Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика накопления липидов при формировании семян хлопчатника под действием кальция в условиях почвенного засоления

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Динамика накопления липидов при формировании семян хлопчатника под действием кальция в условиях почвенного засоления"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ "БИОЛОГ" ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

На праваг рукописи

ХОДБЕКОВ ЮСУФ

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ЛИПИДОВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ СЕМЯН ЖЖЧАТНККА ПОД ДЕЙЗТВИЩ КАЛЬЦИЯ В УСЛОВИЯХ ПОЧВЕННОГО ЗАСОЛЕНИИ.

00.00.12 - Яизиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических каук

ТАШКЕНТ - 1992

Работа выполнена в лаборатории физиологии солеустой-чивости хлопчатника Института экспериментальной биологии рго тений НПО "Биолог'' АН Республики Уз бега; о тан.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук,

профессор Р.А.Азимов.

ОФШИАЛЬНЫЕ ОШОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор Н.И.Иевякова,

кандидат биологических наук, с.н.с» Н.Г.Губанова.

BWUM ОРГАНИЗАЦИЯ - Институт шизиологки растений АЕ Российской ©"дёрагога.

Защита состоится " CJ1992 г. в_часов

на заседании регион&льного'спейт'лизированного совета Д.0Г5.Т9.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН республики Узбекистан. Адрес: 700Т43,г.Ташкент, ул. ФЛодааева, 28, ИН2БР НПО "Биолог".

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог".

Автореферат разослан Т992 г. '

7

Ученый секретарь спешаллзированного совета, доктор биологических наук

'^•.'<>1- П. Е. ПАВЛОВСКАЯ.

С-

0Б1ГАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность' пробл^г.-ц. Хлопчатник, как техническая культура возделввзется, главным оЯразом, ряди волокне. В то зв время, семена хлопчатника с давних- пор слуг.&т иотсчн:.,ко:<т пиппзого и технического масла, а в послеянез время - и *е,п»а. По свое;.»? значению хлопчатник занимает ведуще" место в с^льскохозлуственним производстве среднеазиатских республик. Большая часть его посевов возделнвается на згсолечных точвах, гдэ .у рок? "тасть пас тений отличается кражей неустойчивостью и низким качеством волокна и масла хлопковых семян.

Содешание масла в семенах хлопчатника в зависимости от сорта и условий вырэщквгния изучено многикя исследователями /2± ,;а-коз, Т572, Т976; Губанов, 1560; Вере'-тгин, 1С62, ТЕ76; Тзпвалдиев, 1972; Ражзнов, 1580; Гйниева, 198Т/.

В последнее врег.:я большое внимание уделяется изучению ^оссГ;о-лиш'^ов семян в связи с их участием в разнообразных процессах, происходящих в онтогенезе растений /Мухвтледоза и др. ,1572, Т975; Исамухамедов, 1977; Залмхаков, 1963, 1'9В5; Абдуллзевз, Валих^гчз, Г99Т/.

Несмотря на относительно хорошую изученность вопросов масло-образовательного продесса и <*осг?оли1шдного обмена хлопчатника' в норке, эти вопросы остаются не иссль.-.овантгми у растений, растущих з условиях засоления почвы я применении ппепаратов кальция.

Цель и за...ачи исследования. Целью настоящей работы является изучение накопления »гасла, йосФолипидов и их компонентного состава, а также изменения сооткошан1"^ этг*х компонентов в процессе Формирования и. созревания семян хлопчатника в условиях засоления и при дополнительном внесении кальция в засоленную почву.

Для решения поставленной задачи наг/и были изучены следуюпдае вопросы:

1. Влияние засоления и калышя на этом <Т,оне, на рост, развитие и.урожэРность хлопчатника.

2. ЛеЯствие засоления и калышя на накопление масла в динамике Формирования семян хлопчатника,

с. Изменение кирнокислотного состава мзела (Нормирующихся семян хлопчатника под влиянием засоления и кальния.

4 Особенности накопления й'осфолигшдов к изменение их, соотношения в фордарукигхся секеьах хлопчатнике под действием засо-ленЕк и калыскя.

I-Isyyp&g Язучнея новизна проведенного иоследс эиия.

состоит з ток. что в рябс з впервые изучено влияние засоления и предпссевнсгс внесения тх'льция.з засоленную почву на киркокпс-лотнр>. coccar i'soüs, a так::е на накоплевке и качественных состав фос&олиппдов з 5¿p>,--pyOT.Ti>oi оамекзх хлопчатника.

Попахано, ч*д> иод влиянием засоления на фоно снижения масличное ти огг/ян повыззе-гся игнасшенноаъь хлопкового несла, главным образо?.!, за счй'л гвелэтэняя доля лхгколевэй и олеиновой кислот, а 1 татсе снижения ¿-оацзнгроцяк валыяжновоб кислоты. Отмечено, что под влиянием ,38соленяя сажаете» эбщее содержание фосфоллпюЕрв л меняется г.>: сэочкойен/е: ззсолзняе способствует большего накопления фос'ттидилэтгзолггина и сникает образование фос^ггвдилхолнва и ¿ос&атодалгвсзп'е. Внесение кглызкя л засоленную почву в значительней vrr-f- сн;!у2ет отрицательное влияний засолетжя не процессы фор:.-:?розг:-:::я - визите с восстановлением уровня накопления ?.сасл?. на чатдо^ этапе развития сзуян исчти нормализуется соотношение в каслс нпрннх кислот и .-¿эсфолипядов.

гпзктп^еская приность. Показано, что предпосевное внесение калыг;я б з&солг^нук почву повышает обтую исслкчкость семян .и по-V лож'тельно екгг?ш:зется на качестве масла. 3 условиях засоления дополнительнее каЛгш:еьое питание является необходимым условием по- . лучения ггчестзркиих ceswm хлопчатника.

Апообергя. Основные положения дяссертацяонног работы доложены на 2-1': и 3-й аонферендаи г.*олодых ученых KKSI-? АН Республики Узбекистан /1988, Т969/, 5-й конференции биохистксв республик Средней Азии' и Казахстана /1391/.

Публикаго;:.;. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Объем ргботы. .йиссертеотя изложено на 119 страница): машинописного текста к состоит из введения, 5 глав, заключения, заводов, списка литературы, 14 рксунков, 26 таблиц в тексте,

УСЛОВИЯ К «ЗЕТОЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

"сследования проводили в лаборатории Физиологии солеустойчи-востас хлопчатника Института экспериментально? биологи:! растений НПО "Биолог" АН Республики Узбекистан в течении TS87-ISS0 гг.

s

Объектом исследовэнкр rfw; сорт I08-4\ относятся к вигу öoasypiiaa hir-utun Ii. Ophtu ззклглшгira: л зегетйгжонннх сосудах Вал*ера еккостъи 2С :гг m:sct: /Р:1/. Била рс-

пс.тьзйзака почте с пахотного горизонга, занесенная кз совхоза "Ленинград" Г.о:/соксльского района СырдарьинскиЕ области. Почва сероземнс-лугоного типа, по механическому составу относ-я^ался к суглянисто-иесчакцк ночвал:. По ixMWMocrco.vy составу зесолензе смешанного ткна-сульфатно-хлори.-рчое: плотный ост?ток почвы составлял I,01%, содержанке хлор-яона-0,075$, оульлгт->шня-0,Б7?.

В контрольном варианте иополгзоечк -гипичлн?: сероаем, завезенный с экспериментально!: базы института, расположенной в Калининском районе Ташкентской области. Опыты были заложены по cxei I-контроль /незаселенная почва/: 2-засоленн:?я почва; Е-засоленная почва+кальций. Калыта" вносим в почъ/ в ?лде CsQ. прл набавке сосудов по методу P.A.Азимова /Г97Е/, азот в êcp;.;e OT^lio^ /I г на сосул/, œocf.op в <Т:орме СзЛ^Ю^р 5 г на сосуд. Остальную норму азола /4 г/ вносили в период бутонкзашш растений. До посева семян была установлена 65/£ влажность почвы от пологой ее влагоег.. .о^ти.

Посев семян хлопчатника проводили делинтированным; семенами после 16 часовой замочки жх в дистиллированной всдз. В оосуди высевали по 25 семян луночным способом /по 5 семян на каждую лунку/, для каждого варианта засевала по 50 ci удоз. После получения всходов путем периодического прорзяиванкя удаляли не типичные проростки и- в течени* 2-4 недоль, в зависимости от варианта опыта, в сосудах были оставлены rio одному однотипному по развитою растения.~ " Для-синологических наблюдений и у^ета урожая хлопка-сырцз были .испольЕэванк растения 10 сосудов каждого варианта, остальное растения; использовали для анализа семян.

Фенологические наблюдения за ростом и развитием хлопчатника проводили по методике, принятой в СоюзВДХК /Т981/. Семена отбирали из 5, 10, 20, 30, 40 и 70 дневных коробочек, Фиксировали жидким азотом, после чего лиоФильно высушивали.

Содержание каслз в ядрах семян определяли методом А.И.Ермакова /ГЗЯ7/, жирные кислоты - газо-жидкостной хроматографией, йосйолипиды - методом тонкослойной хроматографии. Полученные результаты обрабатывали методом дисперсионного анализа по В А.Дос-пехову Л985/.

капьтш та.шозмжй. .

I. РОСТ, НЗТЛЙЙ К УРОЗ'А&ЮОТЬ ЖШАТШКА 3 УСЛОВИЯХ iAOOJiT^iq и птж ка-щщх

T.I. Р-^р-^ть сегяп хлопчатника гд судьбагно-хлоридном s ас о л eng*.

Подавление клеточьсго деления корешков язляется одной из причин .угкетзки,1-; рп^та растений в условиях засоления почв /Авилова, ?.!аг;ухкн, ISO?/, Язучегае всхокес-гз сеж; в наших опытах показало, что при апт-й'.гльной «ютооти почва и температуре окружающей среды з контрольном ларпйнчс! yse на 7-й день после посева получено ■ 61,72 всходов от олцзго количества зксьяиккх семян, а при засолении этот уупвею достигается . зъ на 13-15 даль после посева. В прксутстьла п ззсоле«н>">2 печзе скиси калкдая 60% всходов хлопчатника поягкуось иэ 3-й день после посева, т.е. по сравнению с ксктеоле?.' всего ps день позяе. На ТЗ-й день после посева на незаселенной почве о-плечеьо 85, TL проросших семян, на йоке засоления-а 2 Barjf--Hïâ с кадиглем - 74.St.

