Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Деструктивная активность основных типов почв Дагестана
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Деструктивная активность основных типов почв Дагестана"
На правах рукописи
Ясулбутаева Ирина Вазировна
ДЕСТРУКТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ДАГЕСТАНА
03 00 16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Махачкала - 2008
□ОЗ171135
003171135
Диссертация выполнена на базе лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН и кафедры ландшафтной экологии Католического университета Люблинского (Польша)
Научный руководитель - Член-корреспондент РАН, профессор
Магомедов Магомед-Расул Дибирович
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
профессор,
Асадулаев Загирбег Магомедович Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН
доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
Гасанов Гасан Никуевич
Дагестанский государственный университет
Ведущая организация - Ставропольский государственный
аграрный университет
Защита диссертации состоится 20 июня в 1400 на заседании диссертационного совета Д 212 053 03 при Дагестанском государственном университете по адресу г Махачкала, ул Дахадаева, 21
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета
Автореферат разослан 17 мая 2008 г
Отзывы, заверенные печатью можно направлять по адресу 368025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21, факс 8(8722)674651 Электронный адрес есо@та!1 с!ш.) ги
Ученый секретарь диссертационного совета, доцент, к б н
ТеймуровГ А
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Для современного уровня развития экологии характерно возрастание интереса к структурно-динамическому и функциональному исследованию природных комплексов Известно, что глобальный уровень функционирования экосистем определяется тремя категориями организмов, где значительное место принадлежит деструкторам - одним из главных звеньев в круговороте веществ и потоке энергии Они лежат в основе процессов естественной деградации в окружающей среде и значительно влияют на потоки энергии и материи на всех трофических уровнях Поэтому оценка функционирования экосистем не представляется полной без исследования процессов декомпозиции, являющейся одной из ключевых проблем современной экологии Этим определяется и большое количество работ (более тысячи - Prescott, 2005) выполненных в этом направлении с 1960-х годов, с тех пор, как впервые были применены методы экспозиции мешков с опадом (Bocock and Gilbert, 1957) и фильтровальной бумагой (Kuzniar, 1950) Такое изобилие данного рода исследований отражает важность изучения процессов деструкции в рециркуляции питательных веществ в различных типах экосистем Эти исследования стали сейчас занимать центральные позиции и во всех функциональных моделях экосистем (Ryzhova, 1998, Kimmins et al, 1999, Kurz and Apps, 1999) и таким образом, как с теоретической, так и с практической точки зрения актуальность данного достаточно молодого направления исследований не вызывает сомнений
Цель и задачи. Целью данной работы была оценка темпов декомпозиции и анализ влияния влажности на интенсивность процессов декомпозиции в четырех типах почв Дагестана, распространенных в условиях горного (Гуниб-ское плато), предгорного (Нарат-Тюбинский хребет), сухостепного (район пос Сулак) и полупустынного (Кочубей) опытных участков
Эта цель включала ряд более частных задач
- оценка скорости деструкции растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана при их постоянной относительной влажности,
- оценка интенсивности разложения растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана в условиях периодического увлажнения,
- оценка интенсивности разложения растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана в условиях естественной динамики температуры воздуха и количества выпадающих осадков в летний период,
- сравнительная оценка методов экспозиции в почве проб сена и фильтровальной бумаги как индикаторов деструктивной активности избранных почву-^.
С >
Научная новизна и практическая ценность работы. Оценка деструктивной активности основных типов почв Дагестана является новым исследованием в изучении функционирования ландшафтов данного региона Территория Республики Дагестан с ее уникальной природой, разнообразием климата и форм ландшафтов предоставляет исключительную возможность изучения особенностей функционирования различных экосистем, расположенных в одной географической широте и включающие в себя самые разнообразные ландшафты
В данной работе даны сравнительные оценки интенсивности деструкци-онных процессов в четырех наиболее характерных типах почв Дагестана Показано, что в естественных диапазонах изменения летних температур ведущим фактором, определяющим темпы разложения растительной органики и целлюлозы, является относительная влажность и гранулометрический состав почв Показано, что 60 % уровень влажности почв от их общей влагоемкости, который чаще всего используется в исследованиях подобного рода, не является оптимальным для темпов разложения, не определяет максимальные значения их скоростей и реализацию всего потенциала деструктивной активности почв Сравнение методов экспозиции в почвах проб фильтровальной бумаги и сена позволили выделить в качестве более объективного индикатора метод экспозиции проб сена или иного естественного растительного материала Деструктивная реакция фильтровальной бумаги оказалась излишне чувствительной к изменениям влажности и не в полной мере отражала естественную активность различных почв
Результаты работы могут быть использованы при оценке функциональной роли почв различных ландшафтов в процессах круговорота биогенных элементов, в качестве инструмента мониторинга, поиска индикаторов состояния почв и степени их антропогенной трансформации, вносят вклад в понимание особенностей деструкционных процессов в различных ландшафтных зонах Земли Изучение деструктивной активности различных почв при различных условиях позволяет определять условия их оптимальной активности, более точно устанавливать критические пороги значений влажности, температуры, при которых начинается спад почвенной активности Конкретные результаты данной работы могут стать методической основой в перспективе изучения деструктивной активности почв Дагестана и быть использованы в целях построения функциональных моделей различных типов экосистем Восточного Кавказа
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены на Всероссийской научной конференции «Почвенные и растительные ресурсы южных регионов России, их оценка и управление с применением информационных технологий» (Махачкала, 2007), а также на лабораторных и кафедральных коллоквиумах Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН и кафедры ландшафтной экологии Католического университета Люблинского (Польша) в 2006 и 2007 гг, доложены на Ученом совете Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН в 2008 г По результатам предварительных исследований автор диссертационного исследования включена в Программу «Организации и финансирования работ молодых ученых Российской академии наук по приоритетным направлениям фундаментальных исследований», выполняющейся в рамках Программы целевых расходов Президиума РАН «Поддержка молодых ученых»
Публикации. По материалам диссертации опубликованы четыре работы, три из которых - статьи в рецензируемых журналах
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, библиографического списка Объем работы составляет 135 страниц, насчитывает 22 рисунка, 12 таблиц Библиографический список включает 226 источников
Благодарности. Автор выражает особую благодарность члену-корреспонденту РАН, профессору Магомедову М-Р Д за научное руководство, а также доктору биологических наук, профессору Фишер 3 (кафедра ландшафтной экологии Католического университета Люблинского, Польша) за поддержку и контроль всех этапов работы над диссертацией Автор искренне благодарен за оказанную в процессе работы помощь сотрудникам Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН кбн Гасановой С М,д.бн Ахмедову Э Г, кбн Омарову К 3, к б н Магомедову М-Р Ш, к б н Насрулаеву Н Н, к б н -Яровенко Ю А , к б н Муртузалиеву Р А , польским коллегам, ассистентам Кафедры ландшафтной экологии Католического университета Люблинского доктору Невинной М и доктору Клиху Д, сотрудникам Лаборатории почвенных ресурсов Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН Баламирзоеву М А , Мирзоеву Э Р, а также работникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы на опытном участке Гуниб
Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
В главе приводятся литературные данные, посвященные роли декомпозиции в функционировании экосистем как биологического процесса Дан анализ работ, касающихся роли и влияния абиотических факторов посредством на активность подстилочных и почвенных организмов, являющихся деструкторами Показана проблема выделения ведущих факторов, влияющих на деструкцию органики, и оценки роли каждого из них в определенных условиях Приведен анализ литературных данных о влиянии климатических условий на процессы декомпозиции в разных географических широтах Рассматривается состояние изученности процессов декомпозиции в почвах Дагестана, которое находится на самом начальном этапе
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
Приводится физико-географическая характеристика четырех районов исследований, приходящихся на горный, предгорный, сухостепной и полупустынной районы Дагестана, именуемые в данной работе соответственно как Гунибскин, Нарат-Тюбинский, Сулакский и Кочубейский опытные участки С использованием литературного материала в работе дано описание рельефа, климата, растительности и типов почв каждого участка (Чиликина, Шифферс, 1962, Львов, 1964, Лепехина, 1971, 1977, Гренадера, 1972, Залибеков, 1984, 1996, Акаев, 1996, Гаджиева, Соловьев 1996 и др) Согласно почвенному картированию Дагестана (Атлас Дагестана, 1979, Залибеков, 1996) каждому району участков исследования соответствуют следующие типы почв Гуниб -горно-луговые, Нарат-Тюбе - каштановые, Сулак - аллювиально-луговые, Кочубей — светло-каштановые почвы Приводятся собственные данные лабораторных анализов гранулометрической структуры и некоторых физико-химических параметров исследуемых почв Почвы горного (Гуниб) и степного (Сулак) опытных участков оказались близки по значениям общей влагоемко-сти и - 0,496 и 0,432 мл/г соответственно - и эти показатели приблизительно в два раза выше таковых предгорного (Нарат-Тюбе) и полупустынного (Кочубей) участков — 0,276 и 0,208 мл/г соответственно Наиболее богата по содержанию органики, составившей 24,26%, почва горного опытного участка, самое низкое количество органики в почве полупустыни - 2,17%, содержание органики в почвах предгорного и степного участков составило 7,16 и 8,48% соответственно
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Оценка темпов декомпозиции в различных почвах основывается на результатах трех последовательных этапов экспериментов по экспозиции проб сена и фильтровальной бумаги в четырех типах почв Первые два этапа исследований представляли собой лабораторные эксперименты по экспозиции проб сена и фильтровальной бумаги в четырех типах почв при одинаковых гидротермических параметрах Привезенные с опытных участков почвы были помещены в пластмассовые тазы с отверстиями на дне диаметром не более 5 мм для обеспечения дренажа Площадь почвенного поверхностного слоя в каждом из тазов составила около 1 м2 при высоте почвенного слоя 20-25 см На первом этапе влажность почв поддерживалась на уровне 60% от общей влаго-емкости каждого из типов почв при средней температуре воздуха 23,9 °С и периоде экспозиции в 96 суток Во втором эксперименте чаны с почвами в один и тот же день недели равномерно поливались водой в количестве, идентичном 100 мм осадков, средняя температура воздуха в помещении была 18,5°С, период экспозиции - 42 суток Такой подход давал нам возможность получить сравнительные оценки деструктивной активности различных типов почв и их потенциала при одинаковых условиях среды Целью третьего эксперимента было определение скорости деструктивной активности исследуемых почв в естественных условиях их распространения в Дагестане Для этого почвы в чанах были вывезены из лаборатории и выставлены в тех местах, откуда они и были первоначально взяты
