Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Частота хемоморфозов дрозофилы и ее изменение при отборе

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макеева, Елена Николаевна

Введение

Глава I. Изменчивость и отбор. Обзор литературы

1.1. Значение изменчивости для процессов эволюции .Ю

1.1.1. Модификации

1.1.2. Морфозы. Фенокопии

1.1.3. Мутации

1.2. Действие морфогенов в индивидуальном развитии

1.2.1. Дискретность процессов онтогенеза. Теория чувствительных периодов

1.2.2. Неспецифичность и специфичность действия морфогенов

1.3. Гипотезы о природе фенокопий

1.4. Генетическая изменчивость и отбор . 32 1-4.I. Ввды естественного и искусственного отбора

1.4.2. Генетические процессы, происходящие в популяциях при отборе

1.4.3. Модкфикационная изменчивость и отбор

1.4.4. Гипотезы о наследственном закреплении модификаций

Глава II. Материал и методы

2.1. Линии дрозофилы

2.2. Исходные популяции дрозофилы

2.3. Химические морфогены

2.4. Учет морфозов

2.5. Программа отбора и изучение его результатов

Глава III. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Действие химических морфогенов в онтогенезе дрозофилы

3.1.1. Влияние дигвдропиридинов на частоту появления морфозов у дрозофилы

3.1.2. Влияние аминопропионовых кислот на частоту появления морфозов у дрозофилы

3.1.3. Влияние некоторых аминов и амвдов на частоту появления морфозов у дрозофилы

3.1.4. Влияние солей тяжелых металлов на частоту появления морфозов у дрозофилы

3.1.5. Зависимость частоты хемоморфозов от возраста родительских особей дрозофилы

3.2. Искусственный отбор на изменение частоты хемоморфозов

3.2.1. Влияние генотипа.на частоту морфозов у дрозофилы

3.2.2. Изменение частоты хемоморфозов под действием искусственного отбора

3.2.3. Искусственный отбор на изменение частоты хемоморфоза светлое тело в гибридных популяциях, содержащих гены ebony И black

3.2.4. Изменение частоты хемоморфозов в гибридных популяциях под действием естественного отбора

3.2.5. Изменение генотипической структуры гибридных популяций под действием естественного и искусственного отбора

3.2.6. Оценка приспособленности популяций дикого типа, прошедших длительный отбор по частоте хемоморфоза светлое

3.2.7. Наследование признака "частота хемоморфоза светлое тело" у дрозофилы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Частота хемоморфозов дрозофилы и ее изменение при отборе"

Строение.и функционирование генетических систем в настоящее время изучаются на молекулярном, клеточном, организменном и популяционном уровнях. Особое внимание уделяется популяции как основной эволюирующей единице, а также отбору, как одному из основных факторов эволюции, который векторизует действие всех остальных факторов на генетическую структуру популяций и действует на уровне отдельных особей. В свою очередь каздая особь является носителем признаков, которые являются конечным результатом реализации наследственной программы в процессе индивидуального развития. Для эволюции, как хорошо известно, значение имеет генетически обусловленная изменчивость признаков. Ненас'ледственная изменчивость рассматривается как контролируемая генотипом способность живых существ определенным образом реагировать на изменения внешней среды, что обеспечивает их выживание в новых условиях.

Отбор либо зацепляет в популяции все наследственные изменения структуры и функции, ведущие к повышению приспособленности отдельных особей и их потомков, либо отметает те из них, которые ведут к понижению приспособленности. Методы генетического анализа, широко используемые в экспериментальной популя-ционной генетике, основаны на представлении о дискретном характере наследственных факторов - генов. Каждая особь рассматривается как носитель набора признаков и определяющих их генов. Изменение частоты благоприятных генотипов и фенотипов под влиянием отбора приводит к изменению всей генотипической и фено-типической структуры популяций. В последнее время всё большее признание получает представление о том, что не мозаика изолированных признаков, а целый фенотип как единая система выступает в качестве единицы отбора, через единый фенотип проявляется взаимосвязанность генетической системы организма.

Системный подход к генотипу и фенотипу привлекает внимание к ещё одной важной проблеме, относящейся как к генетике развития, так и к популяционной генетике, - к проблеме устойчивости отдельных организмов и целых популяций к воздействиям средовых факторов.

В настоящее время является хорошо установленным фактом, что в течение осуществления программы индивидуального развития происходит регуляция активности отельных генов. Но и сама эта программа определена генетическими особенностями вида в целом. Все отклонения от нормального хода процессов онтогенеза проявляются в виде появления у особей изменений, которые хотя и не передаются потомству, но повторно возникают с определенной частотой. Эта частота монет характеризовать уровень помехоустойчивости в процессе индивидуального развития особей кавдой конкретной популяции.

Стабильность в осуществлении процессов онтогенеза имеет большое значение для живых организмов, так как гарантирует формирование особи, обладающей всеми структурами и функциями, необходимыми для выполнения своего основного жизненного предназначения - размножения. Средовые условия, таким образом, с одной стороны, корректируют проявление отдельных признаков, а с другой - являются тем "ситом", которое определяет адаптивную ценность каждой особи и целой популяции. В таком показателе, как помехоустойчивость онтогенеза к воздействию внешней среды, интегрируется ответ на эти воздействия каждого отдельного организма, а также всей популяции как системы, имеющей сложное строение и взаимосвязь определяющих её структур и функций.

Системный подход к фенотипу, генотипу, ко всей популяции, а также к самому процессу отбора, отбывает новые возможности и перспективы для их изучения. Такой подход к отбору осуществляется в настоящее время исследованиями, определяемыми концепцией ассоциативного отбора, в основу которой положено понятие о тесной ассоциированности элементов, как одного из ванных условий возникновения и существования биологической организации на разных уровнях ( Савченко,1980,1984 ). Различают генотипи-ческую и фенотипическую ассоциацию признаков в популяции. Первая обусловлена сопряженной изменчивостью и стабильностью между более или менее обширным набором различных генов в популя-ционной системе и количественно может быть описана различными генетико-статистическими параметрами, характеризующими популяцию. Соответственно, в каждой популяции не составляет труда изучить и количественно оценить элементы фенотипической структуры и ассоциации признаков.

Концепция ассоциативного отбора открывает возможности и для проведения исследований по изучению стабильности популяци-онных систем при одновременном действии факторов внешней среды, не вызывающих изменение в наследственных структурах, и отбора, то есть для изучения систем адаптации целых популяций. На важность проведения работы в этом направлении указывал еще Шмаль-гаузен И.И. (1940), подчеркивая значение онтогенетической изменчивости в процессе эволюции вообще и адаптивной эволюции в частности. В настоящее время стало возможным, исходя из представлений об ассоциированности элементов генетических систем и их изменчивости и стабильности, осуществить исследование в этом направлении.

Изучение систем адаптации целых популяций имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение, так как многие факторы внешней среды, являясь результатом производственной деятельности человека, воздействуют на живую природу. Это действие не всегда является мутагенным, однако, вследствие постоянного присутствия в окружающей среде, морфогенные факторы включаются в процессы, обусловливающие жизнедеятельность организмов. Исследования в этом направлении имеют большое значение и для селекционеров, так как искусственный отбор осуществляется при разведении животных и выращивании растений в определенных средовых условиях, от которых в значительной мере зависит достижение желаемого результата. Особую ценность при этом представляют исследования, проводимые на модельных объектах.

Наиболее удобным объектом для проведения экспериментальной работы является БговорЬИа melanogaster , так как она генетически хорошо изучена, имеет короткий жизненный цикл и легко культивируется.

Целью настоящей работы явилось изучение изменчивости и стабильности процессов развития в популяционных системах при одновременном действии химического морфогена и искусственного отбора. В задачу исследования входило:

1. Изучение морфогенного влияния химических соединений на онтогенез линий дрозофилы, имеющих разный генотип.

2. Изучение возможности изменения частота хемоморфозов при проведении искусственного отбора.

3. Изучение изменения частоты хемоморфозов под действием естественного отбора.

4. Определение приспособленности линий и популяций, прошедших длительный отбор по частоте хемоморфозов.

5. Определение наследования устойчивости и чувствительности дрозофилы к действию химических морфогенов.

Работа выполнена в лаборатории теоретической генетики Института генетики и цитологии АН БССР в период с 1975 по 1977 год под руководством академика All БССР, доктора биологических наук, профессора, Лауреата Государственной премии БССР, заслуженного деятеля науки БССР П.Ф.Рокицкого, с 1977 по 1983 год - доктора биологических наук В.К.Савченко.

Посвящаю свою работу светлой памяти первого учителя на многотрудном пути научных исследований П.Ф.РОКИЦКСГО.

За постоянное внимание и руководство в работе свою искреннюю благодарность выражаю доктору биологических наук Владимиру Кирилловичу Савченко.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Макеева, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Ряд химических соединений обладает свойством вызывать появление морфозов и избирательно действовать на морфогенез дрозофилы. При этом была подтверждена высокая специфичность морфогенного действия азотнокислого серебра.

2. Устойчивость процессов осуществления программы индивидуального развития дрозофилы в изменяющихся условиях окружающей среды зависит не только от времени воздействия химических факторов на развивающийся организм, но и от возраста родительских особей.

3. Частота появления хемоморфозов в популяциях и линиях дрозофилы находится под генетическим контролем и обладает высокой степенью изменчивости. Устойчивость онтогенеза дрозофилы к действию внешних факторов является результатом взаимодействия генетических систем и зависит от характера этого взаимодействия. Цитоплазма способна оказывать модифицирующее влияние на эти процессы.

4. Искусственный отбор способен изменять частоту хемоморфозов. Характер действия отбора в субпопуляциях противоположных направлений не одинаков: при отборе на увеличение частоты хемоморфозов он действует по типу направленного, при отборе на уменьшение частоты хемоморфозов - по типу стабилизирующего отбора.

5. В результате действия искусственного отбора по частоте появления морфозов изменяется генотипическая структура популяций. Адаптации популяции к действию морфогенных факторов способствует поддержание гетерогенности её состава.

6. Длительное одновременное воздействие на популяцию химического морфогена и искусственного отбора на чувствительность к этому воздействию приводит к снижению средней приспособленности особей в основном за счет уменьшения плодовитости самок, при этом жизнеспособность особей несколько повышается. Противодействие естественного отбора снижает эффективность искусственного отбора на увеличение частоты морфозов.

7. Наследование способности образовывать морфозы по типу доминирования и сверхдоминирования указывает на полигенную природу признака "частота хемоморфоза светлое тело". Зта способность может быть результатом сложного взаимодействия структурных и регуляторных генов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данная работа показала, что исследованные химические соединения, как органической, так и неорганической природы, способны вызывать появление морфозов. Некоторые из них обладают специфичностью действия, вызывая изменения определенного типа, что свидетельствует об избирательном характере их влияния на морфогенез дрозофилы.

Существует представление, что частота возникновения морфозов находится в прямой зависимости от дозы действующего агента и что наиболее массово они возникают в критические периоды развития организма. В наших опытах только для некоторых соединений наблюдалась прямая зависимость частоты хемоморфозов от дозы препарата, остальные проявляли большую морфогенную активность и при малых, и при средних дозах.

Используя высокую специфичность действия азотнокислого серебра, нами установлено, что чувствительность к действию морфогена не одинакова и зависит не только от времени воздействия на развивающийся организм, но и от возраста родительских особей, потомство которых подвергается обработке препаратом, а также от генотипа этого потомства.

Личинки дрозофилы третьей стадии развития обладают наибольшей чувствительностью к морфогенному действию серебра.Однако частота проявления хемоморфозов не одинакова в потомстве, развившемся из яиц, отложенных родительскими особями разного возраста. Наиболее чувствительными к воздействию морфогена оказались личинки дрозофилы, полученные от особей "среднего" возраста. Таким образом, было установлено, что возрастные "особенности функционирования родительских организмов оказывают влияние на помехоустойчивость индивидуального развития потомков, а следовательно и на адаптивные возможности каждого из них.

Большое значение имеет также генотип развивающегося организма. Нами показано, что при одних и тех же воздействиях в одинаковых условиях частота появления морфозов зависит от генотипа испытуемых особей дрозофилы. Это говорит о том, что при ненаследуемости самих хемоморфозов появление особей, несущих такого типа изменения с определенной частотой,находится под генетическим контролем.

Полученные данные указывают на сложный характер реакций организмов и целых популяций на действие внешних факторов. Эти реакции зависят как от генотипа самих особей, так и от возраста родителей и испытывают модифицирующее влияние материнской цитоплазмы. Таким образом обеспечивается стабильность процессов индивидуального развития в новых условиях среды.

Установленная зависимость частоты возникновения хемоморфозов от генотипа подвергающихся воздействию морфогенов особей инициировала попытку' проведения искусственного отбора по этому показателю. Установлено, что искусственный отбор способен изменять частоту хемоморфозов и что ответ на отбор в большой степени зависит также от генотипического состава популяций и линий.

Дисруптивный отбор по частоте хемоморфозов оказался успешным только в популяции и линии дикого типа. Было показано, что искусственный отбор более успешно идет в сторону уменьшения частоты морфоза, чем его увеличения. В гибридных популяциях, содержащих нормальные и мутантные гены, контролирующие окраску тела дрозофилы, не удалось получить существенного расхождения субпопуляций противоположных направлений отбора. Однако в этих исследованиях установлено, что искусственный отбор по ненаследуемому признаку влияет на изменение генотипической структуры субпопуляций. Для всех изученных популяций показано, что искусственный отбор по частоте хемоморфозов благоприятствует особям, проявляющим устойчивость к действию внешнего агента.

Оценка приспособленности популяций дикого типа, прошедших длительный отбор по частоте хемоморфозов,показала, что этот показатель значительно меньше в субпопуляциях и сублиниях, прошедших отбор на увеличение частоты морфоза, чем на его уменьшение, причем понижение приспособленности происходит в основном за счет уменьшения плодовитости самок.

Характер наследования признака "частота хемоморфоза светлое тело", по которому проводился искусственный отбор, показал, что особи обладают сложной наследственной обусловленностью способности образовывать морфозы.

Таким образом, проведенное исследование частоты хемоморфозов и её изменения при помощи искусственного отбора продемонстрировало, что ненаследственная изменчивость, являясь, по мнению многих авторов, буфером, защищающим от излишней изменчивости наследственные структуры, в то же время является показателем устойчивости процессов осуществления программы индивидуального развития организмов. Эта программа в свою очередь определяет порядок работы систем, регулирующих генетическую активность. Наследственная обусловленность частоты появления морфозов открывает новые возможности для изучения стабильности процессов развития в попу-ляционных системах, определения роли ненаследственной изменчивости в осуществлении процесса эволюции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макеева, Елена Николаевна, Минск

1. Авдеев Ю.И. Физиологические мутации и их возможная связь с модификациоиной изменчивостью. - Сб. тез. дом. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, 1981, чЛ, с. 132.

2. Агатова А.И., Вартанян Л.С., Гоникберг Э.М., Эмануэль Н.М. Действие полифенолов на ферменты. Мат. I Всес, симп. по феноль-ным соединениям. М.: Наука, 1968, с.32.

3. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974, 359с.

4. Ауэрбах Ш. Химический мутагенез, iL: Мир,1978, с.6667.

5. Ахунд-Заде В.И. Малые мутации и их использование в селекции. Сб.: Теория химического мутагенеза. М.: Наука, 1971, с.32- 35.

6. Белоконь Е.М., Максымив Д.В. Анализ количественных соотношений ДНК, РНК и некоторых ферментов в онтогенезе Drosophi-la melanogaster . Тез. докл. Ш-го Всес. съ. ВОГИС. Л-д: 1977, с.13.

7. Белоконь Е.М., Максымив Д.В. Проявление генов АДГ, МДГ, ЛДГ в онтогенезе Drosophila melanogaster , Тез.Д0КЛ.Х1У Междунар. конгр. генетиков. М.: 1978, с.132.

8. Белоконь Е.М., Максымив Д.В. Лактатдегидрогеназа в онтогенезе Drosophila melanogaster . ЦИТОЛОГИЯ И генетика, 1982, т.16, J52, с. 13 - 17.

9. Бердышев Г.Д., Карпенчук К.Г. Процесс трансляции и его изменения на поздних этапах индивидуального развития животных.- Усп.зовр.биол., 1977, т.84, JSI, с. 81 95.

10. Ю. Беляев Д.К. 0 некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора. В кн.: История и теория эволюционного учения. Л.: Наука, 1974, с.76 - 87.

11. Берг Л.С. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1977, 258с.

12. Бердышев Г.Д. Прямые и обратные связи генетического аппарата клеток и их роль в кодификационной изменчивости. Сб. тез. докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, 1981, с. 134 - 135.

13. Бляндур О.В. Принципы создания исходного материала кукурузы методом химического мутагенеза. Автореф. дисс. докт.б иол. наук. М.: 1978, 4 2с.

14. Ватти К.В., Викторова Г.В., Беляцкая О.Я. Эффект последействия разных доз рентгеновских лучей у линий дрозофилы с различной чувствительностью. Сб.ЛГУ: Исследования по генетике. Л.: 1967, с.40 - 49.

15. Виру А. Структура адаптации организма к условиям существования. Изв. АН ЭССР, 1980, т.29, с. 165 - 174.

16. Войткевич А.А. О некоторых условиях нарушения формообразования в области закладки конечности. Сб.: Наследственность-и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. М.: АН СССР,1.59, т.1, с.735 742.

17. Волчков Ю.А. Анализ дозовой зависимости частоты и выраженности рентгеноморфозов у дрозофилы. Сб.: Наследственность и- 141 изменчивость растений и животных. Краснодар: 1971, с.И2 125.

18. Волчков Ю.А., Александров Ю.Н. Зависимость частоты возникновения рентгеноморфозов от дозы рентгеновских лучей. Вестник ЛГУ, сер. биол., вып.4, т.21, 1963, с.95 - 106.

19. Галл Я.М. О неопубликованной книге Г.Ф.Гаузе "Экологияи некоторые проблемы происхождения видов". Сб.: Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука, 1981, с.38 - 45.

20. Гаузе Г.Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе.- 2. общ. биол., 1940, т.2, ¡12, с. 23 32.

21. Гаузе Г.&. Проблема стабилизирующего отбора. 2. общ. биол., 1941, т.2, Гг2, с. 44 - 56.

22. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Нау-кова Думка, 1979, 506с.

23. Гинтер Е.К., Иванов В.И., Мглинец В. А. Морфозы антенн и соматический мозаицизм у БгозорЬПа те1апо£а81ег Т(1;3) 05/у;Д.- Генетика, 1974, т. 10, Ю, с.64 70.

24. Горбунова В.Н. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 линии "НА" БгоэорЬИа melanogaster . Генетика, 1975, т.9, с.71 - 83.

25. Грацианский В.И. Влияние Х-лучей на различные стадии личиночного развития Бг. melanogaster и частота фенокопий. -ДАН СССР, 1939, т. 25, Ю, с. 228 233.

26. Гужов ЮЛ. Использование метода модельных популяций для изучения взаимосвязей модификационной и генотипической изменчивости. Сб. тез. докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, чЛ, 1981, с. 145 - 146.

27. Доб ина А.И., Куготова М.В. Эффективность отбора по числу абдоминальных щетинок у дрозофилы. Сб.: Теоретические и экспериментальные исследования по математической генетике. Мн.: Наукаи техника, 1973, с.81 95.

28. Добина А.И., Тананко LI.В. Динамика ответов на отбор в длительно сеоектируемых линиях дрозофилы. Сб.: Изменчивость и отбор. Мн.: Наука и техника, 1980, с. 222 - 229.

29. Дроздовская JI.H. Изучение влияния микроэлементов-морфо-генов на функциональную активность гигантских хромосом слюнных желез Dr. meianogaster . Автореф. дисс. канд. б иол .наук. М.: 1974, 20с.

30. Дроздовская Л.Н., Рапопорт И.А. Индукция меланических включений у дрозофилы под влиянием высоких концентраций параами-нобензойной кислоты. ДАН СССР, 1978, т.243, JS5, с. 1309 -1312.

31. Дубинин Н.П. Глембоцкий Я .Л. Генетика популяций и селек-ция.-М.: Наука, 1967, 597с.

32. Дэвидсон 3. Действие генов в раннем развитии. М.: Мир, 197 2, 320с.

33. Яенермон I. Проблема длительных модификаций у простейших.- 1. общ. биол., 1970, т.31, >26, с. 661 672.

34. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений.- Кишинев: Штиинца, 1980, 587с.

35. Зусман И.Н. Популяционная изменчивость онтогенетических процессов у позвоночных животных. Усп. совр. биол., 1978, т. 85, .'22, с. 78 - 88.

36. Иоганнеен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. M.-JI.; Сельхозгиз, 1935, с.78.- 143

37. Исаев С.И., Игнатов А.И. Селекция как эволюция, управляемая человеком. М.: Знание, 1976, J2IO, с.34.

38. Кайданов Л.З., Иванюшина В.А., Иовлева О.В. Генетические последствия отбора по адаптивно важным признакам С в экспериментах на дрозофиле ). Сб. тез. докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, 1981, чЛ, с. 28 - 29.

39. Каск В. Изменение вариации при отборе по количественным признакам. Изв. АН ЭССР, 1971, сер. биол., т.З, с. 47 - 51.

40. Каминская Э.А. Морфогенная чувствительность различных линий Dr. meianogaster . Сб.: Вопросы естествознания. Мн.: Ротапринт МГПИ им.А.М.Горького, 1978, с. 63-69.

41. Камшилов М.М. Корреляции и отбор. Е. общ. биол., 1941, т. II, И, с. 109 - 128.

42. Кирпичников B.C. О гипотезах наследственного закреплен ия модификаций. Ус п. совр. биол., 1944, т.18, Ю, с.314 - 330.

43. Кольцов Н.К. Роль гена в физиологии развития. Биол. ж., 1935, т.4, Г5, с.755 - 773.

44. Константинов A.B. Основы эволюционной теории. Мн.: Вы-шэйшая школа, 1975, 383с.

45. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 1977 , 280с.

46. Корочкин Л.И. Некоторые аспекты проблемы ген-регуляторов в генетике развития. Онтогенез, 1982, т. 13, J23, с. 211 - 220.

47. Криппа- Франчески Т. Длительные модификации. 1. общ. биол., 1970, т.31, £5, с. 572- 575.

48. Конюхов Б.В. Биологическое моделирован Pie наследственных болезней. П.: Медицина, 330с.

49. Куготова М.В. Эффективность отбора по двум количествен- 144 ным признакам у дрозофилы. Тез. докл. III съ. БелСГЙС. Мн.: Наука и техника, 1976, с.ИЗ.

50. Лавлес А. Генетические эффекты алкиладющих соединений.- М.: Наука, 1970 , 255с.

51. Левин В.Л. О морфозах, возникающих у дрозофилы после облучения эмбрионов различного возраста ультрафиолетовыми лучами.- Цитология, 1971а, т.8, J27, с.095.

52. Левин ВЛ. Изменение чувствительности к ультрафиолетовым лучам в эмбриогенезе дрозофилы. Цитология, 1971в, т. 13, J22,с. 214 219.

53. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 351с.

54. Лобашев М.Е. Действие Х-лучей и теплового шока на модифи-кационную изменчивость у Dr. melanogaster . ДАН СССР, 1940, т.28, £9, с. 845 - 847.

55. Лобашев М.Е., Солодовников В.Б. Рентгеноморфозы и зависимость появления их от температуры у Dr.melanogaster . ДАН СССР, 1939, т.23, .'28, с. 822 - 825.

56. Лукин Е.И. Адаптивные ненаследственные изменения организмов и их судьба в эволюции. S. общ. биол., 1942, т.З, J24, с. 411 - 413.

57. Маркерт К., Уршпрунг Г. Генетика развития. М.: Мир, 1972, 27Ос.

58. Медников Б.М. Ненаследственная изменчивость и её молекулярные механизмы. Усп. совр. бмол., 1969, вып.3(6), .'33, с. 399- 411.

59. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981, 278с.

60. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. -М.: Мир, 1972, 323с.- 145

61. Молотков Д.И. Генотипическая и модификационная изменчивость у озимых зерновых культур. Сб. тез. докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, 1981, ч.1, с. 162 - 163.

62. Нейфах A.A., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука, 1977, т.1, 312с.

63. Нейфах A.A., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука, 1978, т.2, 336с.

64. Немчинская В.П., Божков В.М., Кушнер В.П. Биосинтез ни-котинамидных коферментов, их внутриклеточная локализация и регуляция в животных клетках. Цитология, 1971, т. 13, $7, с. 43 -47.

65. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых. S. общ. биол., I98U, т.41, $5, с. 660- 679.

66. ОленовЮ.М., Галковская К.Ф., Пушницына А.Д. Материалы к характеристике действия ионизирующей радиации на индивидуальное развитие. Цитология, 1959, т.1, $3, с. 293 - 305.

67. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции.- М.: Мир, 1973 , 227с.

68. Папалашвили Э.Г. Рентгеноморфозы и хемоморфозы у дрозофилы. Тбилисис университетис шромеби/ Тр. Тбилисск. ун-та: 1976, вып.178, с. 189 - 198.

69. Полянегай Ю.И., Орлова А.Ф. Об адаптивных изменениях и длительных модификациях у инфузорий Paramecia caudatum , вызванных действием высоких и низких температур. ДАН СССР, 1948, т.59, Jß5, с. 1025 - 1028.

70. Рапопорт И.А. Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки. Тр. Ин-та цитол., гистол. и эмбриол. Изд-во АН СССР: М.-Л. 1948, т.2, вып.1, с. 3 - 66.

71. Рапопорт И.А. Наследственные изменения под влиянием ферментов. Вестник АМН СССР, 1965, т.20, .13, с.68.

72. Рапопорт И.А. Токсикогенетика. I. Влияние химических факторов в онтогенезе. Сб.: Фармакология. Токсикология. М.: Итоги науки, 1966, с. 7 - 47.

73. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967, 607с.

74. Рокицкий П.Ф. Экспериментальный анализ проблемы рентге-носелекции. I. Сравнение рентгенизированных и нерентгениз кованных линий. Усп. зоотехн. наук, 1936, В2, с. 46 - 53.

75. Рокицкий П.Ф. Изучение процесса искусственного отбора при естественной и экспериментально вызванной рентгеновским излучением изменчивости. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959, т.64, £4, с. 37 - 43.

76. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Мн.: Вышэйшая школа, 1978, 448с.

77. Рокицкий П.Ф., Савченко В. 1С., Добина А.И. Генетическая структура популяций и её изменения при отборе. Мн.: Наука и техника, 1977, 198с.

78. Савченко В.К. Генетика полипловдных популяций. Мн.: Наука и техника, 1976, 240с.

79. Савченко В.К. Давление отбора и регуляция частот геновв популяциях. Сб.: Регуляция в биологических системах.: Пулдано -на - Оке, 1970, с. 205.- 147

80. Савченко В.К. Действие отбора при различной приспособленности гомозигот и гетерозигот. ДАН БССР, 1970, т.14, Ы2, с. 1119.

81. Савченко В.К. Ассоциированный отбор и его роль в эволюции и селекции. Е. общ. биол., 1980, т.61, $3, с.406 - 417.

82. Савченко В.К. Интегральный генетический мониторинг в популяциях дрозофилы. Генетика, 1983, т.19, МО, с. 1644 - 1653.

83. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. Мн.: Наука и техника, 1984 , 223с.

84. Саучанка У.К., Аношанка Б.Ю., Тананка М.У. Уплыу працяг-лага адбору па адной колькаснай прыкмеце на с1стэму асацы1рава-ных прыгают. Весц1 АН БССР, 1983, В, с. 43 - 48.

85. Савченко В.К., Добина А.И. Ассоциативный отбор в модельной популяции дрозофилы. Результаты отбора в противоположных направлениях. Цитология и генетика, 1984, т.18, $2, с. 137 -140.

86. Савченко В.К., Елисеева К.Г. Эффективность отбора по длине груди в модельных популяциях дрозофилы при воздействии химическими мутагенами. Генетика, 1982, т. 18, М, с. 90 - 100.

87. Сахарова М.Н., Рапопорт И.А. Действие веществ, вызывающих фенокопии, на формирование пуфов у Вг. теХапсщаэгег- Сб.: Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1972, с. 118 122.

88. Светлов П.Г. Теория критических периодов и её значение для понимания принципов действия среды на онтогенез. Вопросыцитологии и общей физиологии. М.: Наука, 1960, с. 263 280.

89. Светлов П.Г. Физиология ( механика ) развития. Л.: Наука, 1978. Т.1 - 278с., т.II - 262с.

90. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. Длительные модификации вопытах с температурными воздействиями на личинок мутации forked Drosophila melanogaster . ДАН СССР, 1966ж, Т.Г70, JS2, с. 439 - 442.

91. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. Адаптация зачатков ма1фохет У мутантов eyeless Dr.melanogaster К тепловому ШОКУ при повторных нагреваниях. 1L общ. биол., 1972, т.33, Ы, с. 32 - 41.

92. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. О результатах внешних воздействий на Dro3ophila melanogaster в критические периоды онтогенеза. Сб.: Роль факторов внешней среды в онтогенезе. М.: Наука, 1974, с. 43 - 44.

93. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. О значении корма на проявление признаков мутации forked УDrosophila melanogasterв потомстве. Бюлл. эксп. биол. и мед., 196 26, Ю, с. 100 - ЮЗ.

94. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. Зависимость размеров крыла у мутантов vestigial Dr.melanogaster от температурных условий развития в личиночный и постэмбриональный период онтогенеза. -ДАН СССР, 1962, т.145, J24, с. 9 22 925.

95. Серебровская Р.И. 1С вопросу об ускорении темпов селекции количественных признаков у Drosophila действием рентгеновских лучей. Зоол. ж., 1935, ¿>14, с. 3 - 27.

96. Смалько А.А. Математическая модель нормы реакции растений на изменение температуры среды. Сб. тез. докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, 1981, ч.1, с. 194 - 195.

97. Солбриг 0., Солбриг Д. Популяцконная биология и эволюция. М.: Мир, 1982, 488с.

98. Солодовников В.Б. Зависимость частоты появления рентге-номорфозов от дозы Х-лучей. ДАН СССР, 1941, т.30, .15, с. 442- 446.

99. Стейн Г., Стейн Дж.,Клейнсмит Л. Хромосомные белки и регуляция активности генов. Молекулы и клетки. М.: Мир, 1977, с. 45 - 63.

100. Тананко М.В. Изучение процесса длительного отбора по двум признакам в модельной популяции дрозофилы. Сб.: Гетерозис и количественная наследственность. Мн.: Наука и техника, 1977, с. 30 ~ 35.

101. Тимофеев Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. О генетическом полиморфизме в популяциях. Экспериментально-теоретическое исследование. Генетика, 1967, т.З, .110, с. 885 - 890.

102. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977, 301с.

103. Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. Новоеиб1фСк: Наука, СО, 1978 , 255с.

104. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мщ>, 1964, 259 с.

105. Фризен.Г. Рентгеноморфозы у Drosophila . Биол. ж., 1935, т.4, с. 488 - 49 3.

106. Хесин Р.Б., Лейбович Б.А. Структура хромосом, гистоны и активность генов у дрозофилы. Молекулярная биология, 1976, вып.I, тДО, с. 3 - 35.

107. Хлебович В.В. Эволюционные аспекты модификационной изменчивости с позиций учения об акклимации организмов. Сб. тез. докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишинев: Штиинца, 1981, ч.1, с. Г74 - 175.

108. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Взаимодействие генотипа и среды. Методы оценки. Мн.: Наука и техника, 19 8 2, 109с.

109. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. ( 1926 г. ). М.;: Наука, 1983, с. 170 - 226.

110. Шмальгаузен И.-И. Перспективы применения точных методов для изучения факторов эволюции. Вестник ЛГУ, сер. биол., 1959, вып.2, Х'9, с. 108 - 118.

111. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968, 320с.

112. Шмальгаузен П.л. Современные проблемы дарвинизма. -Л.: Наука, 1969, 458с.

113. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальноми историческом развитии. ( 1938.1940 ). Избр. труды. М.: Наука, 1982, 383с

114. Яблоков А.В. Предисловие к книге Р.Левонтина "Генетические основы эволюции". М.: Мир, 1978, с. 3-5.

115. Яблоков fi.B. Фенетика. М.: Наука, 1980, 135с.

116. Abplanalp Н., Lowry D.S;, Lerner I.M., Dempster E.R.

117. Selection for egg number with X-ray-induced variation. Genetics,1964, N 50; p. 1053 1100.

118. Alpatov W.W. Growth and variation of the larvae of Dro-sophila malanogaster. J. Ezptl. Zool., 1929, v. 52, p. 42 - 48.

119. Alpatov W.W. Experimental studies of the duration of life. XIII. The influence of different feeding duering of larval and imaginal stages on the duration of life of the imago Dr. me-lanogaster. Amer. Nat., 1930, v.64, p.151 - 158.

120. Alvarez Herrero M.C.E.M.S. Specificity in Drosophila melanogaster. Genet, iber., 1980, v.32,N 1-2, p.67-70.

121. Barker G.S.F., East P.D. Evidence for selection following perturbation of allosyrae frequencies in a natural population of Drosophila. Nature, 1980, v.284, N 5752, p. 166 - 168.

122. Beadle S.W., Ephrussi B. Development of eye colour in Drosophila: diffusible substances and their interrelations. -Genetics, 1937, v.22, p.76 86.

123. Borzedowska Bozena. The role of cytoplasm in the heri-tance of genetically fixed thermal phenocopy of Drosophila mela-nogaster Meig. Genet. Pol., v.13, N 2, 1972, p. 197.

124. Bos M., Scharloo W., Bijlsma R., I.M. de Boer, J. den Hollander. Induction of morphological aberrations by ensyme inhibitors in Dr. melanogaster. Experientia, 1969, v.25, N 8-9, p. 811 - 812.

125. Capdevilla M.P., Garcia-Bellido A. Phenocopies of Bithorax mutants. Genetics and developmental analysis. W. Rous's Arch. Develop. Biol., 1978, v.185, N2, p.105 - 126.

126. Cannon C.B. The effect of heterozygosity and recombination on the relative fitness of experimental populations of Dr. melanogaster. Genetics, 1963, v.48, p.919 - 942.

127. Carson H.L. Increase in fitness in experimental populations resulting from heterosis. Proc. Nat. Acad. Sci. (USA), 1958, v.44,N11, p.1136 - 1141.

128. Clayton G.A., Robertson A. Mutation and quantitative variation. Amer. Natur., 1955, v.89, p.151 - 158.

129. Clayton G.A., Morris J.A., Robertson A. An experimental check on quantitative genetical theory I. Short-term responses to selection. J. Genet., 1957, v.55, N2, p.131 - 151.

130. Demerec M. Biology of Drosophila. Wiley: New York; , 1950, p.450.135» Dobzhansky Th. Genetic structure of natural populations.- Am. rep. Director dep. Genet. Carnegie Inst.: Washington. Year Book. 1946, v.45, p.162 171.

131. Dobzhansky TH. Adaptive changes induced by natural selection on wild populations of Drosophila. Evolution, 1947a, v.1, N1, p.1 - 16.

132. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XIV. A response of certain gene arrangements in the third chromosome of Drosophila to natural selection. Genetics, 1947b, v.33, p.142- 160.

133. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XVII. Proof of operation of natural selection in wild populations of Dr. pseudoobscura. Genetics, 1948, v.33, p.357 - 547.

134. Druger M. Stability of chromosomal polymorphism in populations of Dr. pseudoobscura. Heredity, 1966, v.21, N1, p.317 - 321.

135. Dun R.B., Frezer A.S. Selection of an invariant character "Vibrissa Number" - Jn the HbUse Mouse. - Nature, 1958, v. 181, p.1143 - 1145.

136. Ehrman L., Petite C. Genotype frecuency and mating suecess in the willistoni species group of Drosophila. Evolution, 1968, v.22, N4, p.649 - 658.

137. Falconer D.S. Selection for large and small size in mice. Genetics Today, 1952, N51, p.134 - 141.

138. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. -Edingburg London: 1960, 420p.

139. Fisher H.A. The Genetical Theory of Natural Selection. 2nd Ed. New York: Publ. Inc., 1958, 290p.

140. Giorgi G., Cavicchi S., Pezzoli C. The effect of an extreme environment on genetic and phenotypic variability in experimental populations of Dr. melanogaster (Meig.). Monitor zool. ital. (U.S.), 1978, v.12, p.107 - 115.

141. Goldschmidt R. Theoretical Genetics. Berkley and Los Angeles : Univ. of California Press, 1955, 435p.

142. Goldschmidt R. Problematics of the phenomenon of pheno-copy. J.Madras univ., B27, 1957, p. 17 - 24.

143. Goldschmidt R. and Piternick L. The genetic background of chemically induced phenocopies in Drosophila. J.Exptl.ZOOL., 1957, v.135, p.127 - 202.

144. Jollos V. Studien zum Evolutionsproblem. II. Dauermodifikationen "plasmatische Vererbung" und ihre Bedeutung für die Enstehung der Arten. Biol. ZBL., 1935, Bd55, N7-8, s.390 - 344.

145. Hazel L.N. Genetic basis for constructing selection indexes® Genetics, 1943, N28, p.476 - 490.

146. Haidane J.B.S. The causes of evolution. London: Harper and Bros, 1932, 543p.

147. Hoenigsberg H.F. Temerature induction of phenodeviants in Drosophila melanogaster mutants. J.Genet., 1969, v.60,p. 1421 - 1423.

148. Keller E.C., Glassraan E. Phenocopies of the ma-1 and ry mutants of Drosophila melanogaster; Inhibition in vivo of xanthine dehydrogenase by 4-hydroxypyrazolo(3,4) pyrimidine. Nature, 1965, v.208, p.202 - 203.

149. Lerner I.M. The Genetic Basis of Selection. New York: John Willey and Sons,Inc; London: Chapman and Hall,Ltd, 1958, 298p.

150. Lichter R. Population Genetics. Springer-Verlag Berlin. Heidelberg. New York: Progress in Botany/Fortschritte der Botanik, 1976, v.38, p.230 - 245.

151. Licnter R. Population Genetics. Springer-Verlag Berlin. Heildeiberg: Progress in Botany/Portschritte der Botanik, v}41, p.231 - 238.

152. Martinez A.O., McDaniel R.G. Heterosis for H1 histone content in ageing Drosophila hybryds. Mech. Ageing and Develop., 1981, v.17, N2, p.141 - 150.

153. McDowell E.C. Bristle inheritance in Drosophila.I.Extra bristles. J.Exptl.Zool., 1915, N19, p.61 - 68.

154. McDowell E.C. Bristle inheritance in Drosophila.II.Selection. J.Exptl.Zool., 1917, N23, p.109 - 116.

155. MatherK. Polygenic inheritance and natural selection.- Biol. Rev., 1943, v.18, p.32 64.

156. Mather K. The genetical theory of continuous variation.- Hereditas,1949, Suppl., p.376 401?

157. Morrison W.W., Milkman R. Modification of heat resistance in Drosophila by selection. Nature, 1978, v.273, p.5657.

158. Nabin I. Ansary A.El. Genetic studies of fresh water snails, specific intermediate hosts for schistososomiasis.III.

159. Chemical mutation through incorporation of 5-bromuracil into deoxyribonucleic acids (DNA). Cell and Mol.Biol., 1981, v.27, N2-3, p.271 - 273.

160. Osman H., Robertson A. The introduction of genetic material from interior superior streines. Genet. Res., 1968, N12, p.221 - 236.

161. Parisi S., D'Amora D., Franco A.R. Pterin and ommochro-me pigments in Drosophila melanogaster: phenocopy of the mutant Mai from the double mutant mal v. Insect. Biochem., 1977, v.7, N1, p.1 - 2.

162. Poels C.L.M. Time sequence in the expression of various developmental character induced by ecdysteron in Drosophila hy~ dei. Develop. Biol., 1970, v.23, N2, p.210 - 225.

163. Perlitsch M., Kelner A. The reduction by reactivating light of the frequency of phenocopies induced by ultraviolet light in Dr. melanogaster. Science, 1953» v.118, p.165 - 166.

164. Per Stroman,Bahn E., Norby S., Sick K. 6-asauracil induced phenocopies of rudimentary wing mutants and their suppression by a suppressor mutant of rudimentary of Drosophila melanogaster. Hereditas, 1973, N73, p.239 - 246.

165. Rendel J.M. Canalization of the scute phenotype of Drosophila. Evolution, 1959a, v.13, N4, p.425 - 439.

166. Rizki T.M., Riski R.M., Doughit H.O. Morphogenic effects of halogenated thymidine analogues on Drosophila.I.Quantitative analysis of lessions induced by 5-bromdeoxyuridine and 5-fluoro-uracil. Biochem. Genet., 1972, v.6, N1, p.83 - 97.

167. Roberts R. The limits to artificial selection for body weight of mouses.4. Sources of new genetics variance-irradiation and outcrossing. Genet. Res., 1967, N9, p.87 - 98.

168. Robertson A. A theory of limits in artificial selection. Proc. Roy. Soc., 1960, N159, p.214 - 239.

169. Santamaria R. Heat shock induced phenocopies of dominants of the "bithorax complex in Drosophila melanogaster. Mol. and Gen. Genet., 1979, v.172, N2, p.161 - 163.

170. Salkoff L., Kelly L. Aminopyridines mimic mutant Drosophila developmental defects. Comp. Biochem. and Physiol., 1980, v;C65, N1, p.59 - 63.178.''Scudo P.M. The role of phenocopy in evolution. Atti Assoc. Genet, ital., 1976, v.21, p.196 - 201.

171. Shapiro A.M. Seasonal polyphenism. Evol. Biol., 1976, v.9, p.259 - 333.

172. Spiess E.B., Spiess L.D. Mating propensity and chromosomal polimorphism and dependent conditions in Dipersimilis.il.Factors between larvae and between adults. Evolution, 1969, v.23, N2, p.225 - 236.

173. Tatum E.L. Biochemische Genetik der Morphogenese bei Neurospora. Naturwiss. Rdsch., 1973, v.26, N4, p.140 - 142.

174. Tiessier G. Variation de la frequency du gene ebony dans one population stationary. Comp. Rend. Acad. Sei., 1946, v.224, p.1788 - 1789.

175. TuciSN., Krunic M. Uloga genitopa u determinaciji ötpor-nosti razliönich stupnjeva razviSa Drosophila melanogaster prema ekstremno temperaturama nizkim. Acta biol. jugosl., 1975, F7, N2, s.123 - 132.

176. Waddington C.H. Principles of Development and Differentiation. New York: McMillan, 1966, 245p.

177. Wagner G.P. Feadbrack selection ahd the evolution of modifiers. Acta biotheoretica, 1981, v;30, N2, p.79 - 102.

178. Wright S. Evolution in mendelian populations. Genetics, 1931, V.16, p.97 - 117.

179. Wright S., Dobzhansky Th. Genetics of natural populations.XII. Experimental reproduction of some of the change caused by natural selection in certain populations of Dr. pseudoob-scura. Genetics, 1946, v.31, N1, p.125 - 156.

180. Zeleny C., Matton E. The effect of selection upon the "bar eye" mutant of Drosophila. Zool., 1915, N19, p.515 - 529.1. ПРИЛОЕЕНИЕ