Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и структура популяции Modiolus difficilis (Bivalvia, Mytilidae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гоголев, Александр Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЩШАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА И ОСОБЕННОСТИ РОСТА

M.DIPFICILIS в ЗАЛИВЕ ВОСТОК.

3.1. Сезонные изменения в раковинах

M.difficilis

3.2. Ретроспективная оценка линейного роста

3.3. Линейный рост M.difficilis в зал.Восток

3.4. Особенности линейного роста долгоживущих моллюсков сем. Mytiiidae в зал. Восток

3.5. Аллометрический рост M.diff icilis

3.6. Весовой рост M.diff icilis

ГЛАВА 4. АГРЕГАЦИИ M.DIPFICILIS

4.1. Строение агрегаций моллюсков сем. Mytiiidae зал. Восток.

4.2. Значение агрегаций в формировании пополнения популяции M.difficilis

4.3. Фрагментация друз

4.4. Влияние агрегаций M.difficilis на состав биоценоза . III

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ M.DIFFICILIS

ЗАЛ. ВОСТОК.

5.1. Распределение и численность поселений

5.2. Соотношение полов в поселениях.

5.3. Размерная структура поселений

5.4. Динамика возрастной структуры поселений

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ M.DIFFICILIS

6.1. Эколого-хорологический анализ поселений массовых видов моллюсков сем. Mytiiidae

6.2. Условия обитания и адаптации к ним

M.difficilis

6.3. Особенности жизненного цикла

M.difficilis

ГЛАВА 7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и структура популяции Modiolus difficilis (Bivalvia, Mytilidae)"

Актуальность проблемы. Моллюски сем. Mytilidae широко распространены в мировом океане, представляют руководящую форму ряда важнейших биоценозов бентоса шельфовой зоны, а в период массового размножения существенный компонент зоопланктона. Велико экономическое значение этих моллюсков как организмов обрастателей , объектов промысла и марикультуры.

Существенная роль мидий в прибрежных биоценозах и большое экономическое значение определяет интерес к этой группе и детальную изученность некоторых представителей. Однако биология ряда видов, в том числе и одного из наиболее крупных представителей ЭТОГО семейства Modiolus difficiliB (Kuroda et Habe), имеющего промысловое значение, исследована недостаточно. В настоящее время неизвестна методика определения возраста, особенности роста, интенсивности пополнения, структуры популяции и распределения, что не позволяет определить меры, необходимые для охраны и восстановления запасов этого вида, которые в настоящее время сократились почти в 3 раза (Бирюлина, 1972).

Моллюски сем. Mytilidae обычно ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь при помощи биссуса, что определяет их требовательность к стабильности субстрата. Поэтому интерес к биологии M.difficilis связан также со способностью этих моллюсков обитать в условиях ценозов мягких грунтов. Подчеркивая это, ряд авторов выделяет модиолусов в особую жизненную форму прикрепленных моллюсков (Stanley, 1972; Kubota, 1983), изучение которых представляет интерес для понимания биологии всей группы.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы представляется сравнительное исследование биологии модиолусов для определения стратегии жизни и рационального использования запасов этого вида. Б соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- выявить периодические сезонные изменения в раковинах модиолусов, пригодные для определения возраста;

- исследовать рост и его вариабильность в пределах зал. Восток;

- определить значение агрегаций модиолусов;

- изучить пространственную, половую, размерную и возрастную структуру популяции модиолусов;

- провести сравнительный анализ распределения и основных биологических особенностей массовых видов сем. Mytiii-dae зал. Восток;

- определить стратегию рационального использования.

Научная новизна. Впервые доказано, что изменения окраски нарастающих слоев раковины имеют периодический сезонный характер, и предложено использовать их для определения индивидуального возраста модиолусов. Предлагаемый метод обладает большей разрешающей способностью по сравнению с определением возраста по другим морфологическим элементам. Впервые получены данные по росту, продолжительности жизни, размерной и возрастной структуре популяции и показана вариабильность этих параметров В различных условиях ДЛЯ двух ВИДОВ - M.difficilis И Ш. corns CUB. Показано, что агрегации модиолусов представляют элементарные надорганизменные единицы популяции, а агрегации м. coruecus следует рассматривать как случайные скопления. Рассмотрены основные адаптации модиолусов к обитанию на мягких грунтах.

Практическое значение. Показано, что M.difficilis и м. coruscus представляют перспективный объект марикультуры. Определены запасы модиолусов в зал. Восток. Выявлены наиболее оптимальные для роста модиолусов условия. Полученные данные по биологии модиолусов могут быть использованы при разработке приемов рационального использования, запасов этого вида.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на Ш Всесоюзной конференции по проблемам рационального использования промысловых беспозвоночных (Калининград, 1982), на 7 Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1983) и коллоквиумах лаборатории морфологии беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР (1978-1984 гг.).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Определение возраста и темпа роста модиолусов Modiolus difficilis (Kuroda et Habe) ПО окраске внутренних слоев раковины. - Докл. All СССР, 1981, т. 258, Л I, с. 250-253.

2. Внутривидовая конкуренция в агрегациях промысловых моллюсков. - В кн.: Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 89-91.

