Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика изменения биологических свойств дерново-карбонатных почв Западного Кавказа после вырубки леса

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Динамика изменения биологических свойств дерново-карбонатных почв Западного Кавказа после вырубки леса"

На правах рукописи

Тер-Мисакянц Тигран Александрович

ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ДЕРНОВО-КАРБОНАТНЫХ ПОЧВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ПОСЛЕ ВЫРУБКИ ЛЕСА

03.02.08—экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 1 но я 2013

Ростов-на-Дону - 2013 005539000

005539000

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет»

Научный руководитель: Казеев Камиль Шагидуллович

доктор географических наук, профессор

Официальные оппоненты: Минкина Татьяна Михайловна,

доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры почвоведения и оценки земельных ресурсов Южного федерального университета

Локтионова Ольга Андреевна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ставропольский государ-

ственный аграрный университет»

Защита состоится 20 декабря 2013 г. в 17-00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам, созданного на базе Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105/42, ЮФУ, ауд. 304, e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан « » ноября 2013 г. и размещен в сети Интернет на сайте ЮФУ www.sfedu.ru и на сайте Минобрнауки России www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Вырубка лесов приводит к изменению флоры, растительности, и животного мира, нарушению почвенного покрова, способствует развитию эрозионных процессов, уменьшению содержания гумуса. В горах в условиях гумидного климата и рассеченного рельефа сведение леса может приводить к полной деградации почв как результата уничтожения лесной подстилки, обесструктуривания, уплотнения, смыва и т.д.

Ландшафты на известняковых породах имеют широкое распространение на территории Западного Кавказа и значительно отличаются от биогеоценозов на бескарбонатных породах.

Сложенные юрскими известняками Фишт-Оштенский массив, Лагонакское нагорье, хребет Каменное море представляют большой интерес, как из-за специфических условий местообитания, так и по составу и строению растительности, которая характеризуется богатством третичных реликтовых видов и известняковых эндемичных форм.

Почвы известняковых массивов Кавказа - это дерново-карбонатные почвы (рендзины), которые, как азональные почвы, встречаются во многих районах земного шара. В лесных зонах Северного Кавказа рендзины распространены на площади 1 миллион 218 тысяч гектар в горных территориях под разными растительными ассоциациями на карбонатном элювии известняков, доломитов и мергелей. В новой Классификации и диагностике почв России 2004 года они обозначены как карболитоземы. В условиях Западного Кавказа рендзины встречаются среди зональных бурых и серых лесных почв. Основные почвообразовательные процессы дерново-карбонатных почв: выщелачивание, гумусо-накопление и оглинивание. Генезис почв на карбонатных породах в значительной мере отличаются от условий почвообразования зональных бурых и серых лесных почв.

Показатели биологической активности почв могут использоваться в качестве диагностических показателей не только самих нарушений, но и следующих за ними сукцессий (Казеев и др., 1998, 2003, 2006, 2012; Колесников и др.,

2002; Денисова, Казеев, 2007). В почвах вырубок может быть как активизация биологических процессов (Горшенин, Щербакова, 1972; Краснощеков, Сорокин, 1988), так и снижение их интенсивности (Поляков, 2010; Казеев и др., 2012).

Цель работы - исследовать динамику изменения биологических свойств дерново-карбонатных почв Западного Кавказа после вырубки леса. В качестве диагностических показателей были исследованы: флора и растительность, физические, химические и биологические свойства почв.

В диссертацию вошли материалы, полученные автором или при его непосредственном участии в результате полевых и лабораторных исследований на кафедре экологии и природопользования ЮФУ в 2008-2013 годах.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• Определить участки вырубок с разным уровнем нарушения почв.

• Выявить изменения свойств дерново-карбонатных почв Западного Кавказа непосредственно после сведения леса.

• Определить изменение флоры и растительности на участках вырубки.

• Исследовать динамику биологической активности почв под лесом и на вырубке.

• Провести мониторинг начальных этапов восстановления биологических свойств почв после сведения леса.

Положения, выносимые на защиту:

1. После сплошной вырубки происходят значительные изменения горнолесных экосистем известняковых массивов Западного Кавказа. Спустя 3 года на участках со слабым и средним уровнями нарушения почвенного покрова формируются высокотравная горно-луговая растительность с большим видовым разнообразием, чем на контрольных участках леса.

2. Существенно изменяются физические и биологические свойства дерново-карбонатных почв. Значения биологических показателей при максимальной нагрузке снижаются более чем в 10 раз. При слабом уровне нарушений отмечены случаи повышения биологической активности на 20-50% и более.

3. Биологические свойства почв (особенно ферментативная активность) проявили себя как очень чувствительный индикатор изменений, произошедших вследствие рубки леса. Характер изменений активности гидролаз отличается от поведения активности оксидаз в разные сроки после вырубки леса.

Личный вклад автора. Работа выполнена под руководством или при непосредственном участии автора в результате экспедиционных и лабораторно-аналитических исследований в 2008-2013 годах.

Научная новизна исследования. Выявлена динамика изменения биологических, физических и других свойств дерново-карбонатных почв лесных экосистем Западного Кавказа. Установлена степень изменения биологических, физических и химических показателей дерново-карбонатных почв, а так же характер их изменения в первые три года после сведения леса. Уровень деградации почв определяется степенью нарушения почвенного покрова и временем, прошедшим после рубки.

Практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы производственными организациями лесного хозяйства для разработки рациональной системы лесохозяйственных мероприятий, при экологической оценке состояния лесных почв, а также природоохранными и научно-исследовательскими организациями. Результаты исследования используются при преподавании курсов «Экология», «Экологический мониторинг», «Биомониторинг и биоиндикация» в Южном федеральном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научных конференциях Южного федерального университета в 2010-2013 гг. и VI съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Петрозаводск, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, общим объемом 1,25.. .п.л., доля участия автора - 60%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает введение, 3 главы, выводы, список литературы и приложения. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включает 12 таблиц, 61 рисунок и

5 приложений. Список литературы включает 181 наименование, в том числе 22 зарубежных авторов.

