофильных коллоидов, свпзывзиадх воду с повышением содержания прочно

связанной воды в клетке тканей. Ото способствует повышению водо-удерживающей способности клеток коробочки хлопчатника.

При водном дефиците в органах хлопчатника отмечаются изменения в направленности многих физиол'ого-биохимических процессов,которые в конечном счете влияют на качество волокна и урожайность хлопка-сырца (Самиев,19?9; Самиев и др.,1982,198?).

Таблица 3.2.1

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника сорта АН-Баяут-2 в фазе цветения (в % на сырой вес),1984 г.

Дата взятия проб на ана лиз Продолжительность засухи дни Возраст коробочек,дни Контроль Эпйт

волокно ядро створки волокно ядро створ ки

21.07 5 5 87,0 _ 82,0 - -

9 86,7 - 85,2 85,2 - 82,9

15 84,7 - 84,2 82,6 - 74,5

19 85,7 80,3 81,5 86,0 79,4 71,9

26.07 14 85,6 - 82,5 83,6 - 73,7

1.9 83,3 81,3 84,1 84,1 78,9 76,2

24 78,8 76,7 84,0 76,0 76,5 79,4

1.08 16 16 84,4 81,6 85,4 85,4 82,6 83,9

20 64,4 82,9 83,9 83,3 82,0 83,0

• 25 77,6 76,8 84,4 85,7 74,7 80,6

30 72,8 66,0 81,2 78,1 58,0 80,9

Примечание: Полив был дан 16.07. Контроль на 5-й день после полива.

Засуха I - задержка полива на 5 дней,с 16.07' до 21.0?. Пробы взяты - с 2-3-4 симподий, 1-х мест. Влажность почвы: контроль - 70,9$ HB 'засуха I - 54,9% IIB , Засуха I - задержка полива на 10 дней,с 16.07 до 26.07 Влажность почвы: контроль - 62,07» HB засуха I - 53,8$ HB. 5-ти дневные коробочки анализированы целыми.

¡¡з результатов исследований (табл.3.2.1) видно, что содержание , воды'при I засуха в 5-ти дневных коробочках сорта АН-Ваяут-2 уменьшается на 5%, в 10-ти дневном волокне на 1,5$, в створках зтих же коробочек - на 2$; в 20-ти дневных коробочках при засухе содержание воды в волокне не изменяется, а в створках коробочек уменьшает-

Продолжение таблицы 3.2.1

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника -сорта АН-Баяут-2 в фазе цветения (в % на сырой вес),1984г.

Дата взятия проб на анализ 1 Продолжительность васухи, ДНИ Возраст Контроль Опыт

коробог чек,дни волокно ядро створки волокно ядро створки

8.08 25 ' 82,0 - - 82,0 - -

28 74,6 77,3 85,2 76,6 76,5' 86,9

32 66,1 58*7 87,0 70,8 84,7

37 61,1 48,8 83,4 64,0 53,5' 83,0

14.08 32' 70,2 64,2 85'45 68,9 62,5 83,1

35 63,6 59,0 86,0 64,2 54,1 85,8

40 58,8 49,5 84,0 57,2 43,5 84,0

45' 53,0 48,9 83,3 19,5 43,4 ' 47,2

23.08 39 64,8 53,7 85,0 63,5 52 ¿0 84,5

. 61,7 48,5 85,4 61,4 50,0 85,9

47 35,2 45,0 68,5 20,0 36,0 55,0

52 13,8 15,1 25,2 7,1 15,0 23,0

Примечание: Полив произведен 1.08.Контроль на 5-й день после по- . лива* Засуха П - задержка полива на 10 дней с 1.08 до 10.08. Пробы взяты -с 2~3т4 симподий,1-х Мест. Влажность почвьг.контроль - 62,0$ НВ засуха П - 44,0% НВ Засуха П - задержка полива на 15 дней,с 1.08 до 14.08. Влажность почвы: контроль - 79,9$ НВ засуха П - 40,2$ НВ.

ся почти на 20%, в семенах - более-10^.