Tsm1 ойрезог.?. под влиянием засоления почта 25% сект хлопчатника ке де-Г'О гсходов, а внесение в этих условиях повысило :ix вс".о:хссть на 20,6$. Ослабление осмотического и токсического деРствкя зссолльч^кх коков в присутствии в почве кальция объясняется угсгньшекЕбУ поступления 'в ткани прорастающих семян нат-озл, хлора, кагале а сулыТата.

Т.Й. Рост и пачзитие'хлопчатника в условиях засоления.

По Д8кнку жтеретурн. услоем засоления удлиняют вегетационный период развития растений за счет угнетения всхожести и ростовых процессов в »ванильном периоде.

Фенологические наблюдения за росток и развитием растений доказывают, что заселение ке только задергивает появление всходив, но и закатно подавляет дальнейшее их развитие. Неравномерность в получении всходов на засоленном ione, в первую очередь, сказывается на темпах образования листьев. Формирование первых настоящих листьев при засолении замедлено, до момента их массового образования проходит значительное время, тогда как в контрольном варианте опыта и в варианте с'внесением каления образование одинакового количества листьев заканчивается за 4-5 дней. Замедление

' Û ï

на«ашшх этапов роста растений прт засолении ведет к удаениэ сооков наступления слодумиг/ оаз их развития- бутониот.*, даете- . чня я созревания. Зеооямяе вгтаает ж о сбррзовавтая плодовых ветвей и коробо-ек на них, раскрытие псследчых тже затягивается. Внесение кальция на ta» засолемл esvewo ускорит рост и развитое растени? и по всем показателям щимгавз? к роотедаа контрольного варианта. Особенно это за..етпо по наступлению <Тэз шзетения к созревания, а такте по накоплению ллодсзлрмягтоз.

I.B. Влияние засоления й внесения кг/ытая_н&_упо^а"пость хлопчатника»

Снижение урожая хлопкз-скрпа при возделывания хлопчатника на засоленной почве отмечено многими исследователями. Снижение ;ро-жая при этом обусловлено не только изоеггенностьга посевоЕ, но а усилением опадения плодоэлемектов, ч*о показано з работах В.Л.Ру-мя /1950/, Н.Пулатова /198Г/, Н.Ракя Д363/ я др.

Результата наших исследований показали, что урокаЛ хлопка-скрва па одно растение резко снижается под влиянием избытка солей, а при внесении крльшя этот показатель несколько улучшается. Гпи урокае хлопка-сырла в'норме 120,7 г на одно растение, в варианте с засолением было получено всего 105,5 г, что составляет 77,©Гот контроля, тогда как при внесении калъпия в засоленную почву, получено 113,6 г хлопка-сырца или 9S.7& от кон.роля.

Снижение общего урокья иод действием засоления происходит, главным образом, счет хлопка-сырца первого сбора. Если в контрольном .варианте при первом сборе получено 74,2 г, то в варианте с внесением кальция - 61,8 г, тогда кэ" с засоленного варианта было получено лишь 43,2 г хлопка-сырца. При втором сборе различия между вариантам; небольшие, При третьем сборе наблюдается картина обратная первому сбору.

Таким образом, засоление почвы существенно подавляет всхожесть семян, рост, развитие хлопчатника и снижает урожай хлопка-сырпа. Дополнительное кальциевое питание в значительной мере снимает отрицательное действие засоления на хлопчатник.

2. ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ И КАЛЫЩЯ НА НАКОПЛЕНИЕ И КАЧЕСТВО

МАСЛА.

2.Т. Влияние засоления на содержание масла в ядрах свс .етрую-'дихоя семян хлопчатника.

Известно, что с началом развития формирующее семя стано-витс. центром притока различных метаболитов /Прокофьев, 1363,' Кесыпов, 19?'?/. По ч^рг развитая, семян хлопчатника увеличение сухого веществе г кс" происходит, главкам образом, за счет накопления белка гярз /Расулсва, 19Е8/. Накопление вира в семенах начинается нз очень г<аню:х этапах их развития - у некоторых у.ъ'2 в з::готе. у друл:х капельки гшра появляются в зарсдншах, находящихся епе в проэмбркснальном состоянии /Пкнгер, Т958; Ноааа е* ы- , ГС35\Л '

Результате нз'глх исследований ?йкзе показаяп, что накопление хазла в ое'«еьаг улспешка начккйетоя на раннем гтапе их фор- • киров5ния. в гдт^невноГ семяпочке с-туочено образование и:ао~ ла, состчвлагд'ез более 5% оухоге вешестаа /т.'бл.1/. На 10-и день после лветанкя накопление „.¿ала увеличивается и продолжается до 70 дневного возраста се;.:як. Особо следует выделить пери-от 15 дс ЭС дневного возраста саг/ян, когда маслообразование

Таблица I.

Зина-п-шг скопления числа в формаруюшзхоя секенах хлопчатника « условиях почвенного засоления /в % от сухой кассы/.

Бара анты ! Дна после цветения

о рыть

! 1 5 ( 20 ' \ 50 | 40 ; »

Контроль 5,4 £,Б 22,4 £4,8 ' 35,8

Еясолекпе ' £.4 5.6 . 18,9 32.5 36,.5 37, Т

Засоленис+Са л,? 7,5 ■ 20,3 со п 37» 2. 38,7

0,39 0,85 .1,85- ТД5 Г, Я 1,49 '

протекает наиболее интенсивно: в течение этих двух недель образуется по^та 60Й масла,накапливаемого в зрелых семенах. Первые 15 дней после двегения и после 30 дневного возраста семян интенсивность синтеза масла умеренная. Под влиянием засоления общая закономерность в динамике накопления масла сохраняется, снижается лишь его количество-в пятидневной семяпочке на '¿1,1%, ь 20 дневных селгенах-на.5,65?, в зр'елых-на 6,852. Внесение кальция в почву способствует увеличению содержания масла в пятидневной семяпочке

i на 20,6%, в БО дневных сегязнох- на в зрелых -- на 4,гг.

2.2. Влияние засоления на вакнпушне качественные показатели хлопкового масла.

Известно, что для характеристики глссол существует ряд констант, из которых наиболее валаилми являл тая йодное число, число омыления и кислотное число.

Вплмчена йодного числа зависит от числа этиленовых связей в дипндах /Ермаков,TS67/. Оно колсг- изменятся з зевпимости от географически:: районов произрастания одного и того ;-:;е растения /Губанов, Т260/

Полученные нам: результата показывают, что эта характеристика масла зависит как от возраста семян, так и от условий "-нра-

н;::вания растений. Так, на ранне л" этапя Нормирования сеют: йодное число масла сравнительно невелико. По ».'ере развития семян этот показатель гасла неуклонно растет, за исключением семян 40 дневного возраста. В этом возрасте отмечено некоторое снижение годного числа масла /рис.Т/. Под влиянием засоления Г.одное число масла значительно возрастает, что особенно заметно з более зрелых-нах. При внесении кальпия отрицательно" э;?хг,ект зэсолэния на этот показатель несколько сглаяивается и данные этого варианта занижают пробегу точное поло.-кепие.

Известно, что в ссстов масла нар..ду со связанными о глицерином жпрпцмп кислотам': входят и свободные. Последние под влиянием кислорода легк^ окисляются, образуют' оксикислоты, альдегиды и другие вещества, придающие маслу неприятный запах и вкус /"Бергельсон, 1964/.

Нами отмечено, что количество свободных жирных кислот з составе 'хлопкового масла по мере формирования семян .увеличивается только до их БО дневного возраста. К концу созревания оно значительно снижается /рис.У,б/. При засолении содержание свободных жирных кислот суыественно увеличивается. Так, в масле пятидневных семяпочек их содержание при засолении увеличивалось на 4,Т4Х, а в SO и 70 дневных семенах - соответственно на 5,31 и 4,02^. Внесение кальпия в засоленную почву значительно уменьшает а тэт показатель.

. Изучение числа омыления масла в наших опытах показало, что оно существенно меняется в зависимости от возраста семян. Так, в началь-

(Тюрмируюютхся семян хлопчатника под. действием засолеи

и кальция. Обозначения: о-о_ контроль; Д-----Д- $

соление; Д---Д --засоление •* Са.

Рес.2. Влияние заседания и кальция на число омыления масла формирующихся семян хлопчатника. /Обозначения как на рис.1/.

ном этапа Нормирования семян оно несколько увеличивается, э с 10 до 30 дпезкого возраста резко падает' В мас^е ВО дневных семян отмечается минимальное значение числа омыления. По мере созревания число омыления неуклонно растет, что особенно заметно в масле 40 дневных семян /рис.2/. Под влияние зас >ления отмечено повышение числа-омыления; что особенно проявляется в образцах более поздних сроков исследования. Изменения этого показателя под влиянием кальция аналогично изменений" йодного числя масла.

Из излонйяного следует, что в семенах Формирующихся в условиях заерлвкной почвы, синтезируется масло о относительно большим содержанием непредельных /йодное число/ и .свободных жирных кислот /кислотное число/, что связано, надо полагать, с ослаблением про-песорв атер;к?икации. Об этом же свидетельствуют изменения омыля-емости каола, которое резке снижается в период наиболее активного биосинтеза кпола, совпадающего с 15-30 дневным возрастам млн.

2 3. Влияние Rsaoj.GKizn и калыгля па гатрноккслотнь,';; состав г^помлруптахся семян хлопчатника.

Кзупйшш кирпых нпсдот масел растенх*;, в том числе хлопчатника, посвящено огромное количество работ, но действие засоления почвы не этот показатель почт:; не теследочся.

Ппорег.еиш г.ека ;'.солсдовзнкя показали, что'з масле зрелых семян присутствует мирвсжновая, пэльыиижэвэя, валыштодеиновая, стеариновая, слелиопся и ликэлевая хаслотз, в яезрелпх св.уеках обнаружена тискс линолекозгя- кгслоте. Среде иене&щбкчю: тарных кислот преобладает ликолсбея. Ее содеразкке во всех вариантах опыте вплоть'до 40 дневного возраста семян повышается, затем к коагекту пол);ого :«х созргвегЕя нсгпечйто^ько сьи::;эп?оя /рис.З.а/.

На ранне;.! этапе мзслообргзовеншт содецканке олеиновой кислоте невелико - всего о,EE/Í. Оно возрастает к 50 дневному возрасту семян е :< моменту полного и.-, созрзванкя /рис.3,6/.

Б оглкчкь от других ненасыщенных ядрных кислот, ленодбнов&1 кислота а максимплънсг. количестве содержится в масле семян раннего возраста, затем снижается и к 20-му дню развития семян полностью исчезает из ;'ас.ла /рис.4,а/.

Из касъхеняых zspn^x ккслот необходимо отмстить па.льмитпкозую, которая ь наибольшем количестве содергхится ь мзсле пятидневных семяпочек. По мере сформирования семян ее количество снижается, к SO-му дню стабилизируется и до конца созревания остается примерно на одно:/: уровне /ряс.4,б/.

Под влиянием засоления общая направленность обмена мирных кислот не нарушается, изменяется лигь их соотношение в масле. При этом отмечено повыиекие содержания высших ненасич'.енких жирных кислот. Увеличение ненасыщенноети хлопкового масла з условиях засоления происходит, главным образом, за счет повышения содержания линолевой, олеиновой и снпяеккя'пальмитиновой кислот, а в раннем периоде йормировакия семян и зе счет увеличения кокнентрапии лино-леновой кислоты. При о том содержание линолеро." кислота в зависимости от возрасти семян увеличивается на 2,27-8,44олеиновой -на 7,0-31,93?, лаколеновой - на 13,6-21,2i. Увеличение содержания ненасыщенных кирных кисла? сопрсво;.г.ается одновременным снижением содержания пальмитиновой /в зависимое те от возраста семян - на

fe

л

i г

Щ

р 1

чЭД

is

fe

с да.

т 5 л,

i.2. Влияние засоления

W 30 W 70 Д!г.

. , к калымя на динамику содержания лпноле-

ВОУ /а/ И олеиново? /б/ кислот семян хлопчатника.

I I - контроль;

в масле $ормирух>'цихся - засоление;i

-засолекме+Са.

20,5' "

го

эо

«0

70 да.

5 л го за

Влияяае весилзняя гт калывзя на динамику содержания .ш?оленовой /а/ и салъгатиповой /б/ кислое в масла формирующихся семян хлопчатнике /рбдзвачения как на рис.5/. ;

7р да.

17,8-23,75?/. Лостаточно высокий стрипзтелъный коэ'Т^ивкент кор-релянии мэкду пальма 1шовой и неи&сотенкьтл» нирвши кяглиэми свидетельствует об участие пальмитиновой кислоты в качестзе промежуточного звена их синтеза. Б последнее время но»гегт термент, который в растениях дегидрирует стеариновую и лальмитиновую кислоты. Действительно, га призере хлореллы доказано, что олеиновая кислота может сиптезироватся из стеариновой кислоти /'Кретович,Т386/

Известно, что своеобразие маслообразовательного процесса езя- • занр с тем, что синтез высших ниртяг кислот, как касышеннкх, так и ненасыщенных таено связан с окислительно-восстановительными . превращениями. Увеличение в составе масла содержания ненасыщенных хирных кислот, возможно, связано с установленными тактами о том, что при засолении з клетках растений снижается уровень восстановительных реакций, лимитируемых недостаточностью НАДФ.Н и НАД .Я.

Механизм положительного действия кальпия на увеличение в масле содержания насыщенных жирных кислот пока остается неясным. Трудно пока объяснить и бояызое содержание в масле линоленовоЯ кислота в начале Формирования семян,полностью исчезающей"на последующих этапах их развития. 1,^до полагать, что восстановлквяясь линолененэя кислота переходит в другие с*ормн тарных кислот или ма'та, образующееся на первых этапах Нормирования семян, полностью метабодизируются с последующим синтезом масла с другим составом и соотношением жирных кислот. В-пс ледяом случае масло, образуемое вначале Формирования семени, -является метаболически;*, в отличие от запасного масла, синтезируемого.позднее.

3. ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ И КАШШ НА ДДОА!._ЛСУ СОДЕРЖАНИЯ' ЗОСФОЛИПКДОВ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН ХЛОПЧАТНИКА.

3.1. Динамика накопления аоейолшидов в ¿Еощирутакхся семенах хлопчатника под действием засоления и калымя.

Несмотря на то, что в различных органах растений ^ос^олипидн сог-рг.атсл в относительно малых количествах, значение их в структуре и метаболических пропзесах исключительно велико. Оки в комплексе с белками входят в состав основных элементгз, из которых построены все биологические мембраны. Функция мембраны

-Лб&ьй связана с метаболизмом клетки и в первую очередь направлена на обеспечение избирательно® проницаемости, которая при засолений существенно изменяется /Удовенко,1977; Кирова,1986; Азимов,-1989/, Последнее может быть связано с качественными и количественными изменениями в составе сеосйолипидов. Нами отмечено,что в семенах хлопчатника на первых этапах их Формирования уяе имеется определенное количество г5ос$олипидсв. Накопление йосйолипидоз с ра^лое интенсивность» продолжается до полного созревания семян /рис.5/, но если ло 10 дневного виреста семян накопление Яосйоли-пидов протекает медленно,то в период с 10 до ЕО дневного возраста в семенах хлопчатника накапливается более 80? -Т'осфолипидол.Начиная с 50 дневного возраста семян до полного их созревания,уровень нз-коплепне й-осхолипидов остается почти неизменным. Под влиянием

Ркс.5. Пликние засоления на накопление 'Тюс^оляпидов в формирующихся семенах хлопчатника. /Обозначения как на рис Л/.

засоления и кальция общая закономерность динамики накопления фоссголипидов не нарушается. Мокно отметить, что засоление лишь замедляет процесс синтеза ФосФолипкдов в семени. Ошкепие содержании йсс.Тюлипидов при этом отмечается начиная с ранних этапов формирования секяи до конца их созревания. Наиболее сильное угнетающее действие засоления отмечено в пятидневной ссмягсо^ко. Хотя с 20 дневного возраста семян действие засоления кз накопление кос'.тхшшидов несколько ослабевает, различия мегду контрольным, и засоленчнл: вариантами остается существенным до конца созревания еемяк. 3 то кг время, достоверные различия ке;кду контрольным вариантом и варианта;/: с внесением калыгая отмечены только в пятидневной семяпочке, в остальные сроки исследования под влиянием-кальция различия ме^ду этими вариантами еглзиязаются.

3.2. Блпякие засоления и кальция ча качественны? и количественной состав АосФолйпйдов пои йоа. .:ровзнта семян.

Результаты наших исследований показали, что в семенах хлопчатника с началэ их формирования имеется определенный набор сГ®с-фолипидов. Методом тонкослойно;: хроматографии нами обнаружены фосфатидилхолин, фосфатидиликозит, йоефатидклзтансламкн, йосфз-' тидилсерин, фосфатидкая кислота к неидектиФицированкке фосфолипи-ды. В зависимости от условий выращивания качественны:;* состав сос'-олипидов претерпевает существенные изменения. Так, если в пятидневной семяпочке контрольного варианта опыта обнаруживается "до ГО разнообразных фосйолипидов,. ) при засолении их всего 8. По мере развития семян разкяпа ксяду вариантами сглаживается, а набор фосфолипвдов уменьшается до семи.'

Б зависимости от условий знращивания'и возраста семян измен- ■ яется также соотношение различных Фосфолипимов /табл.2/. Определено, что в секенах хлопчатника в наибольшем количестве содержатся фосфатидилхолян, фосфатидилинозит и фосфатидил^таноламик, которые составляют до 9СЙ всех фосфоляпигов зрелых семян, а почти половина их приходится на долю фосфатадилхолинз. Фосфатидилсерин, Фосфатидная кислота и неидентифицированные фосФолилиды в семенах хлопчатника содержатся в небольших количествах.

Изучая динамику фосфатидилхолина в процесса формирования семян,отмечен однотипный характер ее для всех вариантов опыта,

таблица 2.

Динамика содержания фосйатидилхолина в сформирующихся семенах хлопчатника в условиях почвенного засоления и предпосевного внесения в почву калыдая. / в % от суммыйосйолипидов/.

Варианты | Дни пооле метения

опнта I ! 1 ! ! ! !

; 5 ,10 , 20 . , 30 ,40 ,70

Контроль 30, Г 34,5 « • О ¿О, 4 23,2 37,1 52,8

Засоление 23,8 27,6..... 27,7 33,4 \ 4/55 3,09 \ 19,1 16,9 30,5 47,7

Засоление+Оа 23,5 22,7 34,8 50,4

1:сР05 - 2,57 2,82 2,33 3,20

_ различия обнаружены лишь в уровне накопления фос&атидалхолина. Проведенные нами исследования показывают, что в начале формирования семян содержание фосйатидплхолика несколько снижается, достигая к 30-му дни минимального значения /табл.2/ По к концу созревания семян око быстро возрастает к в зрелых семенах количество фосфаткдилхолина по сравнению с 30 дневными увеличивается бглее чем в 2,2 раза. Под влияниям.засоления отмечено снижение содержание йосфатздилхолина.в зависимости от возраста семян на 9,6-27, Наиболее.сильное угнетение синтеза этого Лосфолипидо при засолении наблюдается на начальных этапах Нормирования семян. При внесении, кальция, в засоленную почву отрицательный эффект засоления снижается и показатели этого варианта значительно нормализуются.

.Б динамике фоссБатидилинозита обнаружена совершенно противоположная. закономерность: <£ос<5атидилинсзит в значительном количестве содержится в пятидневно?; силочке, к 10-му дню его несколько снижается, а зтем начинает повышатся / в контрольном Еаркзнте до 30 дневного возраста, а в варианте с засолением до 40 дневного еоз-раста семян/. К концу созревания семян содержанке фоссбатидилино-зита падает б 2,3 раза /табл.3/. При засолении отмечено снижение содержания фрссТагадилшшзита по сравнению, с контрольным вариантом в пятидневной, семяпочке на 14,53, в 30 дневных сименах г на 23,7^, _ в зрелых - на ТВ,1%, Внесение кальция в засоленную почву несколько нормализует обмен аосфатидилгоозита в семенах, то есть его содер-

Таблица 3.

Влияние засоления и калъния на содержание фосфатидилино-зита з формирующихся семенах хлопчатника /в "¡с от суммы (Ъсболигтидов/.

Варианты I ! „ни после хязе тения

опыта ! 5 ! | ю • 20 ■ 30 ¡40 • 70

Контроль 23,6 27,9 15 ч к ч-'О , о ЕЗ, 4 . 47,7 24,2

Засоление 28,7 23) 2 пп гу ОС , г 40,7 43,6 19,8

Засолекие-)-Са 29,4 25,1 34,2 49,8 44,9 21,е

нср05 4,78 2,18 3,55 о со к,, - 0,81 Г,;58

кание существенно повышается.

В динамике фосФатидилэтаноламика обнаруг. но некоторое сходство с фсссатидилхолином. Содержание фссфатндилэтзнол&мина имеет тенденцию к "увеличению до 10 дневного возраста семян. К 40 дневному возрасту семян его количество падает более чем в 3,4 раза. К концу созревания содержание фосаатидилхолина вновь повышается и в зрелых семенах, составляет 13,8:? /табл.4/. .

Таблияа 4. .

Влияние засоления и к?льпия на содержание. соосаатидилэтанол-амина-в йормирующггхся семенах хлопчатника /.в % от суммы

фосфолкпидов/. . • ■.......-

Варианты ; ! Дни после цветения

опыта 1.1 1 ! 5 • ! 10 1 ! 1 Т 1 1 20 ! 30 г ■ \ ! 40 ! ! 70 !

Контроль 21,5 23,1 20,7 7,6 ■ 6,8 13,8

Засоление 27,3 28,9 27,0 11,5 11,4 18,8

Засолёкие+Са 24,5 25,8 23,4- 9,2 10,8 16,2

2,45 2,45 3,19 Т,7Г 2,45 2,45

Под действием засоления содержание этого <$осФолипида увеличивается. Так, если в пятидневной семяпочке его содержание г контроле было 21,5$, то при засолении - 27,3%. Примерно такие же различия сох-

раняются до донца созревания семян. Внесение кальция в засоленную почву приводит значительному снижению содержание итого сГ.оз-Фолипяда ь семенах..

. Содержание (Гюс^атидпси кислоты в семенах в зависимости от их возраста изменяется незначительно. Зато, в условиях засоления ее количества увеличивается в несколько раз /табл.5/. Особенно сильное влияние засоления на этот боссНзлипид наблюдается на аерьах э'. .шах Нормирования семян., к концу созревания различия мекду вариантами несколько сглаживается. Несмотря на это, различия между вариантами остаются высоксдостоверными. При внесении кальшш в засоленную почву содержание гоос(Ьатидной кислоты в пятидневкой семяпоч"1..з по сразненжо с засоленным вариантом снижалось на в 30 дневных семенах - на ЗО,1^, в зрелых - па 20,ЕЙ.

Таблице 5.

Влияние засоления и кельпия на динамику содержания Фосшатид-ной кислоты в Нормирующихся семенах хлопчатника /в % от суммы агасфолигшдов/.

Варианты опыта

Дни после цветения

Контроль

Засоление

Засоление+Са

ПСР05

5 ! 1 ю ;.2о 30 | 40 ! 70

3.1 3,5 3,4 3,2 3,8 2,8

■71,7 П,9 10,5 8,9 8,5 • 5,5

8,9 ■7,3 6,2 4,2 4,7

2,05 2,06 4,20 1,71 I 71 1,59

Нами также изучено содержание в семенах фосфатидилсерина и суммы нгидентийпцировешггх £осаюлипидов. В содержании этих <тос-фодипидов в зависимости от возраста семян в условий засоления • существенных изменений не обнаружено.

Таким образом, образование фоссЕолкпгдов с началом развития семени постоянно растет и лишь в период созревания /от 40 до 70 дневного возраста/' ах синтез несколько отстает от интенсивности накопления сухой кассы. 3 синтезе и накоплении индивидуальных фосфсяггадов наблюдается определенная ритмичность. Среди них лишь гос^агадЕвя кислота остается количественно неизменной /относитель ко • сухого веса/ в течение всего периода развития семени. Коли-

чество фосйатадшйэтанолакгнз, видимо, остается неизменным во все периоды Нормирования семян л с повнвением интенсивности накопления сухой массы процентное содержание этого ?.ос'Т-олипида снижается. Постоянное накопление по мере развития семени отт.-ечается только у ЖосЖатидилхолвна, увеличение содержания (госйатигнлшсзита наблюдается только у 20-30 „.левннх сетан. Этот ^ос^олипия, видимо, является наиболее лабпльннм, так как его больше всего образуется в период активного накопления сухо? массы оемяк, з на этапе их созревания его содержание резко снижается. Содергогне ао'сУатя-дилэтаноламина такте снижается з период созоевания семян, что возкокно, связано с его превращением з йоетатидядхолин по известному пиклу. Засоление и кальций мало изменяют ход обвих закономерностей в обмене ФосФолнпидов в период созревания семян,- но существенно влияет на уровень их содержания и взаимопревращения. Засоление снизая содержание Яоейатидалхолина и фос4атидялинозита на всех этапах развитая семени, увеличивает в них количество йос-фатидной кислота и i ос-татиди лэтан олаттна. Под влиянием калыгия действие засоления значительно сглагавоется и ход обмена ЛосТши-пидов в развивающихся семенах приближается к корме,

ВШЗОЛУ:

Т. Засоление почвы подазляет всхожесть семян, гост, развитие

хлопчатника и снижает урока;': хлопка-сырпэ.. Дополнительное кальциевое питание в значительной мере иримает отоинательное действие засоления на хлопчатник. 2. Показано, что засоление почвы замедляет процесс «золообразования в семенах хлопчатника. Предполагается, что снижение содержания масла в ¡Е-ормярушяхся семенах связано с недостаточным поступлением в плодоэлемекты ассютлятов чз листьев, а не подавлением механизма маслообразовэния. Кальшй, нормализуя обдай метаболизм растений способствует позкеения содержания масла е семенах.

I. Засоление изменяет соотношение якрных кислот в составе масла «Тормирурщихся семян: снижается содеряание насыщенных кислот и увеличивается количество их ненасыщенных Форм, главным образом, ликолевоЕ и олеиновой кислот. В этих услозиях под влиянием кальпия в составе масла во все сроки развитая смени соотношение и уровень содержания насыщенных и ненасыщенных яирных кислот приближается к норме, что вероятно, объясняется гормэлиза-

пией уровня КАД5.К и НАД.Н.

'4. Динамика изменения йодного числа масла на разных этапах фор, мирование-с.емяк свидетельствует'о =том, что под влиянием засо-ления-з-«их замедляется процесс восстановления непредельных жирных к;:слот до:лтредельНых.' Изменения ветчин кислотного числа-, к .омнляемоопг масла -указывает на нарушения при засолении . процессов -этериФккашш' глинерйдов.-Эти процессы нормализуются в семенах при.Дополнительном'пптанки растений кальгием.

5. Накопление- ФосФолйшздэв ъзсеменах начинается с самого вгчала

- формирования и с разноТ'- йнтенс'Вкостью продолжается до полного их-созрегания. Особенно"интенсивный синтез сЕосФолипндов /до ВС% общего содёржания/'.набл!одагтся;с 10 до 30 дневного возраста С1 .да, - характеризующегося интенсивным каслонакоплекием. Под действием засоления во чое"срЬкн развития семени накопление йосЖолипидов.существенно "сн::}".азтся. Наиболее угнетающее . действие .засоления..набладаотся в' пятидневной семяпочке,

6. На.всех этапах развития "оемекй"снижение суммарного содержания, соосФолипидов под влиянием засоления происходит за счет ослабления синтеза ФосФаткдклуомина, фосфатидвлсеркиа и ФосФаткдилинозите, что сопровождается накоплением <¥осФатидил-этаноламина и Лос^атидной кислоты. Видимо, последние являются

. предшественниками Фос^атидилхолина и Лсс^атидипсеркна.

7. Поскольку засоление почвы наряд? со снижением урокая хлопка^ сырна подавлярт маслообразовательнне процессы в сформирующихся семенах и ухудшает качество мэсла, в внесение препаратов кальция нормализуют все яти показатели, следует практическое пред- . ложенпе: при возделывании хлопчатника в условиях засоленной

' почвы дополнительное питание кальцием должно стать неотъемлемой частью агротехники возделывания хлопчатника.

По I .териалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Влияние засоления на накопление и качество масла, //Улопок.-1991. 3. С. 51-53.

?.. Влияние засоления и кальшя на соотношение йосйБолкпидов

, ,з процессе Нормирования семян хлопчатника. /Р.А.Азимов, В.А.

• Расу лова. /Дзб.бнол.курпал. Т991. 5. С. 33-35.

8. Влияние засоления на накопление и жирнокислотны£'состав масла

в (Еордарующихоя сомонах хлопчатника. /Р.Л.Азимов. //Тезисы докладов У конференции биохимикой республик Средней Азии и Казахстана. 12-15 ноября I99t Т.-Ташкент. X99I. С. 248.

4. Влияние засоления на Лосйолипидн семян хлопчатника. /Р.А.Азимов. //Тезисы докладов У конЖеренши биохимиков республик

. Средней Азии и Казахстана. I2-T5 ноября 1991 г.-Ташкент. Т99Т. С. 249.

5. Влияние заооленйя и кальпия на жирнокислотный состав --осла

в сВормирушяхся семенах хлопчатника. /P.A.Азимов. //Узб.биол. аурнал. I99T. 6. С. 28-31.

Подписано а почать 3D/.9Z. Заказ Л . Тирая/00 экз .

Отпечатаю иа ротапринте а КК с ВЦ НТО "Кибернетика" АН УэССР 7Q0I25, г.Таякент-125, ул.5.Ход»ав»а,34