На каждом этапе в каждом типе почв устанавливалось по 20 образцов сена и 30 образцов фильтровальной бумаги Эти методы впервые нашли применение в середине прошлого столетия (Kuzniar, 1950, 1956, Bocock and Gilbert, 1957, Golley, 1960) и в настоящее время используются в исследованиях по оценке почвенной активности, оборота веществ, потока энергии и т д
Почвенные образцы были проанализированы нами на содержание органики, значение общей влагоемкости, гранулометрическую структуру В ходе лабораторных экспериментов периодически проводился мониторинг влажности почв и температуры воздуха Гранулометрическая структура почв определялась в Лаборатории почвенного анализа Дагестанского научно-исследовательского института сельского хозяйства методом Качинского Анализ на содержание углерода, водорода и азота (С, Н, N) в почвах проведен в Лаборатории элементарного анализа Кафедры органической химии Факультета химии Университета им Марии Складовской-Юори (Польша) на приборе PERKIN-ELMER CHN 2400
В качестве интегрального показателя условий опыта рассчитывался гидротермический коэффициент (ГТК) Г ТСелянинова (1928), получивший наиболее широкое применение
£г
где 2 г - сумма осадков за определенный период, 2 t >ю - сумма температур выше 10 °С за тот же период
Скорость разложения определялась как суточная потеря массы с одного грамма органики (мг г"1 24ч"1) Достоверность статистической разницы вычислялась методом ANOVA, test R1R Tukea (программа Statistica, версия 6 0)
Глава 4. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕЙ ВЛАГОЕМКОСТИ ПОЧВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
Исследования показали, что при постоянной влажности почв, поддерживаемой на уровне 60% от общей влагоемкости, и средней температуре воздуха 23,9°С, несмотря на разные значения абсолютного количества воды в разных типах почв, не обнаруживаются достоверные различия в интенсивности процессов деструкции растительной органики и целлюлозы в почвах горного (Гу-ниб), степного (Сулак) и полупустынного (Кочубей) опытных участков Скорость разложения сена в этих почвах колебалась от 5,73 до 5,92 мг г"' 24ч"1 (табл 1), фильтровальной бумаги (целлюлозы) - от 5,96 до 7,05 мг г" 24ч" (табл 2) В почвах предгорий (Нарат-Тюбе) отмечены более интенсивные темпы деструкции сена и фильтровальной бумаги, составившие 6,71 и 8,52 мг г 1 24ч"' соответственно (табл 1, 2) Эти данные согласуются с аналогичными результатами, которые были получены нами ранее при сравнении процессов разложения в почвах этих же участков в природе за 2003-2004 гг (Fischer, Niewinna , Yasulbutaeva, 2006), почвы предгорного участка всегда отличались сравнительно высокой интенсивностью процессов деструкции
Таблица 1
Интенсивность разложения сена при 60 % огноситетыши (по влагоемкости)
влажности почв
Участок Количество проб (шт) Средняя скорость разложения (мг г"1 24ч"1) X ± Sx Коэффициент вариации, CV (%)
Гун и б 18 5,92 ± 0,09 6,18
Марат-Гюбе 20 6,71 ±0,12 7,96
Сулак 20 5,73 ± 0,09 7,33
Коч\бей 20 5,78 ±0,14 10,82
Таблица 2
Интенсивность разложения фильтровальной бумаги при 60 % относительной (но вла-
юемкости) влажности почв
Участок Количество проб (шт) Средняя скорость разложения (мг г"' 24ч ') Х±Бх Коэффициент вариации, СУ (%)
ГЧниб 26 5.96 ± 0,33 24,39
Нардт-Тюбе 30 8,52 ±0,16 10,44
Сулак 30 7,05 ± 0,23 18,11
Кочубей 30 6,43 ± 0,24 19,98
Глава 5. ВЛИЯНИЕ ПЕРИОДИЧЕСКОГО УВЛАЖНЕНИЯ И ВЛАГО-ЕМКОСТИ ПОЧВ НА ТЕМПЫ ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
5.1. Влияние периодического увлажнения почв на интенсивность процессов деструкции
Во втором экспериментальном этапе при еженедельных поливах, идентичных 100 мм осадков и средней температуре воздуха 18,5°С, скорости разложения как сена, так и фильтровальной бумаги, не отличались в почвах только горного (Гуниб) и степного (Сулак) опытных участков (табл 3, 4), обладающих схожими физическими параметрами (общая влагоемкость и гранулометрическая структура) Темпы деструкции в почвах предгорного (Нарат-Тюбе) опытного участка были самые низкие в сравнении с остальными участками и не превысили 10,14 и 12,44 мг г 1 24ч 1 по сену и фильтровальной бумаге соответственно, против 12,93 и 21,75 мг г"1 24ч"1 в почвах степного, 12,67 и 22,46 мгг"1 24ч"1 в почвах горного, 15,49 и 16,34 мг г"1 24ч"1 в почвах полупустынного (Кочубей) участков по сену и целлюлозе соответственно (табл 3,4)
1аблнца 3
Интенсивность разложения сена при еженедельных поливах, идентичных
100 мм осадков
Участок Количество Средняя скорость Коэффициент ва-
проб разложения риации,
(шт) (мгг"1 24ч"1) Х±вх СУ (%)
Гуниб 18 12,67± 0,19 6,19
Нарат-Тюбе 20 10,14 ±0,60 26,62
Су лак 20 12,93 ±0,21 7,2
Кочубей 20 15,49± 0,29 8,22
Таблица 4
Интенсивность разло/ьения фильтровальной бумаги при еженедельных поливах идентичных 100 мм осадков
Участок Количество Средняя скорость Коэффициент ва-
проб разложения риации,
(шт) (мг г1 24ч ') Х±8х СУ (%)
Гуниб 30 22,46 ±0,13 3,08
Нарат-Тюбе 30 12,44 ±0,97 42,53
Сулак 30 21,75 ±0,21 5,24
Кочубей 30 16,34 ±0,76 21,78
Очевидно, для почв предгорной (Нарат-Тюбе) зоны такие еженедельные поливы оказались излишне обильными, так как избыток влажности нарушает аэрацию почвы, ограничивая тем самым деятельность аэробных микроорганизмов (М1ко1а 1954, ТегИкоу^к! 1958, \У11катр 1966) Почвы полупустынной (Кочубей) зоны, по-видимому, также проявили отрицательную реакцию на излишнее количество влаги, что не отразилось в целом на деструкции сена, однако, повлияло на целлюлозолитические микроорганизмы
5.2. Сравнительная оценка деструкционных процессов при различной влажности почв в лабораторных условиях
Результаты первых двух экспериментов показали, что во всех типах почв скорость деструкции значительно возрастает при периодических поливах по сравнению со скоростью деструкции при постоянной влажности (60% от общей влагоемкости). Скорость разложения сена и фильтровальной бумаги при периодических поливах повышалась, к примеру, в почвах горного (Гуниб) и степного (Сулак) участков более чем в 2 раза (рис. 1). Меньшие значения разницы в скорости деструкции как сена, так и бумаги, отмечались в почвах предгорной (Нарат-Тюбе) зоны, но и они значительно возрастали при периодических поливах (рис. 1).
растительная органика
60% 64,5% Гуниб
целлюлоза
5 15
s 10
80% 64,5% 60% 77,3% 60% 66,1% 60% 100%
Гуниб Нарат-Тюбе Сулак Кочубей
Н данные 1 -го эксперимента а данные 2-го эксперимента
Рис. 1 Интенсивность разложения растительной органики и целлюлозы в различных типах почв при разных значениях относительной (по общей влагоемкости) влажности.
В горной (Гуниб) и степной (Сулак) почвах темпы разложения растительной органики и целлюлозы во втором эксперименте, как и в первом, были схожи (рис 1) Объясняется это тем, что естественные значения общей влаго-емкости этих почв близки и при поступлении равного количества влаги значения относительной влажности в них держались на близких уровнях
Описанная картина разложения органики в обоих типах экспериментов не зависела от температуры опыта - в первом эксперименте средняя температура в период экспозиции проб в почвах была чуть выше (23,9 °С), чем во втором (18,5 °С), тогда как темпы деструкционных процессов в первом эксперименте были менее интенсивны Подобные результаты, при которых влияние влажности на скорость процессов декомпозиции более значительно, чем температуры, были получены и в исследованиях на территории прибрежных экосистем (Murphy et al, 1998, Lindsay and French, 2004) Очевидно, что в пределах температурных границ 15-25°С влажность почв имеет первостепенную значимость для темпов деструкционных процессов
При уровне влажности близкому к 60% от общей влагоемкости значения деструктивной активности всех почв относительно близки, хотя и различаются, однако, на повышение количества влаги реакция всех типов почв однозначна - скорости декомпозиции во всех случаях резко повышались, хотя и неравнозначно (рис 1) Это говорит о том, что относительная влажность, постоянно поддерживаемая нами в первом опыте на уровне 60%, не является оптимальной для процессов деструкции ни для одного типа почв Таким образом, можно предположить, что при средних естественных уровнях увлажненности природных почв их деструктивный потенциал реализуется не в полной мере
Глава 6. СИНЕРГИТИЧНОЕ ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА И ОСАДКОВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ПОЧВ
6.1. Интенсивность процессов декомпозиции в различных типах почв в естественных условиях
Третий этап исследований проводился в естественных условиях в период с июля по октябрь 2006 года, продолжительность экспозиции проб в почвах составила от 67 до 92 дней (табл 5, 6) Как следует из таблиц, в различных типах почв скорости разложения сена колебались от 4,4 до 6,4 мг г 1 24ч"1, скорости разложения фильтровальной бумаги (целлюлозы) - от 5,05 до 12,16 мг г"1 24ч 1 (табл 5, 6)
Таблица 5
Интенсивность разложения сена в естественных условиях
Участок Период экспозиции Кол-во су ГОК Кол-во проб (шт) Средняя скорость разложения (мг г 1 24ч ') X ± Sx Коэффициент вариации, CV (%)
Гуниб 31 07 200631 10 2006 92 18 4,57 ±0,12 11,01
Нарат-Тюбе 21 07 200607 10 2006 78 20 6,14 ±0,29 21,25
Сулак 18 07 200607 10 2006 81 19 4,40 ± 0,40 39,47
Кочубей 18 07 200623 09 2006 67 19 6,40 ± 0,50 33,75
Таблица 6
Интенсивность разложения фильтровальной бумаги в естественных условиях
Участок Период экспозиции Кол-во суток Кол-во проб (шт) Средняя скорость разложения (мгг1 24ч1) X±Sx Коэффициент вариации, CV (%)
Гуниб 31 07 200631 10 2006 92 30 5,54 ±0,47 46,46
Нарат-Тюбе 21 07 200607 10 2006 78 30 10,59 ±0,58 30,04
Сулак 18 07 200607 10 2006 81 30 5,05 ± 0,46 50,08
Кочубей 18 07 200623 09 2006 67 30 12,16 ±0,52 23,19
В период экспозиции проб уровень влажности почв и температурные условия подвергались довольно значительным естественным колебаниям, характерным для исследуемых зон данного периода К примеру, в районе горного участка (Гуниб) в период экспозиции отмечалось значительное колебание среднемесячных значений температуры воздуха от 10,6 до 22 °С и количества осадков от 5,2 до 146,3 мм Тогда как в степной зоне (п Сулак) температура воздуха колебалась от 15,6 до 26,7 °С, количество выпадающих осадков - от 1,7 до 53,8 мм При таких колебаниях значений температуры и осадков в природе случаи пересыхания почв и их затопления, как правило, отмечаются неоднократно, в результате чего изменяется активность микроорганизмов и других деструентов, что в целом сказывается на скорости деструкционных процессов
Как следует из описанного выше, крайние динамические колебания климатических факторов в период экспозиции проб наблюдались в Гунибе и Кочубее, гидротермический коэффициент (ГТК) для Гуниба был наивысшим, превысив таковой Кочубея в 11 раз Согласно шкале Селянинова ГТ (1928), отмеченная для Гуниба величина ГТК 1,1 в период вегетации соответствует зоне лесостепи, а климатическая картина Кочубея, при ГТК 0,1, была весьма характерная для полупустынь и пустынь Известно, что при ГТК уже менее 0,4 наблюдается явление засухи Относительно других участков для предгорья (Нарат-Тюбе) и степи (Сулак) были характерны средние значения температуры воздуха и количества осадков Величины ГТК этих опытных участков характеризуют климат имеющий очень засушливые периоды (0,7 - 0,4 согласно Селянинову Г Т (1928))
Горные (Гуниб) и степные (Сулак) почвы были близки по активности и показывали сходные величины скоростей разложения, как по сену, так и по целлюлозе Почвы предгорного (Нарат-Тюбе) и полупустынного (Кочубей) опытных участков также характеризовались между собой сходными темпами деструкционных процессов, однако, процессы деструкции протекали в них значительно интенсивнее, чем в двух других случаях (табл 5, 6) При этом, количество осадков в районе предгорий в период экспозиции колебалось от 3,9 до 44,7 мм при температуре в 15,6-26,7 °С, тогда как полупустынный (Кочубей) участок характеризовался наибольшей засушливостью - количество осадков не превышало здесь 2-9,9 мм при постоянно высокой температуре воздуха - 23,9-27,7 °С Данный факт связывается нами с тем, что почвы полупустыни, находящиеся в засушливых условиях в состоянии «анабиоза», при поступлении влаги пробуждаются и начинают интенсивно функционировать,
пока в них есть достаточное количество продуктивной влаги Известно также, что полупустынные почвы могут довольно долго удерживать влагу, функционируя при этом более интенсивно, чем почвы, не испытывающие, как правило, дефицита во влаге
6.2. Оценка влняння влажности на интенсивность деструкционных процессов в почвах
Для оценки влияния влажности на процессы разложения мы попытались сравнить деструктивную активность исследуемых почв в условиях различной влажности в ходе трех проведенных экспериментов Как показано на рисунке 2, во всех опытах относительно схожие картины интенсивности деструкционных процессов наблюдаются в горных (Гуниб) и степных (Сулак) почвах Эти два типа почв отличались схожей и сравнительно большой влагоемкостью Здесь следует отметить, что, практически во всех случаях, в лабораторных условиях, при стабильных значениях температуры и влажности, процессы разложения протекают более интенсивно, чем в природе В лабораторных условиях, при стабильном увлажнении почв, они не успевали подсохнуть до уровня, когда наступает снижение активности микроорганизмов и других дестру-ентов В естественных условиях уровень влажности почв и температурные условия подвергаются довольно значительным колебаниям, что особенно наглядно было продемонстрировано в естественных условиях горного (Гуниб) и степного (Сулак) участков, и случаи пересыхания почв и их затопления при обильных осадках отмечались неоднократно
Значительная разница деструктивной активности почв при небольшом различии суточного количества осадков в первом и втором экспериментах, а также интенсивные темпы разложения при сравнительно малых количествах осадков в третьем опыте (рис 2 А, Б, В) говорят о том, что ритмика доставки влаги в почвы, в данном случае еженедельное увлажнение, идентичное 100 мм осадков, играет важную положительную роль для темпов деструкции
А
растительная органика
16 л
Гуниб Нарат-Тюбе Сулак Кочубей
эксперимент Н№1 н№2 п№з целлюлоза
эксперимент ш№2 0№3
осадки
Гуниб Нарат-Тюбе Сулак Кочубей
эксперимент 0 №1 Ш №2 □ №3
Рис. 2 Сравнение интенсивности деструкционных процессов (мтг"'-24ч"') в почвах опытных участков при различном количестве осадков (мм) в ходе трех экспериментов: А — скорость разложения сена, Б - скорость разложении фильт ровальной бумаги, В-среднесуточное количество осадков.
Сложившаяся картина влияния влажности на процессы деструкции, когда при довольно малых количествах среднесуточных осадков в третьем эксперименте (рис. 2 В) темпы разложения сена и фильтровальной бумаги были немного ниже в почвах горного (Гуниб) и степного (Сулак) участков, а в почвах предгорья (Нарат-Тюбе) и полупустыни (Кочубей) даже выше, чем в первом опыте (рис. 2 А, Б), говорит о роли в этих процессах собственно физических свойств почв. Представленное на рисунке 3 соотношение размерных групп гранулометрических элементов в составе различных почв показывает почти одинаковое соотношение сравнительно крупных размером 1-0,01 мм (40 %) и мелких 0,01-0,001 мм (60 %) элементов горного (Гуниб) и степного (Сулак) опытных участков. По-видимому, схожий гранулометрический состав и близкие значения влагоемкости, определяют схожие реакции данных почв на одинаковые условия влажности. %
100 80 -60 -40 -20 -0 -
Гуниб Нарат-Тюбе Сулак Кочубей
т 1 - 0,01 мм □ 0,01 - 0,001 мм
Рис. 3 Соотношение гранулометрических элементов разных размерных групп в составе различных типов почв.
Возможно, гранулометрический состав почв, в данном случае, имеет даже решающее значение, что демонстрируют нам почвы предгорной и полупустынной зон. Так, почвы предгорного (Нарат-Тюбе) и полупустынного (Кочубей) участков значительно различаются по соотношению элементов гранулометрического состава: в почвах предгорья крупные частицы составляют 80%, тогда как в полупустынных почвах значительно преобладают мелкие элементы - около 95% состава (рис. 3). В то же время, по показателям общей влагоемкости эти почвы показывают близкие значения. Однако, темпы декомпозиции в условиях равномерного увлажнения были значительно выше в почвах
полупустынного комплекса Это проявлялось как на примере сена, так и на примере фильтровальной бумаги (рис 2 А, Б, В)
Как уже отмечалось ранее, почвы полупустыни, находясь в засушливых условиях как бы в состоянии «анабиоза», при поступлении влаги проявляют высокую активность и в силу своей песчаной структуры способны удерживать влагу на длительный период в глубоких слоях Отмечено также, что вопреки более ранним предположениям относительно ограничений аридного климата развития почвенных микробных сообществ, грибы, вовлеченные в разложение, приспособлены эффективно использовать эпизодическую влажность (Jacobson, 1996) Помимо этого, в более ранних наших исследованиях (Fischer, Niewinna, Yasulbutaeva, 2006) отмечалось, что почвы полупустынной (Кочубей) зоны обладают высоким деструктивным потенциалом, однако, среднегодовое абсолютное количество разложившейся растительной органики сравнительно с другими участками здесь было самым низким из-за короткого периода активности в силу особенностей климата данного района
По данным интенсивности деструкционных процессов и гранулометрического состава исследуемых почв можно предположить, что влияние влажности на процессы разложения в значительной степени определяется гранулометрической структурой почв Согласно поведению почв четырех опытных участков в различных условиях увлажнения можно сказать, что каждый тип обладает своими границами оптимальной влажности, пограничные значения которой определяются гранулометрической структурой почв, в частности значением общей влагоемкости и соотношением размерных групп элементов гранулометрического состава
Глава 7. СРАВНЕНИЕ МЕТОДОВ ЭКСПОЗИЦИИ ПРОБ ФИЛЬТРОВАЛЬНОЙ БУМАГИ И СЕНА
Использованные в данной работе методы экспозиции в почве проб фильтровальной бумаги и экспозиции мешков с сеном, как правило, параллельно применяются для изучения процессов деструкции и отвечают разным требованиям Метод проб фильтровальной бумаги позволяет оценить темпы разложения целлюлозы, содержащейся в больших количествах в любом растительном материале (в некоторых случаях до 50% - Kononova, 1968), и, таким образом, служит принятым индикатором скорости разложения (Kuzniar, 1956, Rosswall, 1974, Fischer, Bienkowski, 1999) Долгое время этот метод применялся в педологических и экологических исследованиях для определения актив-
ности почв (Kuzniar, 1950, Jakubczyk, 1969) по активности целлюлозолитиче-ских микроорганизмов (Bienkovvski, 1990а) Метод экспозиции в почве мешков с сеном позволяет определить скорость деструкции органики мертвой травянистой фитомассы, выявляя при этом активность не только целлюлозо-литических микроорганизмов, но и других групп деструентов, позволяя оценить деструктивную активность всего эдафона Применение обоих методов позволило определить и сравнить между собой реакцию различных разлагаемых субстратов на изменения гидротермального режима почв
По результатам проведенных экспериментов можно сказать, что темпы деструкции и сена и фильтровальной бумаги довольно чувствительны к влажности почв как к проценту от общей влагоемкости Однако, в случае фильтровальной бумаги это влияние более значимо Результаты обоих методов показали, что мешки с сеном более стойко переносят крайние изменения значений влажности в почве, в отличие от проб фильтровальной бумаги Данные деструкции целлюлозы имеют значительно большие отклонения изменения гидрорежима почв Очевидно, это связано с тем, что целлюлозолитические микроорганизмы более чувствительны к изменениям почвенной влажности, чем другие группы деструентов Это может служить причиной более внимательного подхода к применению метода экспозиции проб фильтровальной бумаги как показателя естественного темпа разложения органической субстанции в почве, поскольку вода может спровоцировать отклонение результатов от реальных данных по интенсивности деструкционных процессов и активности почв Помимо этого, результаты экспериментов подтверждают, что при температуре воздуха выше 15°С практически всегда разложение целлюлозы протекает более интенсивно, чем разложение органики травянистой фитомассы, что ранее также отмечалось нами и другими исследованиями (Norejko, 2005, Fischer Nievvinna, Yasulbutaeva, 2006) Растительная органика помимо целлюлозы содержит лигнин и другие вещества, декомпозиция которых протекает довольно длительно и зависит от присутствия и активности наряду с целлюло-золитическими других групп микроорганизмов
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Предварительная экологическая характеристика основных типов почв Дагестана
Каждый тип почв характеризуется своими значениями относительной (по влагоемкости) влажности, при которой их активность достигает оптимума, к изменению которого может привести как излишнее количество воды (например, при обильных осадках), так и ее недостаток (пересыхание почв) Избыток или недостаток влаги ограничивает жизнедеятельность деструентов, что сказывается на снижении темпов деструкционных процессов Полученные нами данные показали, что оптимальное функционирование почв, при котором процессы разложения растительной органики протекают наиболее интенсивно, зависит от конкретных физических параметров, таких как общая влаго-емкость почв и гранулометрическая структура, в частности соотношение гранулометрических элементов разных размерных групп Согласно результатам данной работы можно сделать заключение о том, что чем больше значение общей влагоемкости почв, тем выше оптимум их относительной влажности Вместе с тем, эти опыты показали также отсутствие зависимости темпов деструкционных процессов в доминирующих типах почв характерных для Дагестана ландшафтов от содержания в них органики, соотношения углерода и азота
В ходе данной работы был выявлен факт значительного влияния на темпы деструкционных процессов ритмики поступления влаги в почвы При регулярном периодическом поступлении воды, до ее избыточного количества, деструктивная активность почв значительно возрастает Однако изучение влияния собственно частоты поступления влаги на почвы одного типа и оценки интенсивности процессов разложения по градиенту их влажности не входило в задачи настоящей работы, поэтому данный вопрос остается предметом нашего будущего исследования