Таким образом, в первые 20 дней роста коробочки хлопчатника сорта АН-Баяут~2 засуха прежде всего влияет на оводненность створки коробочки и семена, меньше всего влияние оказывает на водоснабжение волокна.

Содержание воды в 5-ти. дневных коробочках сорта Самарканд-3 при засухе уменьшается (табл.,3.2.2) на 2%, а 10 дневных створках коробочки - на 2,5$. Однако в 20-ти дневных коробочках малое влия- ■ нио засухи отмечается только в семени и створках. Оводненность волокна остается на уровне контроля.

Отрицательное влияние засухи на оводненность волокна отмечается, начиная с 25-дневного и до 35-дневного возраста. Засуха уменьшает содержание воды в створках коробочки до 45-дневного возраста плодооргана; а семени - до 35-дневного возраста.

Отрицательное влияние засухи на содержание води зависит от сорта хлопчатника: у сорта АН-Баяут-2 - оно начинается в первый период развития коробочки, у сорта Самарканд-3 - начиная с 25-дневного до 45-дневного возраста коробочки (табл.3.2.1, 3.2,2).

Створки коробочек хлопчатника отличаются повышенным осмотическим давлением, большой сосущей силой клеток, что связано с ' , Таблица 3.2.2

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника сорта Самарканд-3 в фазе цветения (в % на сырой вес), 1984 г.

Дата взятия Продолжительности засухи, дни. Возраст коробочек, дни Контроль Опыт '

проб на анализ волокно ядро створки волок но - ядро створки

21.07 5 5 84,2 - - 81,9 - -

9 87,0 - 83,5 84,0 - 81,0

15 84,9 - - 81,2 - 79,2

19 86,2 81,0 82,6 88,2 79,5 81,4

26.07 10 14 66,9 - 83,3 83,3 - 74,6

19 85,8 80,5 79,4 80,0 79,0 76,8

24 79,3 79,7 80,5 80,8 79,0 80,0

1.08 16 87,5 83,4 83,0 84,8 81,6 85,0

20 ' 89,6 84,0 83,0 88,0 80,5 87,1

25 84,5 81,6 85,0 77,0 81,5 05,6

30 73,0 62,3 85,0 71,3 57,6 85,5

Примечание; Полив был дай 16.07. Контроль на 5-й день после полиг ва. Засуха I - задержка полива на 5 дней, с 16.07 до 21.0?. Пробы взяты - с,2-3-4 симподий, 1-х мест. Влажность почвы: контроль - 70,9% НВ засуха I - 54,9% НВ Засуха I - задержка полива на 10 дней, с 16.07 до 26.07.

Влажность почвы: контроль - 62,0% НВ засуха I - 53,8% НВ 5-ти дневные коробочки анализированы целыми.

Продолжение таблицы 3.2.2

Содержание общей воды в элементах коробочек хлопчатника сорта Самарканд-З в Фазе цветения (в % на сырой вес), 1984 г.

Дата взятия проб на анализ

Продолжительность васухи дни

Возраст коробочек, дни

Контроль

Опыт

волокно •

ядро

твор-ки

волокно

ядро

створки

8.08

14.08

23.08

25 28 32 37 32 35 40 45 39 42 47 52

86,0 82,6

73.4 ?3,5

76.5 71,8 57,8 52,3

82.6 63,1 59,5 17,8

94,0 75,0

70.7 54,5 64,0 51,5

42.8

45.4

51.5 63,0 43,2 25,0

86.4

87.5

05.7 В5,5

86.8 83,9 84,2 82,5 85,8

87.1

86.2 21,8

84,4 80,8

72.2

71.4

73.5 68,9

57.6

57.3 62,6 29,0 16,9

85,1

80.4 57,1

54.3

61.5

47.4 42,8 45,0 50,0 47,4 38,0 19,0

84.4 86,7 85,2

83.6 80,0

83.2

82.5

84.7 85,7

70.3 27,0

Примечание: Полиз был дан 1.08. Контроль на 5-й день после полива. Засуха П - задержка полива на 10 дней, с 1.08 до 10.08. Пробы взяты - с 2-3-4 симподий, 1-х мест. Влажность почвы: контроль - 62,0% 11В засуха П - 44,0% НВ Засуха П - задержка полива на 15 дней, с 1.08 до 14.08. Влажность почвы: - контроль - 79,9/а НВ засуха П - 40,2% НВ

