Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологическая характеристика и особенности популяционной структуры некоторых однолетников рода Vicia L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологическая характеристика и особенности популяционной структуры некоторых однолетников рода Vicia L."

р Г Б Ой

1 б да да

МОСКОВСКИ« ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В. И. ЛЕНИНА

Диссертационный совет К 0133.01.10

На правах рукописи

ШЕЙПАК Ольга Анатольеина

БПОМОРФОЛОГ!IЧЕСКА Я ХАРАКТЕРИСТИКА II ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦПОППОП СТРУКТУРЫ НЕКОТОРЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ РОДА У1СЛА Е.

Специальность 03.00.0o — Вотаппка

А Г» ТОР Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор 1 Т. Г. СОКОЛОВА|

доктор биологических наук, доцент II. И. ШОРШ1А

Официальпые оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник М. Т. МАЗУРЕПКО,

кандидат биологических наук, доцент Л. М. ШАФРАНОВА

Ведущая организация: Путинский государственный университет.

Защита состоится г. в час. на

заседании диссертационного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата паук в Московском педагогическом государственном университете имени В. II. Ленина по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, д. О, ¡корд. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина (адрес университета: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1).

Автореферат разослан «............»........................199Цг.

Ученый секретарь диссертационного совета

ШАТАЛОВА С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ TEJ.21 В настоящее время жизненные формы растений рассматриваются как один из узловых объектов ботаники (Серебрякова, 1972; Юрцев, 1976), имеющий важное значение для развития ее разных разделов: морфологии, систематики, экологии, фитоценологии. От пластичности жизненных форм зависят пределы адаптивных возможностей растений в разных экологических условиях и при введении в культуру. В последнее время появилось достаточно много работ в этом направлении (Щулъкина, 1977, 1984; Савиных, 1977; Петухова, 1980; Богомолова, 1985; Захарова, 1991; Барыкина, 1992 и др.), но тема по-прежнему остается актуальной. Так получилось, что усилия исследователей были направлены на изучение, в-основном, многолетних растений, Е то время как малолетние остаются пока слабо изученными в этом плане. Опираясь на концепцию М. В. Маркова (1990), предложившего проводить исследования популяционной биологии малолетних видов по алгоритму: архитектурная модель - жизненная форма - стратегия жизни, мы положили в основу своего исследования детальный анализ побегообразования и жизненных форм четырех однолетников рода Vicia L. : V. hirsuta (L. )S. F. Gray, V.tetrasperma (L. )Schreb. ,V. sativa L. , V. angustí foi ia Reichard. Это мало изученные озимые длиннопобеговыг растения с недетерминированным ростом побегов. Выбранные нами виды интересны еще и тем, что откосятся к травянистым однолетним лианам, т. е. нуждаются в споре и используют в качестве таковой другие растения. В этой связи,вики должны быть адаптированы к жизни в относительно сомкнутых ценозах, что.в целом не характерно для однолетников, обитающих обычно в разреженных пионерных и нарушенных сообществах (Марков,1990).

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

I. Выявить разнообразие жизненных форм однолетников p.Vicia на примере модельных видов, оценить их биоморфологические особенности и специфику популяционной структуры.

II. Попытаться выяснить взаимосвязь моделей побегообразования и жизненных форм, а также некоторые направления адаптивной эволюции среди однолетников рода.

Из этих целей вытекают основные задачи исследования:

1). Выявить модели побегообразования у однолетников p. Vicia.

2). Показать разнообразие жизненных форм в рамках конкретных моделей побегообразования.

3). На основе изучения онтоморфогенеза и ритма сезонного развития охарактеризовать жизненные формы модельных видов.

4). Выявить некоторые направления эволюции побегообразования и жизненных форм однолетников p. Vicia.

5). Исследовать динамику возрастной структуры и спектров жизненных форм в популяциях изученных видов в разных точках ареала.

6). Изучить темпы развития и продолжительность онтогенеза выбранных видов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые подробно описаны особенности побегообразования к популяциояной жизни четырех однолетних видов • p. Vicia: V. hirsuta, V. tetrasperma, V. angustífolia.V- sativa Показана связь между моделями побегообразования, жизненными формами и поливариантностью онтоморфогенеза, выделены особенности базовой сезонной динамики возрастных спектров в разных точках ареала видов, установлены продолжительность и темпы развития растений разных жизненных форм, впервые ценопопуляционные данные использованы для сценки тенденций морфологической эволюции однолетников p. Vicia.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Данные, полученные в результате иследования существенно дополняют представления о морфологии и биологии четырех видов p. Vicia и взгляды на жизненные формы малолетних растений. Эта работа может представить интерес для эволюционной морфологии в плане оценки эволюционных отношений между растениями разных биоморф. Результаты работы могут быть использованы при составлении справочников,учебных пособий, а также в вузовских курсах экологии и морфологии растений, в учебно-полевых практиках студентов по ботанике, а также могут быть полезны при создании рекомендаций по научно обоснованному возделыванию однолетних вик, используемых в народном хозяйстве в качестве кормовых и медоносных растений.

АПРОБАЦИЯ Результаты исследования доложены на конференции

молодых ученых "Популяционная биология растений и популяцион-ная концепция в фитоценологии'Ч Москва,1993, МГУ),на координационном совещании "Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений"(Смоленск, 1993), на заседаниях кафедры ботаники МИГУ им. R И. Ленина в 1989-1994 годах.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 2 сданы в печать.

ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация объемом страниц состоит из Еведения ,пяти глав и выводов; содержит {52 страниц основного текста, Зо рисунков,Х5~таблиц. Список литературы насчитывает1ЧЙ названия, из которых ЪЪ на иностранных языках.

ОСНОЕНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 ОБДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА VICIA L.

В диссертации обсуждены история изучения рода,его место в семействе, а также таксономическая дифференциация.

Род Vicia L. включает около 200 видов травянистых многолетних и однолетних растений. Род широко распространен, главным образом, в умеренной и субтропической зонах северного полушария, в тропической и субтропической южной Америке и Африке, где приурочен к горным районам с умеренным климатом. Наибольшее разнообразие видов представлено в Средиземноморье и на Кавказе, меньше - на юге Сибири и в северной Америке. Ареалы однолетних еидов в Евразии ограничены Средиземноморской и Ирано-Туранской флористическими областями, за исключением видов, которые значительно расширили свой ареал благодаря деятельности человека.

Экологически виды p. Vicia разнообразны. Количество сеге-тальных и рудеральных видов в p. Vicia постоянно увеличивается. Это справедливо в первую очередь для однолетников в Старом Свете. Очень часто анторопохория способствует переселению видов на другие континенты. Примером могут служить более 10 однолетников , в том числе и выбранные нами V. sativa, V. angustifolia. Есе эти виды были ввезены в северную Америку и прекрасно там натурализовались .

В диссертации подробно рассмотрены систематика изученных

видов. В отличие от V. sativa и V. angustífol iа положение V. hirsuta и V. tetrasperm в системе рода можно считать вполне определенным. V. hirsuta в составе секции Lenticula , V. tetrasperma - в секции Ervum включены в п/род Ervum,к которому относятся евроазиатские и северо-африканские виды. V. sativa и V. angustifol ia - два близкородственных вида относятся к п/роду Vicia, секции Yiceae, к сборной группе V. aggr. sativa L. В своей работе мы придерживаемся точки зрения Е. К. Потокиной (1990), аргументированно доказавшей, что в V. aggr. sat i va следует объединить более или менее обособленные виды V. sativa, V. angustí folia, V. cordata, V. rracrocarpa, V. amphicarpa и V. incisa.

В диссертации обсуждены возможные эволюционные отношения в p. Vicia.

