Ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной

Хуссейн Ахмед Мохамед Махмуд

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной"

609607

На правах рукописи

ХУССЕЙН АХМЕД МОХАМЕД МАХМУД

БОТАНИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОЯВЛЕНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ТЫКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ 0Cucurbita maxima Duch.)

03.02.01. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

3 О СЕН 2010

Астрахань-2010

004609607

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Козак Маргарита Фёдоровна

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дютин Константин Ефимович

Ведущая организация: Волгоградский государственный университет

Защита состоится « 8 » октября 2010 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1. Естественный институт АГУ.

Тел, факс: (8512)22-82-64 Е- mail: sovetei@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан «_»сентября 2010 года.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Егоров Михаил Алексеевич

доктор биологических наук

А. В.Федотова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Разработка научных основ рационального использования растений является необходимым условием устойчивого развития человечества. Исследование теоретических и прикладных проблем использования растений в практических целях является одной из главных задач современной ботаники как науки о растениях. Тыква крупноплодная (Cucurbita maxima Duch.) - одно из важнейших видов растений в селекционном отношении в семействе Cucurbitaceae L. Плоды тыквы имеют большое значение в питании, благодаря высокому содержанию белка, разнообразию микроэлементного состава, высокой биологической ценности, а также способности к вегетации в широком диапазоне экологических условий. Проявление гетерозисного эффекта у бахчевых культур отмечено многими отечественными и зарубежными исследователями. Несмотря на большое количество рекламируемых гибридов бахчевых культур, доля реализации гибридных семян в мире сравнительно не велика. Современные условия требуют расширения работ по созданию гетерозисных гибридов первого поколения (Fi), что позволяет: быстро реагировать на изменение потребительского спроса; создавать гибриды Fb обладающие признаками, трудносочетаемыми у обычных сортов (скороспелость, высокая продуктивность, определённые потребительские качества); снижать воздействие новых фитопатогенов путём оперативного подбора устойчивых комбинаций. Необходим поиск новых эффективных направлений создания на современной научной основе сортов и гибридов тыквы, адаптированных к местным условиям, более продуктивных, чем в настоящее время. Для получения гибридных семян тыквы при свободном опылении необходимы специальные материнские формы с мужской стерильностью, имеющие генетический маркер в стадии «сеянцев». В настоящее время во ВНИИОБ выведены линии С. maxima, носители генетически обусловленных признаков, способствующих свободному опылению. Исследование проявления признаков у гетерозисных гибридов относится к числу актуальных теоретических и прикладных проблем современной ботаники и других наук. Это определяет необходимость углублённых исследований гетерозиса как ботанического явления с точки зрения взаимосвязи продуктивности с другими морфологическими признаками растений. Таким образом, весьма актуально разрабатывать эффективные способы получения и оценки гибридов (F! ) бахчевых культур.

Цель работы: исследование проявления количественных признаков у гетерозисных гибридов тыквы с использованием в качестве материнской формы линии с морфологической мужской стерильностью

Г !

к..

Задачи исследования:

• Оценка гибридных комбинаций первого поколения гибридов Cucurbita maxima на основе результатов ботанического и статистического анализа.

• Изучение изменчивости и наследуемости количественных признаков, связанных с формированием продуктивности растений.

• Исследование корреляции признаков, обеспечивающих высокую комбинационную способность родительских линий.

• Анализ корреляционной взаимосвязи количественных признаков, определяющих высокую продуктивность гетерозисных гибридов.

• Обоснование принципов оценки гетерозисных гибридов Cucurbita maxima в период начала плодообразования.

Научная новизна исследования. Оценка различных комбинаций гибридов первого поколения (Fi) Cucurbita maxima Duch. выявила количественные признаки, учёт которых позволяет идентифицировать гибридные комбинации, обеспечивающие наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности и другим количественным признакам в фазе начала формирования плодов.

Установлено, что оптимальное соотношение между тремя количественными признаками: длина главного стебля, количество листьев на одном метре длины главного стебля и средняя площадь листа (см2) определили главный параметр оценки, получивший название «зеленое покрытие» (см2/1м.) «Зеленое покрытие» (площадь листьев на 1 метре длины главного стебля, см 2) определяется как отношение количества листьев на главном стебле к длине стебля, умноженное (х) на среднюю площадь листа.

Теоретическая и практическая значимость работы

Установлено, что растения комбинаций Fi, проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количеством ветвей первого порядка не превышающим 6-8.

Растения наиболее продуктивных гетерозисных гибридов характеризуются высоким уровнем развития признаков, связанных с формированием элементов продуктивности: площадь листа, длина главной жилки листа, длина черешка листа.

Установлено значительное достоверное влияние генотипа на формирование количественных признаков гибридов и линий тыквы крупноплодной, дающее основание для отбора гибридных комбинаций на перспективу.

Разработан способ оценки для отбора гетерозисных гибридов, который основан на использовании параметра «зеленое покрытие» в фазе начала плодообразования, который позволяет прогнозировать, какие гибридные комбинации обеспечат максимальную продуктивность за два месяца до наступления товарной спелости плодов.

Установлено, что параметр «зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с количественными признаками, определяющими все компоненты будущего урожая товарных плодов тыквы крупноплодной, и является эффективным маркерным признаком для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам.

Разработаны практические рекомендации для отбора гибридных комбинаций (и линий) Cucurbita maxima по наличию важнейших корреляций, детерминирующих высокую продуктивность растений.

На основе использования материалов диссертационной работы разработано и используется в учебном процессе учебно-методическое пособие «Методика и техника скрещивания растений» для студентов биологических специальностей: 020201«Биология; 020803 «Биоэкология; 050102«Учитель биологии», а также 110201 «Агрономия»

Основные положения, выносимые на защиту

1. Растения комбинаций F]; проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количеством ветвей первого порядка не превышающим 6-8.

2. Гибриды Fi, полученные при использовании в качестве материнской линии «Крошка fins», совмещающей морфологическую мужскую стерильность и маркерный признак - пальчато-лопастную форму листа, обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность гибридов и раннее созревание плодов.

3. Установлено достоверное влияние генотипа на формирование количественных признаков гибридов и линий тыквы крупноплодной.

4. Параметр «.Зеленое покрытие» определяется, как площадь листьев на одном метре длины главного стебля (см2 / 1м) - оптимальное соотношение между тремя признаками растений тыквы крупноплодной: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, средняя площадь листа.

5. «Зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с количественными признаками, определяющими компоненты будущего урожая товарных плодов тыквы крупноплодной, и является эффективным маркерным признаком для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и апробированы на итоговых научных конференциях Астраханского государственного университета (2008-2009). Материалы второй международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Астрахань, 25-30 - августа 2009 г. Материалы Пироговской конференции. / Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ), г. Москва, 2009, № 3. Материалы региональной научной конференции «Современные проблемы биологии, экологии, химии». -Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова. Ярославль. ЯрГУ, 2009. Материалы Пятого Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21-27 июня 2009 г. Материалы международной научно-практической конференции рамках VI фестиваля «Российский арбуз» 23-26 августа 2008 г.; «Генофонд бахчевых культур, пути его использования в решении селекционных и технологических проблем» (ВНИИОБ) Астрахань. 2009.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, в том числе обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, выводов, заключения, практических рекомендаций и приложений. Общий объем диссертации 170 страниц с 60 таблицами и 36 рисунками. Список литературы включает 236 источников, в том числе 109 - российских авторов и 127- иностранных.

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 5 в изданиях, включённых в перечень, утвержденных ВАК для публикации основных результатов кандидатских (докторских) диссертационных исследований.

Личный вклад автора в получение научных данных, изложенных в диссертации, включает постановку проблемы, выбор направления исследования, экспериментальные исследования, биометрический, дисперсионный анализ проявления количественных признаков гибридов и их родительских форм.

Обоснованность научных положений и выводов диссертации. Научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры молекулярной биологии, генетики и биохимии и кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета в соответствии с планом НИР с использованием необходимого оборудования, компьютерной техники и лицензионного программного обеспечения. Объём, уровень и глубина проведенных экспериментов, применение современных и информативных методов, математическая оценка и дисперсионный анализ данных свидетельствуют о достоверности полученных результатов и обоснованности выводов. Исследования выполнены на достаточных

выборках растений, комбинаций гибридов, исходных родительских линий. Результаты исследований проанализированы с помощью программы Microsoft Office Excel на основе операционной системы Microsoft Windows ХР Professional, а также Statistic for Windows - 6.0. Выводы являются обоснованными, соответствующими поставленным целям и задачам. • Автор благодарит всех, кто сделал возможным выполнение данной работы.

Условные сокращения и обозначения, принятые в дальнейшем

Fi- - первое поколение гибридов; ФМС (fins) - функциональная мужская стерилъноспъ; «Крошка рл. fins» - линия «Крошка разрезнолистная» с функциональной мужской стерильностью сигнальная пальчатолопаапная форма листа материнских растений ВНИИОБ - Всероссийский научно-исспедовательскш институт овощеводства и бахчеводспва; РАСХН - Российская академия сельскохозяйственных наук; С -дисперсия,а - среднее квадратическое отклонение; h2 Ъ~ коэффициент наследуемости; г - коэффициент корреляции;

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы исследования, цели и задачи, научная новизна, практическая значимость, сведения об апробации работы.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ посвящен анализу места тыквы крупноплодной (Cucurbita maxima Duch.) в системе рода Cucurbita L., морфо-биологической характеристике исследуемых представителей рода Cucurbita L. Анализу работ по исследованию мужской стерильности у представителей семейства Cucurbitaceae, ботаническим основам корреляции признаков растений, их количественной оценке, а также биологическим основам селекции исходного материала для получения гетерозисных гибридов тыквы с использованием мужской стерильности и генетических маркеров.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объекта исследования использованы 11 комбинаций гетерозисных гибридов первого поколения Cucurbita maxima в сравнении с 12 исходными родительскими линиями по 14 количественным признакам гибридов и родительских форм.

Экспериментальная часть работы проведена на фоне развёрнутого селекционного процесса лаборатории селекции, семеноводства и иммунитета бахчевых культур Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства» (ВНИИОБ) РАСХН, город Камызяк Астраханской области в соответствии с планом лаборатории селекции и иммунитета бахчевых культур в течение вегетационного периода 20082010. Гибриды первого поколения вместе с родительскими формами изучали в опыте на делянках, площадью 5 м2. Сбор урожая проводился

вручную. Учет урожая осуществлялся взвешиванием плодов, собранных с каждой делянки. Продуктивность растений определялась делением общей массы плодов с делянки на число растений на делянке.

Первая оценка гетерозисных гибридов по количественным признакам и продуктивности проведена в 2008 году (11 гибридных комбинаций по 14 количественным признакам). В результате из 11 гибридных комбинаций, выделились четыре комбинации, которые обеспечили максимальный эффект гетерозиса по продуктивности растений: Эти комбинации использовались для дальнейшего исследования по 14 количественным признакам. По структуре исследуемая выборка относится к фиксированной (направленные скрещивания инбредных линий при одной материнской линии и 11 отцовских).

Погодные условия в период проведения опытов были близки к средним многолетним и благоприятными для нормального роста и развития растений тыквы крупноплодной.

Динамику формирования количественных признаков, их биометрические показатели исследовали в течение вегетационного периода: 15 июля (фаза начала цветения), 15 августа (фаза начала плодообразования), 15 сентября (начало созревания плодов). По десять репрезентативно отобранных растений каждой из 11 исследуемых гибридных комбинаций Fi и исходных родительских форм, подвергали полному статистическому анализу по 14 количественным признакам, в разной степени связанным с формированием элементов структуры продуктивности растений и её прогнозом; длина главного стебля; высота закладки первого цветка (плода), количество узлов на главном стебле; площадь листа; количество ветвей первого порядка; количество женских цветков на растении; количество мужских цветков на растении, длина междоузлий (см), площадь листа (см2), длина главной жилки листа (см), длина черешка листа (см), диаметр женского и мужского цветка, длина венчика женского и мужского цветка и другие. В качестве материнской формы во всех комбинациях скрещивания использовалась специализированная линия «Крошка р/л. fins» (Крошка разрезнолистная с функциональной мужской стерильностью), имеющая маркерный признак: пальчато-лопастную форму листа и невскрывающиеся при цветении растения пыльники. В качестве отцовских форм использованы сорта крупноплодной тыквы отечественной и зарубежной селекции: Голден тюрбан. Россиянка, Тамара, С. maxima (ФРГ), Сахарная, Валок, Лечебная, Стелла, Тенгри, Зеленовская, Зимняя сладкая.