3. Рациональное использование запасов мидии Грея Сгепо-mytilus grayanus (Dunker) и МОДИОЛЫ Modiolus difficilis (Kuroda et Habe). - В кн.: Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 143-145. (Соавторы Свешников В.А., Кутшцев А.А.).

4. Экологическая дивергенция Modiolus difficilis И Сге-nomytilus grayanus (Bivalvia). - В КН.: МОЛЛЮСКИ: систематика, экология и закономерности распространения. Л., 1983, с. 173-175.

5. Особенности роста Modiolus difficilis (Bivalvia, Mytiiidae) на грунтах различной плотности. - В кн.: Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. Л.,

1983, с. 177-178.

6. Агрегированность и темп роста Mytilus coruscus (Bi-vaivia, Mytiiidae) в заливе Восток Японского моря. - Докл. АН СССР, 1983, т. 271, № 4, с. I0I2-I0I5.

7. Взаимодействие видов мидии Грея и модиолуса диффицили-са в различных экологических условиях. - В кн. : Биология мидии Грея. М., 1983, с. II5-II9. (Соавтор Кутищев А.А.).

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.А.Свешникову за помощь, оказанную в ходе выполнения работы; директору Института биологии моря ДВНЦ АН СССР член-корр. АН СССР А.В.Жирмунскому за предоставленную возможность выполнить полевые исследования на биостанции института; сотруднику ИЭМЭЖ АН СССР А.А.Кутищеву за любезно предоставленный материал и помощь в работе; сотруднику МГУ А.В.Смурову за ценные консультации в ходе обработки результатов исследования; сотруднику ВНИИРО И.А.Садыховой, сотруднику ЗИН АН СССР Е.Б.Авдеевой-Марковской, сотруднику ИБР АН СССР Г.А.Клевезаль за помощь и консультации в процессе выполнения работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гоголев, Александр Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Смена окраски нарастающих слоев раковины м.difficilis имеет периодичный сезонный характер. При определении возраста за годовую отметку следует принимать дальнюю от переднего конца раковины границу TeMH00KpaiiieHH0r0j слоя.

2. м.difficilis интенсивно растут в большом диапазоне условий, причем на твердых грунтах условия более благоприятны для этого вида. В оптимальных для зал. Восток условиях - закры-тах, полносоленых бухтах на глубине 6-7 м - модиолусы достигают длины более 140 мм и возраста более 50 лет, а линейный рост описывается уравнением: j, - 120 (i-e-0'1^8 ("t-0»2)). и

3. Основные пропорции раковины модиолусов в различных условиях меняются незначительно. Процесс увеличения высоты и толщины раковины с длиной близок к изометрическому.

4. В сравнении с мидией Грея модиолусов отличает более легкая раковина и относительно высокое содержание мягких тканей, что делает этот вид перспективным объектом промысла.

5. Интенсивность роста в первые годы жизни можно использовать в качестве видоспецифичной характеристики модиолусов в зал. Восток. В этот период модиолусы растут несколько быстрее мидии Грея. Наиболее интенсивным ростом обладает M.coruscus Lt= 124,2 (1-е"0'18 ("fc~°»324))} что повышает выживаемость молоди этого вида.

6. В разных экологических условиях модиолусы образуют агрегации сложной, видоспецифичной структуры, представляющие элементарные надорганизменные единицы популяции, в составе которых происходит формирование пополнения популяции. Фрагментация агрегаций представляет основной процесс образования новых друз. В отличие от агрегаций сложного строения друзы M.coruscus представляют случайные скопления моллюсков, обусловленные неоднородностью субстрата. Агрегации двустворчатых моллюсков можно рассматривать в качестве адаптивного ответа на надорганиз-менном уровне на воздействие факторов, лимитирующих выживание молоди.

7. Агрегированное распределение в пространстве нарушается при воздействии неблагоприятных факторов, нарушающих процесс естественной фрагментации и пополнения, что позволяет использовать анализ распределения для определения состояния популяции модиолусов.

8. Агрегации модиолусов оказывают существенное влияние на состав биоценоза, создавая благоприятные условия для обитания на мягких грунтах видов, приуроченных к твердым субстратам, в том числе мидии Грея.

9. M.difficilis раздельнополы, половозрелости достигают на 3-4 год жизни. Соотношение полов в популяции 1:1.

10. Для всех поселений M.difficilis характерно двухмо-дальное размерное распределение, в то время как возрастная структура может значительно отличаться. В сравнении с мидией Грея интенсивность пополнения поселений молодью низка и колеблется асинхронно в различных поселениях, что указывает на значительную обособленность отдельных групп моллюсков. Интенсивность пополнения популяции модиолусов зал. Восток за период наблюдений относительно уменьшилась.

11. M.difficilis - наиболее эврибионтный вид моллюсков сем. Mytiiidae зал. Восток. Модиолусы образуют стабильные поселения и представляют руководящую форму биоценоза на смешанных грунтах, в условиях экотона, где стратегию их жизненного цикла можно отнести к типу виолентов. Воздействие прибоя, за-иленность грунта и влияние хищников - основные факторы, лимитирующие распространение этого вида. Образование агрегаций двухъярусной структуры составляет одно из основных приспособлений модиолусов к обитанию на мягких грунтах.

12. М.difficilis И M.coruscus - перспективные объекты марикультуры. При планировании мероприятий по охране и рациональному использованию запасов модиолусов необходимо учитывать важную роль агрегаций в структуре популяции и необходимость сохранения всего многообразия поселений этих моллюсков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гоголев, Александр Юрьевич, Москва

1. Авдеева-Марковская Е.Б. О структуре друз модиолусов Modiolus difficilis (Kuroda et Habe). - В кн.: П Всесоюзная конф. по биологии шельфа: Тез. докл. Киев, 1978, ч. 2, с. 3-4.

2. Алимов А.Ф. Особенности жизненного цикла и роста пресноводного моллюска Sphaerium corneum (L.). Зоол. журн., 1967, т. 46, в. 2, с. 192-199.

3. Алимов А.Ф. Закономерности роста пресноводных двустворчатых моллюсков. Журн. общ. биол., 1974, т. 35, JS 4, с. 576-589.

4. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. - 248 с.

5. Антонов П.И. О возможности определения возраста Dreissena polymorpha (Pallas) по структуре поверхности септы. В кн.: Моллюски. Основные результаты их изучения. Л., 1979, с. 218-219.

6. Базикалова А.Я. Возраст и темп роста Pecten jesscensis say. Изв. АН СССР, 1934, Ik 2-3, с. 389-394.

7. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964, т. I. - 432 с.

8. Бирштейн Я.А. Рост и распространение Cardium eduie заливовг

9. V Мертвого Калтука и Кайдака в Каспийском море в связи с соленостью. Докл. АН СССР, 1936, т. 4, в. 4, с. I87-I9I.

10. Бирюлина М.Г. Биолого-экологические особенности, распределение и запасы промысловых беспозвоночных в заливе Петра Великого: Автореф. дисс. биол. наук. Владивосток, 1972. -25 с.

11. Брыков В.А., Левин B.C., Овсянникова И.И., Селин Н.И. Вертикальное распределение массовых видов организмов в обрастании якорной цепи буя в бухте Витязь. Биология моря, 1980, J& 6, с. 27-34.

12. Валовая Н.А. О распределении молоди черноморской мидии Му-tiius galloprovincialis Lam. в друзах. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с. 31.

13. Ванин С.И. Древесиноведение. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949.- 472 с.

14. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. - 232 с.

15. Вигман Е.П. О роли возрастной структуры в поддержании устойчивости друз МИДИИ Crenomytilus grayanus (Dunker). -Докл. АН СССР, 1977, т. 234, JS 5, с. 1222-1225.

16. Вигман Е.П. Возрастная структура друз дальневосточной промысловой мидии. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски- мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с. 32-33.

17. Вигман Е.П. Структура друз мидии Грея. В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983, с. 88-108.

18. Вигман Е.П., Кутищев А.А. Роль друз разной величины в поддержании численности популяции креномидии Грайана. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с. 34-36.

19. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных. -Журн. общ. биол., 1971, т. 32, № 6, с. 714-723.

20. Виноградов Л.Г., Нейман А.А. Организмы континентального шельфа, составляющие государственную собственность СССР.

21. Рыбн. х-во, 1969, т. 3, с. 5-6.

22. Гальперина Г.А. Периодичность роста и размножения Didacna trigonoides в Северном Каспии. В кн.: Моллюски. Основные результаты их изучения. Л., 1979, с. 107-108.

23. Гальперина Г.А., Заграничный С.В., Львова А.А. Сезонные изменения размерно-весовой характеристики Dreissena polymor-pha (Pall.) из Северного Каспия. В кн.: Биологические ресурсы Каспийского моря. М., 1983, с. III-II8.

24. Гоголев А.Ю. Определение возраста и темпов роста модиолусов Modiolus difficilis (Kuroda et Habe) ПО окраске внутренних слоев раковины. Докл. АН СССР, 1981, т. 258, № I, с. 250253.

25. Гоголев А.Ю. Внутривидовая конкуренция в агрегациях промысловых моллюсков. В кн.: Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 89-91.

26. Гоголев А.Ю. Агрегированность и темп роста Mytilus coruscus (Bivalvia, Mytilidae) в заливе ВОСТОК ЯПОНСКОГО моря. -Докл. АН СССР, 1983, т. 271, № 4, с. I0I2-I0I5.

27. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Подводные гидробиологические работы Зоологического института АН СССР на морях Дальнего Востока. В кн.: Развитие морских подводных исследований. М., 1965, с. 8-14.

28. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология. Моллюски, их роль в биоценозах и формировании фауны. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1967, т. 42, с. 5-154.28. (Голиков А.Н., Скарлато О.А.). Goiikov a.n., scariato о.а.

29. Гордеева К.Т. К методике определения возраста мидии Грайа-на. Изв. ТИНРО, 1957, т. 45, с. 208-210.

30. Дажо Р. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 415 с.

31. Евсеев Г.А. Происхождение залива Восток Японского моря и история его фауны двустворчатых моллюсков. В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1976, сб. 5, с. 23-62.

32. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. - 256 с.

33. Закс И.Г. Морские беспозвоночные Дальнего Востока. Хабаровск, 1933. 116 с.

34. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. -М.: Советск. наука, 1951, т. I. 507 с.

35. Золотарев В.Н. Определение возраста и темпов роста мидий Грайана по структуре раковин. Докл. АН COOP, 1974 а, т. 216, 5, с. II95-II97.

36. Золотарев В.Н. Многолетние ритмы роста раковин мидии Грайана. Экология, 1974 б, J& 3, с. 76-80.

37. Золотарев В.Н. Изучение закономерностей роста морских моллюсков по структурам и вещественному составу их раковин: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1974 в, - 23 с.

38. Золотарев В.Н. Строение раковин двустворчатых моллюсков залива Восток Японского моря. В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1976, в. 5, с. 99-121.

39. Золотарев В.Н. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морей. Биология моря, 1980, № 6, с. 3-12.

40. Золотарев В.Н. Годовые отметки у двутворчатых моллюсков Тихого океана. В кн.: Генетика и размножение морских животных. Владивосток, 1981, с. 146-150.

41. Золотарев В.Н., Селин Н.И. Возрастные изменения морфологии раковины у мидии Грея. В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983, с. 73-82.

42. Иванов А.И. Количественное распределение моллюсков p. Modiolus (М.phaseolina Phil. И M.'adriatia Lam.) у кавказских берегов Черного моря. Докл. АН СССР, 1962, т. 144, № 4, с. 9II-9I3.

43. Игнатова В.Ф. Литолого-минералогическая характеристика современных осадков залива Восток. В кн.: Морская геология и геологическое строение областей питания. Владивосток, 1977, с. 28-43.

44. Карпевич А.Ф. Влияние вод с увеличенным количеством кальция на азовских моллюсков. Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1962, т. 12, с. 42-54.

45. Картавцев Ю.Ф., Никифоров С.М., Пудовкин А.И. Таксономическое положение и генетическая изменчивость мидий Грайана. -В кн.: Всес. науч. конф. по использ. промыслов, беспозво-ночн. на пищев., кормов, и техн. цели. Тез. докл. Одесса, 1977, с. 41-42.

46. Касьянов В. Л. Репродуктивная стратегия и репродуктивные циклы двустворчатых моллюсков и иглокожих Японского моря.- В кн.: Генетика и размножение морских животных. Владивосток, 1981, с. I66-I7I.

47. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев Ю.М., Яковлев С.Н. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Hayка, 1980. 204 с.

48. Кашенко В.П. Биологическая станция "Восток". В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1976, в. 5, с. 7-1I.

49. Киселева М.И. Структура донного биоценоза Modiola phaseo-lina у южного побережья Крыма. Макробентос. Биология моря. Киев, 1974, 32, с. 87-110.

50. Клевезаль Г.А., Груе X., Мина М.В. Способ оценки пригодности регистрирующих структур для подсчета слоев при определении возраста животных. Зоол. журн., 1981, т. 60, в. 12, с. 1869-1877.

51. Клевезаль Г.А., Каллер Салас А.В., Кирпичев С.П. Об определении возраста птиц по слоям в периостальной кости. Зоол. журн., 1973, т. 51, в. II, с. I726-1730.

52. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. JI.: Наука, 1967. - 144 с.

53. Клейненберг С.Е., Смирина Э.М. К методике определения возраста амфибий. Зоол. журн., 1969, т. 48, в. 7, с. 10901094.

54. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. -362 с.

55. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972. - 347 с.

56. Кутищев А.А. Избирательная способность личинок дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus при оседании на субстрат. Докл. АН СССР, 1976, т. 230, J6 3, с. 737-740.

57. Кутищев А.А. Естественное размножение друз Crenomytilus grayanus (Dunker). Докл. АН СССР, 1977. т. 237, № 2, с. 490-492.

58. Кутищев А.А. Биологические основы рационального использования запасов мидии Грея.

59. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1979. - 26 с.

60. Кутищев А.А. Состояние популяции мидии Грея в заливе Петра Великого. В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983 а, с. I08-II4.

61. Кутищев А.А. Характер воздействия хищных морских звезд на поселения мидии Грея. В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983 б, с. II9-I22.

62. Кутищев А.А., Гоголев А.Ю. Взаимодействие видов мидии Грея и модиолуса диффицилиса в различных экологических условиях. В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983, с. II5-II9.

63. Кутищев А.А., Дроздов А.В. Гермафродитизм и половая структура популяции Crenomytilus grayanus (Dunker). Вестн. Моск. ун-та, сер. 6, биол., почвовед., 1974, )« 6, с. 11-13.

64. Кутищев А.А., Свешников В.А. Биологические основы рационального использования запасов мидии Грея. В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983, с. 129-135.

65. Макфедьен Э. Экология животных. . М.: Мир, 1965. - 375 с.

66. Марковская Е.Б. К биологии мидии залива Петра Великого. -Изв. ТИНРО, 1952, В 37, с. 163-173.

67. Матвеева Т.А. Особенности цикла размножения : некоторых двустворчатых моллюсков залива Посьета (Японское море).

68. В кн.: Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод мирового океана. Л., 1974, с. 64-65,

69. Микулич Л.В., Родин В.Е. К вопросу об использовании модиолуса. Уч. зап. Дальневост. ун-та, 1963, в. 6, с. 159-163.

70. Милейковский С.А. Экология и поведение личинок мидий во время их пребывания в планктоне. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Л.,1979, с. 86-88.

71. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур. Успехи совр. биол., 1970, т. 70, в. 3, с. 341-352.

72. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 291 с.

73. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. Журн. общ. биол., 1983, т. 44, №5, с. 603-613.

74. Найдин Д.П., Садыхова И.А., Тейс Р.В. Зависимость изотопного состава кислорода кальцита раковин мидии Грайана (залив Петра Великого, Японское море) от температуры среды обитания. Океанология, 1973, й 4, с. 605-610.

75. Найт-Джонс Е., Мойз Дж. Внутривидовая конкуренция у прикрепленных форм морских животных. В кн.: Механизмы биологической конкуренции. М., 1964, с. 94-123.

76. Никифоров С.М., Пудовкин А.И. Генетическая и морфометриче-ская изменчивость дальневосточной гигантской устрицы. В кн.: Всес. науч. конф. по использ. промыслов, беспозвоночн. на пищев., кормов, и техн. цели. Тез. докл. Одесса, 1977, с. 60-61.

77. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пишевая промышленность, 1974. - 447 с.

78. Одум 10. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

79. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

80. Погребов В.Б., Кашенко В.П. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря. В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1976, в. 5, с. 63-82.

81. Понуровский С.К. Рост гребешка Свифта в заливе Восток Японского моря. В кн.: Всес. науч. конф. по использ. промыслов. беспозвоночн. на пишев., кормов, и техн. цели. Тез. докл. Одесса, 1977, с. 41-42.

82. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1975, т. 80, в. 2, с. 5-17.

83. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как систем ценотических популяций. Журн. общ. биол., 1982, т. 43, $ 2, с. 168-174.

84. Разин А.И. Морские промысловые моллюски южного Приморья. -Изв. ТИНРО, 1934, т. 8, 100 с.

85. Раменский Л.Г. Введение в почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

86. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н. Эколого-хорологический очерк островных поселений Mytilus edulis залива Петра Великого. В кн.: Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Тез. докл. Л., 1974, с. 62-63.

87. Рикер И.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 408 с.

88. Романовский 10.Э., Смуров А.В. Методика исследования пространственного распределения организмов. Журн. общ. биол., 1975, т. 36, Jfc 2, с. 227-236.

89. Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria, Balanus balanoides. Тр. ин-та океанол. АН СССР, 1953, Je 7, с. 198-259.

90. Савилов А.И. Сравнение роста мидий Mytilus edulis Белого и Охотского морей. Тр. ин-та океанол., 1954, т. II, с. 56-82.

91. Садыхова И.А. Биология мидий (обзор иностранной литературы).- M.f 1964. 44 с.

92. Садыхова И.А. Формирование и состав друз Crenomytiius grayanus (Dysodonta, Mytiiidae). Зоол. журн., 1970 в, Т. 49, в. 9, с. I408-1409.

93. Садыхова И.А. К аллометрии роста Crenomytiius grayanus (Dunker) залива Петра Великого. Тр. молодых ученых ВНИИР0, 1970 б, в. 3, с. I08-117.

94. Садыхова И.А. К определению возраста дальневосточных мидий

95. Crenomytiius grayanus. В кн.: Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М., 1971, с. 246263.

96. Садыхова И.А. Методы определения возраста двустворчатых моллюсков. М., 1972. - 40 с.

97. Сальский В.А. 0 массовых заморах мидий в северо-западной части черного моря. Биология моря. Киев, 1977, 43, с. 33-38.

98. Свешников В.А., Кутищев А.А. Структура друз дальневосточной МИДИИ Crenomytiius grayanus. Докл. АН СССР, 1976, т. 229, JS 3, с. 773-776.

99. Свешников В.А., Кутищев А.А., Гоголев АЛО. Рациональное использование запасов МИДИИ Грея Crenomytiius grayanus

100. Dunker) и МОДИОЛЫ Modiolus difficilis (Kuroda et Habe). -В кн.: Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 143-145.

101. Селин Н.И. Влияние характера организации друз на рост кре-номидий Грайана. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с. 104-105.

102. Селин Н.И. Размерно-возрастная структура поселений мидии Грея на различных грунтах в заливе Посьета Японского моря.- Биол. моря, 1980, № I, с. 56-62.

103. Селин Н.И. Особенности распределения сеголетков мидии Грея в бухте Витязь (Японское море). Биология моря, 1981, № 4, с. 12-18.

104. Селин Н.И., Понуровский С.К. Некоторые особенности роста мидии Грея и модиолуса длиннощетинкового в бухте Витязь залива Посьета Японского моря. Биология моря, 1981,6, с. 75-77.

105. Семенова Н.Л. Линейный рост Масоша baltica (Ь.)в Кандалакшском заливе Белого моря. Тр. Беломорск. станц. МГУ, 1970, J& 3, с. 69-80.

106. Силина А.В. Определение возраста и темпов роста приморского гребешка по скульптуре поверхности его раковины. Биология моря, 1978, № 5, с. 29-40.

107. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (отряд Dysodonta). Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР, I960, т. 71. - 150 с.

108. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука, 1981. - 480 с.

109. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В., Цветкова Н. Л., Грузов Е.Н., Несис К.Н. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах зал. Посьета (Японское море). Исслед. фауны морей, 1967, т. 5 (13), с. 5-61.

110. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Основные черты эволюции и система класса Bivalvia. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, т. 80, с. 5-38.

111. Смирнова Н.Ф. Сравнительно-экологическая характеристика Crenomytilus grayanus зал. Посьета и прибрежных вод южного Сахалина. Гидробиол. журн., 1966, т. 2, $5, с. 42-48.

112. Смуров А.В. Пространственное размещение организмов и его анализ с применением статистических распределений и индекса агригированности: Автореф. дисс. канд. биол. наук,- М., 1976. 24 с.

113. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености воды залива Восток Японского моря. В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1976, в. 5, с. Ъ2-22.

114. НО. Табунков В.Д. Рост, продуктивные свойства и развитие популяции Nuculana pernula (Taxodonta, Nuculanina) у ЮГО-ВОСТОЧНОГО Сахалина. Зоол. журн., 1974, т. 53, JS II, с. I6I6-I622.

115. Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря. Биология моря, 1978, В 6, с. 16-22.

116. Тибилова Т.Х., Брегман Ю.Э. Рост двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis в бухте Троицы (залива Посьета, Японского моря). Экология, 1975, т. 2, с. 65-72.

117. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 164 с.

118. Явнов С.В. Строение раковин моллюсков семейства Mactridae.- Биология моря, 1980, $ 3, с. 62-66.

119. Allen J.A. Observations on size composition and breeding of Northumberland populations of Zirphaea crispata(Phola— didae:Bivalvia)Nar. Biol., 1969, v.3, N 3, p.269-275.

120. Boggild O.B. The shell structure of molluscs.» Kgl. Danske Vidensk .Selsk .Skr., Natur .Math .Af d ., 1930, v.9, N 2, p.231-325.

121. Bottjer D.3., Carter 3.L. Functional and phylogenetic significance of projecting periostracal structures in the bivalvia (Plollusca) .- 3 .Paleontol., 1980, v.54, N 1, p.200-216.

122. Broun R.A., Seed R., 0'Conner R.J. A comparison of relative grouth in Cerastoderma (= Cardium ) edule, Modiolus modiolus, and Mytilus edulis ( Mollusca:Bivalvia ) 3. Zool. London, 1976, v.79, N 3, p.297-315 .

123. Cassie R .M. The analysis of polymodal frequency distributions by the probability paper method.- I\l .Z .Sci .Rev ., 1950, v.8,p.89-91.

124. Cassie R.M. Some uses of probability paper in the analysis of size frequency distributions .-Austr. 3. Mar. and Freshu. Res., 1954, v.5, N 3, p.513-522.

125. Clark G.R* Grouth lines in invertebrate skeletons.- Annual Rev .Earth Planet.Sci., 1974, v .2 , p.77-99.

126. Сое U.R. Sexual differentiation in molluscs. I . Pelecypods.-Quart.Rev.Biol., 1943, v.18, N 2, p.154-164.-205127. Сов U.R. Nutrition, environmental conditions, and grouth of marine bivalve mollusks.- J .Mar .Res ., 1948, v.7, N 2, p.586-601 .

127. Сое U.R. , Fox D.L. Biology of the California sea-mussel (Clytilus californianus) . I . Influence of temperature, food supply, sex and age on the rate of grouth.- J.Exp .Zool., 1942, v. 90, N 1, p.1-30.

128. Сое U.R., Fox D.L. Biology of the California sea-mussel(Иу-tilus californianus).111 . Environmental conditions and rate of growth.- Biol.Bull., 1944, v.87, N 1-3, p.59-72 .

129. Coleman l\l., Trueman E.R. The effect of aerial exposure on the activity of the mussels Mytilus edulis L. and Modiolus modiolus (L.). J. Exp .Mar. Biol, and Ecol., 1971, v.7, p.295-304.

130. Connell J .fl. The influence interspecific and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.-Ecology, 1961, v .42, p.710-723.

131. Coutts P.J.P. Grouth characteristics of the bivalve Chione stutehburgi I\I.Z. J .Mar .Freshu. Res., 1974, v.8, N 2,p .333-339.

132. Craig G.Y., Hallam A. Size-frequency and grouth-ring analyses of Mytilus erialis and Cardium edule and their paleoeco-logical significance.- J .Paleontol., 1963, v.6, p.731-750.

133. Dare P.J. Domage caused to mussels (Plytilus edulis L.) by dreadging and mechanised sorting.- J .cons .int .explor .mer ., 1974, v.35, N 3, p.296-299.

134. Dodd J.R. Environmentally controlled variation in the shell structure of a pelecypod species.- JjPaleontol., 1964, v.38, N 6, p.1065-1071 .

135. Dugal L.P. The use of calcareous shell to buffer the product-2 06of anaerobic glycolysis in Venus mercenaria.-J.cell. and com-раг .physiol., 1939, v .13, l\l 2, p.235-251 .

136. Genov/ese S. Sullfaccrescimento di Plytilus galloprov/incialis Lam. Atti Soc .Pelorit., 1959, v.5, N 1.

137. Genovese S. Analisi biometrica di Mytilus edulis L. provenien-te dal mar del Nord. Atti Soc .Pelorit., 1961, v.7, N 3-4.

138. Griffin J.J., Koide И., Hodge V., Goldberg E.D. Estimating the ages of mussels by chemical and physical methods.- In: Isot .Mar.Chem Tokyo, 1980, p.193-209.

139. Grime 3 .P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y. Chishester, 1979.- 222p.

140. Guillou 3., Le Moal Y. Aspects de la dynamique des populations de Donax vittatus et Donax trunculus en baie de Douar-nenez.- Ann .Inst .Oceanogr 1980, v.56, N 1, p.51-64.

141. Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distribution .-3 . Mar .Biol . Ass. U.K., 1949, v .28, N 1, p.141-153.

142. Haskin H.U. Age determination in molluscs.—Trans.N.Y.Acad• Sci., 1954, ser.2, v.16, N 6, p.300-304.

143. Haukioja E., Hakala T. Pleasuring grouth from shell rings in populations of anodonta piscinalis (Pelecypoda Unionidae) .Ann. Zool. Fennici, 1978, v.15, N 1, p.60-65.

144. Havinga B. The daily rate of growth of oysters during summer.*-S. du Conseil, 1928, v.3, N 1, p.231-245.

145. Henocque Y. L'age du benitier Tridacna maxima(Hollusca-Biual-v/ia) par examen des stries de croissance de sa coquille .-Bull.Soc.Zool. France, 1980, v.105, N 2, p.309-312 .

146. Holling C.S. The components of predation as revealed by a study of smallmammal predation of the European pine sarofly.-*

147. Canad .Entomol1959, v.91, p.293-320.

148. Huxley I.S. Problems of relative growth.- London. Methuen, 1932.-276 p .149. 3ones D.S., Thompson I., Ambrose U. Age and growth rate determinations for the atlantic surf clam Spisula solidissima

149. BivalviarMactracea), based on internal growth lines in shell cross sections Mar.Biol., 1978, v.47, N 1, p.63-70.

150. Kennedy U.3., Taylor 3.D., Hall A. Environmental and biological controls on bivalve shell mineralogy.-Biol.rev.Cambr . phil.soc.,1969, v .44, N 4, p.499-530.

151. Kira T. Coloured illustrations of the shells of Зарап .Enlarged and revised edition .-Osaka, 1959.-239p.

152. Knutson D.U., Smith S.V. Coral chronometersrseasonal growth band in reef coral.- Science, 1973, v.177, p.270-272.

153. Kobayashi 3. Internal shell microstructure of recent bival-vian molluscs.- Sci .rep .Niigata univ., geol., min., 1971, v.2, p.27-50.

154. Koike H. Daily growth lines of the clam Meretrix lusoria.-3. Antrop. Soc. Nippon, 1973, v.81, N 2, p.122-138.

155. Kuroda Y., Habe T. Nomenclatural notes.- Illustr .Catal. Japanese shells ed. T.Kuroda, 1950, v.4, p.30.

156. Lammens J.J. Grouth and adaptatction in a tidal flat population of Macoma baltica (L.).- Neth . J. Sea Res., 1967,v.3, p.315-382.

157. Lent С .M. Air-gaping by the ribbed mussel Modiolus demis-sus (Dilluyn); Effects and adaptive significance.- Biol. Bull., 1968, v.134, N 1, p.60-73.

158. Loosanoff У/.L., Nomeiko C.A. Grouth of oysters O.virginica during different months.- Biol. Bull., 1949, v.96, N 2,p .82-94.

159. Louenstam H.A. Factors affecting the aragonite: calcite ratios in carbonate secrecting marine organisms .-J. Geol. 1954, v .62, p.284-322.

160. Lutz R.A., Castagna M. Age composition and grouth rate of a mussel (Geukensia demissa) population in a Virginia salt marsh.- J.Molluscan Stud., 1980, v.46, p.106-115.

161. Пас Arthur R.H., Uilson E.0. The theory of island biogeo-graphy.- Princeton: Univ. Press, 1967.-203 p.

162. Mac Donald B.A., Thomas M.L.H. Age determination of the soft shell clam Mya arenaria using shell internal grouth lines.- Marine Biol., 1980, v.58, N 2, p.105-109.

163. Malone P.G., Dodd J.R. Temperature and salinity effectson calcification rate in Mytilus edulis andits paleontolo-gical implications.- Limnology and Oceanography, 1967,-2 09v .12, N 3, р .432-436.

164. Manmadha R., Rama S.D.V. Grouth studies on Clypeomorus clypeomorus 3ousseaume(Gastropoda:Cerithiidae) from the Visakhapatnam Coast.- Indian Mar.Sci., 1979, v.8, N 1,p .12-15.

165. Mason 3. The age and grouth of the scallp Pecten maximus (L.) in manx uaters.- 3. Mar.Biol. Ass. U.K., 1957, v/.36, p .473-492.

166. Morton B.S. Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. I. General anatomy and morphology.- Proc .Malacol. Soc. London, 1969, v.38, p.301-321.

167. Nakahara H. Determination of grouth rates of nacreous la-yer by the administration of tetraciclineBull. Natl. Pearl Res.Lab., 1961, v.6, p.607-614.

168. Neucombe C.L. Grouth of Mya arenaria in the bay of Fundy Region.-Can. 3. Res., 1935, v.13, N 6, p.97-137.

169. Neucombe C.L. Validity of concentric rings of Mya arenaria L. for determining age.- Nature, 1936, v.137, N 3457, p. 191-192.

170. Ockelman K.U. Descriptions of mytilids species and definition of the Dacrydiinae n.subfam .(Mytilacea:Bivalvia) Ophelia, 1983, V/.22, N 1, p.81-123.

171. Olsen D. Banding patterns of Haliotis ruffescens as indicators of botanical and animal succession.- Biol.Bull., 1968, v .134, N 1, p.139-147.

172. Orton 3.H. On the rate of grouth of Cardium edule L. — 3. Marine Biol .Ass .U.K., 1926, v.14, p.239.

173. Parry G.D. The meanings of r- and K- selection.-Oecologia, 1981, v .48, p.260-264.

174. Persson L.E. Abundance and grouth of Cardium glaucum Brugi-ere population in Hano Bight(Southern Baltic).—Ophelia, 1976, v .15, N 2, p .163-174.

175. Picken G.B. The distribution, growth and reproduction of the Antarctic limpet Nacella(Patinigera)concinna(Strebel, 1908).- 3 .Exp «Наг .Biol . and Ecol., 1980, v.42, N 1, p.61-85.

176. Ralph R., Maxuell, 3 .G .H. Grouth of tuo Antarctic lamelli-branchs: Adamussium colbecki and Laternula elliptia .-Mar. Biol., 1977, v .42, l\J 2, p.171-175.

177. Read K.R.H., Cumming K.B. Thermal tolerance of the bivalve molluscs Modiolus modiolus L., Mytilus edulis L. and Bra-chidontes demissus Dilluyn.- Comp .Biochem .Physiol., 1967, v .22 , N 1, p.149-155.

178. Richardson C.A., Crisp D.C., Runham N.U. The use of tidal grouth bands in the shell of Cerastoderma edule to measure seasonal grouth rates under cool temperate and sub-arctic conditions.- J.mar.biolfAss . U.K., 1980, v.60, p.977-989.

179. Roberts C.D. Investigations into a Modiolus modiolus (L.) (flollusca: Bivalvia) community in Strangford Lough, N.Ireland .-Rep .Underuater Ass., 1975, N 1, p.27-49.

180. Seed R. Factors influencing shell shape in the mussel(Myti-lus edulis). 3.Mar .Biol.Ass.U .K., 1968, v.46, N 3, p.340-364 .

181. Seed R. The influence of the Pea crab Pinnotheres pisum in the tuo types of MYtilus (Mollusca:Bivalvia) from Podstou, south-west England .-3 .Zool . , Lond., 1969, v.158, part 4,p .413-420.

182. Seed R. A note on the relationship between shell shape and life habits in Geukensia demissa and Brachiodontes exustus (flollus ca : Bivalvia) .- 3 .Ploll .Stud ., 1980, v.46, N 3, p .293299.

183. Seed R., O'Connor R.3. Shell shape and seasonal changes in population structure in Lasaea rubra (Bivalvia:Erycinidae) .-3.Moll.Stud., 1980, v.46, N 1, p .66-73 .

184. Sigurdsson 3.B., Titman С .U.,Davies P.A. The dispersal of young post larval bivalve molluscs by byssus threads .Nature, 1976, v.262, N 5567, p.386-387.

185. Solomon M .E . The control of animal populations .-3 .Anim .Ecol., 1949, v .18, N 1, p.1-35.

186. Soot-Ryen T. A report on the family Mytilidae(Pelecypoda) Allan Hancock Pacific Expeditions, Univ.South Californ. Press, Los Angeles, ser.1 , 1955, v.20, N 1, 154p.

187. Stanley S.M. Relation of shell form to life habits of the Bivalvia(Mollusca) .- Geol .Soc .Amer .Mem . , 1970, v.125, 296 p.

188. Stromgren T. Growth rates of Modiolus modiolus(L.) and Ceras-toderma edule(L.)(Bivalvia) during different light conditions* -Sarsia, 1976b, N 61, p.41-45.

189. Thayer C.U. Morphologic adaptations of benthic invertebrates to soft substrata.-3.Mar.Res., 1975, v.3, N 2, p.177-189.

190. Theisen B.F. The growth of Mytilus edulis L.(Bivalvia) from Disco and Thule istrict, Greenland.-Ophelia, 1973, v.12,1. N 1-2, p.59-77.

191. Thompson I., Jones D.S., Dreibelbis D. Annual internal growth banding and liFe history of the ocean quahog Arctica islandica(Mollusca:Bivalvia).- Mar.Biol., 1980, v.57, p .25-34.

192. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates .-Biol. Reviews, 1950, v.25, N 1, p.1-45.

193. Thorsson U. Observations on Hawaii's Pinna populationf— Haw. Shell News, 1980, v.28, N 7, p.1-15.

194. Ueymouth F.U. The life history and growth of the Pismo clam (Tivela stultorum Mawe) .- Fish.Bull., Calif .Fish .Came Comm., 1923, v .7, p.1-120.

195. Uiborg K.F. Undersokelser over oskjellet(Modiola modiolus (L.) ) .- Rep .Norw .Fisher^ mar.Invest., 1946, v.8(5),P.1-85.

196. Uilson D.P. Modiolus modiolus(L.) in small mid-tidal Rock Pooles at Penrhyn Bay, North Uales .-Estuar.and Coast. Mar. Science, 1977, N 5, p.215-222.