Исследования поддержаны грантами Президента РФ по государственной поддержке ведущих научных школ «Устойчивость экологических функций почв к антропогенным воздействиям» (№ НШ-5316.2010.4), Министерства образования и науки Российской Федерации (соглашения 14.740.11.1029, 14.А18.21.0187, 14.А18.21.1269) и в рамках реализации Программы развития Южного федерального университета до 2021 года.

Автор признателен за всестороннюю помощь на всех стадиях работы научному руководителю, доктору географических наук, профессору К.Ш. Казееву, заведующему кафедрой экологии и природопользования Южного федерального университета, доктору сельскохозяйственных наук С.И. Колесникову и доктору биологических наук, профессору Т.В. Денисовой за помощь в работе при подготовке диссертации, старшему преподавателю кафедры ботаники, кандидату биологических наук О.Ю. Ермолаевой за помощь в иссле-дованиии флоры и растительности, аспирантке Ю.С. Козунь за помощь в получении полевых и лабораторных материалов, а также всем сотрудникам, аспирантам и студентам кафедры экологии и природопользования Южного федерального университета, участвовавших в работе на разных этапах подготовки диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первой главе дана общая характеристика проблемы, результаты изучения влияния рубок леса на биоту и почвенный покров. Описаны возникающие при вырубке экологические проблемы. Приведены примеры сукцессий, протекающих после антропогенного воздействия на лесные экосистемы. Приведены биологические и другие показатели, которые могут быть использованы для диагностики степени деградации экосистем при вырубке лесов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Леса Западного Кавказа являются одними из самых разнообразных и продуктивных природных эксосистем России. Пихтовые и пихтово-буковые леса требуют особого внимания при ведении лесного хозяйства в Краснодарском крае и Адыгее, так как они в наименьшей степени нарушены антропогенным воздействием и могут считаться эталонными. Однако эти леса в настоящее время подвергаются значительному антропогенному прессу, связанному с повышающейся рекреационной нагрузкой, строительством баз отдыха, дорог, линий электропередач и т.д.

В бассейне реки Белой естественная растительность верхнего горного пояса образована в основном двумя формациями с участием темнохвойных пород: пихтовой и буково-пихтовой, причем последняя преобладает. Основные лесо-образующие породы — бук восточный и пихта кавказская. В пределах пояса выявлен 841 вид из 370 родов и 104 семейств. Смешанные леса представлены различными типами, отличающимися подлеском или травянистым ярусом.

Исследуемая территория расположена в 10 км от поселка Гузерипль (Адыгея) на высоте 1635 м. над уровнем моря (рис.1). Наблюдения проводили пять раз в течение 2010-2013 гг.: непосредственно сразу после рубки (август, 2010 г.) и через 3, 10, 21, 33 месяцев.

Рис. 1. Местоположение объектов

Вырубка представляет собой выровненный участок верхней части склона, полностью лишенный растительности. Поверхность почвы на вырубке очень сильно нарушена тяжелой техникой (рис. 2). В качестве контроля взят участок

буково-пихтового леса, граничащий с вырубкой (рис.3). Почва - рендзина выщелоченная слабокаменистая суглинистая на элювии известняков.

Рис. 2. Вырубка и почвенный разрез на ней, август 2010 г.

Рис. 3. Контрольный участок буково-пихтового леса и почвенный разрез на

нем, август 2010 г.

В последующие после сведения леса годы исследования проводили на участках вырубки с разной степенью нарушения почвенного покрова. Для этого были выделены участки со слабым, средним, сильным и очень сильным уров-

нем антропогенного нарушения почвы. Критерием выделения были площадь и степень повреждения, определяемые по мощности скальпирования почвы, ее перемешивания и погребения в результате работы тяжелой техники (рис.4). В большинстве случаев степень нарушения уменьшалась от дороги (очень сильная) до границы вырубки (слабая).

Исследования растительности, микрофлоры, почв, почвообразующих пород проводили в составе комплексных экспедиций по общепринятым методам. Лабораторно-аналитические исследования выполнены на кафедре экологии и природопользования ЮФУ с использованием общепринятых в экологии, биологии и почвоведении методов (Галстян, 1974; 1978; Хазиев, 2005; Казеев, Колесников, 2012). Были исследованы температура, влажность, плотность почв, заложены разрезы и прикопки, отобраны почвенные образцы, определена численность микрофлоры и водорослей, интенсивность выделения почвой углекислого газа, активность каталазы, инвертазы, фосфатазы и дегидрогеназы.

Рис.4. Схема расположения участков, июнь 2011 г.

Влажность почвы определяли весовым методом и в полевых условиях влагомером с датчиков Оа1аргоЬе в 10-кратной повторности на каждом участке. Плотность почвы определяли с помощью буров Качинского весовым методом в 3-х кратной повторности. Твердость почв - сопротивление пенетрации - определяли в полевых условиях пенетрометром Еуке1катр (Нидерланды) до глуби-

ны 50 см каждые 5 см в 10-кратной повторности. Температуру почв определяли послойно электронным термометром HANNA СНЕСТЕМР. Активность катала-зы, инвертазы и дегидрогеназы определяли методом Галстяна. Содержание гумуса определяли бихроматным методом по И.В. Тюрину в модификации Никитина. Численность копиотрофных бактерий определяли посевом на мясо-пептонном агаре. Численность микроскопических грибов учитывали на подкисленной среде Чапека. Обилие азотфиксирующих бактерий рода Azotobacter определяли на среде Эшби методом комочков обрастания. Общая численность микроорганизмов и водорослей определена люминесцентно-микроскопическим методом в 3-6 кратной повторности. Для определения различий в уровне био-генности и биологической активности разных почв определяли интегральный показатель биологического состояния (ИПБС) почвы. Этот показатель оценивает совокупность биологических показателей, выраженных в разных единицах, и позволяет абстрагироваться от случайных колебаний, характерных для большинства биологических параметров. Для расчета ИПБС за 100% принимается максимальное значение каждого из показателей выборки и по отношению к нему в процентах выражается значение этого же показателя в остальных образцах:

Б, =(Бх/Бтах)х 100%, где Б] — относительный балл показателя, Бх — фактическое значение показателя, Бтах — максимальное значение показателя.