Определение площади листа проводилось по его параметрам (H. Н. Третьяков; JI.A. Панченко; М.Н. Кондратьев; Е.И.И Кошкин и др. 2003). Листья тыквы крупноплодной лучше всего вписываются в равнобедренный треугольник, S„=abK (К-0.5). Коэффициент К получали на основании анализа большого количества листьев и несколько раз

проверяли его в течение вегетационного периода, так как конфигурация листьев могла претерпевать онтогенетические изменения. Систематически проверяли ранее рассчитанные поправочные коэффициенты. Проверка осуществлялась с применением метода отпечатков

Биометрические данные подвергались полному дисперсионному анализу дня исследования роли генотипа и среды в формировании количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы различных комбинаций скрещивания при использовании во всех комбинациях в качестве женской линии сорта «Крошка разрезнолистная с функциональной мужской стерильностью». Для всех исследуемых признаков определялись: среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, среднее квадратичное отклонение, варианса, дисперсия, коэффициент вариации и другие статистические показатели:

X п ,Бхып, У"-1 ; и-1 ..

Для анализа силы и достоверности влияния генотипа (генотипическое влияние) на формирование признаков и условий среды (экологическое влияние) использовался дисперсионный анализ (L.S.D>): Н. А. Плохинский, 1978; П. Ф. Рокицкий, 1973, К. A. Gomez and A. A. Gomez. 1984, пакет лицензированных программ Microsoft Office Excel 2003, Statistics-6 и операционная система Microsoft Windows ХР Professional.

Схема дисперсионного анализа

S. О. V. Источник варшции d-f. M.S. F Ожидаемые средние вариансы

Разнообразие F-1 M, M1/M2 a'e + sa'f

межгруппоюе

Разнообразие F(.S-l) M2 ¿e

внутригр\пповое

Общее фенотипичежое разнообразие FS-1

Фактическое генетическое влияние = ХР - ХО (Actual genetic gain, Becker, 1975), где:ХР = среднее из отобранных растений (положительное влияние The mean of selected plants (positive directionj at 10% intensity). ХО = среднее значение признака (The mean of the population).

M\-M2

• Генотипическое влияние (генотипическая варианса) Vg = $

U 2

• Экологическое влияние (Ve) = ^ (паратипическая варианса)

• Прогноз генетического влияния (Predicted Genetic Gain) 1 .78 х A j2 х Jv 7

• РСУ%= ; ССУ% =

юо 100

. X, . х р

• Л = варианса экологическая.

• о2 8 - варианса гаютипическая.

• Б = число комбинаций

• в = число растений в каждой комбинации. . М) = частные средние (межгрупповые)

. Мг = частные средние (в пределах комбинаций и линий).

• Ор = фенотшшческое стандартное отклонение

V г

-2-х 100

, у

• Наследуемость: Ь Ь %= р

где Ур= - общее фенотшшческое разнообразие, Ус = генотапическое разнообразие

признака.

Эффект гетерозиса (%) по количественным признакам гибридов Р] в сравнении с исходными двумя родительскими линиями=

П-'/2(Р 1 + Р ;)"

'/2(Р,+р 2)

хЮО

Гетерозис % = Р^]/['/,(?!+ Р])] * 100

• Эффект гетерозиса (%) по количественным признакам гибридов Р[ определялся „к« в сравнении с сортом «Крошка стандарт» = [(р! - Крошка стандарт) / Крошка -стандарт] хЮ0%.

• Наследуемость: Ь2Ь % =

100

. где

Vg= генотапическое разнообразие признака.

р . где Vp= - общее фенотипическое разнообразие,

C.F. поправснный коэффициент =

„ hl ^ hl hx

(Z r + Y R + -Z R )

1-8_ 1-8

N G x 8

Treat S.S. - общая сумма квадратов

—, « 1,2 , (I* )2 + (X л )2 + •••( Z R >

С .F .

В основу расчётов коэффициентов корреляции (R) признаков было положено уравнение Пирсона (Pearson, О. Н. 1930), рассматривая вариацию в рядах X и Y как две случайные величины, то R x,y =

M[XY\-MXxMY

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТКА

ИССЛЕДУЕМЫХ ФОРМ Cucurbita maxima Мужской цветок растений линии Крошка рл. fms с «функциональной мужской стерильностью» нормально развит, его размеры не уменьшены (рис. 3.1), пыльники нормально развиты, светло-желтые, но не вскрываются. Покровы пыльника плотные. В научной литературе в настоящее время существует описание половых типов цветка тыквы, но отсутствует изображение генеративных органов мужского и женского цветка тыквы, а также мужского цветка с различными типами стерильности.

;

* >

Рис3.1. Гинецей женского цветка Рис ЗЛ" Рыльцс "естиьа "ветка

растений с fms (вид сверху)

тыквы с fms

»3 • -

Рис. 3.3. Андроцей фертильного цветка

Рис 3.4. Андроцей цветка с fms

При цветении пыльники растений остаются закрытыми, однако при их искусственном вскрытии обнаруживается, что пыльца имеет достаточно высокий уровень фертильности (89,5%). Андроцей мужских цветков растений линии «Крошка fms» с функциональной мужской стерильностью (рис. 3.4) внешне мало отличается от андроцея нормальных цветков (рис. 3.3). Завязь женского цветка растения с fms нормально сформирована и не отличается от завязи нормальных растений тыквы.

Рис. 3.5. Цельная листовая пластинка, характерная для большинства форм Cucurbita

РисЗ.6. Сигнальная (маркерная) палъчатолопастная форма листа материнской формы растений линии «Крошка разрезнолистная с йм»

Использование сигнального (маркерного) признака (палъчатолопастная форма листа, рис. 3.6) в гибридном семеноводстве (ВНИИОБ) при свободном опылении позволяет получить абсолютное большинство гибридов Fi (более 90 %), при условии проведения выбраковки негибридных растений на ранних стадиях онтогенеза растений.

Глава 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ ГИБРИДОВ Fi РАЗЛИЧНЫХ КОМБИНАЦИЙ, ЕЁ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ

Наиболее высокая продуктивность, высокая доля стандартных плодов в урожае (табл. 4.1) проявились по четырём гибридным комбинациям: F/ Крошка рл. fms х Сахарная, Крошка рл. fms х Зимняя сладкая; Крошка рл. fms х Россиянка; Крошка рл. fms х Валок.

Таблица 4.1.

Продуктивность растений (урожай плодов с делянки) гибридов различных комбинаций, 2008 г.

Гибридная комбинация Количество плодов, turn Вес плодов на делянку, кг

Стандарт ных Не ста нда рт ных Стандартных Р а н г Не станда ртных кг Доля С/о) станда ртных члодов

шт % стан дарт кг %.

1. Крошка стандарт 13 62 8 29 100.0 4 11 72

2. Fi Крошка * Голден Тюрбсн. 21 75 7 44 151.7 4 5,6 48

3. (Fl) Ft Крошка рл. fins х Тамара 13 65 7 20 69.0 5 8 71

4. Fi (Крошка рл, fms х Россиянка) 12 57 9 51,5 177.5 3 7,2 86

5. Fi Крошка рл. fms хСахарная 43 90 5 150 517.2 1 6 96

6. Fi Крошка рл. fins х Лечебная 14 74 5 36 124.1 4 7 84

7. Fi Крошка рл. fms х Зимняя сладкая 38 73 10 73 251.7 2 и 87

8. Fi Крошка х С. maxima из ФРГ 27 71 11 62 213.7 3 15 80

9. Fi Крошка рл. fins х Зеленовская 16 53 14 31 106.9 4 17 65

10. Fi Крошка рл. fms х Валок 20 61 13 65 224.1 3 24 73

11. Fi Крошка рл. fms х Стелла 10 50 10 22 75.8 5 15 59

12. Fi (Крошка рл. fms х Тенгри) 14 47 16 35 120.7 4 17 67

Примечание: жирным шрифтом выделена гибридные комбинации с максимальной

продуктивностью:

Анализ взаимосвязи высоты закладки первого плода с продуктивностью гибридов показал, что наиболее продуктивными оказались гибриды Fi , у которых плоды завязываются на расстоянии 5060 см от основания стебля: Fi. (Крошка рл, fins х Россиянка) - 62 см, Fi Крошка рл. fins х Сахарная - 75 см, F! Крошка рл./ms х Зимняя сладкая 53 см. Формирование этого признака определяется высотой закладки на главном стебле первых женских цветков. Растения гибридных комбинаций, проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются невысокой степенью ветвления

главного стебля. Количество ветвей первого порядка в период начала цветения не превышает 6-8. К моменту начала плодообразования отдельные ветви приостанавливают своё развитие. Наиболее продуктивными оказались гибриды Fi, у которых плоды завязываются на расстоянии 50-60 см от основания стебля: Формирование этого признака определяется высотой закладки на главном стебле первых женских цветков и плодов. Четыре наиболее продуктивные гибридные комбинации: Крошка рл. fins х Сахарная; Крошка рл. fins х Зимняя сладкая; Крошка рл. fins х Россиянка; Крошка рл. fins х Валок были отобраны для дальнейшего изучения проявления количественных признаков.

Глава 5. АНАЛИЗ ПРОЯВЛЕНИЯ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ НАИБОЛЕЕ ПРОДУКТИВНЫХ ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЙ

Растения гибридных комбинаций Fj $ Крошка fins Сахарная, Ffè Крошка fins х S Россиянка и $ Крошка fins х $ Зимняя сладкая за весь период исследования имели наиболее высокие значения признаков, важнейших для формирования высокой продуктивности растений: площадь листа и «зеленое покрытие» - площадь листьев на одном метре длины главного стебля (см2 на 1 м длины главного стебля) и другие.

Таблица 5.1

Средний уровень развития количественных «признаков листа» гибридов и

исходных родительских форм в фазу начала цветения, июль 2009

Исследуемые генотипические группы Длина главн ой. килки листа, см Длина черешка листа см m Колич. шсгьев на лавном стебле Отношен яе колич. гшстьев к длине главного стебля Зелен ое покры тие aJ/1 м

Ç Крошка с fins 16.13 21.88 188.3 13,0 8.89 1672.0

¿Россия ma 21.25 29.75 361.1 13.1 8.18 2955.7

с? Сахарная 20.75 32.88 330.6 13.1 6.54 2158.7

¿Валок 27.38 41.88 574.8 10.7 9.80 5643

¿Зимняя сладкая 20.88 27,00 335.6 8.63 7.06 2084.3

Fi ÇKponnca fins х S Россиянка 22.38 30.75 352 12.7 8.23 2907.1

Fi $ Крошка fins х (J Сахарная 21.75 29.25 374.1 14.8 8.68 3240

Fi $ Крошка fins x (J Валок 24.25 30.5 424.3 10.7 10.5 4457.5

Fi $ Крошка fins x (J Зимняя сладкая 20.38 30.38 322.6 11.7 6.89 2223

Крошка стандарт 20.25 37 368.1 12.0 6.17 2268.5

Эта закономерность проявилась уже в фазу начала цветения (таблица 5.1), период наиболее активного роста растений во все годы исследования. Но наиболее ярко закономерность проявляется в период начала плодообразования (таблица 5.2). Растения гибридных комбинаций F,: Крошка fins х<? Сахарная, Крошка fins х S Зимняя сладкая, Крошка fins х ¿^Россиянка, Крошка fins х $ Валок, давшие максимальный урожай товарных плодов, имели максимальное проявление признака «зеленое покрытие», см2/ 1 м. Растения наиболее продуктивных гибридных комбинаций с максимальным проявлением признака «зеленое покрытие», отличались более ранним созреванием плодов.

Таблица 5.2

Средний уровень развития количественных признаков гибридов и родительских форм в фазу начала плодообразования, август 2009 г.

Исследуемые генотипические группы Длина главной жилки листа см Цлина черешка листа, см Плошад ь листа, см2 Колич. листьев на главном :тебле Отношение количества листьев к длине главного стебля Зеленое покрытие см2 / м

$ Крошка fins 21 40.5 223 17.8 4.47 997.4

¿Россиянка 22.63 42.00 372.06 8.4 2.56 953.2

3 Сахарная 22 47.88 363.0 4.0 1.31 476,0

б1 Валок 23.25 67.63 351.75 29.5 4.42 1555.5

с?3имняя сладкая 18.63 47.00 279.31 22.1 5.72 1599.6

Fi$ Крошка fins х ¿'Россиянка 22.38 44.0 388.38 22.2 5.25 2035,0

Fi? Крошка fins х в Сахарная 23.13 32.0 406 21.2 5.48 2224.4

Fi? Крошка fins х 3 Валок 26.0 40.13 482.69 12.8 4.08 1972.9

Fi$ Крошка fins х S Зимняя сладкая 26.25 60.88 538.19 25.2 4.70 2531.6

Крошка стандарт 20.88 41.88 368.06 19.0 4.64 1708.9

У растений наиболее продуктивных гибридных комбинаций, обнаружен высокий уровень развития в сравнении с родительскими линиями по следующим количественным признакам: длина черешка листа, длина главной жилки, а также площадь листа. Растения гибридов Р] завершили свой вегетационный период и сбросили листья раньше, чем все использованные в скрещиваниях линии и стандартный сорт «Крошка». Полученные результаты соответствуют данным фенологических наблюдений, учёту урожая и биохимическому анализу плодов ВНИИОБ. Изучение урожайных свойств и химического состава плодов тыквы в питомнике предварительного сортоиспытания показало, что комбинация

«$ Крошка fins х ¿^Сахарная» обеспечила наиболее высокий урожай (39 т/га) и 9,52 - % содержание сухого вещества в плодах. Комбинация Fi $ Крошка fins х с?Валок - 24 т/га и 7,12 -% сухого вещества, Крошка -стандарт - урожай 19 т/га и 13.5 % сухого вещества. Fi Ç Крошка fins х ¿^Россиянка - 17 т/га и 7,36 % сухого вещества. Fi $ Крошка fins х ¿J Зимняя сладкая -14 т/га и 10,8% сухого вещества (Отчёты ВНИИОБ, 2007 -2009).