Если охарактеризовать процессы декомпозиции по данным интенсивности разложения сена в естественных условиях, приняв за низкую степень разложения органики скорость менее 4 мг г"1 24ч"1, среднюю - 4-6 мг г"1 24ч"1 и высокую -- более 6 мг г"1 24ч"1, то складывается следующая картина Деструктивную активность почв горной и степной зон можно отнести к средней, тогда как почвы предгорной и полупустынной зон к категории с высокой активностью процессов деструкции
ВЫВОДЫ
1 Дана оценка интенсивности деструкционных процессов четырех наиболее характерных типов почв Дагестана Показано, что в естественных диапазонах изменения летних температур ведущим фактором, определяющим темпы разложения растительной органики и целлюлозы, является относительная влажность и гранулометрический состав почв
2 В лабораторных условиях при 60 % относительной влажности (по вла-гоемкости) скорость разложения растительной органики и целлюлозы составила в почвах Гунибского плато 5,92 и 5,96 мг г1 24ч"1, предгорной зоны На-рат-Тюбинского хребта - 6,71 и 8,52 мг г 1 24ч степных участков п Сулак -5,73 и 7,05 мгг'24ч"', полупустынной зоны Кочубейской биологической станции - 5,78 и 6,43 мг г"1 24ч"1 соответственно
3 В лабораторных условиях при еженедельных поливах, идентичных количеству осадков в 100 мм, скорость разложения растительной органики и целлюлозы резко возрастала и составила в почвах Гунибского плато 12,67 и 22,46 мг г 1 24ч"1, предгорной зоны (Нарат-Тюбинский хребет) - 10,14 и 12,44 мг г ' 24ч степного участка (Сулак) - 12,93 и 21,75 мг г 1 24ч"1, полупустынной зоны (Кочубей) - 15,49 и 16,34 мг г 1 24ч"1 соответственно Отмечены одинаковые темпы деструкционных процессов в схожих по значениям влагоем кости и гранулометрическому составу почвах
4 В естественных условиях в летний период средние показатели скорости разложения растительной органики и целлюлозы составили в почвах Гунибского плато 4,57 и 5,54 мг г"1 24ч"1, предгорной зоны (Нарат-Тюбинский хребет)- 6,14 и 10,59 м г г"1 24ч степного участка (Сулак) — 4,40 и 5,05 мг г 1 24ч полупустынной зоны (Кочубей) — 6,39 и 12,16 мг г"1 24ч 1 соответственно При избытке поступающей в почвы влаги и ее дефиците отмечался спад интенсивности деструкционных процессов
5 Сравнительный анализ интенсивности процессов разложения растительной органики позволяет распределить основные типы почв Дагестана по их деструктивной активности почвы горного (Гуниб) и степного (Сулак) участков средней активности, предгорного (Нарат-Тюбе) и полупустынного (Кочубей) - высокой
6 Показано, что 60% уровень влажности почв от их общей влагоемко-сти, который чаще всего используется в исследованиях подобного рода, не является оптимальным для темпов разложения, не определяет максимальные значения их скоростей и реализацию всего потенциала деструктивной активности почв
7 Сравнение методов экспозиции в почвах проб фильтровальной бумаги и сена показало, что деструктивная реакция фильтровальной бумаги излишне чувствительна к изменениям влажности, в связи с чем для исследования состояния и активности почв, в целях мониторинга более целесообразно использование метода экспозиции проб сена или иного естественного растительного материала
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Jasulbutajeva I, Klich D Uwagi о mozliwosci zastosowania roznych me-tod do okreslenia structury troficznej bezkregocow na przykladzie Bieszczad (On possibility of applying various methods for determination of trophic structure of invertebrates as exemplified by Bieszczady Mountains) / In. Klich D (Ed) // Zarys bioenergetycznej analizy struktury krajobrazu Bieszczad (Outline of bioenergetic analysis of Bieszczady landscape structure) - Werset, Lublin, 2005 -P 52-58
2 Fischer Z, Niewinna M , Yasulbutaeva I Intensity of organic matter decomposition in various landscapes of Caucasus (Daghestan) // Pol J Ecol - 2006 -V 54,№1 -P 105-116
3 Ясулбутаева И. В., Фишер 3., Магомедов М.-Р. Д. Деструктивная активность различных типов почв Дагестана. // Проблемы региональной экологии. -2007. -№ 6 (1). - С. 68-74.
4 Ясулбутаева И В. Деструктивная активность основных типов почв Дагестана в условиях одинакового увлажнения и температуры // Матер Всероссийской научной конференции «Почвенные и растительные ресурсы южных регионов России, их оценка и управление с применением информационных технологий» - Махачкала Изд-во «Наука плюс», 2008 - С 86-87
Подписано в печать 14 05 08 Формат 60x84 1/16 Печать офсетная Уел п л 1,2 Тираж 100 экз
Типография ИПЭ РД, г Махачкала, Дахадаева, 21 тел 8-988-2960064
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ясулбутаева, Ирина Вазировна
Введение.
Глава 1. Литературный обзор
1.1. Общие представления о процессах декомпозиции органики в почвах.
1.2. Факторы, влияющие на процессы декомпозиции.
Глава 2. Характеристика районов исследования.
2.1. Физико-географическая характеристика районов исследования.
2.2 Гранулометрическая структура и некоторые физико-химические параметры исследуемых почв.
Глава 3. Материал и методика.
3.1. Методическая схема исследований.
3.1.1. Методическая схема оценки влияния общей елагоемкости почв и абсолютной влажности на темпы деструкционных процессов.
3.1.2. Методическая схема ог\енки влияния периодического увлажнения почв на интенсивность процессов декомпозиции.
3.1.3. Методическая схема оценки интенсивности процессов декомпозиции в различных типах почв в естественных условиях.
3.2. Методика исследований.
3.2.1. Оценка скорости декомпозиции.
3.2.1.1. Метод проб фильтровальной бумаги.
3.2.1.2. Метод проб мешочков с сеном.
3.2.2. Определение некоторых физических и химических параметров почв.
3.2.3. Методы статистики.
Глава 4. Влияние общей влагоемкости почв на интенсивность деструкционных процессов.
Глава 5. Влияние периодического увлажнения и влагоемкости почв на темпы деструкционных процессов.
5.1. Влияние периодического увлажнения почв на интенсивность процессов деструкции.
5.2. Сравнительная оценка деструкционных процессов при различной влажности почв в лабораторных условиях.
Глава 6. Синергитичное влияние температуры воздуха и осадков на интенсивность деструкционных процессов в различных типах почв.
6.1. Интенсивность процессов декомпозиции в различных типах почв в естественных условиях.
6.2. Оценка влияния влажности на интенсивность деструкционных процессов в почвах.
Глава 7. Сравнение методов экспозиции проб фильтровальной бумаги и сена.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Деструктивная активность основных типов почв Дагестана"
Актуальность темы. Экология становится в последние годы наукой, включающей в себя самый широкий спектр различных проблем, начиная с классических частных направлений и до глобальных биосферных проблем управления и охраны окружающей нас среды. В концепции В.И. Вернадского биосфера рассматривается не просто как пространство, занятое жизнью, а как целостная функциональная система, на фоне которой реализуется непрерывная связь геологических и биологических процессов. Основные свойства жизни, обеспечивающие эту связь, базируются на высокой, химической активности живых организмов, их подвижности и способности к,самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления, важнейшее значение имеет разнообразие ее форм, отличающихся набором потребляемых и выделяемых в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. Биологическое разнообразие - основа формирования устойчивых биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере Земли. Мировое сообщество осознало, что устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии, разнокачественности ее форм, специфика обмена которых обеспечивает последовательное использование имеющихся в среде веществ и выделяемых в нее продуктов метаболизма, формирующее глобальный биогенный круговорот веществ. Живые организмы и надорганизменные системы активно участвуют в формировании особенностей климата, типов почв, вариантов ландшафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на первый взгляд не- относящихся к категории биогенных. В конечном итоге, многообразные формы жизни в их глобальной взаимосвязи определяют уникальные свойства биосферы как самоподдерживающейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная связь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную планетарную функцию живого вещества. Установить правильные взаимоотношения с природными процессами, обеспечивающими устойчивое поддержание жизни на нашей планете, можно лишь на основе знания законов формирования и поддержания активного функционирования биологических систем, обеспечивающих глобальную циркуляцию во всех ее процессах (Шилов, 2000).
Такой биоцентрический подход отражает наиболее фундаментальные проблемы классической экологии, имеющей собственные цели, объекты и методы исследования. Экология, в таком ее понимании, выступает, прежде всего, как наука об экосистемах — совокупности организмов и неживых компонентов, связанных между собой потоками вещества и энергии. Этим определяется и главная теоретическая задача экологии — изучение принципов организации, функционирования и закономерностей потока вещества и энергии по трофическим, уровням (Магомедов, 1995). Последнему аспекту, а именно трофо-энергетическим связям и характеру трансформации вещества и энергии, лежащим в основе биоценотических отношений, всегда придавалось важное значение в определении функциональной роли отдельных экосистем в ландшафтной сфере.
Функционирование ландшафта, затрагивающее все процессы обмена веществом и энергией между компонентами и смежными геокомплексами -непременное специфическое свойство ландшафтов. Сложная структурная основа организации ландшафтной сферы, объединенных между собой потоками вещества и энергии, определяющей и сам тип функционирования! ландшафта, делает изучение ландшафтных процессов особенно актуальной. Именно энергетика является здесь тем элементом ландшафтного процесса, который объединяет структуру ландшафта с его функцией (Арманд, 1975).
С такой точки зрения, территория Республики Дагестан с ее уникальной природой, разнообразием- климата и форм ландшафтов предоставляет исключительную возможность изучения процессов функционирования различных экосистем, расположенных в одной географической широте, включающих в себя такие крайне разнообразные ландшафты как горный, степной, полупустынный. В силу плотности населения, рельефа, географии в Дагестане достаточно часто встречаются не тронутые человеческой деятельностью или затронутые в незначительной степени естественные экосистемы, представляющие большой интерес для исследований. Подобные натуральные экосистемы принадлежат тем ландшафтам, в функционировании которых решающими являются природные условия, прежде всего климатические и геоморфологические (Fischer, Magomedow, 2004).
Известно, что глобальный уровень функционирования экосистем определяется тремя категориями организмов, где, наряду с продуцентами и консументами, значительное место принадлежит деструкторам. Существование в каждом сообществе групп живых существ (продуцентов, консументов, деструкторов), метаболизм которых взаимосвязан, обусловливает использование энергии и повторный круговорот основных элементов, необходимых для живых организмов. В естественных ландшафтах с довольно экстремальными экологическими условиями, в областях с неблагоприятным климатом процессы деструкции зависят в первую очередь от климатических факторов - влажности и температуры (Couteaux et al., 1995; Fischer, Niewinna, Yasulbutaeva, 2006). Поскольку территория Дагестана в географическом плане довольно разнообразна, поэтому нам представлялось интересным изучение и сравнительная оценка скорости процессов декомпозиции в типичных для Дагестана почвах, расположенных на разных высотах над уровнем моря и в различных ландшафтных поясах.
Влияние на интенсивность процессов декомпозиции качественной составляющей почвы, химического состава опада, температуры, влажности, структуры сообществ деструентов как наиболее важных факторов рассматривалось довольно часто (Trojanowski, 1973; Swift, 1976; Elkins and Whiteford, 1982; Stott et al., 1986; Palm and Sanchez, 1991; Neely et al., 1991; Breymeyer et al., 1997; Berg, 2000; Moro and Domingo, 2000; Prescott et al., 2000; Trumbore, 2000; Dalias et al., 2001; Haarstrick et al., 2001; McEnroe and Helmisaari, 2001; Shaw and Harte, 2001). В Дагестане подобного рода исследования начались недавно, поэтому пространство для изучения деструкционных процессов достаточно широко и при этом есть возможность проводить исследования в естественных условиях в отсутствие факторов антропогенного влияния, то есть в ландшафтах, где климат и рельеф являются первостепенными характеристиками. Поскольку в Дагестане климат играет решающую роль в процессах декомпозиции (Fischer, Niewinna, Yasulbutaeva, 2006), в данной работе рассматривается именно его влияние на интенсивность разложения органики.
Целью данной работы является оценка темпов декомпозиции и анализ влияния влажности на интенсивность процессов декомпозиции в четырех типах почв Дагестана, распространенных в условиях горного (Гунибское плато), предгорного (Нарат-Тюбинский хребет), сухостепного (район пос. Сулак) и полупустынного (Кочубей) опытных участков. Для достижения этой цели был поставлен ряд более частных задач:
- оценка скорости деструкции растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана при их постоянной относительной влажности; оценка интенсивности разложения растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана в условиях периодического увлажнения; оценка интенсивности разложения растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана в условиях естественной динамики температуры воздуха и количества выпадающих осадков в летний период;
- сравнительная оценка методов экспозиции в почве проб сена и фильтровальной бумаги как индикаторов деструктивной активности избранных почв.
Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук под руководством члена-корреспондента РАН, профессора Магомедова М.-Р. Д.
Автор выражает особую благодарность доктору биологических наук, профессору Фишер 3. (кафедра ландшафтной экологии Католического университета Люблинского, Польша) за контроль и поддержку всех этапов работы над диссертацией. Автор искренне благодарен за оказанную в процессе работы помощь сотрудникам Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН: к.б.н. Гасановой С. М., д.б.н. Ахмедову Э. Г., к.б.н. Омарову К. 3., к.б.н. Магомедову М-Р. Ш., к.б.н. Насрулаеву Н.Н, к.б.н. Яровенко Ю.А., к.б.н. Муртузалиеву Р.А., польским коллегам, ассистентам кафедры ландшафтной экологии Католического университета Люблинского доктору Невинной М. и доктору Клиху Д. За ценные консультации автор выражает благодарность сотрудникам Лаборатории почвенных ресурсов Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН Баламирзоеву М. А., Мирзоеву Э. Р., а также работникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы на опытном участке Гуниб.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Ясулбутаева, Ирина Вазировна
ВЫВОДЫ
1. Дана оценка интенсивности деструкционных процессов четырех наиболее характерных типов почв Дагестана. Показано, что в естественных диапазонах изменения летних температур ведущим фактором, определяющим темпы разложения растительной органики и целлюлозы, является относительная влажность и гранулометрический состав почв.
2. В лабораторных условиях при 60 % относительной влажности (по влагоемкости) скорость разложения растительной органики и целлюлозы составила в почвах Гунибского плато 5,92 и 5,96 мг-г"1-24ч"1, предгорной зоны Нарат-Тюбинского хребта — 6,71 и 8,52 мг-г"1-24ч"1, степных участков п. Сулак - 5,73 и 7,05 мг-г"'-24ч"1, полупустынной зоны Кочубейской биологической станции — 5,78 и 6,43 мг-г"1-24ч"1 соответственно.
3. В лабораторных условиях при еженедельных поливах, идентичных количеству осадков в 100 мм, скорость разложения растительной органики и целлюлозы резко возрастала и составила в почвах Гунибского плато 12,67 и 22,46 мг-г"'-24ч"', предгорной зоны (Нарат-Тюбинский хребет) - 10,14 и 12,44 мг-г"'-24ч"1, степного участка (Сулак) - 12,93 и 21,75 мг-г"1-24ч"1, полупустынной зоны (Кочубей) - 15,49 и 16,34 мг-г"1-24ч"1 соответственно. Отмечены одинаковые темпы деструкционных процессов в схожих по значениям влагоемкости и гранулометрическому составу почвах.
4. В естественных условиях в летний период средние показатели скорости разложения растительной органики и целлюлозы составили в почвах Гунибского плато 4,57 и 5,54 мг-г"1-24ч"1, предгорной зоны (Нарат-Тюбинский хребет) — 6,14 и 10,59 мг-г"1-24ч"1, степного участка (Сулак) - 4,40 и 5,05 мг-г"1-24ч"1, полупустынной зоны (Кочубей) - 6,39 и 12,16 мг-г"1 -24ч"1 соответственно. При избытке поступающей в почвы влаги и ее дефиците отмечался спад интенсивности деструкционных процессов.
5. Сравнительный анализ интенсивности процессов разложения растительной органики позволяет распределить основные типы почв Дагестана по их деструктивной активности: почвы горного (Гуниб) и степного (Сулак) участков средней активности, предгорного (Нарат-Тюбе) и полупустынного (Кочубей) - высокой.
6. Показано, что 60% уровень влажности почв от их общей влагоемкости, который чаще всего используется в исследованиях подобного рода, не является оптимальным для темпов разложения, не определяет максимальные значения их скоростей и реализацию всего потенциала деструктивной активности почв.
7. Сравнение методов экспозиции в почвах проб фильтровальной бумаги и сена показало, что деструктивная реакция фильтровальной бумаги излишне чувствительна к изменениям влажности, в связи с" чем для исследования состояния и активности почв, в целях мониторинга более целесообразно использование метода экспозиции проб сена;; или иного естественного растительного материала.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предварительная экологическая характеристика основных типов почв
Дагестана
Целью данной работы была оценка влияния такого климатического фактора как влажность на деструкционные процессы в почвах типичных для Дагестана ландшафтов. Влияние влажности почв на процессы разложения — факт безусловный, однако, является ли первостепенно значимым абсолютное количество поступающей в почву влаги или способность почв задерживать определенное количество воды - неисследованный в крупном масштабе аспект. Согласно гипотезе настоящей работы, темпы процессов декомпозиции зависят от способности почв задерживать определенное количество поступающей в них влаги, в данном случае осадков, то есть от влагоемкости. почв. Анализ влияния влажности почв на интенсивность процессов разложения был проведен с учетом как физических свойств, главным образом общей влагоемкости и гранулометрического состава, так и химических — количество органики в почвах, содержание С, Н, N.
Полученные результаты позволяют заключить, что интенсивность процессов разложения в границах 15-25 °С температуры воздуха в большей степени зависит от относительной влажности почв, как процентного количества общей влагоемкости почв. Разные типы почв обладают различными значениями влагоемкости, поэтому одинаковое количество поступающей в них влаги формирует разную относительную влажность, следовательно, и разные условия для деструентов, а также другие аспекты, влияющие на интенсивность деструкции. Излишне большое количество воды, также как и малое, вызывает негативную реакцию почвы — понижение интенсивности процессов декомпозиции. Каждый тип почв имеет свое значение относительной (по влагоемкости) влажности, при котором их активность оптимальна, за пределами этого оптимума наступает спад почвенной активности. Согласно результатам данной работы можно сделать заключение о том, что чем больше значение общей влагоемкости почв, тем выше оптимум их относительной влажности.
Ниже, на рисунке 22, представлена схема гипотетической модели активности почв в зависимости от количества влаги в них при температурном режиме 15-25 °С (по интенсивности деструкционных процессов). Как показано на рисунке 23, каждый тип почв имеет свой оптимум активности, за пределы которого может вывести излишнее количество воды (например, при обильных осадках) или ее недостаток (пересыхание почв). Избыток или недостаток влаги ограничивает жизнедеятельность деструентов, в связи с чем наступает спад темпов деструкционных процессов. Полученные нами результаты показали, что оптимальное функционирование почв, при котором процессы разложения растительной органики протекают наиболее интенсивно, зависит от физических параметров, таких как общая влагоемкость почв и гранулометрическая структура, в частности соотношение элементов разных размерных групп.
Кроме того, в ходе данной работы был выявлен факт значительного влияния на темпы деструкционных процессов ритмики поступления влаги в почвы. При регулярном периодическом поступлении воды, до ее избыточного количества, деструктивная активность почв значительно возрастает. Однако изучение влияния собственно частоты поступления влаги на почвы одного типа и интенсивность процессов разложения в них не входило в цели настоящей работы, поэтому данный фактор подробно нами не рассматривается.
Известно, что Дагестан характеризуется уникальным разнообразием ландшафтов, из этого вытекает вопрос влияния разнородности местного рельефа и климата на одну из основных функций экосистем - декомпозицию. Ниже представлена таблица 12, в которой мы попытались охарактеризовать экологическую активность четырех типов почв дагестанских ландшафтов по интенсивности деструкционных процессов на основе полученных результатов данной работы. Эта характеристика представляет собой очертание параметров окружающей среды, которые в целом более правдоподобно отображают функционирование описываемых экосистем.
100 п
80 -^70 to u*
§50
§«H s
SO A низкая | оптимальная i высокая относительная влажность почв (% от общей влагоемкости)
Рис. 22 Гипотетическая модель деструктивной активности почв по мере увеличения их относительной влажности (по общей влагоемкости).
Краткая характеристика опытных участков
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ясулбутаева, Ирина Вазировна, Махачкала
1. Акаев Б. А. Рельеф. В кн.: Физическая география Дагестана. — М.: Школа, 1996.-С. 112-149.
2. Александрова Л. Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. - 142 с.
3. Арманд Д.А. Наука о ландшафтах (Основы теории и логико-математические методы). М.: Мысль, 1975. - 287 с.
4. Атаев 3. В. Физико-географические регионы. В кн.: Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996. - С. 336-353.
5. Атлас Дагестанской АССР. — М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1979. 32 с.
6. Баламирзоев М. А., Истомина А. Г. Почвы предгорной зоны Дагестана. // Земельные и растительные ресурсы Дагестана и пути их рационального использования. Махачкала, 1975. - С. 53-70.
7. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы определения физических свойств почв и грунтов (В поле и лаборатории). М.: Высшая школа, 1961. - 345 с.
8. Гаджиева 3. X., Соловьев Д. В. Климат. В кн.: Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996. - С. 150-184.
9. Гиляров М. С. Почвенная фауна и жизнь почвы.//Почвоведение. — 1939. -№ 5. — С.З -17.
10. Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почв.//Успехи современной биологии. 1951. - Т.31 . № 2. - С. 161-169.
11. Гренадер М. Б. Климат Низменного Дагестана: сб. «Физическая география. Низменного Дагестана». / Тр. естест.-геогр. ф-та. — Махачкала: Дагучпедгиз, 1972.-вып. VII. -С. 55-68.
12. Гришина JI. А., Копцик Г. Н., Макаров М. И. Трансформация органического вещества почв. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 88 с.
13. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин; Отв. ред. Н.Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. М.: Наука, 2004. -348 с.
14. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. — 256с.
15. Залибеков З.Г. О выделении коричневых почв на Акташской подгорной равнине Дагестана. В кн.: Физическая География Предгорного Дагестана. -Ростов-на-Дону: РГПИ, 1984. С.88
16. Залибеков 3. Г. Опыт экологического анализа почвенного покрова Дагестана. Махачкала: ДНЦ РАН, 1995. - 140 с.
17. Залибеков 3. Г. Почвы. В кн.: Физическая география Дагестана. — М.: Школа, 1996. С. 245-266.ь
18. Захаров С.А. Вертикальная зональность почв на Кавказе. (1934). В кн.: Физическая География Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону: РГПИ, 1984.- С.82.