Глава 2 ВОПРОСЫ ИЗУЧЕНИЯ ЕИ311ЕШШХ ФОРМ ОДНОЛЕТНИХ РАСТЕНИЯ

Подходы к классификации жизненных форм малолетников были и пока остаются противоречивыми. При разработке классификаций разные авторы учитывают разные признаки, не говоря уже о том, что часто интересующую нас группу растений просто объединяют в группу малолетников или однолетников. При этом', ошибочно считают, что эти термины сами пс себе уже дают полное представление о жизненной форме растения.

В диссертации обсуждено место однолетних вкк в классификациях жизненных форм К Раункиера (1934), Г. М. Зозулина(1951), рассмотрена классификация жизненных форм однолетних растений пустыни Каракумы (Нечаева с соавт. ,1973) .система жизненных форм однолетних растений по признакам продолжительности и сезонности развития, предложенная Дх Харпером (Harper, 1990) и дополненная М. В. Марковым(1990), а также линейный вариант классификации архитектурных моделей малолетних розеточных и полурозеточных растений, разработанный М. В. Марковым(1990).

Наиболее полной и универсальной эколого-морфологической классификацией жизненных форм остается до сих пор система, предложенная И. Г. Серебряковым (1962). Универсальность системы в том, что ее можно постепенно дополнять, не нарушая логики. В диссертации приведена иерархическая система жизненных форм

монокарпических трав (Серебряков,1962), продолженная и дополненная новыми подразделениями с учетом особенностей жизненных форм изученных однолетников.

Т. И. Серебрякова (1977) разработала концепцию моделей побегообразования у многолетних травянистых растений ,в основу которой положены два признака - тип нарастания осей и структура побега с учетом длины междоузлий. Мы предлагаем продолжить матрицу вариантов, составленную Т. И. Серебряковой, дополнив ее признаком детерминированного и индетерминированного роста побегов. Этот признак особенно важен для безрозеточкых однолетних растений: среди них выделены виды с детерминированным ростом, т. е. у которых побеги заканчиваются терминальными соцветиями, и растения с индетермшшрованным ростом, у которых оси всегда остаются открытыми (Марков,1990). К последней группе относятся изученные нами виды.

В диссертации дак анализ литературы по жизненным формам, морфологии, биологии и экологии однолетних еик . Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ Объектами нашего исследования стали четыре вида p. Vicia: V.sativa L. , •V. angustífol la Reichard. V. tetrasperma (L.) Schreb. , V. hirsuta (L.) S. F. Gray

Сбор полевого материала в Московской области проводили с мая 1991 по октябрь 1993 года в течение всех вегетационных сезонов. Дикорастущие виды V. angustífol iа, V. hirsuta, V. tetrasperma наблюдали в основном в Истринском районе, в окрестностях поселка Павловскавя Слобода. Четвертый вид -V. sativa повсеместно разводится в полях и поэтому изредка встречается как одичавший у дорог, в населенных пунктах. Наблюдения за этим видом проведены в посевах различной плотности на опытном участке агробиостанции Московского государственного педагогического университета им. В. И. Ленина в 1988, 1991-1993 годах, а также во многовидовом агрофитоценозе (вика + рожь + подсолнечник) близ ж/д станции Озерки в 1992 году.

Сбор полевого материала был также проведен на южном берегу Крыма в мае 1992, 1993 и в октябре 1992 годов на участке Алушта-Алупка.

Для анализа возрастной структуры популяций и спектров

жизненных форм были заложены временные площадки (по 15- 20 для каждого вида, в кадцый срок наблюдения: через 2 недели) размером 10x10 см, на которых выкапывались все особи. Помимо временных площадок .каждый год закладывали по три постоянные площадки для каждого дикорастущего вида V. hirsuta, V.tetrasperira, V.angustífolia размером 1x1 м и маркировали особи изучаемых еидов этикетками и проволочными кольцами ( по 15-20 особей на каждой площадке). На постоянных площадках у маркированных особей с такой же периодичностью, что и на временных плошддках, фиксировали фенологические фазы, возрастные состояния, жизненные формы, основные биоморфологические показатели (высоту растений,число и размеры побегов разных порядков ветвления, размеры междоузлиев, листьев, общее состояние растений). По каждому виду из природных популяций проанализировано около 800 особей (V. sativa - 70), а всего - около 2500 экземпляров.

Материал обработан при помощи пакета стандартных статистических программ , электронных таблиц Supercal. 4 для IBM PC.

Глава i ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ОДНОЛЕТНИХ ВИК

При типичном для однолетних вик озимом варианте развития в августе - сентябре - октябре из почечки зародыша развивается вегетативный побег I порядка. Первые листья этого побега всегда чешуевидные. Осенью возможно ветвление либо из почек, расположенных в пазухах семядолей, либо в пазухах чешуевидных листьев. Пазушные почки однолетних еик сериальные, поэтому число боковых побегоЕ на одном узле варьирует . Таким образом, в этом варианте в первой фазе морфогенеза - осенью формируется первичная вегетативная побеговая система, в которой доминирует главный побег (побег I порядка). Мы предлагаем назвать эту фазу морфогенеза фазой первичной побеговой системы. В течение первой фазы морфогенеза возможно прохождение растением Есех возрастных состояний прегенеративного периода: проростков, ювенильного, имматурного и ьиргинильного состояний.

После того, как растение перезимовало, судьба вегетативных побегов оказывалась различной. Они могли частично отмереть или сохраниться в вегетирующем состоянии до весны или до

середины лета. В случае сохранения в вегетирущем состоянии видимый рост у озимых побегов отмечен не был: высота побегов, число и размеры мездоузлий не менялись. При отмирании боковые побеги засыхали полностью, а у побега I порядка засыхала верхушечная почка или верхние междоузлия. Назальная же часть побега I порядка с почками в пазухах чешуевидных листьев сохранялась. Эти почки можно назвать почками возобовления. т. к. они трогались в рост весной после вынужденного периода покоя. Из почек возобновления у всех изученных видов развивались вегетативные побеги II порядка с пазушными соцветиями, которые образуют объединенное соцветие - полителическую синфлоресцен-цию. Таким образом,весной на базе побега I порядка формируется вторичная побеговая система, и растения вступают во вторую фазу морфогенеза: когда главный побег утрачивает лидирующую роль, а побеги становятся вегетативно-генеративными (рис.1.1).Вторую фазу морфогенеза мы предлагаем назвать вторичной побеговой системой. Вторая фаза морфогенеза обычно совпадает с вступлением растений в генеративный период.

В другом варианте судьба побега I порядка может быть иной. Весной главный побег не отмирает, а продолжает нарастать . в течение зесенне-летнего периода У таких растений к концу онтогенеза озимый побег I порядка состоит из двух элементарных побегов (рис. 1.4). Один элементарный побег трогается в реет осенью, что соответствует первой фазе морфогенеза растения - фазе первичной побеговой системы , второй элементарный побег развивается в гесенне-летний период и соответствует фазе вторичной побеговой системы. Главный побег в этом варианте после зимнего периода покоя переходит к цветению и развивается как вегетативно-генеративный, т.е. согласно классификации И. Г. Серебрякова (1959) это - моноциклический озимый побег.

При яровом развитии семена однолетних вик прорастают весной или в начале-середине лета. У яровых растений развитие побега I порядка также Еарьирует: в первом случае, главный побег вегетативный и после образования трех - семи метамеров прекращает рост и засыхает (кроме базальной части). Из пазушных почек чешуевидных листьев развиваются вегетативно-генера-

Рис Л МОДЕЛИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ ОДОЖГНИХ ВИК

СИМПОДШЬНАЯ МОДЕЛЬ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ -1.0зишй вариант ЛЕТО - ОСЕНЬ -\^11|{АХВЕША.ГЛЕТО-ОйЕНЬ

2«. Яровой вариант 1

МОНОГЮДШЬНАЯ МОДЕЛЬ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ I. ^роеой вариант ъ 1 4 \ ч 1

2. Озигай вариант 1 I IV д V V V N ч »1 'у У / * \

тинные побеги. Но в отличие от озимых растений, у яровых обе фазы морфогенеза, проходят в течение одного, а не двух вегетационных сезонов (рис. 1.2).

Во втором случае яроЕого развития главный побег формируется как вегетативно-генеративный (рис. 1.3).В побегсЕой системе доминирует всегда побег I порядка, представленный одним элементарным побегом. В этом варианте возможно выделение только одной фазы морфогенеза -фазы первичной побеговой системы.

Опираясь на принципы выделения моделей побегообразования Т.И. Серебряковой (1977) у многолетних травянистых растений,мы предлагаем выделить у однолетних вик по продолжительности работы верхушечной меристемы главного побега СШЮДИАЛЬНУЮ ДЛИННОПОБЕГОВУЮ МОДЕЛЬ(побег I порядка , вегетативный с неполным циклом развития, возобновление роста осуществляется за счет пазушных почек, из которых развиваются вегетативно-генеративные побеги) и ШНОПОДИАЛЬНУЮ ДЛИННОПОБЕГОВУЮ (побег 1 порядка, нарастает в течение всего онтогенеза и переходит к цветению).

Наблюдения за онтомсрфогенезом однолетних вик позволили выделить несколько вариантов развития в рамках каждой модели побегообразования, что проявилось з образовании разных жизненных форм у изученных видов : лиан и растений с прямостоячими побегами (кустистые, карликовые и неотенические формы). Лианы и жизненные формы с прямостоячими побегами обитают в различном ценотическом окружении. Лианы доминируют з относительно густом траиостое, под разреженным пологом деревьев или кустарников, где есть опора для высоких цепляющихся побегов. Формы с прямостоячими побегами преобладают в сильно освещенных -местах, в слабо задернованных, открытых и часто сильно нарушенных сообществах с низким проективным покрытием. Таким образом, растения с прямостоячими побегами в отличие от лиан уже не нуждаются в опоре, но сохраняют атрибут цепляющихся побегов - усики.

Лианы могут формироваться как при яровом, так и при озимом вариантах развития, а растения с прямостоячими побегами возникают только из семян, прорастающих осенью.

- 10 -

Типичная травяниятая лиана представлена одним побегом, реже системой из 2-3 длинных ( до 60-80 см) цепляющихся вегетативно-генеративных побегов. Среди лиан изученных видов выделены различные архитектурные типы, формирующиеся в рамках единой генетической программы роста, но отличающиеся типом яровых побегов, местом отхождения их от материнского растения и различной продолжительностью вегетации.

Карликовые - невысокие(до 20 см),однопобеговые растения с небольшим числом бобов. Крайним случаем миниатюризации изученных однолетних растений можно считать образование неотени-ческих модификаций , главное отличие которых от карликовых форм - переход к цветению особей с ювенильными листьями. Развитие кустистой жизненной формы возможно при базитонном ветвлении, т.е. при одновременном росте весной побегов возобновления (побеги II порядка) и обогащения (побеги III и более порядков). Высота образующихся весенне-летних побегов не превышает 5-22 см. Побеги возобновления кустистых растений (в отличие от лиан) утрачивают лидирующее положение,т. е. исчезает характерная для однолетних вик жизненная форма лианы. В отличие от лиан жизненные формы с прямостоячими побегам однолетних видов p. Vicia,принадлежащие к разным подродам и секциям, обладают однообразной архитектурой, но более пластично реагируют на неблагоприятные изменения окружающей среда

Как известно,одним из способов оценки стратегии малолетних растений стало определение относительного вклада биомассы разных частей и органов растений в процентах или долях единицы (аллокация биомассы). Известно, что малолетние виды, особенно розеточные, проявляющие стратегию избегания, отличаются более высокими значениями доли биомассы репродуктивных органов. Но виды, у которых запрограмированы в генофонде элементы толерантности (например, к затенению) вклад биомассы в репродуктивные органы снижается. (Harper,1977; Марков,1990). Анализ аллокационных спектров показал, что у однолетних вик независимо от жизненной формы (кроме неотенических растений) основная доля биомассы приходится на вегетативные наземные органы. Но у растений с прямостоячими побегами вклад биомассы в репродуктивные органы выше, что свидетельствует об их более эво-

люционной продвинутости, чем лиан, с позиций эколого-ценоти-ческой стратегии. Отмеченное нами сходстео относительного весового вклада в репродуктивные органы мезду формами с прямостоячими побегами в крымской и московской популяциях свидетельствует о биоморфологическом однообразии этих жизненных форм в разных точках ареала. Полученные отличия по вкладу биомассы в репродуктивные органы между лианами в этих же популяциях мы объясняем разнообразной архитектурой и другими биоморфологическими особенностями данной жизненной формы в условиях умеренного и средиземноморского климатов.

Глава 5 ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦКОШЮЙ СТРУКТУРЫ ОДНОЛЕТНИХ ВИДОВ РОДА VICIA: V. hirsuta, V. tetrasperraa, Y. angust i fol ia, V. sat iva. Из анализа полученных нами данных следует, что в популяциях всех дикорастущих видов доминируют озимые растения с симподиальной моделью побегообразования (ПО). Растений с мо-ноподиальной моделью ПО в природных попуяциях значительно меньше. Причем, в крымских популяциях V. tetrasperma и V. angustífol i а среди растений с моноподиальной моделью ПО доминируют растения с озимым вариантом, а в московских - это только яровые растения .И б'крымских, и в московских популяциях V.hirsuta доля растений с моноподиальной моделью (ПО) выше,чем в популяциях других однолетних вик, и это преимущественно озимые растения. В экспериментальных популяциях культурной ярсЕОй формы Y. sativa соотношения растений с разными моделями ПО почти стабильно и изменяется только при высокой плотности посева. 1

По нашим данным жизненная форма лианы отнюдь не преобладала в популяциях дикорастущих однолетних вик ни в Крыму, ни в Московской области. Исключение демонстрируют популяции V. sat i va в Крыму, где доля высокорослых растений - лиан была стабильно высокой : 72 - 77% . Во' всех популяциях V. tetrasperma , V. angustifol ia господствуют низкорослые жизненные формы - кустистые, карликовые и неотенические растения (51 - 81 %). Среди прямостоячих растений в популяциях Есех дикорастущих видов (кроме V.sativa) самой маленькой, но стабильной оказалась доля неотенических растений - особей с

крайней степенью миниатюризации размеров (3 - 10%). В популяциях V. hirsuta кустистые растения не отмечены. Для этого же вида характерно большее число растений с жизненной формой ли-; аны (30 - 49%), среди которых значительная доля озимых растений с моноподиальной моделью ПО .

Из наших наблюдений следует, что во всех крымских популяциях изученных однолетних видов p. Vicia среди прямостоячих жизненных форы преобладают карликовые растения (22 - 57%), а в московских кустистые (27 - 42%). Возможно, образование од-нопобеговых низкорослых карликовых форм в условиях короткого вегетационного периода е Крыму более выгодно, чем развитие многспобеговых сильно ветвящихся кустистых растений.

Динамика возрастной структуры популяций изученных еидов в Крымской и Московской областях связаны с биоморфологическими особенностями растений в разных точках ареала : способностью семян прорастать не только осенью, но и весной; инде-терминированностью роста побегоЕ; параллельным развитием вегетативной и репродуктивной сфер; наличием сериальных пазушных почек; способностью ко Еторичной вегетации и т. д. Анализ динамики онтогенетических спектров, который мы провели в работе, позволил определить модальные (наиболее часто встречающиеся) варианты спектров, которые мы предлагаем рассматривать как этапы базовой сезонной динамики возрастных спектров.

В Московской области в популяциях V. hirsuta, V. tetrasperma, V. angustífol iа мы выделили три этапа сезонной базовой динамики возрастного спектра : левосторонний, центрированный и бимодальный. В популяциях V. hirsuta, V. tetrasperma, V. angustífol iа, V. sativa в Крымской области описаны два этапа базовой сезонной динамики : левосторонний и центрированный. Отсутствие бимодального варианта в онтогенетических спектрах в крымских популяциях связано с однокогортным развитием растений в этой тоже ареала, т. е. новое поколение растений появляется только после отмирания и исчезновения из травостоя особей предыдущего поколения. В московских популяциях в конце лета, начале осени мы наблюдали появление новой еолны возобновления из прорастающих семян параллельно с продолжающейся вегетацией генеративных растений предыдущего по-

коления, т.е. в популяциях однолетних вик в условиях умеренного климата происходит перекрывание поколений.

Обычно однолетники считают рекордсменами по темпам развития ( Марков, 1990 ). Наблюдения за маркированными особями в популяциях изучаемых видов позволили получить приблизительные данные об общей продолжительности онтогенеза и отдельных его периодов у растений разных жизненных форм. Самая большая продолжительность онтогенеза (391-443 дня) отмечена у озимых растений с симподиальной моделью побегообразования, самая маленькая - у яровых растений с моноподиальной моделью (1G8-123 дня).

Как показали проведенные нами наблюдения, общая продолжительность онтогенеза у всех жизненных форм с озимым вариантом онтогенеза больше одного календарного года (391 - 443 дня). Поэтому изучаемые каш виды p. Vicia правильнее относить к сборной группе малолетних растений.

При приблизительно одинаковых сроках окончания онтогенеза, растения разных жизненных форм отличались разными сроками перехода из прегенератиЕного з генеративный период. А наиболее информативными стали показатели не столько продолжительности пребывания в прегенеративном и генеративном периодах в неделях , сколько продолжительность видимого роста. Так, общая продолжительность онтогенеза озимых растений разных жизненных форм от момента появления проростка до гибели - 53-63 недели, из них видимый рост у прямостоячих растений мы наблюдали лишь в течение 7-35 недель.

Задержку в развитии, проявляющуюся в отстутсеии видимого роста, мы наблюдали только у озимых растений в прегенеративном периоде как у лиан, так и у форм с прямостоячими побегами. Самая продолжительная задержка в развитии после зимнего периода покоя отмечена у озимых неотенических растений с симподиальной моделью побегообразования и лиан е моноподиальной (65-66 дней).

Не все созревающие на растениях бобы вскрываются : возможно сохранение невскрывшихся зрелых бобов как на побегах лиан,так и на побегах прямостоячих жизненных форм вплоть до наступления зимы, что позволяет рассматривать это явление как

- 14 -

один из вариантов наземно-воздушного банка семян.

Изучение множественных путей онтоморфогенетического развития малолетников рода Vicia, позволяет охарактеризовать последнее звено алгоритма: архитектурная модель - жизненная форма - стратегия жизни, предложенного М. В. Марковым (1990) для изучения особенностей популяционной жизни малолетних растений. Длительная вегетация малолетних растений в московских популяциях V. hirsuta, V. tetrasperma и V. angustí folia, задержка равития в прегенератиЕном периоде, вегетация без видимых ростовых процессов не позволяют отнести изучаемые виды к рекордсменам по скорости развития. Благодаря крупным и тяжелым семенам (3-20 мг).малолетние вики, в отличие от "истинных" зксплерентов.не ведут" бродячий "образ жизни. Таким образом, способность однолетних вик к продолжительному росту и развитие в течение всего вегетационного сезона, наличие почвенного и каземно-воздушного банка семян в популяциях изучаемых видов обеспечивает им стабильное , а при благоприятных условиях и массовое появление в травостое. По нашему мнению, именно поэтому вики стоят ближе к патиентам, чем к эксплерентам.

Биоморфологическая характеристика и особенности популяционной структура однолетников p. Vicia : V. hirsuta, V.tetrasperma, V. angustifolia и V. sativa позволили составить кодекс эволюционной примитивности-продвикутоети биоморфологических признаков на организменном и популяционном уровнях , который наряду с признаками генеративных органов может помочь выявить некоторые направления морфологической эволюции однолетников рода Vicia

ВЫВОДЫ

1. По продолжительности работы верхушечной меристемы побега I порядка , развивающегося из почечки зародыша, у однолетних видов p. Vicia V. hirsuta , V. tetrasperma, V. angustifolia, V. sativa выделены симподиальная и моноподи-альная длиннопобеговые модели , которые могут развиваться как при яровом, так и при озимом прорастании. Модальным является озимый вариант симподиальной модели.

2. У изученных видов в зависимости от ценотической приуроченности формируются лианы и растения с прямомостоячими по-

бегами, которые возникают как на основе симподиальной , так и моноподиальной моделей побегообразования . Еиоморфолсгическое сходство прямостоячих жизненных форм однолетних видов в разных подродах и секциях p. Vicia свидетельствует об их возможном конвергентном появлении и параллельном развитии в связи с освоением сходных местообитаний.

3. В разных климатических условиях популяции однолетних вик имеют разные варианты базовой сезонной динамики возрастных спектров. В условиях средиземноморского климата она дву-хэтапная, что связано с однокогортным развитием особей; в условиях умеренного климата - трехэтапн&я, т.к. поколения растений перекрываются.

4. Способссть малолетних видов p.Vicia произрастать при различной задеркованности и обнаженности субстрата благодаря морфологической и динамической поливариантности онтогенеза позволяет викам адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды. Биоморфологические особенности и те»лты развития изученных видов в разных точках ареала позволяют относить их не только к зксплерентам, но и к Еидам, приближающимся к па-тиентам.

5. Для выяснения взаимосвязей моделей побегообразования и жизненных форм, а также некоторых направлений адаптивной эволюции однолетних еидсв р. Vicia следует использовать не только бкоморфологические характеристики на организменком уровне,но и биологические аспекты популяционкой структуры.

По материалам диссертации опубдакованы следующие работы:

1. Шэйпак О. А. Морфологическая поливариантность онтогенеза некоторых малолетних растений. //Труды Третьей молодежной конференции ботаников . Ленинград, 1990 , С. 34-46.

2. Шейлак 0. А. Особенности побегообразования некоторых однолетних озимых вик в связи с поливариантностью их онтогенеза. //Тез.докл. Координац. совещ. "Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений". Смоленск, 1993, С. 54-55.

3. Шгйпак 0. А. Эколого-биологические особенности некоторых однолетников рода Vicia L. // Тез.докл. Российской научно-практической конференции "Фундаментальная и методическая

подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы". Орел, 1994, Ч. I, С. 102-103.

4. Жукова JL А. , Комаров А. С., Ведерникова О. П. , ЦМпак 0. А. Влияние эндогенных факторов на гетерогенность ценопопу-ляций растений. // Матер, конф. "Популяционная экология растений" к 85-летию со дня рождения А. А. Уранова. Москва, "Наука", 1987, С. 10-14.

5. Жукова Л. А. , Комаров А. С., Ведерникова 0. IL , Шейпак 0. А. и др. Разнообразие типов поливариантности онтогенеза в ценопопудяциях растений разных биоморф. // Тез. докл. Всесо-юзн. совещ. "Экология популяций". Москва, 198S, С. 21-24.