Глава 6. ЭФФЕКТЫ ГЕТЕРОЗИСА ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ СF,) ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

Наиболее высокий эффект гетерозиса по количественным признакам обнаружен у растений гибридов Fi комбинации $ Крошка fins х S Сахарная (2007-2009 г.г.).

Таблица 6.1

Эффекты гетерозиса (%) по количественным признакам листа наиболее продуктивных комбинаций! в сравнении с двумя исходными родительскими линиями в фазу начала цветения, июль 2009

Исследуемые генотипические группы Длина лавной жилки листа см Длина чере шка листа см Пло шадь листа см' Количе ство листье] нагл стебле Огноше ние колич листьев к длине главного стебля Зеленое покрытие см /1м

F/ $ Крошка fins х ¿Россиянка 19.74 19.12 28.1 -2.79 -3.57 25.64

Fi $ Крошка fms х ¿ Сахарная 17.95 6.83 44.1 13.89 12.51 69.16

Fj $ Крошка fins х ¿ Валок 11.47 -4.33 11.1 -9.47 12.36 21.87

Fi $ Крошка fins х ¿Зимняя сладкая 10.13 24.30 23.1 8.65 -9.34 18.36

Анализ эффекта гетерозиса по количественным «признакам листа» гибридов Fi в сравнении с двумя родительскими линиями, показал, что гибрид Ffè Крошка fins xçj Сахарная, обеспечивший наиболее высокий урожай плодов в 2007-2009 г.г., в 2009 году также показал самый высокий эффект гетерозиса по исследуемым количественным признакам.

Анализ таблицы 6.1 и 6.2 показывает, что для растений всех четырёх наиболее продуктивных гибридных комбинаций установлен высокий эффект гетерозиса (%) по признаку «зелёное покрытие»: (площадь листьев на одном метре длины главного стебля, см 2 / 1 м). Растения гибридной комбинации F/Ç Крошка fins Сахарная,

проявляющие наиболее высокий эффект гетерозиса по этому признаку, обладают наиболее высокой продуктивностью, обеспечивая максимальный урожай товарных плодов. Признак «Зеленое покрытие» имеет идентификационную ценность для прогнозирования высокой продуктивности гетерозиеных гибридов уже в фазу начала цветения растений (табл. 6.1) и, особенно, в фазу начала плодообразования (табл. 6.2). Растения этой комбинации показали наиболее высокий эффект гетерозиса (табл. 6.2) по количеству листьев на стебле (94.5 %), отношению количества листьев к длине главного стебля (89.6 %) и «зелёной площади» на 1 метре стебля (201.9 %).

Таблица 6.2

Эффекты гетерозиса (%) по количественным признакам гибридов Б] в сравнении с двумя родительскими линиями в фазу начала _плодообразования, август 2009_

Исследуемые генотипические группы Длина главной жилки диета, см Цлина чере ш тоста, см Пло шадь циста, см Колич. иистьев нагл, стебле Отношение количества листьев к длине главн. стебля Зеленое покрыт ие, см2 / 1м

Fi$ Крошка fins х (^Россиянка 2.59 6.67 30.53 69.60 49.36 108.6

F;$ Крошка fins* S Сахарная 7.58 -27.59 38.S7 94.S0 89.62 201.9

FiÇ Крошка fins х с? Валок 17.51 -25.77 67.97 -45.88 -8.21 54.5

Fi$ Крошка fins х $ Зимняя сладкая 32.48 39.15 114.2 26.32 -7.75 94.9

Наиболее высокий эффект гетерозиса у растений гибридов Fi комбинации $ Крошка fms * (5 Сахарная был установлен и по другим количественным признакам. Растения этой комбинации имели самый высокий эффект гетерозиса по диаметру женского цветка (117.7 %), по длине венчика женского цветка (34,96%), по длине венчика мужского цветка 242.86 %. Очевидно, размеры венчика цветка, также являются ранними диагностическими морфологическими признаками высокой гетерозиготности и продуктивности растений и могут выступать в качестве признаков для отбора высокопродуктивных гетерозиеных гибридов в процессе выполнения селекционных программ.

Гибридная комбинация Ft $ Крошка fms *<5' Зимняя сладкая (табл. 6.2) также обнаружила высокий эффект гетерозиса по исследуемым признакам (кроме длины черешка листа) и имела высокий эффект гетерозиса по следующим трём признакам: длина главный жилки листа (32.5 %), длина черешка листа (39.1 %) и площадь листа (114.2 %) и высокий урожай товарных плодов. Растения гибридной комбинации Fi$

Крошка fms х с? Валок дали более низкий урожай товарных плодов, но более рано.

Анализ показал, что ни по одной из исследуемых гибридных комбинаций не проявился гетерозис по количеству узлов на главном стебле и длине междоузлий.

Основные закономерности проявления гетерозиса у гибридов Fi

• У большинства гибридов Fi гетерозис морфологически проявляется в увеличении размеров венчика цветка. Размеры венчика цветка, могут являться диагностическим признаком высокой гетерозиготности и продуктивности гибридов и выступать в качестве признака для отбора высокопродуктивных гетерозисных гибрида в процессе выполнения селекционных программ.

• Гибриды Fi имеют меньше боковых ветвей, которые, как правило, не дают в будущем стандартных плодов. Гибриды Fi имеют более короткий стебель, чем родительские линии.

• Эффект гетерозиса гибридов Fi в период цветения - начала плодообразования проявился, в основном, по важнейшему для обеспечения продуктивности признаку: площадь листа, по длине главной жилки листа, длине междоузлий при уменьшении количества узлов на главном стебле.

• Признак «зеленое покрытие» - площадь листьев на одном метре длины главного стебля, имеет идентификационную ценность для прогнозирования высокой продуктивности гетерозисных гибридов в фазу цветения - начала плодообразования растений.

Глава 7. НАСЛЕДУЕМОСТЬ, ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГИБРИДОВ F,

Наследуемость рассматривается как влияние генотипа родителей на разнообразие потомков (Н. А. Плохинский, 1978; П. Ф. Рокицкий, 1973; К. A. Gomez and A. A. Gomez; 1984; H.B. Турбин, Л.В. Хотылева, ЛА Тарутина, 1971, 1974). Наследуемость может быть измерена долей, которую составляет отражение генетической информации родителей в общем фенотипическом разнообразии признака у потомков Fi.

В данном исследовании сравниваются показатели наследуемости разных признаков в одном опыте. Факториальное генетическое влияние, (наследуемость в широком смысле), представленное в табл. 7.1 и 7.2, показывают, что межгрупповая изменчивость существенно различалась для исследуемых количественных признаков. Данные табл. 7.1 свидетельствуют о значительном влиянии генотипа на формирование количественных признаков представителей Cucurbita maxima. Высокая степень генетической детерминации обнаружена для признака, важнейшего для формирования высокой продуктивности растений, площадь листа. Из морфологических «признаков цветка» высокий уровень

наследуемости (И2Ь %) имеют: диаметр мужского цветка, длина венчика женского цветка (48,88%, и 47,36% соответственно). Количество женских цветков на главном стебле также имеет высокий показатель вСУ (52,36 %), что указывают на большое количество аддитивных аллелей, влияющих на этот признак.

Таблица 7.1

Наследуемость (Ъ2Ь), генотипическая (в. С. V.) и фенотипическая (Р. С. _V.) дисперсия исследуемых признаков, июль 2009_

Исследуемые признаки % Дисперсия Фактиче ское генетиче ское влияние (Actual) Predicted Прогноз факториалы« по генетического влияния

G.C.V .% P.C.V .%

Длина главного стебля, см 84.63 18.58 20.20 55.88 41.75

Высота стебля до первого плода, см 84.69 26.42 28.71 26.35 19.21

Количество ветвей 1-го порядка 81.56 12.07 13.37 4.33 2.77

Количество узлов 81.97 8.73 9.65 2.97 2.43

Длина междоузлий, см 85.79 22.90 24.72 2.08 1.74

Длина главной жилки листа, см 86.45 13.02 14.01 5.75 4.30

Длина черешка листа, см 85.11 16.02 17.36 11.67 7.31

Площадь листа, см1 86.56 26.11 28.06 215.3 144.22

Количество листьев на гл. стебле 81.33 11.74 13.02 3.22 2.05

Отношение количества листьев к длине главного стебля 84.58 14.77 16.06 2.86 1.83

Зелёное покрытие, см2/1 м 85.77 38.98 42.09 2818.20 1787.54

Низкие значения РСУ и вСУ были отмечены для признака «количество узлов на главном стебле, длина междоузлий.

Оценки наследуемости для количественных «признаков листа и стебля» находились в интервале от 81.33% (количество листьев) до 86.56 % (площадь листа) и 87.14 % (высота стебля до первого плода).

Наиболее высокая величина наследуемости (Ь2Ь % более 86 %) и высокая генотипическая дисперсия установлена для признаков: количество листьев на главном стебле, «зеленое покрытие листьев на одном метре длины стебля» (см 2 / 1м), длина главного стебля, количество ветвей первого порядка, количество узлов на главном стебле, длина черешка листа и площадь листа.

Высокий уровень наследуемости указанных признаков свидетельствует о присутствии большого количества совокупных наследственных факторов, следовательно, эти признаки могут быть улучшены отбором в селекции. Эффективность отбора зависит от генетического прогресса.

Таблица 7.2

Наследуемость (h2b), генотипическая (G. С. V.) и фенотипическая (Р. С. _V.) изменчивость признаков, август 2009 г. _

Исследуемые признаки h2b % j.C.V. % P.C.V .% Фактиче ское генетиче ское влияние прогресс (Actual) Прогноз факториалы IX) генетическ. влияния

Длина главного стебля, см 86.9 26.27 28.18 252.8 179.62

Высота закладки первого плода 87.1 71.48 76.57 216 202.13

Количество ветвей первого порядка 86.5 27.61 29.68 5.7 5.46

Количество узлов на главном стебле 85.9 13.2 14.24 8.6 8.06

Длина междоузлий, см 87 20.39 21.86 2.9 2.99

Длина главной жилки листа, см 85.8 9.53 10.28 3.9 3.54

Длина черешка листа, см 87 23.45 21.88 21.1 16.85

Площадь листа, см' 86.9 23.42 25.12 163.5 145.34

Количество листьев на главном стебле 87 42.39 45.44 11.55 12.65

Отношение количества листьев к длине главного стебля 86.9 31.68 33.99 1.58 2.19

«Зеленое покрытие» см2/1 м 86.8 39.4 42.27 967.6 1030.14

Высокая наследуемость наряду с низким генетическим прогрессом, относящимся к неаддитивному действию генов, была отмечена для признаков: длина главной жилки листа, количество узлов на главном стебле, длина междоузлий, количество ветвей первого порядка.

Важнейшими количественными признаками, которые необходимо учитывать для осуществления эффективного отбора в селекции высокопродуктивных сортов, линий и гетерозисных гибридов С. maxima, являются: длина главного стебля, площадь листа, количество листьев на главном стебле, отношение количества листьев к длине главного стебля, «зеленое покрытие» листьев на одном метре длины главного стебля.

Глава 8. КОРРЕЛЯЦИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ ГИБРИДОВ, ИХ ИДЕНТИФИКАЦИОННАЯ

ЦЕННОСТЬ В ПЕРИОД НАЧАЛА ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ

Оценка различных комбинаций гибридов первого поколения (Fi) Cucurbita maxima Duch. выявила количественные признаки, учёт которых позволяет идентифицировать гибридные комбинации, обеспечивающие наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности и другим количественным признакам в фазе начала формирования плодов.

Анализ показал, что к числу важнейших идентификационных

признаков оценки гибридов Cucurbita в онтогенезе следует отнести параметр «зеленое покрытие», это - оптимальное отношение между тремя признаками: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, площадь листьев на одном метре длины главного стебля (cm2 /1 м).

Таблица 8.1

Значения коэффициентов корреляции (г) параметра «зеленое покрытие» с другими количественными признаками гибридов различных комбинаций в фазу начала цветения растений, июль 2009

Признак сопряжены Крош ка Стан дарт Крошка finsx Россиян ка Срошка fins х Зимняя :ладкая Крош ка fins Сахар ная Крошк а fins х Валок $Кро шка fins ¿Рос сия- нка ¿Сахар ная <? Ва лок ¿Зим няя слад кая

Длина главного стебля, см -0.14 0.57 0.97 0.20 -0.95 0.68 0.59 0.08 0.82 -0.21

Высота стебля до 112 плода, см -0.18 -0.17 0.24 0.49 -0.91 -0.45 0.48 0.69 0.59 -0.33

Количество ветвей первого порядка, см 0.48 0.86 0.89 0.33 -0.80 0.58 0.73 -0.27 0.70 -0.13

Колич. узлов на главном, стебле, пгг -0.25 0.62 0.97 0.06 -0.80 0.90 0.44 0.08 0.69 -0.25

Длина междоузлий, см -0.36 0.65 0.64 -0.30 -0.26 -0.01 ■0.25 0.78 0.08 0.20

Длина главной жилки листа, см -0.05 0.88 0.79 0.39 0.48 0.24 0.24 0.37 0.42 -0.62

Длина черешка листа, см 0.1 -0.77 -0.01 0.47 -0.72 -0.36 -0.40 0.36 0.81 -0.39

Площадь листа см2 0.95 0.95 0.96 0.60 0.46 0.91 0.89 0.86 0.74 -0.46

Количество листьев на главном стебле -0.11 0.90 0.97 0.30 -0.22 0.52 0.73 0.12 0.12 -0.25

Отношение колич. листьев к длине гл. стебля 0.02 0.76 0.45 0.37 0.96 -0.18 0.84 -0.02 0.98 0.51

Уровень значимости г =0.6*, г =0.7**

Оценка гетерозисных гибридов, основанная на использовании параметра «зеленое покрытие» в фазу начала плодообразования, позволяет заранее прогнозировать, какой гибрид даст максимальный урожай за два месяца до наступления товарной спелости плодов. «Зеленое покрытие»

(площадь листьев на 1 метре длины главного стебля, см2) определяется как отношение количества листьев на главном стебле к дойне стебля, умноженное (х) на среднюю площадь листа.

Таблица 8.2

Коэффициенты корреляции (г) параметра «зеленое покрытие», см2/1 м

Признак сопряжены Крошка Стан дарт Крошк айпв * Россия нка Срошк айш х Зим. макая <рош ■са Апэ X Сахарная Крош ¡еа&и X Залок Кро шка йпэ с?Рос сиянк а (?Са харна я с?Ва лок ¿Зим няя сладк ая

Длина главного стебля, см -0.85 0.56 -0.56 0.43 -0.47 -0.50 -0.40 0.94 0.93 -0.21

Высота закладки 1 плода, см -0.58 -0.54 -0.36 -0.26 0.07 -0.11 -0.02 0.89 0.87 0.22

Количество ветвей первого порядка, шт -0.22 -0.3 0.12 -0.28 0.28 0.65 0.22 0.84 0.97 0.14

Колич. узлов на главном стебле,, шт- -0.75 0.56 -0.10 -0.08 -0.49 0.19 -0.31 0.88 0.72 -0.60

Длина междоузлий, см -0.8 0.39 0.75 0.34 0.40 0.66 0.7 0.35 0.97 0.01

Длина главной жилки листа, см 0.71 0.51 0.8 -0.51 0.28 0.18 0.70 0.59 0.94 0.47

Длина черешка листа, см -0.03 -0.49 0.22 0.65 -0.36 -0.65 0.67 0.83 -1 -0.60

Площадь листа, см" 0.97 0.65 0.69 0.33 0.49 0.50 0.65 0.45 0.94 0.93

Количество листьев на главном стебле, шт -0.68 0.85 0.12 0.66 0.48 0.97 0.55 0.97 0.90 0.38

Отношение колич. листьев к длине главного стебля 0.35 0.33 0.74 0.60 0.94 0.96 0.83 0.96 0.85 0.89

Уровень значимости г =0.6*, г =0.7**

Высокая наследуемость (Ь2Ь) и высокая генотипическая изменчивость (ССУ), отмеченная для исследуемых количественных признаков, указывает присутствие и влияние большого количества совокупных наследственных факторов. Следовательно, эти признаки могут быть улучшены отбором в селекционных программах.

Параметр «зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с другими количественными признаками и определяет все компоненты будущего урожая для изученных гибридов первого поколения, имеющих максимальный урожай товарных плодов (табл. 8.1 - 8.2). Значение использования «зеленого покрытия» в качестве идентификационного параметра для оценки гибридов Б] заключается в том, что он служит маркером для отбора гибридов и линий одновременно

по многим хозяйственно-ценным признакам, таким, как раннее созревание, продуктивность, содержание сухих веществ в мякоти плодов и другие показатели. Статистический анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи параметра «зелёное покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших корреляций, детерминирующих их главные показатели для отбора.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее высокая комбинационная способность проявилась по четырём из 11 исследованных гибридных комбинаций:

Fi (Крошкаpn.ftns * Сахарная), Fi (Кроша рл./ms » Зимняя сладкая);

Fi (Крошкаpn.fins х Россиянка), Fi (Крошкарл-fins х Валок).

2. Растения гибридных комбинаций Fb проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количество ветвей первого порядка в период начала цветения не превышает 6-8.

3. Гибридные растения характеризуются высоким уровнем развития признаков, связанных корреляционно с формированием элементов продуктивности, особенно, площадь листа, длина главной жилки листа, длина черешка листа.

4. Гибриды Fi по сравнению с женской линией и исследуемыми отцовскими линиями обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность растений.

5. Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о значительном и достоверном влиянии генотипа на формирование количественных признаков гибридов и линий Cucurbita.

6. К числу важнейших идентификационных признаков оценки гибридов Cucurbita в онтогенезе следует отнести «зеленое покрытие», это -оптимальное отношение между тремя признаками: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, площадь листьев на одном метре длины главного стебля (ст2/ 1м).

7. Идентификационный количественный признак «зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с количественными признаками, определяющими главные компоненты будущего урожая.

одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам: раннее созревание, высокая продуктивность, высокое содержание сухих веществ в мякоти плодов и другим показателям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дисперсионный анализ разнообразия морфологических признаков в период начала плодообразования показал, что растения исходной материнской линии «Крошка fms» обнаружили относительно невысокие средние значения количественных признаков в сравнении с использовавшимися отцовскими линиями. Однако у гибридных растений, обнаружен высокий уровень развития некоторых признаков по сравнению с родительскими формами, особенно по площади листа и связанных с нею признаков: длина главной жилки листа, длина черешка листа. Материнская линия «Крошка fms», используемая при скрещивании, имеет относительно невысокие фотосинтетические возможности, однако, гибриды Fi обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность гибридов. Растения большинства гибридных комбинаций отличались умеренной высотой закладки первого плода на главном стебле, небольшим количеством боковых ветвей. Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о значительном и достоверном влиянии генотипа на формирование количественных признаков Cucurbita. Эти результаты показали, что отбор по морфологическим признакам определённых генотипов в фазу начала плодообразования будет эффективен при целенаправленном поиске новых вариантов с высокой продуктивностью с определёнными морфологическими признаками.

Анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи параметра «зеленое покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших корреляций, детерминирующих их качественные показатели для отбора

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ОТБОРА

гибридов (и линий) Cucurbita maxima по наличию важнейших корреляций, детерминирующих высокую продуктивность Статистический анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи признака «зеленое покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших устойчивых корреляций, детерминирующих их объективные показатели для отбора.

1. Увеличение длины главного стебля до первого женского цветка (а затем плода) приводит к задержке получения урожая. Таким образом, в перспективном гибриде должна бьггь отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной главного стебля до первого женского цветка и плода (1 балл оценки).

2. Количество ветвей (плети) первого порядка зависит от длины главного стебля растения. Плоды, образующиеся на боковых ветвях, будут мелкими и не стандартными. Таким образом, в перспективном гибриде должна бьггь отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и количеством ветвей первого порядка (1 балл оценки).

3. Уменьшение длины главной жилки листа до ограниченного уровня приводит к возникновению вогнутости листа, что улучшает условия освещения для роста молодых листьев. Таким образом, в перспективном гибриде Fi должна быть отрицательная корреляция, между «зеленым покрытием» и длиной главной жилки листа (1 балл оценки).

4. Уменьшение длины междоузлий и количества узлов на главном стебле (характерное для кустовых форм тыквы) не является признаком, оптимальным для тыквы крупноплодной. Таким образом, в перспективном гибриде должна бьггь отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и количеством узлов на главном стебле и положительная корреляция между «зелёным покрытием» и длиной междоузлий (2 балла оценки).

5. С увеличениями длины черешка листа, улучшаются условия освещения листьев, оптимизируется проникновение света между листьями растения. Это улучшает условия роста и развития молодых листьев, следовательно, в перспективном гибриде (а также сорте) должна быть положительная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной черешка листа (1 балл оценки).

6. В перспективном гибриде должна бьггь положительная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной главного стебля, количеством листьев и площадью листа, а также количеством листьев на одном метре длины главного стебля (4 балла оценки).

Список работ, опубликованных в изданиях, рекомендуемых ВАК №

1. Хуссейн А.М.М. Комбинационная способность и эффекты гетерозиса количественных признаков гибридов Cucurbita, созданных на основе использования в качестве материнских растений форм с функциональной мужской стерильностью / А.М.М Хуссейн, М.Ф. Козак С.Д. Соколов // Естественные науки / Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд. дом «Астраханский университет». 2009 г. №1 (26). С. 47-55.

2. Хуссейн А.М.М. Оценка генотипической и экологической изменчивости гетерозисных гибридов Cucurbita и их родительских форм / А.ММ Хуссейн, М.Ф Козак, A.C. Соколов // Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд. дом «Астраханский университет». № 2 (27). 2009 г. С. 53-62.

3. Хуссейн А.М.М. Дисперсионный анализ изменчивости количественных признаков гетерозисных гибридов Cucurbita в период начала плодообразования / А.М.М., Хуссейн, МФ. Козак // Естествапше науки / Журн. фундаментальных и прикладных исследований/ Изд. дом «Астраханский университет». - 2009 г. № 4 (29). С. 52-61.

4. Хуссейн А.М.М. Проблема использования плодов гетерозисных гибридов тыквы в лечебном питании У А.М.М. Хуссейн / Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ) / Материалы Пироговской конференции. -Москва. -2009.-№3.С. 79.

5. Хуссейн А.ММ. Оценка взаимосвязи количественных признаков гетерозисных гибридов (Fi) Cucurbita maxima в период начала плодообразования / А.М.М. Хуссейн, МФ. Козак// Естествапше науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд. дом «Астраханский университет». • Астрахань. 2010 г. № 1.С. 27-34

Учебные и методические пособш

6. Хуссейн А.М.М. Методика и техника скрещивания растений /АМ.М Хуссейн, М.Ф. Козак / Учебно-методическое пособие по курсу «Генетика и селекция» для студентов биологических специальностей: 020201«Биология; 020803 «Биоэкология; 050102«Учитель биологии», а также 110201 «Агрономия». Изд. дом «Астраханский университет». Астрахань. 2010 г. 4,5 ал.

Список работ, опублиюванных в рецензируемых изданиях

7. Хуссейн А.ММ. Онтогенетические аспекты проявления гетерозиса количественных признаков гибридов А.М.М. Хуссейн, Е.С. Насунова / Современные проблемы биологии, экологии, химии. / Материалы региональной научной конференции. Ярославский госуниверситет им П.Г. Демидова. Ярославль ЯрГУ. - 2009. - С. 81 -86.

8. Хуссейн А.М.М. Мужская стерильность, как селекционный признак гибридов Cucurbita / Хуссейн А.ММ. // Биологические исследования. Изд. дом «Астраханский университет». 2009 г. №. 1 (1) С. 18 -23.

9. Хуссейн А.М.М. Идентификашонная ценность анализа количественных признаков Cucurbita в период начала плодообразования / А.ММ Хуссейн, М.Ф. Козак // Биологические исследования. Изд. дом «Астраханский университет». 2009 г. № .3. С. 19-32.

Ю.Хуссейн АММ. Проявление гетерозиса количественных признаков гибридов Cucurbita в онтогенезе / А.ММ. Хуссейн, /«Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» / Материалы второй международной научно-практической конференции, Астрахань, 25-30 - августа 2009 г. С. 360-362.

11. Хуссейн А.ММ. Особенности строения цветка у гибридов тыквы с функциональной мужской стерильностью. А.М.М. Хуссейн, С.Д. Соколов, М.Ф. Козак / Сб. докладов Пятого Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21 - 27 июня 2009.

12. Хуссейн А.М.М. Принципы оценки гетерозисных гибридов Cucurbita maxima в период плодообразования / А.ММ Хуссейн, М.Ф. Козак // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса». М. 2010 г. № 1. С. 40-43.

Заказ №2209. Тираж 100 экз. (первый завод - 50 экз.)

_Уч.-изд. л. 1,6. Усл. печ. л. 1,5._

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 48-53-47 (отдел маркетинга), 48-53-45 (магазин); тел. 48-53-44, тел./факс (8512) 48-53-46 E-mail: asupress@yandex.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хуссейн Ахмед Мохамед Махмуд

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Место тыквы крупноплодной (Cucurbita maxima L.) в системе рода Cucurbita L.

1.2. Морфо-биологическая характеристика исследуемых представителей рода Cucurbita L.

1.3. Мужская стерильность в семействе Cucurbitaceae, её наследование, использование.

1.4. Гетерозис, его проявление. Ботанические основы селекции исходного материала для получения гетерозисных гибридов тыквы с использованием генетических маркеров и функциональной мужской стерильностью материнской формы.

1.5. Изменчивость количественных признаков у растений, методы ее описания.

1.6. Ботанические основы корреляции признаков, её количественная оценка.

1.7. Комбинационная способность и наследуемость признаков.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.59

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТКА ИССЛЕДУЕМЫХ ФОРМ Cucurbita maxima

ГЛАВА 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ ГИБРИДОВ F, РАЗЛИЧНЫХ КОМБИНАЦИЙ, ЕЁ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ РАСТЕНИЙ.

4.1. Продуктивность растений гибридов первого поколения (Fi) различных комбинаций.

4.2. Анализ взаимосвязи продуктивности гетерозисных гибридов Fi и других количественных признаков растений.

4.2.1. Взаимосвязь продуктивности гетерозисных гибридов F] и длины главного стебля гибридных растений.

4.2.2. Анализ взаимосвязи высоты главного стебля до первого цветка (и плода) и количества ветвей первого порядка в фазу начала плодообразования у гетерозисных гибридов F].

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПРОЯВЛЕНИЯ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ НАИБОЛЕЕ ПРОДУКТИВНЫХ ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЙ В ПЕРИОД НАЧАЛА ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ.

5.1. Средний уровень развития количественных признаков гибридов и исходных родительских форм.

5.1.1.Морфологические особенности используемых мужских (с?) линий.

5.2. Анализ генотипического и фенотипического влияния на разнообразие количественных признаков растений (признаки стебля и листа и цветка).

ГЛАВА 6. ЭФФЕКТЫ ГЕТЕРОЗИСА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ (F, ) В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

6.1; Анализ эффекта гетерозиса по количественным признакам гибридов F] в период цветения.

6.2 Анализ эффектов гетерозиса по количественным признакам гибридов F! в фазу начала пледообразования растений;.

6.3. Анализ эффектов гетерозиса по количественным признакам гибридов F] в фазу созревания плодов.

6.4. Эффект гетерозиса (%) по количественным признакам «листа» растений наиболее продуктивных гибридных комбинаций.

ГЛАВА 7. Наследуемость, генотипическая и экологическая изменчивость гибридов Fj Cucurbita maxima и родительских форм.

ГЛАВА 8. Корреляция количественных признаков; растений гибридов первого поколения и идентификационная ценность количественных признаков Cucurbita в период начала плодообразования;.

• ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной"

Актуальность исследования. Разработка научных основ рационального использования растений является необходимым условием устойчивого развития человечества. Исследование теоретических и прикладных проблем использования растений в практических целях является одной из главных задач современной ботаники как науки о растениях. Тыква крупноплодная? {Gucurbita maxima Duch.) - одно из важнейших, видов; растений в селекционном, отношении в семействе: Cucurbitaceac L. Плоды тыквы имеют большое значение в питании, благодаря высокому содержанию белка, разнообразию микроэлементного состава, высокой! биологической' ценности, а также способности к; вегетации в широком диапазоне экологических условий. Проявление гетерозисного эффекта у бахчевых культур отмечено; многими отечественными и зарубежными исследователями; Несмотря на большое количество рекламируемых гибридов бахчевых культур, доля реализации; гибридных семян в мире сравнительно не велика. Современные условия требуют расширения работ по созданию гетерозисных гибридов: первого поколения (Fi), что позволяет: быстро реагировать на изменение потребительского спроса; создавать гибриды Fb обладающие признаками, трудносочетаемымшу обычных сортов (скороспелость, высокая продуктивность, определённые потребительские качества); снижать воздействие новых фитопатогенов путём оперативного подбора устойчивых комбинаций. Необходим, поиск новых эффективных направлений создания на современной научной основе сортов и гибридов , тыквы, адаптированных к местным условиям, более продуктивных, чем в настоящее время. Для получения гибридных семян тыквы при свободном опылении необходимы специальные материнские формы с льужской стерильностью, имеющие генетический маркер в стадии «сеянцев». В настоящее время во ВНИИОБ выведены линии С. maxima, носители генетически обусловленных признаков, способствующих свободному опылению. Исследование проявления признаков у гетерозисных гибридов относится к числу актуальных теоретических и прикладных проблем современной ботаники и других наук. Это определяет необходимость углублённых исследований гетерозиса как ботанического явления с точки зрения взаимосвязи продуктивности с другими морфологическими признаками растений. Таким образом, весьма актуально разрабатывать эффективные способы получения и оценки гибридов (Fi ) бахчевых культур.

Цель работы, исследование проявления количественных признаков у гетерозисных гибридов тыквы с использованием в качестве материнской формы линии с морфологической мужской стерильностью

Задачи исследования:

• Оценка гибридных комбинаций первого поколения гибридов Cucurbita maxima L на основе результатов ботанического и статистического анализа.

• Обоснование принципов оценки гетерозисных гибридов Cucurbita maxima в период начала плодообразования.

Научная новизна исследования. Оценка различных комбинаций гибридов первого поколения (Fi) Cucurbita maxima Duch. выявила количественные признаки, учёт которых позволяет идентифицировать гибридные комбинации, обеспечивающие наиболее высокий! эффект гетерозиса по продуктивности и другим количественным признакам в фазе начала формирования плодов.

Установлено, что оптимальное соотношение между тремя количественными признаками: длина главного стебля, количество листьев на одном метре длины главного стебля и средняя площадь листа (см) определили главный параметр оценки, получивший название «зеленое у покрытие» (см"/1м.) «Зеленое покрытие» (площадь листьев на 1 метре длины главного стебля, см 2) определяется как отношение количества листьев на главном стебле к длине стебля, умноженное ( х ) на среднюю площадь листа.

Теоретическая и практическая значимость работы

Установлено, что растения комбинаций Fb проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количеством ветвей первого порядка не превышающим 6-8.

На основе использования, материалов, диссертационной работы разработаны, опубликованы и используются^ в. учебном процессе методические рекомендации «Методика и-техника скрещивания растений» для студентов биологических специальностей: 020201 «Биология; 020803 «Биоэкология; 050102«Учитель биологии», а также 110201 «Агрономия»

Основные положения, выносимые на защиту

1. Растения комбинаций Fb проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой-степенью ветвления главного стебля, количеством ветвей первого порядка не превышающим 6-8.

2. Гибриды Fi, полученные при использовании в качестве материнской линии «Крошка fms», совмещающей морфологическую мужскую стерильность и маркерный признак - палъчато-лопастную форму листа, обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность гибридов и раннее созревание плодов.

4. Параметр «Зеленое покрытие» определяется, как площадь листьев на одном метре длины, главного стебля (см" / 1м) - оптимальное соотношение между тремя признаками растений тыквы крупноплодной: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, средняя площадь листа.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и апробированы на итоговых научных конференциях Астраханского государственного университета (2008-2009). Материалы второй международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Дстрахань, 25-30 - августа 2009 г. Материалы Пироговской конференции. / Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ), г. Москва, 2009, № 3. Материалы региональной научной* конференции «Современные проблемы биологии, экологии, химии». - Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова. Ярославль. ЯрГУ, 2009. Материалы Пятого Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21 - 27 июня 2009 г. Материалы международной научно-практической конференции рамках VI фестиваля «Российский арбуз» 23-26 августа 2008 г.; «Генофонд бахчевых культур, пути его использования в решении селекционных и технологических проблем» (ВНИИОБ) Астрахань. 2009.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Хуссейн Ахмед Мохамед Махмуд

ВЫВОДЫ

F/ (Крошка рл. fms х Сахарная), Fi (Крошка рл. fms х Зимняя сладкая);

F] (Крошка рл. fms х Россиянка); Fj (Крошка рл. fms х Бачок).

2. Растения гибридных комбинаций F], проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количество ветвей первого порядка в. период начала цветения не превышает 6-8.

4. Гибриды Ft по сравнению с женской линией и исследуемыми отцовскими линиями обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность растений.

6. К числу важнейших идентификационных признаков оценки гибридов Cucurbita в онтогенезе следует отнести «зеленое покрытие», это — оптимальное отношение между тремя признаками: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, площадь листьев на одном метре длины главного стебля (cm /1м).

8. Значение использования признака «зеленое покрытие» в качестве идентификационного признака для оценки гибридов Fi заключается в том, что он служит маркером для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам: раннее созревание, высокая продуктивность, высокое содержание сухих веществ в мякоти плодов и другим показателям.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ОТБОРА гибридов (и линий) Cucurbita maxima по наличию важнейших корреляций, детерминирующих высокую продуктивность

Статистический анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи признака «зеленое покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших устойчивых корреляций, детерминирующих их объективные показатели для отбора.

1. Увеличение длины главного стебля до первого женского цветка (а затем плода) приводит к задержке получения урожая. Таким образом, в перспективном гибриде должна быть отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной главного стебля до первого женского цветка и плода (1 балл оценки).

2. Количество ветвей (плети) первого порядка зависит от длины главного стебля растения. Плоды, образующиеся на боковых ветвях, будут мелкими и не стандартными. Таким образом, в перспективном гибриде должна быть отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и количеством ветвей первого порядка (1 балл оценки).

4. Уменьшение длины междоузлий и количества узлов на главном стебле (характерное для кустовых форм тыквы) не является признаком, оптимальным для тыквы крупноплодной. Таким образом, в перспективном гибриде должна быть отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и количеством узлов на главном стебле и положительная корреляция между «зелёным покрытием» и длиной междоузлий (2 балла оценки).

6. В перспективном гибриде должна быть положительная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной главного стебля, количеством листьев и площадью листа, а также количеством листьев на одном метре длины главного стебля (4 балла оценки).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хуссейн Ахмед Мохамед Махмуд, Астрахань

1. Бахчеводство. / Под ред. А. И. Филова. Изд. Мин. с.-х. СССР. М. 1959. С .116-155.

2. Велик В.Ф. Бахчевые культуры. М.: Сельхозгиз. 1956. 247 с.

3. Белик, В.Ф. Рост и развитие растений бахчевых культур / В.Ф. Белик /. — В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М.: 1970, т. 8.

4. Белик, В.Ф. Бахчевые культуры. / В.Ф. Белик. М. 1975. 270 с.

5. Белик, В.Ф. Метод преодоления нескрещиваемости различных видов тыквы / В.Ф. Белик, М.И. Подмогаева // Докл. АН СССР, 1954, XCVIII, №2.

6. Ботанический атлас / Под общ. редакцией чл. корр. АН ССССР Б.К. Шишкина. М.Л. 1963. С. 179 - 181.

7. Брюбейкер, Дж. JI. Сельскохозяйственная генетика. / Дж. JI. Брюбейкер / Перевод с англ. Е.Н. Болотова / Под ред. Е.Н. Сидорова. М.- Колос. 1966. 222 с.

8. Вавилов Н.И. Бахчеводство (тыквенные растения). / Н.И Вавилов, Д.Д .Букинич / Земледельческий Афганистан, JI. 1929. С. .408-425.

9. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И Вавилов. /Сельхозгиз. М. * JI. 1934. 16 с.

10. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции. Госиздат. M.*JI. 1935. 1043 с.

11. Вавилов, Н.И. Бахчевые культуры. / Н.И. Вавилов / Избранные труды, М.-Л. 1960, т.2, с.292-329.

12. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избранные труды, т. 5. 1965. С 179-222.

13. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений. / Н.И Вавилов. / Избранные труды, т. 5. 1965. С. 9-107.

14. Вульф, Е. Ф. Главнейшие культурные растения, их описание и происхождение / Е. Ф. Вульф — М. Сельхозгиз, 1940, 151с.

15. Генетика / А. А. Жученко, Ю. JI. Гужов, В. А. Пухальский и др. / Под ред. А. А. Жученко. — М. КолосС, 2005. - 480 с:

16. Гершензон, С. М. Основы современной генетики/ С. М. Гершензон / Киев: Наук, думка. 1983. С. 211-240. .

17. Гершкович, И. Генетика. / И. Гершкович М. - Наука, 1986. С. 221-230.

18. Гетерозис с позиций системно-энергетического подхода / В.В. Коринец и др. / Методические рекомендации Астрахань: Новая Линия, 2009.12 с.

19. Гольдгаузен, М. К. О межвидовых гибридах Praecitrullus с Citrullus. / М.К. Гольдгаузен // Труды Молдав. НИИ орош. зем. и овощ. 1961, 3, с.217-224.

20. Гольдгаузен, М.К. О селекции столового арбуза на лёжкость. / М.К. Гольдгаузен, М.Д. Дзензелевская, А.П. Сыроватская // Овощеводство на орош. землях, Кишинев, 1971, т. 12, в.2, с. 15-22.

21. Гордеева, Н.Г. К характеристике водного обмена у тыкв / Н.Г. Гордеева // Сборник работ аспирантов и молодых ученых. JI. ВИР, 1960, т.1.

22. Джеффри, Ч. Биологическая номенклатура / Charles Jeffrey / Перевод с англ. / Biological Nomenclature. М. Мир, 1980. 120с. - УДК 574:001.4

23. Долгачева В.С Ботаника— Долгачева B.C., Алексахина Е.М./ М.:

24. Издательский центр « Академия», 2003, 416с.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. «Колос». 1979. — 416 с.

26. Драгавцев, В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. 1983. Т. 19. № 11. С. 1806-1810.

27. Дубинин Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. М.- Наука. 1970. С. 122-124, 369-372.

28. Дютин, К. Е. Спонтанный мутант дыни с разрезными листьями / К.Е. Дютин // Генетика. 1967. -№ 9 - С. 179 - 180.

29. Дютин, К. Е. О мерах улучшения селекционной и семеноводческой работы с бахчевыми культурами / К.Е. Дютин / Селекция и семеноводство картофеля, овощных, плодовых культур и винограда. -ВАСХНИЛ. 1972. С.98-106.

30. Дютин, К. Е. Спонтанный мутант тыквы Cucurbita maxima Duch. с разрезными листьями / К.Е. Дютин // Генетика. 1980. T.XVI, №1 -С.170-178.

31. Дютин, К.Е. Наследование признака желто-зеленая окраска молодых листьев дыни // Цитология и генетика. / К.Е. Дютин //. — 1979. T.XII, №5 - С.407-408.

32. Дютин, К.Е. Наследование признака желто-зеленая окраска молодых листьев тыквы С. maxima Duch. / К.Е. Дютин, Э.А. Афанасьева // Цитология и генетика. 1981. Т.15, №5 - С.81-82.

33. Дютин, К.Е. Новая форма арбуза без боковых стеблей. / К.Е. Дютин / Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства. Астрахань, 1989,-С.'9-10.

34. Дютин, К.Е. Спонтанные и индуцированные мутации бахчевых культур /Текст / К.Е. Дютин / Сборник статей молодых ученых, аспир. -НИИОХ. 1968, С. 46-53.

35. Дютин, К. Е. Закон гомологических рядов и селекция бахчевых культур. / К.Е. Дютин / Актуальные вопросы генетики и селекции / Кишинев. 1991. С. 326-329.

36. Дютин. К.Е. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов бахчевых культур. / К.Е. Дютин / Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур. Л., ВИР, т. 145, 1991. С. 64-66.

37. Дютин К.Е. Селекция материнских форм арбуза с мужской стерильностью. / К.Е. Дютин, С.Д Соколов. / Методические указания. М.-РАСХН. 1993, Юс.

38. Дютин, К. Е., Генетика и селекция бахчевых культур» / К.Е. Дютин -Россельхозакадкмия, 2000, 231с.

39. Дютин. К.Е. Новые направления в селекции бахчевых культур / К.Е. Дютин / Бахчеводство России (проблемы и пути решения). Астрахань, 2003. .1419 с.

40. Дютин К.Е. Селекция гетерозисных гибридов дыни с использованием гиномоноцийной формы. / К.Е. Дютин / Методические указания Астрахань. 2004. 5 с.

41. Дютин, К. Е. Генетика и селекция бахчевых культур. — Изд. 2-е, испр. и доп. Астрахань, 2007. - 320 с.

42. Елацкова, А.Г. Разнообразие морфобиотипов овощных тыкв и возможности их использования в селекции / А.Г. Елацкова / Дисс. канд. с.-х. наук. Москва. — 2005 - 134 с.

43. Жегалов С.И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений / С.И. Жегалов. Изд. 3. Государственное издательство. - М. * JI. 1930. 486 с.

44. Жимулёв, И.Ф. Общая и молекулярная генетика. / И.Ф. Жимулёв Сибирское университетское изд. НГУ. Новосибирск. 2007 г. 479 с.

45. Житенева, Н.Е. Обзор основной литературы по систематике тыкв. / Н.Е Житенева. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 23, 3, 1929-30, с. 343-355.

46. Житенева, Н. Е. Мировой сортимент культурных тыкв. / Н. Е. Житенева // Труды по пр. бот., ген. и сел., 23, 3, 1929-30, с. 157-207.

47. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. / П.М. Жуковский / Изд-во Колос. JI. 1971. 792 с.

48. Жуковский, П.М. Тыквенные растения. / П.М. Жуковский / Культурные растения и их сородичи / Издание третье, переработанное и дополненное. JL Колос, 1971, 611- 633.

49. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Монография. Т.1 и 2. М.: Изд-во Рос. ун-та Дружбы народов и ООО «Агрорус». 2001. 1450 с.

50. Зауралов, О.А. К вопросу о холодостойкости бахчевых культур / О.А. Зауралов / Научные труды НИИОХ, 1965, №3.

51. Иванов, В. И. Генетика./ В. И Иванов; Н. В Барышникова; Д. С. Билева.; Е. JI. Дадали; JI. М. Константинова; О. В. Кузнецова; А. В. Поляков /Учебник для вузов./ Под ред. академика РАМН В.И. Иванова. М.:ИКЦ «Академкнига», 2007. - 638 с.

52. Калягин, В.Н. Половые типы и выраженность пола у растений культивируемых видов тыквы / В.Н. Калягин // Тр. по пр. бот. ген. и сел. 1974. - Т 51, № 63. - С.192-203.

53. Калягин, В.Н. Функциональная и пыльцевая мужская стерильность у Cucurbita реро L.11 В.Н. Калягин // Мировые растительные ресурсы в Средней АЗИИ. Ташкент, 1977. -Т63, -С.52-59.

54. Калягин, В. Н. Мужская стерильность у тыквы Cucurbita maxima Duch / В. Н. Калягин //Бюлл. ВНИИР, Д., 1974, в.41, с.33-36.

55. Кильчевский, А.В., Хотылева JI.B. Генотип и среда в селекции растений. Минск. - Наука и техника, 1989, 191 с.

56. Козак, М.Ф. Биометрия. / М.Ф. Козак. Астрахань. Изд-во «Волга» Астрахань, 1995. 160 с.

57. Коринец, В.В. Бахчеводство России и решение проблем. / В.В. Коринец, К.Е Дютин, Ю.А. Быковский., Г.А. Теханович. / Материалы научно-практической конференции, Астрахань, 2003. 85 с.

58. Кревченко, JI. Е. К вопросу о поведении отдельных признаков у гибридов дынь. / JI.E. Кревченко / Работы по растениеводству, Ростов-на-Дону, 1940, в.2, с.56-68.

59. Крупнов, В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность / В.А. Крупнов / М.: Колос, 1973. 277с.

60. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. Изд. 2. М. В.Ш. 2006. - 742 с.

61. Кулаичев, А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows STADIA 6.0 / А.П. Кулаичев — М.: Информатика и компьютеры, 1996. -257 с.

62. Культурная флора СССР. Тыквенные (арбуз, тыква). М., Колос, 1982, Т.21, с. 145-277.

63. Культурная флора СССР. Т XXI. Тыквенные. М.: Колос, 1997. 470 с.

64. Лакин, Г. Ф. Биометрия . 4-е изд.,- М: Высш. шк., 1990. - 352 с.

65. Лобашев М. Е. Генетика / М. Е. Лобашев. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1967. С. 285-315.382-415.

66. Лозанов, П. Использование на сортове с генетически маркири за производство на хибридки семена от дыни / П. Лозанов // Традинарство. 1967. -7410, № 6. -С.26-29. (болг.).

67. Лозанов, П. Функциональна мьжска стерильност при пъпеша (Cucumis melo L.) / П. Лозанов // Генетика и селекция. НБР. 1969. №3, С. 195203.

68. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. М. - Мир, 1985, 465 с.

69. Мамонов Е.В. Сортовой каталог. / Е.В. Мамонов Овощные культуры. М.,- 2001.496 с.

70. Методика и техника скрещивания растений. / Составители: А.М.М.

71. Мещеров Э.Т. Межвидовые гибриды тыквы и возможность их использования. / Э.Т. Мещеров, В.Н. Калягин. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977. 61,.М 21, с.94-102.

72. Мир культурных растений / Справочник. / Сост. В.Д. Баранов, Г.В. Устименко. М. - «Мысль». - 1994. - 381 с.

73. Мюнтцинг, А. Генетика, общая и прикладная. М. Мир, 1967. С. 354376.

74. Никоро, З.С. Генетический анализ количественных признаков у самоопылителей / З.С. Никоро, Э.Х. Гинзбург / Успехи теоретической и прикладной генетики / Новосибирск: ИЦИГ СО АН СССР, 1982. С. 178-180.

75. Никоро, Р. С. Применение и способы определения коэффициента наследуемости / Р. С. Никоро, П. Ф. Рокицкий // «Генетика». 1972, т. 8.

76. Орел, JI.И. Механизм вскрытия пыльников томатов Lycopersicon esculentum Mill (Solanaceae) / Л.И. Орел, М.А. Жакова // Бот. журн. 1977, -Т62, -№12, С. 1720-1730.

77. Пангало, К.И. О генах, определяющих половые различия у растений на примере Cucurbitaceae / К.И. Пангало // Докл. АН СССР. -1936. Т. 111, -№2, -С.83-85.

78. Пангало, К.И. О многообразии проявления пола у растений на примере Cucurbitaceae. I К.И. Пангало // Докл. АН СССР, -1936. -ТЗ, -№2, -С.83-85.

79. Пангало, К.И. Пол и цветение у возделываемых Cucurbitaceae / / К.И. Пангало //Бот. жур. 1943, - Т 28. -№1. - С. 10-23.

80. Пангало, К.И. Селекция бахчевых культур / К.И. Пангало // -Теоретические основы селекции растений (под редакцией Н.И.Вавилова), М.-Л., 1937, т.З, с.135-194.

81. Пискунова, Т.М. Генетические источники основных селекционно-ценных признаков тыквы и кабачка. / Т.М. Пискунова // Тр. по прикл. бот., ген .и сел. Т. 157, 1999, с 109-113.

82. Пискунова, Т.М. Партенокарпические формы кабачка. / / Т. М. Пискунова // «Приоритетные направления в сел. и семеноводстве с.-х. культур в XXI веке». М. ВНИИССОК, 2003. С.308-309.

83. Плохинский, Н.А. Наследуемость. / Н.А. Плохинский. / СО АН СССР, 1964.

84. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. 2-е изд. М. Изд-во МГУ, 1970.-368 с.

85. Плохинский, Н. А. Алгоритмы биометрии. / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1980. 150 с.

86. Плохинский, Н. А. Математические методы в биологии. / Н.А. Плохинский. / Учебно-методическое пособие М.: Издательство МГУ, 1978.-263 с.

87. Пучков М.Ю. Изучение характера наследования селекционных признаков у кабачка и патиссона / Дисс. канд. сельскохозяйственных наук. / Селекция и семеноводство. 1999.

88. Пыженков!, В.И. Изучение половых типов и вопросы эволюции пола у огурца {Cucumis sativus L.) / В. И. Пыженков / Автореф. дис. канд. биол. наук. JI. 1968. —20с.

89. Пухальский, В.А. Практикум по цитологии и цитогенетике растений / В.А Пухальский, А.А. Соловьёв, Е.Д. Бадаева, В.Н. Юрцев / М. -КолосС. 2007 г. - 198 с.

90. Пухальский, В.А. Введение в генетику Учебники и учебные пособия для ВУЗов. / В.А Пухальский / Ред. И.А.Фролова. М.- КолосС. 2007. 224 с.

91. Ригер Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р. Ригер, А Михаэлис // Перевод с нем. Н.П. Бочков. / Ред. акад. БАН П.Ф. Рокицкий. М. 1967 С. 187

92. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск, Изд-во «В. Ш.», 1973. 320 с.

93. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий Минск. Изд-во «В. Ш.». 1978, 442 с.

94. Савченко В. К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. В. К. Савченко. — Минск. Наука и техника, 1984. 225 с.

95. Симонгулян, Н. Г. Генетика хозяйственно-ценных признаков хлопчатника. / Н. Г. Симонгулян, Е. Ходжа-Ахмедов // Хлопководство, №2, 1982. С .27-28.

96. Симонгулян, Н. Г. Генетический анализ сортов хлопчатника по хозяйственно-ценньм признакам. / Н.Г. Симонгулян, Т.А. Хассан // Генетика, т. 16, № 3, 1980, с.509-517.

97. Симонгулян, Н. Г. Диаллельный анализ сортов хлопчатника и пути оптимизации селекции на качество волокна. / Н.Г. Симонгулян, Е Ходжа-Ахмедова // Генетика, T.XIX, № II, 1983. С. 1851-1860.

98. Смиряев А. В. Генетика популяций и количественных признаков / А. В Смиряев, А. В. Кильчевский. М.: КолосС, 2007. - 272 с.

99. Смиряев А.В. Биометрические методы в селекции растений / А.В. Смиряев, М.В. Гохман . М. Агропромиздат, 1985, 215 с.

100. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер В 3-х т.Т. 3. М.: Мир, 1988. С. 167-201.

101. Соколов В. А. Изучение механизмов гетерозиса / В. А. Соколов / Дисс. д-ра биол. наук. Новосибирск. (Институт цитологии и генетики СО РАН). 1992.217 с.

102. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов — одна из причин гетерозиса // Журн. Общей биологии . 1974 Т. 36. С. 666 677.

103. Струнников В.А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения / В.А. Струнников. М. - Наука. -1994. 107 с.

104. Тараканов, Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности. / Г.И. Тараканов //Биология, селекция продуктивных сортов, 12, 1986, с.43-62.

105. Тараканов, Г. И. Видовые и сортовые особенности формирования урожая тыквы в условиях открытого грунта Московской области «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве / Г. И. Тараканов, А. В. Гончаров М. ВНИИССОК. - 2003. - С. 569-572.

106. Тараканов, Г. И. Морфобиотипы Cucurbita реро L. и их использование в селекции и производстве. / Г.И. Тараканов, A.M. Гусев, С.А. Андриевская // Известия ТСХА, 1987. В. 6. С. 105-121.

107. Теханович, Г.А. Новые морфобиотипы летних овощных тыкв. / Г.А Теханович., А.Г. Елацкова «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве с.-х. культур в XXI веке». М. ВНИИССОК, 2003 г. с. 573-576.

108. Теханович Г.А., Азаров А.А. Гетерозисные гибриды дыни на основе женских форм. / Г.А Теханович, А.А. Азаров // Бюлл. ВИР, в. 189., 1989, с. 73-76.

109. Третьяков, Н. Н. .Практикум по физиологии растений / Н. Н. Третьяков. JI. А. Паничкин, М. Н. Кондратьев, Е. И. Кошкин и др. / Под ред. чл.-корр. РАСХН, проф. Н. Н. Третьякова / Изд. 4, переработанное и дополненное. М. КолосС. 2003. 288 с.

110. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ селекции растений. // Н.В. Турбин., JI.B. Хотылева, JI. А. Тарутина / Минск, Наука и техника, 1974.-180 с.

111. Турбин, Н. В. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева / Гетерозис. Минск. 1961.- 150с.

112. Турбин, Н.В. Изменчивость оценок общей и специфической комбинационной способности у линий кукурузы под влиянием внешних условий. / Н.В. Турбин, JT.B. Хотылева, JI. А. Тарутина / Проблемы экспериментальной генетики. Минск, Наука и техника, 1971.

113. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений. / У. Уильяме / Перевод с англ. Е.Н. Болотова и Н.А. Емельяновой. / Под ред. д.б.н Б. Н. Сидорова. Изд-во «Колос». 1968. 448 с.

114. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. / Ю.А. Филипченко. М. - Наука. 1978. -238 с.

115. Филов, А. И. Тыква. / А. И. Филов / Бахчеводство / М. 1959. С . 116-155.

116. Филов, А. И. Бахчеводство / А.И. Филов М.: Колос, 1969, 263с.

117. Филов А.И. Тыквенные. / А.И. Филов / Культурная флора СССР. М., Колос, 1982, Т.21, с. 145-277.

118. Хедрик. Ф. Генетика популяций (перевод с англ.). Изд. Техносфера. -М,- 2003. 588с.

119. Хуссейн, А.М.М. Проблема использования плодов гетерозисных гибридов тыквы в лечебном питании. / А.М.М. Хуссейн / Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ) / Материалы Пироговской конференции. Москва, 2009, № 3, с. 79.

120. Хуссейн А.М.М. Идентификационная ценность анализа количественных признаков Cucurbita в период начала плодообразования / А.М.М. Хуссейн, М.Ф. Козак // Биологические исследования. Изд. дом «Астраханский университет». 2010 г. № .3. С. 19-32.

121. Хуссейн А.М.М. Принципы оценки гетерозисных гибридов Cucurbita maxima в плодообразования / А.М.М. Хуссейн, М.Ф. Козак // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса». М. 2010 г. № 1. С. 40-43.

122. Цыбулевский, Н.И. Корреляционные признаки у видов тыкв./ Н.И. Цыбулевский / Сб. ст. мол. учен, и аспир., НИИОХ, в.6, 1974, С. 132133.

123. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) // С. К. Черепанов / «Мир и семья-95» СПб. 1995 -468 с.

124. Чжан Ч.М. Анализ локусов, контролирующих количественные признаки «высота растений» и «длина початка», у кукурузы Zea mays 1. / Ч.М. Чжан, М.Ж. Чжао, К.П. Дин, Т.Ч. Рон, Ж.Т. Пан / Генетика. 2006. т. 42. №3. С. 391-396.

125. Abd-el-Hafez А.А. Inheritance of male sterility in squash, Cucurbita pepo L. / A.A. Abd-el-Hafez, A.H. Khereba // Cairo Univ., Egypt; Acta-Agronomica-Academiae-Scientiarum-Hungaricae. 1990; 29 (1/2): 94-96.

126. Allard, R.W. Principios do melhoramento genetico das plantas.t / R.W. Allard // Sao paulo: edgard bluchner. 1971. 381p.

127. Allard, R.W. Principles of plant breeding. / Allard R.W.// John Wiley, new-York-London-Sidney, 1966.

128. Anscombe, Francis J. «Graphs in statistical analysis» / The American

129. Statistician. 1973. 27: 17-21.

130. Becker, W. A. (1975). Manual of Quantitative Genetics. 3rd Edit., Washington State University Press, Pullman Washington, U. S. A.

131. Bohn, G.W., Princip Z.A. A secondly male sterility gene in the muskmelone / G.W. Bohn, Z.A. Princip // J. Hered. -1964. -V55. -P.211-215.

132. Bohn, G.W., Witaker T.W. A gene for male sterility in the muskmelon 0Cucumis melon L.) / G.W. Bohn, T.W. Witaker // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. -1949. -V53. -P.309-314.

133. Borghi, B. The effects of various bio stimulators on the floral biology of certain cucurbits / Borghi В., Pironi W. // Minoprio, Italy; La-sterilite-male-chez-les-plantes-horticoles. 1970. P. 191-204.

134. Briggs, F.n. Introduction to plant breeding./ F.n. Briggs, P.F. Knowles. // New York, 1967 -399p.

135. Carcia C. J (1988). Statistical power analysis for the behavioral sciences (2nd ed.). new Jersey: Lawrence Erlbaum. 1985.

136. Carle, R. B. Bisex sterility governed by a single recessive gene in Cucurbita pepo L. I R. B. Carle // Florida, USA; Report-Cucurbit-Genetics-Cooperative. 1997; (20). P. 46-47.

137. Cohen, J. Statistical power analysis for the behavioral sciences (2nd edition). Hillsdale, nJ: Erlbaum. (1988).

138. Cooper, D. C., and R. A. Brink. Partial self-incompatibility and the collapse of fertile ovules as factors affecting seed formation in alfalfa. Journal of Agricultural Research., 1940, 60: 453^72.

139. Correns, C. Bestimmung, Vererbung und Vereilung des Geschtechees bei hoheren pfianzen / C. Correns // Handb. Vererbundwiss. -1929. -VI1. 399400.

140. Coyen, D.P. Inheritance of mottle-leaf in Cucurbita moschata Poir / D.P. Coyen // Hort. Science. -1970. -115. -P.226-227.

141. Curtis, L.C. Heterosis in summer squash (Cucurbita pepo L.) and the possibilities of producing FI hybrid seed for commercial planting. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. (1939) 37: 827-828.

142. Duvik, D.n. The use of cytoplasmic male sterility in hybrid seed production / D.n. Duvik// Economic Botany. 1959. V 13. -P.49-57.

143. Eisa, H. Male sterility in Cucurbita реро / H. Eisa, H. Munger // Proc. XVII Int. Hort. Congress. -1966. -VI. -P.48.

144. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system./ Griffing B// Austral J.Biol.Sci., 1956, 9, 463-493.

145. Jasmin, J J. Male sterility in Solanum melongena L. Preliminary report on a functional type of male-sterility in eggplants / J.J. Jasmin // Proceed. Amer. Soc. Hort. Sci. -1954. -V 64. -P.443

146. Jones, J.E., Loden H.D. Heterosis and combining ability in Upland Cotton. /Jones J.E., Loden H.D //Agron.Journ., 43, 1951, 514-516.

147. Kubicki, B. Sex determination in muskrnellon. / B. Kubicki // Genet, polonica. -1969. -V10, № 1-2. -P.145-165.

148. Larson, R.E. The discription and inheritance of a functionally sterile flower mutant in tomato and its probable value in hybrid tomato seed production / R.E. Larson, S. Paur // Proceed. Amer. Soc. Hort. Soc. -1948. -n52. -P.355-364.

149. Lerner, I. M. Genetic Homeostasis. / I.M. Lerner // Edinburgh :OHver&Boyd, 1954.

150. Mather K. Biometrical genetics. / Mather К //Methuen Co.London, 1949.

151. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics./ Mather K., Jinks J.L. // London, 1971

152. Mohr, H.C. Utilization of the genetic character for short-internodes in improvement of watermelon. / H.C. Mohr //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1963, 82, p.454-459.

153. Pearson, О. H., Breeding Plants Of The Cabbage Group. 1930, 2Calif. Agr. Expt. Sta. Bui. 532, 22 pp.

154. Robinson, R.W. Genes of Cucurbitaceae. Text / R.W. Robinson, H.M. Munger, R.W. Whitaxer, Bohn G.W. // Hort Science, 1976, 11, nl) 6, p. 553-568.

155. Robinson, R.W. Rationale and methods for producing hybrid cucurbit seed. Journal of new seeds, 1999a, v.l, p. 1-47.

156. Robinson, R.W.; Decker-Walters, D.S. Cucurbits. Cambridge: cab international, 1999b. p.226.

157. Rodgers, J. L., and nicewander, W. A. (1988), «Thirteen Ways to Look at the Correlation Coefficient». The American Statistician, 42, 59-66.

158. Rods, M.M. Cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays / M.M. Rods // Science, №.V. -1933. -n73. -P.340-341.

159. Scharchuk, J. Fruit and leaf characters in summer squash / J. Scharchuk // J. Hexed. -1954. -№.45. -P.295-297.

160. Schmalz, H. Pflanzenzuchtung. / H. Schmalz // -Berlin, 1969 s.295.

161. Scott, D. H. Inheritance of male sterility in winter squash. / D. H. Scott, M. E. Riner // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1946, 47, p. 375-377.

162. Shifriss, O. Developmental reversal of dominance in Cucurbita pepo / O. Shifriss //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. -1947. -V50. -P.330-346.

163. Shifriss, O. On the silvery-leaf trait in Cucurbita pepo L. //Report Cucurbit Cenetics Cooperativ. -1982. -№ 5. -P.48-50.

164. Shifriss, O. Sex control in cucumbers / O. Shifriss // J. Hered. -1961. -V52. -P.2-12.

165. Shull, G.H. What is heterosis? — / G.H. Shull //Genetics, 1948, 33, ns 5, p. 439-446.

166. Singh, P. Functional male-sterile mutant in peas (Pisum sativum L.) / P. Singh, H. Gill, K. Achluwalia, P. Swarup // Indian J. Hort. -1964. -V21. -P.247-248.

167. Sprague G.F., Tatum L.A. General and specific combining ability in single crosses of corn. Sprague G.F., Tatum L.A //J.Amer.Soc.Agron.54, 1942, 923.

168. Tronicova, E. novy Тур funkcni samci sterili raj cete / E. Tronicova // Vedecke Prace Usterednihe Vyskumnedo Ustavi Rostlinne Vyroby V Prace Ruzyni. -1962. -№ 6. -P.222.

169. Turner J.H. A study of heterosis in Upland cotton. / Turner J.H //Combining ability and inbreeding effects, Agron.Jour, 45, 1953, 484-490.

170. Watts V.M. A marked mail sterile mutant in watermelon proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1962, 81, p. 498-505.

171. Whitaker T.W., Devis G.N. Cucurbits. -New York, 1962.

172. Williams W. The isolation of 'pure lines' from F\ hybrids of tomato, and the problem of heterosis in inbreeding crop species, The Journal of Agricultural Science (1959), 53:347-353.

173. Wricke G., Weber W. Quantitative genetics and selection in plant breeding. — Berlin — New York, 1986, p 380.

174. Урожайные свойства и химический состав плодов тыквы в питомнике предварительного сортоиспытания1. Из отчетов ВНИИОБ

175. Урожайность и характеристика плодов тыквы, из отчета ВНИИОБ 2007 г.

176. Номер делянки название образца Урожай ность товарны X плодов, т/га отклонение от стандарта среди ий вес пло да содер сух вещ % вкусо вая оцен ка баллт/га %

177. Крошка стандарт 1 36 — 100 3,8 14,3 4,8

178. Волжская серая 92 стандарт 2 58 22 61 7,2 9,0 3,5

179. Fi Марко (Fi(Крошка рл. fms х Марфа) 52 16 44 4,4 13,0 4,8

180. Fi Марко (Fi(Крошка рл. fms х Россиянка 44 8 22 4,0 9,0 3,5

181. Fi Марко (Fi(Крошка рл. fms х Тамара) 40 4 11 3,3 15,0 4,8117 Марфа 37 1 3 4,8 12,0 4,3

182. Fi Марко (Fi(Крошка рл. fins х Голден Тюрбан) 43 7 19 3,9 12,0 3,7

183. Тамара 47 11 31 4,2 12,0 4,3

184. Fi Марко (Fi(Крошка рл. fms х Валок 57 21 58 6,5 10,0 4,31. F4). 25,47 17,84 1. F()5 2,59 3,44 >1. HCPos 5,0 1,0

185. Урожайные свойства и химический состав плодов тыквы в питомнике предварительного сортоиспытания1. Из отчета ВНИИОБ 2008 г.

186. Крошка стандарт 1 19 3,8 13,5 3,89 3,6 0,53 5 1,87 1,31 0,56 3,09 13,7 5

187. Волжская серая 92 стандарт 2 19 5Д 6,02 1,29 1,55 0,56 2,58 1,45 0,94 0,51 1,13 4,23 3

188. F1 (Крошка р.л. fms х Голден тюрбан) 15 2,6 10,2 7,9 2,36 0,62 2,88 2,03 1,42 0,61 0,83 11,1 4,2

189. Fl($ Крошка ФМС х $ Тамара) 13 3,2 13,0 7,28 5,27 0,65 4,06 1,44 0,89 0,55 2,63 11,2 4,8

190. Fl($ Крошка ФМС х S Россиянка) 17 3,4 7,36 4,91 2,38 0,54 2,45 1,81 1,32 0,49 1,01 4,43 3,7

191. F1 (О Крошка ФМС х S Сахарная) 39 6,5 9,52 3,64 3,47 0,26 3,06 2,03 1,51 0,52 1,01 5,2 4,3

192. F1 ($ Крошка ФМС х S Лечебная) 17 5,2 6,4 1,66 1,93 0,23 2,38 1,97 1,4 0,55 0,43 3,92 3,8

193. Fl($ Крошка ФМС х <$ Зимняя сладкая) 14 2,6 10,8 4,91 3,91 0,45 2,86 1,43 0,9 0,53 1,43 8,66 4,3

194. Fl($ Крошка ФМС х S Желтая из Парижа) 15 4,2 6,14 1,39 1,31 0,3 2,16 1,67 1,05 0,62 0,49 2,99 3,7

195. Fl($ Крошка ФМС х S С. maxima из ФРГ) 18 3,0. 11,1 5,78 3,92 0,43 3,15 1,5 0,98 0,52 0,65 4,95 5

196. Крошка белосемянная 13 3,5 13 6,86 4,18 0,34 3,9 1,2 0,85 0,35 2,7 6,29 5

197. Fl($ Крошка ФМС х S зеленовская) 15 3,2 11 4,53 3,86 0,55 3,25 2,03 1,35 0,68 1,22 8,04 3,8

198. Fl($ Крошка ФМС х $ Валок) 24 5,4 7,12 2,95 2,25 0,27 2,63 2,11 1,6 0,51 0,52 6,8 4,5

199. Fl(5 Крошка ФМС х S Стелла) 10 3,6 7,86 3,43 3,22 0,4 2,44 1,31 1 0,31 1,13 6,9 3,2

200. Fl(2 Крошка ФМС х $ Тенгри ) 10 2,8 7,66 3,74 2,14 0,27 4,68 2,17 0,99 1,18 2,51 4,64 3,3

201. Химический состав плодов тыквы после 3хмесяцев хранения Из Отчета ВНИИОБ 2008 г.

202. Ном ер деля нки Название образца Сухое вещест во, % Кароти н, мг Крах мал, % Пекти н,% Сумма сахаро в,% Моно сахар а, % В том числе Сах ароз а, % Аско Р- кисло тамг/ % Вку сова я оцен ка, баллглюко за, % фрукт оза, %

203. Крошка стандарт 1 16,1 12,27 9,31 0,72 5,42 1,99 0,9 1,09 3,43 8,45 5

204. Волжская серая 92 стандарт 2 5,18 1,49 1,15 0,2 2,3 1,69 0,53 1,16 0,61 4,33 3

205. Fl(? Крошка ФМС х <$ Голден тюрбан) 10,56 10,94 3,29 0,55 2,84 1,77 1,2 0,57 1,13 8,45 4,2

206. Fl($ Крошка ФМС х S Тамара) 10,66 8,32 5,91 0,45 3,98 1,44 0,95 0,49 2,54 11,44 4,8

207. Fl($ Крошка ФМС х S х Россиянка) 6,2 4,28 1,84 0,21 1,94 1,35 1 0,35 0,59 6,39 3,7

208. F1 ($ Крошка ФМС х S Сахарная) 8,2 4,7 2,56 1,82 2,5 1,69 1Д 0,59 0,81 7,32 4,5

209. F1 ($ Крошка ФМС х S Лечебная) 8,36 2,45 2,06 2,02 2,11 1,71 0,75 0,96 0,4 6,29 4

210. Fl($ Крошка ФМС х <$ Зимняя сладкая) 12 6,66 4,66 0,54 4,1 1,41 0,7 0,71 2,69 8,24 4,7

211. Fl($ Крошка ФМС х в Желтая из Парижа) 5 1,93 1,57 0,63 2,28 1,66 0,85 0,81 0,62 3,92 3,3

212. Fl($ Крошка ФМС х <$ С. maxima из ФРГ) 10,16 5,78 3,46 0,39 3,53 1,8 0,93 0,87 1,73 4,42 4,7

213. Крошка белосемянная 9,74 4,7 3,85 0,41 3,15 1,94 0,87 1,07 1,21 6,49 4,8

214. Fl($ Крошка ФМС х S Зеленовская) 11,36 8,11 3,7 0,74 3,41 1,67 1,1 0,57 1,74 5,26 4,7

215. Fl($ Крошка ФМС х S Валок) 4,84 1,71 1,13 0,31 1,86 1,37 1,05 0,32 0,49 5,26 3

216. Fl($ Крошка ФМС х S Стелла) 11,44 6 3,7 0,71 3,31 1,29 0,73 0,56 2,02 5,98 4,5

217. Fl(? Крошка ФМС х в Тенгри ) 12,62 11,61 5,54 0,74 4,14 2,03 0,91 1,12 2,09 4,33 4,5

218. Лёжкость плодов тыквы заложенных на храпение, полученных в питомнике предварительного сортоиспытания,1. Из отчета ВНИИОБа 2008 г.

219. Ном Кол-во Дата (год, день, месяц)ер Название образца рядов, 2008 г. 2009 г. деля шт. 30. 15. 30. 10. 20. 30. 10. 20. 31. 10. 20. 31. 10.пки IX X X XI XI XI XII XII XII I I I II

220. Крошка стандарт 1 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90

221. Волжская серая 92 стандарт 2 10 100 100 100 100 100 100 100 90 90 90 90 80 80

222. Fl(2 Крошка ФМС х <$ Голден тюрбан) 10 100 100 100 100 100 80 80 80 80 70 70 40 40

223. Fl(2 Крошка ФМС х в Тамара) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 80

224. Fl(2 Крошка ФМС х S Россиянка) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 80

225. F1 (2 Крошка ФМС х $ Сахарная) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

226. F1 (Вита х Мускатная кустовая) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 60 60

227. F1 (2 Крошка ФМС х в Лечебная) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

228. Fl($ Крошка ФМС х б1 Зимняя сладкая) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 80

229. Fl(2 Крошка ФМС х б1 Желтая из Парижа) 10 100 100 100 100 100 80 80 80 80 80 80 60 60

230. Fl($ Крошка ФМС х с? С. maxima из ФРГ) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 80

231. Аннушка 100 100 100 100 100 100 100 100 100

232. Крошка белосемянная 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

233. F1 (Крошка р.л. fms х Зеленовская) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

234. Fl($ Крошка ФМСх в Валок) 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80

235. Вита стандарт 100 100 100 100 100 100 100 100 80

236. Fl(? Крошка ФМС х 6 Стелла) 10 100 100 100 100 100 100 100 80 80 80 80 80 80109 ' F 1(2 Крошка ФМСх 6 Тенгри) 10 100 100 100 100 100 100 100 80 80 80 80 60 60

237. Крошка стандарт 1 17,0 3,0 16,70 12,02 6,18 1,82 7,93 2,26 1,80 0,46 5,67 4,88 4,5

238. F^KpouiKa рл fms х Улыбка) 3,6 1,9 10,68 10,28 4,29 0,77 4,94 2,60 1,70 0,90 2,34 4,66 2,5

239. Волжская серая 92 стандарт 2 9,6 3,4 5,08 1,60 0,40 0,51 2,40 2,01 1,30 0,71 0,39 3,66 1,0

240. Г)(Крошка рл fms х Россиянка) 7,6 3,6 7,46 3,64 1,26 0,11 4,18 3,61 1,20 1,41 0,57 3,88 2,5

241. F.(— — х Тамара) 3,4 1,6 12,52 4,70 4,16 0,22 6,22 3,16 2,10 1,06 3,06 4,11 3,5

242. F.(~ j ~ х Голден Тюрбан) 6,1 Ь9 10,42 6,41 4,25 0,37 5,78 3,37 1,85 1,52 2,41 4,99 3,0

243. Крошка белосемянная 6,5 1,5 12,60 6,00 5,08 0,34 5,78 2,74 1,75 0,99 2,04 5,22 4,0

244. F^KpouiKa рл fms х Желтая из Парижа) 8,0 4,0 6,72 1,71 2,34 0,17 4,06 2,66 1,80 0,86 1,40 3,44 2,0

245. Fi(KpouiKa рл fms х Лечебная) 10,7 2,5 12,90 7,90 4,59 0,35 5,96 2,66 1,75 0,91 3,30 4,33 4,3

246. Fi(— — хХибберу) 3,9 2,0 17,14 8,78 6,98 0,62 6,12 2,47 1,90 0,57 3,65 6,88 3,8

247. Fi(— 1— х Зеленовская) 13 3,0 7,28 3,47 1,10 0,16 4,32 3,21 2,20 1,01 1,11 3,66 3,8

248. Fi(KpoiiiKa рл fms х Зимняя сладкая) 10,8 2,6 8,62 3,95 1,67 0,83 4,72 3,37 1,65 1,72 1,35 3,88 3,0

249. Fi(KpouiKa рл fms х C.maxima из ФРГ) 14,9 2,0 13,66 7,498 5,26 0,87 6,32 2,53 2,00 0,53 3,49 4,66 3,5

250. Fi(KpouiKa рл fms х Стелла) 10,0 3,3 10,72 4,70 3,22 0,37 5,87 3,97 1,90 2,07 1,90 4,44 3,8

251. Fi( Крошка рл fms х Валок) 12,0 3,9 12,12 5,37 4,34 0,83 5,96 2,66 2,05 0,61 3,30 4,11 3,51. НСР05

Информация о работе

Хуссейн Ахмед Мохамед Махмуд
кандидата биологических наук
Астрахань, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы