Действие фитогормонов и красного света на рост и биоэлектропотенциалы проростков кукурузы

Фролов, Кирилл Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Действие фитогормонов и красного света на рост и биоэлектропотенциалы проростков кукурузы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Действие фитогормонов и красного света на рост и биоэлектропотенциалы проростков кукурузы"

На правей: рукописи

ФРОЛОВ Кирилл Борисович

ДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ II КРАСНОГО СВЕТА НА РОСТ И БИОЭЛЕКТРОПОТЕНЦИАЛЫ ПРОРОСТКОВ КУКУРУЗЫ

03.00Л 2 - «Физиология и биохимия растений»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории Функциональной активности мембран Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета и в лаборатории Анатомии и морфологии Ботанического института им. В Л. Комарова Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Полевой Всеволод Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Киелюк Ирине Марковна доктор биологических наук

Канат Елей* Всеволодовна

Ведушая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. UM. Вавилова

Защита состоится; 2005 г » 14 часов на заседании диссертацион-

ного совета KQ02.21 LOI при {ютаничееком институте им. В.Л. Комарова РАН но адресу: ! 97376, Санкт-Петербург, ул. профессора Попова» 2. факс: (812)234-4542

С диссертацией можно ознакомится » библиотеке Ботанического института им. BJL Комарова РАН

¿OQiïJ^y

Автореферат разослан « yd wrl Wfty 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических на- Юдина О С.

УК

19680

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Рост и развитие растительного организма, формирование его органов, их взаимодействие в целом растении управляется иерархией систем регуляции, в основе которой на клеточном уровне лежат генная, мембранная и регуляция активности ферментов (Полевой, 19.82, 1986, 2001). В многоклеточном организме с усложнением взаимосвязей органов возрастает значение межклеточных систем регуляции - трофической (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1983), гормональной (Ку-лаева, 1973; Кефели, 1974; Гамбург, 1976; Муромцев, Агнистикова, 1984; Дерфлинг, 1985; Кефели и др., 1989; Кулаева, Кузнецов, 2004) и электрофизиологической (Ле-ваковский, 1866; Scott, 1967; Pickard, 1973; Опритов и др., 1977 и др.). К настоящему времени интенсивно исследуются трофическая и гормональная регуляции морфогенеза и в меньшей степени - электрофизиологическая, в частности взаимоотношение гормональной и электрофизиологических систем. В определенной степени это связано с недостаточной изученностью влияния известных фитогормонов на биоэлек-трогенез растений на разных этапах онтогенеза Лучше других исследованы электрофизиологические реакции органов растений на синтезируемую в верхушках побегов и отвечающую за развитие корневой системы ицдоли-3-уксусную кислоту (ИУК). В ответ на её воздействие в тканях и органах индуцируется позитивная волна биоэлектропотенциала (БЭП) (на клеточном уровне - гиперполяризация мембранного потенциала). Появление этой волны сопутствует базипетальному транспорту гормона (Newman, 1963), индуцирует поляризацию клеток, способствует созданию осевой полярности у растений. Медленный (0,5-1,5 см/ч) базипетальный транспорта ауксина, его влияние на биоэлектрические потенциалы тканей и органов создает электрические градиенты как на клеточном и тканевом, так и на организ-менном уровнях, влияющие на транспортные и морфогенетические процессы у растений.

Значительно менее исследовано влияние на биоэлектрогенез другого важнейшего фитогормона «центральной гормональной системы» (Полевой, 2001) -цитокинина, ответственного за функционирование апекса и органов побега и вырабатывающегося в меристемах корней. Цитокинины не оказывают влияния на биоэлектрогенез и рост отрезков колеоптилей, растущих растяжением, но вызывают быструю гиперполяризацию мембранного потенциала у некоторых объектов (корни, междоузлия Nitellä) (Marré et al, 1975; Абулатыбов и др., 1979; Максимов, Медведев, 1979). О влиянии гиббереллинов, участвующих в удлинении стеблей, функционировании листьев и меристем и других процессах известно еще меньше. Необходимо комплексное исследование воздействия гормонов как на рост, так и на биоэлектрогенез органов. Особенно интересно исследование при смене морфогенетических программ р "»"р "poparrai^K". в тем-

Рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ г

ноте и при выходе органов проростка на свет.

БИБЛИОТЕКА i

^göjsy

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение взаимодействия гормональной и электрофизиологической регуляции роста органов проростков кукуручы в темноте и при облучении красным светом. В работе были поставлены следующие задачи: 1. Изучить анатомическое строение органов зародышевой оси в сухом семени и органов этиолированного проростка кукурузы от начала замачивания до 5-суточного возраста, 2. Исследовать действие фитогормонов - индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), кинетина и гибберелловой кислоты (ГК) на рост органов и их частей этиолированных проростков KyiVPy зы, 3. Изучить влияние этих фитогормонов на биоэлекгрогенез у органов (и их частей) этиолированных проростков кукурузы, 4. В ходе деэтиоляции под действием красного света исследовать влияние фитогормонов на рост органов проростков кукурузы, 5. Проанализировать части органов проростков кукурузы в качестве модельных систем дня изучения коррелятивного роста.

Научная новизна. Впервые исследованы анатомо-цитологические особенности органов растения кукурузы (Zea mays L): зародышевой оси и надземных органов в ходе прорастания до 5-суточного возраста этиолированных проростков. Проведено сопоставление влияние трех активирующих рост фитогормонов - ИУК, кинетина и гибберелловой кислоты порознь и совместно на рост и био-электрогенез органов и их частей этиолированных проростков. Получены новые данные о способности кинетина и гибберелловой кислоты индуцировать длительную позигивацию биоэлектропотенциала только у тех органов и модельных систем органов проростка кукурузы, которые содержат меристемы (или их части). Впервые доказано для растений, что резкое торможение роста мезокотиля красным светом при деэтиопяции проростков или отрезков мезокотиля с колеоп-тильным узлом связано с остановкой митозов в клетках интеркалярной меристемы мезокотиля.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенного систематического исследования получены новые данные об особенностях анатомии органов зародышевой оси и растущих органов проростков кукурузы, отсутствующие в ботанической литературе. Сопоставление влияния активирующих рост фитогормонов - ИУК, кинетина, гибберелловой кислоты самих по себе и в смеси на рост и биоэлектрические реакции различных органов проростка является вкладом в разработку проблемы механизмов коррелятивного роста и взаимодействия гормональной и электрофизиологической систем регуляции роста растений. Разработанные модельные системы частей органов проростка (батальная часть колеоптиля+колеоптильный узел+апикальная часть мезокотиля, апикальная часть мезокотиля с частью колеоптильного узла, включающей ишеркалярную меристему, апекс побега с листьями и др) могут служить методической основой для изучения механизмов коррелятивного роста у растений.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 10th и 11й1 Congress FESPP в 1997 и 1999 года, на конференцияхи: VII VIII молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2000, 2004), II международной конференции по ана-

томии и морфологии растений, (Санкт-Петербург, 2002), в Петрозаводске (2004), на международной конференции -Физиологические и молекулярно-гене-тические аспекты сохранения биоразнообразия» в Вологде (2005), на заседаниях лаборатории функциональной активности мембран БиНИИ СПбГУ и на совместном заседании лабораторий Экологической физиологии и Анатомии и морфологии растений БИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 статьи и 14 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы. Работа состоит из 181 страницы текста, содержит 59 иллюстраций. Список литературы включает 298. источников, в том числе 212 зарубежных.

Работа поддержана грантами Программы ФЦНТП «Фитобиология», договор №17, РФФИ 96-04-49700, 99-04-49700, грантами мэрии С-Петербурга для студентов, аспирантов и молодых ученых М97-2.4Д-1003, М98-2,6Д-995 и М00-2.6К-786, а также тремя фантами фонда Дж. Сороса за 1997, 1998,1999 годы

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Изучение анатомического строения колеоптиля и мезокотиля проростка кукурузы Во всех опытах проростки выращивали в темноте при 26 °С по стандартной методике (Полевой, 2001). Фиксации проводили с интервалом 12 часов с момента замачивания до 3-суточного возраста, далее - раз в сутки. Использовали строго этиолированные проростки. У 3-суточных строго этиолированных проростков изучали действие красного света (КС) на рост и деление клеток коровой паренхимы мезокотиля. Часть проростков выставляли на 5 ч КС, другую - оставляли в термостате в темноте. В темноте и при освещении КС поддерживали 26°С. Для освещения КС использовали лампу и светофильтр с максимумом пропускания 660-690 нм и интенсивностью 34 Дж/м2с. После освещения измеряли величины приростов органов у проростков в обоих вариантов опыта. Затем как у темнового, так и у светового вариантов фиксировали сегмент проростка, включающий колеоптильный узел и прилегающие к нему части мезокотиля и колеоптиля. Фиксации проводили смесью Карнуа или Навашина. После фиксации материала по общепринятой методике получали серии продольных и поперечных парафиновых срезов толщиной 7 мкм. После удаления парафина срезы обрабатывали реактивом Шиффа по Фельгену и алциановым синим (8GS) по 60 мин. На полученных препаратах измеряли длину клеток коровой паренхимы мезокотиля, для чего выбирали 6 рядов клеток в 10-15-ом слоях коровой паренхимы. Измерение длины клеток проводили при помощи окулярной линейки и объектива с увеличением 40 раз. Точность измерения составляла ± 1,25 мкм. Действие КС на рост и деление клеток изучали в верхней 2 мм части мезокотиля. Рост и деление клеток вдоль продольной оси исследуемой части мезокотиля оценивали по изменению длины клеток и величине митотического индекса (МИ). Ошибки средних не превышали 2%. На рисунках представлены средние арифметические измерений и ошибки средних арифметических.

2. Исследование действия фитогормонов на рост и биоэлектропотенциа-лы (БЭП) органов проростков кукурузы В качестве моделей брали 20-ти мм отрезки орг анов этиолированных проростков 3, 4 и 7-суточного возраста. Всего использовали 8 моделей (рис1).

Отрезки промывали дистиллированной водой, затем 2 часа выдерживали в растворе СаСЬ 10"4 М в темноте при 26°С. Измерение БЭП тканей органов проростка. БЭП измеряли экстраклеточными хлор-серебряными электродами ЭВЛ-1М. Отрезки органов проростков помещали в плексигласовые камеры и измеряли разность БЭП между дистальным и проксимальным концами отрезками (Полевой, 1986). Измеряющий электрод находился в ячейке у дис-тального, а электрод сравнения - у проксимального концов отрезка. Электроды перемещали последовательно но ряду отрезков. Воду в дистальных и проксимальных ячейках меняли несколько раз, измеряя разность БЭП до ее стабилизации. Затем в дистальной ячейке воду заменяли на водный раствор фитогормонов (по 1 мг/л во всех случаях, кроме опытов по чувствительности к ИУК), измеряли БЭП через 5 мин в течение 90-120 мин. В проксимальной ячейке оставляли дистиллированную воду. В каждом варианте измеряли БЭП у 3-5 отрезков, опыты повторяли 3-5 раз. На графиках представлены средние

арифметические величины БЭП за вычетом контроля (варианты без фитогормонов) и результаты измерения БЭП самих контрольных отрезков. Во всех случаях приведены средние квадрат ические ошибки. Измерение роста органов проростка. После обработки фитогормонами и измерения БЭП камеры с отрезками на 16 часов помещали в темноту в термостаг при 26°С, после чего с помощью аппарата для чтения микрофильмов измеряли величины приростов. На графиках представлены средние величины и их средние квадрагические ошибки. Измерение прироста мезокотилей, обработанных ИУК и кинетином в темноте и при облучении КС. В зависимое ги от варианта опыта брали 20-мм отрезки мезокотилей с узлом и без узла строго этиолированных проростков Дистальную часть отрезков в течение одной минуты обрабатывали растворами фитогормо-

Рис 1 Схема подготовки модельных объектов к потенциометрическим опытам А 3-суточ-ный этиолированный проросток. 1 - отрезок корня с апексом, Б - 4-суточный этиолированный проросток 2 отрезок колеоптиля с верхушкой, 3 - отрезок колеоптиля без верхушки, 6 отрезок мезокотиля с удаленным ко геоп-тильным узлом, 7 - отрезок мезокотиля с 1/3 колеогтгильного узла, 5 - отрезок мезокотиля с неповрежденным колеогггильным узлом, В 7-суточный этиолированный проросток кукурузы 4 - отрезок 3-го листа с апексом побега, 8 отрезок 3-го листа без апекса побега. Все модельные объекты были по 20 мм Номера объектов указаны в той последовательности, с которой с ними работали

нов (1 мг/л). Затем по 10 отрезков закрепляли на предметные стекла. По 5 предметных стекол помещали в чашки Петри с небольшим количеством воды, таким образом, чтобы нижние концы отрезков были погружены в воду. Часть отрезков была выставлена на КС, другую часть оставляли в термостате в темноте. В контроле и в опыте поддерживали одинаковые температуру и влажность. В опытах, было 4 варианта: темнота+фитогормон, темнота без фитогормона, красный свет+фитогормон, красный свет без фитогормона. Прирост измеряли раз в час в течение 5 часов. Первое измерение проводили через два часа после извлечения отрезков из термостата. В опытах с кинетином после второго измерения приростов отрезки повторно обрабатывали раствором с этим гормоном. Каждый раз измеряли по 10 отрезков. Опыты повторяли по 3 раза. На графиках приведены средние значения приростов и их средние квадратические ошибки.

3. Исследование действия красного света на БЭТТ. В первом варианте опыта использовали модельную систему, включающую колеоптиль с листьями в его полости, колеоптильный узел, 7 мм верхней части мезокотиля строго этиолированных проростков. Измерительный электрод ставили на колеоптильный узел, а электрод сравнения - на среднюю часть колеоптиля. Первый час измерения проводили в темноте..

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анатомическое исследование колеоптиля и мезокотиля. Анатомическое строение колеоптиля и мезокотиля зародышевой оси кукурузы. Изучение сгроения органов шродыша покоящегося семени кукурузы показало, что длина колеоптиля составляет 2,3 мм, а мезокотиля - 0,5 мм. Снаружи и внутри колеоптиль окружен однослойной эпидермой. Клетки наружной эпидермы колеоптиля крупнее клеток паренхимы и внутренней эпидермы (рис 2а). В нижней трети колеоптиля их размер снижается и в районе узла сходен с па-ренхимными. В верхушке колеоптиля в эпидерме ядра имеют лопастную форму (рис 26). Основной объем колеоптиля образован клетками коровой паренхимы (КП) со средней длиной 20 мкм. В верхней части колеоптиль имеет овальную форму, с более широкой частью со стороны проводящих пучков, а в основа нии почти круглый. Вдоль длины колеоптиля количество слоев клеток КП в поперечном направлении снижается от 15 в основании до 7-8 в верхушке. В колеоп-тиле имеется два проводящих пучка. Клетки пучков прозенхимные. Явных признаков дифференцировки сосудистых пучков не выявлено, однако, в некоторых зародышах видны первые начавшие дифференцировку клетки проюксилемы. Клетки КП в верхушке колеоптиля крупные, округлой формы, по размерам больше паренхимных клеток в друт их частях колеоптиля. На продольных срезах зародыша кукурузы видно, что колеоптиль покрывает 4-5 листьев Проводящие пучки колеоптиля и листьев сливаются в колеоптшьном узче с проводящей системой мезокотиля. В колеоптильном узле локализованы апекс зародышевого побега и инициали тканей мезокотиля (рис 2с1). Мсзокотшь овальной формы, ок-

Рис 2. Анатомическое строение органов этиолированного проростка ¿еа та)$ Ь. а - поперечный и Ь - продольный срезы через верхушку колеопгиля; с -поперечный и (1 - продольный срезы апикальной части мезокотиля. Стрелка \ называет на проводншии пучок; е - продольный срез коровой паренхимы апикальной части меюкотиля. Стрелки указываю! иа делящиеся клетки: ( - распределение величин длин клеток коровой паренхимы по мине мезокотиля. До 5000 мкм каждая точка -среднее из 500 измерений, далее - из 250-300.

НЭ - наружная эпидерма. КП - коровая паренхима, к ) - ксилемные элементы, СП -сердцевинная паренхима, ПИ - проводящий пучок

ружен однослойной эпидермой. Клетки КП имеют длину в среднем 18 мкм и, как у колеопгиля, формируют основной объем этого органа. В широкой части мезокотиля зародыша от эпидермы до проводящего пучка насчитывается до 15

слоев клеток КП, а от щитка до узла колеоптиля - до 30 слоев. Проводящий пучок один, представленный рядами метаксилемы, флоэмы и паренхимой пучка. По мере удаления от колеоптильного узла размер клеток метаксилемы увеличивается. Флоэма мезокотиля интенсивно окрашивается алциановым синим. Клетки эпидермы по размерам сходны с клетками КП. ► Развитие тканей колеоптиля и мезокотиля в ходе прорастания зернов-

ки. Колеоптшь. В течение 24 часов от начала замачивания семян зародыш практически не изменяется. Рост и деление клеток колеоптиля отмечены после 36 ча-k сов от начала замачивания зерновок. Важной особенностью этих клеток является отсутствие клеточных делений на всех этапах развития проростка, из-за чего в средней части колеоптиля они существенно других клеток. В эпидерме верхушки колеоптиля ядра лопастные. В нижней трети колеоптиля дайна клеток эпидермы меньше, чем в средней части, по-видимому, вследствие меньшей скорости их роста. Деления особенно активны у 2-суточных колеоптилей. К этому возрасту, средняя длина колеоптиля и мезокотиля составляет по 5 мм. На этом этапе делящиеся клетки КП и проводящих пучков (ПП) занимают 2/3 колеоптиля, начиная от узла. У 3-суточных колеоптилей деления происходят только у основания, а с 4-х суточного возраста они отсутствуют по всей длине колеоптиля. Важно отметить, что в ходе роста и развития проростка структура верхушки колеоптиля сохраняется той же, что и на ранних стадиях. В 500 верхних микрометрах делений клеток в КП нет никогда. Дифферениировка клеток ксилемы ПП колеоптиля идет от колеоптильного узла. С началом клеточных делений увеличивается количество облитерированных сосудов ксилемы в пучках колеоптиля. По мере роста колеоптиля дифференцировка пучков происходит не одинаково в разных участках органа: с 36 часов замачивания на расстоянии около 200 мкм от апикальной клетки в верхушке колеоптиля большинство клеток пучка дифференцируются в ксилемные элементы (КЭ) (рис 2а,Ь); клетки флоэмы появляются на удалении 300 мкм от верхушки колеоптиля и оказываются окруженными клетками ксилемы. В этой зоне и на 100 мкм ниже верхушки ядра в клетках эпидермы остаются лопастными. По мере удаления от верхушки всё меньше клеток пучка дифференцируется в ксилемные элементы. В некоторых клетках ксилемы видны ядра. На удалении 2400 мкм от верхушки количество КЭ в пучках составляет 12-15 и больше не изменяется.

Мезокотиль. На поперечных срезах в верхней части мезокотиль имеет овальную форму с широкой частью со стороны входящих в узел проводящих пучков колеоптиля с 20 слоями КП. Сердцевинная паренхима сходна по размеру с коровой. К 36 часам замачивания количество клеток КП в продольном направлении удваивается. К 48 часам замачивания все клетки КП делятся. Количество делящихся клеток в мезокотиле больше, чем в колеоптиле. Единственный проводящий пучок расположен в центре мезокотиля. В проводящем пучке клетки прото-и метаксилемы (Пк, Мк) находятся примерно на одинаковом расстоянии от сердцевинной паренхимы, что свидетельствует о промежуточном между корнем и побегом типе его строения (Avery, 1930; Борзова, Михалевская, 1969). Группы

клеток флоэмы в отличие от флоэмы колеоптиля располагаются снаружи а не внутри проводящего пучка. Внизу мезокотиля расположение клеток ксилемы и флоэмы в пучке не меняется, клетки Мк не имеют вторичных утолщений и по всей длине мезокотиля в них содержатся большого размера ядра. Количество рядов Пк, Мк и пучков флоэмы примерно одинаково - до 20.

В мезокотилях 2-суточных проростков наблюдаются деления клеток в большинстве тканей мезокотиля. Однако размер зон деления тканей различается. Клетки Мк делятся в участке не далее 100 мкм от узла, ниже они продолжают расти. Размер клеток Мк, расположенных ближе к сердцевине, больше чем других клеток этой ткани. В ходе прорастания делений клеток Пк не выявлено. Они имеют спиральные вторичные утолщения. Ряды Пк различаются разным расстоянием между витками спирали, отражающим степень их дифференцировки. В расположенных ближе эпидерме клетках Пк есть ядра Как и клетки Мк, расположенные ближе к сердцевине ряды Пк дифференцируются раньше и не содержат ядер, в отличие от других клеток протоксилемы. Флоэма собрана в пучки и интенсивно прокрашивается. Некоторые из них содержат ядра вытянутой формы. Клетки паренхимы проводящей системы мельче других паренхимных. Они интенсивно делятся. В центре ПП расположена сердцевинная паренхима, по виду сходная с клетками коровой паренхимы. Клетки эпидермы мезокотиля делятся на участке до 300 мкм в районе узла. Они длиннее клеток КП, т.к. продолжительность их клеточного цикла больше.

В наших опытах к концу вторых суток от начала прорастания в темноте клетки КП мезокотиля делились на всем протяжении, а размер колеоптиля и мезокотиля составлял по 5 мм. К 60-часам длина колеоптиля была 7 мм, а мезокотиля - 1 см. К 72 часам размер колеоптиля увеличился- до 9 мм, в то время как размер мезокотиля увеличился вдвое. К этому возрасту размер зоны клеточных делений коровой паренхимы мезокотиля не превышал 2,5 мм, поэтому стремительный рост мезокотиля стал возможным только в результате перехода клеток к росту растяжением. Как следует из рисунка 2f, размер клеток КП в на участке 2 мм под колеоптильным узлом составлял 20 мкм. Ниже 2,5 мм под узлом клетки начинают растягиваться. Рост клеток происходит на участке с 2,5 до 9 мм. К концу зоны растяжения размер клеток составлял 185 мкм. Далее, на протяжении 7,5 мм, вплоть до основания мезокотиля размер клеток не меняется. Таким образом, очевидно, что в условиях наших опытов у мезокотилей 3-суточных этиолированных проростков кукурузы зона делений занимает 2,5 мм, а зона роста клеток растяжением от 2,5 до 9 мм (рис 24).

Мы не исследовали анатомию корня проростков, поскольку она детально исследована в работах других авторов (Эсау, 1969; Иванов, 1974).

Анатомические данные соответствуют полученным при анализе эндогенных фитогормонов. От верхушки к основанию колеоптиля существует четкий градиент отношения АБК/ИУК+цитокинины с максимальным содержанием АБК в верхушке, что может блокировать её рост. В нижних 2/3 колеоптиля выявлено высокое соотношение цитокининов/ИУК, что должно способствовать клеточным делениям (Полевой А., 1993).

Действие фитогормонов на рост и БЭП отрезков органов проростков кукурузы Ростовые и биоэлектрические реакции корней. Модельная система корня состояла из 20-мм отрезков корней с апексами 3-суточных этиолированных проростков (рис 1). Действие фитогормонов на рост и БЭП отрезков корней с апексами. В наших опытах ИУК активировала рост кончиков корней с верхушкой только в низкой концентрации (0,001 мг/л). У этих отрезков индуцируемая низкими концентрациями ИУК (0,0001 и 0 001 мг/л) биоэлектрическая реакция характеризовалась слабо выраженной фазой деполяризации и медленным развитием позитивации БЭП отрезков. Изменение потенциала при действии смеси фитогормонов ничем не отличалось от реакции на ИУК, что позволяет сделать вывод о преобладающем эффекте ауксина на электрофизиологическую реакцию тканей корней. Следовательно, можно предположить, что на этапе максимального удлинения корня в результате процесса роста растяжением, наибольшее регу-ляторное значение по сравнению с другими гормонами имеет ИУК, вызывающая в низких концентрациях позитивацию кончика корня что может приводить к перераспределению эндогенного ауксина

Обработка отрезков дистальной части корней ауксином, кинетином и, особенно ГК, снижала рост отрезков на 40-60 %. Кинетин и Г'К (1 мг/л) не влияли на биоэлектрическую реакцию отрезков корней. Обработка кончика отрезка корней экзогенной ИУК и смесью фитогормонов (ФГ) вызывала резкую (30 мВ) длительную негативацию БЭП. ГК и кинетин не влияли на развитие биоэлектрической реакции отрезков. В литературе есть сведения о том, что у декапетиро-ванных отрезков корней обработка кинетином с апикального конца вызывала биоэлектрическую реакцию, состоявшей из сильной негативации с последующей позитивацией БЭП. Рост при этом ингибировался (Максимов, Медведев, 1979). Наша модель включала апекс, в котором отмечено высокое содержание кинетина и активности ГК. Подавление роста этих участков может быть обусловлено превышением концентрации ФГ при внешней обработке.

Ростовые и биоэлектрические реакции колеонтилей. Модельными системами колеоптиля в наших опытах служили 20-мм отрезки колеоптилей с удаленной 4-мм верхушкой или отрезки с ее наличием 4-суточных этиолированных проростков кукурузы (рис 1). Действие фитогормонов на рост и БЭП отрезков колеоптилей без верхушки. Анализ величин приростов за 18 ч у отрезков колеоптилей без верхушки показал, что ГК и кинетин снижали на 11% рост по сравнению с контролем. ИУК и сумма ФГ, напротив, усиливали рост отрезков. На рис 3 видно, что у контрольных отрезков колеоптилей без верхушки почти отсутствуют осцилляции потенциала.

Действие ИУК на дистальный конец отрезка индуцирует типичную для неё электрофизиологическую реакцию: сначала развивается элек-тронегатавация с максимумом на 5 мин, которая сменяется волнами электропозитивации с максимумами на 30 и 90 мин. Амплитуда первой волны составила 29 мВ, второй 4 мВ. Совместное действие ФГ приводит к аналогичному с ИУК эффекту. Как и в случае корней обработка ГК и кинетином дистальных концов отрезков колеоптилей без верхушки не оказывает заметного влияния на БЭП.

Действие фитогормонов на рост и БЭП отрезков колеоптилей с верхушкой. В присутствии верхушки экзогенная ИУК (1 мг/л) за 18 часов опыта незначительно (на 12%) усиливала рост отрезков колеоптилей. По-видимому, эндогенной ИУК, вырабатываемой в верхушке колеоптиля оптимально для её роста. ГК заметно не влияла на рост. Наибольшим активирующим действием на рост отрезков колеоптилей с верхушкой (24%) обладал кинетин (1 мг/л). Можно предположить, что кинетин поддерживает функциональную активность верхушки колеоптиля, продуцирующую ИУК. В варианте со всеми ФГ прирост лишь на 17% превышает прирост контрольных отрезков. У отрезков колеоптилей с верхушкой без экзогенных ФГ наблюдались осциллирующие БЭП, вероятно индуцированные эндогенной ИУК. При действии экзогенной ИУК (1 мг/л) на верхушку колеоптиля развивалась характерная кривая биоэлектрической реакции БЭП с незначительной негативаци-ей в начале. Биоэлектрическая реакция, по сравнению с отрезками колеоптиля без верхушки (рис 3) отличалась меньшей амплитудой и была растянута во времени. Внесение в "апикальную" ячейку смеси всех фитогормонов приводило к сходному с ИУК эффекту, но на протяжении всего опыта величины индуцируемого БЭП были более электропозитивными по сравнению реакцией, вызываемой одной ИУК. Обработки ГК и кинетином не изменяли колебательный характер разности потенциалов, но характерной для ИУК волны позитивации не наблюдалось. Обнаруженные эффекты могут быть обусловлены высоким содержанием в верхушке АБК по сравнению с активирующими рост гормонами.

Ростовые и биоэлектрические реакции листьев. В качестве модельной системы листа использовали 20-мм отрезки 2х листьев 7-сут этиолированных проростков кукурузы с апексом побега (рис 1). Действие ФГ на рост и отрезков листьев с апикальными меристемами побега. Вьмвлено, что при обрабо1-ке со стороны апекса побега ИУК и кинетин не влияли, а ГК на 24% усиливала рост. Совместное действие всех ФГ стимулировало рост отрезков листа более, чем в два раза (рис 4).

Рис 3 Действие ИУК, ГК, кинстина и суммы трех фитогормонов (по 1 мг/л) на БЭП (мВ) дистальной части 20-мм отрезков колеоптилей без верхушки 4-суточных этиолированных проростков кукурузы

В низких (0,0001-0,001 мг/л) концентрациях ИУК не влияла на БЭП апикальной меристемы побега, а в концентрации 0,010,1 мг/л вызывала типичную, но слабо выраженную биоэлектрическую реакцию. Наибольший эффект давала обработка раствором ИУК 1 мг/л. Совместное действие всех ФГ практически не отличалось о г действия ИУК, но с 70 мин опыта развивалась вторая волна политизации БЭП. Кинетин вызывал незначительное снижение БЭП сохранявшееся весь опыт. ГК, напротив, со временем слабо позитивировала БЭП. Как и у отрезков колеоптилей с верхушкой у тканей апекса побега в контроле выявлены эндогенные осцилляции БЭП.

Действие фитогормопов на рост и БЭП отрезков листьев без апикальных меристем побега. Обработка ИУК с дистальной стороны отрезков усиливала их рост на 27%, смесью ФГ на 75%, ки-нетином и ГК на 15%. (рис 4). Обработка ИУК отрезков листьев приводила к развитию типичной для ИУК биоэлектрической реакции: пик негативации (на 16 мВ) на 10 мин, а позигивации (16 мВ) - на 40 мин. ГК и кинетин негативировали БЭП на 15 и 19 мВ, соответственно, с последующей реверсия БЭП. Смесь ФГ вызывала реакцию схожую с ИУК.

Отсутствие активирующего действия ИУК на рост отрезков с апексом может быть связано с измененной чувствигельностью органа к гормону, что косвенно показано у корня, когда стимулирующим действием обладали слабые концентрации Действительно, только 0,001-0,0001 мт/л ИУК стимулировали рост отрезков листьев при обработке со стороны апексов побега. Этиолированные листья проростков кукурузы, как и корни, отличаются высоким содержанием ИУК (Полевой, Саламато-ва, 1998). Отделение апекса приводит к снижению содержания свободной ИУК (А1ош й а1., 2003), поэтому внесение гормона усиливало рост. При наличие апекса только низкие концентрации ИУК влияли на рост и БЭП.

Ростовые и биоэлектрические реакции мемжотилей. В качестве модельной системы мы использовали 20-мм отрезки мезокотиля, срезанные под коле-оптильным узлом, а также отрезки с 1/3 и целым узлом 4-суточттьгх этиолированных проростков. Действие фитогормонов на рост и БЭП отрезков мезо-котилей, срезанных под узлом. Обработка ауксином дистального конца отрезка усиливала его рост на 188%, кинетином на 31 % и ГК на 25%. Совместное действие всех ФГ привело к усилению роста на 262%. Первичной реакцией у 20-мм отрезков дистальной части мезокотиля на действие экзогенной ИУК (1 мг/л) является электронегативация, быстро сменяющаяся электропозигивзцией на 14 мВ с максимумом на 30 мин. Входе опыта за первой волной развивалась вторая.

О отрезки листьев с апексом В отрезки листьев без апекса Л,

контроль ИУК смесь ГК юмтин

Рис 4 Прирост в длину 20-мм отрезков листьев с апикальной меристемой и без нее 7-с\точных этиолированных проростков кукурузы за 18 ч инк>бации с фи-тогормонами (по 1 мг/л) в темноте при 26

"С.

Действие смеси ФГ сходно с действием одной ИУК. В отличие от тканей коле-оптиля обработка ГК и кинетином (по 1 мг/) дистальной части отрезков мезоко-тилей без узлов изменяла характер колебаний БЭП. Сначала появлялась волна негативации БЭП с максимумом на 20 мин, которая сменялась непрерывной электропозитивацией, особенно в варианте с ГК.

Действие фитогормонов на рост и БЭП дистальной части отрезков ме-зокотилей с 1/3 колеоптильного узла. Кроме этой модели мы использовали 20 мм отрезки мезокотилей с целым узлом для изучения действия ФГ на рост и БЭП. Поскольку их реакции оказались близкими, мы описываем здесь только реакции отрезков с /3 колеоптильного узла, а данные для целого узла представили в виде рис 5.

Изучение роста клеток этой модели показало, что кинетин и ГК не влияли на рост отрезков мезокотилей. ИУК усиливала рост на 77%, а все три ФГ - на 130%. По-видимому, в усилении роста основную роль, как и в случае с БЭП играли ИУК и кинетин. Обработка ИУК отрезков приводила к негативации БЭП с максимумом на 5 мин (5 мВ), вслед за ней шла волна позитивации (17 мВ) с максимумом на 25 мин. Отмечены две последующие волны позитивации. БЭП в конце опыта остался электроположительным. Смесь ФГ действовала сходным с ИУК образом. К концу опыта остаточная позитивация БЭП составила 12 мВ. Выявлено, что характерная биоэлектрическая реакция у тканей колеоптильного узла индуцируется очень малыми концентрациями (0,0001 мг/л). При обработках более высокими концентрациями (0,01 -1 мг/л) к концу опыта величина БЭП всегда была выше исходной. ГК сам по себе существенного влияния на БЭП не оказывала. После внесения кинетина в ячейку у дистального конца отрезка мезокотиля возникали медленные колебания БЭП с максимумами электропозитиватщи на 45-й и 80-й мин. В целом наблюдалась отчетливая тенденция к электропозитивации измеряемой зоны. При анализе биоэлектрической реакции отрезков при обра-

Рис 5. А Прирост в длину 20-мч отрезков дистальной части мезокотилей с целым узлом 4-с>точных этиолированных проростков к}кур>зы за 18 ч инкубации с фитогормонами в темноте, Б Действие ИУК, ГК, кинетина и с\ччы трех фигогорчонов (по 1 мг/т) на БЭП тканей котеоп-тильного узла 20-мч отрезков мезокотилей

ботке смесью ФГ важно отметить, что на амплитуду первой волны БЭП добавка кинетина и ГК не влияла, но последующие колебания БЭП протекали на существенно более высоком электропозитивном уровне. Очевидно, это связано, прежде всего, с присутствием кинетина. Результаты этих опытов можно интерпретировать следующим образом. ИУК индуцировала активацию и синтез Н+-АТФазы в плазмапемме, что и определяло возникновение медленных колебаний БЭП, а ки-нетин способствовал более интенсивному синтезу белков, в том числе и Н+-АТ-Фазы, полупериод жизни которой по данным Хагера и сотр., составляет 12 мин (Hager et al., 1991). В результате суммарная активность Н+-АТФазы в плазмалем-ме возрастала, что выражалось в гиперполяризации тканей мезокотиля и колеоп-тилыюго узла. В субапикальной меристеме мезокотиля позитивация кинетином также может быть обусловлена прямым усилением активности Н+-АТФазы согласно давнее идее (Marre, 1975).

Нами показана высокая чувствительность ростовой реакции клеток колеоп-тильного узла и меристематической зоны мезокотиля к ИУК (рис 6).

По литературным данным, мезокотиль и ко-леоптильный узел наиболее обедненные по ауксину и цитокининам органы этиолированного проростка (Полевой, Саламатова, 1998). Следовательно, можно предположить, что именно в зоне колеоптильного узла происходит изменение потоков ИУК, приводящее к снижению ее концентрации в нижележащих тканях. По-видимому, именно ауксин является лимитирующим фитогормоном, что доказывается интенсивным ростовым ответом при экзогенном внесении ИУК. Следует особо подчеркнуть эффект кинетина на разницу БЭП и при этом отсутствие его действия на рост.

Действие АБК на рост и БЭП отрезков ме-зокотилей с колеоптилышм утлом. Как видно на рис 7А растворы 5 и 20 мг/л АБК, в отличие от ИУК тормозят рост отрезков ме-зокотилей. Добавление к ИУК (1 мг/л) 5 мг/л АБК снижало активирующее рост действие ИУК на 29%, а 20 мг/л АБК - на 107%. Сама по себе АБК по сравнению с контролем тормозила рост на 30% (5 мг/л) и на 35% (20 мг/л). Обработка раствором 20 мг/л АБК (рис 7Б) негативировала БЭП на 21 мВ с максимумом к 5 мин. К концу опыта величина БЭП осталась на 14 мВ более электроотрицательной по сравнению с исходной величиной. При обработке смесью ИУК и АБК (20 мг/л) возникает нега-тивапия на 22 мВ к 5 минуте В дальнейшем развивалась волна позитивации с максимумом на 35-40 мин и амплитудой 14 мВ, не достигавшая исходной величины БЭП Величина БЭП к конку опыта была на 13 мВ ниже исходной. Таким образом, показано, что АБК не устраняет, но снижает действие ИУК на БЭП. Этот эффект зависит от концентрации АБК.

Рис 6 Прирост в длину 20-мм отрезков дистальной части мезокотилей с целым узлом 4-суточных этиолированных проростков кукур>зы за 18 ч инкубации с ИУК в разной концентрации в темноте

ИУХ'ШК (20) » «• МК-М

Рис 7 А. Прирост в длину 20-мм отрезков дистальной части мезокотилей с целым узлом 4-суточ-ны\ этиолированных проростков кукурузы за 18 ч инкубации с ИУК (1 мг/л), ИУК (1мг/л)+АБК (5 чг/т), ИУК (1 чг/т)+АБК (20 мг/л), АБК (5 чг/л), АБК (20 мг/л) Б Действие ИУК (1 мг/л), ИУК (1 чг/л)+АБК (20 чг/л) и АБК (20 мг/л) на БЭП тканей колсоптштьного узла 20-чч отрезков мезокотилей 4-суточных этиолированных проростков кукурузы

Действие красного света и фитогормонов на рост мезокотилей этиолированных проростков кукурузы

В ходе прорастания семени при выходе на поверхность из почвы у проростков включается программа фотоморфогенеза. Для имитации этого явления мы использовали облучение красным светом (КС). Освещение КС в течение 5 часов наиболее сильно действовало на рост мезокотилей. Поэтому, в дальнейшей работе мы изучали действие КС на рост мезокотиля и деление его клеток.

Рост и Оеление клеток мезокотилей проростков кукурузы в темноте и при освещении красным светом. В обоих вариантах опыта в верхнем участке мезокотиля в клетках коровой паренхимы обнаружены делящиеся клетки (рис 8А). На протяжении анализируемой части мезокотиля в темновом варианте опыта величина МИ изменялась незначительно. У проростков, облученных КС, она была достоверно меньше во всех участках. На расстоянии 1500 мкм от узла величина МИ в световом варианте опыта была близка к нулю, а в темновом варианте составляла 6,5%. Следовательно, длина зоны деления клеток коровой паренхимы при действии КС сократилась. Изменения длины клеток в обоих вариантах опыта (рис 8Б) проходят параллельно друг другу. Длина клеток в зоне деления у "темновых" и "световых" проростков увеличивалась по мере удаления от узла. Увеличение средней дайны клеток на протяжении зоны деления в темновом варианте опыта могло быть обусловлено как постепенным увеличением относительной скорости роста, так и увеличением длительности митотического цикла.

Длина клеток мезокотилей проростков, освещенных КС 5 часов, была на 15% меньше, чем у мезокотилей проростков, выращенных в темноте. Это могло произойти только в том случае, если КС останавливал деление клеток через короткий промежуток времени после остановки роста. Вероятнее всего, уменьшение величины МИ под действием КС обусловлено блоком на переход клеток к митозу и остановкой через короткий промежуток времени прохождения клетка-

ми фаз митоза. Скорее всего, разница во времени возникновения блока на вступление клеток в митоз в различных участках зоны деления мезокотиля была незначительна. Поэтому средний размер этих клеток на всем протяжении анализируемой зоны уменьшился на одинаковую величину.

Рис Я Изменение величины митотического индекса (А) и длины клеток (Б) вдоль продольной оси мезокотиля ь верхней его части, прилегающей к колеоптитьному узлу, 3-х суточных этиолированных проростков ку курузы, выращенных в темноте и при действии КС в течение последних 5-ги часов выращивания.

Действие красного света на БЭП клеток тканей колеоптильного узла и примыкающей к ней ростовой зоны мезокотиля. Исследования показали, что одной из наиболее быстро регистрируемых реакций на облучение КС является изменение поверхностного БЭП у тканей колеоптильного узла. При освещении КС модели, включающую коле-оптиль с листьями, колеоптильный узел и 7 мм мезокогиля, в первую минуту развивалась бысграя электронегатива-ция БЭП (на 14 мВ) с максимумом на первой минуте. Далее происходило ги-лерпозитивация БЭП(на 23 мВ) с максимумом на 35 минуте от начала освещения. К концу измерений БЭП оставался более позитивным по сравнению с началом опыта (рис 9).

Существуют данные, что снижение скорости роста мезокотиля под действием КС опосредовано снижением содержания свободной ИУК (Barker-Bridgers et al., 1997; Walton, Ray, 1981; Zelená, 2000a,6; Cona et a!., 2003 etc). Отмеченное в литературе высокое отношение зеатина/ИУК может (Полевой А., 1993)служить основой пролиферативной активности этой ткани, поскольку цитокинин контро-

мВ

чающего, колеоптиль с листьями, колеоптильный узел и 7 мм мезокотиля 3-дневного этиолированного проростка кукурузы.

лирует критические точки S|G2 и G2/M митотическош цикла, а при недостатке ИУК не завершается его S-фаза (Dcwitte, Murray, 2003). Именно недостатком ИУК может быть вызвано резкое торможение деления клеток мезокотиля при облучении КС.

Действие ИУК и кинетина на рост мезокотилей в темноте и при облучении КС. Мы обрабатывали растворами ИУК и кинетина (по 1 мг/л) отрезки мезокотилей с узлом и без узла в .присутствии КС и в темноте с целью определить роль фитогормонов в торможении роста этого органа. В наших опытах присутствие ИУК устраняло ингибирующий рост эффект КС у мезокотилей как с узлом, так и без узла. * ~ v

Усиление роста под действием ИУК отмечено уже к первому измерению. Действие ИУК на рост продолжалось до конца опыта. Динамика роста отрезков мезокотилей в темноте не отличалась от динамики при КС. К концу опыта величины приростов темнового и светового вариантов фактически не отличались. Приросты отрезков мезокотилей с узлом не обработанных ИУК были существенно ниже. Достигнув определенного размера, они практически не росли (мезо-котили с узлом) или их прирост был незначительным (мезокотили без узла). Наши данные свидетельствуют в полыу того, что КС действительно снижает количество ИУК в мезокотиле, но не влияет на рецепцию и механизм её действия.

Кинетин (1 мг/л) не оказывал влияние на рост отрезков мезокотилей с узлом и без узла, как темноте, так и при освещении КС (рис 58, 59 в диссертации). Вероятно, кинетин самостоятельно не влияет на рост мезокотилей или же примененная модель не достаточна для изучения действия этого гормона

Обнаруженное нами влияние ГК и кинетина на позитивацию меристемагиче-ских участков в изученных объектах может быть важным фактором усиления атгра-гирующих условий в меристемах и прилегающих к ним тканях (Полевой, 2001).

ВЫВОДЫ

Изучено анатомическое строение органов зародышевой оси (колеоптиля и мезокотиля) в сухой зерновке и в ходе прорастания у этиолированных проростков кукурузы.

Установлено, что: 1) клетки верхушки колеоптиля никогда не делятся при прорастании, 2) сосудистые пучки колеоптиля являются амфивазальными минимум до 300 мкм от верхушки, ниже, до уровня 2,4 мм число ксилемных элементов в пучках снижается и далее не меняется, 3) деления клеток в колеоптиле наблюдаются в нижних 2/3 органа до 3-суточного возраста и затем прекращаются.

В колеоптильном узле проростков локализованы как апекс зародышевого побега, так и инициал и тканей мезокотиля и наблюдается объединение сосудистых пучков колеоптиля и листьев с проводящей системой мезокотиля.

Единственный сосудистый пучок мезокотиля имеет строение промежуточное между побегом и корнем. Клетки тканей мезокотиля в верхней части органа делятся до уровня 2,5 мм его длины. Ниже клетки всех тканей растут растяжением до уровня 9 мм, затем рост клеток прекращается.

Исследование влияния фитогормонов - И У К, цитокинииа и ГК (по 1 мг/я) на 8 модельных системах покачало, что рост всех органов приростка кукурузы, кроме корней, активировался ауксином и смесью трех фитогормо^он, топа как ки-нетин и ГК были активны лишь в системах, содержащих участки меристем.

Наиболее сильная биоэлектрическая реакция (волны познтиваиия Б')П) у всех модельных систем органов наблюдались под действием HVK и смеси фито-гормонов. Цитокинии и ГК индуцировали постепенно увеличивающуюся со временем позитивацию Б'ЗГТ в отрезках мезокотилей с частью колеоптильного узла.

Дотиоляция красным светом (660-690 им, 34 Дж'м5с) в течение 5 ч вызывала остановку роста мезокотнля и корня и усиливала (в 2 раза) рост колеоптиля и листа (на 30%) 3-суточных ннтактных проростков кукурузы.

Остановка роста мезокотиля при дезтиоляции была связана со снижением митотического индекса и скорости роста клеток в зоне делений и значительной позитивацией (на 25 мВ) тканей колеопгидьиого узла.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

В.В. Полевой, К.Б. Фролов. Действие фитогорчоной на биопотенциал и рост огребков мезокотилей кукурузы И Вестник СШ у»-та. 1995, сер 3, Биология. Вып I (№3). С. т-«4.

S.B. Полевой, К. В. Фролов, Действие фится'ор'можж из био »лехтрояотеициал и роет органов этиолированных проростов кукурузы Вес шик СПб ун-та, 199t, сер 3, Ьишо* 1ия, »ып 2 (Äelö), С. 72-81.

К. Frofav, The sensitivity of coteoptíle node cells m etiolated seedling* of make to phyto-hormones //Plant Physiology and Biochemistry, Special issue, 1997, p. 12.

K.fi. Фролов. Влияние красного света на рос г л деление меток мекжошлей пророст-кон Zea Mays L. Ii Тезисы VI мол конф ботаников в С-Пегербурге, 12-16 мая 199?, С. 68.

Фронт К.К,, Пожмй В.В. Биоэлектрическая и рос твоя реакция органов ттолиро-ванных проростков кукуруз« иа действие фнгаормоиов // Тезисы 4-й межлушр. конф "Регуляторы роста и развития растений", Ыатм, 1997, с. 84.

Птемй В.В., Саламатом Т.С, Фролов K.É., Полевой A.B., Шарма ЕЖ Фотоморфогенез; траисдукции светового сигнала в цеяеншратаенный огвет /'' Тсшсы между-нар конф «Физиология растений наука Ш тысячелетия», 1997, С. 665-666.

К.Б. Фролов, И. П. Демчеят, В.В. Полети. Рост и деление клеток мезддашлей проростков Zea Mays (Роасеае) в темноте и при освещении красным светом // Проблемы Бо-«шпкм на Рубеже XX-XXI Векш, тезием докладов, предета&лешш* lí(X) съезду РБО, Í Ш, (Санкт-Петербур»). С 86.

в.В. Полевой, Т.С. Саламатта, A.B. Палевой, К. Б. Фролов. Сигнальная функция красного света в процессах роста я морфогенеза у растений Л' Проблемы Вогаиики т Рубеже XX-XXI Веко», тезисы локладш, представленных WX) съезду РЮ. 1998, (Санкт-Петербург), С, Н?0.

К.Frvim'. С. Polevoi Bioclectrical and growth reaction ot maize seedlings orgaiw to phyto-hormom-s treatment // Bulgarian Journal of Plant Physiology, Special issue. 1998. p. 111.

h'.S. Фролов. Втшкша электрических и гормональных сигналов при действии красной» свега на рост пророс г ке« кукурузы // Труды победи i елей конкурса ерангов 1998 года для стул апирантов и мол ученых С-Петербурга, Биология. 1998. С. 232-233.

K.l>. Фр»:ит. Дейстю фтошрмоной на бяо мектричеекий потенциал и рост листьев ■нтяиротапк пророст» кукуручы // in«® Веер« шуч конференции, Í999. С. 233-234.

S. Фро:т, Н.П. Демчепт, Я В, Птемй Рост и деление клеток «сюкотилей проростков Zea nun's L. в темноте и rip« освещении красным светом. // Нот. ж\'рн. 1999. т. 84, ШХ.59-6}.

К,В* Фраяов, В.В. ttmtmm Действие индолил-З-укеусгюй, абскизовой и ацетилсалициловой кисл<я ка рос» отренсо» кукуручы ¡J Весшмк СПб ун-та, 1999, Сер. 3, Вьш 2 С. 62-67.

К..Б, Фролов Биотлешричйская и роетовая реакции проростков кукуруш im обработку фитогормочаади /// чезиш VI! м<таежмой конференции блшншад в Сашгг-Пегерйур-2000, С. 166.

К.К. Фролов, Щ.З. ¡hf.'ietmii Действие фито!ормонпв ш pact и биометрические no-гетошалы лист» тполированных проросгков кукурузы. Н тезисы П междуиар конф но mm омни и морфологи» растений, C-He¡ep5ypT, 2092. С. 248.

Фршм К.В. Ростовые и «дапжкгр»четкие изменений при летшяшт проростков кукуручы теадсы коиф, Штротшжк 2(Н)4. С, 190.

Фро.юк К, Б. Рои, че юко i или в pocie проростков кукуру ш >1тезисы VIH мол конф ботаников в C-fkrepóyptc, 2004. С. 188.

Фртт А'.£„ Сакшаннш Т.С. Действие МУК и кшетнна на pocí мезокотилей кукурузы в темноте и при оеектетн красным светом, it lemcu межлуиар конф Вологда, 2005, С 171

Шшшеаяо я «ечать 20.10.2005. Фермат бучюя W)x84 1/fé. Бумага офсетам, Гартпура Тайме. Печать офсетная. Уел. пен, л. 1.0. Тираж 100 art. Заказ 3693. Отпечатано в отделе пператикной полиграфии НИИХ СП6ГУ 198504, Сажг-Петероург. Старый Петергоф. Университетский пр.26

РНБ Русский фонд

19680

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролов, Кирилл Борисович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Рост и развитие колеоптиля и мезокотиля проростков кукурузы

1.2. Гормональная регуляция роста и развития

1.3. Изменения роста, вызванные деэтиоляцией

1.4. Фитогормоны на начальных этапах роста проростков и их органов при деэтиоляции

1.5. Электрофизиологическая система регуляции роста и развития растений

1.6. Взаимосвязь электрофизиологической и гормональной систем регуляции роста и развития

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Изучение анатомического строения колеоптиля и мезокотиля проростка кукурузы

2.2. Исследование действия фитогормонов на рост и биоэлектропотенциалы органов проростка кукурузы

2.3. Измерение биоэлектропотенциалов (БЭП) тканей органов проростка

2.4. Измерение роста органов проростка

2.5. Измерение прироста мезокотилей, обработанных ИУК и кинетином в темноте и при облучении красным светом

2.6. Исследование действия красного света на БЭП

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Анатомическое строение органов зародыша кукурузы

3.2. Динамика развития тканей колеоптиля и мезокотиля проростков кукурузы

3.3. Действие фитогормонов на рост и БЭП отрезков органов проростков кукурузы

3.3.1. Ростовые и биоэлектрические реакции у отрезков корней с апексами

3.3.2. Ростовые и биоэлектрические реакции у отрезков колеоптилей

3.3.3. Ростовые и биоэлектрические реакции у отрезков листьев

3.3.4. Ростовые и биоэлектрические реакции у отрезков мезокотилей

3.4. Действие красного света на рост проростков кукурузы

3.5. Рост и деление клеток мезокотилей проростков кукурузы в темноте и при освещении красным светом

3.6. Действие красного света на биоэлектропотенциалы тканей колеоптильного узла и примыкающей к ней ростовой зоны мезокотиля

3.7. Действие ИУК и кинетина на рост мезокотилей в темноте и облучении красным светом

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Действие фитогормонов и красного света на рост и биоэлектропотенциалы проростков кукурузы"

Рост и развитие растительного организма, формирование его органов, их взаимодействие в целом растении управляется иерархией систем регуляции, в основе которой на клеточном уровне лежат генная, мембранная и регуляция активности ферментов (Полевой, 1982, 1986, 2001). В многоклеточном организме с усложнением взаимосвязей органов возрастает значение межклеточных систем регуляции - трофической (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1983), гормональной (Кулаева, 1973; Кефели, 1974; Полевой, 1982, 1986; Гамбург, 1976; Муромцев, Агнистикова, 1984; Дерфлинг, 1985; Кефели и др., 1989; Кулаева, Кузнецов, 2004) и электрофизиологической (Леваковский, 1866; Scott, 1967; Pickard, 1973; Опритов и др., 1977 и др.). К настоящему времени интенсивно исследуются трофическая и гормональная регуляции морфогенеза и в меньшей степени - электрофизиологическая, в частности взаимоотношение гормональной и электрофизиологических систем. В определенной степени это связано с недостаточной изученностью влияния известных фитогормонов на биоэлектрогенез растений на разных этапах онтогенеза. Лучше других исследованы электрофизиологические реакции органов растений на синтезируемую в верхушках побегов и отвечающую за развитие корневой системы индоли-3-уксусную кислоту (ИУК). В ответ на её воздействие в тканях и органах индуцируется позитивная волна биоэлектропотенциала (БЭП) (на клеточном уровне -гиперполяризация мембранного потенциала). Появление этой волны сопутствует базипетальному транспорту гормона (Newman, 1963), индуцирует поляризацию клеток, способствует созданию осевой полярности у растений. Медленный (0,5-1,5 см/ч) базипетальный транспорта ауксина, его влияние на биоэлектрические потенциалы тканей и органов создает электрические градиенты как на клеточном и тканевом, так и на организменном уровнях, влияющие на транспортные и морфогенетические процессы у растений.

Значительно менее исследовано влияние на биоэлектрогенез другого важнейшего фитогормона «центральной гормональной системы» (Полевой, 2001) - цитокинина, ответственного за функционирование апекса и органов побега и вырабатывающегося в меристемах корней. Цитокинины не оказывают влияния на биоэлектрогенез и рост отрезков колеоптилей, растущих растяжением, но вызывают быструю гиперполяризацию мембранного потенциала у некоторых объектов (корни, междоузлия Nitella) (Маггё et al, 1975; Абулатыбов и др., 1979; Максимов, Медведев, 1979). О влиянии на БЭП гиббереллинов, участвующих в удлинении стеблей, функционировании листьев и меристем и других процессах, известно еще меньше. Необходимо комплексное исследование воздействия гормонов как на рост, так и на биоэлектрогенез органов. Особенно интересно такое исследование при смене морфогенетических программ в ходе прорастания семени в темноте и при выходе органов проростка на свет.

Целью настоящей работы являлось изучение взаимодействия гормональной и электрофизиологической регуляции роста органов проростков кукурузы в темноте и при облучении красным светом. В работе были поставлены следующие задачи;

1. Изучить анатомическое строение органов зародышевой оси в сухом семени и органов этиолированного проростка кукурузы от начала замачивания до 5-суточного возраста.

2. Исследовать действие фитогормонов - индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), кинетина и гибберелловой кислоты (ГК) на рост органов и их частей этиолированных проростков кукурузы.

3. Изучить влияние этих фитогормонов на биоэлектрогенез у органов (и их частей) этиолированных проростков кукурузы.

4. В ходе деэтиоляции под действием красного света исследовать влияние фитогормонов на рост органов проростков кукурузы.

5. Проанализировать части органов проростков кукурузы в качестве модельных систем для изучения коррелятивного роста.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Фролов, Кирилл Борисович

выводы

150

6. Наиболее сильная биоэлектрическая реакция (волны позитивации БЭП) у всех модельных систем органов наблюдалась под действием ИУК и смеси фитогормонов. Цитокинин и ГК индуцировали постепенно увеличивающуюся со временем позитивацию БЭП в отрезках мезокотилей с частью колеоптильного узла. л

7. Деэтиоляция красным светом (660-690 нм, 34 Дж/м с) в течение 5 ч вызывала остановку роста мезокотиля и корня и усиливала (в 2 раза) рост колеоптиля и листа (на 30%) 3-суточных интактных проростков кукурузы.

8. Остановка роста мезокотиля при деэтиоляции была связана со снижением митотического индекса и скорости роста клеток в зоне делений и значительной позитивацией (на 25 мВ) тканей колеоптильного узла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролов, Кирилл Борисович, Санкт-Петербург

1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

2. Абуталыбов Н.Г., Мельников П.В., Марданов А.А.

3. Индуцируемые кинетином изменения мембранного потенциала и активность ионов калия в клетках эпидермиса корня // В кн: метаболизм и механизм действия фитогормонов, Иркутск, 1979, С. 158161.

4. Андреенко, С.С., Куперман Ф. М. Физиология кукурузы, М., Моск. Ун-т, 1959.

5. Билова, Т.Е., Осмоловская Н.Г., Полевой В.В.

6. Биоэлектрические реакции колеоптилей и корней кукурузы на импульсную гипер- и гипотермию // Вестник СПбУ, 2001, Сер. 3, Вып. 1 (№3), С. 38-49.

7. Борзова И.А., Михалевская О.Б., Анатомическое строение стебля десятидневного проростка кукурузы // Вестник Московского университета. 1969. Серия VI. Биология, почвоведение. №4. С. 55-59.

8. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне // Наука, 1991, 49-е Тимирязевское чтение.

9. Власов В.П., Мазин В.В. Комплексный метод определения природных ингибиторов роста. Первичный анализ незрелых семян кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с помощью биотестов // Физиол. раст. 1979. Вып. 3. С. 648-651.

10. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений // Новосибирск: Наука, 1976, 272 С.

11. Гунар И.И., Синюхин A.M. Распространяющиеся волны возбуждения у высших растений // Докл. АН СССР, 1962, Т. 142, №4, С. 954-956.

12. Дарвин Ч. Способность к движению у растений // Соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941, Т.8, С. 153-517.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ152

13. Дерфлинг К. Гормоны растений // М., 1985.

14. И. Духовный А.И. Электрофизиология опыления у высшихрастений (на примере кукурузы) // Штиинца, 1973.

15. Ефремов Д.П., Каравайкр Н.Н., Кулаева, О.Н. Влияние теплового шока и картолина-2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитогоромнов // Доклады АН, 1992, Т 323, № 2, С. 362-365.

16. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений // М., 1974, 223 С.

17. Каменская, К.И., Шогенов Ю.Х., Третьяков Н.П.

18. Функциональная роль градиентов потенциалов в растениях // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. Сб. Трудов ТСХА. М., 1988. С. 3-14.

19. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д., Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А., Чижова С.И., Макарова Р.В. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений // Итоги науки и техники Физиология растений, т.7, Москва, 1990.

20. Колотовский Р.А. Биоэлектрические реакции высших растений // Новосибирс, изд-во Наука, Сиб. Отд., 1980.

21. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А. Регуляторы роста природного типа и отдельные фазы онтогенеза // В: Итоги науки и техники, 1990, Физиология растений, Т. 7, Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений, С. 41-83.

22. Кузнецов В.В. Гормональная регуляция биогенеза хлоропластов // Тезисы докладов междунар. конф. «Физиологические и молекулярно1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ153генетические аспекты сохранения биоразнообразия», Вологда, С. 95,2005.

23. Кузнецов Е.Д., Сечняк JI.K, Киндрук Н.А, Слюсаренко O.K.

24. Роль фитохрома в растениях// М.: Агропромиздат, 1986. 288 С.

25. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и фунция // Изд-во «Наука», М., 1973.

26. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка // Тимирязевские чтения XLI, Изд-во «Наука», 1982.

27. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский образовательный журнал, 1995, №1., С. 21-27.

28. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в обласли изучения цитокининов // Физиология растений, 2002, Т. 49, №4, С. 626-640.

29. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы изучения действия фитогормонов и их участия в сигнальных системах целого растения // Вестник РФФИ, 2004, №2 (36), С. 12-36.

30. Кулаева О.Н., Прокопцева, О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия, 2004, Т. 69, Вып., 3, С. 293-310.

31. Курсанов A.JI. Транспорт ассимлятов в растении // М.: Наука, 1976, 646 С.

32. Максимов Г.Б., Медведев С.С., О механизме действия кинетина на функциональную активнсоть корня // В кн: метаболизм и механизм действия фитогормонов, Иркутск, 1979, С. 162-165.

33. Мананков М.К. Физиология действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда // Автореферат дис. биол. наук, Киев: ИФР АН УССР, 1981, 23 С.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ154

34. Маслоброд С.Н. Пространственно-временная организацияповерхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма//дисс в виде науч докл на.д.б.н, Кишинев, 1998.

35. Маслоброд С.Н. Электрофизиологическая полярность растений //Штиинца, 1973.

36. Медведев С.С. Физиологические основы полярности //Санкт-Петербург, «Кольна», 1996.

37. Медведев С.С. Электрофизиология растений // Изд-во С-Петербург. ун-та, 1998.

38. Методы изучения мембран растительных клеток // учебное пособие под ред. проф. Полевого В.В., изд-во Ленинградского ун-та, 1986.

39. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // М.: Наука, 1983, 64 С, (42 Тимирязевское чтение).

40. Москалёва О.В. Влияние фитогормонов на митотическую активность органов проростков кукурузы // Вестник ЛГУ. 1987. Вып. 2. Сер. 3. №10. С. 118-121.

41. Москалёва О.В., Полевой В.В. Влияние фитогормонов на рост проростков кукурузы //Вестник ЛГУ, 1987.

42. Москалёва О.В., Полевой В.В. Действие фитогормонов на рост изолированных органов проростков кукурузы // Физиол. и Биохим. Культ. Раст. 1989. Т.21. №3. С. 278-286.

43. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины // М.: Наука, 1984, 208 с.

44. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины // М.: Наука, 1973, 270 с.

45. Опритов В.А. К вопросу о роли биоэлектрических потенциалов в передвижении веществ у растений // Биофизика. 1963. Т. 8. Вып. 2. С. 218-224.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ155

46. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение у высшихрастений // Успехи совр. Биологии, 1977, Т.83, С. 442-458.

47. Опритов В.А. Электрические сигналы у высших растений // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 10, С.22-27.

48. Опритов В.А. Электричество в жизни животных и растений // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 6, С.40-46.

49. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений // М., 1991.

50. Опритов В.В., Журавская Э.А. Изучение роли биоэлектрических потенциалов в передвижении веществ у растений путём шунтирования // Биофизика. 1964. Т. 9. Вып. 3. С. 337-342.

51. Паламарчук И.А., Веселова Т.А. Динамика содержания веществ в прорастающей зерновке кукурузы // Вестн. Моск. Ун-та, 1971, №6, С.56-63.

52. Полевой А.В. Эндогенные фитогормоны в этиолированных проростках кукурузы в норме и при температурном стрессе // Автореферат на соискание.к.б.н., 1993.

53. Полевой А.В., Саламатова Т.С. Гормональная реакция этиолированных проростков кукурузы на кратковременное действие красного света // Вестник СПбУ, 2000, Сер 3, Вып 1, №3, С. 52-58.

54. Полевой В.В., Ошарова Л.М., Леонова Л.А. Некоторые особенности биоэлектрической реакции отрезков колеоптилей на обработку ауксином //Докл. АН СССР. 1968. Т. 181. №1. С. 250-252.

55. Полевой В.В., Ошарова Л.М., Леонова Л.А., Максимов Г.Б., Побережный Е.С. Биоэлектрическая реакция отрезков колеоптилей кукурузы на одностороннюю обработку ауксином // Физиол. Раст. 1969. Т. 16. Вып. 5. С. 854-860.

56. Полевой В.В., Бумагина К.Н., Зырянова И.М., Штальберг Р.

57. Электрофизиологические аспекты действия ауксина // В кн:1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ156

58. Метаболизм и механизм действия фитогормонов, Иркутск, 1979, С.180.185.

59. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль // В кн: Итоги науки и техники, физиология растений, 1980, Т. 4, С. 78-125.

60. Полевой В.В. Фитогормоны // Ленинград, изд-во ЛГУ, 1982.

61. Полевой В.В. Эволюция гормональной системы растений // Труды биологического научно-исследовательского института ЛГУ, 1985, №36, гл XIV, с. 216-229.

62. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений // Лениград: Наука, 1986, 80 С (44 Тимирязевское чтение).

63. Полевой В.В., Танкелюн О.В., Шарова Е.И. О роли ЬГ-помпы в действии ИУК на биопотенциал и рост отрезков колеоптилей кукурузы // Физиол. раст. 1989. Т. 36. №5. С. 998-1002.

64. Полевой В.В. Физиология растений // М.: Высшая школа. 1989, 464 с.

65. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений // Ленинград, изд-во ЛГУ, 1991.

66. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Биоэлектропотенциалы проростков кукурузы: градиенты и осцилляции // Вестн. С-Петербург. Ун-та, Сер. 3, 1997, Вып. 3 (№17), С. 95-99.

67. Полевой В.В., Шергина Н.Ф., Саламатова Т.С. Влияние красного света на поверхностный биоэлектропотенциал отрезков этиолированных проростков кукурузы // Вестн. С-Петербург. Ун-та, Сер. 3, 1997, Вып. 4 (№22), С. 100-104.

68. Полевой В.В. Механизмы действия ауксина и его роль в системах регуляции и интеграции у растений // Вестн. С-Петербург. Ун-та, Сер. 3, 1998, Вып. 2 (№10), С. 34-39.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ157

69. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Топография поверхностныхбиоэлектропотенциалов у растений // Вестн. С-Петербург. Ун-та, Сер. 3, 2000, Вып. 4 (№27), С. 39-44.

70. Полевой В.В., Саламатова Т.С., Шишова М.Ф. Импульсный характер действия ауксина // Тезисы докл VI межд конф «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях», 2001, С.

71. Полевой В.В., Тараховская Е.Р. Индукция электрофизиологических градиентов в осевых органах растений // Докл АН, 2001, Т. 377, №2, С. 270-272.

72. Полевой В.В., Саламатова Т.С., Лутова Л.А., Чиркова Т.В., Барашкова Э.А., Кожушко Н.А., Синельникова В.Н., Косырева

73. И.А. Практикум по росту и устойчивости // Учебное пособие под ред. д.б.н., проф. В.В. Полевого и д.б.н, проф. Т.В.Чирковой, изд-во СПбГУ, 2001.

74. Полевой В.В., Билова Т.Е., Шевцов Ю.И.

75. Электроосмотические явления в растительных тканях // Изв. АН, Серия биологическая, 2003, №2, С. 169-175.

76. Полевой В.В., Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Полевой А.В.

77. Роль ауксина в индукции полярности у зигот Fucus vesiculosus L. // Онтогенез, 2003, Т.34, №6, С. 432-437.

78. Полевой В.В., Шерешков В.И. Биоэлектрические реакции листьев кукурузы при действии стрессовых факторов разной природы // Вестник СПбУ, Сер.З, Вып. 3 (№19), С. 105-108.

79. Пятыгин С.С. Электрогенез клеток растений в условиях стресса // Успехи современной биологии, 2003, т. 123, №6, с. 552-562.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ158

80. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений,2002, Т. 49, №4, С. 615-625.

81. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых // М., изд-во «Колос», 1967.

82. Рыбин И.А. (отв. ред.) Светозависимая биоэлектрическая активность листьев растений // Свердловск. 1977.

83. Рыбин И.А. Электрофолиография // Екатеринбург, Изд-во Уральского университета, 1992.

84. Рязанская К.В. Н.Ф. Леваковский и его роль в изучении влияния внешней среды на растения // Труды ин-та истории естественных наук и техники АН СССР, Москва, 1957, Т. 14, Вып. 2, С. 429-457.

85. Садыков И.М. Биологические особенности прорастания семени кукурузы // Тр. Азерб НИИ земледелия, 12, 1962, С. 147-153.

86. Сакс Ю. Руководство к опытной физиологии растений. // С-Петербург, 1867.

87. Саламатова Т.С. Влияние красного света на содержание гиббереллинов в проростках кукурузы при деэтиоляции // Вестник Санкт-Петербургсного ун-та, 1994, Сер. 3, Вып. 4, № 24, С. 97-101.

88. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки // Изд-во Ленинградского университета, 1983.

89. Саламатова Т.С., Гуревич Л.С., Беккер A.M., Петров К.А.,

90. Содержание индолиуксусной кислоты в тканях колеоптилей кукурузы // Вест. Ленингр. Ун-та, 1982, №3, С. 112-115.

91. Сасс Дж.Е. Морфология вегетативных органов. В кн : Кукуруза и её улучшение., Изд. Иностранной литературы, М, 1957.

92. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах // М.: Наука, 1972.

93. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков // Автореферат дисс. на соиск. уч степени к.б.н., Л., 1968.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ159

94. Танкелюн О.В., Полевой В.В., Распространяющиесябиоэлектрические потенциалы у этиолированных проростков кукурузы // Вестн. С-Петербург. Ун-та, Сер. 3, 1994, Вып. 4 (№24), С. 102-108.

95. Чайлахян М.Х., Хлопенкова Л.Н., Хаджакян Х.К. О передвижении гиббереллинов и влиянии их на рост побегов и утолщение стебля в целых растениях // Доклады АН СССР, 1974, Т. 215, №2, С. 484-487.

96. Шарова Е.И., Прияткин С.С., Полевой В.В. Действие ингибиторов синтеза РНК и белков на индуцируемый ауксином рост отрезков колеоптилей кукурузы // Биол. Науки, 1983, № 1, С. 79-84.

97. Шишова М.Ф. Мембранный механизм действия ауксина на растительные клетки // Автореферат на соискание ученой степени д.б.н., Москва, 1999.

98. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К.А., Рудашевская Е.Л., Полевой В.В. Ауксин-зависимый транспорт К+ и Са2+ через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей // Физиол. Раст., 1998, Т. 45, № 1, С. 79-85,

99. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Рудашевская Е.Л., Полевой В.В. Действие ауксина на транспорт катионов через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы // Докл. РАН, 1997, Т. 356, №5, С. 700-703.

100. Шишова М.Ф., Линдберг С., Полевой В.В. Активация ауксином транспорта Са через плазмалемму растительных клеток // Физиол. Раст., 1999, Т. 46, № 5, С. 718-727.

101. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии // М.: Наука, 1982.

102. Эсау К. Анатомия растений // М. 1969, 585 С.

103. Adam Е., Kozma-Bognar L., Dallmann G., Nagy F. Transcription of tobacco phytochrome-A genes initiates at multiple start sites and requires1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ160multiple cis-acting regulatory elements // Plant Mol Biol, 1995, № 29, P.983.993.

104. Ahmad M., Cashmore A.R. The blue-light receptor cryptochrome 1 shows functional dependence on phytochrome A or phytochrome В in Arabidopsis thaliana II Plant J., 1997, №11, P. 421-427.

105. Ahmad M., Cashmore A.R. The pef mutants of Arabidopsis thaliana define lesions early in the phytochrome signaling pathway. // The Plant Journal, 1996, № 10, P. 1103-1110.

106. Ang L.H., Chattopadhyay S., Wei N., Oyama Т., Okada K., Batschauer A., Deng X.W. Molecular interaction between COP1 and HY5 defines a regulatory switch for light control of Arabidopsis development // Mol. Cell., 1998, № 1, p. 213-222.

107. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat. // Bot. Gaz. 1930. Vol. №. 1.89. P. 1-39.

108. Barker-Bridgers M., Rybnicky D.M., Cohen J.D., Jones A.M. Red-light-regulated growth changes in abundance of indoleacetic acid in the maize {Zea mays L.) mesocotyl // Planta, 1997, V. 204, P. 207-211.

109. Basu S., Sun H., Brian L., Quatrano R.L., Muday G.K. Early embryo development in Fucus distichus is auxin sensitive // Plant Physiol., 2002, V. 130, P. 292-303

110. Batschauer A. Photoreceptors of higher plants // Planta 1998, V. 206, № 4, P. 479-492.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ161

111. Battacharya R.N., Basu P.S. Dependence of kinetin-inducedelongation of wheat coleoptiles on IAA metabolism // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1986. V. 4. P.269-276.

112. Bhatla S.C, Kapoor S., Khurana J.P. Involvement of calcium in auxin-induced cell differentiation in the protonema of the wild strain and auxin mutants of the moss Funaria hydrometrica II J. Plant Physiol. 1996. V. 147. №5. P. 547-552.

113. Bleiss W. Time course of phytohrome-mediated changes in growth gradients on coleoptiles oiTriticum aestivum L. // Planta. 1994. V. 192. № 3. P. 340-346.

114. Botto J.F., Sanchez R.A., Casal J.J. Phytochrome A mediates the promotion of seed germination by very low fluences of light and shade light in Arabidopsis И Plant Physiol., 1996, № 110, P. 439-444.

115. Bowler C., Chua N-H. Emerging themes of plant signal transduction //The Plant Cell, 1994, №6, P. 1529-1541.

116. Bowler C., Newhaus G., Yamagata H., Chua N.-H., Cyclic GMP and calcium mediate phytochrome phototransduction // Cell, 1994 № 77, P., 73-81.

117. Boylan M., Douglas N., Quail P., Dominant negative suppression of Arabidopsis photoresponses by mutant phytochrome A sequences identities spatially discreate domains in photoreceptor // The Plant Cell, 1994, №6, P.449-460.

118. Brenner W.G., Romanov G.A., Kollmer I., Biirkle H., Schmulling

119. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five phytochrome, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome // Plant Physiol., 2001, V. 125., P. 85-88.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ162

120. ИЗ. Briggs W.R., Rice H.V. Phytochrome: chemical and physicalproperties and mechanism of action. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.

121. Biol., 1972, V. 23, P. 293-334.

122. Burgess J. An introduction to plant cell development // Cambridge University press, 1985.

123. Carabelli M., Morelli G., Whitelam G.C, Ruberti I. Twilight-zone and canopy shade induction of the Athb-2 homeobox gene in green plants // Proceeding of the National academy of Science, USA, 1996, №93, P. 35303535.

124. Casal J.J., Clough R.H., Vierstra R.D. High-irradiance responses induced by far-red light in grass seedlings of the wild type or overexpressing phytochrome A // Planta, 1995, № 200, P. 132-137.

125. Casal J.J., Sanchez R.A., Botto J.F. Modes of action of phytochromes // J. of Experimental Botany, 1998, V. 49, №319, p. 127-138.

126. Casal J.J., Sanchez R.A., Yanovsky M.J. The function of the phytochrome A // Plant Cell and Environment, 1997, № 20, P. 813-819.

127. Causton D.R., Mer C.L. Analytical studies of the growth of the etiolated seedlings of Avena sativa L. I. Meristematic activity in the mesocotyl with special reference to the effect of carbon dioxide // New Phytol. 1966. V. 65. № 1. P. 87-99.

128. Chamovitz D.A., Wei N., Osterlund M.T., von Arnim A.G., Staub

129. J.M., Matsui M., Deng X.W. The COP9 complex, a novel multisubunit nuclear regulator involved in light control of a plant developmental switch // Cell, 1996, №86, P. 115-121.

130. Chen Y.-A., Shin J.-W., Liu Z.-H. Effect of light on peroxidase and lignin synthesis in mungbean hypocotyls // PI. Phys and Biochem., 2002, V. 40, № 1,P. 33-39.

131. Cho H.T., Hong Y.N. Effect of calcium channel blockers on the IAA-induced cell elongation of sunflower hypocotyl segments // J. Plant Physiol., 1995. V. 149. № 3-4. P. 377-383.

132. Cho H.T., Hong Y.N. Effect of synthesis and activity of the plasma membrane H+-ATPase of sunflower hypocotyls, in relation to IAA-induced cell elongation and H+ excretion // J. Plant Physiol., 1995, V. 145, № 5-6, P. 717-725.

133. Chory J., Cook R.K., Dixon R., Elich Т., Li H.M., Lopez E., Mochizuki N., Nagpal P., Pepper A., Poole D., Reed J. Signal-transduction pathways controlling light-regulated development in Arabidopsis // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1995, 350, P. 59-65.

134. Chory J., Peto C., Feinbaum R., Pratt L., Ausubel F. Arabidopsis thaliana mutant that develops as light-grown plant in absence of light // Cell, 1989, №58, P. 991-999.

135. Chory, J. A genetic model for light-regulated seedling development in Arabidopsis II Development, 1992, №115, P. 337-354.

136. Clack Т., Mathews S., Sharrock R.A., The phytochrome apoprotein family in Arabidopsis is encoded by five genes: the sequences and expression of PHYD and PHYE // Plant Mol. Biol. 1994, V. 25, P. 413-427.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ164

137. Cleland R.E., Prins Н.В.А., Harper J.R. Higinbotham N. Rapidhormone-induced hyperpolarization of the oat coleoptile transmembrane potential // Plant Physiol., 1977, V. 59, №3, P. 395-397.

138. Colon-Carmona A., Chen D.L., Yeh K.-C., Abel S. Aux/IAA proteins are phosphorylated by phytochrome in vitro // Plant Physiol., 2000, V. 124, P. 1728-1738.

139. Cooke R.I., Saunders P.F., Kendrick R.F. Red light induced production of gibbellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in suspensions of intact etioplasts // Planta, 1975, V. 124, № 3, P. 319-328.

140. De Greef J.A., Frederico H. Photomorphogenesis and hormones // Encycl. Plant Physiol. New Ser., 1983, V. 16A, P. 401-427.

141. Desrosiers M.F. Cellular responses to endogeneous electrochemical gradients in morphological development // Advances in Space Research, 1996, V. 17, №6-7, P. 27-33.

142. Devlin P.F., Halliday K.J., Harberd N.P., Whitelam G.C. Therosette habit of Arabidopsis thaliana is dependent upon phytochrome action: novel phytochromes control internode elongation and flowering time // The Plant Journal, 1996, № 10, P. 1127-1134.

143. Edgerton M.D., Jones A.M. Localization of protein-protein interactions between subunits of phytochrome. // Plant Cell, 1992, №4, P. 161-171.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ165

144. Edgerton M.D., Jones A.M. Subunit interactions in the carboxyterminal domain of phytochrome. // Biochemistry, 1993, № 32, P. 82398245.

145. Felle H., Peters W., Palme K. The electrical response of maize to auxin //Biochem. Biophys. Acta. 1991. V. 1064. P. 199-204.

146. Fellner M., Horton L.A., Cocke A.E., Stephens N.R., Ford E.D. Van Volkenburg E. Light interacts with auxin during leaf elongation and leaf angle development in young corn aeedlings // Planta, 2003, V. 216, №3, P 366-376.

147. Fisher C., Newhaus G. Influence of auxin on the establishment of bilateral symmetry in monocots // Plant J., 1996, №9, P. 659-669.

148. Friml J., Vieten A., Sauer M., Weijers D., Schwarz H., Hamann Т., Offringa R., Jurgens G. Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis //Nature, 2003, V. 426, №6963, P.147-153.

149. Fromm J., Fei H. Electrical signaling and gas exchenge in maize plants of drying soil // Plant Science, 1998, № 132, P. 203-213.

150. Furuya M. Phytochromes: their molecular species, gene families, and functions. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993, V. 44. P. 617645.

151. Furuya M., Schafer E. Photoperception and signalling of induction reactions by different phytochromes // Trends Plant Sci, 1996, 1, P. 301-307.

152. Goodvin D.C. On the inhibition of the first internode of Avena by light//Am. J.Bot. 1941. V. 28. №4. P. 325-332.

153. Goring C.H., Polevoi V., Stalberg R., Stumpe G. Depolarisation of transmembrane potential of corn and wheat coleoptiles under reduced water1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ166potential and after IAA application // Plant Cell Physiol. 1979. V. 20. P. 659656.

154. Haga K., lino M. Auxin-growth relationships in maize coleoptiles and pea internodes and control by auxin of the tissue sensitivity to auxin // Plant Physiol., 1998, V. 117, P. 1473-1486.

155. Hager A. Role of the plasma membrane H+-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects // J. Plant Res., 2003, V. 116, № 6, P. 483-505.

156. Hager A., Gebus G., Edel H.-G., Stransky H., Serrano R. Auxin induces exocytosis and the rapid synthesis of a high-turnover pool of plasmamembrane H^ATPase // Planta. 1991. V. 185. № 4. P. 527-537.

157. Halliday K.J., Thomas В., Whitelam G.C. Expression of heterologous phytochromes А, В or С in transgenic tobacco plants alters vegetative development and flowering time // Plant J., 1997, №12, P. 10791090.

158. Hardtke C.S., Deng X.W. The cell biology of the COP/DET/FUS proteins. Regulating proteolisis in photomorphogenesis and beyond? // Plant Physiol., 2000, V. 124, P. 1548-1557.

159. Harter K., Kircher S., Frohnmeyer H., Krenz M., Nagy F., Schafer E. Light-regulated modification and nuclear translocation of cytosolic G-box binding factors in parsley // Plant Cell, 1994, №6, P. 545559

160. Hartig K., Beck E. Endogenous cytokinin oscillations control cell cycle progression of tobacco BY-2 cells // Plant Biol., 2005, №. 7, P. 33-40.

161. Hauser B.A., Cordonnier-Pratt M.M., Daniel-Vedele F., Pratt L.H. The phytochrome gene family in tomato includes a novel subfamily // Plant Molecular Biology, 1995, № 29, P. 1143-1155.

162. Heim В., Schafer E. The effect of red and far red light in the high irradiance reaction of phytochrome (hypocotyl growth in dark-grown Sinapis albs L.) // Plant, Cell and Environment, 1984, №7, P. 39-44.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ167

163. Herde О., Cortes Н.Р., Wasternack С., Willmitzer L., Fisahn J.

164. Electrical signaling and pin2 gene expression on different abiotic stimuli depend on a distinct threshold level of endogenous abscisic acid in several abscisic acid-deficient tomato mutants // Plant Physiol., 1999, V. 119, P. 213-218.

165. Inouhe M., Inada G., Thomas B.R., Nevins D.J. Cell wall autolytic activities and distribution of cell wall glucanases in Zea Mays L. seedlings // Int. J. Biol. Macromol, 2000, V. 27, Is. 2, P. 151-156.

166. Irving H.R., Dyson G., McConchie R., Parish R.W., Gehring C.A. Effects of exogenously applied jasmonates on growth and intracellular pH in maize coleoptile segments // J. Plant Growth Regul., 1999, V. 18, P. 93-100.

167. Jackson M.B. Long-distance signalling from roots to shoots assessed: the flooding story // J. of Exp. Botany, 2002, V. 53, №367, P. 175-181.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ168

168. Jaffe L.F. Electrophoresis along cell membranes // Nature. London.1977. V. 265. P. 600-602.

169. Jaffe L.F., Nuccitelli K. Electrical controls of development // Annu. Rev. Biophys. Bioenerg. 1977. V. 27. P. 159-179.

170. Jaffe L.F. Localization in the developing Fucus eggs and the general role of localizing currents // Adv. Morphol., 1968, V. 7, P. 295-328.

171. Jensen P.J., Hangarter R.P., Estelle M. Auxin transport is required for hypocotyl elongation in light-growth but not dark-grown Arabidopsis // Plant Physiol, 1998, V. 116, P. 455-462.

172. Johnson C.B., Tasker R. A scheme to account quantitatievely for the action of phytochrome in etiolated and light-grown plants // Plant, Cell and Environment, 1979, №2, P. 259-265.

173. Jones A.M., Edgerton M.D., The anatomy of the phytochrome, a unique photoreceptor in plants // Semin. Cell Biol. 1994, №5, P. 295-302.

174. Jones R.L., Phillips J.D. Organs of gibberellin synthesis in light-grown sunflower plants // Plant Physiol., 1966, V. 41, №8, P. 1381-1386.

175. Kakimoto Т., CKII, a histidine kinase homolog implicated in cytokinin signal transduction // Science, 1996, № 274, P. 982-985.

176. Karcz W., Burdach Z. The effects of electric field on the growth of intact seedlings and coleoptile segments of Zea mays L. // Biologia plantarum, 1995, V. 37,№ 3, P. 391-397.

177. Kasamo K. Regulation of plasma membrane tT-ATPase activity by the membrane environment // J Plant Res., 2003, V. 116, №6, P. 517-523.

178. Kaufman L.S., Briggs W.R., Thompson W.F. Phytochrome control of specific mRNA levels in developing pea buds. The presence of both very low fluence responses and low fluence responses // Plant Physiology, 1985, №78, P. 388-393.

179. Kaufman L.S., Thompson W.F., Briggs W.R. Different red light requirements for phytochrome-induced accumulation of cab RNA and rbcS RNA//Science, 1984, №226, P. 1447-1449.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ169

180. Keller С.Р., Van Volkenburgh E. The electrical response of Avenacoleoptile cortex to auxins evidence in vivo for activation of Cl-conductance // Planta. 1996. V. 198. № 3. P. 404-412.

181. Kinraid T. Ion fluxes considered in terms of membrane-surface electrical potentials // Austr. J. of Plant Physiol., 2001, V.28, №7, P. 577590.

182. Kircher S., Wellmer F., Nick P., Rtigner A., Schafer E., Harter K.

183. Nuclear import of the parsley bZIP transcription factor CPRF2 is regulated by phytochrome photoreceptors // L. Cell. Biol., 1999b, № 144, P. 201-211.

184. Koorneef M., Rolff E., Spruit C.J. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana II Z. Pflanzenphysiol., 1980, №100, P. 147-160.

185. Kopcewicz J., Madela K. Phytochrome-controlled level of growth substances in etiolated oat seedlings // Acta Soc. Bot. Polon., 1992, V, 61, P. 381-388.

186. Koshiba Т., Kamiya Y., lino M. Biosynthesis of indole-3-acetic acid from 1-tryptophan in coleoptile tips of maze (Zea mays L.) // Plant & Cell Physiol. 1995. V. 36. № 8. P. 1503-1510.

187. Kraepiel Y., Agnes C., Thiery L., Maldiney R., Delarue M. Thegrowth of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) hypocotyls in the light and in darkness differentially involves auxin // PI Science, 2001, V. 161, Is. 6, P. 1067-1074.

188. KramI M Light direction and polarization // in: Kendrick R.E., Kronenberg G.M.H. (eds), Photomorphogenesis in Plants. 2nd edn. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994, P. 417-443.

189. Kunkel Т., Neuhaus G., Batschauer A., Chua N.H., Schafer E. Functional analysis of yeast-derived phytochrome A and В phycocyanobilin adducts. // Plant J. № 10, P. 626-636.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ170

190. Kunkel Т., Tomizava К., Kern R., Furuya M., Chua N.H., Schafer

191. E. In vitro formation of a photoreversible adduct of phycocyanobilin and tobacco apophytochrome B. // Eur. J. Biochem., 1993, № 215, P. 587-594.

192. Lagaris J.C, LagarisD.M. Self-assembly of syntetic phytochrome holoprotein in vitro. // Proc. Natl. Acad Sci USA. 1989, V. 86, P. 5778-5780.

193. Leblan C.N., Perrot-Rechenmann C., Barbier-Brigoo M. The auxin-binding protein NT-Erabpl alone activates an auxin-like transduction pathway // FEBS Lett., 1999, V. 449, P. 57-60.л i

194. Leshem B. Luric S. Ca antagonists affects root regeneration in cultured melon cotyledons // J. Plant Physiol. 1995. V. 146. № 3. P. 343-347.

195. Lino В., Baizabal-Aguirre V. M., Gonzalez de la Vara L.E. The plasma-membrane IT^ATPase from beet root is inhibited by a calcium-dependent phosphorylation // Planta, 1998, V. 204, №3, P.352-359.

196. Liu P.B.W., Loy J.B. Action of gibberellic acid on cell proliferation in the subapical shoot meristem of watermelon seedlings // Amer. J. Bot., 1976, V. 63, №5, P. 700-704.

197. Liu P.B.W., Loy J.B. Action of gibberellic acid on cell proliferation in the subapical shoot meristem of watermelon seedlings // Amer. J. Bot., 1976, V. 63, №5, P. 700-704.

198. Liu Z.H., Liu H.Y., Wang H.Y. Effect of light on endogenous indolile-3-acetic acid, peroxidase and indolile-3-acetic acid oxidase in Soybean hypocotyls // Bot. Bull of Acad Sinica. 1996. V. 37. № 2. P. 113119.

199. Malone M. Kinetics of wound-induced hydraulic signals and variation potentials in wheat seedlings // Planta, 1992, V. 187, №4.

200. Marre E., Lado P., Rasi-Caldogno F., Colombo, Cocucci M., de Michelis M.I. Regulation of proton extrusion by plant hormones and cell elongation//Physiol. Veg., 1975, V. 13, №4, P. 797-811.

201. Matsuoka H., Sotoyama H., Saito M., Oh K.-B., Horikiri S. Effects of pulsing electric signal on the cross membrane potential and the cell1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ171division potentiality of a single cell of tobacco // Bioelectrochemistry and

202. Bioenergetics, 1999, №49, P. 65-72.

203. Mazzella M.A., Alconada Magliano T.M., Casal J.J. Duel effect of phytochrome A on hypocotyl growth under continuous red light // Plant, Cell and Environment, 1997, №20, P. 261-268.

204. McCurdy D.W., Pratt L.H. Immunogold electron microscopy of phytochrome in Avena: Identification of intracellular site responsible for phytochrome sequestering and enhanced pellet ability // J. Cell. Biol., 1986, №103, P. 2541-2550.

205. Мег C. L., Causton D. R. Analytical studies of the growth of the etiolated seedling of Avena saliva II. The effects of growth-modifying factors on cell division and extension. // New Phytol. 1967. Vol. 66. №. 4. P. 665681.

206. Mosinger E., Batschauer A., Vierstra R., Apel K., Schafer E., Briggs W.R. Phytochrome regulation of greening in barley. Effects on mRNA abundance and on transcriptional activity of isolated nuclei // Plant Physiology, 1988, №86, P. 706-710.

207. Murphy J.T., Lagarias J.C. Purification and characterization of recombinant affinity peptide-tagged oat phytochrome A // Photochem. Photobiol., 1997, № 65, P. 750-758.

208. Nagatami A., Reed J.W., Chory J. Isolation and initial characterization of Arabidopsis mutants that are deficient in phytochrome A // Plant Physiol., 1993, № 102, P. 269-267.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ172

209. Nagatani A., Chory J., Furuya M. Phytochrome В is not detectablein the hy3 mutant of Arabidopsis, which is deficient in responding to end-of-day far red light treatment // Plant Cell Physiol., 1991, №32, P. 1119-1122.

210. Nagy F., Schafer E. Nuclear and cytosolic events of light-induced, phytochrome-regulated signaling in higher plants // The EMBO journal, 2000, V. 19, №2, P. 157-163.

211. Nam M.H., Oh S.-E., Kang B.G. Enhancement of polar auxin transport by cycloheximide in etiolated pea seedlings // Plant Science, 1999, 142, P. 173-181.

212. Naren A., Prasad T.G., Sashidhar V.R., Kumar M.U. Involvement of calcium in brassinolide and auxin-induced cell elongation // Current Science. 1995. V. 69. № 9. P. 777-780.

213. Nelson T. Polarity, vascularisation and auxin // Trends in plant science, 1998, V. 3, №7, P. 245-246

214. Newman I.A. Electrical potential and auxin translocaion in Avena // Austr. J. Biol. Sci. 1963. V. 16. № 3. P. 629-646.

215. Nuccitelli R. Physiological electric fields can influence cell motility, growth, and polarity // Advances in Cell Biology, 1988, V. 2, P. 213-233.

216. Nuccitelli R. Transcellular ion currents: signal and effectors of cell polarity // Mod. Cell Biol., 1983, V. 2, P. 451-481.

217. Osterlund M.T., Hardtke C.S., Wei N., Deng X.W. Targeted destabilization of HY5 during light-regulated development of Arabidopsis II Nature, 2000a, №405, P. 462-466.

218. Oyama Т., Shimura Y., Okada K. The Arabidopsis HY5 gene encodes a bZIP protein that regulates stimulus-induced development of root and hypocotyl // Genes Dev., 1997, №11, P. 2983-2995.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ173

219. Parks В.М., Quail Р.Н. hy8, a new class of Arabidopsis longhypocotyl mutants deficient in functional phytochrome A // Plant Cell, 1993, № 5, P. 39-48,

220. Parks B.M., Quail P.H. Phytochrome-deficient hyl and hy2 long hypocotyl mutants of Arabidopsis are defective in phytochrome chromophore biosyntesis // PI. Cell, 1991, №3, P. 1177-1186.

221. Passioura J.B. Root signals control leaf expantion in wheat seedlings growing in drying soil // Austr. J. Plant Physiol., 1988, №15, P. 687-693.

222. Pengelly W.L., Hall P.I., Schulze A., Bandurski R.S. Disribution of free and ester indole-3-acetic acid in the cortex and stele of Zea mays mesocotyl//Plant Physiol. 1982. V. 69.1 6. P. 1304-1307.

223. Pengelly W.L., Hall P.I., Schulze A., Bandurski R.S. Disribution of free and ester indole-3-acetic acid in the cortex and stele of Zea mays mesocotyl // Plant Physiol. 1982. V. 69. № 6. P. 1304-1307.

224. Pepper A., Delaney Т., Washburn Т., Poole D., Chory J. DET1, a negativeregulator of light-mediated development and gene expression in Arabidopsis, encodes a novel nuclear-localized protein // Cell, 1994, №78, P. 109-116.

225. Peters W.S., Tomos A.D. The mechanic state of "inner tissue" in the growing zone of suflower hypocotyls and the regulation of its growth rate following excision // PI Physiol., 2000, V. 123, P. 605-612.

226. Pickard B.G. Action potentials in higher plants // Bot. Rev., 1973, V. 39, P. 172-201.

227. Polevoi V.V., Salamatova T.S. Auxin and plant behaviour // Biologija, 1997, №3, P. 47-50.

228. Poli D.B., Jacobs M., Cooke T. Auxin regulation of axial growth in bryophyte sporophytes: its potential significance for the evolution of early land plants // Am. J. Bot., 2003, V. 90, №10, P. 1405-1415.

229. Pospisilova J., Synkova H., Rulcova J. Cytokinins and water stress // Biologia plantarum, 2000, V. 43, №3, P. 321-328.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ174

230. Pratt L.H. Distribution and localization of phytochrome within theplant // In: Kendrick R.E., Kronenberg G.M.H. (eds), Photomorphogenesis in Plants. 2nd edn. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994, P. 163-185.

231. Qin M., Kuhn R., Moran S., Quial P.H. Overexpressed phytochrome С but a distinctive capacity to enhance primary leaf expansion. //Plant J., 1997, №12, P. 1163-1172.

232. Quail P.H., Boylan M.T., Parks B.M., Short T.W., Xu Y., Wagner

233. D. Phytochromes: photosensory perception and signal transduction // Science, 1995, № 268, P. 675-680.

234. Quial P.H. Phytochromes genes and their expression. In: Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. (eds) Photomorphogenesis in plants, 2nd edn. Kluwer Dordrecht, 1994, P. 71-104.

235. Railton I.D., Wareing P.F Effects of daylength on endogenous gibberellins in Solanum andigena III. Gibberellin production by the leaves // Physiol. Plant., 1973, V. 29, № 3, P. 430-433.

236. Rathore K.S., Robinson K.R. Ionic currents around developing embrios of higher plants in culter // The biological bulletin, Vol. 176, № 2 (Suppl.), P.46-49.

237. Rayle D., Cleland R. The acid growth theory of auxin-induced cell elongation is alive and well // Plant Physiol. 1992. V. 99. № 4. P. 1271-1274.

238. Reed J.W., Nagatani A., Elich T.D., Fagan M., Chory J. Phytochrome A and phytochrome В have overlapping but distinct function in Arabidopsis development // Plant Physiology, 1994, №104, P. 1139-1149.

239. Reinhardt D., Pesce E-R., Stieger P., Mandel Т., Baltensperger K.,

240. Bennett M., Traas J., Friml J., Kuhlemeler C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature, 2003, V. 426, №6964, P. 255-260.

241. Roberts L.W., Gaham P.B., Aloni, R.Vascular differentiation and plant growth regulators // Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 1988.

242. Robson, P.H., Smith, H., Genetic and transgenic evidence that phytochromes A and В act to modulate the gravitropic orientation of Arabidopsis thaliana hypocotyls // Plant Physiology, 1996, №110, P. 211216.

243. Ross J.J., Murfet I.C., Reid J.B. Distribution of gibberekkins in Lathyrus odoratus L. and their role in leaf growth // Plant Physiol., 1993, V. 102, P. 603-608.

244. Sakamoto K., Nagatani A. Nuclear localization activity of phytochrome В // Plant J. 1996, V. 10., P. 859-868.

245. Sass J.E. Botanical microtechnique // Third edition, The Iowa State University Press, Ames, Iowa, 1961.

246. Schaer J. A., Mandoli D. F., Briggs W. R. Phytochrome-mediated cellular photomorphogenesis // Plant Physiol. 1983. Vol. 72. №. 3. P. 706712.

247. Schaller A., Oecking C. Modulation of plasma membrane H*-ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in tomato plants // The Plant Cell, 1999, V. 11, P. 263-272.

248. Schneider-Poetsch H.A. Braun В., Marx S., Schaumburg A. Phytochromes and bacterial sensor proteins are related by structural and functional homologies // FEBS Lett., 1991, № 281, P. 245-249.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ176

249. Schneider-Poetsch Н.А. Signal transduction by phytochrome:phytochromes have a module related to the transmitter modules of bacterial sensor protein// Photochem. Photobiol., 1992; № 56, P. 839-846.

250. Scott B.I.H. Electric fields in plants. Annu. Rev. Plant Physiol., 1967, V. 18, P. 409-418.

251. Shimmen T. Involvement of receptor potentials and action potentials in mechanoperceprion in plants // Austr. J. Plant Physiol., 2001, V. 28, №7, P. 591-606.

252. Shinkle J.R. Photobiology of phytochrome-mediated responses in sections of stem tissue from etiolated oats and corn // Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 533-537.

253. Shinkle J.R., Kadakia R., Jones A.M. Dim-red-light-induced increase in polar auxin transport in cucumber seedlings. I. Development of altered capacity, velocity and response to inhibitors // PI Physiol., 1998, V. 116, P. 1505-1513.

254. Shinomura Т., Nagatani A., Chory J., Furuya M. The induction of seed gemiination in Arabidopsis thaliana is regulated principally by phytochrome В and secondarily by phytochrome A // PI. Physiol., 1994, № 104, P. 363-371.

255. Shinomura Т., Nagatani A., Hanzava H., Kubota M., Watanabe M., Furuya M. Action spectra for phytochrome A- and B-specific photoinduction of seed germination in Arabidopsis thaliana // Proc Natl Acad Sci USA, 1996, №96, P. 8129-8133.

256. Shinomura Т., Uchida K., Furuya M. Elementary processes of photoperception by phytochrome A for high-irradiance response of hypocotyls elongation in Arabidopsis // Plant Physiol. 2000, V. 122, P. 147156.

257. Sineshchekov V., Lamparter Т., Hartmann E. Evidence for the existence of membrane-associated phytochrome in the cell // Photohem. Photobiol., 1994, V. 60, P. 516-520.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ177

258. Smith Н. Physiological and ecological function within thephytochrome family // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995, 46, P. 289-315.

259. Somers D.E., Quail P.H., Temporal and spatial expression patterns of PHY- and PHYB-GUS transgenes in Arabidopsis thaliana seedlings // The Plant Journal, 1995b, №7, P. 413-427.

260. Somers D.E., Sharrock R.A. Tepperman J.M., Quail P.H. The hy3long hypocotyl mutant of Arabidopsis is deficient in phytochrome B. // Plant Cell, 1991, №3, P. 1263-1274.

261. Speth V., Otto V., Schafer E. Intracellular localization of phytochrome in oat coleoptiles by electron microscopy // Planta, 1986, №168, P. 299-304.

262. Stankovic В., Davies E. Both action potentials and vibration potentials induce proteinase inhibitor gene expression in tomato // FEBS Lett., 1996, V. 390, P. 275-279.

263. Stankovic В., Davies E. Intercellular communication in plants: electrical stimulation of proteinase inhibitor gene expression in tomato // Planta, 1997, №4, V. 202, P. 402-406.

264. Tamimi S., Trebacz K., Sievers A. The spontaneous growth response of maize coleoptile segments and change in tissue sensitivity to endogeneous auxin//J. Exp. Bot., 1996, V. 301, №47, P. 993-998.

265. Terry M.J., Wahleithner J.A., Lagarias J.C. Biosyntesis of the plant photoreceptor phytochrome // Arch. Biochem. Biophys. 1993, № 306, P. 1-15.

266. Terzaghi W.B., Cashmore A.R. Light-regulated transcription // Annual Review of Plant Physiology, 1995, №46, P. 445-474.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ178

267. Thiimmer F., Algarra P., Fobo G.M. Sequence similarities ofphytochrome to protein kinases: implication for the structure, function and evaluation of the phytochrome gene family // FEBS Lett., 1995, № 357, P. 149-155.

268. Tian Q., Reed J.W. Molecular links between light and auxin signaling pathways // J. Plant Growth Regul., 2001, V. 20, P. 274-280.

269. Tr^bacz K., Stolarz M., Dziubinska H., Zawadzki T. Electrical control of plant development // Travelling Shot on Plant Development H. Greppin, C. Penel&P. Simon, eds University of Geneva, 1997, P. 165-181.

270. Tsiantis M., Brown M.I.N., Skibinski G., Langdale J. Disruption of auxin transport is associated with aberrant leaf development in maize // PI. Physiol., 1999, V. 121, P. 1163-1168.

271. Vanderhoef L.N., Quail P.H., Briggs W.R. Red light-inhibited mesocotyl elongation in maize seedlings. II. Kinetic and spectral studies // Plant Physiol. 1979. V. 63. N. 6. P. 1062-1067.

272. Vian A., Henry-Vian C., Schantz R., Ledoigt G., Frachisse J.-M., Desbiez M.-O., Julien J.-L. Is membrane potential involved in calmodulin gene expression after external stimulation in plants? // FEBS Letters, 1996, №97, V. 380, P. 93-96.

273. Viereck R., Kirsch M., Low R., Rausch T. Down-regulation of plant V-type t^-ATPase genes after light-induced inhibition of growth // FEBS Letters, 1996, V. 384, Is. 3, P. 285-288.

274. Vierstra R.D. Phytochrome degradation // In: Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. (eds) Photomorphogenesis in plants, 2nd edn. Kluwer Dordrecht, 1994, P. 141-162.

275. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996, 47, P. 215-243;279. von Arnim A., Deng X-W. Ring finger motif of Arabidopsis thaliana COP1 defines a new class of zinc-binding domain // J. Biol. Chem., 1993, № 268, P. 19626-19631.

276. Wagner D., Fairchild C.D., Kuhn R.M., Quail P.H. Chromophore-bearing NH2-trminal domains of phytochromes A and В determine their photosensory spesificity and differential light lability // Proc Natl. Acad. Sci. USA, 1996a, №93, P. 4011-4015.

277. Wagner D., Hoecker E., Quail P.H. RED1 is necessary for phytochrome B-mediated red light specific signal transduction in Arabidopsis II Yhe Plant Cell, 1997, №9, P. 731-743.

278. Wagner D., Quial P.H. Mutational analysis of phytochrome В identifies a small COOH-terminal-domain region critical for regulatory activity // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1995, USA, №92, P.8596-8600.

279. Walton J., Ray P.M. Evidence for receptor function of auxin binding sites in maize. Red light inhibition of mesocotyl elongation and auxin binding //PlantPhysiol. 1981. V. 68. P. 134-1338.

280. Ward J.M., Pei Z.-M., Scheder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plat // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 833844.

281. Wei N., Chamovitz D.A., Deng X-W., Arabidopsis COP9 is a component of a novel signaling complex mediating light control of development//Cell, 1994, №78, P. 117-124.

282. Wellmer F., Kircher S., Rtigner A., Frohnmeyer H., Schafer E., Harter K. Phosphorylation of the parsley bZIP transcription factor CPRF2 is regulated by light II J. Biol. Chem., 1999, №274, P. 29476-29482.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ180

283. White M.J., Kaufman L.S., Horwitz B.A., Briggs W.R.,

284. Thompson W.F. Individual members of the Cab gene family differ widely in fluence response // Plant Physiology, 1995, № 107, P. 161-165.

285. Whitelam G.C., Johnson E., Peng J., Carol P., Andersen M.L., Cowl J.S., Hardberg N.P. Phytochrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light // Plant Cell, 1993, № 5, P. 757768.

286. Whitelam G.C., Johnson E., Perg J., Carol P., Anderson M., Cowl J., Harberd N.P. Phytochrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light I I PI. Cell, 1993, №5, P. 757-768.

287. Wilkins M. B. Geotropic response mechanisms in roots and shoots // In: Plant growth regulation: Proc. 9th Intern. Conf. Plant Growth Subst. Lausanne, 1976, Spring.-Verlag, 1977, P. 199-207.

288. Xu Y., Parks B.M., Short T.W., Quail P.H. Missense mutations define segment in the C-terminal domain of phytochrome A critical to its regulatory activity // The Plant Cell, 1995, №7, P. 1433-1443.

289. Yahalom A., Epel B. L., Glinka Z., MacDonald I. R., Gordon D. C. A kinetic analysis of phytochrome controlled mesocotyl growth in Zea mays seedlings // Plant Physiol. 1987. Vol. 84. №. 3. P. 390-394.

290. Yang Y-Y., Nagatani A., Xhao Y-J., Kang B-J., Kendrick R.E., Kamiya Y. Effects of gibberellins on seed germination of phytochrome-deficient mutants of Arabidopsis thaliana II Plant Cell Physiology, 1995, №36, P. 1205-1211.

291. Yi H.J., Park D., Lee Y. In vivo evidence for the involvment of phospholipase A and protein kinase in the signal transduction pathway for auxin-induced corn copeoptile elongation // Physiologia Plantarum, 1996, V. 96, №3, P. 359-368.

292. Zelena E. The effect of light of IAA metabolism in different parts of maize seedlings in correlation with their growth // J. Plant Growth Regul., 2000, V. 32, P. 239-243.

293. Zelena E. The effect of light on metabolism of IAA in maize seedlings // J. Plant Growth Regul., 2000, V. 30, P. 23-29.

Информация о работе

Фролов, Кирилл Борисович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.12

Диссертация

Действие фитогормонов и красного света на рост и биоэлектропотенциалы проростков кукурузы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы