Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биолого-морфологические особенности некоторых суккулентных видов рода Senecio L. в оранжерее

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биолого-морфологические особенности некоторых суккулентных видов рода Senecio L. в оранжерее"

Гб од

! 6 ЛОР 1593

российская академия наук главный ботанический сад

На правах рукописи

УДК 581.8:582.998 (631.234)

ОЗЕРОВА Людмила Викторовна

БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКПЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ СУККУЛЕНТ! 1ЫХ ВИДОК РОДА SENECIO L. В ОРАНЖЕРЕЕ

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание y-ieno.i .степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Главном ботаническом саду пменп Н. В. Цнцнна РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук С. Е. КОРОВИН, доктор биологических наук А. К. ТИМОНИН.

Официальные оппоненты: доктор биологических паук Ю. Н. ГОРБУНОВ, кандидат биологических наук Т. А. ОСТРОУМОВА.

Ведущее научное учреждение — кафедра ботаники Московской сельскохозяйственной академии пм. К. А. Тимирязева.

V О • с

Зашпта диссертации состоится ...../^...л&.Ь&ъх....... 1993 г. в

«......../.£?....» часов на заседании специализированного совета

Главного ботанического са'да пм. Н. В. Цпцпна Российской Академии наук в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, Москва И-276, Ботаническая ул., 4).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада им. Н. В. Цпцпна Российской Академии наук.

Автореферат разослан «.../Л,..» 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, д. б. н. Н. Л. БОРОДИНА

Актуальность темы. Суккулентные растения привлекают пристальное внимание систематиков, экологов, морфологов, физиологов i интродукторов прежде всего своим своеобразный строением и образом жизни.

Для углубления представлений о специфике я возникновении суккулентного синдрома у цветковых растений в первую очередь необходимо исследовать те группы растений, в которых суккулентность находится 1л statu naacendi. Поэтому особое значение приобретает изучение биолого-морфологи-ческнх особенностей представителей таксонов, в которых суккулеитные формы встречаются спорадически. К числу таких таксонов принадлежит род Крестовник - senecio L., около 130 видов которого являются суккулентами. Среди них . немало декоративных видов, иирокое введение которых > антерьерное оаеленение одерживается недостаточной 'изученностью их биолого-морфологических особенностей и, как следствие этого, неразработанность» некоторых существенных вопросов агротехники.

Хорошим показателем жизнеспособности интродуцентов в оранжерейных условиях служит ритм jix развития, что диктует необходимость его тщательного научения. Кроме того, особенности приспособлений растений к условиям среды обитания наиболее полно отражаются в строении листьев. Поэтому анание деталей анатомической i морфологической организации листьев суккулентных крестовников позволяет лучше понять их экологическую специфику и, тем самым, успепнее решать практические вопросы интродукции. Изучение анатоми-

ческих структур представляет немалые интерес м с точка зре-яия уточнения таксономии это» группы я выявления направлений структурной эволюции.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей раооты было исследование биолого-морфологических особенностей некоторых культивируемых суккулентных видов senecio.

Для достижения атой цели были поставлены следуюцие задачи:

1) определение их форы роста;

2) выяснение особенностей ритмов развития в условиях оранжереи;

3) выявление адаптивных черт во внешнем и внутреннем строении листьев исследованных видов;

4) установление возможностей использования признаков листа > таксономии секции Rowleyani С. Jeffrey|

5) определение морфологической природы листьев исследованных видов;

6) реконструкция хода вволюции листа в секции kow-

leyanl.

Научная новизна. Впервые проведено детальное изучение анатомического строения листьев у II суккулентных видов рода soneoio из секции Rowleyani. Описано два новых анатомических типа листьев двудольных растений - семиконцентри-ческий м концентрический. Установлена филлодийная природа унифациальных и бифациальных вальковатых листьев, и локно-бифациальная природа линейного листа s. serpens Howl.

Выявлено Б вариантов жизненных форм, которые развивают-

ся на баге единственной архитектурной модели (модели Leeu-wenberg). Реконструирован ход аволюцин листа в секции how-leyanl.

Практическое значение. Составлены фенодиаграммы для II суккулентных видов крестовников. Показано, что у одних видов ритм развития регулируется эндогенными, а у других -экзогенными факторами. При культивирования суккулентных крестовников с эндогенным ритмом развития необходимо учитывать естественные сроки периодов покоя и вегетации. Описанные новые типы анатомической структуры листа позволяют точнее характеризовать строение вальковатых листьев.

Подученные данные по анатомии и морфологии листьев могут быть использованы при составлении анатомических справочников и учебных пособий.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на конференциях "Интродукция суккулентных растений в вакрытом грунте" (Рига, 1989); "Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта" (Кияинев, 1989); двух заседаниях секции ботаники КОИП (1992); УШ Московском совещании по филогении растений (1992); УП Шкоде по теоретической морфологии растений (Тверь, 1992); Вторых научных чтениях памяти P.E. Левиной (Ульяновск, 1993); на семинаре отдела тропических и субтропических растений ГБС РАН (1993).

Публикации. По теме работы опубликованы 3 статьи и 8 тезисов.

Объем и структура работы. Диссертация наложена на 118 страницах машинописного текста, содержит 6 таблиц и 37 рисунков. Диссертация состоит иа введения, 4 глав,выводов и

списка литературы. Библиография включает 114 раоот, в том числе 56 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Материал и методика исследований Исследованы ритмы развития, жизненные формы и строение

ЛИСТЬеВ У II ВИДОВ Senecio, ОТНОСЯЩИХСЯ К СеКЦИИ Howleya-nli 3. acaulis ( L. f. ) Sch.Bip., 3 < articulatue (L.f.) Sch. Bip., 3. dltriforaia Howl., 3. fiooidee (L.) Sch. Hip., S. hallianua Rowl., 3. herrelanua i)rt., 3. kleinilformie SuesB., 3. rndiowifi (L.f.) Sch.lUp., 3. rowleyanua Jacobe., S. sorpona Rowl., 3. aplculooue (Sepli.) Rowl.

Материалом для исследования послужили живые растения как выращивавшиеся ранее в оранжерее ГЕС РАН (s. aoauliu, 3. articulntua, 3. ficoldna, S. herrelanua, 3. kleirfifor-mlB, s. í'ndiofins, S. rowleyanue), так и интродуцированные автором в ГБС из других ботанических садов России, Украины, .Белоруси, Прибалтики и Германии ( 3. citriformle, S. hallianua, 3. оегрспв, 3. epiculoeua).

Ритмы развития изучали в оранжерее в течение 4-х лет (IS89-I99E гг.) на модельных растениях (было отобрано от 3 до 15 экземпляров растений каждого вида). Наблюдения проводили каждые 10 дней. В ходе наблюдений на схемах растений отмечали появлений любых образований (листьов, боковых побегов, соцветий). На основании полученных данных для каждого вида была составлена обобщенная структурног временная схема растения, по методике B.C. Житкове (1977), и фенодивграмма.

При характеристике жизненных форм растений исследованных видов в основном следовали классификации морфологических типов покрытосеменных Е.С. Смирновой (1970, 1980).

Анатомическое строение листьев исследовали, используя обычную методику анатомических исследовании (Проэина,1960), кодифицированную нами применительно к суккулентам. Содранные с живых растений листья фиксировали и сохраняли в 70° этаноле. Для исследования базальных участков листьев а. oitriformie н s. spiouioeus брали листья с этиолированных побегов. С фиксированных листьев изготовляли опасной' бритвой от руки серийный поперечные срезы и обрабатывали нх флороглюцином и соляной кислотой или водным раствором Люголя с последующим заключением в глицерин. Строение эпидермы листьев изучали на парадермальных среэах, которые заключали в глицерин без предварительной окраски. Препараты исследовали под светооптическим микроскопом ИБИ-3. Рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата PA-I.

Глава 2, Общие биолого-морфологические особенности исследованных видов

Систематики уже давно предполагали блиакое родство иоследованных нами ВИДОВ (Glennie:at al., 1971;' Jeffrey, 1979), но лишь в 1986 г. эти виды были выделены (наряду с рядом других видов) в отдельную секцию Rowleyani (Jeffrey, 1986), естественность которой была признана только в 1992 г. (Jeffrey, 1992).

Эта секция почти нацело приурочена к субтропикам Ю. Африки, исключая ее центральные районы (jaoobeen, 1970), и

лишь один вид указывался для Патагонии ( Helche, 1905).

Местонахождение каждого из II исследованных видов показано на карте, составленной вами на основании данных литературы. Эти виды населяют разные биотопы в пределах Ка-лахарской (3. acaulle, 3. radlcane, 3. rowleyanus, 3. spl-ou1oqu8) к Капской (3. acaulis, S. artioulatua, S. eorpona, S. oitriforrale, 3. ficoldos, 3. hallianue, S. harroianua, 3. klelnliformia, S. radlcane, 3. rowleyanue) ботанико-геогра-фичвских провинция "(Разумовский, 1980). Для обеих провинций характерна хорошо выраженная сезонность климата, проявляю-чаяся в чередования влажного и сухого периодов. Среднемесячная температура яаметно меняется в течение года, но морозный период отсутствует. Поэтому ритмичность вегетация исследованных видов в природе обусловлена главным образом периодичность» влажных сезонов.*

Исследованные виды являются многолетними растениями я габитуально очень разнообразны. Они отличаются разный характером симподиального нарастания, длиной метамеров к направлением роста побегов, степенью одревеснения стебля и наличием или отсутствием корневица. Однако проведенный нами анализ побеговых систем показал, что все это разнообразие складывается на базе по существу одной единственной архитектурной модели Leeuwenberg (или очень близкой к ней модели chamberlain). В то же время большое разнообразие исследованных видов не позволяет ограничиться'только описанием их архитектурных моделей в требует более дробной я комплексной характеристики жизненных форм. Поскольку наиболее часто используемые классификация жизненных форм

Таблица I

Направление роста ■^—-^основн.оси ШГИОТРОПНЫЕ * ГЕТЕРОТРОПНЫЕ

Способ^ нарастания -

Короткометамерные Ддиннометамерные | Короткометамерные

травянистые кусто-видные З.Ьегге1щшв Б.гайасапз , 3.гои1еуапиз - (лежачие и укорен.стеб.) - Б-асаиНз

ПЛЕЙОХАЗИМЬНЫЕ З.ЬаШалиа (лежачие и укорен.ст., клуОневвдн. корни) З.аегрепа Б.зр1си1о виз (полегагщ. стебли) (полегающие стеб.) (восходящие стеб.) ^

МОНОХАЗИАЛЪНЫЕ 3.£1со1с1е8 3.к1е1л11Гопа1а ' (полегающие стеб.) З.аг^сиЛ^из '» (полегающие стеб.)

\

Раункиера и И.Г. Серебрякова на вполно подходят для описания жизненных форы растений безморозного климата (Гатцук, 1976), мы взяли за основу классификацию морфологических типов субтропических и тропических растений Е.С. Смирновой (1970, 1980), дополнив ее учетом признаков подземной сферы. В результате выявлены шесть вариантов жизненных форм (таол.1).

Проведенное исследование ритмов развития II исследованных видов Soneoio в оранжерее показало, что ии присуще за-кономориоо и однотипное кэиенение интенсивности ростовых процессов в течение года, коррелирующее с фазами развития растения. Во всех случаях перед переходом к цветению резко возрастает скорость образования новых иетаморов. Возможно, это обусловлено необходимостью сформировать к определенному сроку биомассу, способную обеспочить ресурсами формирующиеся цветки и плоды. Во вреыя цветения формирование новых вегетативных органов приостанавливается и возобновятся после отцветания (в, вероятнее всего, плодонокения) практически сразу, либо спустя некоторый период покоя. Выраженность последнего различна у разных видов. Почти у всех исследованных видов отмечен один период покоя после цветения, но у з. artioulatuo, наряду с периодом покоя после цветения (январь-иарт), наступает второй период покоя в июле -сентябре. Наиболее длителен период покоя у s. acaulle и s, herreianus. У этих видов он всегда колендарно совпадает с засуиливым* периодами на вх родине. Следовательно, ртям суккулентам присуц эндогенный ритм развития, прочно звкрениввийся в ходе преднествуюцей эволюции я практкчески по зависящий от внешних условий.

- ц -

ь *

Некоторые виды 3. fiooldes, 3. kleinllformis, 3. aerpena Я з. spiouloaua развиваются без выраженного периода покоя. По-видимому, именно этим видам свойственен чисто экзогенный рити развития, зависящий главным образом от режима увлажнения. В связи о выровненным режимом полива в оранжерее рити развития у этих видов оказывается "смазанным".Другим видам (3. haillanus, 3. oitriformls, 3. radioana U S. rowlayanus) свойственен ритм развития о очень короткий, ио четко выраженным периодов покоя. Наступление последнего не совпадает по срокам о неблагоприятным периодом в местах естественного обитания этих видов. Более того, периоды покоя и вегетацйи в оранжерее не совпадают у данных видов,хотя они и выращиваются в одинаковых условиях. Это но позволяет рассматривать ритмику их развития как чисто экаогеи- ' ную. По-видимому, этим видай свойственен эндогенный ритм развития, который дестабилизирован выровненными условиями выращивания.

Таким образом, исследованным нами видан свойственна экзогенная, а другим - эндогенная ритмика развития, что необходимо учитывать при их культивировании.

Глава 3t Строение листьев исследованных видов

У всех исследованных видов листья очередные, простые, des прилистников, голые, у одних видов (з. articuiatue, а, о 1 tri forai», S. helllanus, 3. Jcleldiforois, S. radicane, 8. rowleyaaue) дифференцированные на череиок к равного вида рдастмху, у другие - s. acauiia, з. flcoidee, s. atrpene, s. aplouloaua - наднфференцировашные.

Листья покрыты однослойной эпидермой, под которой расположена однослойная гиподерма (искл. э. агиоиХа^а ). Мезофилл состоит на однородных, овальных клеток с небольшими межклетниками, и расположен либо только с абаксиальной стороны листа (3. аоаиНв, 3. вг1;1си1а1;ив, 3. Г1со1с1еа, З.Ьа1-Напио, 3. Ьвггв1апив, 3. к1е1п11*огт1в, 3. га<И.сапэ, 3. го-у»1еуапиа), Ибо ПОЛНЫМ КОЛЬЦОМ (3. ПооЫва, Э. сПг^Гог-

ш1в, з. вр1ои1овиа). Коллатеральные проводящие пучки располагаются равномерно по границе между мезофиллом и водоносно! тканыэ. Водоносная ткань состоит из крупных округлых или многогранных бесцветных клеток и расположена в центре листа (больиинство видов) или с адакснальной стороны над мезофиллом (3. агиои1агив, 3. к1о1п11*ога18).

У Б. агЧ1си1а^а И 3. к1а1л11?огт1а ЛИСТЬЯ В целом можно отнести к дорсивентральпому анатомическому типу строения, отличающемуся от типичного наличием тонкого слоя водоносной ткани, разделяющего однослойную эпидерму и мезофилл. Линейные листья з. вогрепв относятся к вквифацнальному типу анатомического строения.

В результате детального изучения анатомии вальковатых листьев (3. аоаиНа, 3. ПооШев, 3. ЬаШааив, Б. Ьвггв1а-пив, в. га(11оапа, 3. го«1еуапив) выявлено их своеобразное анатомическое строение. По их структуре описан новый для двудольных анатомический тип, который мы назвали семикон-центрическим.

Семиконцентричеокий тип объединяет вальковатыр.листья с адакснальной стороной, четко отграниченной анатомически от абаксиальной стороны, мезофиллом, локализованным на абаксиаль-

I

ной стороне листа; проводящими пучками, располагающимися периферически более или менее равномерно по кольцу, прерванному на адаксиальной стороне листа и водоносной паренхимой, которая выполняет всю центральную часть листа и простирается на адаксиальной стороне листа до эпидермы или гиподермы.

' Анатомическое строение -вальковатых листьев другой группы ВИДОВ (3. с1^1Гога1в, 3. ?1оо1<1еа, 3. ар1си1оеие) оказалось также достаточно своеобразным, чтобы отнести их к новому типу, который мы предлагаем назвать концентрическим.

Концентрический тип объединяет вальковатые листья без различий между адаксиальной и абаксиальной сторонами листа, с периферическим кольцом однородного мезофилла, проводящими пучками, располагающимися равномерно по кольцу, и водонос-вой тканью, которая занимает всю центральную часть листа.

Распределение анатомических типов листа у исследованных видов представлено на таблице 2.

В ходе работы было выявлено, что всем исследованным видам присущ комплекс анатомических признаков листа, достаточно хорошо отличающий их.от других изученных видов этого рода. Мы рассматриваем это как дополнительное подтверждение естественности недавно выделенной секции Но»1еувп1.

У исследованных видов нами проанализированы также адаптивные признаки в морфологическом и анатомическом строении листьев.

Среди исследованных видов резко выделяется Б. а1Пса1а^иа, листья которого лишены ксероыорфных черт как во внешней, так и во внутреннем строении. Листья этого вида развиваются на

Таблица 2

Название типа

Название вида

Дорсивентральный

S, articulatus S. klelniiformis

Эквифациальный

3, serpens

Семиконцентрический

S. acaulis S, ficoldes S. hallianus S. herrolanua S. radicana S. rowloyanua

Концентрический

S. citriformia 3. flcoidea S. spiculoQue

растении только в относительно влажный период, а на вреыя засухи целиной отмирают. Поэтому, по-видиному, они и приобрели так мало ксероморфных черт в своей организации.Листья этого вида дифференцированы на относительно короткий черепок и тонкую струговидно-раздельную пластинку и имеют наибольшую среди листьев всех исследованных видов удельную поверхность.

В секции Howleyani явно заметна характерная для любых ксерофитов тенденция к уменьшению удельной поверхности листа. Это позволяет расположить исследованные нами виды Senecio в ряд, начиная es. articulatus, Завершает этот, ряд s. rowioyanue, черешковые листья которого со сферичес-

кой пластинкой икает минимальную удельную поверхность.

Размеры листьев существенно различаются у разных видов, но не коррелируют с величиной удельной поверхности листа и не позволяют наметить ряд по изменению размера листьев в связи с увеличением их ксероморфности. Очевидно, в секции-, Rowleyani адаптация к аридным условиям на уровне макро-, морфологии листа осуществлялась путем редукции удельной) цр-верхности, тогда как уменьшение размеров листа оказалрдь несвойственным этой группе. Последнее, несомненно, обурдрвг лено важной ролью листьев как запасающих воду органов*

У ряда ВИДОВ (S. àrticulatua, S. oitriformlafi S... f|içot-dea, S. kleinilformis, S. radicana, S. serpens, S> sfljLçu^o-eue) мы наблюдали отложение воска на поверхности л^рт,а.. 0д-_ нако нам не удалось выявить четкую связь между, адзлрдец, воска и степенью ксероморфности листьев разнод 3WPB».

У некоторых видов ( 3. acaulis, 3. ИаШадаэ, 3., h^ei,*-nue, S. radiacans И s. rowleyaims) на BepxflfiH* С%ороц$; Щ-стьев развивается полупрозрачные участки - •'рада,1''. Обцщр, таким "окнам" приписывают функцию регулящм илтенс^виости света и его фокусирования на хлоренхиму,, а, чаздв регулирования температуры листа (Rauh, Huthinoon,, 1,974s, Oibaon, 1982). Однако размеры "окон" у ДОЧТИ apex чередованных нами видов' очень малы. Поэтому, щ склорэд усомниться в их большом адаптивном значении, щщ бодре, что у 3. radicana и s. serpene "окно" экраадуодздо снаружи толстым слоем мало прозрачного воск*. ^ожет играть

ощутимую роль в адаптации к сильной вдеол^ад, по-видимому, только у s. haiiianua и s* ^гд« оцо относительно велико.

У всех исследованных нами видов крестовников, иоключая 3. агНоитив, в листьях развита однослойная гиподерма. Это позволяет включать гиподерму в адаптивный синдром ксе-роморфии, что находит определенное подтверждение и в данных других авторов («у11е, 1954, Эзау, 1980; Ьутник и др.1991).

В листьях 3« агЧ1ои1иЪив, имеющих нанОольшую удельную поверхность, мы наблюдали довольно рыхлое расположение мезофилла. У остальных исследованных нами видов рассматриваемой секции с меньшей удельной поверхностью листьев, мезофилл мелкоклетный и многослойный, его клетки располагаются восьма плотно. Это позволяет нам присоединиться к мнению Ю.В. Гамалея (1988), что именно уменьшение удельной поверхности обусловливает молкоклетность н плотность мезофилла у ксерофитов. '

Наряду с общей для ксерофитов тенденцией к мелкоклет-ности тканей листа, у листовых суккулентов проявляется тенденции к резкому увеличению части клеток, специализирующихся на запасания воды (Гамалей, 1988). Проведенное нами исследование показало, что у э. агПси1а^в и З.к1е1п11-?огт1в, имеющих наименее суккулентные листья, водоносная ткань тянется тонким слоем под верхней эпидермой. 7 остальных же видов специализированная водоносная паренхима занимает центральную 1 при этом больную по объему часть листа.

Таким образов, в секции яо«1еуап1 увеличение ксеро-морфкости листьев проявлялось - наряду с прочими изменениями - в появлении большого объема крупноклетней водозапа-еяющей ткани, располагающейся в глубине листа. Это согласуется с мнением стигме (1985) о том, что одно мз главных

направлений структурной эволюции суккуяенткых листьев -это перенос функции запасания воды от поврехностных структур к специализированной водоэапасающей паренхиме, располагавшейся глуооко внутри листа.

Выявленные нами адаптивные признаки структуры листьев крестовников из секции 1<оп1еуап1 можно сгруппировать следующим образом: признаки, связанные с уменыением транспя-рации; признаки, связанные с запасанием воды и признаки,-ослабляющие инсоляцию.

В целом адаптация видов секции 11о*1еуап1 к аридным условиям осуществлялась путем усиления суккулентных черт я строения листьев. При этом наибольяее значение имела тенденция к сокраяонию их удельной поверхности. Другие признаки, вероятно, не имели столь высокой адаптивной значимости я появились главным образом как побочный результат редукции удельной поверхности листа. -

Глава Эволюция листа в секции Ко*1еуап1

Вальковатме листья являются наиболее распространенным типом листьев в секции Яо»1еуал1. Их цилиндрическая форма может быть следствием редукция как верхней стороны листа, *ак и маргинальней веристемы листовой оси. В первой случае лист становится увкфациахшш, во втором - остается бнфа-цшальным.

Критериев увнфааиальноств служили'расположение проводящих пучков и величие "поперечно! зоны" (биеггопв ) (Гго11, 1954, Серебряков, 1962; СшМев, 1979, 1964 В др) • - участка, где смыкаются друг с другое края листа.

У цилиндрических вальковатых листьев исследованных видов нет перегибов поверхности, маркирующих край, поэтоыу мы устанавливали положение краев листа, опираясь на особенности их внутреннего строения.Ыы исходили из того, что "окна" у исследованных видов слишком малы, чтобы иметь большое функциональное значение. Поэтому наблюдаемые различия в анатомической структуре подлежащих тканей в области "окна" и в остальной части листа ыы склонны рассматривать не как ре-аультат приспособления к высокой инсоляции, а как отражение различий между разными сторонами листа. Область "окна" представляет собой адаксиальную, а остальная часть листа -абак-■сиальную стороны. Соответственно границу между областью "окна" и остальной частью листа мы интерпретируем как край листа.

Следуя данной интерпретации, мы рассматривали валько-ватые листья э. с11;г1Гогт18 и з. вр1ои1овив как унифа-циальные, а вальковатые листья других видов (э. асаиНа, 3. ЬаШапио, 3. )1вгге1апиа, 3. гайХсапа ■ Б. гош1еуапиа -

как бифациальные'.

Листья з. £1со14еа могут быть,вопреки данным аиёаёа (1979), как унифациальными, так и бифациальными.

По данным Силаев (1979), листья 3. асаиНа и г. оо1<1вв представляют собой филлодии, так как на ранних стадиях развития у них имеется крошечный зачаток листовой пластинки, далее не развивающийся. Нам, однако, не удалось заметить ни на одной из стади развития листа следов дифференциации листовых примордиев на черешок и пластинку.