внутренним анатомическим строением их тканей. В результате этих особенностей,створки предохрзншот волокно от высыхания и сохраняют семенной материал. По мере увеличения возраста коробочек и усиления почвенной засухи происходит снижение оводненности створок и к АО-дневному возрасту они значительно теряют влажность. ' '

Водообмен внутри коробочек хлопчатника при засухе зависит также от места расположения их на кусте. Как,было отмечено выше, при засухе накопление целлюлозы в волокне коробочек, расположен^ ных на верхних ярусах куста хлопчатника происходит значительно меньше по сравнению с коробочками,находящимися на нижних ярусах-куста. • •

Это связано с градиентом сосущей силы частей коробочек (створки, семя, волокно), который в ниже расположенных ярусах значительно выше, чем в верхних. По внутри коробочки этот градиент остается высоким даже при длительной засухе. Угнетающее действие засухи на оводненность ткани проявляется прежде всего на створ-кэх коробочек и менее всего затрагивает волокно. Тем не менее,засуха отрицательно влияет на накопление целлюлозы уже в первый период развития волокна, что еще раз подтверждает мысль, что процесс биосинтеза целлюлозы связан со всеми частями коробочки и растения в целом. Это сложный процесс, требующий взаимосвязи всех органов растения.

Подтверждением этого предположения служат данные, полученные Е.Л.Поповой и Х.Сайдалиевой (1985), где указано, что удаление части плодов сникает их конкурентное тормозящее влияние на ростовые процессы в органах, выполняющих вегетативные функции. Полученные авторами данные показали, что удаление части нлодоорганоа-у хлопчатника, перенесшего засуху в фазе цветения после полива, способствовало усилению оводненности коробочки 35-ти дневного возраста, прилегающий к ней листа и 3 - его настоящего листа сверху по главному стеблю при снижении водного дефицита. Автора приходят к заключению, что удаление части плодоорганов хлопчатника и снижение его плодонзгрузки может повысить общую устойчивость растения к засухе.

Результаты исследований (табл.3.2.1 и 3.2.2) показывают, что реакция сортов АН-Баяут-2 и Самарканд-3 на засуху различна и связана с регуляцией водного режима внутри коробочки, а также между ее частями.

5.3. Действие почвенной засухи на технологические качества волокна

Изучение особенностей накопления целлюлозы привело нас к необходимости исследования изменений технологических свойств волокна сортов хлопчатника, выращенных в условиях различного водообес-печения. Без знания технологических свойств волокна трудно судить о качестве сформированного волокна. Качество волокна (длина,крепость, зрелость) зависит от количества отложенной в волокне целлюлозы, определяемой возрастом коробочек, местом их расположения • и условиями внешней среди.

, На Формирование волокна значительное влияние оказывают такгсе »истине фптори с роды: *г«пзр?турэ, влажность, применение ядохнми-

катов, минеральное питание, засоление почвы. П.Я.Попова (1975), изучая биологию развития и технологические свойства хлопкового волокна показала, что условия еветопериода изменяют ход физиологических процессов, оказывают воздействие на темп роста и физико-химические свойства волокна. Дефицит влажности в почве в период плодообразования затормаживает рост волокна в длину.

Оптимальные условия минерального питания такке оказывают благоприятное влияние на технологические качества волокна хлопчатника (СМрвопкаг , Йьгта. ,1966). Н.Тодоровым и А.Нмамалиевнм (1957) было показано, что наиболее интенсивно клетчатка откладывается в волокне при.температуре 35-36°С. Понижение температуры в ночное время замедляет этот процесс. Т.Ф.Ищенко, П.Я.Попова (1984,1985) наблюдали при пониженных температурах одинаковое содержание целлюлозы, но снижение крепости отличалось у среднеспелых сортов на 0,1-0,3 гс, у позднеспелых - на 0,3-0,5 гс.

Как показали нави исследования, длина волокна зависит от мо' мента действия засухи и возраста коробочек (табл.3.3.1): Для анализа волокна брали пробные коробочки, возраст которых после первой засухи, составлял 5-8-11-15-17 дней. При второй засухе, возраст коробочек был 30-35-40 дней. Волокно, как в опытных, так и контрольных вариантах брали из коробочек, расположенных на первом месте одинаковых симподий и анализировали по методике, принятой в НПО "Биолог".

Так, после первой засухи длина 5-15-дневного волокна сорта - ■ Самарканд-3 уменьшилась на 4,3-2,5 мм, а у сорта АН-Баяут-2 на 1,9-2,3 мм (табл.3.3.1). Засуха, созданная в более поздний период, не повлияла на длину волокна у обоих сортов.

Таким образом, 5-ти дневная засуха оказывала влияние на линейную плотность волокна у сорта Самарканд-3. В опытном варианте ■ волокно становится толстым. У сорта АН-Баяут-2 существенная разница между контрольным и опытным вариантом не наблюдается. Известно, что линейная плотность тем выше, чем толще волокно. Тонкое волокно хлопчатника характеризует ее технологическое качество.

Таким образом, специфическое действие засухи на углеводный обмен и накопление целлюлозы у сортов Самарканд-3 и АН-Баяут-2 проявляется аналогично и на технологическом качестве волокна, особенно на его длине и линейной плотности.

Если у сорта Самарканд-3 действие засухи на длину волокна проявляется в молодом и зрелом возрасте, то у сорта АН-Баяут-2 только в молодом возрасте.

Таблица 3.3.1

Изменение технологических свойств хлопкового волокна при действии засухи в фазе цветения-плодообразования

1984 г.' 1985 г.

Вариант опыта Возраст коробочек со дня засухи Длина волокна, мм Разрывная нагрузка, гс Линейная плотность, зрелость Козффи циент зрелости Относи "тельн. разрыв ная на грузка "Индекс . гр. Выход волокна, % Возраст коробочек со дня за сухи Длина волокнами Разрыв ная нагрузка, гс -Выход волок на,%

АН-Баяут-2

Контроль II 32,6 4,5 169 2,0 26,64 4,2 35,23 5 34,0 4,6 32,72

Опыт II 32,5 . 4,1 180 1,9 23,0 4,1 30,86 5 32,1 ■ 4,5 30,73

Контроль 14 31,3 4,6 181 2,0 25,3 4,3 35,90 8 32,5 4,6 33,36

Опыт 14 30,5 4,2 173 1,9 24,2 4,3 31,17 8 31,1 4,3 30,90

Контроль I? 31,8 4,5 172 1,9 25,0 4,3 35,68 15 ' 33,6 4,5 30,00

Опыт. 17 31,9 4,2 174 1,9 24,2 4,3 31,84 15 31,3 4,1 30,07

Санарканд-3

Контроль II 34,2 4,6 152 1,9 27,7 4,5 35,18 5 35,0 4,6 36,00

Опыт' II . 32,4 3,9 165 1.8 24,0 4,3 31,26 5 30,7 4,2 31,97

Контроль 14 33,3 А,5 168 2,0 26,7 5,2 37,40 8 32,5 4,6 33,09

Опыт 14 30,0 4,0 171 1,8 23,5 4,0 32,37 8 30,0 4,0 30,66

Контроль 17 32,7 4,5 163 1,9 27,6 4,6 37,37 15 33,1 4,5 33,00

Опыт 17 32,1 4,2 166 1,9 25,3 4,4 35,05 15 32,0 4,1 32,00

Примечание: Для анализа были взяты зрелые коробочки.

Как показывают наши данные, свойства волокна изменяются в зависимости от местоположения коробочек на кусте, а также от условий водоснабжения.

Результаты наших исследований показали, что в зависимости от месторасположения коробочки, изменяется ее оводненность и количество отложенной целлюлозы в волокне. Прочность волокна уменьшается по мере удаления коробочки от главного стебля и от нишшх симподий до верхних.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что при водном дефиците происходит нарушение нормального хода физиолого-биохшлических процессов и водообмена внутри коробочки.

При недостаточном водоснабжении у сортов АН-Баяут-2 и Самарканда происходит нарушение водообеспечениости прежде всего в створках коробочки, меньше, но все же нарушается водообмен в семенах. Волокно менее всего подвержено нарушению водообеспеченности при засухе. Тем не менее, при засухе в волокне, особенно в раннем возрасте, уменьшается количество водорастворимых Сахаров у обоих сортов хлопчатника.

Различная реакция сортов АН-Баяу'т-2 и Самарканд-3 на засуху, выражающаяся в неодинаковом соотношении моно-и дисахаров в более зрелом волокне, имела общую тенденцию к нарушению углеводного обмена. Следовательно, процесс накопления углеводов в волокне - это интегрированный процесс, требующий взаимосвязи и взаимодействия всех органов и отдельных частей коробочки хлопчатника. По-видимому, значительное снижение водообеспеченности клеток листьев и.створок коробочки хлопчатника прежде всего оказывало отрицательное влияние на синтез углеводов в этих органах, вследствие чего снижалось содержание и накопление их в волокне.

С одной стороны, обезЕсадоаясь, створки коробочки предохраняют волокно от высыхания, с другой, длительная засуха, судя по данным, может привести к ухудшению качества волокна.

Выявлено, что с увеличением возраста коробочек реакция соритов хлопчатника на отрицательное действие засухи уменьшается. Почвенная засуха мало отражается на накоплении углеводов и целлюлозы в коробочках 45-дневного возраста. Особенно существенное отрицательное влияние засухи отмечается в начальный период развития волокна.

Установлено, что при засухе водообмен внутри _коробочки хлоп-

чатника зависит от местоположения ее на кусте. Данные свидетельствуют о том, что при засухе накопление целлюлозы в волокне коробочек, расположенных на верхних ярусах пейте по сравнению с коробочками нижних ярусов. По всей вероятности, это объясняется тем, что градиент сосущей силы коробочек (также и их частей),расположенных на верхних ярусах, значительно ниме, чем нижних.

Отпеченное выше снижение качества волокна хлопчатника, кпи следствие отрицательного действия засухи, вырамаотся, прежде всего, в ухудшении технологических свойств волокна (длина, крепость, зрелость).

Известно, что качество технологических показателей зависит ог количества отлаженной в волокне цел.толозм, определяемой возрастом коробочки, местом се расположения и условиями внешне!! среды. В результате наших опытов показано, что степень отрицательного действия засухи на качество волокна зависит от времени и срока ее действия. Так, в образцах 25-дневного возраста коробочек длина волокна опытного и контрольного вариантов существенно не отличалась. В то ке время отмочены сортовые различия в реакции на засуху: если у сорта Самарканд-3 отрицательное действие засухи проявлялось в молодом и зрелом возрасте коробочки, то у сорта ЛН-Бапут-2 в молодом возрасте.

В связи с тем, что рёакция сорта АН-Балут-2 на засуху больше проявлялась в молодом возрасте коробочки, то и общее отрицательно е действие засухи снижалось по сравнению с сортом Самарканд-3. Это обстоятельство объясняется тем, и об этом свидетельствуют наши данные, что отрицательное действие засухи на весь комплекс фи-зиолого-биохгапческих процессов, происходящих при формировании волокна, более сильно в раннем возраста коробочки (5-10-15 дней). В связи с тем, что реакция сорта Самарканд-3 на засуху проявлялась в молодом и зрелом возрасте, то и снижение урожая хлопка-сирца больше у сорта Самарканд-3.

Таким образом, полученные данные свидетельствую о важности такого Фактора, как водообмен коробочки, который выражается з во-дообеепсчеинсстп ¡слеток тканей створок, семени и волокна, необходимой для нормального процесса формирования волокна высокого качества.

В II В О Д Ь1

I. .Установлена прямая зависимость интенсивности синтеза пз.ч-люлозн в развивающемся волокно от сорта хлопчатника, отлачэаззго-

ся по устойчивости к неблагоприятным факторам внешней срады. Степень влияния почвенной засухи зависит от возраста коробочки и места ее расположения: чем выше расположены коробочки,тем большее влияние оказывает засухе на синтез целлюлозы.

2. Выявлено сходство ответных реакций сортов АН-Баяут-2, Самарканд-3 и Ок-олтин при накоплении полисахаридов по^ влиянием засухи. Содержание Сахаров, особенно сахарозы и гемицел-лгалозы, значительно снижается в различных частях коробочек сортов хлопчатника.

3. Впервые установлены критические к засухе периоды развития волокна (период цветения, массового ялодообразования),а также обнаружены пути активизации синтеза целлюлозы путем использования оптимального годного реяима сортов хлопчатника.

4. В опытах с различным водным дефицитом показана принципиальная возмонносгь использования такого естественного фактора внешней среды как водный режим почвы для регуляции интенсивности синтеза целлюлозы и улучшения технологических качеств волокна хлопчатника, его длины и линейкой плотности.

5. В работе экспериментально показано, что использование различных условий водного режима почвы, может служить основой для поиска практических путей повышения качества и урожайности хлопка-сырца.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Синтез целлюлозы в процессе формирования волокна у различных по засухоустойчивости сортов хлопчатника / Х.С.Самиев, К.Г.Марфина//Биосинтез целлюлозы.: Тез.докл. 11 Всес.конф. »Казань, 1985.-Казань, 1985.-С. 74.

2. Углеводы и их количественные изменения в процессе развития коробочек хлопчатника при водном дефиците / Х.С.Самиев, К.Г.Марфина//По водному режиму растений.:Тез.докл.Л! Всес.симп., Тэ!шент,1984.-Тащент,1984.-СЛ27.

3. Накопление целлюлозы в волоконцах хлопчатника при различных условиях водного ренима /Х.С.Самиев, К.Г.Марфина., Р.Т.Шюле//Ло водному ремму растений.:Тез.дога.УЫ Всес.симп., Тааксент, 1984. -Ташкент, 1984. -С. 127-128.

4. Метаболизм Сахаров з динамике образоваш'я волокна хлопчатника в условиях различной водообеспечзнностп/А.С.Самиев., К.Г.!.!арфина//Тез.докл.1У конф.биохимиков респ.Средней Азии и Казахстана.-Лихабад,1986.-С.269-270.

из

5. Действие почвенной засухи и накопление целлюлозыД.Са-миев. ,К.Г.Марфина/Длопководство.-19Ь5.-Я! 9.-С.33-34.

6. Влияние почвенной засухи на накопление целлюлозы в различной зрелости хлопкового волокна / У.С.Самиев //Онтогенетика

высших растений.: Тез.докл.Всес.конф.,Кишинев, 1989.-Кишинев,

1989.-C.I5I-I52.

7. Синтез целлюлозы в процессе формирования клеточной стенки волокна у различных по засухоустойчивости сортов хлопчатника Д.С.Самиев//Биосинтез целлюлозы. :Тез.докл.¡I! Всес.конф.-Казань,

1990.-Казань, 1990.-С. 59.

8. Влияние почвенной засухи на метаболизм Сахаров формирующихся коробочек хлопчатника Д.С.Сашев//Тез.докл.У Всес.конф. биохимиков Средней Азии и Казахстана.-Ташкент,1991.-247 с.

9. Особенности водообмена в волокно и других частях коробочек хлопчатника в условиях различного водоснабжения Д.С.Са-миев//Тез.докл.1 Всес.съезд физиологов растений Узбекистана.-Ташкент,I99I.-C.I43.