19. Зонн С. В. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана.: Сб. «Сельское хозяйство Дагестана». M.-JL: Изд. АН СССР, 1946. - т.2 - С. 141165.
20. Зонн С. В. Почвы Дагестана. В кн.: Физическая География Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону: РГПИ, 1984. - С.82.
21. Казеев К. III., Колесников С. И., Вальков В. Ф. Биология почв Юга России.- Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. 350 с.
22. Костычев П. А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. 1886.: Избранные труды. АН СССР, 1951. - С. 9-247.
23. Костычев П. А. Образование и свойства перегноя.: Труды С-Петербургского общества естествоиспытателей. — 1889. — Т. 20, Отделение бот. -С. 123-169.
24. Кравков С.П. Материалы по разложению растительных остатков в почве. -Санкт-Петербург, 1908. 86 с.
25. Кравков С.П. Исследования в области изучения роли мертвого растительного покрова в почвообразовании. Санкт-Петербург, 1911. - 95 с.
26. Куранов В. Н. К вопросу о разложении растительных остатков в почве. // Почвоведение.- 1961.-№ 3. С. 78-82. 1
27. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных животных в разложении дубового опада. // Почвоведение. 1960. - № 4. - С. 16-23.
28. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971.
29. Лепехина А. А. Определитель деревьев и кустарников Дагестана. -Махачкала: Дагучпедиз, 1971. 248 с.
30. Лепехина А. А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала: Изд-во ДГУ, 1977. - 212 с.
31. Лепехина А. А. Растительность. В кн.: Физическая география Дагестана. -Махачкала: Школа, 1996. С. 267-313.
32. Львов П. Л. Леса Дагестана. — Махачкала: ДГУ, 1964. 214 с.
33. Магомедов К. К. Микробиологические основы повышения плодородия почв. — Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1974. 96 с.
34. Магомедов М-Р.Д. Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости питания растительноядных млекопитающих.: дисс. . док. биол. наук. М., Ин-т Проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова, 1995.-427с.
35. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. 742 с.
36. Ремезов Н.П. О методике изучения биологического круговорота элементов в лесу. // Почвоведение. 1959. -№1 - С. 71-79.
37. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу. // Почвоведение. — 1961. — № 7. — С. 1-12.
38. Селянинов Г. Т. О сельскохозяйственной оценке климата.: Труды по сельскохозяйственной метеорологии. 1928. — вып.20. - С. 165-177.
39. Солдатов А. С. Почвенные исследования в Дагестане: Тр. Отд. почвоведения Даг. филиала АН СССР. 1956. - т.З. - С.5-62.
40. Солдатов А. С. Почвы Дзержинской оросительной системы в связи с их засолением.: Тр. Отд. почвоведения Даг. филиала АН СССР. 1959. - т.4. - С. 5-6.
41. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофитов. М.: Наука, 1980. - 244с.
42. Стриганова Б.Р. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987.- 161 с.
43. Чиликина Jl. Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и природных кормовых угодий.: Сб. «Природная кормовая растительность Дагестана». -Махачкала, 1960. т.2. - С. 8-88.
44. Чиликина Л.Н., ШифферсЕ.В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст к карте растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 94 с.
45. Шилов И.А. Экология . М: Высшая школа, 2000. - 512 с.
46. Шифферс Е. В. Природная кормовая растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Наука, 1953. - 396 с.
47. Шумаков B.C. Динамика разложения растительных остатков и взаимодействие продуктов их разложения с лесной подстилкой.: Труды ВНИИЛХ. Исследования по лесному почвоведению. 1941. — № 24. — С. 95103.
48. Aerts R. Climate, leaf litter chemistiy and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. // Oikos. 1997. - №79. - P. 439-449.
49. Anderson J. M., Swift M. J. Decomposition in tropical forests. / In: Sutton S. L., Whitmore Т. C., Chadwick A. C. (Eds.) // Tropical Rain Forest: Ecology and
50. Management, Special Publication No.2 of the British Ecological Society. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1983.-P. 287-308.
51. Andreyashkina N.I., Peshova N.V. On assessing decomposition rates of plant debris and standard cellulose samples in Tundra communities. // Russian. J. Ecol. -2001.- V. 32, № 1.-P. 52-55.
52. Barajas-Guzman G., Alvarez-Sanchez J. The relationships between litter fauna and rates of litter decomposition in a tropical rain forest. // Applied Soil Ecology. -2003. -№24. -P. 91-100.
53. Berg В., Wessen В., Ekbohm G. Nitrogen level and decomposition in Scots pine needle litter. // Oikos. 1982. - №38. - P. 292-296.
54. Berg В., Ekbohm G. Nitrogen immobilization in decomposing needles at variable carbon: nitrogen ratios. // Ecology. 1983. - №64. - P. 63-67.
55. Berg В., Ekbohm G., McClaugherty. Lignin and holocellulose relations during long-term decomposition of some forest litters. Long term decomposition in a Scots pine forest. // Canadian Journal of Botany. -1984b. -№ 62 P. 2540-2550.
56. Berg В., Berg M. P., Bottner P., Box E. et al.. Litter mass loss rates in pine forests of Europe and Eastern United States: some relationships with climate and litter quality. // Biogeochemistry. 1993. - №20. - P. 127-159.
57. Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. // For. Ecol. Manag. 2000. -№ 133. - P. 12-22.
58. Bienkowski P. Changes of energetic value, elementary composition and respiration in decomposing organic matter. // Ekol. Pol. 1981. — V. 29, №3. — P. 451-462.
59. Bienkowski P. Cellulose decomposition as bioenergetic indicator of soil degradation. // Pol. Ecol. Stud. 1990a. - V.16, №3. - P. 235-244.
60. Bienkowski P. The rate of cellulose decomposition in soils of Spitzbergen tundra. // Polish Polar Research. 1990b. - V.l 1, №1/2. - P. 39-45.
61. Bocock K. L., Gilbert O. J. W. The disappearance of leaf litter under different woodland conditions. // Plant Soil. 1957. - № 9. - P. 179-185.
62. Bocock K. L. Changes in the amounts of dry matter, nitrogen, carbon and energy in decomposing woodland leaf litter in relation to the activities of the soil fauna. // Ecology. 1964. - №52. - P. 273-284.
63. Boulton A. J., Quinn J. M. A simple versatile technique for assessing cellulose decomposoition potential in floodplain and riverine sediments. // Arch. Hydrobiol. -2000.-V.150, №.1 -P. 133-151.
64. Breymeyer A., Degorski M., Reed D. Decomposition of pine litter organic matter and chemical properties of upper soil layers: transect studies. // Environ. Pollut.- 1997.-№98-P. 361-367.
65. Broadfoot W. M. and Pierre W. H. Forest soil studies. I. Relation of rate of decomposition of tree leaves to their acid-base balance and other chemical properties. // Soil Sci. 1939. - № 48. - P. 329-348.
66. Bunnel F. L., Tait D. E. N., Flanagan P. W., Van Cleve K. microbial respiration and substrate weight loss. Part I A general model of the influences of abiotic variables. // Soil Biol. Biochem. - 1977. - №9. - P. 33-40.
67. Byard R., Lewis К. C., Montagnini F. Leaf litter decomposition and mulch performance from mixed and monospecific plantations of native tree species in Costa Rica. // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1996. - № 58. - P. 145-155.
68. Campbell W. G. The chemical aspect of the destruction of oakwood by powderpost and death-watch beetles, Lyctus spp. and Xestobium sp. // Biochem. J. — 1929. № 23 - P. 1290-1293.
69. Chadwick D.R., Ineson P., Woods C., Piearce T. G. Decomposition of Pinus sylvestris litter in litter bags: influence of underlying native litter layer. // Soil Biol. Biochem. 1998. - №30 - P. 47-55.
70. Cochran, V. L. Decomposition of barley straw in subarctic soil in the field. // Biology and Fertility of Soils.-1990.- №10. -P. 227-232.
71. Cornejo F. H., Varela A., Wright S. J. Tropical forest litters decomposition under seasonal drought: nutrient release, fungi and bacteria. // Oikos. 1994. - №70. -P. 183-190.
72. Couteaux M. M., Bottner P., Berg B. Litter decomposition, climate and litter quality. // Trends Ecol. Evol. 1995. - V. 10, №2. - P. 63-66.
73. Couteaux M. M., Sarmiento L., Bottner P., Acevedo D., Thiery J. M. Decomposition of standard plant material along an altitudinal transect (65-3968 m) in the tropical Andes. // Soil Biol. Biochem. 2002. - №34. - P. 69-78.
74. Dalias P., Anderson J. M., Bottner P., Couteaux M. M. Long term effects of temperature on carbon mineralization processes. // Soil Biol. Biochem. — 2001. -№33.-P. 1049-1057.
75. Demek J. Systemova teorie a studium kraijny.System theory of landscape study. (in Czech.). // Ceskoslovenska Akademia Ved- Studia Geograflca. 1974. -№40.-P. 16-30.
76. Didham R. K. Altered leaf litter decomposition rates in tropical forest fragments. // Oecologia. 1998. -№116. - P. 397-406.
77. Dowding P. Nutrient losses from litter on IBP tundra site. / In: Holding J. (ed.) // Soil organisms and decomposition in tundra. // Tundra Biome Steering Committee. -Stockholm, 1974.-P. 663-673.
78. Drewnik M. The effect of environmental conditions on the decomposition rate of cellulose in mountain soils. // Geoderma. 2006. - №132. - P. 116-130.
79. Dziadowiec H. The decomposition of plant litter fall in an oak-linden-hornbeam forest and an oak-pine mixed forest of Bialowieza National Park. // Acta Soc. Bot. Pol. 1987.-V.56,№1.-P. 169-185.
80. Edmonds R. L. Decomposition and nutrient release in Douglas -fir needle litter in relation to stand development. // Can. J. For. Res. 1979. - №9. - P. 132-140.
81. Elkins N.Z., Whitford ,W.G. The role of microarthropods and nematodes in decomposition in a semi-arid ecosystem. // Oecology (Berlin). 1982. — №55. - P. 303-310.
82. Ezcurra E., Becerra J. Experimental decomposition of litter from the Tamaulipan cloud forest: a comparison of four simple models. // Biotropica. 1987. - №19. - P. 290-296.
83. Falck R. The decomposition by fungi of lignin and cellulose in fallen leaves and needles, and its significance in the formation of humin substances of the forest floor. // Cellulosechemie. 1930. - №11. - P. 198-202.
84. Fioretto A., Musacchio A., Andolfi G., Virzo de Santo A. Decomposition dynamics of litters of various pine specias in a Corsican pine forest. // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - №30. - P. 721-727.
85. Fischer Z. Intensywnosc rozkladu materii organicznej w glebach Karkonoszy.: Materially z sesji naukowej w Borowicach. / Geoekologiczne problemy Karkonoszy. -1994.-P. 69-72.
86. Fischer Z. Bioenergetical description of selected tundra soils in Horsund, Svalbard. // Polish Polar Research. 1995. - V.16, №3/4. - P. 213-232.
87. Fischer Z., Bierikowski P. Wplyw zakladow energetycznych na obieg energii przez podstawowe ogniwa ecologiczne. (Influence of energetic industry on energy circulation in ecological units.) // Czlowiek i srodowisko. 1984. - V.8, №3. - P. 411-435.
88. Fischer Z., Bienkowski P. Some remarks about the effect of smoke from charcoal kilns on soil degradation. // Environmental Monitoring and Assessment. -1999.- №58.-P. 349-358.
89. Fischer Z., Magomedow M. R. Ekologia, krajobraz, energia Ecology, landscape, energy. (in Polish) -Towarzystwo naukowe KUL, 2004. 250pp.
90. Fischer Z., Niewinna M., Yasulbutaeva I. Intensity of organic matter decomposition in various landscapes of Caucasus (Daghestan). // Pol. J. Ecol. 2006.- V.54, №1. P. 105-116.
91. Fox J. E., Van Cleve K. Relationship between cellulose decomposition, Jenny's k, forest-floor nitrogen, and soil temperature in Alaskan taiga forests. // Can. J. For. Res. 1983. -№13. - P. 789-794.
92. Gijsman A. J., Alarcon H. F., Thomas R. J. Root decomposition in tropical grasses and legumes, as affected by soil texture and season. // Soil Biol. Biochem. -1997. V.29, №9/10. - P. 1443-1450.
93. Gloaguen J. C., Touffet J. Vitesse de d6composition et evolution minerale des litieres sous climat atlantique. // Acta Oecologia, Oecologia Plantarum. — 1980. — №1. P. 3-26.
94. Golley F.B. An index to the rate cellulose decomposition in the soil. // Ecology.- 1960.-№41.-P. 551-552.
95. Golley F. Decomposition. / In: Golley F. (Ed.) // Tropical Rain Forest Ecosystems. Elsevier, Amsterdam, 1983. - P. 157-166.
96. Grodzinski W., Weiner J. Forest ecosystems in industrial regions. — Springer Verl. Heidelberg, 1982. 277pp.
97. Grodzinski W., Yorks T. P. Species and ecosystem-level bioindicators of airborne pollution: an analysis of two major studies. // Water, Air Soil Pollut. — 1981. -№16.-P. 33-53.
98. Guo L. В., Sims R. E. H Litter decomposition and nutrient release via litter decomposition in New Zealand eucalypt short rotation forests. // Agryculture, Ecosystems and Environment. 1999. - №75. - P. 133-140.
99. Guo L. В., Sims R. E. H. Effects of light, temperature, water and meatworks effluent irrigation on eucalypt leaf litter decomposition under controlled environmental conditions. // Appl. Soil Ecol. 2001. - №17. - P. 229-237.
100. Heneghan L., Coleman D. C., Zou A., Crossley D. A., Llaines B. L. Soil microarthropod contributions to decomposition dynamics tropical temperate comparisons of a singl substrate. // Ecology. 1999. - №80. - P. 1873- 1882.
101. Herlitzius H. Biological decomposition efficiency in different woodland soils. // Oecologia. 1983.-№57.-P. 78-98.
102. Howard P. J. A., Howard D.M. Respiration of decomposing litter in relation to temperature and moisture. // Oikos. 1979. - №33. - P. 457-465.
103. Hunt H. W., Ingham E. R., Coleman D. C., Elliot E. Т., Reid C. P. P. Nitrogen limitation of production and decomposition in prairie, mountain meadow, and pine forest. // Ecology. 1988. -№69. - P. 1009-1016.
104. Jacobson К. M. Macrofiingal ecology in the Namib Desert: a fruitful or futile study? // Mcllvainea. 1996. - V. 12, №2. - P. 21-32.
105. Jacobson К. M., Jacobson P. J. Rainfall regulates decomposition of buried cellulose in the Namib Desert. // Journal of Arid Environments. 1998. - №38. - P. 571-583.
106. Jakubczyk H. Variations of microbiological activity in meadow community. // Ekol. Pol. -1969. V.17, №44. - P. 855-878.
107. Jakubczyk H. Productivity investigation of two types of meadows in the Vistula valley. III. Decomposition rate of organic matter and microbiological activity. // Ecol. pol. 1971. -V. 19, №9. - P. 121-128.
108. Jenny H., Gessel S. P. and Bingham F. T. Comparative study of decomposition rates of organic matter in temperate and tropical regions. // Soil Sci. — 1949. №68. — P. 419-432.
109. Jensen V. Decomposition of angiosperm tree leaf litter. / Dickinson С. H., Pugn G. J. F. (Eds.) // Biology of plant litter decomposition. Academic Press, London, New York, 1974. - P. 69-104.
110. Kemp P. R., Reynolds J. F., Virginia R. A., Whitford W. G. Decomposition of leaf and root litter of Chihuahuan desert shrubs: effects of three years of summer drought. // Journal of Arid Environments. 2003. - №53. - P. 21-39.
111. Kimmins J. P., Mailly D., Seely B. Modelling forest ecosystem net primary production: the hybrid simulation approach used in FORECAST. // Ecol. Modell. -1999.-№122.-P. 195-224.
112. Kononova M. Substancje organiczne gleby, ich budowa, wlasciwosci I metody badan. — Panstwowe Wydawnictwo Rolnicze i Lesne, Warszawa, 1968. — 391pp.
113. Krolikowski L. Badania nad stosunkiem w§gla do azotu w sciolkach i prochnicach lesnych.: Rozprawy i sprawozdania IBL, s. A. 1935a. -№14. - P. 6974.
114. Krolikowski L. Badania nad rozkladem sciolki i prochnic lesnych gleb roznych drzewostanow.: Prace I Polskiego Naukowego Zjazdu Lesniczego. Poznan, 1935b. -P. 11-18.
115. Kumar В. M., Deepu J. K. Litter production and decomposition dynamics in * 4 moist deciduous forests of the western Ghats in peninsular India. // Forest Ecology and Management. 1992. -№50. - P. 181-201.
116. Kurz W. A., Apps M. J. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector. // Ecol. Appl. 1999. - №9. - P. 526-547.
117. Kurz C., Couteaux M. M., Thiery J. M. Residence time and decomposition rate of Pinus pinaster needles in a forest floor from direct field measurements under a Mediterrian climate. // Soil Biology and Biochemistry. 2000. - №32. - P. 11971206.
118. Kuzniar K. Nowe metody okreslania aktywnostci gleby lesnej. // Sylwan. -1950. V.94, №3. - P. 49-57.
119. MacKay W. P., Blizzard J. H., Miller J. J., Whitford W. G. Analysis of above-ground gallery construction by the subterranean termite (Gnathamitermes tubiformans) (Isoptera: Termitidae). // Eenvironmental Entomology. — 1985. №14. - P. 470-474.
120. MacKay W. P., Fisher F. M., Silva S., Whitford W. G. The effects of nitrogen, water and sulfur amendments on surface litter decomposition in the Chihuahuan desert. // Journal of Arid Environments. 1987. - №12. - P. 223-232.
121. Marten E. A., PohlmanG. G. Forest soil studies: II. Changes in microflora and chemical composition of decomposing tree leaves. / In: Bear E. F. (Ed.) // Soil Science. 1942. - V.54, №1. - P. 67-77.
122. Matsumoto Т., Abe T. The role of termites in an equatorial rain forest ecosystem of West Malaysia. II. Leaf litter consumption on the forest floor. // Oecologia. — 1979.-№28.-P. 261-274.
123. McEnroe N.A, Helmisaari H.S. Decomposition of coniferous forest litter along a heavy metal pollution gradient, south-west Fimland. // Environ.pollut. 2001. -V.l 13, №1. -P. 11-18
124. Meentemeyer V. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates. // Ecology.- 1978.-№59.-P. 465-472.
125. Meentemeyer V., Berg B. Regional variation in rate of mass loss of Pinus silvestris needle litter in Swedish pine forests as influenced by climate and litter quality. // Scand. J. For. Res. 1986. -№1. - P. 167-180.
126. Mellio J. M., Aber J. D., Muratore J. F. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics. // Ecology. 1982. -№63 - P. 621-626.
127. Mesquita R. de C.G., Workman S.W., Neely C.L. Slow litter decomposition in a Cecropia-dominated secondary forest of central Amazonia. // Soil Biol. Biochem. — 1998.- №30.-P. 167-175.
128. Mikola P. Experiments on the rate of decomposition of forest litter. // Comm. Inst. For. Fenn. 1954. - №43. - P. 1-50.
129. Mikola P. Comparative experiment on decomposition rates of forest litter in southern and northern Finland. // Oikos. 1960. - №11. - P. 161-166.
130. Minderman G., Daniels L. Colonization of newly fallen leaves by microorganisms. In: Progress in soil biology. Braunschweig, 1967. — P. 3-9.
131. Moore T. R. Litter decomposition in a subarctic spruce-lichen woodland, eastern Canada. // Ecology. 1984. - №65. - P. 299-308.
132. Mork E. The decomposition in the humus layer at different temperatures and degrees of moisture. // Meddr norske Skogsfors Ves. 1938. - №6. - P. 219-222.
133. Moro M. J., Domingo F. Litter decomposition in Four Woody Species in a Mediterranean Climate: Weight Loss, N and P Dynamic. // An. Bot. 2000. - №86. -P. 1065-1071.
134. Murphy K., Klopatek J., Klopatek C. The effects of litter quality and climate on decomposition along an elevational gradient. // Ecol. Appl. 1998. -№8. — P. 1061— 1071.
135. Neely C. L., Beare M. H., Hargrove W. L., Coleman D. C. Relationships between fungal and bacterial substrate-induced respiration, biomass and plant residue decomposition. // Soil Biology and Biochemistry. 1991. -№23. - P. 947-954.
136. Odum E. P., De La Cruz A. A. Detritus as a major component of ecosystems.: AIBB Bull., Special Section on Biometeorology. 1963. - V.13, №3. - P. 39-40.
137. Okeke A. I., Omaliko С. P. E. Leaf litter decomposition and carbon dioxide evolution of some agroforestry fallow species in southern Nigeria. // Forest Ecology and Management. 1992. - №50. - P. 103-116.
138. Palm C. A., Sanchez P. A. Decomposition and nutrient release patterns of the leaves of three tropical legumes. // Biotropica. 1990. -№22. - P. 330-338.
139. Palm C. A., Sanchez P. A. Nitrogen release from the leaves of some tropical legumes as affected by their lignin and polyphenolic contents. // Soil Biology and Biochemistry. 1991. - №23. - P. 83-88.
140. Palma R. M., Prause J., Fontanive A. V., Jimenez M. P. Litter fall and litter decomposition in a forest of the Parque Chaqueno Argentino. // Forest Ecology and Management. 1998. - №106. - P. 205-210.
141. Pandey U., Singh J. S. Leaf litter decomposition in an oak-conifer forest in Himalaya: the effects of climate and chemical composition. // Forestry. — 1982. -№10.-P. 47-59.
142. Parker R. W., Santos P. E., Phillipos J., Whitford W. G. Carbon and nitrogen dynamics during the decomposition of litter and roots of a Chihuahuan desert annual, Leupedium lasiocarpum. // Ecological Monographs. 1984. - №54. - P. 339-360.
143. Prescott С. E., Maynard D. G., Laiho R. Humus in northern forests: friend or foe? // For. Ecol. Manag. 2000. - №133. - P. 23-26.
144. Prescott С. E Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know? // Forest Ecology and Management. 2005. - №220. - P. 66-74.
145. Prusinkiewicz Z. Badania nad granic^. biologicznej uzytecznosci wody glebowej.: Pozn. Tow. Nauk, Wydz. Mat.- Przyj. Prace Komisij Nauk Rolniczych I Lesnych. 1959. -1. 5, z. 6. - P. 79-93.
146. Prusinkiewicz Z., Bigos M. Rhytmicity of accumulation and decomposition of forest litter in three mixed forest stands on the soils with different types of forest floor. // Ekol. pol. 1978. - V.26, №.3. - P. 325-1 345.
147. Rapp M. Cycle de la matiere organique et des elements mineraux dans quelques ecosystemes mediterraneens. / In: Caracteristiques pedologiques en climat mediterraneen et tempdre, Editions du C.N.R.S. Paris, 1971. -P. 19-177.
148. Rodin L. E., Bazilewich N. I. Production and mineral cycling in terrestrial vegetation. Oliver and Boyd, Edinburg, London, 1967. - P. 43 - 114.
149. Rosswall T. Cellulose decomposition studies on the tundra / In: Holding A. J. et. al. (Eds.) // Soil organisms and decomposition in tundra. Tundra Biome Steering Comm. Stockholm, 1974. - P. 325-340.
150. Ryzhova I. Analysis of soil-vegetation systems' sensitivity to changes of climate-dependent carbon turnover parameters. // Biol. Fertil. Soils. 1998. - №27. -P. 263-266.
151. Saito T. Microbiological decomposition of beech litter.//Ecol. Rev.- 1956.-№14.-P. 23-31.
152. Salonius P. O. Effects of mixing and various temperature regimes on the respiration of fresh and air-dried coniferous raw humus materials. // Soil Biology and Biochemistry. 1978. -№10. - P. 479-482.
153. Santos P. F., Elkins N. D., Steinberger Y., Whitford W. G. A comparison of surface and buried Larrea Tridentata leaf litter decomposition in North American hot deserts. // Ecology. 1984. - №65. - P. 278-284.
154. Sarman J. Rozklad materialu organicznego w zespole lesnym Fraxino-Quercetum Poludniowych Moraw. // Rocz. Glebozn. 1986. - V.37, №2. - P. 219223.
155. Satchell J. E. Litter interface of animate/inanimate matter. / In: Oickinson С. H., Pugh G. J. F. (Eds.) // Biology of plant litter decomposition. Academic Press, London, New York, 1974. - P. 12-44.
156. Schadler M., Brandl R. Do invertebrate decomposers affect the disappearance rate of litter mixtures? // Soil Biol. Biochem. 2005. - №37. - P. 329-337.
157. Schaefer D., Steinberger Y., Whitford W. G. The failure of nitrogen and lignin control of decomposition in North American desert. // Oecologia (Berlin). — 1985. — №65. P. 382-386.
158. Semwal R. L., Maikhuri R. K., Rao K. S., Sen K. K.,Saxena K. G. Leaf litter decomposition and nutrient release patterns of six multipurpose tree specias of central Himalaya, India. // Biomass and Bioenergy. — 2003. №24. - P. 3-11.
159. Shanks R. E., Olson J. S. First year breakdown of leaf litter in Southern Appalachian forests.//Science. 1961.-№134.-P. 194-195.
160. Sharma R., Sharma E., Purohit A. N.Cardamon, mandarin and nitrogen-fixing trees in agroforestry systems in India's Himalayan region I.Litterfall and decomposition. // Agroforestry systems. 1997. -№35. - P. 239-253.
161. Shaw M. R., Harte J. Control of litter decomposition in a subalpine meadow -sagebrush steppe ecotone under climate change. // Ecol. Appl. 2001. - №11. - P. 1206-1223.
162. Slapokas T. Influence of litter quality and fertilization on microbial nitrogen transformation in Short-Rotation forests.: Sveriges Lantbruksuniversitet Report. -1991.-№49.-P. 172-190.
163. Smith W. H. Air pollution and forest interaction between air contaminants and forest ecosystems. - Spring, Verl. Berlin, Heidelberg, 1981. - 379 pp.
164. Stanners D!, Wascher D. Landscapes in Europe's Environment. — Luxemburg: Office for Official Publications of the European Communities, 1995. P. 172-190.
165. Steinberger Y., Whitford W. G. Decomposition process in Negev ecosystem. // Oecologia. 1988. - №75. - P. 61-66.
166. Steinberger Y., Shmida A., Whitford W. G. Decomposition along a rainfall gradient in the Judean desert, Israel. // Oecologia (Berlin). 1990. - №82. - P. 322324.
167. Stott D. E., Elliott L. F., Papendick R. I., Campbell G. S. Low temperature and low water potential effects on the microbial decomposition on wheat residue. // Soil Biology and Biochemistry. 1986. - №18. - P. 577-582.
168. Strojan C. L. Forest leaf litter decomposition in the vicinity of a zinc smelter. // Oecologia (Berlin). 1978'. - №32. - P. 203-212.
169. Swift M. J., Anderson J. M. Decomposition. / In: Lieth H., Werger M. (Eds.) // Tropical Rain Forest Ecosystems. Elsevier, Amsterdam, 1989. - P. 547-569.
170. Swift Т., Heal O. W., Anderson J. M. Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Oxford: Blackwell Scientific Publication, 1979. - 360 pp.
171. Takeda H. Decomposition processes of litter along a latitudinal gradient. / In: Sasa k. (Ed.) // Environmental Forest Science 54. Kluwer Academic Publishers, London, 1998.-P. 197-206.
172. Takeda H., Buared P., Tsutsumi T. Comparison of decomposition rates of several tree leaf litter in a tropical forest in the north-east Thailand. // Jpn. J. Ecol. -1984.-№34.-P. 311-319.
173. Tamm С. O. Acid precipitation and forest soils. // Water, Air Soil Pollut. 1977. -№7. -P. 367-370.
174. Tanner E. V. J. The decomposition of leaf litter in Jamaican montane rain forests. // Journal of Ecology. 1981. - №69. - P. 263-275.
175. Taylor В. R., Parsons С. E., Parsons W. J. F., Parkinson D. Substrate control of litter decomposition in four Rocky Mountain coniferous forests. // Canadian Journal of Botany. 1991. - №69. - P. 2242-2250.
176. Terlikowski F. K. Prochnica, a zyznosc gleb. / In: Terlikowski F. K. // Prace wybrane z dziedziny gleboznawstwa. Chemii rolnej i nawozenia. PWRiL, Warszawa, 1958.-P. 194-325.
177. Tietema A., Wessel W. Microbial activity and leaching during initial oak leaf litter decomposition. // Biol. Fert. Soils. 1994. - №18. - P. 49-54.
178. Torreta N. K., Takeda H.Carbon and nitrogen dynamics of decomposing leaf litter in a tropical hill evergreen forest. // Eur. J. Soil Biol. 1999. - V.35, №2. - P. 57-63.
179. Tracy K. N., Golden D. M., Crist Т. O. The spatial distribution of termite activity in grazed and ungrazed Chihuahuan Desert grassland. // Journal of Arid Environments. 1998. - №40. - P. 77-89.
180. Tripathi S. K., Singh K. P. Abiotic and litter quality control during the decomposition of different plant parts in dry tropical bamboo savanna in India. // Pedobiologia. 1992. -№36. - P. 241-256.
181. Trojanowski J. Przmiany substancji organicznej w glebie. Transformation of organic substances in soil. PWRiL, Warszawa, 1973. - 311 pp.
182. Trumbore S. Age of soil organic matter and soil respiration. // Ecol. Appl. -2000.-№10.-P. 399-411.
183. Tyler G. Heavy metals pollut nature, may reduce productivity. // Ambio. 1972. - V.l, №2. - P. 51-59.
184. Ueckert D. N., Bodine M. C., Spears В. M. Population density and biomass of the desert termite Gnathamitermes tubiformans (Isoptera: Termitidae) in a shortgrass prairie: relationship to temperature and moisture. // Ecology. 1976. - №57. - P. 1273-1280.
185. Upadhyay V. P. Pattern of immobilization and release of nitrogen in decomposing leaf litter in Himalayan forests. // Proceedings Indian Academy of Sciences (Plant Sciences). 1988. -№98. - P. 215-226.
186. Virzo de Santo A., Berg В., Rutigliano F. A., Alfani A., Fioretto A. Factors regulating early-stage decomposition of needle litters in five different coniferous forests. // Soil Biology and Biochemistry. 1993. -№25. - P. 1423-1433.
187. Wardle D. A., Nilsson M.-C., Zackrisson O., Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. // Soil Biol. Biochem. 2003. - №35. - P. 827-835.
188. Waring R. H., Schlesinger W. H. Forest Ecosystem: Concepts and Management. Academic Press, New York, 1985.-P. 181-211.
189. Wessen B. Decomposition of some forest leaf litters and barley straw some rate-determining factors.: Dissertation. - Swedish Univ. Agricult. Sci., Dep. Microb., Repport 19, Uppsala, 1983. -123 pp.
190. Whitford W. G., Meentmeyer V., Seastedt T. R., Cromack K. Jr., Crossley D. A. Jr., Santos P., Todd R. L., Waide J. B. Exceptions to the AET model: Deserts and clear-cut forests. // Ecology. 1981. - №62. - P. 275-277.
191. Whitford W. G., Steinberger Y., MacKay W., Parker L. W., Freckman D., Wallwork J. A., Weems D. Rainfall and decomposition in the Chuahuan desert. // Oecologia. 1986.-№68.-P. 512-515.
192. Whitford W. G., Stinnet K., Anderson J. Decomposition of roots in a Chihuahuan Desertet ecosystem. // Oecologia. 1988. - №75. - P. 8-11.
193. Wiegert R. G., Evans F. C. Primary production and the disappearance of dead vegetation on a field in south-eastern Michigan. // Ecology. 1964. - №45. - P. 4963.
194. Witkamp M. Microbial populations of leaf litter in relation to environmental conditions and decompositions. // Ecology. 1963. - V.44, №2. - P. 370-377.
195. Witkamp M. Decomposition of leaf litter in relation to environment conditions, microflora and microbial respiration. // Ecology. 1966. - V.47, №2. - P. 194-201.
196. Wood T. G. Field investigation on the decomposition of leaves of Eucalyptus delegatiensis relation to environmental factors. // Pedobiologia. 1974. - №14. - P. 343-371.
197. Yamashita Т., Takeda H. Decomposition and nutrient dynamics of leaf litter in litter bags of two mesh sizes set in two dipterocarp forest sites in Peninsular Malaysia. // Pedobiologia. 1998. - №42. - P. 11-21.
198. Zak J. C., Whitford W. G. Interactions among soil biota in desert ecosystems. // Agriculture, Ecosystems, and Environment. 1988. -№24. - P. 87-100.
-
Ясулбутаева, Ирина Вазировна
-
кандидата биологических наук
-
Махачкала, 2008
-
ВАК 03.00.16
- Гумус бурых лесных и коричневых почв предгорий Дагестана и его изменение при их сельскохозяйственном использовании
- Воздействие строительства и эксплуатации Ирганайской ГЭС на р. Аварское Койсу на отдельные компоненты экосистем Внутреннего горного Дагестана
- Агроэкологическая характеристика и качественная оценка почв богарной пашни предгорий Южного Дагестана
- Сравнительная характеристика буковых лесов Дагестана
- Калий в почвах Дагестана и эффективность калийных удобрений под зерновые культуры в Прикаспийской низменности