Поэтому для выяснения природы вальковатых листьев у

ЭТИХ и других ВИДОВ ИЗ секции Исш1еуап1 мы обратились к строению невальковатых черешковых листьев э. агЧ1си1а^э и э. к1е1пПГогт1э с хорошо развитыми пластинками.

В ходе исследований выявлено большое анатомическое сходство черешков бифациальных листьев э. агПсиЛ^из ■ черешков кондупликатных листьев а. к1е1п11?огт1а с бифациа-льными вальковатыми листьями з. асаиНв, з. ЬаНапив, з.Ьег-га1апиа, 3. Г1со1<1ев, 3. гасЛоапв и Э. го«1еуапив. . ' •

Анатомия унифадиальных черешков асцидиатных листьев д. к1а1п11Гогт!з практически идентична анатомии унифациаль-ных участков вальковатых листьев э. citrifoгmlв, з. Псо1-йвв И Э. вр1сц1озив.

Напротив, строение средних жилок з. агисиз^ив и з. к1в1п11Гогт!в значительно отличается от строения как черешков этих видов^ так и вальковатых листьев всех крестовников, рассмотренных выше. Особенно ярко различия проявляются' х строении васкулатуры. Кроме того, в вальковатых листьях з. асаиНэ и з. Поо1аев развивается субзпидернальная колленхима, что в большей степени свойственно черешкам (Эзау, 1980), чем пластинкам листа.

Таким образом, особенности строения листьев э. а^1ои-1а^в и Б. к1е1п11£огт1в согласно свидетельствуют о том, что в секции Исж1еуап1, вальковатые листья гомологичны черешкам, т.е. представляют собой филлодии.

Особое место среди изученных нами видов занимает з'.вог-репв, мясистые листья которого выглядят как обычные линейные листья с одинаково хорошо развитыми адаксиальной и абаксиальной сторонами. Это резко контрастирует с общей

тенденцией в секции Rowieyani к сильной редукции адаксиаль-ной стороны ласта до узкого "окна". Примечательно, что у s. serpens в основании листа с верхней стороны также имеется "окно". Оно очень напоминает "окна" - рудименты верхней стороны у унифациалышх листьев s. oitriformie, s. fiooi-. dee h s. epicuiosus. Анатомически листья з. eorpons также чрезвычайно сходны с унифациальными листьями других исследованных крестовников. Таким образом, морфология листа 3. serpens указывает, как-будто бы на их Специальность,в анатомия - на унифациальность.

Больвинство авторов (Козо-Полянский, 1950; Имс, 1964;

. Тахтадхяв, 1964) считает анатомические признаки у высших ♦ '

растений более консервативными, чек морфологические.Однако известны случаи (sharma, SinRh, 1981), когда именно морфологические признаки оказываются более консервативными, чем анатомические. Решение вопроса о морфологической природе листьев s. вагрела гатруднено и тем, что перестройка обычного дугового расположения пучков в кольцевое происходит одинаково в унифациалышх и бифациальных листьях.

Поэтому ВЫЯВИТЬ природу листа S. вегропв возможно лишь при сравнении их анатомии с анатомией оезуслоьно официальных линейных листьев других крестовников.

В листьях S. kleinla н S. longifloraa проводящие пуч-Ю1 расположены в одной плоскости, а ткани в пучках ориентированы типичным образом: ксилема к адаксиальной, в флоэма -к абаксиальной сторонам (Тимонин, Озерова, 1993). Этим листья з. serpen» сильно отличаются от листьев s. kleinia и S. longiflorus.

Однако нельзя исключить, что наличие инвертированных пучков в листьях з. зогропа иожет быть обусловлено их большей толщиной, чем линейных листьев з. к1е1п1а и б, 1опгЛ-Погия. Поэтому мы изучили строение бифациальных мясистых листьев 3. ишап1опа1а (Тимонин, Озерова, 1993). У листьев этого вида проводящие пучки могут располагаться кольцом,но при этом происходит не сближение друг с другом краевых пучков в основание листа, как у э. зогропа, а ответвление дополнительных пучков от любого иэ типично ориентированных пучков. Дополнительные пучки отклоняются к адаксиальной стороне н инвертируются. Таким образом, морфология васкулатуры линейных листьев з.аогропа кардинально отличается от васкулатуры линейных заведомо бифациальных листьях других видов. Вот почему мы рассматриваем анатомическое и отчасти внешнее сходство листьев э. аегропа с вальковатыми унифа-циальными ЛИСТЬЯМИ других ВИДОВ 5епво1о ■ И8 секции НочХеу-ап1 как свидетельство одинаковой их организации. Мы полагаем, что линейные листья э. ввгрепэ возникли из вальковатых листьев путем уплощения в горизонтальной плоскости.Это привело к появлению у листьев хорошо заметного вторичного края листа, нигде не совпадающего с первичным краем - границей "окна". Поэтому мы рассматриваем суккулентные линейные листья э. аегропа как ложно-бифациальные или, точнее, вторично-бифациалыше листья.

На основании проведенного нами исследования вырисовалась следующая картина эволюции листа в секции ло*1еуап1 (рис. I).

