Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биотехнологические основы получения качественного семенного материала картофеля в Таджикистане

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Биотехнологические основы получения качественного семенного материала картофеля в Таджикистане"

На правах рукописи

САЛИМО В АМОНУЛЛО ФАЙЗУЛЛОЕВИЧ

БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛУЧЕНИЯ КАЧЕСТВЕННОГО СЕМЕННОГО КАРТОФЕЛЯ В ТАДЖИКИСТАНЕ

Специальность 06.01.09 — растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Душанбе, 2007

003460926

Работа выполнена в Таджикском аграрном университете и Институте физиологии растений и генетики АН РТ.

Научны» консультант:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент ЛН Республики Таджикистан Алиев Курбон Алиевич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Постников Андрей Николаевич (Российский государственный аграрный университет МСХА имени К.А. Тимирязева) доктор биологических наук, профессор Гулов Сандали Маъмурович (Таджикский аграрный университет) доктор сельскохозяйственных наук, профессор . член-корр. АН Республики Таджикистан

Феллалиев Акрамшо Саидшоевич (Памирский биологический институт АН РТ)

Ведущая организация: Таджикский научно-исследовательский институт садоводства, виноградарства и овощеводства НПО «Богпарвар» ТАСХН

Защита состоится «Q » ноября 2007 года в часов на заседании Диссертационного Совета Д 737.003.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук при Таджикском аграрном университете по адресу: 734017, г. Душанбе, пр. Рудаки, 146.

Факс (992-37) 224-72-07; e-mail: rectortau@mail.ru. И www. tajagroun.tj

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского аграрного университета.

Автореферат разослан « 6 » октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор сельскохозяйственных наук профессор

"Рахмихудоев Г.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы В настоящее время биотехнологические исследования имеют ключевое значение для создания и внедрения новых сортов сельскохозяйственных культур, повышения урожайности и продуктивности. Ограниченные возможности используемых земельных и водных ресурсов, стремительный демографический рост и растущие нагрузки на окружающую среду побуждают делать упор на использование биотехнологии, как основы для развития сельскохозяйственного производства.

Современная биотехнология превратилась в науку, дающую начало новым преобразованиям в развитии растениеводства в

сельскохозяйственном производстве. Сельскохозяйственная биотехнология стала реальной производственной силой, определяющей экономическую политику большинства развитых стран, и является технологией XXI века.

. В 2005 году долевое участие биотехнологических культур от общей доли сельскохозяйственных культур в мире составило: сои-70%, кукурузы -40%, хлопчатншса-50%, масличного рапса -19%, табака-2,5%. картофеля -2,2 % (Алиев и др., 2006).

С помощью современной биотехнологии получены новые сорта растений, устойчивых к болезням, вирусам, гербицидам, отличающихся высокой продуктивностью, высокими питательными свойствами, адаптацией к стрессовым факторам окружающей среды и т.д.

Биотехнологические исследования в Таджикистане были начаты в Институте физиологии растений и генетики АН РТ в 80-ые годы XX - го столетия. Эти работы были посвящены исследованию культуры тканей хлопчатника н картофеля в условиях in vitro (Алиев, 1987), затем получили развитие в Таджикском аграрном университете (Муминджанов, 2004).

В Таджикистане практически отсутствует научно-обоснованная система семеноводства картофеля. Семенной материал обеспечивается за счет привозимых из вне сортов картофеля. Вместе с тем, картофель является одной из основных продовольственных культур Таджикистана и его возделывание в экологически чистых горных и предгорных зонах республики имеет большие перспективы, как для семеноводства культуры, так и для получения высококачественной продукции.

В последние годы для подъема производства элитного семеноводства картофеля все больше используются нетрадиционные технологии, такие, как генная и клеточная биотехнологии. В биотехнологии картофеля особую роль играет клеточная селекция, при которой отбор клеточных линий и растений с новыми наследственными признаками проводится на уровне культивируемых in vitro меристемных растений, свободных от вирусов и бактериальных патогенов.

Система обеспечения картофелеводческих хозяйств Республики Таджикистан высококачественным семенным материалом не налажена и

остается одной из наиболее актуальных задач развития семеноводства картофеля.

Цель и задачи исследовании Целью настоящей работы является разработка и внедрение в производство системы выращивания качественного семенного материала картофеля с использованием методов биотехнологии, а также выявление особенностей продукционного процесса растений картофеля, свободных от вирусов и других патогенов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить динамику формирования микроклубней в условиях in vitro:

• у становить оптимальные условия выращивания пробирочных растений и микроклубней;

• п'лчить влияние вертикальной зональности на продуктивность и урожайность различных сортов картофеля;

• анализировать рост, развитие и продукционный процесс у оздоровленных и неоздоровленных генотипов картофеля;

• изучить дневной и сезонный ход накопления биопродуктов у оздоровленных и неоздоровленных генотипов картофеля;

• изучить наличие вирусов у оздоровленных и неоздоровленных генотипов картофеля;

• разработать научно-обоснованную систему получения свободных от вирусов качественных семян картофеля.

• выявить энергетическую и экономическую эффективность разработанных технологий.

Научная новизна Впервые экспериментально налажена система получения качественного семенного материала картофеля методом биотехнологии в республике Таджикистан, и разработаны основы получения базисного семенного материала картофеля, свободных от вирусных и др. патогенов.

• Показано, что в условиях горной зоны (высота 2300 м над уровнем моря) Муминабадского района, семенной материал полностью свободен от вирусов L, X, М и ВВКК. Безвирусный семенной материал, выращенный в долинной части Муминабадского района (800 м над ур. моря), также благоприятен для получения качественного семенного материала, свободного от вирусов, но высокая температура воздуха в период интенсивного клубнеобразования, снижает урожайность по сравнению с горной зоной.

• Выявлено положительное влияние комплекса, использованных физиологических и биотехнологических приёмов на рост, развитие, формирование урожая растений картофеля и качественного выхода оздоровленного картофеля в горной зоне. Установлено, что оценка меристемных сортов и линий, при размножении их в полевых условиях, позволяет надежно контролировать сортовую специфичность и анализировать их по основным хозяйственно-ценным признакам.

• Установлено, что изменение активности белкового ингибитора полигалактуронидазы (БИПГ) соответствует изменению состояния клубней,

и имеет сорго швисимый характер. Обнаружено изменение активности БИПГ в процессе роста, развития растений и формирования клубней. Этот процесс, также имеет сортозависимый характер. В тоже время, полученные экспериментальные данные, дают основание полагать, что состояние активности БИПГ является одним из важных критериев качества семенного картофеля при отборе качественного семенного материала.

Практическая_ценность 11а основании результатов

экспериментальных исследований разработана система получения качественного семенного материала картофеля в республике Таджикистан и подготовлены рекомендации для внедрения в производство;

• Выявлено, что урожайность оздоровленного семенного картофеля значительно превосходит урожайность неоздоровленных сортов картофеля. Прибавка урожая по отношению к неоздоровленным сортам составляет 2030 %. Повышение урожайности у оздоровленного картофеля связаны с улучшением их фотосинтетпческой деятельности, рациональным распределением и запасанием ассимилятов, и накоплением большего количества сухих вешеств в клубнях;

• Получены экспериментальные материалы, подтвержденные результатами производственной проверки, комплексами изучаемых методов в горных зонах Муминабадского района, Хатлоиской области республики Таджикистана, в процессе производства элитного семенного картофеля. Увеличение коэффициента приживаемости пробирочных растений и микроклубней в горной зоне, с использованием марлевых изоляторов, позволило сократить схему получения качественного семенного материала, и ускорить сроки внедрения в производство новых сортов с использованием методов биотехнологии.

Положении, выносимые на защиту На защиту выносятся следующие основные положения:

• Разработана и внедрена в производство научно - обоснованная система выращивания свободных от вирусов и болезней семенного материала картофеля методом биотехнологии в Республики Таджикистан: включающий отбор меристемы, регенерацию меристемы в среде содержащий РНК- азы, анализ меристемных регенерантов на содержание вирусов и вироидов, мнкроразмножение свободных от вирусов регенераптов. перевод растений -регенерантов непосредственно в почву, выращивание в марлевых изоляторах, тест на содержание вирусов в растениях и в клубнях, получение безвирусного супер-супер и супер-элитного семенного материала картофеля.

• Установлено, что интенсивность продукционного процесса оздоровленных растений, выше, чем у неоздоровленных, что имеет принципиальное значение при формировании общего урожая картофеля.

• Интенсивность фотосинтеза, активности РБФК'О и накопление биопродуктов взаимосвязаны, что указывает на важность изучения распределения фотосинтетическкх продуктов между потребителями внутри

единой системы, включая взаимоотношения растений и паразитов (вирусов, бактерий и т.д.).

Апробация работы Основные положения диссертации докладывались (или представлены) на научных, научно-практических, международных и производственных конференциях. (Душанбе, 1996, 1998, 2000, 2001, 2003, 2007, Россия-Углич, 1995, Муминабад, 2005), и ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Таджикского аграрного Университета с 1993-2003 гг., а также на расширенном заседании кафедр факультетов Агробизнеса и Плодоовощеводства и с/х биотехнологии-Душанбе, ТАУ, 21.04.07. и расширенном заседании кафедр агрономического факультета 18 мая 2007 г..

Публикация Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 30 печатных грудах, в число которых входит монография и рекомендации.

Структура диссертации Диссертация изложена на 258 страницах машинописного текста, и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, содержит 34 рисунка и 31 таблицы. Список цитируемой литературы включает 294 наименований, из которых 75 работ иностранных авторов.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Краткая почвенно-клнматнческая характеристика районов проведения полевых опытов

Таджикистан является типичной страной гор и одной из самых высокогорных в центральной Азии. Большая часть территории республики занята горами, относящимися к 'Гянь-Шаньской и Памиро - Алайскоп горным системам, лишь менее 10 % площади составляют долины.

Учитывая сложность и разнообразие почвенно-климатических условий, особенно вертикальное ведение сельского хозяйства, с 1993 по 2006 год проводились эксперименты в долинной, предгорной и горной зонах Таджикистана, расположенных на высоте 800 - 2300 м над уровнем моря. В данных зонах, развито производство картофеля на продовольственные и семенные цели (подробная характеристика этих зон приведена в диссертации).

Эти зоны значительно отличаются друг от друга по комплексу климатических факторов, влияющих на рост и продуктивность растений: по продолжительности безморозного периода, по сумме эффективных температур, но количеству атмосферных осадков, а также по типу почвы.

Поле'зые опыты проводились в течение 1993-2006 гг. на экспериментальных опытных участках Таджикского научно-исследовательского института Биотехнологии (оранжерея Таджикского Аграрного Университета), Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан, Файзабадского района (к.к Кулобод) и

Муминабадсшго района. Эти участки расположены на высоте 800-2500 м над уровнем моря.

2.1.1. Мумнпабпдскнй район относится к Хатлонской области Таджикистана, среднегорному увлажненному ириродно-хозяйственному району богарного земледелия и садоводства. На формирование климата Муминабадского района большое значение имеют атмосферные процессы, характерные для всего Таджикистана, а также условия рельефа местности и режим солнечной радиации. Изрезанность рельефа местности обуславливает климатические различия и вертикальную зональность. Изученной в климатическом отношении является территория, прилегающая к райцентру Муминабад.

Согласно среднемноголетним сведениям Управления

гидрометеослужбы Таджикистана средняя температура воздуха составляет 12,3°С. Самым холодным месяцем является январь, средняя температура которого 0,3°С. Амплитуда колебания средней январской температуры составляет -7,5°С - +5,2НС. Средняя минимальная температура составляет 4°С мороза, но при потоках больших холодных воздушных масс может понижаться до 20-3 0°С мороза. Абсолютный минимум составил -32°С (рис.2.).

Самым теплым месяцем является июль, со средней месячной температурой 24,1°С. Абсолютный максимум температуры воздуха достигает 40-41°С.

Средняя продолжительность безморозного периода составляет 191 день. В среднем первые заморозки в воздухе отмечаются 13 октября, самые ранние наблюдались 3 октября. Последние заморозки в среднем наблюдаются 4 апреля, самые поздние были зарегистрированы 23 апреля.

Средняя многолетняя относительная влажность за год составляет 67% и колеблется от 50-60% (июль-сентябрь) до 70-75 % в зимний период.

Для Муминабада характерен ход годовых осадков с максимумом в марте-апреле и минимум в июле-сентябре. Годовая сумма осадков в среднем составляет 834 мм. В весенний период выпадает около 53% годовых осадков, в зимний - 35%, осенью - 10%, летом - 2% (рис.3.).

Почва опытного участка горные коричнево-типичные

староорошаемые на лессовидных суглинках, плювиальных и деилювиальных отложениях таких пород, как гранит, кристаллический известняк и сланец. Содержание гумуса в пахотном горизонте в годы исследований составляло 1,11- 4.12 %, подвижного фосфора - 27,3- 56,7 мг на кг, и обменного калия 18,1-28,4 мг на 100 г почвы с постепенным уменьшением в более глубоких подпахотных слоях. Плотность почвы составляла 1,27-1,40 г/см'. рН почвенного раствора 6,8-7,1-

Грунтовые воды имеют слабую минерализацию с глубиной залегания ниже Зм.

2.1.2. Гиссарская долина

Гиссарская долина - крупный земледельческий район республики с большим потенциалом тепла и влаги. Климатические условия Гиссарской долины характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры, сухим безоблачным летом и неустойчивой погодой в зимний период. Среднемесячная температура самого теплого месяца-июля +27+29°С, с абсолютным максимумом+42°С. Самым холодным месяцем является январь, со средней температурой -2+1°С. Однако низкие температуры в течение короткого промежутка времени могут достигать -10-1 5°С. Первые осенние заморозки на почве бывают в конце октября, в воздухе - в середине ноября, а последние весенние - на почве - в конце марта - начале апреля, в воздухе - в начале марта. Период с активной температурой воздуха > + 10°С составляет около 195 дней. Сумма активных температур за год составляет 4600 °С, а сумма эффективных температур (>+5 С) в период вегетации культуры картофеля (март-июнь) составляет 1800 °С.

Среднегодовое количество осадков составляет 700-800мм, но их основное количество (до 90%) приходится на зимне-весенний период. При этом зимние осадки выпадают в виде продолжительных дождей малой интенсивности. Весенние дожди отличаются меньшей продолжительностью, но большей интенсивностью и составляют около 60% от годового количества.

Гиссарская долина характеризуется большим приходом солнечной радиации и продолжительностью солнечного сияния- 2700 часов в год. Пасмурные дни очень редки и наблюдаются зимой и весной. Суммарный приход солнечной радиации составляет 5600 мДж/м" в год, фотосинтетически активной (ФАР)-2700 м Дж/м" , а за период вегетации (март-июнь)- 2400 и 940 м Дж/м" соответственно.

Агроклиматические условия в годы исследований были близки к среднемноголетним показателям (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976) и существенно не отличались от них.

Почвенный покров представлен обыкновенными темными сероземами и коричневыми карбонатными почвами.

Почва опытного участка по механическому составу средне -суглинистый, типичный серозем на лессах. Содержание гумуса в пахотном горизонте

составляет 1,3-1,7%, подвижного фосфора-75-106 мг/кг и подвижного калия 26,0-28,0 мг на 100 г почвы с постепенным уменьшением в более глубоких подпахотных слоях. Кислотность почвенного раствора нормальная - рН = 6,9.

2.2. Объекты исследований

В качестве объектов исследований служили разные по степени формирования и созревания клубни, районированные и перспективные сорта картофеля из коллекции Института физиологии растений и генетики АН РТ:

ранние - Жуковский ранний; среднераннне - Невский; Пикассо: среднепоздние - Кардинал, Лорх и линии «Б», «48».

Оздоровление картофеля от вирусов и других патогенов проводилось методом культуры апикальных меристем in vitro в сочетании с химиотерапией, ускоренным микроразмноженнем здорового материала и его выращиванием в тепличных условиях.

Исходный материал отбирался из внешне здоровых кустов с явным отсутствием симптомов болезней. При этом учитывалось строгое соответствие морфо-физиологических параметров, выбранных образцов, сортовым показателям.

Посадка предварительно пророщенных клубней, проводилась в оптимальных условиях этих участков по схемам 5 х 5; 60 X 20 и 70 X 20 см на делянках площадью 10, 20 и 40 м~.

Мы использовали марлевый домик размером 5 х 20 м и высотой по середине 1,8 м. Пробирочные растения и микроклубни высаживали по схеме междурядья 60 х 15-20 см. Полив и удобрения вносили согласно рекомендациям (Салимов и др., 2007). Для получения качественного семенного материала азотные удобрения вносили в два раза меньше от нормы. Влажность почвы в домиках сохраняли на уровне 75-80 % влагоемкости, посредством полива. Окучивание проводили 3 раза. За 10 дней до уборки урожая клубней, удаляли ботву, чтобы предохранить клубни от попадания вирусов посредством оттока ассимилятов в конце вегетации.

2.3 Методы исследовании

В качестве питательной среды для культивирования апикальных меристем применяли модифицированные растворы Мурасиге-Скуга (Murasliige, Scoog, 1962) МС-1 u МС-3. В качестве гормональных добавок для культуры меристем использовали кннетин и гиббереловую кислоту.

Клубнеобразование индуцировали добавлением в питательную среду сахарозы от 5 до 10% и кинетина в зависимости от генотипа сортов (Назарова,2004).

Для иммуно - ферментного анализа (ИФА) пробы растений в поле или в марлевом изоляторе отбирали по диагонали площади посадки. Анализировали в марлевом изоляторе не менее 1 % растений; в поле (первая полевая репродукция) 50 растений из расчета на га; в поле (супер-супер элита) не менее 250 растений с га.

Когда регенерированные из меристем растения достигали высоты 10-12 см, они проверялись на наличие вирусной инфекции методом иммуноферментного анализа (ИФА) на ELUSA-RIDER (Clark. Adams, 1977; Биотехнологические методы получения и оценки оздоровленного картофеля, 1988; Каменикова и др., 1990). Вироидное заболевание картофеля тестируется с помощью метода молекулярной гибридизации соответствующей к ДНК зонда, или методом полимеразной цепной реакции (PCR) с последующим определением продукта электрофорезом на агаре, или молекулярной гибридизацией.

Фенологические наблюдения за ростом и развитием растений картофеля и все учеты проводились в соответствии с методикой, разработанной в Российской НИИ картофельного хозяйства (Методика исследований по культуре картофеля, 1967).

Площадь листьев определялась весовым методом. Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистая продуктивность фотосинтеза растений в посадках рассчитывались по методике A.A. Ничипоровича и др. (1961).

Интенсивность видимого фотосинтеза определялась на завершивших свой рост листьях верхнего яруса (4-5 листья с точки роста), с помощью инфракрасного оптико-акустического газоанализатора «Инфралит -IV», при естественных концентрациях С02 с использованием прямоточной ассимиляционной камеры-прищепки конструкции Л.Т. Карпушкипа (1971). Скорость газообмена измерялась при насыщенной интенсивности света, чему соответствует радиация, приходящая в период с 10 до 13 ч. в ясный солнечный день.

Интенсивность транспирации листьев определялась на 3-4 день после полива методом быстрого взвешивания на торзионных весах по Л.А. Иванову и др, (1960). Влажность почвы определялась весовым методом по A.A. Роде (1950), дефицит влажности определяли по Чадскому (Cutsky,1960)..

Содержание хлорофилла определялось в ацетоновой вытяжке на спектрофотометре «Ultraspec-Il», расчеты проводились по методике Вечер A.C. (Вечер, Гончаренко, 1973).

Карбоксилазную активность РБФКО определяли радиометрическим методом (Романова, 1980) по скорости включения H14COj в кислотоустойчивые продукты реакции в присутствии субстрата - РБК.

Оксигеназную активность определяли полярографическим методом (Русиновой 1974).

Данные опытов обрабатывали методом дисперсии, корреляции и регрессии по Б.А. Доспехову на персональных компьютерах IBM PC.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗЛ. Рост, развитие и продуктивность оздоровленного картофеля

Размножение растений - регенерантов картофеля in vitro и in vivo.

Размножение в условиях in vitro свободных от патогенов, элитных селекционных или устойчивых генотипов проводилось в четыре стадии:

1. стадия получения экспланта;

2. стадия регенерации и пролиферации;

3. стадия привыкания растения и укоренения;

4. окончательная пересадка растений в условиях in vivo.

Начальная стадия включает в себя интродукцию экспланта картофеля в

асептических условиях для того, чтобы предотвратить загрязнение экспланта. Эксплант сначала стерилизуется, а затем культивируется в условиях

лаборатории в пробирках, содержащих избранную питательную среду Мурасига-Скуга с низким содержанием регуляторов роста и добавлением витаминов и гормонов. Удаление вирусов, выполненное на этой стадии, заключается в индексации вируса, термотерапии и химиотерапии, используя апикальную меристему.

Во второй стадии, полученные экспланты, помещаются в среду с высоким содержанием цитокиннинов и низким - ауксинов для того, чтобы улучшить продуктивность меристемных регенерантов

В третьей стадии побеги акклиматизируются в среде без или с низким содержанием цитокининов, сахарозы и высоким ауксина для индуцирования корня. Регенерированные растения становятся пригодными для микроразмножения в условиях in vitro

Регенерированные меристсмные растения проверялись на наличие вирусной инфекции методом ИФА на приборе ELISA-RIDER. Образцы, содержащие вирус, выбраковывались, а здоровые растения служили исходным материалом для дальнейшего микроразмножения.

На четвертой стадии растения извлекаются из среды, отмываются, пересаживаются в асептическую почву и выращиваются в изоляторах или тазиках с повышенной влажностью окружающей среды (70-80%) для того, чтобы избежать высыхания почвы. После укоренения растения переводят в условия с более высокой интенсивностью света и низкой влажностью для нормального роста.

Одним из эффективных приёмов выращивания пробирочных растений и микроклубней является использование марлевых домиков.

Нами установлено, что марлевый изолятор обеспечивает нормальный рост и развитие растений, а также обеспечивает сохранение влажности почвы в посадках картофеля, и защищает растения от внешней инфекции.

3.2. Сравнительное изучение роста н развития пробирочных растений и микроклубней r полевых условиях

При переходе растений-регенерантов из условий in vitro в условия in vivo, естественно, в них происходят резкие метаболические и ростовые изменения, так как они из миксотрофного режима питания переходят к фотоавтотрофному.

Фенологические наблюдения за ростом и развитием растений-регенерантов картофеля показали, что они имеют свои отличительные особенности по сравнению с растениями, выращенными из клубней. На первых этапах выращивания мериклонов картофеля важным показателем жизнедеятельности являлась степень их приживаемости в открытом грунте (марлевый изолятор).

Признаки приживаемости пробирочных растений определяются не только ростом надземных органов, но и появлением вторичных корешков (табл.1).

Корнеобразуюший период микроклубней более длинный, и составляет от 20 до 28 дней. Корнеобразующий период пробирочных растений несколько короче, чем у микроклубней. Это имеет место у изученных сортов картофеля и линий (Жуковский ранний, Пикассо, линий Б и линий 48). Процент выживаемости пробирочных растений доходит до 95 %, а микролубней до 88%. По этим свойствам между сортами и линиями существенных различий не обнаружено. Пробирочные растения, также отличаются от микрокулбней по количеству клубней на куст. В зависимости от сортов, число клубней пробирочных растений составляет от 10-13 шт. на растение, а у микроклубней 7-8 шт. на растение (табл.1).

Процент выживаемости пробирочных растений при непосредственной высадке в почву выше, чем у микроклубней. Это связано с тем. что примерно 10-12 % микроклубней из-за длительности периода покоя не формируют растения. Период покоя микроклубней в зависимости от сорта составляет от 3 до 4 месяцев.

Таблица 1

Особенности регенарацни оздоровленных растений картофеля

(марлевый изолятор, 900 растений, 2004)

1 Варианты опыта Период корнеобразования. Выживаемость, % Число клубней шт./ растений

дни

Сорт Жуковский ранний

Микроклубни 20-23 88 ±4 8 ±2 1

Пробирочные 15-18 95 ±3 12 ±3

растения

Сорт Пикассо

Микроклубни 26-28 87 ±3 7 ±2

Пробирочные 22-25 95 ±3 12 ±3

растения

Линия Б

Микроклубни 19- 22 86 ±4 13 ±3

Пробирочные 16-18 92 ±3 17 ±4 I

растения I

Линия 48

Микроклубни 22-25 86 ±4 8 ±2

Пробирочные 20-23 93 ±5 10+3

растения

Наблюдения за фенологией роста и развитием мериклоиов картофеля показали, что наступление и продолжительность основных фаз зависят от биологических особенностей сорта (табл.2).

Фенологические фазы развития оздоровленных

растений картофеля, 2004 г.

1 Сроки наступления вегетационных

Варианты опыта Дата посадки периодов, дней

бутонизация Г цветение от мирани

е оотвы

Сорт Жуковскийпанний

Микроклубни 25.05 20.07 \ 8.08 12.09

Пробирочные 25.05 12.07 ! 29.07 5.09

растения ______________________

Сорт Пикассо

Микроклубни 25.05 29.07 12.08 27.09

Пробирочные 25.05 22.07 8.08 20.09

растения

Линия «Б»

Микроклубни 25.05 20.07 5.08 15.09

Пробирочные 25.05 15.07 30.07 7.09

растения

Линия «48»

Микроклубни 25.05 5.08 1 15.08 16.09

Пробирочные 25.05 23.07 10.08 12.09

растения л

Наблюдения за фенологией роста и развитием мериклонов картофеля показали, что наступление и продолжительность основных фаз зависит от биологических особенностей сорта. У ранних и среднеранних сортов картофеля фаза бутонизации начинается на 49-57 день после посадки, что на 9-16 дней раньше средне- и позднеспелых. Эта фаза у относительно ранних сортов длится 15-19, а у средне- и позднеспелых 18-24 дня (табл.2). Следует отметить, что у растений полученных из микроклубней, в полевых условиях, фаза бутонизации наступает на 5-8 дней поз:же. Такая тенденция имеет место у всех сортов и исследуемых линий картофс ля.

Цветение пробирочных растений и микроклубнег*. в зависимости от сорта, наблюдается на 66- 83 день после их посадки. Созревание микроклубней картофеля наблюдалось у ранних и среднеранних сортов на 28- 38 день, а у средне- и позднеспелых - на 35-46 день после цветения. В целом, продолжительность вегетации пробирочных растений в зависимости от генетических особенностей сортов и линий составила от ¡04 до 126 дней (табл.2.).

Задержка межфазовых переходов, т.е. от посадки до бутонизации, цветение и отмирания ботвы у микроклубней, видимо, связана с длительностью покоя, которая в дальнейшем оказывает влияние на длительность фаз развития растений картофеля.

Наблюдения за динамикой линейного роста пробирочных растений и микроклубней картофеля показали, что растения в начальные этапы росли в высоту очень медленно. Наибыстрые темпы роста в высоту наблюдались ближе к фазе бутонизации. Максимальная высота растений картофеля (49-68 см) обнаружена в фазе массового цветения. Среди изученных сортов и линий более активными темпами линейного роста отличились ранние и среднеранние, но наиболее высокорослые растения формировали средне -и позднеспелые сорта картофеля.

Наблюдения за формированием и учет нарастания ассимилирующей поверхности мериклонов картофеля показывали, что у пробирочных растений со сравнительно маленькой площадью листьев (9,4-10,3 см" ) в первые дни идет очень медленно, после же адаптации к условиям произрастания- набирало темпы. Установлено, что ранние и среднеранние сорта интенсивнее формировали листовую поверхность, максимальная величина площади листьев у всех изученных генотипов достигалась в фазе цветения картофеля, что составляло в среднем 0,31-,0,44 м* /растение. Наибольшую листовую поверхность формировали растения сорта Жуковский ранний и линия «Б».

В течение вегетации растений проводились наблюдения за морфо-физиологическими свойствами сортов картофеля, и эти параметры сопоставляли с их исходными сортами. Как выяснилось, выращенные растения - регенранты каждого сорта по всем показателям - по форме листа, окраске и типу цветка, а также по высоте главного стебля были идентичными.

В целом следует отметить, что по показателям роста и развития, изученные сорта вполне сохранили свои сортоспецифические

характеристики и среди них не наблюдались растения с явными изменениями морфофизиологических признаков.

3.3. Продуктивность различных линий оздоровленного картофеля

При выращивании оздоровленного материала в теплице, обязательно включали комплекс мероприятий, благоприятно действующих на рост, развитие и формирование максимальных клубней пробирочных регенерантов картофеля. Особое место занимает выполнение агротехнических и агросанитарных мероприятий, включающих обработку теплиц и рассады в период развития растения, чтобы исключить массовое заражение растений вирусами, переносчиками которых является тля.

Получение миниклубней в условиях теплицы требовало разработку приемов и методов, обеспечивающих максимальный выход оздоровленных тепличных клубней картофеля с единицы площади в закрытом грунте. Были проведены опыты по изучению оптимальных условий получения миниклубней от пробирочных растений, в зависимости от густоты посадки. Результаты таких экспериментов представлены в табл.3.

Как видно из табл.3, в варианте с разными схемами посадок количество мпниклубнсй сильно варьировало не только от схемы посадок, по и завысило от сортов. Так, в среднем количество клубней за 2 года испытания пробирочных растений сорта Невский составляло от 125 до 480 шт. на 1 м", сорта Кардинал - от 95 до 467 шт., а сорта Лорх и Жуковский ранний - от 101 до 612 шт.

Таблица 3

Влияние различных схем посадок на количество клубней (шт./м2 в среднем) за 1995-1996гг.

СОРТ

Схема Невский Кардинал Лорх Жуковский

посадки,см ранний

6 х 6 480 467 612 578

15 х 8 320 345 417 365

25 х 15 285 287 295 303

30 х 10 125 95 101 204

НСР 37,9

На основании полученных данных было выявлено, что посадка пробирочных растений в торфяную почву по схеме 6x6 см, у всех изученных сортов, обеспечивала наибольший выход миниклубней с I м" - до 612 шт/ м".

При выращивании пробирочных растений в условиях теплицы на среде с торфом, следует обратить внимание на размер и массу миниклубней. Как показывают данные табл.3, масса клубней от 480 до 612 г. была получена при выращивании пробирочных растений по схеме 6x6 см. Размер этих клубней составлял от 5 до 15 г. Такие клубни вполне были пригодны для дальнейшего выращивания в полевых условиях.

Наблюдения показали, что клубни массой менее 3 г имели более удлиненный период развития и требовали большей затраты труда. Как показывают данные табл.4., при переносе тепличных миниклубней в поле наибольший урожай давали клубни массой от 15 до 30 г.

Урожайность тепличных миниклубней, при полевом испытании, массой от 5 до 45 г была в пределах от 317 ц/га до 418 ц/га (для сорта Невский).Сорт Кардинал имел урожай при такой массе клубней в пределах 360-485 ц/га, а сорт Лорх -298-417 ц/га. Наиболее урожайным оказался сорт Кардинал и Жуковский ранний, урожайность сорта Жуковский ранний составила 611ц/ га. Не было отмечено сортовых различий по зависимости от массы клубней.

Урожайность картофеля в зависимости от массы миииклубней виолевом опыте (площадь 20 м\ ц / га)

Масса С О Р Т

тепличных Жуковский

клубней, г Невский Кардинал Лорх ранний

3-5 287 261 186 298

5 - 15 317 360 298 344

15-30 418 ¡485 1417 499

30-45 405 417 386 611

НСР-0,5 47,9

Наблюдения показали, что в первый год выращивания миниклубней в полевых условиях отмечалось некоторое увеличение фракций мелких клубней, по сравнению с обычными тепличными клубнями массой более 15

Итак, используя методы биотехнологии, удалось оздоровить ряд районированных и перспективных сортов картофеля. В дальнейших работах мы опирались на сорт Жуковский ранний и полученный в последние годы сорт Пикассо (Голландия), как перспективного сорта в условиях Таджикистана.

Таким образом, установлена достаточно высокая эффективность использования тепличных миниклубней массой от 5 до 45 г для выращивания в полевых условиях, что значительно ускорит развитие элитного семеноводства картофеля.

3.4. Биологическая и хозяйственная продуктивность оздоровленного картофеля

Важной характеристикой картофеля в посадках является показатель Кхоз - отношение урожая хозяйственно-ценной части к общему биологическому урожаю. На этот показатель (Кхоз) в течение вегетации растения влияют многие факторы среды- минеральное питание, водоснабжение. Вместе с тем гармоничное сочетание всех факторов среды, создание оптимальной структуры посева, как оптической системы, и подбор сортов, сохраняющих высокий показатель Кхоз в широком диапазоне условий, являются путем повышения Кхоз при высоких биологических урожаях картофеля.

Установлено, что изученные сорта значительно отличаются друг от друга по величине, как биологического, так и хозяйственного урожая (табл.5).

Структура урожая у разных сортов картофеля

СОРТ Количество клубней, шт./ растений Масса клубней одного растения, г Урожай, г/ растение Индекс урожая Кхоз.

Жуковский ранний (контроль) хозяйственный биологический

9± 1,1 4,35±0,4 41,04 ±5,6 62,87 + 8,6 0,65

Жуковский ранний (опыт) 11 ± 1,9 8,07± 0,5 81,5 ±5,7 103,5± 13,6 0,79

Пикассо (контроль) 8±1,2 3,98+0,2 38,5+6,8 55,7±9,8 0,69

Пикассо (опыт) 6± 1,7 4,32 ±0,2 43,1 ±6,2 58,2± 10,8 0,74

Линия «Б» 12+2 10,11+0,3 108,7+4,5 119,8+6,4 0,90

Наиболее высокое значение конечного биологического урожая наблюдалось у линии «Б» (119,8 г/ растение), наименьшее - у сорта Пикассо (58,2 г/растение), раннеспелый сорт - Жуковский ранний находится между этими сортами (103,5 г/растение), что по сравнению с неоздоровленными сортами это значение очень высоко. Они формировали соответственно 55,7 -и 62,87 г/растение. По основному показателю хозяйственной продуктивности картофеля - образованию клубней - исследованные сорта сильно отличались между собой. Накопление максимального хозяйственного урожая (Кхоз) отмечалось у линии «Б» (108,7 г/растение), далее у сорта Жуковский ранний (опыт) (81,5 г/растение) минимальное- у сорта Пикассо (43,1 г/растение), а в контроле в 1,5 -2,5 раза меньше (38,5 - 41,04 г/растение). Наибольшее количество клубней формировалось также у линии «Б» (12 шт.), наименьшее - у сорта Пикассо (8 шт.).

Таким образом, изучение структуры урожая у различных по скороспелости и продуктивности оздоровленных и неоздоровленных сортов картофеля показывало, что высокая хозяйственная урожайность у оздоровленных растений линии «Б» и сорта Жуковский ранний обусловлена формированием большего количества более крупных клубней.

Показателем, отражающим связь между величиной биологического и хозяйственного урожая, является коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз). Исследованием установлено, что по этому

показателю сорта картофеля, оздоровленные и неоздоровлснные, скороспелые и позднеспелые, отличались друг от друга. Наиболее высокий выход хозяйственного урожая отмечался у линии «Б», у сорта Жуковский ранний (опыт); наименьшее у сорта Жуковский ранний в контроле (табл.5).

Эти данные свидетельствуют о том, что у оздоровленных растений различных сортов картофеля, накопление большего количества биомассы способствовало формированию высокого хозяйственного урожая.

Хозяйственная продуктивность. Результаты определения урожайности исследованных сортов картофеля показали, что по величине массы клубней, оздоровленные и неоздоровленные растения отличались друг от друга. Средняя масса 10 шт. клубней линии «Б» составила 108,7 г, у сорта Жуковский ранний (опыт) 81,5 г, а в контроле -41,04 г. Урожайность при схеме посадки 70 х 20 см составила у линии «Б» 772 ц/га, сорта Жуковский ранний 578,6 ц/га, Пикассо - 306,1 ц/га, а урожайность неоздоровленных растений почти в 2 раза меньше, чем оздоровленных.

3.5. Фенологические характеристики оздоровленных и неоздоровленных сортов картофеля в условиях ¡n vivo

Для растений-регенерантов условия ¡n vivo являются своего рода стрессовым фактором. Водный потенциал питательных растворов для выращивания растений-регенерантов примерно в 10 раз ниже, чем водный потенциал почвенного раствора при нормальной увлажненности почвы. Другой особенностью водного режима растений, растущих в условиях культуры in v¡Tro, является отсутствие или слабая гранспирация.

Как показывают данные табл.6., оздоровленные и неоздоровленные клубни отличались по продолжительности межфазных периодов и по продуктивности. Так, оздоровленный семенной материал - микроклубни, полученные из пробирочных растений, давали всходы на 13-14 дня позднее, чем семенной материал, полученный традиционным способом (неоздоровленный). Длительность всходов оздоровленных микроклубней оказалась одинакова у всех изученных сортов картофеля (Жуковский ранний, Пикассо и Кардинал). Различия между оздоровленными и неоздоровленными материалами наблюдались и в других фазах развития. Период от всходов до цветения, и до отмирания ботвы у традиционного семенного материала на 20-25 дней наступал раньше, чем у микроклубней полученных от оздоровленных пробирочных растений. Это объясняется тем, что у микроклубней, период выхода из покоя более длительный, чем у традиционного (неоздоровленного) семенного картофеля.

По другим количественным признакам таким, как число стеблей на куст, высота растений, существенных различий между изученными сортами картофеля не выявлено. Однако, следует отметить, что по массе клубней оздоровленный семенной материал на 35-40 % превосходил

неоздоровленпый, что наблюдалось у всех изученных сортов (Жуковский ранний, Пикассо, и Невский).

Следует отметить, что вегетационный период оздоровленных сортов существенно отличался от неоздоровленных, и составлял для сорта Жуковский ранний 98 дней против 83, для сорта Пикассо 102 и 95, для сорта Кардинал 105 и 88 дней соответственно.

Таким образом, выявлены различия по морфобиологическим признакам между оздоровленными и неоздоровленнымп растениями картофеля, полученными из разных сортов.

Продолжительность межфазных периодов и продуюттность семенного материала __клубней различного происхождения___

Вид семенного материала от посадки до всходов, дни от всходов до цветения, дни от всходов до отмирания ботвы,дни число стеблей, шт./куст высота главного стебля, см масса клубней, г/куст

Сорт Жуковский ранний

Микроклубни от пробирочных растений 25 71 98 3,3 49± 3 753 ± 11

Традиционный материал (неоздоров, растения) 12 53 83 3,2 47 + 4 480 ±15

Сорт Пикассо

Микроклубни от пробирочных растений 25 86 102 4,4 68 ±5 811± 15

Традиционный материал (неоздоров, растения) 11 61 95 4,5 64 ±3 488+11

Сорт Невский

Микроклубни от пробирочных растений 23 82 105 3,2 53± 4 642 ± 17

Традиционный материал (неоздоров, растения) 10 55 88 3,8 48 + 3 417+15

3.6. Выращивание пробирочных растений н мнппклубней картофеля в полевых условиях (производственных)

Сезон полевых работ продолжался с конца мая по сентябрь месяц. Посадка пробирочных растений и микроклубней проводилась со второй половины мая по первую декаду июня. Микроклубни, собранные весной обрабатывались ростовыми веществами - гиббериллин + тиомочевина, соответственно 1,5-2 мг, и после посадки в указанный раствор добавляли ТМТД (40-50 мг/л).

Посадка пробирочных растений проводилась в вегетационных (пластиковых) сосудах и стаканчиках с последующей их пересадкой в грут изоляционных марлевых домиков (после 18-20 дней акклиматизации). При этом способе приживаемость растений составила 80-85 %. Эффективным оказался и способ прямой посадки пробирочных растений в грунт марлевых домиков. Вегетация растений проходила в марлевых изоляторах. В целях обеспечения интенсивного роста, развития растений и повышения их продуктивности проводили трёхкратное окучивание, вносили в землю перегнои; проводили подкормку аммиачной селитрой дважды небольшими дозами (не более 100 д.в. кг /га) - через 5-6 дней после пересадки пробирочных растений и в фазе бутонизации: при прямой посадке пробирочных растений, подкормку проводили через 10-12 дней после посадки, а также в фазе бутонизации. Подкормку растений микроклубневого происхождения проводили во время первого и второго окучивания, т.е. по всходам и в фазе бутонизации. Фосфорные и калийные удобрения вносили при подготовке земельного участка к посадке (аммофос -300-350 кг / га. сульфат калия 350-400 кг /га).

Во всех пунктах размножения пробирочные растения и микроклубни хорошо развивались, формировали достаточные урожаи.

Средние данные урожайности пробирочных растений и микроклубней приведены в табл.7.

Максимальной продуктивности достигли 14-20 шг.клубни/растений пробирочного происхождения. Максимальная урожайность растений микроклубневого происхождения была несколько ниже, чем у растений пробирочного происхождения.

Иммуноферментным анализом было установлено отсутствие вирусной инфекции в размножаемом исходном материале картофеля.

Для получения базисного семенного картофеля были использованы оздоровленные перспективные сорта Жуковский ранний и Пикассо, а также ряд сомаклональных линий полученных в Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан.

Эти обрашы выращивали иод марлевыми изоляторами в трех пунктах Муминабадского района Хатлонской области, расположенных на высоте более 800 м, 1050 и 2100 м над уровнем моря.

Таблица 7

Продуктивность пробирочных растений - регенерантов

в условиях марлевого изолятора (первая клубневая продуктивность - Муминабад, 2005)

Коли- Среднее Общий Среднее коли- Средний Уро

Сорт / чество коли- вес чество вес жаи.

линий растений- чество клубней, клубней/ клубней/ ц/га

регенеран клуонеи, кг растении. растений.

-тов, шт. шт. шт. кг

пункт Дехлоло (810 м над уровнем моря)

Жуковский 665 3402 136,3 6,12 0,205 145,4

ранний

Пикассо 452 3254 164,8 7,22 0,365 гбоХ"

Линия «Б» 304 3209 88,6 10,7 0.291 208,2

НСР-0.5 21,04

пункт Кипчок (890 м над уровнем моря)

Жуковский 869 4843 184,6 5,6 0.212 151,7

ранний

Пикассо 181 1574 56,3 8,7 0,311 222,2

Линия «Б» 110 1269 39,4 11,7 0,358 255,6

Муминабад

Линия «42» 41 409 12,4 9,98 0,301 214,9

Линия 68 649 23,7 9,5 0,348 248,8

«48»

Линия «63» 112 1211 38,8 ^ 9.9 0,354 249^J

Линия «92 13 1 12 2.6 8.6 0.201 143,7

Линия «7» 50 310 10,28 6,2 0,254 181,7

пункт Дошманд (2100 м над уровнем мо] эя)

Жуковский 193 1060 59,0 5,5 0,306 218,4

ранний

Пикассо 215 1270 30,7 5,9 0,143 102,0

Линия «Б» 203 2131 76,3 10,5 0,376 268,5

Муминабад

ПСР-0,5 9,08

Во всех пунктах пробирочные растения дали достаточно хороший урожай. Например, пробирочные растения сорта Жуковский ранний оказались более продуктивными при выращивании на высотах 1050 и 2100 м над уровнем моря. Сорт Пикассо существенно превосходил по урожайности сорт Жуковский ранний на высотах 800 и 1050 м над уровнем моря. Следует особенно отметить продуктивность линий "Б" при выращивании на высотах

1050 и 2100 м над уровнем моря. В этих условиях линия '"Б" превосходила по урожайности сорта Жуковский ранний и Пикассо.

Другие линии картофеля, выращенные в условиях марлевого изолятора (1050 м), дали также хорошие клубневые урожаи. Наибольшую урожайность показали линии "48" и "63". Из-за сложности проведения экспериментов в полевых условиях эти линии не были использованы для испытания в других пунктах горной зоны Муминабада.

Следует также отметить изменение количества клубней на растениях. Испытанные сорта (Жуковский ранний и Пикассо) и линия "Б" во всех зонах выращивания отличились по формированию клубней на растений. Наибольшее количество клубней на растение формировала линия "Б" (10-12 клубней). Между сортами Жуковский ранний и Пикассо по этим признакам существенных различий не было обнаружено. В последующих экспериментах линия «Б» получила название «сорт» Муминабад - как перспективный материал для семеноводства в Муминабадской зоне выращивания картофеля.

Таким образом, полученные результаты показали, что опробованные нами способы перевода пробирочных растений непосредственно в грунт являются надежными для получения базисного семенного картофеля при формировании урожая, где существенную роль играет вертикальная зональность их выращивания. Независимо от сорта высокие показатели по количеству клубней и урожайности в целом были получены при выращивании пробирочных растений на высоте более 2000 м. Небольшие сортовые вариации но урожайности наблюдались в долинной зоне выращивания пробирочных растений.

Полученный базисный семенной картофель был испытан в этих зонах для получения супер-супер элитного семенного материала (табл.8.).

Как видно из данных табл.8., урожайность картофеля напрямую зависела от высоты его возделывания. По мере повышения зоны возделывания базисного семенного материала картофеля, урожайность его независимо от сорта возрастала. Между сортами Жуковский ранний и Пикассо при их выращивания в пунктах Сарсибулок (800 м), Дехлоло (850 м), Дошманд (2100 м) различий по урожайности не было отмечено. Существенные различия между этими сортами обнаружены при их выращивания в пунктах Ароб (2300 м). Сорт Жуковский ранний по урожайности почти в два раза превосходил сорт Пикассо.

Таблица 8

Продуктивность базисного семенного картофеля в конкретных условиях выранишаиия (Муминабад, 2006)

Среднее

Коли- Среднее Общий коли- Средний

Сорт/линий чество коли- вес чество вес Уро

растений, чество клубней, клубней/ клубней/ жай,

шт. клуонеи. кг метение, растение, ц/га

шт. шт. кг

пункт Сарсибулок (800 м над уровнем моря)

Жуковский 117,1 3814 302 3,3 0,258 184,9

раннии

Пикассо 821 4787 326 5,8 0,397 283,6

пункт Дехлоло (810 м над уровнем моря)

Жуковский 2043 7009 752 3,4 0,368 286,1

ранний

Пикассо 1011 3695 387 3,7 0,383 273,5

Линия «Б» 608 3244 197 5,4 0,324 231,5

Муминабад

НСР-0,5 37,5

пункт Дошманд (2100 м над уровнем моря)

Жуковский 818 6384 360 7,8 0,440 314,4

раннии

Пикассо 1000 6512 474 6,5 0,474 338,6

Линия «Б» 1178 7949 436 6.8 0,370 264,4

Муминабад

НСР-0,5 21,04

пункт Ароб (2300 м над уровнем моря) j

Жуковский 304 3204 246 10,5 0,809 578.2 !

ранний

Пикассо 405 3266 173 8,1 0,427 305,2

Линия «Б» 258 2974 279 11,5 1,081 772,4

Мумиинабад

НСР-0,5__________ 41,7 __

Испытанная линия "Б" (в дальнейшем мы называли Муминабад, как претендент на сорт) также показал хорошую урожайность во всех зонах выращивания. Наивысшую урожайность линия показала в пункте Лроб (2300 м), по сравнению с сортами Жуковский ранний и Пикассо. Если урожайность сорта Жуковский ранний была 578 ц/га, copra Пикассо - 305 ц/га, то у линии Муминабад было 772 ц/га.

Между испытанными сортами были обнаружены также различия по формированию количества клубней на растение. Наибольшее количество клубней на растение формировал "сорт" Муминабад (в среднем 11 шт) и наименьшее сорт Пикассо (в среднем 8 шт.), а сорт Жуковский ранний формировал в среднем 10 шт. на растение.

Таким образом, анализ полученных результатов показал надежность использования пробирочных растений для получения качественного суперсупер элитного семенного материала картофеля. Показано изменение эффективности использования вертикальной зональности для отбора по урожайности сортов картофеля. Высокий уровень формирования клубней на растение, независимо от сорта, наблюдался на высоте более 2000 м над уровнем моря.

Во всех зонах выращивания оздоровленного картофеля было получено 3960 кг супер-супер элитного семенного картофеля. "Сорт" Муминабад в зоне Л роб (2300 м) в среднем формировал более I кг клубней на растение, сорт Жуковский ранний- 0,8 кг и сорт Пикассо -0,42 кг на растение.

Наблюдения за ходом образования клубней растениями регенерантамп картофеля показывали, что процесс зависел от сорта и начинался у ранних и среднеранних в среднем за 60-70 дней после их посадки. Ранним сортам характерно более быстрое формирование клубней и интенсивное запасание в них ассимилятов (Латушкин и др.. 1997).

Таблица 9

Структурный анализ урожая мпниклубней картофеля

Сорт

Жуковский

ранний__

; Пикассо Линия «К», Муминабад

Урожайность мпниклубней с : одного растения

_8

12

75,6

~52Х 86,2

Число клу бней с размером в диаметре <2.0 ст ; 2.0-5,0

_ _ „ЕР ^

Структу рный анализ урожая картофеля показывал, что основными его составляющими являются число клубней и их размер. Растения -регенеранты картофеля при их выращивании в открытом грунте марлевых изоляторов по схеме посадки 60X20 см формируют миниклубни размером от 0,5-1,0 до 4,0-5.0 см в диаметре. В среднем 62-75 % мпниклубней имели размер менее 2,0 см. Между сортами и линиями по размеру формировавшихся мпниклубней существенных различий не наблюдалось (табл.9).

Сформировавшиеся миниклубни хотя по размеру не отличались, но по своей форме, цвету кожуры, числу глазков и их расположению были похожи на клубни родительских сортов.

Количество миниклубней на растение является не менее важным компонентом урожая в семенных посадках. Обработка урожайных данных по урожайности позволила обнаружить высокую положительную корреляцию между числом миниклубней и урожаем картофеля.

Мы полагаем, что высокая продуктивность оздоровленных сортов картофеля независимо от условий выращивания связана не только с освобождением растений от вирусной инфекции, но и от координированного функционирования элементов продукционного процесса в онтогенезе растений. Для решения этих вопросов необходимо было изучить физиолого-биохимические механизмы продукционного процесса, как теста на качество клубневой урожайности оздоровленных растений картофеля, с целью использования этих показателей для отбора в семеноводстве.

3.7. Наличие и содержание вирусов в оздоровленных и в неоздоровленных сортах картофеля

При выращивании безвирусного семенного картофеля в различных зонах Республики Таджикистан (долине, предгорной и горной), первостепенное значение имеет анализ распространения болезней и их переносчиков в этих зонах. Только после детального исследования этиологии болезней картофеля, можно перейти к организации безвирусного семеноводства картофеля в горной и предгорной зонах.

В последние годы в Таджикистане особо вредоносными являются: колорадский жук, озимая совка и проволочники. Среди бактериальных болезней повсеместно распространенными являются: черная ножка, кольцевая гниль, мокрые гнили клубней, из грибных болезней чаше наблюдается: парша обыкновенная, сухая гниль клубней, фитофтороз.

Вирусные и виройдные болезни картофеля в предгорной зоне (12001800 м над уровнем моря) распространены в меньшей степени, высокие репродуктивные качества картофеля сохраняются здесь в течение 3-4-х поколений (табл.10.).

Для освобождения картофеля от распространенных мозаичных вирусов X, М, У, А, Ь и др., нами был использован метод культивирования верхушечной меристемы (размером 100-150 мк) на среде Мурасига-С'куга содержащей 10 мг/ РНК-азы. Данные различных авторов свидетельствуют о том, что большая зона верхушечной меристемы свободна от вирусов Ь, У. А, X, и наименьшая от вируса М. Поэтому освобождение картофеля от вирусов X и М в большинстве случаев способствует оздоровлению от вирусов У, А, Ь, а добавленная в среду РНК-аза увеличивает приживаемость меристемы и освобождает от РНК-содержащих вирусов.

Установлено, что между оздоровленными и неоздоровленными растениями картофеля имелись существенные различия по содержанию

вирусов X ,У, Ь. Эти различия также отчетливо проявлялись между клубнями. Так, наименьшее содержание этих вирусов обнаружены у оздоровленного сорта Жуковский ранний, а наибольшее у оздоровленного сорта Кардинал (табл.10) . В тоже время, у оздоровленных растений сортов Жуковский ранний, Кардинал и Пикассо анализ вирусов методом ИФА дал отрицательный результат. Необходимо отметить, что обнаруженное содержание вирусов у клубней оздоровленных сортов ниже порога существующих норм стандартов при сертификации семенного материала (Анисимов, 2003).

Таблица 10

Содержание вирусов в 1-ой полевой репродукции н в растениях картофеля, 2005 год

Сорта Вирусы,% Вироиды

X I У _ ( , ВВКК

Оздоровленные растения картофеля

Жуковский Клубни 0.1 0,3 0.1 1 0

!ранний Растения 0 0 о 0

Пикассо Клубни ко ; 1,1 0,9 ;' 0

Растения о 1 0 0 1 0

Кардинал Клубни 1.3 1 0,7 0.6 "Т 0

Растения ■„о"!: 0 0 ~! 0

8-1С - ая репродукция, неоздоровленные растения

Жуковский Клубни 9.3 5,3 6.2 3.1

ранний Растения 9,1 ! 6.2 5,0 | 2,9

Пикассо Клубни 10,5 7.3 I 7,8 1 1.1

Растения .....П-1 1_ 6,2 7.3 ; 2,3

Кардинал Клубни 3,1 2,8 | 4,2

Растения 11.5 8,1 I 3,4

Содержание вирусов X .У. Ь в контрольных вариантах

исследованных сортов (Жуковский ранний, Кардинал и Пикассо), было выше пределов существующих норм стандартов и сертификации семенного материала картофеля. Содержание вирусов X ,У, Ь в растениях всех сортов (Жуковский ранний, Кардинал и Пикассо) существенно превосходило клубни.

Интересный результат был получен при анализе вироидов-веретеновидности клубней картофеля (ВВКК), определенный методом молекулярной гибридизации с использованием фермента обратной транскриптазы (РНК/ДНК) гибридизации. Результаты исследований показали, что в клубнях и растениях оздоровленных сортов не были обнаружены вироиды, что свидетельствует о надежности использованного нами метода оздоровления картофеля. Наличие ВВКК у неоздоровленных сортов (Жуковский ранний. Кардинал и Пикассо) указывают на то, что в

предгорных и горных зонах выращивается картофель со сверхдопустимым пределом содержания вироидов.

Анализ полученных результатов показывал наличие вредоносных вирусов и ВВКК в картофелеводческих зонах Республики Таджикистан, например в Муминабадском районе Хатлонской области, что способствует падению клубневого урожая и вырождению сортов. Использованный нами метод оздоровления с использованием РНК-азы полностью освобождал семенной материал картофеля от вирусов X ,У, Ь и ВВКК.

4. ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И УРОЖАЙНОСТЬ ОЗДОРОВЛЕННОГО КАРТОФЕЛЯ

4.1. Фотосинтетическая деятельность н допорно-акценторные отношения у оздоровленных растений картофеля

При изучении морфобиологических параметров картофеля было установлено, что оздоровленные от патогенов сорта .характеризуются ярко зеленой окраской и сочностью листьев, чем и объяснялось нормальное протекание фотосинтетических процессов и накопление высокого урожая клубней. Известно, что вирусная инфекция вызывает у растений глубокие физиологические изменения, приводящие к серьезным функциональным расстройствам.

В период вегетации у неоздоровленных растений картофеля наблюдались симптомы грибковых заболеваний - фитофтороза, вирусных -мозаичности и скручивания листьев, а также корневой гнили. Степень поражения растений болезнями в течение вегетации зависела от фазы развития картофеля. Наибольшее поражение патогенами наблюдалось с фазы цветения до созревания клубней, что связано с физиологическим возрастом и состоянием больного растения. Среди изученных сортов сорт Жуковский ранний и линия «Б» проявляли большую устойчивость к болезням.

Между оздоровленными и неоздоровленными растениями существует заметная разница в интенсивности роста и развития, начиная с появлением всходов, которое связано с физиологическим состоянием семенного материала. Клубни, с большим потенциалом роста при благоприятных условиях в отличие от неоздоровленных давали 100 % - ные всходы и формировали мощные растения, которые в течение вегетации хорошо сохранялись. Напротив, от растений сформированных от неоздоровленных клубней, до конца вегетации сохранялось 75-90 %.

Наблюдения за скоростью нарастания площади листьев растений картофеля показали, что оздоровленным сортам свойственно относительно быстрое формирование большей ассимилирующей поверхности по сравнению с неоздоровленными. Установлено, что по величине максимального прироста площади листьев, изученные сорта отличались друг от друга. Сорт Жуковский ранний (опыт) выделялся более интенсивным

формированием площади листовой поверхности в течение вегетации. Наибольшая листовая поверхность у обоих сортов отмечена в фазе цветения и в начале фазы ягодообразования. Максимальная величина площади листьев формировались у растений сорта Жуковский ранний (опыт) - 29,3 тыс. м~/ га, а наименьшая - у растений сорта Кардинал - 28,3 тыс. м"/га. У неоздоровленных растений эта величина на 3-4 тыс. м"/га меньше, чем у оздоровленных.

Расчеты показали, что у оздоровленных сортов Жуковский ранний и Кардинал показатели фотосинтезирующей массы листьев больше, чем у неоздоровленных (табл.11).

Таблица 11

Эффективность ассимиляционной работы листьев у оздоровленных и неоздоровленных сортов картофеля

Коли-

Сорт ФМЛ, чество УК, ФМЛ/ ФМЛ/К,

г/раст. клубней, шт./ раст. г/раст. УК, г/шт.

Жуковский 21,69+3,4 12±1,1 47,8±5,7 0,45 1,8

ранний (контроль) Жуковский 32.39,-2.8 10: 1.9 110,7+10,5 0,29 3,2

раннии (опыт)

Кардинал 30,24±2,0 13±1,2 62,8±6,8 0,48 2,3

(контроль)

Кардинал 39,81 ±3,7 9+1,7 106,7±7,8 0,37 4,4

(опыт)

Оздоровленные растения способны формировать более крупные клубни и накапливать больший урожай, что свидетельствует об эффективности работы ассимиляционного аппарата.

Исследования показали, что различия между оздоровленными и неоздоровленными растениями картофеля по биологической и хозяйственной продуктивности обусловлены различиями в величине площади листьев и эффективности их работы.

Оздоровленные растения картофеля по сравненню с неоздоровленными имеют более высокие значения УПП листа. В начале фазы цветения при 80 %-ой полевой влагоемкости достигались максимальные значения УПП листа у оздоровленных растений - 0,44 - 0,55 мг / см", что на 0,13 - 0,24 мг / см" больше, чем у неоздоровленных.

Оздоровленные растения обладали большей фотосинтетической продуктивностью по сравнению с неоздоровленными. В среднем за вегетацию этот показатель у оздоровленных растений составил у сорта Жуковский ранний - 6,89 и у сорта Кардинал - 6,80 г/м~ х сутки, что

превышало ЧПФ неоздоровленных растений примерно на 1.05-1,75 г/'м" х сутки.

Показано, что между чистой продуктивностью фотосинтеза и величиной урожая картофеля существует тесная взаимосвязь. Так, у сорта Жуковский ранний (опыт) высокому показателю ЧПФ соответствовали высокие величины биологического и хозяйственного урожая (Кхоз).

Результаты изучения интенсивности фотосинтеза показали, что его величины резко изменялась по мере увеличения листовой поверхности и зависели от сорта картофеля. У исследованных сортов в фазе бутонизации интенсивность процесса была максимальной, а в последующие фазы развития она постепенно уменьшалась. Интенсивность фотосинтеза листьев у оздоровленных растений в фазе бутонизации и цветения заметно превосходила интенсивность процесса у неоздоровленных растений.

Превышение интенсивности фотосинтеза в эти фазы развития картофеля у оздоровленных растений сорта Жуковский ранний составляла 23-30%, а у сорта Кардинала-17-25%. По интенсивности фотосинтеза в фазы бутонизации и цветения сорт Жуковский ранний значительно превосходил сорт Кардинал (рис. 1.).

Наблюдались отличия по величине интенсивности фотосинтеза между оздоровленными и неоздоровленпыми растениями. Максимальной величины фотосинтез достигал в 13 ч и составлял у оздоровленных растений 28,4-29,6 мг СОДг сухого вещества в час. Неоздоровленные растения имели значительно меньшую величину интенсивности фотосинтеза в 13 ч- 24,226.4 мг ССЬ/г сухого вещества в час.

35 30 25 20 15 10 5

о

29,3

10 13 16

23,9

и •

28,7

25,4

10 13 16 10 13 16 10 13 16

Время, часы

Рисунок 1. Интенсивность видимого фотосинтеза сортов Жуковский ранний и Кардинал 1- цветение, 2- бутонизация, 3 - созревания

Таким образом, анализ полученных результатов свидетельствует о том, что освобождение растений от вирусных и бактериальных болезней способствовало увеличению интенсивности фотосинтеза и его хозяйственной продуктивности. Высокая продуктивность оздоровленных растений может

быть, по пилимому связана с образованием большего количества фотосинтетических ассимилятов и их более эффективным использованием в продукционном процессе.

Для проверки данного предположения нами были изучены содержание и активность ключевого фермента фотосинтеза РБФК/О. Полученные данные представлены в табл.12.

Таблица 12

Содержание и активность РБФКО в онтогенезе второго листа у оздоровленного картофеля сорта Невский

Возраст листа, дни Содержа» не РВФКО, мг/дм2 Карбоксилазная активность, мкмоль/мин на 1 мг белка Оксигеназная активность, мкмоль/мин на 1 мг белка Содержание хлорофилла, мг/дм2

8 11,3 ±0,15 0,26 ± 0,03 0,021 ±0,002 3,98 ± 0,06

14 13,3 ±0,30 0,32 ± 0.02 0,029 ±0,003 4,40 ± 0,05

21 16,4 ±0,20 0,57 ± 0,05 0.034 ± 0,005 3,65 ± 0,05

28 10,4 ±0,50 0,43 ± 0,04 0.034 ± 0,002 1,84 ±0,06

36 7,5 ±0,10 0,402 ± 0,02 0,025 ±0,002 1,22 ±0,02

50 3,9 ±0,20 0.25 ± 0.02 0,024 ±0,001 0,67 ±0,001

Установлено, что карбоксилазная активность РБФК/О 21-дневных листьев оздоровленных растений картофеля была на 30 % выше в сравнении с контрольными растениями и сохранялась высокой на 15 дней дольше, снижаясь в 3 раза у листьев 50-дневного возраста. У листьев же этого возраста контрольных растений активность фермента снижалась в 4 раза (табл. 13),.

Оксигеназная активность фермента РБФК/О листьев контрольных и оздоровленных растений была одинакова до 21-дневного возраста, затем активность фермента у оздоровленных растений снижалась. У контрольных же растений активность сохранялась высокой до 50-дневного возраста, превосходя на 20 % оксигеназную активность листьев оздоровленных растений (табл.13). В этот период наблюдалось интенсивное накопление биопродуктов в формирующихся клубнях.

Таким образом, полученные результаты указывают на существенную роль соотношения карбоксилазной и оксигеназной активности (К/О) в регуляции фотосинтетической продуктивности.

Таблица 13

Содержание и активность РУБИСКО в онтогенезе второго листа у неоздоровленных растений картофеля сорта Невский

Возраст Содержа- Карбоксилаз Оксигеназная Содержание

листа, ние пая активность, хлорофилла,

дни РБФКО, активность, мкМСО:/дм2 мг/дм2

м г/дм2 мкМС02/дм2 •мин •мин

8 10,8 ± 0,15 24,0 ± 1,3 2,1 ±0,3 3,17 ± 0,08

14 12,1 ±0,25 31,2 ± 1,2 2,9 ± 0,7 3,29 ± 0,07

21 13,7 ±0,30 44,3 ± 1,9 3,4 ±0,8 2,47 ± 0,06

28 11,1 ±0,15 23,1 ± 1,7 3,4 ±0,2 1,12 ±0,03

36 2,2 ± 0,15 17,2 ± 1,3 3,8 ±0,3 0,17 ±0,02

50 1,1 ± 0,20 12,0 ± 1,5 3,4 ±0,1 0,12 ±0,02

Сравнение полученных данных с результатами определения содержания вирусов в листе показало, что период интенсивного накопления вирусов в листе совпал с резким снижением карбоксилазной активности и параллельным увеличением оксигеназной функции РБФК/О, сказавшийся на биопродуктивности растений. Изменение соотношения карбоксилазной и оксигеназной активностей в онтогенезе листа, по - видимому оказало влияние на клубневую продуктивность, на качество семенного картофеля, так как накапливание вирусов в клубнях могло привести к уменьшению их аттрагируюшей способности и возможно, к нарушению осморегуляции растений картофеля.

Результаты исследования физиологии водного режима оздоровленных и неоздоровленных сортов картофеля показали, что патогенные организмы нарушают и водообмен растений

Оводненность органов оздоровленных растений картофеля на 4,2-5,5 % больше по сравнению с неоздоровленными. Наибольшей оводненностью листьев отличался сорт Невский, в листьях которого по сравнению с сортами Кардинал и Жуковский ранний, содержание воды в среднем превышала 2,43,9 %.

Транспирация неоздровленных растений более интенсивная, чем у оздоровленных, что соответствует их физиологическому состоянию. Наиболее ярко эти различия выражены при дневном ходе транспирации (табл.14).

Установлено, что интенсивность транспирации изученных сортов в течение дня повышалась от утренних часов к полудню, а затем к вечеру падала. Максимальная величина наблюдалась у сорта Невский 3900 мг воды / г сырой массы листа, а у сорта Кардинал и Жуковский ранний 2620 и 2480 соответственно. Максимум транспирации в дневной динамике приходился у всех изученных сортов на полдень, т.е. на 12 часов. Интенсивность потери

воды в течение дня более равномерна у сорта Жуковский ранний. Для сорта Невский было характерно быстрое нарастание интенсивности транспирации и резкое снижение этого показателя в последующие часы дня.

Таблица 14

Дневная динамика интенсивности транспирации листьев у оздоровленных и исоздоровленных сортов картофеля (мг воды / г. сырого веса / час, фаза бутонизация)

Сорт Время суток, час

8-00 10-00 12-00 14-00 16-00 18-00 20-00

Кардинал 640 880 2620 1900 1750 1420 410

Кардинал 670 920 2500 1980 1820 1500 430

(контроль)

Жуковский 490 790 2480 2140 1890 1510 450

ранний

Жуковский 510 800 2650 2200 1900 1530 460

ранний (контроль)

Невский 570 820 3900 1800 1670 1300 390

Невский 600 840 4400 1890 1720 1380 430

(контроль)

Результаты исследований показали, что величины интенсивности транспирации в течении вегетации значительно менялись и достигли максимальных значений (в среднем 2900-3200 мг воды на г сырой массы листа у неоздоровленных и 2500-3000 г воды / г сырой массы листа у оздоровленных) в фазе бутонизации картофеля, а затем постепенно снижались к фазе созревания клубней.

Таким образом, оздоровленные растения картофеля по величинам интенсивности транспирации превосходили неоздоровленные. Это свидетельствует о том, что оздоровление картофеля от вирусов и других патогенных организмов способствовало более экономному использованию воды растениями в течение всего вегетационного периода, и следовательно, обеспечивало нормальную работу фотосинтетического аппарата, наряду с другими факторами привело к увеличению урожайности растений картофеля и повышению качества клубней.

Результаты изучения способности оздоровленных растений картофеля адаптироваться к различным зонам выращивания в Муминабадском районе показали, что величины интенсивности транспирации существенно различались в зависимости от высоты его возделывания. Эти различия имели также сортозависимый характер (табл.15.).

Таблица 15

Интенсивность трансппрация, водный дефицит и У ГШ листа оздоровленных сортов в зависимости от высоты возделывании

Зона выращивания

Сорт Дехлоло(800 м) Ароб (2300 м)

Интенсивность т эанспирации, мг воды/г. сырой массы листа

Жуковский ранний 1

Пикассо 583 700

Линия «Б» 593 1000

Линия «48» 483 800

416 800

Дефицит влажности, %

Жуковский ранний 30 23,6

Пикассо 27,2 29,3

Линия «Б» 24,8 28,3

Линия «48» 35,3 26,6

УПП листа, мг/см2

Жуковский ранний 0,577 | 0,552

Пикассо 0,502 0,427

Линия «Б» 0,514 0,502

Линия «48» 0,552 0,477

Высокое значение интенсивности транспирации на высоте 2300 м над уровнем моря по сравнению с другими генотипами имел сорт Пикассо.

Водный дефицит у всех изученных генотипов примерно одинаков и колебался в пределах 23-35 %. Показатели водного дефицита линии «Б» т.е «сорта» Муминабад в долинной части ( Дехлоло,800 м) были несколько завышенными по сравнению с другими сортами. Водный дефицит у изученных генотипов не изменялся при выращивания растений картофеля в долинной и горной зонах Муминабада, и следовательно, являлся стабильным признаком водообмена растений (табл.15).

Увеличение транспирационной активности в горной зоне по сравнению с долинной зоной связано, очевидно, с изменением мезоструктуры листа. Значение УПГ1 листа у всех изученных генотипов, выращенных в долинной зоне, выше, чем в горной зоне. Изменение УПП листа в долинной зоне выращивания картофеля, по-видимому, связано с температурным фактором окружающей среды.

Таким образом, интенсивность транспирации оздоровленных растений картофеля зависела от условий выращивания. В горной зоне (2300 м) интенсивность транспирации выше, чем в долине (800 м) и это связано с изменением УПП листа. В долине значения УПП листа картофеля было выше, чем в горной зоне и не зависели от генотипов. У всех изученных

генотипов интенсивность транспирации и УГ1П листа имели обратную зависимость.

4.2. Распределение продуктов фотосинтеза у оздоровленных растений картофеля

Согласно концепции Л.Т. Мокроносова (1981.1983). донорно-акцепторные отношения (source-sink) представляют собой систему, функционирование которой определяется генетической программой.

Донорно-акцепторные взаимоотношения у картофеля в условиях жаркого климата Таджикистана оставались не изученными.

Нами установлено, что на начальных этапах развития картофеля (всходы) значительная часть биомассы у всех сортов накапливалась в листьях (55-77%) и в стеблях (17-25%) .т.е. в этот период основными потребителями (акцепторами) ассимилятов являлись листья и стебли (табл.16).

С переходом растений в репродуктивные фазы, с появлением новых акцепторов (бутонов, цветков, столонов и клубней) в фазах бутонизации и цветения, характер распределения ассимилятов на рост органов изменился. Уменьшилась масса листьев и их доля в общей фитомассе. Произошла смена акцепторной функции листа на донорную. При этом листья, являясь донорами ассимилятов для аттрагирующих центров, одновременно сохранили от 20 до 50% ассимилятов на поддержание собственного роста (табл.16).

В фазу цветения основными акцепторами продуктов фотосинтеза стали формирующиеся клубни. Их доля в общей биомассе у всех сортов составила 60-65%.

В фазе созревания (ягодообразования) основной поток ассимилятов направлен на формирование урожая. Их доля в общей сухой биомассе растения в целом составила 78-80%. При этом, доля листьев сильно уменьшилась и составила 6-12% от обшей фитомассы.

Дн::амика продуктивности разных генотипов в течении вегетации растений картофеля

(г сухого веса / растение)

Сорт ФАЗЫ РАЗВИТИЯ

БУТОНИЗАЦИЯ ЦВЕТЕНИЕ СОЗРЕВАНИЕ КЛУБНЕЙ

лис тья сте б ли остап ь ные орган ы сум ма клуб ни листь я стебл и остальн ые органы сумм а клубн и листь я стебл и остал ь- ные орган ы сумм а клубн и

Жуковски й ранний 11,3 (53,2 ) 2,5 5 2,97 16.8 2 4,4 (20,7 ) 17,8 (20,4) 5,92 8,08 31,8 55,6 (63,6) 7.55 (5,9) 3,5 4,88 15.93 110,7 (87)

Жуковски й ранний (контроль ) 9,06 (52,5 ) 2,1 7 2,64 13,8 7 3,4 (8-9) 8,20 (16,0) 4,08 6.0 18,29 33,5 (61,8) 7,70 (12,6) 2,51 2,71 12,92 47,8 (78,7)

Кардинал 12.6 (48,7 ) 3,0 4 5,63 21.2 7 4.7 (18.1 ) 21,7 (18,7) 13.9 11.95 47,55 68.2 (58.9) 8,49 (6.8) 4.4 5,08 17,97 106,7 (85.6)

Кардинал (контроль ) 10.4 (53,4 ) 2,1 3 3,13 15.6 6 3.8 (19.5 ) 13,4 (16,9) 4,8 8,9 27,1 37.3 (57,9) 7,5 (9.6) 3,6 4,37 15,47 62,8 (80)

• Примечание: В скобках указана величина массы листьев и клубней от обшей массы органов растений картофеля, в %

Характер распределения ассимилятов у неоздоровлснных растений отличался от оздоровленных. Это, по-видимому, во многом связано с закупоркой проводящих сосудов частицами вирусов.

Таким образом, анализ распределения биомассы по органам растения картофеля показал, что наиболее урожайным являлся тот картофель, у которого большая доля продуктов фотосинтеза в фазах бутонизации и цветения расходовалась на новообразование листьев.

Установлено, что на начальных этапах формирования генеративных органов в фазах бутонизации и цветения коэффициент ДАО у всех исследованных сортов был очень низким (0,36-4,0). Максимальные значения достигались в фазе ягодообразования (6,2-14,6). Высокие коэффициенты ДАО были характерны для оздоровленных сортов (12,5 - 14,6). Эти данные свидетельствует об усилении эпигенетической (плодовой) нагрузки на единицу массы (площади) листьев и о высокой донорной способности фотосинтетического аппарата оздоровленных растений картофеля, т.е. у этих сортов единица массы листьев работала эффективнее н обеспечивала формирование большего количества клубней.

Оздоровленные и неоздоровленные растения существенно различались но степени аттракции продуктов фотосинтеза, что обуславливало неодинаковые темпы накопления массы клубней при выращивании в одинаковых условиях. Оздоровленные растения обоих сортов обладали лучшей физиолого-генегической системой аттракции, обеспечивавшей в период роста и развития клубней, более активную '"перекачку" ассимилятов из листьев в клубни.

В период интенсивного накопления веществ в клубнях резко усиливалась интенсивность транспирации, водоудержнвающая способность листьев, т.е. активировалось водопотребление растений.

Взаимодействие вегетативных (доноров) и генеративных (акцепторов) органов в период формирования урожая является важнейшим фактором, определяющим продуктивность растений. Нами установлено, что изменение донорно-акцепторных отношений связано с водным режимом, который регулирует фотосинтетические и ростовые процессы.

5. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ХРАНЕНИЯ ОЗДОРОВЛЕННОГО СЕМЕННОГО КАРТОФЕЛЯ

Семенное качество клубней в период покоя во многом связано с биохимическими процессами, происходящими в клубнях в период хранения, поскольку являются продолжением их жизненного цикла, но без участия материнского растения. Изменение физиолого-биохимических процессов при хранении имеет генетический характер.

Предполагается, что интенсивное формирование ростков при выходе из состояния покоя зависит от интенсивности дыхания. Чем продолжительнее период покоя, тем ниже интенсивность дыхания.

Установлено, что микроклубни сортов Жуковский ранний и Невский в первые три месяца хранения при 3-4 °С в холодильнике примерно на 90 % давали небольшие отростки, этот показатель у сортов - Кардинал и Пикассо составляли 45 и 60 % соответственно. Эти данные являются важными при составлении режима хранения микроклубней и их использовании при посадке в полевых условиях. На сохранность качества клубней в период покоя и выхода из неё, важную роль играет состояние белковых пектинов.

5.1. Пектин - деградирующий фермент в процессе хранешш, выхода из покоя и роста клубней картофеля

За последнее десятилетие значительно повысился интерес к изучению группы биологически активных веществ, обнаруженных в составе некоторых растений, обладающих свойствами ингибирования активности определенных ферментов.

Белковый ингибитор - полигалактоуронидаза (БИПГ) локализована на поверхности пектиновых веществ. Сетчатая структура пектинов в комплексе с БИПГ препятствует проникновению микробов в ткань и клетки при созревании, хранении урожая.

Показано, что содержание БИПГ в листьях одного яруса картофеля исследуемых сортов изменялось в процессе роста растения и различалось в разных фазах генеративной стадии, отражая связанные с онтогенезом изменения в обмене веществ всего растения (рис.2).

1 стадия 2 стадия 3 стадия

Сталин хранения

Рисунок 2. Активность БИПГ клубней картофеля в период хранения

1 - Жуковский, 2 - Невский, 3 - Кардинал

Активность ингибитора БИПГ зависит от температуры хранения. Активность этого фермента в клубнях, хранившихся при 3-4°С, была в три раза выше, чем при 16-18°С. Такая тенденция обнаружена у всех исследованных сортов картофеля (рис. 3).

| 10

1 -Жуковский ранний 2- Невский З-Кардинал

3-4 С 16-18 С 3-4 С 16-18 С 3-4 С 16-18 С 16-18 С 1 стадия 2 стадия 3 стадия А

Стадии хранения А- в фазе ростовых процессов

Рисунок 3. Активность БИПГ в клубнях картофеля, хранившихся при температуре 16-18 С, и в ростках полученных от них / - Жуковский, 2 - Невскчи, 3 - Кардинал

В проростках, появлявшихся на клубнях, хранившихся при температуре 16- 18°С, активность БИПГ (стадия 1) выше, чем в клубнях, из которых они образовались, и сильно возрастала в стадии 11. При этом изменение активности ингибитора точно отражало изменение в стадии хранения, т.е. максимальная активность БИПГ в ростках совпадала с понижением активности в клубнях.

Нами была изучена активность БИПГ в процессе роста растений. Приведенные в табл. № данные показывают, что в процессе роста клубней активность БИПГ изменялась и различалась в полностью сформировавшихся растениях, в стеблях и листьях (табл. I 7).

Таблица 17

Активность БИПГ в процессе роста и развития растений картофеля

Июнь Июль Август Сентябрь

Сорта сте листь сте листь сте листь сте листь

бель я бель я оель я оель я

Жуковский

ранний 5,7 13,8 2.6 7.3 1,4 9,7 10,2 1.4

Невский 4 9 1.4 6,1 2,2 8,1 8,2 1,4

Кардинал

-> 6,8 1.4 1 5.2 1,4 7,8 6,4 1.4

В стеблях активность ингибитора снижалась в ходе вегетации, а в листьях она резко подала в период интенсивного клубнеобразования. а затем незначительно увеличивалась.

Таким образом, активность БИПГ в листьях имела наибольшую величину: в клубнях, хранящихся при низкой температуре - в стадии

вынужденного покоя, а также в ростках, образовавшихся при повышенной температуре, во время выхода клубней из состояния глубокого покоя активность БИПГ резко усиливается.

6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КАРТОФЕЛЯ

6.1. Экономическая эффективность производства семенного картофеля

В условиях рыночной экономики особую роль играют доходообразующие культуры, обеспечивающие лучшую приспособленность агрофитоценозов к специфике местных природных условий, которые позволяют более эффективно использовать техногенные факторы.

Культура картофеля выступает в качестве важнейшего рентообразующего фактора, как бы «озвучившего» в цене величину и качество урожая благодаря лучшему использованию местных почвенно-климатических условий и т.д. В данном случае картофель должен обеспечивать доходы тем, кто его выращивает

Исходя из этих затрат нами были произведены расчеты по эффективности выращивания семенного картофеля на условном гектаре Необходимо отметить, что от выращивания семенного картофеля завысить эффективность производства картофеля.

На производство более качественного семенного материала затрачивается меньше материально - денежных затрат. Необходимо отметить, что выращивание картофеля качественным семенным материалом способствует увеличению урожайности картофеля.

Самый высокий урожай картофеля был получен при выращивание супер-супер элитного семенного материала, и он составил 400 ц, а при выращивание других вариантов урожайность снизилась на 20 ц, 40 ц, 60 ц, и 80 ц соответственно.

В связи с тем, что на рынке цена семенного картофеля зависит от ее классности (супер-супер эита, супер элита, элита и т.д.), выручка от реализации картофеля полученная от варианта супер-супер элитною материала с I гектара составило 96000 сомони. а чистый доход 76745 сомони. В остальных вариантах валовый доход и прибыл уменьшается. На каждый вложенный сомони, в зависимости от вариантов использования семенного материала, было получено 3,98, 2,69, 221, 1,44 и 1,02 сомони соответственно.

Таким образом, наибольший условный чистый доход (76745 тыс/га), уровень рентабельности (398%) и себестоимости (48,1 сомони/ц) обеспечивает при использовании на посадку супер-супер-элитный материал, полученный меристемным методом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биотехнология культуры меристемы стала экономически оправданной при микроразмножении картофеля посредством усовершенствования культуральной среды, упрощения методов получения семенного материала для расширения производства элиты. Сомаклональная вариация растений-регенерантов картофеля в культу ре in vitro расширяет возможности отбора устойчивых растений картофеля к стрессовым факторам среды.

На основе лабораторных и полевых результатов предлагается система выращивания качественного семенного материала картофеля методом биотехнологии.

Нами показано, что для выращивания 1500 тонн элиты картофеля требуется использование 3,5 тыс. оздоровленных пробирочных растений или микроклубней, которые высаживаются в марлевых изоляторах (домиках) на площади 0.035га. В течение вегетации в домиках проводили строгий контроль зараженности растений на вирусы методом иммуноферментного анализа (ИФА-анализ). Полученный урожай от пробирочных растений или микроклубней использовали для получения супер-супер элитного материала на площади 0,4га. На последующие годы (3-4 года) из этого материала получали суперэлиты на площади 2,5 га и на четвертый год элиты на площади 75 га (система).

Система выращивания элиты методом биотехнологии (рис.5):

1-й год - отбор клонов (исходные растения) в полевых изоляторах на основе лабораторного и ИФА-анализа по листовым пробам и получение меристемных растений-рсгенерантов.

2-й год - выращивание растений регенерантов или микроклубней в марлевых изоляторах - супер-супер элиты.

3-й год - получение суперэлиты .

4-й год - получение элиты

Таким образом, разработаны биотехнологические основы создания качественного семенного картофеля и широко внедрены в картофелеводство Республики Таджикистан.

Лаборатория

Рисунок 4.Система получения оздоровленного семенного материала картофеля

ВЫВОДЫ:

1. Установлено, что оздоровленный семенной картофель по энергии прорастания, однородности растений, хозяйственного потенциала продуктивности, качества клубней существенно превосходил сорта картофеля полученного традиционными методами;

2. Показано, что оздоровленный семенной картофель свободный от вирусов имеет клубни разного размера (микроклубни от 0,2 до 0,8 г; миниклубни от 5 до 60 г). При этом, потомство миниклубней. полученных в полевых условиях в марлевых изоляторах, по качеству и урожайности не отличаются от пробирочных растений и миниклубней иолученых в лабораторных условиях;

3. Установлена достаточно высокая эффективность и перспективность использования тепличных миниклубней, с целью налаживания элитного семеноводства картофеля в полевых условиях;

4. Изучение роста, развития, фотосинтетической продуктивности и водного режима мериклонов, при их выращивании в полевых условиях (горной зоны), показало генетическую стабильность морфофизиологических характеристик сортов картофеля. Среди изученных образцов, наиболее продуктивными по формированию миниклубней (12-15 шт/расгение) оказались линия «Б» и сорт Жуковский ранний, что говорит о перспективности широкого использования метода апикальных меристем в оздоровлении растений и получении первичного посадочного материала картофеля.

5. Выявлено, что урожайность оздоровленного семенного картофеля значительно превосходит урожайность неоздоровленных сортов картофеля. Прибавка урожая по отношению неоздоровленных сортов составляет 20-30 %. Повышение урожайности у оздоровленного картофеля связано с улучшением у них фотосинтетической деятельности, рациональным распределением, запасанием ассимилятов и накоплением большего количества сухих веществ в клубнях;

6. Наибольшую площадь листьев, как в период максимума, так и в среднем за вегетацию формируют оздоровленные растение сорта -Жуковский ранний (29,3 тыс. м:/'га), Кардинал (28,3 тыс.м"/га) наименьшую - неоздоровленные растение сортов Жуковский ранний и Кардинал (25.38 и 24,27).

Использование на посадку оригинальных семян, полученных методом меристемы по соргоспецифичным вирусам, увеличивает максимальную площадь листьев агроценоза у сорта Кардинал на 2,6 тыс. м" /га. Жуковский ранний на 3,4 тыс. м~''га, по сравнению с традиционным семенным материалом.. Установлено, что величина площади листьев положительно коррелирует с накоплением сухой подземной биомассой и коэффициентом хозяйственной эффективности.

7. Выявлено, что оздор41овлеиный семенной материал во втором полевом потомстве (супер-супер элита) практически не содержат вирусов М.

Ь, X и ВВКК. Содержание этих вирусов у неоздоровленного материала значительно превосходят допустимую норму.

8. Обнаружены, достоверные различия в уровне и продолжительности интенсивности фотосинтеза листа (ИФЛ), активности РБФК/О в онтогенезе растений картофеля между оздоровленными и неоздоровленными сортами картофеля. По уровню ИФЛ и активностью РБФК/О оздоровленные сорта существенно превосходят неоздоровленные. По-видимому, это обеспечивает, у оздоровленных растениях картофеля, превосходство по клубневой урожайности, по сранению с неоздоровленными. Существование положительной корреляции между ИФЛ и активностью РБФК/О у оздоровленных растений связано с высокой скоростью оттока ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза и оттока накопившихся продуктов, из ассимилирующих в запасающие органы картофеля.

9. Обнаружены, онтогенетические изменения содержание и активность РБФК/О. У стареющих листьев картофеля, карбоксилазная активность гораздо ниже, чем у молодых. Соотношение карбоксилазной и оксигеназной активности РБФК/О (К/О) остается постоянным у молодых и средних по возрасту листьев, и уменьшается у стареющих. Значение карбоксилазной и оксигеназной активности фермента до 28-дневного возраста листа имеет отношение 6,4 а в 50-дневном- 5,0.

10. Соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей (КЮ), играет существенную роль в регуляции фотосинтетической продуктивности, и может активно влиять на транспорт ассимилятов, создавая при этом условия, поддерживающие фютосинтез на высоком уровне, так как фотосинтез и последующее распределение образующихся при этом продуктов являются ключевым фактором продуктивности оздоровленных растений.

11. Обнаружена суточная ритмичность оттока биопродуктов в клубни, в зависимости от фазы развития растения, и являющейся фактором увеличения клубневой продуктивности оздоровленных растений. Если в фазе бутонизации-цветении отток в клубни осуществляется исключительно за счет фотосинтеза, то в фазе клубнеобразования значительная доля оггока происходит за счет «похудения» не фотосинтезирующих органов растений. Распределение ассимилятов являются одной из причин больших различий по величине биологического и хозяйственного урожая у оздоровленных и неоздоровленных растений, влияющей на качество семенного материала.

12. Используя методы биотехнологии, удалось оздоровить ряд перспективных сортов картофеля, таких как сорт Жуковский ранний, сорт Пикассо и линии «Б» с условным названием Муминабад. Эти генотипы являлись высокоурожайными, и используется в семеноводстве.

13. Разработаны и внедрены в производство биотехнологические основы получения качественного семенного материала картофеля.

14. Установлено, что изменение активности БИПГ соответствует изменению состоянию клубней, и имеет сортозависимый характер. Обнаружено, изменение активности БИПГ в процессе роста и развития

растений и формирования клубней. Этот процесс также имеет сорюзавнсимый характер. Состояние активности БИПГ можно использовать для оценки состояния клубней при хранении, выходе из покоя и проведении физиологического мониторинга сортов на устойчивость к вирусам и другим заболеваниям. Получение экспериментальные данные, также дают возможность высказать мысль о том, что состояние активности БИПГ является одним из важных критериев качества семенного картофеля и могут быть рекомендованы в семеноводство картофеля.

15. При посадке массы тепличных клубней (30-45), возделывание пробирочных растений (высоте 2100 м) и базисного семенного материала (высота 2300 м над уровнем моря), получен наибольший чистый доход и уровень рентабельности, а себестоимость единицы продукции при этом была наименьшей. Наибольшее количество чистой энергии от 45.2 до 49,7 ГДж/га была получено в этих вариантах, рассчитанных на урожайность от 27,0 до 77,2 т/га. На этих вариантах, также выше коэффициент превращения энергии (2,92-8,6 ед.).

16. Корреляционный анализ выявил прямую положительную связь урожайности сухой фитомассы и клубней с параметрами агроценоза картофеля. Наиболее сильная она у урожая сухой фитомассы с площадью листьев (г =■ 0,997), урожая клубней с ЧПФ (г = 0,995), урожая от массы микроклубней г г-(0,835), и от схемы посадок (г = 0,938). Полученные уравнения регрессии можно использовать при программировании

17. Совокупность полученных нами данных свидетельствуют о том, что получение качественного семенного материала картофеля и его высокая урожайность связаны с системным исследованием физиологических и биотехнологических вопросов в системе in vitro и in vivo. Использование их в растениеводстве, ускоряет элитное семеноводство и обеспечивает биологическую безопасность пищевых продуктов сельскохозяйственных растений в Республике Таджикистан.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИКИ

1. Полученный нами "образец" Муминабад (линия "Б"), показал во всех пунктах выращивания достаточно высокий урожай, и в дальнейшем будет рекомендован для получения сертификата на сорт, что даёт возможность обеспечения элитным материалом картофеля Хатлонской области Таджикистана.

2. Для использования, студентами в учебном процессе и фермерам предлагается, методическое указание по выращиванию качественного семенного материла картофеля в Таджикистане.

3. На основе лабораторных и полевых результатов, предлагается схема выращивания качественного семенного материала картофеля методом биотехнологии. Показано, что для выращивания 1500 тонн элиты картофеля требуется использование 3,5 тыс. оздоровленных пробирочных растений или микроклубней, которые высаживаются в марлевых изоляторах (домиках) на

площади 0,035 га. Разработаны биотехнологические основы создания качественного семенного картофеля и его широкое внедрение в картофелеводство Республики Таджикистан.

4. Состояние активности БИПГ можно использовать для оценки состояния клубней при хранении, выходе из покоя и проведении физиологического мониторинга сортов на устойчивость к вирусам и другим заболеваниям.

СПИСОК

основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Салнмов А.Ф. Особенности хранения семенного безвирусного картофеля и плодов орехоплодных / Салнмов А.Ф., Нимаджанова К.Н., Каримов М.К. // Труды научно-теоретической конф. «Научные основы прогрессивных технологий хранения и переработки сельхозпродукции для создания продуктов питания человека», Россия-Углич, 1995. С.62-63.

2. Салнмов А.Ф. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза сортов картофеля в условиях Гиссарской долины / Салимов А.Ф., Нимаджанова К.Н., Каримов А.Ф., Анварова М.А. // Труды второй научной конф. Биохимического общества Республики Таджикистан. 1996. С.39.

3. Салимов А.Ф. Рост, развитие и продуктивность оздоровленных сортов картофеля в условиях Гиссарской долины / Салимов А.Ф., Нимаджанова К.Н., Каримов М.К. // Мат. Проф.-преп. Конф. Ф-та плодовошеводства и с\х биотехнологии, Душанбе, 1998. С. 207-214

4. Салнмов А.Ф. Генетическое различие между линиями картофеля по способности образовывать клубни в различных экологических зонах Таджикистана / Салнмов А.Ф., Каримов М.К., Нимаджанова К.Н. // Труды Международной научной конференции Худжанд, 1998. С.28.

5. СалимовА.Ф. Морфо-физиологические показатели фотосинтеза картофеля / СалимовА.Ф., Бобохонов P.C.. Ахмедов H.A. // Вестник Таджикского государственного педагогического университета (серия естественных наук). Душанбе, 1998. С.31.

6. Бобохонов P.C. Интенсивность и продуктивность фотосинтез разных сортов картофеля / СалимовА.Ф., Бобохонов P.C., Ахмедов H.A. // Труды Респ. Конф., посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета. Душанбе. 1998. С.33.

7. Бобохонов P.C. Активность рибулозо-1,5 бифосфаткарбоксилазы у различных линий картофеля, отличающихся по урожайности /. Бобохонов P.C., Давлятназарова 3., Салимов А.Ф., Каримов М., Мирзорахимов А. // Доклады АН РТ, Душанбе, 1999. Том XI. № 5-6 С. 63-67

8. Холов Ф.Ш. Транспирационный коэффициент и продуктивность картофеля в условиях западной части Гиссарской долины / Холов Ф.Ш., Салимов А.Ф., Алиев К.А. // Материалы республиканской научной конференции ТАУ. «Актуальность развития агропромышленного комплекса республики» - Душанбе, ТАУ 2000. С. 102-103

9. Xojiob Ф.Ш. Продуктивность и водообмен генетически модифицированных растений картофеля / Холов Ф.Ш., Салимов А.Ф., Ахмедов H.A. /7 Материалы республиканской научно-производственной конференции- Душанбе: ТАУ. 2001. С.93-97.

10. Холов Ф.Ш. Особенности водообмена модифицированных растений картофеля /' Холов Ф.Ш., Салимов А.Ф., Ахмедов H.A. // Материалы республиканской научной конференции «Природные ресурсы Таджикистана, рациональное их использование и защита окружающей среды» - Душанбе, ТГНУ. 2001. С.51-52.

11. Салимов А.Ф. Физиологическая роль белковых ингибиторов / Салимов А.Ф., Нознмов К.Х. // Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), ТАУ, №1, 2005.- С.20-23

12. Нозимов К.Х. Активность белковых ингибиторов картофеля / Нознмов К.Х.. Салимов А.Ф. /7 Теоретический и научно-практический журнал Кишовар! (Земледелец), ТАУ, №1. 2005 г. С.23-25.

13. Салимов А.Ф. Регуляция распределения продуктов фотосинтеза у растений картофеля / Салимов А.Ф. // Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), ТАУ, №1, 2005 г. С.23-27

14. Салимов А.Ф. Донорно-акцепторные отношение и продуктивность генотипов картофеля / Салимов А.Ф. // Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), ТАУ, №1, 2006 г. С. 16-20.

15. Салимов А.Ф. Физиологические основы продуктивности оздоровленного картофеля в Таджикистане (монография) Душанбе, ТАУ, 2006 г. 104 с.

16. Х.Х. Авганова Физиолого-биохимнческие особенности термоустойчивых растеннн-регенерантов картофеля / Х.Х. Авганова. Г.О. Мирзохонова. H.H. Назарова, С.А. Файзиева. А.Ф. Салимов, К.А. Алиев /7 Доклады АН РТ, Душанбе. 2006. Том 49. № 5-6 С". 468-475.

17. Салимов А.Ф. Продуктивность в связи с развитием донорно-акцепторных функции листа в онтогенезе растений картофеля. / Салимов А.Ф. // Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), ТАУ. №3. 2006 г. С.8 10.

18. Салимов А.Ф. Сортовые особенности и донорно-акцепторные отношения у оздоровленных растений картофеля / Салимов А.Ф. ,7 Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), ТАУ, Кишоварз, №3. 2006 г.

19. Салимов А.Ф. Выращивание безвирусного семенного картофеля в условиях Таджикистана / Салимов А.Ф., Назарова H.H., Мирзохонова Г.О., Алиева С..К. /,' Душанбе: Изд-во ТАУ. 2007,- 30 с.

20. Салимов А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность оздоровленных растений картофеля / Салимов А.Ф. 7/ Доклады ТАСХН. 2007. № 1 (11), С.52-54

21. Салимов А.Ф. Размножение оздоровленного материала картофеля и оценка сортового качества посевов в условиях Муминабадского района /' Салимов А.Ф. //Доклады ТАСХН, 2007. №2(12), С. 32-35.

22. Салимов А.Ф. Адаптивность и продуктивность оздоровленных пробирочных растений в условиях Муминабадского района / Салимов А.Ф. // «Вестник национального университета». Научно-теоретический журнал, серия естественных наукЖЗ (35), 2007, Душанбе, «Сино». С. 216-221.

23. Нигматуллоев З.С. Транспирационная активность оздоровленных растений картофеля в условиях Таджикистана / Нигматуллоев З.С., Салимов А.Ф. // Материалы научно-практиктической конференции молодежи университета посвященной 16-летию независимости республики Таджикистан, - Душанбе, ТАУ, 2007. С. 72-77.

24. Салимов А.Ф. Содержание вирусов в оздоровленных и неоздоровленных генотипах картофеля / Салимов А.Ф. // Материалы международной научной конференции «Пути устойчивого развития сельского хозяйства» - Душанбе, ТАУ, 2007. С. 85-88.

25. Салимов А.Ф. Энергетическая оценка возделывания картофеля / Салимов А.Ф. // Материалы международной научной конференции «Пути устойчивого развития сельского хозяйства» - Душанбе. ТАУ 2007. С. 88-92.

26. Салимов А.Ф. Совершенствование форм реализации картофеля / Салимов А.Ф., Шоазизова М. // Материалы регионального научно-практического семинара «Особенности развития дехканских (фермерских) хозяйств горных районов», часть 1 - Душанбе,2007. С. 103 - 108.

27. Шукурова М. Микроклубнеобразование столонновых растений ¡n vitro в зависимости от условий культивирования растений - регенерантов картофеля / Назарова H.H., Давлятназарова З.Б., Салимов А.Ф., Нозимов К., Алиев К. // Доклады АН РТ, Душанбе, 2007. № 3 С. 34-40.

28. Алиев К.А. Испытание гибридов картофеля на устойчивость к NaCl и регенерация солеустойчивых гибридов в условиях in vitro / Карли Карло. Азимов М.Л., Неъматуллоев З.С., Салимов А.Ф., Давлятназарова З.Б., Шукурова М.Х., Назарова Н.М. // Известия АН РТ, Душанбе, 2007. № 4 С. 220-228.

29. Салимов А.Ф. Экономическая эффективность производство семенного картофеля в Республике Таджикистан / Салимов А.Ф. // Материалы регионального научно-практического семинара «Особенности развития дехканских (фермерских) хозяйств горных районов», часть 2 -Душанбе,2007 - 215 с.

30. Салимов А.Ф. Водообмен оздоровленных растений картофеля в условиях Таджикистана / Салимов А.Ф. // Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), ТАУ. №2, 2007 г. С. 18 - 21.

Сдано в печати 01. 10. 2007г. Разрешено в печать 03.10.2007г Формат 60\84 1/16. Бумага офсетная. Тираж 100 экз Заказ №16.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Салимов, Амонулло Файзуллоевич

ВВЕДЕНИЕ.5

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Краткая история происхождения картофеля.13

1.2.Состояние и перспективы развития картофелеводства в Республике Таджикистан.19

1.3.Некоторые способы размножения оздоровленного материала картофеля.29

1.4.Краткая характеристика болезней картофеля в Таджикистане.37

1.5. Некоторые вопросы физиологических тест-признаков в развитии картофелеводства.48

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая почвенно-климатическая характеристика районов проведения полевых опытов.64

2.1.1. Муминабадский район.66

2.1.2. Почвенно-климатическая характеристика Гиссарской долины.71

2.2. Объекты и методы исследований.72

2.2.1. Краткая морфо-биологическая и хозяйственная характеристика объектов исследований.74

2.3. Условия и методы культивирования тканей in vitro.76

2.3.1. Получение микроклубней in vitro из меристемных растений.78

2.3.2.Условия выращивания растений-регенерантов и методы их изучения.80

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗДОРОВЛЕННОГО КАРТОФЕЛЯ

3.1. Размножение растений-регенерантов картофеля in vitro и in vivo.94

3.2. Сравнительное изучение роста и развития пробирочных растений и ми-никлубней в полевых условиях.100

3.3. Продуктивность различных линий оздоровленного картофеля.105

3.3.1. Биологическая и хозяйственная продуктивность оздоровленного картофеля.111

3.4.Фенологические характеристики оздоровленных и неоздоровленных сортов картофеля в условиях in itro.116

3.5. Выращивание пробирочных растений и миниклубней картофеля в полевых условиях.119

3.6. Наличие и содержание вирусов в оздоровленных и неоздоровленных сортах картофеля в РТ.128

3.7. Динамика накопления сырой массы органов и клубней в онтогенезе пробирочных растений in vitro.134

ГЛАВА 4. ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И УРОЖАЙНОСТЬ ОЗДОРОВЛЕННОГО КАРТОФЕЛЯ

4.1. Фотосинтетическая активность оздоровленных растений кар тофеля.137

4.2. Эффективность ассимиляционной работы листьев.142

4.3. Фотосинтез и продуктивность.143

4.4. Чистая продуктивность фотосинтеза.148

4.5. Рибулозо 1,5- бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы оздоровленного картофеля и вопросы продуктивности.153

4.6. Динамика транспирационной активности оздоровленных растений картофеля.160

4.7.Транспирация оздоровленных растений в зависимости от условий выращивания.164

4.8.Распре деление продуктов фотосинтеза у растений картофеля.168

4.8.1. Накопление сухой биомассы.172

4.9. Удельная поверхностная плотность листьев в связи с водообменом.177

4.10. Коэффициент донорно-акцепторных отношений.178

4.11. Аттрагирующая способность клубней.180

4.12. Продуктивность в связи с развитием донорно-акцепторных функций листа в онтогенезе растений картофеля.182

ГЛАВА 5. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ХРАНЕНИЯ ОЗДОРОВЛЕННОГО СЕМЕННОГО КАРТОФЕЛЯ

5.1 .Продолжительность периода покоя оздоровленных клубней картофеля.190

5.2. Пектин-деградирующий фермент в процессе хранения, выхода из покоя и роста клубней картофеля.192

Глава 6. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КАРТОФЕЛЯ

6.1. Энергетическая оценка возделывание картофеля.203

6.2. Экономическая эффективность производства семенного картофеля.209

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биотехнологические основы получения качественного семенного материала картофеля в Таджикистане"

Актуальность проблемы. В настоящее время биотехнологические исследования имеют ключевое значение для создания и внедрения новых сортов сельскохозяйственных культур, повышения урожайности и продуктивности. Ограниченные возможности используемых земельных и водных ресурсов, стремительный демографический рост и растущие нагрузки на окружающую среду, побуждают делать упор на использование биотехнологии, как основы для развития сельскохозяйственного производства.

Современная биотехнология превратилась в науку, дающую начало новым преобразованиям в развитии растениеводства в сельскохозяйственном производстве. Сельскохозяйственная биотехнология стала реальной производственной силой, определяющей экономическую политику большинства развитых стран, и является технологией XXI века.

Предшественницей биотехнологии, основанной на генно-хромосомных манипуляциях у культурных растений была - «Зеленая революция». Эпоха «Зеленой революции» завершилась 35 лет назад, и показала впечатляющие результаты. Она почти вдвое увеличила продуктивность пшеницы, ячменя, ржи и бобовых растений. Благодаря переносу, в создаваемые сорта, целевые гены такие, как гены ответственные за прочность стебля злаковых и бобовых растений, путем его укоренения; гены нейтральных к световому периоду, что расширило ареал их возделывания, а также помогло добиться более эффективного использования минеральных веществ (особенно азотистых удобрений). Такие растения рассматривали, как прообраз трансгеноза (Глеба, 1999; Шевелуха, 2004; Шумный, 2005).

Основатель «Зеленой революции» Норман Борлауг (получивший в 1970 г. Нобелевскую премию), предупреждал, что повышение урожайности традиционными методами генетики и селекции может обеспечить продовольствием 6-7 млрд. человек. Демографический рост на Земле требует разработки и применения новых технологий, создания высокопродуктивных сортов растений и пород животных, новых агротехнологий, которые позволят обеспечить продовольствием население численностью более 10 млрд. человек (Норман Борлауг, 2003).

Приведенные выше соображения, однозначно указывают на огромную социальную и экономическую значимость биотехнологии, сопоставимой с «Зеленой революцией» (Соколов, 1999).

В настоящее время биотехнология приносит большую пользу сельскому хозяйству во многих странах, благодаря использованию современных методов селекции.

В 2005 году долевое участие биотехнологических культур от общей доли сельскохозяйственных культур в мире составило: сои-70%, кукурузы -40%, хлопчатника-50%, масличного рапса -19%, табака-2,5%, картофеля -2,2 % (Алиев и др., 2006).

Исходя из этого, современная биотехнология определяется, как результат, развития клеточной и молекулярной биологии, и проявляется в техническом сочетании с этими дисциплинами, для улучшения генетического состава и агрономического менеджмента. С помощью современной биотехнологии получены новые сорта растений устойчивые к болезням, вирусам, гербицидам, отличающиеся высокой продуктивностью, высокими питательными свойствами, адаптацией к стрессовым факторам окружающей среды и т.д.

Таким образом, современная биотехнология представляет большие возможности в познании процессов регулирующих рост, развитие и продуктивность растений, а также позволяет по-новому управлять менеджментом сельскохозяйственных растений в республике Таджикистан.

Биотехнология сельскохозяйственных растений в республике Таджикистан получила развитие и внедрение, главным образом, в области создания безвирусного семеноводства картофеля (Алиев и др., 1997; Муминджанов и др., 2003).

Биотехнологические исследование в Таджикистане были начаты в Институте физиологии растений и генетики АН РТ в 80-ые годы ХХ-го столетия. Эти работы были посвящены исследованию культуры тканей хлопчатника и картофеля в условиях in vitro (Алиев,1987), затем получили развитие в Таджикском аграрном университете (Муминджанов, 2004).

В Таджикистане практически отсутствует научно- обоснованная система семеноводства картофеля. Семенной материал обеспечивается за счет ввозимых извне сортов картофеля. Вместе с тем, картофель является одной из основных продовольственных культур Таджикистана и его возделывание в экологически чистых горных и предгорных зонах республики имеет большие перспективы, как для семеноводства культуры, так и для получения высококачественной продукции.

Традиционная селекция картофеля позволила получить ряд высокопродуктивных сортов с комплексом устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам. Однако, для создания новых урожайных сортов с повышенной устойчивостью к заболеваниям и действию неблагоприятных факторов окружающей среды, использование только традиционных методов селекции оказались малоэффективными. Необходимо использовать новые методы генной инженерии и биотехнологии.

В последние годы для подъема производства элитного семеноводства картофеля все больше используются нетрадиционные технологии, такие как генная и клеточная биотехнологии. В биотехнологии картофеля особую роль играет клеточная селекция, при которой отбор клеточных линий и растений с новыми наследственными признаками проводится на уровне культивируемых in vitro меристемных растений, свободных от вирусов и бактериальных патогенов.

Система обеспечения картофелеводческих хозяйств республики Таджикистан, высококачественным семенным материалом, не налажена и остается одной из наиболее актуальных задач развития семеноводства картофеля.

Для осуществления планомерного обеспечения высококачественным материалом и сортами необходимо, прежде всего, ускоренное семеноводство на новом уровне, чтобы обеспечить производителей элитным материалом картофеля. Для решения этой проблемы необходимы новые методологические, технологические и организационные подходы в производстве оздоровленного картофеля, что явилось задачей наших исследований. Цель и задачи исследований Целью настоящей работы является разработка и внедрение в производство системы выращивания качественного семенного материала картофеля с использованием методов биотехнологии, а также выявление особенностей продукционного процесса растений картофеля, свободных от вирусов и других патогенов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить динамику формирования микроклубней в условиях in vitro;

• установить оптимальные условия выращивания пробирочных растений и микроклубней;

• изучить влияние вертикальной зональности на продуктивность и урожайность различных сортов картофеля;

• анализировать рост, развитие и продукционный процесс у оздоровленных и неоздоровленных генотипов картофеля;

• изучить дневной и сезонный ход накопления биопродуктов у оздоровленных и неоздоровленных генотипов картофеля;

• изучить наличие вирусов у оздоровленных и неоздоровленных генотипов картофеля;

• разработать научно-обоснованную систему получения свободных от вирусов качественных семян картофеля.

• выявить энергетическую и экономическую эффективность разработанных технологий.

Научная новизна Впервые экспериментально налажена система получения качественного семенного материала картофеля методом биотехнологии в республике Таджикистан и разработаны основы получения базисного семенного материала картофеля, свободных от вирусных и др. патогенов.

• Показано, что в условиях горной зоны (высота 2300 м над уровнем моря) Муминабадского района, семенной материал полностью свободен от вирусов L, X, М и ВВКК. Безвирусный семенной материал, выращенный в долинной части Муминабадского района (800 м над ур. моря), также благоприятен для получения качественного семенного материала, свободного от вирусов, но высокая температура воздуха в период интенсивного клубнеоб-разования, снижает урожайность по сравнению с горной зоной.

• Выявлено положительное влияние комплекса использованных физиологических и биотехнологических приёмов на рост, развитие, формирование урожая растений картофеля и качественного выхода оздоровленного картофеля в горной зоне. Установлено, что оценка меристемных сортов и линий, при размножении их в полевых условиях, позволяет надежно контролировать сортовую специфичность и анализировать их по основным хозяйственно-ценным признакам.

• Установлено, что изменение активности белкового ингибитора полигалактуронидазы (БИПГ) соответствует изменению состояния клубней, и имеет сортозависимый характер. Обнаружено изменение активности БИПГ в процессе роста, развития растений и формирования клубней. Этот процесс, также имеет сортозависимый характер. В тоже время полученные экспериментальные данные, дают основание полагать, что состояние активности БИ111 является одним из важных критериев качества семенного картофеля при отборе качественного семенного материала.

Практическая ценность На основании результатов экспериментальных исследований разработана система получения качественного семенного материала картофеля в республике Таджикистан и подготовлены рекомендации для внедрения в производство;

• Выявлено, что урожайность оздоровленного семенного картофеля значительно превосходит урожайность неоздоровленных сортов картофеля. Прибавка урожая по отношению к неоздоровленным сортам составляет 2030 %. Повышение урожайности у оздоровленного картофеля связаны с улучшением их фотосинтетической деятельности, рациональным распределением и запасанием ассимилятов, и накоплением большего количества сухих веществ в клубнях;

• Получены экспериментальные материалы, подтвержденные результатами производственной проверки, комплексы изучаемых методов в горных зонах Муминабадского района, Хатлонской области республики Таджикистана в процессе производства элитного семенного картофеля. Увеличение коэффициента приживаемости пробирочных растений и микроклубней в горной зоне, с использованием марлевых изоляторов, позволило сократить схему получения качественного семенного материала, и ускорить сроки внедрения в производство новых сортов с использованием методов биотехнологии.

Положения, выносимые на защиту На защиту выносятся следующие основные положения:

• Разработана и внедрена в производство научно - обоснованная система выращивания свободных от вирусов и болезней семенного материала картофеля методом биотехнологии в республике Таджикистан включающий: отбор меристемы; регенерацию меристемы в среде содержащий РНК- азы; анализ меристемных регенерантов на содержание вирусов и вироидов; микроразмножение свободных от вирусов регенерантов; перевод растений -регенерантов непосредственно в почву; выращивание в марлевых изоляторах; тест на содержание вирусов в растениях и клубнях; получение безвирусного супер-супер и супер-элитного семенного материала картофеля.

• Установлено, что интенсивность продукционного процесса оздоровленных растений, выше, чем у неоздоровленных, что имеет принципиальное значение при формировании общего урожая картофеля.

• Интенсивность фотосинтеза, активность РУБИСКО и накопление биопродуктов взаимосвязаны, что указывает на важность изучения распределения фотосинтетических продуктов между потребителями внутри единой системы, включая взаимоотношения растений и паразитов (вирусов, бактерий и Т.д.).

Апробация работы Основные положения диссертации докладывались (или представлены) на научных, научно-практических, производственных и международных конференциях. (Душанбе, 1996, 1998, 2000, 2001, 2003, 2007, Россия-Углич, 1995, Муминабад, 2005), и ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Таджикского аграрного Университета с 1993-2003 гг., а также на расширенном заседании кафедр факультетов Агробизнеса и Плодоовощеводства и с/х биотехнологии- Душанбе, ТАУ, 21.04.07. и расширенном заседании кафедр агрономического факультета 18 мая 2007 г.

Материалы диссертации опубликованы в монографии, 30 научных статьях и рекомендациях.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 258 стр. основного текста и содержит 6 глав, заключение, выводы и рекомендации производству, 34 рисункав, 34 таблицы. Список использованной литературы включает 294 наименований, в том числе 76 иностранных авторов. Доля личного участия автора в получении результатов исследований составляет 85%.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Салимов, Амонулло Файзуллоевич

ВЫВОДЫ:

1. Установлено, что оздоровленный семенной картофель по энергии прорастание, однородности растений, хозяйственного потенциала продуктивности, качества клубней существенно превосходил сорта картофеля полученного традиционными методами;

2. Показано, что оздоровленный семенной картофель свободный от вирусов имеет клубни разного размера (микроклубни от 0,2 до 0,8 г; миниклубни от 5 до 60 г). При этом, потомство миниклубней, полученных в полевых условиях в марлевых изоляторах, по качеству и урожайности не отличаются от пробирочных растений и миниклубней получение в лабораторных условиях;

3. Установлена достаточно высокая эффективность и перспективность использования тепличных миниклубней с целью налаживания элитного семеноводство картофеля в полевых условиях;

4. Изучение роста, развития, фотосинтетической продуктивности и водного режима мериклонов при их выращивании в полевых условиях (горной зоны), показало генетическую стабильность морфо-физиологических характеристик сортов картофеля. Среди изученных образцов, наиболее продуктивными по формированию миниклубней ( 12-15 шт/растение) оказались линия «Б» и сорт Жуковский ранний, что говорит о перспективности широкого использования метода апикальных меристем в оздоровлении растений и получения первичного посадочного материала картофеля.

5.Выявлено, что урожайность оздоровленного семенного картофеля значительно превосходит урожайность неоздоровленных сортов картофеля. Прибавка урожая по отношению неоздоровленных сортов составляет 20-30 %. Повышение урожайности у оздоровленного картофеля связано с улучшением у них фотосинтетической деятельности, рациональным распределением, запасанием ассимилятов и накоплением большего количества сухих веществ в клубнях;

6. Наибольшую площадь листьев как в период максимума, так и в среднем за вегетацию формируют оздоровленные растение сорта - Жуков

2 2 ский ранний (29,3 тыс. м /га), Кардинал (28,3 тыс.м /га) наименьшую - неоздоровленные растение сортов Жуковский ранний и Кардинал (25,38 и 24,27).

Использование на посадку оригинальных семян, полученных методом меристемы по сортоспецифичным вирусам, увеличивает максимальную площадь листьев агроценоза у сорта Кардинал на 2,6 тыс. м2 /га, Жуковский ранний на 3,4 тыс. м /га, по сравнению с традиционным семенным материалом. Установлено, что величина площади листьев положительно коррелирует с накоплением сухой подземной биомассой и коэффициентом хозяйственной эффективности.

7. Выявлено, что оздоровленный семенной материал во втором полевом потомстве (супер-супер элита) практически не содержат вирусов М, L, X и ВВКК. Содержание этих вирусов у неоздоровленного материала значительно превосходят допустимую норму.

8. Обнаружено, достоверные различия в уровне и продолжительности интенсивности фотосинтеза листа (ИФЛ), активности РБФК/О в онтогенезе растений картофеля между оздоровленными и неоздоровленными сортами картофеля. По уровню ИЛ и активностью РБФК/О оздоровленные сорта существенно превосходят неоздоровленные. По-видимому, это обеспечивает оздоровленные растения картофеля превосходство по клубневой урожайности, по сранению с неоздоровленными. Существование положительной корреляции между ИФЛ и активностью Рубиско у оздоровленных растений связана с высокой скоростью оттока ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза и оттока накалившихся продуктов, из ассимилирующих в запасающие органы картофеля.

9. Обнаружено, онтогенетические изменения содержание и активность РБфК/О. У стареющих листьев картофеля, карбоксилазная активность гораздо ниже, чем у молодых. Соотношение карбоксилазной и оксигеназной активности РБФК/О (К/О) остается постоянным у молодых и средних по возрасту листьев, и уменьшается у стареющих. Значение карбоксилазной и оксигеназной активности фермента до 28-дневного возраста листа имеет отношение 6,4 а в 50-дневном- 5,0.

10. Соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей (К/О), играет существенную роль в регуляции фотосинтетической продуктивности, и может активно влиять на транспорт ассимилятов, создавая при этом условия, поддерживающие фотосинтез на высоком уровне, так как фотосинтез и последующее распределение образующихся при этом продуктов являются ключевым фактором продуктивности оздоровленных растений.

11. Обнаружена суточная ритмичность оттока биопродуктов в клубни, в зависимости от фазы развития растения, и явлющейся фактором увеличения клубневой продуктивности оздоровленных растений. Если в фазе бутонизации-цветении отток в клубни осуществляется исключительно за счет фотосинтеза, то в фазе клубнеобразования значительная доля оттока происходит за счет «похудения» не фотосинтезирующих органов растений. Распределение ассимилятов являются одной из причин больших различий по величине биологического и хозяйственного урожая у оздоровленных и неоздоровленных растений влияющий на качество семенного материала.

12. Используя методы биотехнологии, удалось оздоровить ряд перспективных сортов картофеля, таких как сорт Жуковский ранний, сорт Пикассо и линии «Б» с условным названием Муминабад. Эти генотипы являлись высокоурожайными, и используется в семеноводстве.

13. Разработаны и внедрены в производство биотехнологические основы получения качественного семенного материала картофеля.

14. Установлено, что изменение активности БИПГ соответствует изменению состоянию клубней, и имеет сортозависимый характер. Обнаружено, изменение активности БИПГ в процессе роста и развития растений и формирования клубней. Этот процесс также имеет сортозависимый характер. Состояние активности БИПГ можно использовать для оценки состояния клубней при хранении, выходе из покоя и проведении физиологического мониторинга сортов на устойчивость к вирусам и другим заболеваниям. Полученны экспериментальные данные также дают возможность высказать мысль о том, что состояние активности БИПГ является одним из важных критериев качества семенного картофеля и могут быть рекомендованы в семеноводстве картофеля.

15. При посадке массы тепличных клубней (30-45), возделывание пробирочных растений (высоте 2100 м) и базисного семенного материала (высота 2300 м над уровнем моря), получен наибольший чистый доход и уровень рентабельности, а себестоимость единицы продукции при этом была наименьшей. Наибольшее количество чистой энергии от 45,2 до 49,7 ГДж/га было получено в этих вариантах, рассчитанный на урожайность от 27,0 до 77,2 т/га. На этих вариантах также выше коэффициент превращения энергии (2,92-8,6 ед.).

16. Корреляционный анализ выявил прямую положительную связь урожайности сухой фитомассы и клубней с параметрами агроценоза картофеля. Наиболее сильная она у урожая сухой фитомассы со площадью листьев (г = 0,997), урожая клубней с ЧПФ (г = 0,995), урожая от массы микроклубней г =(0,835), и от схемы посадок (г = 0,938). Полученные уравнения регрессии можно использовать при программировании

17. Совокупность полученных нами данных свидетельствуют о том, что получения качественного семенного материала картофеля и её высокая урожайность связано с системным исследованием физиологических и биотехнологических вопросов в системе in vitro и in vivo. Использовав их в растениеводстве ускоряет элитное семеноводство и обеспечивает биологическую безопасность пищевых продуктов сельскохозяйственных растений в Республике Таджикистан.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИКИ

1. Полученный нами "образец" Муминабад (линия "Б"), показал во всех пунктах выращивания достаточно высокий урожай, и в дальнейшем будет рекомендован для получения сертификата на сорт, что даёт возможность обеспечения элитным материалом картофеля Хатлонской области Таджикистана.

2. Для использования, студентами в учебном процессе и фермерам предлагается методическое указание по выращиванию качественного семенного материла картофеля вТаджикистана.

3. На основе лабораторных и полевых результатов, предлагается схема выращивания качественного семенного материала картофеля методом биотехнологии. Показано, что для выращивания 1500 тонн элиты картофеля требуется использование 3,5 тыс. оздоровленных пробирочных растений или микроклубней, которые высаживаются в марлевых изоляторах (домиках) на площади 0,035 га. Разработаны биотехнологические основы создания качественного семенного картофеля и его широкое внедрение в картофелеводство Республики Таджикистан.

4. Состояние активности БИПГ можно использовать для оценки состояния клубней при хранении, выходе из покоя и проведении физиологического мониторинга сортов на устойчивость к вирусам и другим заболеваниям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Практика последних лет показала, что использование ранее районированных сортов в Республике Таджикистан в настоящее время не отвечает требованиям картофелеводства, так как они полностью заражены разными болезнями. Поэтому одной из главнейших задач этой отрасли сельскохозяйственного производства является, создание новых высокоурожайных, высококачественных сортов картофеля, приспособленных к различным условиям Таджикистана новые сорта должны обладать физиолого-генетической устойчивостью к вирусам, к грибным и бактериальным заболеваниям. Не менее важное значение для сельского хозяйства РТ имеют устойчивые сорта картофеля к высокой температуре воздуха. Биотехнологические методы в селекции картофеля являются перспективным направлением, которое позволяет значительно повысить генотипическую вариабельность исходного селекционного материала. Наглядным примером служит опыт применения метода культуры апикальных меристем, в оздоровлении семенного картофеля от вирусов и других патогенов.

Производство картофеля в Республике Таджикистан за последние 5 лет (2001-2005) существенно возросло сЗЮтыс.т до 560 тыс. т.

Произошло резкое расширение посевных площадей, значительно увеличилось производство картофеля в частномсекторе.

Доля производства картофеля в общественном секторе с 70 % в 80-е годы, сократилась до 5-8 % в 2004 г. В этот период доля производства картофеля в индивидуальном секторе возросла примерно до 70 %. В этот же период урожайность картофеля также возросла незначительно и не превышает 1820 т с гектара. Заметно увеличились потери выращенного урожая при хранении. Это связано с низким уровнем технологии хранения и некачественного семенного материала.

Повышение эффективности производства картофеля в хозяйствах Республики Таджикистан возможен только на основе существенного увеличения урожайности картофеля до 25-30 т с гектара. Для успешного решения этой важнейшей задачи, требуется серьезное усовершенствование первичного элитного семеноводства в благоприятных для картофелеводства регионах Республики, и очень важное значение имеет поддержка организации системы семеноводства на правительственном и региональном уровнях.

За последние 3-4 года во всех категориях хозяйств Республики, ежегодно расходуется на посадку около 95-100 тыс. тонн семенного картофеля.

Ежегодно на семенные нужды страны государством закупается около 800-1000 т картофеля (условно элиты или 1-ой репродукции). В 2006 году выращено в семеноводческих хозяйствах республики около 100 т элиты.

С учетом всех факторов (сортовых особенностей, природно-климатических условий регионов, экономических возможностей хозяйств) обычно используется 3,5-4 т / га семенного материала картофеля.

Среднегодовой объём производства базисного семенного материала в Таджикистане должен составлять около 95-100 тыс. т, в том числе:

• супер-суперэлита 950 т.

• супер-элита 2850- 4750 т.

• элита 85-90 тыс .т.

Структура сортового состава в производстве картофеля (товарного и элитного) представлена 5-6-ю сортами - Кардинал, Пикассо, Жуковский ранний, Зарина, Невский.

Таким образом, анализ имеющихся данных показывает, что от общего объёма производства картофеля, объём производимого картофеля суперсупер элиты составляет 0,01 %. Такое количество элитного материала картофеля позволяет обеспечить производство высоких репродукций (1-3 регене-ранта) в объеме приблизительно 45-50 т., что составляет примерно 0,5% от общего количества семенного картофеля, используемого во всех картофеле-водческих хозяйствах. По этой причине основной объем семенного картофеля (свыше 99,5%) представлен неизвестными репродукциями.

По данным ФАО, до 22% мирового урожая картофеля теряется в результате гибели растений от болезней и вредителей. В РТ эти потери существенно больше. Вместе с тем, необходимо также отметить, что болезни и вредители в частности вирусная нагрузка на растения картофеля ухудшает не только качество клубней и резко сокращает урожайность, но и является основным фактором изменения генетических систем растений (ядро, хлоропласта, митохондрии). Это приводит к появлению мутаций, т.е. вирусы могут быть векторами в переносе генетических элементов в клетке (Алиев и др., 1997). С другой стороны, в определенной ситуации сами хлоропласты и митохондрии могут стать донорами генов или встраивать чужие гены посредством вирусных фагов. Такой механизм вполне возможен, т.к. в условиях высокого фона вирусов наблюдается явление вырождения картофеля. Поэтому исследования физиологии картофеля необходимо проводить на растениях, свободных от болезнетворных вирусов, бактерий и других микроорганизмов. Такие растения в настоящее время привлекают внимание многих исследователей.

Используя методы культуры меристемных клеток, нам удалось освободить от вирусов и других болезней ряд районированных и перспективных сортов картофеля, таких как Кардинал, Невский, Жуковский ранний, Пикассо и др., отработать приёмы их размножения в условиях лаборатории, теплицы и горных зон Таджикистана. Экспериментальные данные показали, что при размножении оздоровленных клубней необходим дифференцированный подход в разных экологических и агроклиматических зонах выращивания меристемного материала. Так, для размножения оздоровленного картофеля наиболее подходящими являются условия горной зоны, отдельно расположенные от фруктовых садов. При таком подборе зоны, имеет место незначительное заражение растений картофеля вирусами и болезнями. В таких зонах также наблюдается значительное увеличение клубневой продуктивности и повышение качества семенного материала.

Таким образом, используя эффективный метод размножения мериклонов, за короткий срок можно получить большое количество оздоровленного посадочного материала.

Экспериментальные данные показали, что величина интенсивности фотосинтеза зависит не только от сорта (разные по продуктивности), но и от фазы развития. При этом имеется значительное различие в интенсивности фотосинтеза у оздоровленных и неоздоровленных растений. Так, интенсивность фотосинтеза листьев оздоровленных растений в фазе бутонизации и цветения заметно превосходит интенсивность этого процесса у неоздоровленных растений, что объясняется тем, что в фазах бутонизации и цветения отмечается заметное увеличение количества вирусов, приводящее к заболеваниям растений, и это отрицательно влияет на фотосинтетический процесс. Поэтому у неоздоровленных растений формируется меньшая листовая поверхность и величина их урожая в расчете на одно растение заметно меньше, чем у оздоровленных растений картофеля. Также необходимо отметить, что оздоровленные сорта имеют более кустистую форму и количество стеблей у них коррелирует с урожайностью. По этой причине, видимо, оздоровленные растения картофеля превосходят по урожайности неоздоровленные.

В ходе реализации онтогенетической программы распределения фотосинтетических продуктов, между надземными частями растений и клубнями, главную роль играет детерминированность размеров ассимиляционной поверхности листьев, и этот параметр также является сортозависимым признаком. Так, оздоровленные растения сорт Жуковский имели меньшую ассимиляционную поверхность по сравнению с сортом Кардинал. Между оздоровленными и неоздоровленными растениями также имеются различия по распределению биопродуктов надземной и подземной частей (клубнями). Отток биопродуктов в клубни неоздоровленных растений от фазы всходов до фазы цветения гораздо ниже, чем у оздоровленного картофеля, и этот процесс резко усиливается от фазы цветения до фазы ягодообразования. Если доля оттока биопродуктов у контрольных растений в клубнях составляет примерно 30%, то в опытном варианте (оздоровленные растения) более 60%. Таким образом, анализ полученных данных свидетельствует о том, что оздоровленные растения имеют более высокую ассимиляционную поверхность, чем неоздо-ровленные, и это предопределяет, в конечном счете, общую биологическую и клубневую продуктивность. Причина низкой клубневой продуктивности неоздоровленных растений, очевидно, связана с задержкой фотосинтетических продуктов в местах их образования вследствие нарушения флоэмного транспорта ассимилятов.

При изучении силы взаимодействия и напряженности отношений между ассимилирующими (донорами) и потребляющими (акцепторными) органами было определено, что на начальных этапах коэффициент донорно-акцепторных отношений (КдА0) не превышает единицы, в среднем она равна 0,37. По мере роста и развития запасающих органов (клубней) и в связи с усилением оттока ассимилятов напряженность между ассимилирующими и потребляющими органами возрастает и достигает максимума в фазе цветения - ягодообразования. Это говорит об усилении клубневой нагрузки и высокой донорной способности фотосинтетического аппарата у оздоровленных растений картофеля.

Очевидно, оздоровленные растения имеют гораздо лучшие донорно-акцепторные отношения, чем неоздоровленные растения. Доказательством является более высокий коэффициент аттракции продуктов фотосинтеза у оздоровленных растений.

Основным ферментом, обуславливающим скорость фотосинтеза на единицу поверхности является рибулоза-1,5-бифосфаткарбоксилаза /оксигеназа (РБФК/О). Имеется предроложение о том, что интенсивность фотосинтеза листа (иФЛ) ограничивается активностью Рубиско (Мокроносов, 1983; Эванс, 1986).

Рубиско (концентрация и активность) действительно коррелирует с ИФЛ картофеля, но такая зависимость проявляется только на определенных фазах развития растений. Активность РБФК/О и ИФЛ резко возрастает в фазе цветения картофеля. На этом этапе УПП листа достигает наивысшей величины и оказывает большое влияние на фотосинтетическую продуктивность, даже в отсутствие какого-либо увеличения ИФЛ и активности Рубиско. Эти процессы обеспечиваются за счет распределения продуктов фотосинтеза между рабочими - ассимилирующими и запасающими органами. Для разных сортов картофеля повышение индекса урожая варьировало в пределах от 28 до 37%: у сорта Кардинал - 28%, у сорта Жуковский индекс урожая увеличился до 37%. Видимо, дальнейшее возрастание индекса урожая 60-65% остаётся в области возможного, но может быть удастся достичь этой цифры для картофеля, что допускает повышение урожая картофеля ещё на 25-30%.

Индекс урожая варьирует в зависимости от генотипов, агротехнических мероприятий и ряда других факторов. Высокий уровень урожая может быть достигнут либо за счет селекции на большую урожайность, либо за счет отбора на высокую аттрагирующую способность, т.е. за счет уменьшения массы ботвы. Эти элементы продукционной системы растений картофеля могут служить важным критерием отбора в селекции и семеноводстве. Негативное влияние на эти процессы оказывают стрессы, атаки вредителей, накопление вирусов, болезней у картофеля. Оздоровленные сорта картофеля превосходят по урожайности контрольные на 30-40%), что заслуживает особого внимания при создания жизнеспособного семенного материала.

Выше изложенные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что функционирование донорно-акцепторной системы является важнейшим фактором продукционного процесса у растений картофеля и дает возможность выявить регуляторную систему участия фотосинтетических и нефото-синтетических органов этой культуры в формировании клубневой продуктивности.

Нормальное функционирование донорно-акцепторной системы и продуктивность неразрывно связано со значением гомостатичности водного режима растений. Роль воды в целом организме разнообразна. Рост, развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо другого фактора внешней среды. Большим экспериментальным материалом доказано, что на все метаболические процессы, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет не только на продуктивность, но и на качественный состав хозяйственно-важных признаков. Содержание воды в растительных тканях является исключительно изменчивой и динамической величиной. Оно сильно различается у разных видов в различных тканях растений, претерпевая суточные и сезонные изменения в одних и тех же тканях. Изменения обуславливаются возрастом ткани, доступностью почвенной влаги и соотношением поглощения воды и транспирации.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фотосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затем тормозится отток продуктов фотосинтеза в другие органы. В аридных и близких к ним зонах важно знать физиологические показатели, характеризующие водный режим тканей сельскохозяйственных культур и, пользуясь ими, определять срок полива и его продолжительность. Разработка физиологических показателей, позволяющих наиболее точно и экономно использовать поливную воду в условиях засушливых сельскохозяйственных зон - обязательный элемент высокой культуры картофелеводства в РТ.

Биотехнологические методы (культуры растений, клетки) и методы молекулярной биологии обеспечивают значительные достижения в понимании механизма роста, развития и регенерации растений с улучшенными производственными характеристиками.

Отбор сомаклональных вариации является значительным вкладом в возможности использования селекции in vitro, для улучшения генотипов рас-тений-регенерантов и их использования в безвирусном семеноводстве картофеля.

Биотехнология культуры меристемы стала экономически оправданной в микроразмножении картофеля посредством усовершенствования культу-ральной среды, упрощения методов получения семенного материала для расширения производства элиты. Сомаклональная вариация растений-регенерантов картофеля в культуре in vitro расширяет возможности отбора устойчивых растений картофеля к стрессовым факторам среды высокой устойчивостью посредством улучшения продукционных процессов. Все это, связано с ролью биотехнологии растений в развитии оздоровленного картофеля в Таджикистане.

На основе лабораторных и полевых результатов предлагается система выращивания качественного семенного материала картофеля методом биотехнологии.

Нами показано, что для выращивания 1500 тонн элиты картофеля требуется использование 3,5 тыс. оздоровленных пробирочных растений или микроклубней, которые высаживаются в марлевых изоляторах (домиках) на площади 0,035га. В течение вегетации в домиках проводили строгий контроль заряженности растений на вирусы, методом иммуноферментного анализа (ИФА-анализ). Полученный урожай от пробирочных растений или микроклубней использовали для получения супер-супер элитного материала на площади 0,4га. На последующие годы (3-4 год) из этого материала получали суперэлиты на площади 2,5 га и на четвертый год элиты на площади 75 га (система).

Система выращивания элиты методом биотехнологии:

1-й год - отбор клонов (исходные растения) в полевых изоляторах на основе лабораторного и ИФА-анализа по листовым пробам и получение ме-ристемных растений-регенерантов.

2-й год - выращивание растений регенерантов или микроклубней в марлевых изолторах - супер-супер элиты.

3-й год - получение суперэлиты .

4-й год - получение элиты

Таким образом, разработаны биотехнологические основы создания качественного семенного картофеля и его широкое внедрение в картофелеводство Республики Таджикистан.

Лаборатория

Рисунок 34.Система получения оздоровленного семенного материала картофеля

В заключение необходимо отметить, что положения изложенные в настоящей работе, следует рассматривать как попытку обосновать биотехнологические подходы картофелеводства в РТ. Обогащение наших знаний в этой области происходит очень быстро, и поэтому предлагаемые положения не могут сохранятся неизменными. Дальнейшая работа, возможно, существенно дополнит и разовьет некоторые из изложенных нами положений. Безусловно, теоретические положения являются необходимым атрибутом фундаментальных знаний о процессах, совершающихся в клетке, но они всегда должны опираться на надежный фундамент - экспериментальные факты. Только при этом условии можно получить новые сведения, что даст возможность точнее и полнее понять основы жизнедеятельности растений и это, в свою очередь, приблизит нас к управлению молекулярно-генетическими процессами, ответственными за рост, развитие, устойчивость растений к экстремальным факторам и продуктивность сельскохозяйственных культур.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Салимов, Амонулло Файзуллоевич, Душанбе

1. Абдукаримов Д.Т. Особенности культуры картофеля в Зерафшанской долине: Автореф. дис.докт. с.-х. наук.- Ташкент, 1977, 46 с.

2. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Автореф. дис.докт. с.-х. наук, Душанбе, 1990.-34 с.

3. Авганова Х.Х. изучение физиолого-бохимических механизмов устойчивости растений картофеля к высокой температуре с использованием клеточной технологии: Автореф. дис.канд. биол. наук, Душанбе, 2006.- 22 с.

4. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР.- 4.1.- Л: Гидрометео-издат, 1976.-216с.

5. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи.-Казань: Наука, 1948, 248 с.

6. Алиев К.А., Каримов Б.К., Каримов Б.Б. Выращивание оздоровленного картофеля в Таджикистане. Изд-во "Дониш", Душанбе - 1996.-43с.

7. Алиев К.А., Каримов Б.К., Каримов Б.Б. Возделывания оздоровленного картофеля в Таджикистане. Душанбе, 1997.-38с.

8. Алиев К.А., Каримов Х.Х. проблемы развития картофелеводства в горных регионах Таджикистана. Труд. межд. конф. «Горные регионы центральной Азии. Проблемы устойчивого развития».- Тезизы докл. 1999, С. 125-126.

9. Дониш», Душанбе,- 2006. С. 35-57.

10. Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии.- Минск: Урожай, 1970.-125 с.

11. Алыцевцева Л .И. Влияние состава питательной среды на микрокло-нальное размножение цимбидиума/Тез. докл. Межд. конф." Биология культивируемых клеток и биотехнология" / Новосибирск, 1988.-с.363

12. Амбросов A.JL Вирусные болезни картофеля и меры борьбы с ними -Минск: Урожай, 1975.- 208 с.

13. Анварова М.А. Морфо-физиологические особенности регенерации генотипов картофеля in vitro: Автореф. дис.канд. биол. Наук.- Душанбе, 1988,- 24 с.

14. Анисимов Б.В. Картофелеводство России. Производство, рынок, проблемы семеноводства.- Картофель и овощи. № 1, 2000, 2-3 с.

15. Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеноводстве картофеля. Сб. научн. тр. НИИКХ. «Вопросы картофелеводства» -М. : 2003, с. 30-40.

16. Асроров К.А. Сравнительное изучение фотосинтетической деятельности и продуктивности хлопчатника, кукурузы и сорго: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Душанбе: «Дониш», 1974.-29 с.

17. Бабаджанова М.Д. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокни-стого хлопчатника: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Душанбе: Дониш, 1997.-24с.

18. Бабаев С.А. Биотехнология и семеноводство картофеля // Биотехнология. Теория и практика.-1997.-N3.-С.22.

19. Бабоша В.А., Трофимец JI.M., Ладыгина М.Е. Олигоаденилиты иолигоаденилатацете растений картофеля в защитных реакциях против вирусного патогена//ДАН СССР.- 1990.-T.313.-N1.-C.252-255.

20. Багаутдинова Р.И. Морфофизиологическая корреляция и функциональные целостности растительного организма. / Физиология картофеля. Свердловск,1985.-36 с.

21. Багдасарова JI.M. Влияние физиологически активных веществ с фун-гицидным и стимулирующим эффектом на устойчивость к болезням и семенные качества картофеля // Автореф. канд. дисс. М. 1993. 18 с.

22. Балашев Н.Н., Лучинина Е.Г. Вопросы семеноводства картофеля в Узбекистане.- Ташкент: Изд-во «Фан», 1978.- 104 с.

23. Бахриддинов Н.Б. Выращивание картофеля в условиях гор Средне Азии // Известия АН Тадж.ССР.-1985.- №4 (101).- С.36-38.

24. Бахриддинов Н.Б., Мухиддинов М., Кадыров Т., Ядгарова Г. Пределы растениеводства в высокогорных районах Памиро-Алая и Тянь-Шаня. Ученые записи, т 68, Серия биологическая, 1992, С.7-12

25. Картофель под. руководством Бацанова Н.С.-М.:Колос,1970.-376 с.

26. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-ата: Наука, 1980.- 222 с.

27. Белл Л.Н. Растение как аккумулятор и преобразователь солнечной энергии //Вестник АН СССР 1973.- N2.-C. 33-41.

28. Биотехнология растений" Культура клеток / Пер. с англ. М.: Агро-промиздат,1989.- 280 с.

29. Блоцкая Ж.В. Вирусы картофеля. Минск: Урожай, 1989.-72с.

30. Блоцкая Ж.В. Защита картофеля от вирусных заболеваний // Защита растений- 1992,- № 1.- С. 14.

31. Бободжанов В.А. Эколого-генетические и физиологические принципы селекционной технологии тритикале: Автореф. дис. докт. биол.наук,- Душанбе, 1990.- 45 с.

32. Бобкова Л.П. Уникальный клубень. М.: Агропромиздат, 1986.-221с.

33. Бобохонов Р.С. Содержание и активность Рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилазы/оксигеназы у оздоровленных растений картофеля в связи с их продуктивностью. Автореф. дис. канд. биол. наук -Душанбе, 1999.-17с.

34. Борзенкова А.А. Гормональный статус картофеля при изменении донорно-акцепторных взаимоотношений / Тез. докл. II съезда ВОФР. М:-1990.-16с.

35. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений М.: Колос, 1984.-344с.

36. Будаговский А.И., Росс Ю.К. Основы количественной теории фотосинтетической деятельности посевов /Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966.- С.52-58.

37. Бургутин А.Б., Бутенко Р.Г. Коллекция пробирочных растений картофеля // научно-техн. Бюлл. ВИР.- Вып. 145.- 1984.- С. 50-52.

38. Бурлака В.В., Басистый В.П., Калинина Н.В. Влияние удобрений на урожайность сои в условиях переувлажнения почвы // Проблемы сельского хозяйства Приамурья, 1966. № 1. С. 69-74.

39. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. -М.: Наука, 1964.- 195с.

40. Бутенко Р.Г., Хромова JI.M., Седнина В.Г. Методические указания по получению вариантных клеточных линий у разных сортов картофеля. М.- 1982.-28с.

41. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений. В кн. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 42 54.

42. Быков О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений / Труды по прикл. Ботанике, генетике и селекции JI., 1980.-№2,- С. 3-11.

43. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений / Физиология фотосинтеза.-М., 1982.- С.294-310.

44. Растениеводство под руководством Вавилова П.П.-М.: Агро-промиздат, 1986.-512с.

45. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений -Л.:Наука,1987.- 440с.

46. Вердерская Т.Д., Маринеску В.Г. Вирусные и микоплазменные заболевания плодовых культур и винограда. Кишинев, изд-во Наука,1986.-С.319.

47. Вечер А.С., Гончарик М.Н. Физиология и биохимия картофеля.- М.: Наука и техника, 1973.- 264 с.

48. Викторова А.В. Семеноводство картофеля на безвирусной основелекция).-Л., 1979.-24 с.

49. Вииклер Г.Н., Бутеико Р.Г. применение черенкования при выращивании безвирусных растений картофеля методом культуры апикальных меристем // Физиология растений.- 1970.- Т.17.-№4.- С. 851-853.

50. Вклад физиологии. Генетики, селекции и биотехнологии растений в решение проблем сельского хозяйства Таджикистана, под ред. Каримова Х.Х.- 2006.

51. Воловик А.С., Шмыгля В.А. Болезни и вредители картофеля.- МС.: Россельхозиздат, 1974.- 136 с.

52. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение некоторых форм груши /Тез. Докл. Межд. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск, 1988.-С.318

53. Выхристова Г.И. Морфологические особенности клонального микроразмножения цветочно-декоративных, луковичных культур /Тез. Докл. Межд. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск,1988.-с.ЗЗО.

54. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Слияние протопластов и генетическое конструирование высших растений. Киев: Наукова думка, 1982. 104 с.

55. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия. Киев: Наукова думка, 1984. 160 с.

56. Глеба Ю.Ю. Биотехнология растений. Соровский образовательный журнал.- 1999.-№6.-С.8.

57. Глинка Е.М., Гладких Т.А., Проценко М.А. Белковый ингибитор по-лигалактуроназы в тканях картофеля // Доклады РАН, 1996. Т.349. С.421-423.

58. Глинка Е.М., Проценко М.А. Активность БИПГ в растениях картофеля // Прикл. биохим. и микробиол.1999, Т.35. С.3-9.

59. Глинка Е.М., Проценко М.А. Динамика активности белкового ингибитора полигалатуроназы в онтогенезе картофеля // Физиол. Растений. 2001. Т.48. С. 881-889.

60. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.204 с.

61. Гончарик М.Н. Водообмен. /Физиология сельскохозяйственных растений. -М.: Изд-во МГУ, 1971.-Т.12.-С.52-62.

62. Гончарик М.Н., Кручинина С.С. Хлоропласты и содержание пигментов В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. - М.: Изд-во МГУ, 1971.- Т. 12.- С. 105-109.

63. Гончарик М.Н. Маршакова М.И. Состояние фотосинтетического аппарата растений при различном сочетании элементов минерального питания /Хлорофилл. -Минск: Наука и техника, 1974.-С.350-356.

64. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. -JI.: Изд-во Ленинградского университета, 1989.-204с.

65. Гуляев Б.И. Некоторые вопросы изучения радиационного режима в связи с фотосинтезом Киев: Наукова. думка, 1986.-С. 177-185.

66. Гуляев Б.И. Обоснование путей повышения фотосинтетической продуктивности посевов /Фотосинтез и продукционный процесс-М.:Наука,1988.-С. 218-222.

67. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д., Голик К.Н., Митрофанов Б.А., Борисюк В.А. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.

68. Давлятназарова З.Б. Активность рибулозо-1,5-бисфосфаткарбок-силазы и синтез белков у регенерантов картофеля при действии экстремальных факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук -Душанбе,1996.-23с.

69. Давлятназарова З.Б., Алиев К.А., Бабаджанова М.Г., Авганова Х.Х. Получение линий картофеля, устойчивых к высокой температуре с использованием методов биотехнологии //Докл. АН Республики Таджикистан, 2003, том XVI, №5-6.,с. 61-69.

70. Деведжян А.Г., Сысерян Р.З. Гидропонный метод размножения семенного картофеля // Тез.докл. второго съезда ВОФР. -М., 1992.-С.62.

71. Джонгиров Д.О. Биологические особенности диких видов, межвидовых гибридов и сортов картофеля в горных районах Западного Памира: Автореф. дис.канд. е.- х. наук.-Душанбе, 1995.-18с.

72. Довнар B.C. Фотосинтетическая активность агрофитоценозов (Пути ее регулирования и практического использования): Автореф. дис.д-ра биол. наук. Минск, 1985.-39 с.

73. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта -М.:Колос,1985.-334с.

74. Емельянов Л.Г., Анкунд С.А. Водообмен и стрессоустойчивость растений. Изд-во «Наука и техника», 1992, 144 с.

75. Зыкин А.Г. Вирусные болезни картофеля-Л.:Колос,1976.-152с.

76. Зыкин А.Г. Первичное семеноводство безвирусного картофеля. /Картофель и овощи.-1978.-Ш0.-С.13-14.

77. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях //Ботанический журнал 1950.-T.35,N2.-C. 171-185.

78. Иванова И. Физиологические основы микроклонального размножения растений//Международный агропромышленный журнал.- 1990.-№ 3.-С.35-40.

79. Камераз А.Я. Агротехника высоких урожаев картофеля. М .-.:

80. Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1954.-192 с.

81. Каримов Б.К. Вирусные болезни картофеля в условиях Гиссарской долины // Инф. листок ТаджикНИИНТИ.-1Ч141.-1973.-4с.

82. Каримов Б.К. Вирусные болезни картофеля // Инф. листок Таджик-HHHHTH.-N189.- 1974.-4с.

83. Каримов Б.К., Ахмедов Т., Мукимов Т Вредители и болезни картофеля, Душанбе, 1999, 55с

84. Каримов М.К. и др. Агротехнические приемы возделывания картофеля в условиях Таджикистана /Тезисы докладов конференции профессорско-преподавательского состава. Сельскохозяйственный институт. Душанбе, 199I.e.59

85. Каримов М.К. Молекулярно-биохимическая характеристика генома хлоропласта и биотехнология безвирусного картофеля в Таджикистане. Автореф. дис.док. биол. Наук Душанбе: «Дониш» 1998. 49с.

86. Карпов Е.В. Морфофизиологические особенности сортов и гибридов картофеля, различающихся по скороспелости / В сб. Фотосинтез и продукционный процесс Свердловск, 1988.- С.104-117.

87. Карпушкин JI.T. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения С02 газообмена растений /Биофизические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971.-С.44-72.

88. Кахаров К.Х. Биоэкологические обоснование мер борьбы с колорадским жуком на посадках картофеля В Зеравшанской долине Таджикистана: Автореф. дис. канд. С.-х. наук- С.- Петербург, 1997- 16 с.

89. Касымов Д.К., Махмадёров У.М., Шарипов Н.С. Фотосинтетический потенциал и продуктивность картофеля в зависимости от способов посадки и густоты стояния растений, Вестник ТАУ, 1999, №5. С. 9298.

90. Каюмов Ю.Б. Некоторые биологические особенности картофельного растения в равнинных, предгорных и горных районах Гиссарской долины.- Душанбе, 1965.- 94 с.

91. К.Т. де Вит Продукция растениеводства вчера, сегодня, завтра, //Природа.- 1970.-N11 .-С.20-25.

92. Кириллов И.Ф. Картофель в Таджикистане.-Сталинабад, 1949.-56с.

93. Князев В.А. Методы ускоренного размножения картофеля// Сельское хозяйство за рубежом.-1976.- №1.- С. 23-24.

94. Киселев В.Н., Назаренко В.И., Соломина И.П. и др. Картофелеводство за рубежом М., 1990.- 162 с.

95. Колганова Т.В., Макарова Е.Н. Фототрофные культуры тканей и клеток / Пробл. соврем, биол.: 19 Науч. конф. мол. уч. биол. фак. МГУ.-4.2.- М., 1988.- С.15-19

96. Коломейченко В.В. К теории продукционного процесса природных фитоценозов и сельскохозяйственных культур // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (I). С. 46-47.

97. Коломейченко В.В. Энергетическая оценка полевых культур и природных фитоценозов // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Ч. 2. Орел, 2001. С. 73-76.

98. Костина Л.И. использование родословных сортов картофеля при выборе исходного материала для селекции. Селекция и биотехнология картофеля. М. 1990.-С. 71-78.

99. Кузнецова С.М., Суворова В.В., Слюсаренко А.Г. Массовое размножение сортовой рябины in vitro / Тез.докд. Межд. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология" -Новосибирск, 1988.-С.322.

100. Кукушкина Л., Ромеро И., Петухов С., Дорошенко А., Хромова Л. Экспресс методы для тестирования картофеля in vitro и in vivo //

101. Международный с.-х. журнал.- 1999.- №5.- С. 58-60.

102. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: Доложено на 41-м Тимирязевском чтении. М.: Наука, 1982. 83 с.

103. Кумаков В.А. Корреляционные отношения между органами растений процесса формирования урожая//Физиология растений.-1980.-Т.27.-Вып.5.-с.975-985.

104. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений. М.:Наука.-1975,294 с.

105. Куренкова С.В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 1998. 114 с.

106. Курсанов А.А. Транспорт ассимилятов в растениях. -М.: Наука, 1976.-646с.

107. Кучумов А.П., Князев В.А. Культура тканей и клеток в селекции и семеноводстве картофеля.- М., 1980.- 52 с.

108. Кушнарева В.В. Урожай семенного картофеля в зависимости от густоты посадки//Сельское хозяйство Таджикистана,-1971 .-N5 .С.49-50.

109. Кушнарева В.В. Рекомендации по возделыванию картофеля в Таджикской ССР. 1984

110. Лебедева Н.В. К вопросу горного семеноводства картофеля в северном Таджикистане /Бюллетень науч.-техн. Инф.- Душанбе: Ирфон, 1970.- №8.- С.47-50

111. Лорх А. Картофель. -М.: Московский рабочий, 1955.-150с.

112. Макаров П.П. Применение биотехнологических методов в селекции и семеноводстве картофеля, М.1990. С. 116-136.

113. Мелик-Саркисов О.С., Фадеева Й.Н. Использование эффекта клубнеобразования в биотехнологическом картофелеводстве // Вестник с.-х. науке. -1989.-N9.-C.86-92

114. Мелик-Саркисов О.С., Чережанова JI.B., Овчинникова В.И. Экзогенные фитогормоны как фактор цитогенетической изменчивости клеток картофеля в культуры in vitro// С-х биология, 1994, №1, с.73-89.

115. Методика исследований по культуре картофеля.-М.,1967.-263с.

116. Методика физиолого-биохимических исследований картофеля./ Составители В.П. Кирюхин и др.-М.: Изд-во НИИКХ, 1989. 142 с.

117. Мокроносов А.Т. Фотосинтез картофеля // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1971.- Т.12.-С.99-128.

118. Мокроносов А.Т. Передвижение и использование продуктов фотосинтеза во вторичных синтетических процессах // Физиология сельскохозяйственных растений. -М.: Изд-во МГУ, 1971 Т. 12.-С.129-155.

119. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза: -М.: Наука, 1981.-166с.

120. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма.// Тимирязевские чтения. М.: Наука,-1983 42с.

121. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320с.

122. Морозова Э.Р. Влияние бактериальных эндонуклеази РНК-зы на устойчивость картофеля к вирусной инфекции. В сб.: Биотехнология в картофелеводстве. -М.: Наука.- 1991.-С.143-150.

123. Мосолов В.В. Растительные белки и их биосинтез. М.: «Наука». 1984. 212 с.

124. Муминджанов Х.А. Проблемы семеноводства картофеля на безвирусной основе.- Душанбе: Изд-во ТАУ, 1997.-45с.

125. Муминджанов Х.А. Селекция и семеноводство картофеля на основефизиологических тестов и методов клеточной биотехнологии. Автореф. дис. докт. с.-х. наук, Душанбе, 2000, 51 с.

126. Муминджанов Х.А., Бободжанов Б.Б. Биологические особенности сортов картофеля в разных экологических условиях. Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии. Хорог,2000, 12-13 с.

127. Муминджанов Х.А. Физиолого биотехнологический подход к селекции и семеноводству картофеля. Душанбе, 2003,- 128 с.

128. Мурата И.А. Продуктивность и эффективность утилизации солнечной энергии у некоторых видов сельскохозяйственных культур /Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. -М.: Наука, 1972.-С.479-488.

129. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.Н., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. -М.: ВО Агропромиз-дат,1988.-217с.

130. Мусиев М.М., Сильвандер В.Г., Файзиев Х.С., Семиколенова Н.И. Интенсивная технология возделывания картофеля в горных районах Таджикистана-Душанбе: Изд-во Тадж.СХИ, 1991.-72с.

131. Мусин С.М., Бойко В.В., Бабоша А.В., Кондакова О.А., Дрыгин Ю.Ф. Итоги и перспективы создания безвироидного генобанка картофеля в России.- М., 2001, с. 262-276.

132. Мусин С.М., Бабоша А.В., и др. Методические указания по диагностике вироидного заболевания картофеля при формировании и поддержании банка здоровых сортов. М., 2003 б, 21 с.

133. Мэтьюз Р. Вирусы растений.-М.:Мир.-1973.-600с.

134. Назарова Н.Н., Давлятназарова З.Б., Мирзохонова Т.О., Каримов Б.Б., Алиев К.А. Образование столонов и микроклубней картофеля в зависимости от сроков посадки in vitro. Докл.АН РТ,2004,№11-12,С.92

135. Назарова Н.Н. Культура столонов и регуляция роста растений и клубнеобразования у картофеля in vitro: Автореф. дис. канд. биол. наук, Душанбе -2006, 23 с.

136. Наймов С. И. и др., О безвирусной системе семеноводства картофеля в Таджикистане. Вклад физиологии, генетики, селекции и биотехнологии растений в решение проблем сельского хозяйства Таджикистана.- Изд-во «Дониш», Душанбе,- 2006. С. 58-74.

137. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений Анзобского перевала / Физиология травянистых растений Душанбе, 1962.-С. 108-124.

138. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений вертикальных поясов Таджикистана и пути повышения его продуктивности: Автореф. дис.д-ра биол. наук.- Душанбе, 1966.-45с.

139. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов М. .-Наука, 1975.- 144с.

140. Насыров Ю.С., Домуллоджанов Х.Д., Абдуллаев Х.А., Асроров К.А. Морфофизиологические и хозяйственно-ценные параметры идеатипа средневол окнистого хл опчатникаУ/С .-х. биология .-1987. -N7. -С.3 3 -3 6.

141. Насыров Ю.С., Каримов М.К., Алехина JI.A., Анварова М.А. Методическое руководство к практическим занятиям по культуре тканей растений Душанбе: Изд-во Тадж.СХИ, 1990.-20с.

142. Нельсон С. Дж., Асай К.Х. Эффективность фотосинтеза и его использование в качестве критерия при селекции фуражных культур / Труды 12-го Международного конгресса по луговодству М., 1974.-С. 215222.

143. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев /15-ое Тимирязевские чтения .- М.:АН СССР, 1956.-93с.

144. Ничипорович А.А., Строганова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах (Методы и задачи учета в связи с формированием урожаев).-М.: Изд-во АН СССР, 1961.-131с.

145. Ничипорович А.А. Фотосинтез и вопросы интенсификации сельского хозяйства. М.:Наука, 1965.-46с.

146. Ничипорович А.А., Асроров К.А. О некоторых принципах оптимизации фотосинтетической деятельности растений в посевах / Фотосинтез и использование солнечной энергии.-JI.:Наука, 1971.-С.5-18.

147. Ничипорович А.А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений/Хлорофилл. Минск: Наука и техника, 1974. - С. 49-62.

148. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии / Фотосинтез и продукционный процесс.-М.:Наука,1988.-С.5-28.

149. Нойман К.Х. Фотосинтез и фотоавтотрофные культуры растительных клеток / Биология культивирования клеток и биотехнология растений.-М., 1991.- С.56-76.

150. Норман Э. Борлауг, Перевод с английского Ю. Елдышева «Зеленая революция»: вчера, сегодня и завтра // Сельскохозяйственная биология. 2003, № 1.

151. Нуркянов К.М., Карпова О.В., Шманов М.А. и др. Использование ан-тисмисловых РНК для подавления экспрессии У вируса картофеля в трансгенных растениях табака II Биотехнология. Теория и практика. -1997.- N3.-C.38.

152. Отамбекова М.Г. Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Душанбе, 1988

153. Охлопкова П.П. Методы диагностики картофеля. Методическое пособие // РАСХН. Сиб.отд. ГНУ ЯНИИЯ.-2005.-14 с.

154. Партоев К.П. Семеноводства картофеля в горной зоне Таджикистана. / Инф. листок ТаджикНИИТИ,1987.-4с.

155. Партоев К., Каримов Б.К. «Дастури картошкапарвар». Душанбе: Ир-фон, 1988, 128 с.

156. Партоев К., Каримов Б.К., Орипов М.А. Справочник картофелевода, (натадж.яз.) 1997. 112 с.

157. Пасыпанов Г.С., Долгодворов В.Е. Энергетическая оценка технологии возделывания полевых культур: Учебное пособие.- М.: ТСХА, 1995.20 с.

158. Перлова Р.Л. Картофель в высокогорных районах Памира /У Доклады

159. ВАСХНИЛ- 1939.- Вып.20.- С.10-13.

160. Писарев Б.А., Трофимец Л.Н. Семеноводство картофеля.- М.: Рос-сельхозиздат, 1982.- 240 с.

161. Попкова К.В., Шнейдер Ю.И., Воловик А.С. Болезни картофеля.- М.: Колос, 1980.-304 с.

162. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии растений. М. Наука.- 1988.-75с.

163. Пузина Т.П., Кириллова И.Г. Градиенты содержания свободных фитогормонов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. 1996. Т.43. №1. С.915-919.

164. Рабинович Е. Фотосинтез.- М.:1953.-С.154.

165. Разумов В.И. Среда и развития растений. Изд-во с.-х. литературы. М.-Л., 1961.-144 с.

166. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа. /Физиология фотосинтеза.-М.:Наука,1982.-С. 270-283.

167. Рахманина К.П., Молотковский Ю.И. Сравнительный эколого-физиологический анализ водообмена растений флороценотипов Таджикистана. // Доклады АН РТ. Дониш- Душанбе.- 1996.- С. 71-82.

168. Руденко А.И. К вопросу выделения агроклиматических зон картофеля.- М,- 1958. №9.-С.23-27.

169. Рожьнина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ .-М.: Наука,1984.-е.448-459.

170. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат,1975.-342с.

171. Росс Ю.К. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. М. Агропромиздат, 1989, 183 с.

172. Салимов А., Нимаджанова К., Каримов М. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза сортов картофеля в условиях Гиссарской долины || Труды второй научной конф. Биохимического общество Республик Таджикистан, 1996. С.39.

173. Каримов М., Салимов А. Генетические различие между линиями картофеля по способности образовывать нормальные клубни в различных экологических зонах Таджикистана ЦТруды Международной научной конференции. Худжанд.1998. С.28

174. Салазар Л.Ф. Методы диагностики вироида веретеновидности клубней картофеля и вирусов картофеля, передающихся через семена. В кн.: Современные проблемы семеноводства картофеля на безвирусной основе. Владивосток, 1985, с. 36-44.

175. Салимов А., Бобохонов Р., Ахмедов Н. Морфо-физиологические показатели фотосинтеза картофеля || Вестник Таджикского государственного педагогического университета (серия естественных наук). Душанбе. 1998. С.ЗО.

176. Салимов А., Бобохонов Р.,Ахмедов Н., Каримов М. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза разных сортов картофеля || Труды Респ. конф. посвященный 50-летию Таджикского государственного национального университета. Душанбе.1998. С.ЗЗ.

177. Салимов А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и донорно-акцепторные отношения в связи с продуктивностью оздоровленных растений картофеля. Автореф. дис. канд.биол.наук., Душанбе.-1999., 18 с.

178. Сафиуллина Г.Ф. Приёмы ускоренного размножения оздоровленнно-го материала, повышающие эффективность семеноводства картофеляв условиях Республики Татарстан Автореф. дис.канд. с.-х. наук., Москва,- 2006, 24 с.

179. Свитайло A.M., Бондаренко П.Е., Шевчук Н.С. Клональное микроразмножение подвоев сортов плодовых культур./ Тез. докл. Междун конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология".- Но-восибириск,1988.-С.346.

180. Сердюков А.Е., Гайдук В.Н., Князев В.А. Улучшить элитное семеноводство картофеля// Картофель и овощи, 1988.- №2.- С.2.

181. Симаков Е.А., Усков А.И., Варицев Ю.А., Князева В.П., Мусин С.М., Антонова Г.И., Бойко В.В., Анисимов Б.В. Новые технологии производства оздоровленного исходного материала в элитном семеноводстве картофеля (рекомендации). М., 2000, 79 с.

182. Соколов М.С. Вторая «зеленая революция» // Сельскохозяйственная биология. 1999. № 5. С. 3-22.

183. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур по Республике Таджикистана на 2007 г. Душанбе, Изд-во Империал-Групп, 2007.- 68 с.

184. Султанов X. Семеноводства картофеля в Таджикистане// Сельское хозяйство Таджикистана.-1971.- N6.-C.53-54.

185. Сухов К.С. Вирусные болезни раннего картофеля в Московской области и борьбы с ними.- М.: Наука, 1964.- 78 с.

186. Стригина О.В. Использование метода культуры тканей для ускоренного размножения сортов малины./ Тез. докл. Междун. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология".-Новосибириск, 1988.-С.342.

187. Таджикистан (Природа и природные ресурсы) Душанбе, 1982, 601 с.

188. Таджикская ССР (географическое описание), Душанбе, 1974, С. 14

189. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977.-С.209-212.

190. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. -Л.: Гид-рометеоиздат, 1977.- 200с.

191. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Гидрометеоиздат,1984.-264с.

192. Трофимец Л.Н., Хижняк П.А., Кучумов А.П. Методы лечения картофеля, зараженного вирусными болезнями. Обзорная информация.-М.;ВНИИТЭИСХ.-1978.-62с

193. Трофимец Л.Н. Биотехнологические методы получения и оценка оздоровленного картофеля. -М.: Агропромиздат.-1988.- 35с.

194. Трофимец Л.Н. Развитие биотехнологии в картофелеводстве// Селекция, семеноводство и биотехнология картофеля.

195. М.: Агропромиздат.-1989.-С. 106-112.

196. Трофимец Л.Н. Биотехнология в семеноводстве. -В сб.: Биотехнология в семеноводстве.- М.: Агропромиздат. 1991.- С.3-12.

197. Трусов М.Ф. Развитие фотосинтетического аппарата картофеля и эффективность его работы в посадках разной густоты / В сб. Фотосинтез и продукционный процесс.- Свердловск, 1988.- С. 95-103.

198. Турпанова P.M. Технология получения регенерантов картофеля в культуре протопластов //Биотехнология. Теория и практика.-1997.-N3.-C.40.

199. Уайт Ф.Р. Культура растительных тканей./ Пер. с англ. Штернберг.-М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1949.- 160 с.

200. Урузалиев Р.А., Алимгазинов Б.Ш. Использование биотехнологических методов в селекции растений //Биотехнология. Теория и практи-ка.-1997.- N3.-С.-10-12.

201. Федосеева Г.П. перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем У Фотосинтез и продукционный процесс Свердловск, 1988.- С. 40-62.

202. Физиология картофеля / Альсмик П.А., Амбросов А.Л., Вечер А.С и др.- М.: Колос, 1979.- 272 с.

203. Фокина Н.А. Поддержание коллекции оздоровленных сортов картофеля in vitro. В сб.: Биотехнология в картофелеводстве. М.: Наука.-1991.-С. 22-24.

204. Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Мокроносова А.Т. и др. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1988. С.31-39.

205. Холов Ф.Ш. Водообмен и продуктивность растений картофеля в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Автореф. дис. канд. биол. наук.-Душанбе.-2003., 18 с.

206. Хотамов У.А. Физиологические особенности оздоровленных сортов картофеля в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Автореф. дис. канд. биол. наук, Душанбе, 1997.-24 с.

207. Цоглин Л.Н. и др. Газообмен и фотосинтез растений картофеля в условиях in vitro // Докл. АН СССР.-Т.1992,Т.4.-С.1241-1245.

208. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов.- М.:Наука,1987.-188 с.

209. Чернец A.M. Влияние минерального питания на интенсивность пролиферации сортов вишни in vitro / Тез. докл. Междун. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск, 1988.-С.343.

210. Шарипов Н.С. продуктивность картофеля в зависимости от способов посадки, густоты растений и локального внесения навоза в горной зоне центрального Таджикистана. Автореф. дис. на соиск.уч. ст. канд.с.-х. наук, 1999, 14 с.

211. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты моделей сортов зерновых культур интенсивного типа// Сельскохозяйственная биология.- 1976.- Т. 11.-№2.- С. 218-225.

212. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дегтярев С.В. и др. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высшая школа, 1998.

213. Шумный В.К. генная и хромосомная инженерия для растений // Сор. Образовательный журнал.- Т.5., № 12.- 2005.

214. Юдин Ф.А. Методика агрохимических исследований.- М.: Колос, 1987,- 366 с.

215. Эванс JI.T. Фотосинтетическая активность и распределение продуктов фотосинтеза. В кн.: Химия и обеспечение человечества пищей. Из-во «Мир», 1986. 620 с.

216. Adams A.N., Barbara D.J., Morton A., Darby P. The experimental transmission of hop latent viroid and its elimination by low temperature treatment and meristem culture//Ann.Appl.Biol. 1996.V.128.P.37-44.

217. Ahloowalia B.S. Produstion and performance of potato minitubers.// Euphytia.- 1994.- №75 (3).- P. 405-409.

218. Allen E.J.,Scott R.K. An analysis of growth of the potato crop //J.Agrric.Sci.-1980.-N94.-p. 583-606.

219. Aliev K.A., Davlatnazarova Z.B. Regulation expression of shock proteinsin trangenetis potato plants/ Absst. Inter. Symp.on Engineering plants for commercial products and application, Kentucy, USA, 1995.-P.36.

220. Alghisi P., Favaron F. Pectin-degrading enzynes Plant-parasite interaction //Euz.J. Plant Pathol, 1995.V.101. P. 365-375.

221. Bajaj Y.P.S., Dionne L.A. Virus X free roots from infected potato plants.// Am. Potato J.- 1966.- №43.- P.-384.

222. Bajaj Y.P.S., Sopory S.K. Biotechnology of potato improvement.- In: Biotechnology in agriculture and forestry (Ed. By Bajaj Y.P.S.). Crops 1.-V.2.-1986.- Berlin: Springer-Verlag, 1986.- P. 429-454.

223. Beringer H., Haeder H.E., Lindhauer M. Water relationships and incor-paration of С assimilates in tubbers of potato plants differing in pjtassium nutrition // Plant physiology.- N 73.- 1983.- p.956-960.

224. Bremner P.M., Taha M.A. Studies in potato agronomy // J. Agric. Sci.- N 66.- 1966.-p.241-252.

225. Brunt A. and other ed. Viruses of plants.- Cambridge: CAB International Universiti press, 1996.- 1003-1041.

226. Burstall L., Harris R.M. The estimation of persentage light interceptation from leaf area index and persentage ground со ver in potatoes //J. Agric. Sci.-N 100.- 1983.-p.- 241-244.

227. Camaron G. Tissue culture technique.- 2 ed.- New York: Academic Pr., 1950.- 191 p.

228. Chael G. Mitwirkugvon photjhormonen an der Regulation der Spei-cherungspozesse iv Getreidekorn //Ber. Dtsch. Bot. Ges,-1984.-od 97, H l/2.p.l51.

229. Cieply J. The productivity of photosynthesis of several vari eties of spring barleyand potatoes as an index of their fer tility/ Rep. Academy of Agriculture. -Kracow, 1976.(abstr.).

230. Chandha K.L. Potato a future food crop of India.// J.Indian potato assoc.-1994.-N21(l-2).-P.l 13-114.

231. De Bokx J. A. ed. Viruses of potato and seed-potato production.- Wagenin-gen: Centre for agricultural publishing and documentation, 1972.- 233p.

232. Denton I.R., Westcott RJ, Ford-Lloyd J.J. Phenotypic variation of So-lanum tuberosum L. 1977, №20. pp. 131-136.

233. Diamond A.E., Waggner P.T. The water economy of Fusarium wilted tomato plants || Phytopathology.- 1955.V. 43.-p. 619-623.

234. Dwelle R.B., Klienkopf G.E., Pavek J.J. Comparative meaaasuurements of stomatal conductance end gross photosynthesis among varied klones of potato (Solanum tuberosum L.)/Agronomy Abstr.-1978.-p.73.

235. Dwelle R.B., Klienkopf G.E., Steinhorst R.K. et al. The influence of physiological processes on tuber yield of potato genotypes (Solanum tuberosum L.)//Potato Res.- N24.-198l.-p.33-47.

236. Dwelle R.B.,Hurley P.J.,Pavek J.J. Photosynthes is and stomatal conductance of potato clones (Solanum tuberosum L.) //Plant physiol.- N 72.-1983.-p.172-176

237. Dwelle R.B. Photosynthesis and photoassimilate partitioning.-In: Potato physiology. H.L.Paul ed.- Orlando: Academic Pr.,1985.-p. 35-58.

238. Engel F.A., Exploration of the ohilica-conyon. Peru, Current Anthrop., 1970

239. Favaron F., D' Ovidio R., Poruddu E., Alghisi P. Purification and molecular Characterization of sorbean Polygalacturonase-inhibiting Protein // Planta. 1994, V.195.P. 80-87

240. Gamborg O.L., Miller R.A., Ojima K. Plant cell cultures. I. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells//Exp. cell res. 1968.- №50.-P.- 151-158.

241. Gawroncka H., Dwelle R.B., Pavek J J. Partitioning of photoas- similates by four potato clones (Solanum tuberosum L.) //Crop.Sci.-1984.-N24.-p.1031-1036.

242. Goodwin P.B. Methods for the rapid propagation of potato.- In: Potato production in the humid tropics (Ed. By Harmsworth and others).- Los Banos, 1982.- PP. 181-196.

243. Gopal J., Gaur P.S., Rana M.S. Heritability and intra and inter-generation associations between tuber yield and its components in potato (Solanum tuberosum L.) //Plant Breeding.- 1994.- №112(1).- P. 80-83.

244. Gopal J., Minocha J.L. Effectivenes of in vitro selection for agronomic characters in potato || Euphytica.- 1988.- 103.- P. 67-74.

245. Gregorini G., Lorensi R. Meristem-tip culture of potato plants as a method of improving productivity.// Potato res.-1974.- №17.- P. 24-33.

246. Hammes P.S., Beyers E.A., Hellen B. Effect of short periods of heat stress on the growth and yield of potatoes // South African journal plant soil-1989,-6 (3).-P. 215-217.

247. Hammes P.S., Beyers E.A., Kareina V.D.W., Nortje P.F. Possible role of minitubers in the South African seed potato industry.// Appl. Plant sci.-1994,-№8 (2).-P. 67-71.

248. Harris P.M. The potatj crop:the scientific basis for improve ment. -London: Chapman & Hall,1978.- 730 p.

249. Hassan Al. W., Norma L.T., Goodin J.R. In vitro Flowering of potato.|| Hortscience.- 1989.- №24 (5).- P. 827-829.

250. Hawkins J.C. History of the potato. The potato crop 1978. pp. 1-14.

251. Hawkins J.C. The potato: evolution,biodiversity and genetic resources.- London:Belhaven Pr.,1990.- 259 p.

252. Hu C.Y., Wang P.J. Meristem,shoot tip and bad culture.-In: Handbookof plant cell culture (Evans D.A. and others eds.).- V.l.-Chap.5.-New York: Macmillan, 1983.-p. 177-227

253. Kassanis B. The use of tissue culture to produce of virus-free clones from infected potato varieties /Ann. og app. Biology.-1957.-N45.-P.422-427.

254. Kassanis В., Varma A. The production of virus-free clones of some British potato varieties.// Ann. appl. Boil.- 1967.- №59.- P. 447-450.

255. Ku S., Edwards G.E.,Tanner C.B. Effects of light,carbon dioxids and temperature on photosynthesis,oxygen inhibition of photosynthesis and transpiration in Solanum tuberosum// Plant Physiology.-1977.-N59.-p.868-872.

256. Lambers H., Chapin III F.S., Pons T.L. Plant Physiological Ecology. New York: Springer-Verlag, 1998. 540 p.

257. Leach J.E., Parkinson K.J., Woodheard T. Photosynthesis, respiration and evaporation of field-grown potato crop./Ann.Appl.Biol.-1982.- N101.-p.377-390.

258. Limasset P., Cornuet P. Recherche du vims de la mosaique du tabac (Mar-mor tabaci holmes) daus les meristemes des plantes infektees.// C. acad.sci.-Paris.- 1949.- №228.-P. 1971-1972.

259. Mellor F.C., Stace-Smith R. Virus-free potatoes bu tissue culture.- In: Plant cell, tissue and organ culture (Ed. By Reinert J. and Bajaj Y.P.S.).- Berlin: Springer-Verlag, 1977.-P. 616-635.

260. Murashige Т., Skoog F. // Physiol.Piantarum. 1962. V. 15. № 3. P. 474

261. Moknla M.A.Gibberelislike Sybstances in ports of developing Dfrley Grains// Physiol.Plant.-1978.V44.N2.-p.268-274.

262. Moll A., Henniger W. Gentypische photosyntheserate von kartofellen und ihre mogliche rolle fur die ertragsbildung //Photosynthetica.-1978.-N12.-p.51-61.

263. Moll A.Photosynthtserate und ertragsleistung von kartofelklo-nen.//Potato Res.- 1983.- N26.-p.l91-202.

264. Momma Т., Takahaski Т., Development morphology of hop stunt viroid-infected hop plants and analysis of their cone yield. Phytopathol. Z., 1983.

265. Moorby J. The physiology of grown and tuber yield.-In: The potato crop.:the scientific basis for improvement. P.M. Haris ed.-New York: Wiley, 1978.-p. 153-194.

266. Monsi M., Saeki T. Uber den lichtfactoren in den bedetung fur die stomaffproduktions.-Japan J.Bot.- 1953 .-vol. 14.

267. Morel G., Martin C. Guerison de dahlias attains drune maladia a virus // C.r. acad.sci.-Paris.- 1952,- №235.-P. 1324-1325.

268. Nasyrov Yu.S. Genetic control of photosynthesis and improving ofpro-ductivity//Ann.Rev.Plant Physiol.-1978.-v.29.-p.215-237.

269. Olufajo O.O.,Daniels R.W.,Scarisirick D.H. The effect of rood Removal on the translocations c- photosynthesis from Leaves of phisolus vulgaris L.// cn. Lochness H.J.Hort sei,1982. V57.N3.-p.333-336.

270. Paul H.Li.ed. Potato physiology.-Orlando .'Academic Pr., 1985,- 588 p.

271. Patrick J.W. Are Hormones Involved in Assimilate Transport. // Hormone Action in Plant Development A Critical Appraisal / Eds. by G.V. Head et al. London: Butterworths, 1987. P.175-188

272. Pennazio S. Affecte of four antimetabolites on PVX inhibition in infectedpotato tips cultured on artifical substrate. / Riu. Patol. Veg.- 1973.-V.9. -PP.3-10

273. Potato./ Advances in horticulture. Ed. By K.K. Chanadra and O.P. Pareek.-V.7.- New Delhi: MPH, 1993.- 793 p.

274. Rich A.E. Potato diseases.- New York: Academic Pr.,1983.- 238 p.

275. Rijtema P.E., Endrodi G. Calculation of production of potatoes. //Neth.J.Agric.Sci.-1970.-N18.-p.26-36.

276. Rosenberg V. Reasarch on yield copooiti of meristem clones. EAPR Joint Agronom. Conf. Halrastedi. Sweden, 1997. pp. 34-55

277. Scott R.K., Wilcockson S.J. Application of physiological and agronomic principles to the development of the potato industry. -In: The potato crop: the scientific basis for improvement. P.M. Harris ed.-New York: Wiley,1978.-p.678-704.

278. Sopory S.K., Rogon P.G. Induction of pollen divisions and embroider formation in anther cultures of some dihaploid clones of Solanum tuberosum || Z. Pflanzenphysiol.- 1976.- Bd.80.-H.l.-P. 77-80.

279. Sopory S.K. Phytochromes: molecular structure, photoreceptor process and physiological functions. IBH Oxford, New Delhi.-1996.- Bd.25.-H.l.-P. 47-51.

280. Street H.E. ed. Plant tissue and cell culture.- Oxford: Blackwell scientific publication, 1973.- 503 p.

281. Thome G.N. The effect of rood formation on photosynthesis' of detached Leaves //Ann.Bot,1964.V.28.Nl l.-p.391.

282. Thome G.N., Koller H.R. Influence of assimilate Deming on photosynthesis Biffuse Resistances, Soybean Leaves//Plant Physiol. 1974,V,57.N2.-p.201.

283. Veramendi J., Willmitzer L., Trethwey R.N. In vitro grown potato microtubers are a suitable system for the study of primary carbohydrate metabolism || Plant Physiology and Biochemistry.- 1999.- 37 (9).- PP. 693-697.

284. Walrey D.G.A. Production of virus-free plants by tissue culture.- In: Tissue culture methods for plants pathologists (ed. By Ingram D.S., Heldeson J.P.).- Oxford: Blackwell Scientific, 1980.- P. 109-117.

285. Wang P.J. Regeneration of virus-free potato from tissue culture. In: Plant tissue culture and its bio-technoljgical application )Ed. By Barz W., Reinhard E. and Zenk M.H.).- 1977.- P. 386-391.

286. Wilson J.W. Point quadrate analysis of foliage distribution for plants growing or in lows //Aust.J.Bot.-1965.-v.l3 -p. 405-409.

287. Zelitch I. Improving the efficiency of photosynthesis.//Science.-1975.-N188.-p.576-626.

288. Zrust J., Smolikova A. Differences in assimilation rate in potato hybrids and in sort parental varieties.//Rost.Vyroba.-1977.-N23.-p.723-732.

289. Zrust J. The photosynthetic rate different potato genotypes.// Rost.Vyroba. -1983.-N29.-p. 563-576.