После этого рассчитывают средний оценочный балл изученных показателей (ИПБС) почвы аналогично расчету относительного балла показателя.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

На исследуемой территории были выявлены изменения физических и биологических свойств рендзин. Непосредственно после сведения леса плотность почв вырубки значительно повысилась, по сравнению с контрольными значениями под лесом (рис.5). Переуплотнение вызвано работой тяжелой техники, которая нарушила сложение горизонтов и привела к общиму

уплотнению почв. Изменение плотности почвы в результате вырубки леса сохраняется в течение всего времени наблюдения (рис.5). При этом степень увеличения плотности почв зависела от уровня нагрузки на исследуемую территорию. Повышенной плотностью обладают почвы с максимальным уровнем антропогенного воздействия. В мае 2013 г. плотность почвы на участках вырубки со средней и высокой степенью деградации также была выше (0,8-1,3 г/см3), чем в почве контрольного участка (0,8 г/см3). Об ухудшении основных физических свойств почв на вырубках говорят и литературные источники. В то же время на участке со слабым воздействием плотность почвы была меньше (0,43 г/см3), чем на контроле. Это связано с увеличением поступления растительных остатков в почву вследствие ее лучшей освещенности на окраине вырубки. Поэтому здесь формируется более мощный слой подстилки и, в связи с ростом травянистой растительности, больший объем почвы пронизан корня-

1,2

"г 1,0 -

и 0,8 -

л

и О 0,6 -

к

о ч 0,4 -

И

0,2 -

0,0 -

август, 2010 г.

■

вырубка

1,4

г 1,2

1,0

Й О 0,8

н о 0,6

ё 0,4

май 2012 г.

Лес слабая нагррндаяя напр}явная<имрузитьная нагруз

Рис. 5. Влияние рубки леса на плотность почв с разной степенью нарушения почвенного покрова, 2010-2013 г.

Уплотнение почвы на вырубке приводит и к изменению ее твердости, измеренной по сопротивлению проникновения (пенетрации). Этот показатель отражает противодействие, которое испытывают при росте корни растений. Его повышение негативно влияет на продуктивность растений. В результате исследований было выявлено повышение показателя на нарушенных участках вырубки (рис. 6). При этом в первый год исследований на вырубке были отмечены инверсии профильного распределения твердости почв, связанные с нарушениями естественного сложения почвы.

.......... Вырубка, сл. натр. -----Вырубка, сл. нагр. ---Вырубка, ср. нагр.

— • — • Вырубка,сил. нагр.____— ■ • • Вырубка, сил, нагр._ _ ——------Лес

.........."слабая нагрузка 10 ---с?8дняя нагрузка 30 ---- очейб сильная нагрузк^0

сильная нагрузка__лес

О 10 20 30 40 50

- контроль ..........слабая нагрузка---средняя нагрузка — • — сильная нагрузка

Рис. 6. Сопротивление пенетрации почв на вырубке, МРа (п=10), май 2013г.

Вследствие рубки леса отмечены значительные изменения температуры и влажности почвы (табл. 1,2), которые сохраняются во времени и оказывают прямое воздействие на химические и биологические процессы. Чаще всего температура была выше, а влажность ниже в почвах вырубки по сравнению с контрольными значениями в лесу.

Таблица 1

Температура по профилю почв, июнь 2011г.

Глубина, см Лес Слабая нагрузка Средняя нагрузка Сильная нагрузка Очень сильная нагрузка

0 13,3 17,5 18,8 19,7 27,2 21,0

5 8,8 10,6 10,3 13,2 20,3 13,0

10 8,3 10,0 9,3 11,6 16,8 12,0

20 8,3 9,8 9,2 11,8 12,8 не опр.

30 8,2 9,5 9,4 11,6 12,0 не опр.

40 не опр. не опр. не опр. 11,5 11,9 не опр.

50 не опр. не опр. не опр. 10,8 не опр. не опр.

Таблица 2

Влажность почв вырубки, июнь 2013 г.

Исследуемые участки М дисперсия т ошибка, %

контроль, лес 43,5 101,8 3,4 7,7

слабая нагрузка 34,3 77,0 2,9 8,5

средняя нагрузка 43,1 59,2 2,6 6,0

очень сильная нагрузка 27,0 11,2 1,1 4,1

Как показали исследования, вырубка леса приводит к снижению значениий различных биологических показателей в поверхностных горизонтах: содержания гумуса, интенсивности дыхания почвы, активности почвенных ферментов. Изменения биологических свойств дерново-карбонатных почв касаются не только верхних горизонтов, но, прежде всего, характера их распределения по почвенному профилю. Биологическая активность снижается вниз по профилю рендзин в меньшей степени, чем в зональных горно-лесных почвах (рис.7). Это объясняется карбонатностью почвообразующих пород рендзин. Внутрипрофильное распределение значений биологических

показателей на вырубках изменяется по сравнению с контрольными значениями под лесом (рис.8). По всей видимости, это связано с гидротермическим режимом почв исследуемых участков. На вырубке температура почв значительно выше, чем под пологом леса. При этом повышение температуры почв на вырубке не приводит к их иссушению, что особенно важно для почвенной биоты и биологических процессов.

Рис.7. Профильное распределение биологической активности в исследуемых почвах в августе 2010 г.

О 10 20 30 40 50 _ лес ----вырубка_

Рис.8. ИПБС по профилю рендзин под лесом и на вырубке, август 2010 г.

Ранее нами было показано (Казеев и др., 2012), что обилие водорослей в верхнем горизонте контрольного участка под лесом больше, чем на участках

вырубки, на 60%. Это происходит в условиях пониженного освещения поверхности почвы в лесу (рис. 9).

Рис. 9. Обилие микроскопических водорослей в почвах, август 2010 г.

В ноябре 2010 г. на вырубке исследования были проведены в 3 различающихся по степени нарушения участках вырубки. В отличие от величины рН, которая была стабильна независимо от участка, содержание гумуса и активность ферментов по-разному отреагировали на рубку леса (рис. 10,11). В целом их активность снизилась.

Лес Вырубка 1 Вырубка 2 Вырубка 3

0 Гумус, % ИрН

Рис. 10. Изменение показателей рендзин в зависимости от степени воздействия рубки леса, ноябрь 2010 г.

50 40 30 20 10 0

Лес Вырубка 1 Вырубка 2 Вырубка 3

ОИнвертаза, мг глюкозы/г/сут ИДегидрогеназа, мгТФФ/г/сут ИКаталаза, мл 02/г/мин

Рис. 11.Ферментативная активность верхних горизонтов почвы под лесом и на вырубке, ноябрь 2010 г.

Уже менее, чем через год на вырубке появился травянистый покров, отмечено снижение количества камней, глубоких борозд от бульдозеров.

Через три года после сведения леса в июне 2013 г. на исследуемой территории совместно с О.Ю. Ермолаевой были проведены исследования флоры и растительности. В результате было выявлено, что видовой состав контрольной площадки в лесу насчитывает 20 видов растений. Кроме доминирующего вида Abies nordmanniana (Steven) Spac, древесно-кустарниковый ярус представлен Acer trautvetteri Medw. (r), Fagus orientalis Lipsky (r), Sorbus caucasica Zinserl. (r). В травянистом ярусе обычны такие виды, как Polygonatum verticillatum (L.) Ail. (3), Dryopteris filix-mas (L.) Schott (2), Galium odoratum (L.) Scop. (2), Paris quadrifolia L. (1), Asperula caucasica Pobed. (1), Alchemilla dura Buser (r) и др.

На участках вырубки, имеющих слабую степень антропогенной нагрузки (рис.12), видовой состав более разнообразен и насчитывает 38 видов растений. Древесно-кустарниковый ярус представлен Abies nordmanniana (Steven) Spach, Acer trautvetteri Medw., Fagus orientalis Lipsky, Malus domestica Borkh., Ribes biebersteinii Berland. ex. DC., Rubus caucasicus Focke, Sorbus caucasica Zinserl. Отметим, что наибольшую степень проективного покрытия имеет Rubus caucasicus Focke, покрывающая в отдельных участках до 50% площади.

Рис. 12. Участок на слабонарушенном участке вырубки, июнь 2013 г.

Рис. 13. Средне- и сильнонарушенный участки вырубки, июнь 2013 г.

В травянистом ярусе наибольшую роль играют такие виды, как Polygonatum verticillatum (L.) All. (3), Poa longifolia Trin. (3), Dryopteris fllix-mas (L.) Schott (2), Euphorbia macroceras Fisch. & С.A. Mey. (2), Geum latilobum Sommier & Levier (2), Symphytum asperum Lepech. (2), Valeriana alliariifo-lia Adams (2), Hesperts matronalis L. (2), Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobrov (2), Inula helenium L. (2), Eleutherospermum cicutarium (M. Bieb.) Boiss. (2) и др. Это

сообщество представляет собой типичное для Северо-Западного Кавказа высо-котравье с характерной бедностью видового состава и выраженной ярусностью травостоя. Сообщества, имеющие среднюю степень антропогенной нагрузки (рис. 13), обеднены по составу (30 видов).

Древесно-кустарниковый ярус представлен Abies nordmanniana (Steven) Spach, Acer trautvetteri Medw., Fagus orientalis Lipsky, Malus domestica Borkh., ex DC., Rubus caucasicus Focke. Все виды встречаются изредка, рассеянно, только на отдельных участках Rubus caucasicus Focke имеет проективное покрытие до 20%. В травянистом ярусе наибольшую роль играют Galega orientalis Lam. (3), Роа longifolia Trin. (3), Rumex alpinus L. , чуть меньшую Euphorbia macroce-ras Fisch. & С.A. Mey. (2), Inula magnifica Lipsky (2), Ranunculus caucasicus M. Bieb. (2), Symphytum asperum Lepech. (2), Urtica dioica L. (2) и др. виды. Участие таких видов, как Rumex alpinus L., Urtica dioica L., Cerastium davuricum Fisch, ex Spreng, свидетельствуют о синантропизации сообщества.

Среднее содержание гумуса в почве на вырубке на всех изучаемых сроках ниже, чем в почве под лесом (соответственно 8,4 и 14,7%). Для примера показана динамика изменения содержания гумуса в почве участка с сильным уровнем антропогенных изменений (рис.14).

18

2

время с момента вырубки, мес.

0

0

5 10 15 20 25

30

35

-вырубка, сильное нарушение

лес

Рис. 14. Динамика содержания гумуса в почвах на участках с сильным уровнем повреждения почвенного покрова, 2010-2013 гг.

Кроме скальпирования поверхности на этом участке отмечено значительное проявление эрозионных процессов и, как следствие, полная деградация поверхностных горизонтов почв. При этом амплитуда значений на вырубке значительно превышает таковую в лесной почве.

Разброс значений зависит от места отбора образца на вырубке (16-132% от контрольных значений). Минимальные значения содержания гумуса отмечены в местах максимального антропогенного воздействия на технологической дороге. Однако есть места на исследуемой вырубке, где содержание гумуса и других биологических показателей (ферментативная активность) существенно повышается. Здесь при слабой степени воздействия, не повредившей почвенный покров, отмечен интенсивный рост травянистых растений за счет лучшей, чем в лесу освещенности. В результате эти участки превосходят контрольные значения по биоразнообразию флоры и биологической активности.

Снижение содержания гумуса можно объяснить отсутствием опада деревьев на вырубке. Со временем после сведения леса содержание гумуса несколько повышается. Можно предположить, что благодаря дальнейшему зарастанию территории вырубки травянистой растительностью, содержание гумуса довольно быстро восстановится и, возможно, даже превысит показания контроля. Однако эрозионные процессы, отмеченные в некоторых местах вырубки, могут привести не только к снижению значений биологических показателей, но и к полной деградации почвы.

Ферментативная активность исследуемых участков в значительной степени определяется уровнем антропогенного воздействия (табл.3). На исследуемой территории были отмечены значительные колебания уровня активности ферментов. На участках со слабым уровнем антропогенного нарушения почвенного покрова отмечены случаи значительного повышения активности разных ферментов на вырубке относительно контрольных значений. Особенно значительное варьирование активности ферментов отмечено в первый год после вырубки леса (рис. 14). Активности гидролаз по сравнению с активностью оксидаз снижается сразу после сведения леса и повышается через год. Активность инверта-

зы через 3 года после вырубки леса в значительной мере снизилась по сравнению с контрольными значениями в почве леса. Это касается всех исследуемых участков на вырубке. При этом в начальные сроки наблюдений были отмечены факты значительного повышения активности всех исследуемых ферментов (рис. 14,15).

Таблица 3

Некоторые свойства дерново-карбонатных почв

_через 3 года после рубки леса_

Вариант рН Гумус, % Каталаза, мл Ог/г/мин Инвертаза, мг глюко-зы/г/24ч

м т М т М т М т

контроль, лес 6,2 0,09 14,7 0,33 9,2 1,2 44,6 5,6

слабая нагрузка 6,9 0,09 19,3 0,86 13,8 0,7 37,0 3,1

средняя нагрузка 5,5 0,09 П,7 0,54 6,0 0,6 30,5 3,0

дорога 7,0 0,10 2,4 0,20 4,9 0,2 0,0 0,0

100 50

Рис.14. Динамика изменения биологических свойств рендзин на участках вырубки с разной степенью нарушения, % от контроля

5

-Гумус

10 15 20 25 30 35

•• Катал аза ---—-- Инвертаза — • — • — ИПБС

О 5 10 15 20 25 30 35 гумус .......катапаза - • инвертаза--дегидрогеназа ----фосфатаза

Рис.15. Динамика изменения биологической активности почв после сведения леса на участке со средним уровнем нарушения почвенного покрова по сравнению с контролем (лес)

Это связано со сложным сочетанием гидротермических условий с началом сукцессионных изменений растительности, разным уровнем проявления эрозии и других факторов. В дальнейшем активность ферментов разных групп приближается к контрольным значениям, за исключением дегидрогеназы, активность, которой на участке со средним и высоким уровнем повреждения почвенного покрова через год снижается вдвое, через 2 года - в 11 раз, а активность инвертазы полностью ингибируется.

ВЫВОДЫ

1. Вырубка вызывает преобразование лесных экосистем известняковых массивов Западного Кавказа. Изменяется флора и растительность физические и биологические свойства почв. Уровень деградации зависит от степени антропогенного нарушения почвенного покрова. ИПБС почвы на участке с сильным уровнем нарушения почвенного покрова после сведения леса был на 28% ниже, чем в почве контрольного участка под лесом.

2. Через три года после сведения леса на обнаженных от леса участках формируется высокотравная горно-луговая растительность, более разнообразная

(на 90%) по сравнению с флорой контрольного участка коренного леса. Разнообразие повышается, в основном, за счет высокотравных и синантропных видов.

3. Биоразнообразие флоры на участках со средним уровнем нарушения на 26% ниже, чем на участках со слабой степенью изменения. На участках с очень сильной нагрузкой растительность практически отсутствует.

4. Динамика снижения содержания гумуса свидетельствует о значительной деградации рендзин на участках с сильным уровнем антропогенного воздействия вследствие эрозии. Снижение составляет более 80% по сравнению с контролем.

5. Активность разных ферментов в почвах вырубки в значительной степени изменяется. При этом в начальные сроки наблюдений были отмечены случаи значительного повышения активности всех исследуемых ферментов, а затем их ингибирование (особенно инвертазы и дегидрогеназы).

6. Биологические свойства почв на участках со средним, сильным и очень сильным уровнем нарушения почвенного покрова в первые годы после сведения леса не восстанавливаются. ИПБС через 2 года снижался в ряду контроль (100) ► слабое нарушение (92) —> среднее нарушение (71) —► сильное нарушение (59) —► очень сильное нарушение (20).

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Казеев К.Ш., Тер-Мисакянц Т.А., Кузнецова Ю.С., Поляков А.И., Кутузова И.В., Мазанко М.С., Прудникова М.В., Колесников С.И. Влияние вырубки леса на биологические свойства горных почв Западного Кавказа // Научный журнал КубГАУ, №82(08), 2012. С. 1-11.

2. Тер-Мисакянц Т.А. Изменение биологических свойств дерново-карбонатных почв Кавказа после вырубки леса // Известия вузов. Северокавказский регион. Естественные науки. 2013. № 3. С. 57-59.

3. Казеев К.Ш., Тер-Мисакянц Т.А., Колесников С.И., Козунь Ю.С. Биодиагностика экологического состояния почв Западного Кавказа после вырубки леса // Известия Самарского научного цента РАН. 2013. Т. 15. №3(5). С. 1299-1301.

4. Казеев К.Ш., Тер-Мисакянц Т.А., Ермолаева О.Ю., Козунь Ю.С., Прудникова М.А., Магомедов М.А., Бахарева Л.В, Чернокалова Е.В. Колесников С.И., Деградация экосистем известняковых массивов Западного Кавказа при вырубке леса // Научный журнал КубГАУ, №91(10), 2013. С. 116.

Статьи и тезисы в других изданиях:

5. Кузнецова Ю.С., Поляков А.И., Тер-Мисакянц Т.А., Везденеева Л.С., Колесников С.И., Казеев К.Ш. Влияние рубки леса на биологические свойства почвы Адыгеи / Биологическая диагностика экологического состояния почв Юга России. Ростов-на-Дону: «Эверест», 2010. С. 100-105.

6. Поляков А.И., Кузнецова Ю.С., Тер-Мисакянц Т., Казеев К.Ш. Изменение биологической активности горных почв Западного Кавказа при вырубке леса / Мат-лы научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии почв», Ростов-на-Дону, 2010. С. 52-58.

7. Тер-Мисакянц Т.А., Поляков А.И., Кузнецова Ю.С. Изменение горнолесных экосистем Северного Кавказа вследствие вырубки леса / Мат-лы научной конф. «Неделя науки 2010» студентов и аспирантов кафедры экологии и природопользования Южного федерального университета. Ростов н/Д: ЗАО «Ростиздат», 2010. С. 85-87.

8. Тер-Мисакянц Т.А., Казеев К.Ш. Восстановление биологических свойств рендзин Западного Кавказа после рубки леса / Материалы докладов VI съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2012. Кн. 2. С. 414-416.

9. Тер-Мисакянц Т.А., Казеев К.Ш. Эколого-биологические свойства рендзин Адыгеи после сведения леса / Материалы научной конференции «Неделя науки 2012». Ростов н/Д: ЗАО «Ростиздат», 2012. С. 134-136.

10.Тер-Мисакянц Т.А., Черникова М.П., Казеев К.Ш. Динамика изменения биологических свойств дерново-карбонатных почв Адыгеи после рубки леса. // Материалы научной конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования». Ростов н/Д: Издательство Южного федерального университета, 2012. С. 133-134.

11.Tep-Мисакянц Т.А., Казеев К.Ш. Влияние рубки леса на биологическую активность рендзин Адыгеи / Материалы научной конференции «Неделя науки 2013». Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федерального университета, 2013. С. 157-160.

Сдановнабор 13.11.2013 г. Подписано в печать 13.11.2013 г. Заказ №40/11-2013 Тираж 100 экз. Формат 60*84 1/16. Печ. лист 1,0. Уел печ л 1 0 Отдел оперативного тиражирования документов Южного федерального Университета •3441)06, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, тел (863) 2184002.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тер-Мисакянц, Тигран Александрович, Ростов-на-Дону

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правахрукописи

04201455749 Тер-Мисакянц Тигран Александрович

ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ДЕРНОВО-КАРБОНАТНЫХ ПОЧВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ПОСЛЕ ВЫРУБКИ ЛЕСА

03.02.08- экология (биологические науки)

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.г.н., профессор Казеев К.Ш.

Ростов-на-Дону - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ.....................................................................................................2

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................4

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР...........................................................................9

1.1. Лесные экосистемы Западного Кавказа.........................................9

1.2. Взаимосвязь леса и почвы.............................................................14

1.3. Влияние рубки леса на почву.......................................................20

1.4. Использование ферментативной активности для диагностики антропогенного воздействия............................................................26

1.5. Дерново-карбонатные почвы Западного Кавказа.......................28

2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................................................37

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ....................................................................41

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................................................................45

4.1. Изменение свойств почв непосредственно после вырубки леса в августе 2010 г..........................................................................45

4.2. Эколого-биологические свойства исследуемых почв в ноябре

2010 г...................................................................................................53

4.3. Эколого-биологические свойства исследуемых почв в июне

2011 г...................................................................................................58

4.4. Эколого-биологические свойства почв вырубки в мае 2012 г. .67

4.5. Эколого-биологические свойства почв вырубки в мае 2013 г. 77

4.6. Эколого-биологические свойства почв вырубки в июне

2013г....................................................................................................82

4.7. Динамика изменения биологических свойств рендзин в первые три года после вырубки леса...............................................85

ВЫВОДЫ...........................................................................................................93

ЛИТЕРАТУРА...................................................................................................95

ПРИЛОЖЕНИЯ...............................................................................................115

ВВЕДЕНИЕ

Леса на Кавказе издавна подвергались сильному антропогенному влиянию. Лес использовался для строительства, обогрева жилищ, в металлургии, сводился для расчистки земель под сельскохозяйственные угодья. В результате лесные экосистемы Кавказа серьезно пострадали. Последствия сведения леса усугубляются в условия горного рельефа, где в ряде случаев при рубке леса возникает частичная, а иногда и полная деградации почв.

Производственная деятельность человека, усиление эксплуатации природных ресурсов нарушает экологическое равновесие в природных экосистемах. Вследствие активного использования природы происходит перестройка всех компонентов биосферы и ее преобразование, что может привести к необратимым последствиям. Значительное антропогенное воздействие все больше сказывается на состоянии почвенного покрова. Общеизвестными примерами непредвиденных последствий хозяйственной деятельности человека служат разрушение почв в результате вырубки лесов.

Вырубка лесов приводит изменению флоры, растительности, и животного мира, нарушению почвенного покрова, способствует развитию эрозионных процессов, уменьшение содержания гумуса. В горах в условиях гумидного климата и рассеченного рельефа сведение леса может приводить к полной деградации почв, как результата уничтожения лесной подстилки, обесструктуривания, уплотнения, смыва и т.д.

Ландшафты на известняковых породах имеют широкое распространение на территории Западного Кавказа и значительно отличаются от биогеоценозов на бескарбонатных породах (Вальков и др., 2001, 2007; Кутровский и др., 2006).

Сложенные юрскими известняками Фишт-Оштенский массив, Ла-гонакское нагорье, хребет Каменное море представляют большой интерес, как из-за специфических условий местообитания, так и по составу и строению растительности, которая характеризуется богатством третичных реликтовых видов и известняковых эндемичных форм.

Почвы известняковых массивов Кавказа - это дерново-карбонатные почвы (рендзины), которые как азональные почвы встречаются во многих районах земного шара (Вальков и др., 2002, 2008). В лесной зоне Северного Кавказа дерново-карбонатные почвы распространены на площади 1 миллион 218 тысяч гектар под разными растительными ассоциациями на карбонатном элювии известняков, доломитов и мергелей (Вальков и др.. 2008). В новой Классификации и диагностике почв России (2004) они обозначены как карболитоземы. В условиях Западного Кавказа рендзины встречаются в среди зональных бурых и серых лесных почв. Основные почвообразовательные процессы дерново-карбонатных почв: выщелачивание, гумусонакопление и оглинивание. Генезис почв на карбонатных породах в значительной мере отличаются от условий почвообразования зональных бурых и серых лесных почв.

Показатели биологической активности почв могут использоваться в качестве диагностических показателей не только самих нарушений, но и следующих за ними сукцессий (Козлов, 1962; Карпачевский, 1976, Кри-волуцкий, 1991; Казеев и др., 1998, 1999, 2003, 2004, 2005, 2006, 2010; Колесников и др., 1999, 2000, 2008, 2010; Денисова, Казеев, 2005, 2007). В почвах вырубок может быть как активизация биологических процессов (Горшенин, Щербакова, 1972; Краснощекое, Сорокин, 1988), так и снижение их интенсивности (Поляков, 2010; Казеев и др., 2012, 2013, Тер-Мисакянц, 2013).

Ранее в лесах Западного Кавказа на бурых и серых лесных почвах были проведены исследования, которые показали, что сведение леса может приводить как к активизации биологических процессов вследствие улучшения освещенности и активизации дернового процесса, так и к снижению их интенсивности в результате уничтожения лесной подстилки, переуплотнения, эрозионных процессов. В результате исследований были определены параметры для диагностики последствий сведения леса на почвах Западного Кавказа, в том числе биологические показатели (Поляков, 2010; Кузнецова и др., 2010; Поляков и др., 2010; Казеев и др., 2012, 2013; Тер-Мисакянц, 2013).

Цель работы - исследовать динамику изменения биологических свойств дерново-карбонатных почв Западного Кавказа после вырубки леса. В качестве диагностических показателей были исследованы: флора и растительность, физические, химические и биологические свойства почв.

В диссертацию вошли материалы, полученные автором или при его непосредственном участии в результате полевых и лабораторных исследований на кафедре экологии и природопользования ЮФУ в 2008-2013 годах.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• Определить участки вырубок с разным уровнем нарушения почв.

• Выявить изменения свойств дерново-карбонатных почв Западного Кавказа непосредственно после сведения леса.

• Определить изменение флоры и растительности на участках вырубки.

• Исследовать динамику биологической активности почв под лесом и на вырубке.

• Провести мониторинг начальных этапов восстановления биологических свойств почв после сведения леса.

Положения, выносимые на защиту:

1. После сплошной вырубки происходят значительные изменения горно-лесных экосистем известняковых массивов Западного Кавказа. Спустя 3 года на участках со слабым и средним уровнями нарушения почвенного покрова формируются высокотравная горно-луговая растительность с большим видовым разнообразием, чем на контрольных участках леса.

2. Существенно изменяются физические и биологические свойства дерново-карбонатных почв. Значения биологических показателей при максимальной нагрузке снижаются более чем в 10 раз. При слабом уровне нарушений отмечены случаи повышения биологической активности на 20-50% и более.

3. Биологические свойства почв (особенно ферментативная активность) проявили себя как очень чувствительный индикатор изменений, произошедших вследствие рубки леса. Характер изменений активности гидролаз отличается от поведения активности оксидаз в разные сроки после вырубки леса.

Диссертационная работа выполнена под руководством или при непосредственном участии автора в результате экспедиционных и лабора-торно-аналитических исследований в 2008-2013 годах. Камеральные и аналитические исследования проведены в лабораториях кафедры экологии и природопользования Южного федерального университета.

Исследования поддержаны грантами Президента РФ по государственной поддержке ведущих научных школ «Устойчивость экологических функций почв к антропогенным воздействиям» (№ HTTI-5316.2010.4), Министерства образования и науки Российской Федерации (соглашения 14.740.11.1029, 14.А18.21.0187, 14.Al8.21.1269) и в рамках реализации Программы развития Южного федерального университета до 2021 года.

Автор признателен за всестороннюю помощь на всех стадиях работы научному руководителю, доктору географических наук, профессору К.Ш. Казееву, заведующему кафедрой экологии и природопользования Южного федерального университета, доктору сельскохозяйственных наук С.И. Колесникову и доктору биологических наук, профессору Т.В. Денисовой за помощи в работе при подготовке диссертации, старшему преподавателю кафедры ботаники, кандидату биологических наук О.Ю. Ермолаевой за помощи в исследованиях флоры и растительности, аспирантке Ю.С. Козунь за помощь в получении материала, а также всем сотрудникам, аспирантам и студентам кафедры экологии и природопользования Южного федерального университета, участвовавших в работе на разных этапах.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Исследуемая территория согласно ландшафтно-флористическим критериям относится к Майкопскому району Северо-Западного Кавказа (рис.1). Основу рельефа исследуемого района составляют Главный, Передовой, Скалистый и Боковой хребты.

Западного Кавказа (Зернов, 2006)

Основным климаторегулирующим фактором является перенос влажных воздушных масс через Главный хребет со стороны Черного моря. Этому способствует значительно пониженная (до 1500 м над уровнем моря) часть Главного хребта в верховьях реки Березовой, называемая ботаниками «колхидскими воротами». Большое климатообра-зующее значение имеют экспозиция и крутизна склонов. Особенности горного рельефа, высотная дифференциация климата и длительная reo-

логическая история территории Западного Кавказа обусловили высокое ландшафтное и биологическое разнообразие (Соколова, 2013).

Леса с господством бука восточного (Fagus orientalis) распространены на высотах до 1000 м над уровнем моря., выше и до 2000 м над уровнем моря в состав древостоя включается пихта Нордмана {Abies nordmanniana), она занимает верхний пояс буковых лесов и далее эти две породы образуют пояс буково-пихтовых лесов. На высоте до 10001500 м в лесных сообществах могут принимать участие дуб (Quercus petraeá), граб (Carpinus betulus), клены (Acer campestre и A. Platanoides), липа (Tilia cordata).

Пихта кавказская является мощным доминантом среднегорных и высокогорных лесов Северо-Западного Кавказа. Ее ареал приурочен к западной части горного пояса Кавказа. На северном макросклоне пихта кавказская начинает встречаться с бассейна реки Афикс (Гулисашвили и др., 1975) и усиливает свое доминирование в древостоях бассейнов рек Пшеха, Белая, Малая и Большая Лаба. Далее на восток ее лесообразую-щая роль снижается и древостой с доминированием пихты кавказской выклиниваются лишь в верховьях водосборного бассейна реки Кубань. В Закавказье леса с участием пихты кавказской расположены от бассейна реки Шахе на западе до реки Риони на юго-востоке.

С высоты 1500-1700 м буково-пихтовые леса постепенно изменяются. Стволы пихт становятся тоньше, бука - корявыми и ниже, в лесу появляются открытые участки - поляны, заросшие лесным крупнотравь-ем (Ornithogalum ponticum, Euphorbia macroceras, Solidago virgaurea, Senecio propinquus и др.). Появляются деревья клена Траутфеттера (Acer trautvetterí). На высоте 1800-1900 м пихтарники уступают место своеобразным растительным сообществам полосы верхнего предела леса. Здесь произрастают береза Литвинова (Betula litwinowii), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), клен Траутфеттера, ива козья (Salix caprea), т. Е. виды деревьев, способные противостоять климатическим условиям высо-

когорья и конкуренции травянистой растительности. На северном макросклоне Главного Кавказского хребта в пределах Западного Кавказа субальпийские леса лиственного типа в ряде районов образуют хорошо выраженную переходную полосу между высокоствольными смешанными или темнохвойными лесами и субальпийскими (альпийскими) лугами и пустошами (Махатадзе, Урушаде, 1972). Сомкнутость крон древесного яруса значительно ниже, чем в смешанных и темнохвойных лесах. Стволы часто искривлены, особенно у основания; лесной полог обычно неравномерный с большим количеством полян и прогалин. Характерна также небольшая высота крон древесного яруса (Голгофская, 1967).

Е.А. Грабенко и Н.П. Татаренко (2010) в бассейне реки Белой провели исследования таких сильных ценозообразователей как пихта кавказская и бук восточный. Сопоставив данные анализов физических и химических свойств бурых горно-лесных почв с изменением состава произрастающих на них лесных фитоценозов, они обнаружили видимую связь между содержанием гумуса и усилением представленности пихты, которая усиливает свое доминирование в составе древостоя с повышением местности. Поскольку опад пихты очень медленно разлагается, в почве образуется кислый фульватный гумус. Поскольку гумусирован-ность - функция, зависящая от состава произрастающего древостоя, то превалирование содержания гумуса по всему почвенному профилю в верхнегорном высотном диапазоне объясняется постоянством доминирования пихты в его составе. А его малое количество в этих же почвенных горизонтах низлежащих высотных поясов свидетельствует о флуктуации представленности в составе его доминантов.

Они вносят в климатические, почвенные и гидрологические режимы создаваемые ими собственные фиторежимы (фитоклимат, условия освещенности). В своих ареалах бук восточный (Fagus orientalis Lipsky) ч и пихта кавказская (Abies nordmanniana (Stev.) Spach) являются мощны-

ми эдификаторами, произрастающими на своей территории еще с тре-

тичного периода. Так бук восточный распространен в основном на Кавказе, занимая предгорную, среднегорную, и высокогорную зоны, Черноморское и Каспийское побережья. Кроме этого он встречается в северной части Ирана, Турции и восточной части Балканского полуострова. Причем на Балканах помимо бука восточного встречается и бук европейский. Два этих вида отличаются между собой по эколого-географическим и фитоценологическим связям (Мальцев, 1988).

Суммарный запас углерода на покрытых лесом землях Северного Кавказа равен 254,1 хЮ9 кг; 99,8x109 кг (39,3 %) приходится на пул фи-томассы; 16,6 х 109 кг (6,5 %) - на мертвую древесину; 8,8 хЮ3 кг (3,5%) - на подстилку; 128,9x103 кг (50,7 %) - на пул углерода почвы. Средний для лесов Северного Кавказа запас углерода фитомассы равен 69,8 кг/га, что на 60 % выше аналогичной величины (43,7 кг/га) по лесам России в целом (Уткин и др., 2001). Указанное различие определяется более благоприятными по сравнению со среднероссийскими лесорастительными условиями Северного Кавказа, способствующими развитию продуктивных лесных насаждений с высокими запасами древесины. С учетом пулов мертвого органического вещества средний запас углерода в лесах Северного Кавказа равен 177,7 кг/га.

Чистый прирост фитомассы в лесах Северного Кавказа составляет 591,2x106 кг/год, по среднему значению (0,41 хЮ3 кг/га/год) почти вдвое превосходя леса России (0,24хЮ3 кг/га/год) в целом (Исаев и др., 1993). Здесь сказывается специфика возрастной структуры лесов Северного Кавказа, характеризующихся преобладанием активно растущих молодых и средневозрастных насаждений.

Пополнение пула углерода фитомассы лесов Северного Кавказа существенно превышает потери с рубками и пожарами, в результате сток углерода в пул фитомассы составляет 493,3хЮ6 кг/год. Наибольший вклад в сток углерода вносят леса Дагестана (29,9%), которые характеризуются наибольшей долей молодых и средневозрастных насаж-

дений (80,6 %). Средняя величина стока углерода (0,34 хЮ3 кг/га/год) в лесах Северного Кавказа значительно превышает аналогичное значение (0,16 хЮ3 кг/га/год) для управляемых лесов Российской Федерации (Бакаева, Замолодичков, 2009).

Высокий потенциал поглощения углерода в лесах Северного Кавказа определяется предшествующей динамикой лесопользования. На площадях масштабных рубок 1945-1975 гг. к настоящему времени образовались молодые и средневозрастные лесные насаждения, активно поглощающие углерод атмосферы. Стабилизировавшиеся на уровне 200><103 м3/год размеры лесопользования и малые масштабы деструктивных лесных пожаро