Предковый вид секции вероятнее всего обитал в условиях

(S. ficoíofet)

ЛсьикяЯаши. uutrnuft с. бальирфошвй

г^ЬшхшА _M<utt«<M¿taiu et ороч н

<

tVUOOKUt. (S.ariicuiaUy (S kltimiformii ) аецидлаъми «. А ^кЛыофшыьк

ЛцстьА. с ttfiuuKAu- -и- пиалти^мнн!

Рио.Ц' ijxeua эволюции листьев в секции Bowleyent ( пояснения в тексте),

достаточного увлажнения и обладал бифациальныии мезошорф-ныии листьями, дифференцированными на черешок и пластинку. Эволюция видои этой секции в дальнейшем оказалась сопряженной с выработкой структурных адаптации ко все более аридным условиям. При этом у одних видов формировалась суккулентная структура стеолм, что спосооствовало сохранению у них -относительно примитивной структуры листа, как например, у современного з. игистишо. большинство же видов адаптировалось к аридным условиям путем специализации листьев. ■

В ходе такой специализации важное значение имело относительное увеличение черешка, ооусловленное его возрастающий ролью как водозапасающего органа. Постепенно черешок, наряду с водозапасающой функцией, все больше принимал на себя н функцию фотосинтеза, чем создавались предпосылки к редукции дистоиой пластинки. Редукцией листовой пластинки достигалось уиенывениа удельной поверхности листа, что по*-зеоляло снизить интенсивность потери воды на транспирацию и было выгодно в аридных условиях.

Полная родукщялистовой пластинки привела к появлению вальковатых листьев филлоидной природы.

Упе на стадии листа, дифференцированного на черешок и пластинку, началась редукция адагсскальной стороны, в результате которой появились асцидиатпые листья с упифациальными черешками и бифациальныии пластинкамп, подобные тем, что развиваются у современного з. ¡а«1п11Гогт1з (Р"С. 1,В). Однако редукция одаксиалтоГ стороны че^еогв у видов рас-сиативаемой секции, по-видимому, происходила более медлен- • но, чем редукция листовой пластинки. Об этом свидетельст-

вует высокая вариабельность степени развития адаксиальной стороны у прииитйвных вальковатых листьев з. ficoidua (рис. I, В).

Иа таких примитивных вальковатых листьев путем стабилизации крайних вариантов развития адаксиальной стороны воз-

■ никли строго унифациальвые листья (рис. I, Г) и строго би-фациальные листья (рис. I, Д) других видов.

В обеих линиях эволюции параллельно происходила вторичная дифференциация вальковатых листьев на "черешок" и более или менее сферическую "пластинку" (рис. 1, Е.З.). Как известно, сфера обладает минимальной удельной поверхностью,

■ что способствует существенному сокращению транспирационных потерь воды тканями сферических "пластинок". Поэтому вторичную дифференциацию вальковатых листьев на "черенок" и "листовую пластинку", следует рассматривать как дальнейшее совершенствование структурной адаптации крестовников к аридным биотопам.

Особую линию эволюционного развития вальковатых листьев в секции Rowleyani представляют так называемые ложно-бифа-циальные листья, свойственные s. serpens. Ложно-бифациаль-ные листья (рис. I, X) характеризуются сильной редукцией . адаксиальной стороны листа, что сближает их о унифациаль-ными вальковатыми листьями других крестовников.. Однакопо-явление у данного вида абберантных ложно-бифациальных листьев о узкой адаксиальной стороной, простирающейся до верхушки листа (рис. I, X), на наш взгляд,.исключает воэмож-ность выводить ложно-бифациальные листья от вальковатых унифациальных листьев типа листьев s. spi.cuj.osua. По-ви-

димому, выработка ложной бифациальности листьев началась у предков з. аегрспа на самых ранних стадиях эволюционного становления унифациальных листьев и завершилась прежде,чем унифациальность закрепилась окончательно.

ВЫВОДЫ

1. Все исследованные нами виды имеют одинаковую структуру пооеговых систем, соответствующую архитектурной модели ЧемОерлена (или очень сходной с ней модели Леевенбергд).На

базе этой модели формируются разные жизненные формы крестов-е

ников вледствие разного направления роста пооогов, длины междоузлий, наличия корневища.

2. Для характеристики жизненных форм исследованных видов наиболее приемлема система форм роста тропических и субтропических растений К.С. Смирновой. Соответствейно ей исследованные виды представляют 6 морфологических типов,включая плагиотропные или гетеротропные, плейо- и монохазиальные, коротко- и длиннометамерные растения с разным направлением роста стейлей.

3. Видам 3. асаоИв и Б. 1югге1апиз свойственен эндогенный ритм развития, сохраняющийся в культуре и мало зависящий от внешних условий. Видам э. Г1со1аез, з. к1э1п11Гог-а1а, 5. иегрепз из. зр1си1овиаприсущ экзогенный ритм развития, что в выровненных условиях оранжереи обусловливает существенное ослабление выраженности ритмики развития.. У видов Э. ЬаШалиэ, 3. о1Ьг1Гогт1в, Э. гасНсапз, Э. го*1ауа-пиз исходный эндогенный ритм развития в значительной степени дестабилизирован условиями выраиииания. Разный характер

регуляции ритма развития необходимо учитывать при культивировании.

4. Вальковатые листья исследованных видов нельзя отнести ни к одному из ранее описанных анатомических типов листа покрытосеменных. Для них нами установлены два новых анатоми-■ ческих типа: концентрический и семиконцентрический.

Ь. Листья исследованных видов существенно различаются по внешнему и внутреннему строению и могут оыть отнесены к 4 анатомическим типам: дорсивентральноыу (г. агиси1агиа, Б. 1с1е1п11£огт1в ); зквифациальному (з. ии-грипа ); семикон-центрическому (Б. асаиПа, 3. Пси1аев, 3. 1ш111апиа, 3. . гай1сапв, г. гонйеуапив) И концентрическому (Б. 8itгifoг-

I

ш1е, Э. ПсоХава н 3. ар1оц11вив).

Б. Всем исследованным видам присущ комплекс анатомических признаков листа, достаточно хорошо отличающий их от других наученных видов этого рода, иы рассматриваем это как дополнительное подтверждение естественности, недавно выделенной секции Во*1езгап1.

7. Адаптивный синдром исследованных видов включает три группы.признаков листа:

- прианаки, связанные со снижением транспирации (уменьшение удельной поверхности листа, развитие воскового налета);

- признаки, связанные с запасанием воды (наличие спе-' циаливированной водоносной паренхимы);

- признаки, способствующие ослаблению освещенности мег-вофилла (развитие воскового налета; наличие полупрозрачного "окна).

В формировании комплекса адаптивных признаков листа у Йидов из секции ло™1оуап1 ведущую роль играло уменьшение <5го удельной поверхности; остальные ксероморфные осооенно-сти листа, вероятнее всего, возникли как побочный результат уменьшения удельной поверхности. •

8. Валькопатке листья у видов из секции Нсж1вуап1 имеют филлодийную природу и бывают бифациальными (5. асаи11з, 3. 1ш111шшй, 3. 1югг1?1гшив, Б. гаЛсапэ И Э. гоуг1еуопив

и унифациальными _-1гг1Гогш1в, э. эр1си1овиэ)1 мечевидные листья з. Псо1аев также имеют филлодийную природу и могут оыть как би-, так и унифациальными на одном пооеге; мясистые линейные листья э. евгрепв являются филлодиями и ложно-бифациальны, их края не гомологичны-, границе между адаксиальной и абаясиальной сторонами листа.

9. Эволюция листа В секции Йэ*1еуап1, по-видимому, проходила от типичного Оифациального, слаоо суккулентного' листа, дифференцированного на черешок и пластинку к суккулент-ным кондулликатньш или асцидиатным листьям, имеющим черешок

и пластинку и далее путем филлодйзации к валысоватым листьям. Параллельно вырабатывалась унифациальность листа. Процессы филлодизации листа и редукции адаксиальной стороны происходили асинхронно, вследствие чего у примитивного вальковато-го листа степень развития адаксиальной стороны варьировала в широких пределах. Из таких листьев позднее возникли сто-го унифациальные и строго бифациальные вальковатызлистья, впоследствии параллельно давшие листья, вторично дифферен-циро<тшше на "черешок" и "пластинку". Особое направление эволюции примитивного вальковатого листа привело к возник-

иовению линейного лохно-бифациалыюго листа.

Основный фактором эволюции листа в секции Howieyani была выраоотка адаптации к аридныы условиям среды.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Озерова Л.В. К вопросу интродукции суккулентов из рода Senecio L. в Фондовой оранжерее ГБС АН СССР //Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта. Кишинев, 1989. С. 114.

2. Озерова Л.В. Суккулентные сложноцветные в коллекции Главного ботанического сада АН СССР //Интродукция суккулент-ных растений в закрытом грунте. Рига, 1989. С. 2G-27.

3. Озерова Л.В., Тнмонин А.К. О новом типе анатомической структуры листьев у двудольных //Бюл.Гл.ботан.сада. U.; Наука, 1993. Вып. 167 (в почати).

4. Тимонин А.К., Озерова Л.В. О ложно-бифациальных листьях Senecio ееграпа //Бюл. Гл.ботан.сада. U.: Наука,1993. Вып. 168 (в печати).

Б. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Строение, происхождение и эволюция вальковатых листьев в секции Rowleyani с. Jeffrey рода Senecio L. (Aeteraouee ) //ЙЭВ. РАН Биол.серия.1993. Ш 8. С. 393-401.

6. Озерова Л.В., Ростовский U.E., Черкашин A.A., Тимонин А.К. Параллельное возникновение унифициальных листьев В разных секциях рода Senecio Ъ. (Ásteraceae ) /Вторые научные чтения, посвященные памяти P.L. Левиной. Ульяновск, 1993 (в печати).