Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическое разнообразие, структура и охрана формации Pineta Pityusae на Черноморском побережье России

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биологическое разнообразие, структура и охрана формации Pineta Pityusae на Черноморском побережье России"

Майкопский государственный технологический университет

На правах рукописи

ПОСТАРНАК Юлия Анатольевна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ОХРАНА ФОРМАЦИИ РШБТЛ Р1ТУи8ЛЕ НА ЧЕРНОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ РОССИИ

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп-2005

Работа выполнена на кафедре геоэкологии Кубанского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Литвинская Светлана Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

профессор Огуреева Галина Николаевна кандидат биологических наук, доцент Сиротюк Эмилия Айсовна

Ведущая организация: Ростовский государственный университет

Защита состоится 5 марта 2005 года в 12 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета К 212.113.01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу: 385000 Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191, МГТУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета

Автореферат разослан января 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Актуальность выявления, сохранения и воспроизводства биологического разнообразия признана во всем мире и отражена в ряде документов международный симпозиумов и конгрессов (Конвенция о биологическом разнообразии (1992), а также в официальных документах Правительства Российской Федерации. Разнообразие природных условий на Северо-Западном Кавказе (СЗК) определяет высокий уровень биоразнообразия. На Черноморском побережье Кавказа (ЧПК) сосредоточены древние субсредиземноморские и колхидские экосистемы, имеющие высокую природоохранную значимость (Литвинская, 1989), среди которых выделяются сообщества редкого вида. Pinuspity usa Stev.

Pinus pityusa занесена в Красную книгу РСФСР (статус 2 (V) (1988) как реликтовый крымско-кавказский эндем, представитель древней, средиземноморской флоры с сокращающейся численностью. Сосновопицундские ценозы имеют большое фитосозологическое, ботанико-географическое, фитоценотиче-ское, природоохранное значение (синфитосозологический индекс - 10,72) (Литвинская, 1993), являются резерватом эндехмичных, редких и исчезающих видов растений, содержат в своем составе значительное число лекарственных, пищевых, декоративных растений, а также растений, имеющих техническое значение. Сообщества Pinus pityusa отличаются уникальными рекреационными свойствами (индекс оздоровляющего эффекта - 11,8) (Придня, Ромашин, 2001). Произрастающие на прибрежных крутых склонах они играют важную почвозащитную роль, являются исключительно ценным фитомелиоративным и озеленительным биоресурсом (Колесников, 1963).

Ценозы Pinus pityusa (P. pit.) сосредоточены в зоне высокого антропогенного воздействия. Существующие формы ООПТ не обеспечивают охрану вида. На этом фоне отмечается сокращение научных исследований в области лесной геоботаники, (Солнцев и др., 1997; Придня, 1997). Изучение формации Pineta pityusae позволит оценить ее природоохранный статус и значимость, разработать меры по сохранению.

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение флористического и ценотического разнообразия формации P. pit. с учетом воздействия антропогенного фактора, как научной основы для сохранения уникальных сообществ. Ставились следующие задачи:

1. Выявление видового разнообразия формационной флоры Pineta pityusae и его систематический, географический, биоморфологический и эколо-го-ценотический анализ.

2. Установление ценотического разнообразия Pineta pityusae с построением системы классификации методом Браун-Бланке.

3. Определение ведущих форм антропогенного воздействия и степени трансформации структуры сообществ формации Pineta pityusae.

4. Изучение восстановительного потенциала вида Pinus pityusa с учетом воздействия антропогенных факторов.

5. Разработка рекомендаций по охране сообществ Pineta pityusae.

Научная новизна работы. Впервые дана монографическая сводка формационной флоры Pineta pityusae. Выявлено видовое и ценотическое разнообразие формации Pineta pityusae и дана оценка его современного состояния.

Впервые проведен подробный биоморфологический и экологический анализ формационной флоры Pineta pityusae, выявлены уровень ее эндемизма и географическая структура. Впервые установлен редкий генофонд формационной флоры Pineta pityusae. Впервые для растительности Pineta pityusae разработана эколого-флористическая классификация Браун-Бланке, включающая 3 союза, из которых один - новый, и 9 новых ассоциаций. Сделана оценка трансформации структуры сообществ Pineta pityusae и степени изменения их флористического состава на территориях, нарушенных рекреационной деятельностью и пожарами различной степени интенсивности. Изучен вопрос восстановительного потенциала Pinuspityusa в естественных и нарушенных антропогенной деятельностью ценозах. Предложена система особо охраняемых природных территорий, необходимая для сохранения биоразнообразия сообществ Pinuspityusa.

Практическая значимость работы. Результаты исследований служат обоснованием разработки системы ООПТ на уровне ландшафтных заказников и памятников природы, могут быть использованы при создании общей эколого-флористической классификации лесов России, при создании Красных книг различного уровня, «Зеленой книги России», «Региональной флоры», «Определителя высших растений Северного Кавказа», составлении баз данных по программам изучения биоразнообразия, сравнительном анализе формационных флор Кавказского экорегиона.

Материалы диссертации были использованы при инвентаризации сети ООПТ Краснодарского края, при уточнении границ «Памятника природы насаждений сосны крымской «Архипо-Осиповский», при написании монографии «Сосна пицундская - редкий вид Черноморского побережья России» (2000), в учебном процессе в Кубанском государственном университете.

Автор работы награжден Дипломом лауреата молодежной премии администрации Краснодарского края в области науки в 2002 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

¡.Систематический, географический, биоморфологический и эколого-ценотический анализ формационной флоры Pineta pityusae.

2. Синтаксономия растительности сообществ Pineta pityusae.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на региональных, межрегиональных и международных научных и научно-практических конференциях: «Региональные проблемы экологии» (Геленджик, 1999-2000), «Устойчивое развитие горных территорий» (Владикавказ, 2001), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке. Повестка дня 21» (Махачкала, 2002), XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (Карачаевск, 2003), «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003), «Актуальные проблемы географии» (Горно-Алтайск, 2004), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, библиографического списка и приложения. Изложена на 193 сграницах текста, содержит 37 таблиц, 42 рисунка. Библиографический список включает 216

наименований, в том числе 31 - на иностранных языках. В приложении дан конспект формационной флоры Pineta pityusae с характеристикой по 15 параметрам.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность С.А Литвинской за помощь в определении видового биоразнообразия и предоставление фотоматериалов; ЯЛ. Дидуху за помощь при разработке классификации и определении синтаксономического ранга выделенных фитоценонов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения Pinuspityusa Stev.

В главе дан анализ исследований P. pit. и ее сообществ, в процессе которых можно выделить ряд этапов. Первый (1838-1920 гг.) связан с изучением флоры и растительности Кавказа в целом. Pinus pityusa впервые описана X. Стевеном (1838). Но под P. pit. принимались другие виды (Альбов, 1892; Boissier, 1888; Beissner, 1909). Во второй период (1920-1950 гг.) поднимаются вопросы таксономии P. pit. (Вольф, 1925; Вульф, 1927; Малеев, 1929; Гроссгейм, 1928, 1939, Комаров, 1933), флористического описания ценозов (Малеев, 1925, 1927, 1931; Повар-ницын, 1936, 1940) и проблеме возобновления вида (Заклинский, 1931; Виноградов-Никитин, 1931; Вачнадзе, 1949). Третий этап (1950-1980 тт.). При этом наиболее полно изучаются ценозы P. pit. в Пицунде (Абхазия). Появляются работы по вопросам интродукции P. pit. на ЧПК (Подгорный, 1973; Истратова, 1973).

На современном этапе (1980-2004 гг.) исследования носят общий и в основном созологический характер. Краткая характеристика ценозов P. pit, основанная на физиономических единицах, имеется в работах проф. С.А Литвинской и др. (1983,1986, 1984, 1989), более полная - в монографии С.А. Литвинской, ЮА Постарнак (2000). Поднимается вопрос сохранения ценозов P. pit. в Крыму (Ена, 1983; Шведчикова, 1983; Васильева, 1986; Дидух, 1986, 1990). Появляются небольшие работы, посвященные вопросам рекреационного воздействия на ценозы P. pit. (Коваль, 1977; Харитоненко, Бучман, 1985; Король и др., 1990). Продолжается выяснение дискуссионного вопроса относительно самостоятельности P. pit. (Krussmann, 1983; Farjon, 1984; Gaussen, 1993; Зернов, 2002). В наиболее поздней сводке по хвойным мира М. Zsolt (1995) и отечественный систематик Л.В. Орлова (2000) выводят Р. pit. в ранг самостоятельного вида Глава 2. Физико-географические условия произрастания P. pit Местообитания P. pit. в орографическом отношении приурочены практически к береговым обрывам и только в районе Геленджика, Джанхота и урочища Инал она уходит от берега моря на 5-6 километров. В России P. pit. зарегистрирована у г. Лысой (с. Варваровка), в Басовой, Широкой щели на п-ве Абрау, Пенай-ском и Дообском маяках, в Христофоровой и Сосновой щели у Толстого мыса (Геленджик), от Дивноморска до Архипо-Осиповки (Джанхот, Прасковеевская щель), у Ольгинки, на мысе Кодош (Туапсе), у с. Солоники, Вардане, между Дагомысом и Уч-Дере, на мысе Видном (Хоста), между Хостой и р, Агурой, вблизи р. Мамайки.

Ареал P. pit. протягивается от сухих до влажных субтропиков. Для Анапо-Геленджикского района характерен сухой средиземноморский климат с теплой зимой (средняя температура января минус 1,3-2,6°С) и жарким летом (июля 22,9-22,6°С) с недостаточной влагообеспеченностью (452-724 мм в год). Архипо-Осиповский район характеризуется большим увлажнением - 800-900 мм. От Туапсе до Адлера климат влажный субтропический (1400 мм в год) без резких колебаний температур.

Почвы дерново-карбонатные, коричневые (Анапа-Новороссийск), развивающиеся под сухими лесами на элювии известняков и мергелей, и желтоземы (Сочи).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Изучение ФФ P. pit. проводилось автором в 1999-2004 гг. с использованием традиционных экспедиционно-полевых методов (метод пробных площадей (ПП), трансектный, профилированных маршрутов) в приморском поясе на территории Анапско-Геленджикского, Архипо-Осиповского, Новомихайловского геоботанических районов Новороссийского округа Крымско-Новороссийской провинции; Туап-синско-Лазаревского и Сочинского районов Северо-Колхидского округа Колхидской провинции. В результате было собрано около 3000 листов гербария, сделано 291 полное геоботаническое описание, в том числе 62 - на участках, подверженных рекреационному воздействию, 33 - воздействию пожара. Изучение возобновления P. pit. проводилось на учетных площадках (4x4 м) в пятикратном повторе на 145 ГШ, распределявшееся по видам и категориям высот (до 10 см, 11-50, 51-100 и более 100 см). Было закартировано 10 ценозов, заложен экологический профиль (2800 м) в урочище Назарова щель (в 7 км от пос. Архипо-Осиповка).

Для оценки воздействия строительства газопровода «Россия-Турция» на ценозы P. pit. прямому пересчету подвергся древостой в урочище Инал (от запорного крана после КС «Береговая» до берега моря) (декабрь 2000 г.). Оценка рекреационного воздействия давалась по шкале стадий рекреационной дигрессии (Солнцев и др., 1994), для выделения которых применялся трансектный метод (Боголюбов, 1998). Рекреационная плотность определялась регистрационно-измерительным методом посещаемости на единицу площади в единицу времени (Ивонин, 1999). Уровень синантропиза-ции ФФ и растительности оценивался показателем доли синантропных видов в ее сложении (Горчаковский, 1988,2000).

Для создания флористической классификации методом Браун-Бланке было привлечено 208 описаний. Идентификация и характеристика синтаксонов была выполнена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры, используемым школой Браун-Бланке (Баркман и др., 1988). По доминантам выделили самые низкие синтаксономические единицы - фации, что позволило вскрыть эколого-ценотические закономерности распределения и динамику растительного покрова в зависимости от действия локальных экологических и антропогенных факторов. Для характеристики ассоциаций было отобрано 100 наиболее типичных описаний, что позволило более четко дифференцировать границы между синтаксонами. При син-таксономическом анализе виды подразделялись по классам встречаемости: V (встречаемость 81-100%), IV (61-80%), III (41-60%), П (21-40%), I (0-20%).

Изучение возобновления Pinus pityusa, оценка воздействия рекреационной деятельности и пожара на структуру ценозов проводилась на уровне фаций.

Глава 4. Анализ формационной флоры Pinetapityusae на СЗК

Флора формации (формационная флора) P. pit. включает 528 видов высших растений, относящихся к 82 семействам и 287 родам. На Magnoliophyta приходится 98,8 %, из которых к Liliopsida относится 16,8%, Magnolliopsida - 82%, что составляет пропорцию 1:4,9, близкую соответствующим показателям других флор Древнего Сре-диземья. Десять ведущих семейств включают 62,2% родов и 63,5% видов: Asteraceae (13,2%), Fabaceae (10,4%), Poaceae (10%), Rosaceae (6,2%), Lamiaceae (5,7%),

Apiaceae, Brassicaceae (4,5%), Orchidaceae (3,4%), Scrophulariaceae (2,8%), Boraginaceae (2,6%). В целом спектр семейств приближается к средиземноморскому типу, благодаря высокому положению семейств Astemceae, Fabaceae, Lamiaceae, Apiaceae. Наибольшим видовым разнообразием отличаются средиземноморские роды Euphorbia (11 видов), Linum, Campanula (по 10 видов), Lathyrus, Inula (8 видов), Galium (7 видов), Astragalus, Centaurea, Veronica (по 6 видов), Genista, Alyssum (no видов 5).

Анализ географической структуры ФФ P. pit. проводился с использованием системы ареалов А.А. Гроссгейма (1936) с дополнениями С.А. Литвинской (2000). Ведущую роль играют виды с древнесредиземноморским (31,8%) типом ареала (рис. 1).

СЗК Р pit

Рис. 1. Географические спектры флоры СЗК и ФФР. pit.: 1 -Древнесредиземноморскийтип; 2 - Кавказский тип; 3 - Переходный тип от Кавказского кДревнесредиземноморскому; 4 - Переходный тип от Евразиатского степного к Древнесредиземноморскому; 5 - Евразиатсккй степной тип; 6 - Переходный тип от Голарктического к Древнесредиземноморскому, 7 - Голарктический тип; 8 - Адвентив-ныйтип (данные по СЗКпредосгавлены Литвинской, 2000)

Высокий уровень эндемизма ФФ P. pit. (17,2%) является показателем ее самобытности и оригинальности. Из 11 географических элементов выделяются крымско-новороссийские (21 вид, 43% от эндемов СЗК): Agropyron pinifolium, Alyssum obtusifolium, Anthemis markhothensis, Astragalus utriger, Centaurea decli-nata, C. sterilis, Chamaecytisus wulffii, Genistagodetii, Linum euxinum, Melilotoides cretacea, Potentilla taurica, Scutellaria taurica идр., западнозакавказские (12; 19%): Aristolochia steupii, Anthemis maris-nigri, Astragalus circassicus, Campanula longistyla, C. schischkinii, Centaurea barbeyi, Cyclamen abchasicus, Heracleum scabrum, Scabiosa Olgae и др., новороссийские (11; 42%): Campanula komarovii, Centaurea novorossica, Cirsium euxinum, Erysimum callicarpum, Hypericum lydium, Sideritis euxina, Thymus helendzhicus, Veronicafilifolia, Seseliponticum, Dianthus acantholimonoides;крымско-кавказские (11; 39%):Anthemisdumetorum, Campanula taurica, Dictamnus gymnostyllus, Genista albida, Lamyra echinocephala, Linum tauricum, Scutellaria stevenii и др.' Из реликтовых видов в ФФ отмечены Juniperus foetidissima, J. exelsa, Salvia ringens, Fibigia eriocarpa, Pistacia mutica, Onosma polyphylla, Sideritis euxina и др. Значительное участие западнозакавказских эндемов свидетельствует о связи ФФ P. pit. с колхидским флористическим центром.

Биоморфологический анализ ФФ P. pit. проводился с использованием классификации биоморф И.Г. Серебрякова (1964), В.Н. Голубева (1972), Раун-киера (1937) (табл. 1).

Таблица

Признаки жизненных форм Виды Признаки жизненных форм Виды

абс. % абс. %

Основная биоморфа Пространственное размещение побегов

Дерево 21 4,0 Эректовдное 437 82,8

Кустарник 39 7,4 Стелющиеся 46 8,7

Кустарнички 8 1,5 Лианоидное 32 6,1

Полукустарники и полукустар- 51 9,7 Рыхлоподушечное 7 13

нички Перекати-поле 6 1.1

Травяные поликарпики 275 52,1 Tim корневой системы

Травяные монокарпики 134 25,4 Стержнекорневая 312 59,1

Тип вегетации Кистекорневая 210 39,8

Вечнозеленый 31 5,9 Без корневой системы 6 1,1

Легаезимнезеленый 194 36,7 Приспособление к вегетативному размноже-

Летнезеленый 204 38,6 нию

Эфемероид 42 8 Отсутствует приспособление

Эфемер 57 10,8 к вегетативному размножению 316 59,8

Тип надземных побегов Корсгскокорневищное 70 13,3

Безрозеточный 240 45,5 Длиннокорневищное 60 11,4

Полурозеточный 251 47,5 Корневые клубни 24 4,5

Розеточный 37 7 Корнеотпрысковое 23 4,4

Сиособ питания 11адземносголонное 17 32

Автспрофньш 520 98,5 Луковицы 12 23

Паразит 6 1,1 Подаемносголонное 4 0,8

Сапрофит 2 0,4 Воздушные корни - присоски 2 0,4

В спектре гелиоморфы ФФ P. pit. доминируют гелиофиты (49,1%) и сциоге-лиофиты (32,2 %), гидроморфы - мезоксерофиты (30,1%). Отмечается высокий процент эуксерофитов (11,2%) и ксерофитов (6,6%). Анализ эколого-ценотической амплитуды видов ФФ P. pit. показал, что виды, произрастающие в двух типах растительности и более, преобладают (60%); виды, имеющие стенотопную и гемисте-нотопную амплитуду, уступают (11,8% и 28,2% соответственно). Значительная доля эвритопного фитоценоцикла (26,7%) приводит к высокому флористическому богатству, увеличивающемуся за счет ьидов, связанных с нарушенными экотопами, которые при изменении условий могут получать преимущества перед аборигенами.

В структуре ценоморф (Бельгард, 1950) преобладают петрофанты (рис. 2). Высокая доля синантропофантов свидетельствует о нарушенности структуры ценозов.

Рис. 2. Характеристика видов ФФ P. pit. по широте эколого-ценотической амплитуды: 1 - петрофант; 2 - сильвант; 3 - синатропофант; 4 - степант; 5 - пратант; 6 - маргант; 7 - лито-рант; 8 - палюдант; 9 - псаммофант

По фитоценотическому «весу» виды ФФ P. pit. подразделяются на доминанты (13,1% от ФФ) и ассектаторы (86,9%). Среди последних различаются автохтонные и аллохтонные, соотношение между которыми свидетельствует о самобытности флоры и степени деградации сообществ. В ФФ автохтонное'ядро преобладает (48,1%), однако высока доля видов нарушенных экотопов - 38,8%.

Глава 5. Флористическая классификация растительности сообществ формации Pinetapityusae на Северо-Западном Кавказе

Формация P. pit. представляет фрагмент древней средиземноморской растительности на восточной окраине ареала (Станков, 1926; Малеев, 1940), самую древнюю формацию сосновых лесов России (Семенова-Тянь-Шанская, 1956). Краткая геоботаническая характеристика ценозов P. pit. имеется в работах В.П. Малеева (1931), В.П. Поварницына (1940), А.А. Гросаейма (1948), А.И. Колесникова (1963), А.А. Колаковского и др. (1950, 1987), И.П. Коваль, С.А Литвин-ской (1986), М.Д. Алтухова, С.А Литвинской (1989), наиболее полная - в монографии С.А Литвинской, Ю.А. Постарнак (2000). Все они основаны на физиономических единицах.

С целью установления ценотического разнообразия формации Pineta pityusae сделана попытка разработки эколого-флориаической классификации методом Браун-Бланке. При построении иерархии синтаксономических единиц и их идентификации был проведен сравнительный анализ с опубликованными системами.

Первый опыт использования метода Браун-Бланке для характеристики лесной растительности северо-западной оконечности Большого Кавказа был получен Гребенщиковым и др. (1990). Авторы не ставили задачи разработки системы классификации и ограничились кратким описанием выделенных син-таксонов, чтобы проанализировать особенности их флористического состава и экологии. Описание сообществ Pinuspityusa в работе отсутствуют.

Флористическая классификация гемиксерофильных сообществ нижнего пояса Горного Крыма разработана Я.П. Дидухом (1986, 1996). Сообщества сосны пицундской били отнесены к классу Quercetea pubescenti-petraeae Jakucs (1960) 1961, порядку Orno-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961, союзу Jasmino-Juniperion excelsae, ассоциации Achnathero Pinetum pity usa.

Леса из Р. pit. на СЗК объединены в класс Quercetea pubescenti-petraeae Jakucs (1960) 1961, порядок Orno-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961. Выделенные фитоценоны отнесены к трем союзам, один из которых новый. В состав союзов входит 9 новых ассоциаций и 2 субассоциации (табл. 2). В диссертационной работе приводятся диагностические таблицы выделенных фитоценонов. Разработанная синтаксономическая схема является предварительной. Таксономический ранг описанных единиц не является окончательным и будет пересматриваться при дальнейших исследованиях. Выделенные ценозы приурочены к различным геоботаническим районам и округам (рис. 3).

Сообщества порядка Orno-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961 на СЗК включают 20 (91%) диагностических видов порядка, приводимых для лесов Горного Крыма. Формируются на ЧПК в нижней части южного склона до 300 м н.у.м.; почвы перегнойно-карбонатные на известняках и мергелях, сильно эродированные.

Таблица2

Синтаксономическая схема растительности сообществ P. pit. Класс Querceteapubescenti-petraeae Jakucs (1960) 1961 Порядок Orno-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961

Союз Jasmino-Juniperion excelsae Didukh et all. 1986 ex Didukh 1996 Асс. Lonicero etruscii — Pistacietum muticae ass. nova

Bap. Pinus pityusa Асс. Seseliponticae - Juniperetum exceleae ass. nova

Bap. Pinus pityusa Асс. Phleo montani-Pinetumpityusae ass. nova Субасс. Phleo montani-Pinetum pityusae typica

Субасс. Phleo montani-Pinetum pityusae agrostidosum tenuis sub ass nova Союз Corpino orientalis - Quertionpubescentis Korzh. et Shelyag 1983 Асс. Brizeto elatioris - Quercetum pubescentis ass. nova

Bap. Pinus pityusa Асс. Junipero-Pinetum pallasianae ass. nova

Bap. Pinus pityusa Асс. Seslerio albae - Pinetumpityusae ass. nova Союз Campanulo longistylae-Pinion pityusae all. nova

Асс. Epymedio colchici - Pinetum pityusae ass. nova B ap. Quercus petraea Bap. Rhus coriaria Асе. Trachystemo orientalis - Quercetum petraeae ass. nova Bap. Pinus pityusa

Рис. 3. Распространение ассоциаций растительности Р. pit. на СЗК: 1 -Lonicero etruscii-Pistacietum muticae вар. P. pit.; 2-Seseliponticae-Juniperetum excelsae вар. Р. pit.; 3 - Phleo montani-Pinetumpityusae; 4 -

Brizeto elatioris-Quercetumpubescentisвар. P. pit; 5 - Physospermo cormbiensi-Carpinetum orientalis вар. P. pit.; 6 - Junipero-Pinetumpallasianae вар. P. pit.; 7 - Seslerio albae - Pinetumpityusae; 8 - Campanu-lao longistylae-Pinetumpityusae; 9-Epymedio colchici-Pinetumpityusae; 10 - Trachystemo orientalis -Quercetumpetraeae вар. P. pit. (районирование Лигвинской С.А., 2001)

Таблица 3

Диагностическая таблица синтаксонов сообществ P. pit. на СЗК (фрагмент)

Число видов 20- 27- 28- 21- 14- 22- 14- 14- 19- 17-

40 50 44 48 35 39 43 27 40 52

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 2 3 4 5 6 8 9 10 11 12

Диагностические виды асс. Lonicero etruscii- -Pistacietum muticae вар. Pinus pityusa

Campanula taurica Vм III

Vinca herbáceo IV I

Muscari muscarimi IV I I II

Lonicera etrusca III

Hypericum lydium III I

Диагностические виды асс. Sesefiponticae - Juniperetum excelsae вар. Pinuspityusa

Se.seli ponticum II V I III

Thymus helendzhicus I III I

Th. pallasianus I III

Fumana procumbens I III

Verónica fllifolia I III

Sideritis euxina Ш

Alyssum obtusifolium I III I I

Scutellaria taurica III

Linum tauricum I III I

Диагностические виды асс. Phleo montani -Pinetumpityusae

Phleum montanum I y* II

Campanula komorovii II yKl IV II

Lathyrus aphaca IV I

Agrostis tenuis I

Astragalus cicer I II IV I I

Linum perenne I I III

Bupleurum tenuissimum I III

Диагностические виды асс. Brizeto elatlorls — Quercetum pubescentis вар. Pinus pityusa

Bnsa elatior I I v+'4 и I I

Диагностические виды асс. Junipero-Pinetum pallasianae вар. Pinus pityusa

Pinus pallasiana • V ■

Диагностические виды асс. Seslerio albae - Pinetum pityusae

Paeonia caucasica i II IV I I

Sesleria alba III I III i II Vм III II I

Диагностические виды асс. Campanulao longistylae-Pinetumpityusae

Veronica peduncularis I I I IV I I

Teucrium nuchense III

Диагностические виды асс. Epymedio colchici -Pinetum pityusae Vй]

Epimedium colchicum I

Helleborus caucasicus II III

Staphylea colchica III

Omphalodes cappadocica III

Scabiosa Olgae II

Rhus coriaria I i I III II

Диагностические виды асс. Trachystemo orientalis - Quercetum petraeae вар. Pinus pityusa

1 2 1 3 4 5 6 1 8 1 9 10 11 12

Trachystemon orietalis II I V11

Диагностические виды союза Jasmino-Juniperion excelsae

Paliurus spina-christi I II II II IV . I I II

Achnatherum bromoides IV II vio v2-3 Ill . I

Teucrium polium IV V2 I III

Convolvulus cantabrica I I II I I

Helianthemum nummularium I II III IV

Jasminum fruticans IV IV III III I

Asparagus verlicillatus IV II IV I II .

Salvia ringens II II I II

Xeranthemum cylindraceum I I I III

Juniperus excelsa IV II

Galium bieberstenii III III I I

Pistacia mulica v3

Jurinea arachnoidea I I I

Erysimum cuspidatum I

Диагностические виды союза Corpino oriéntala - Queition pubescentis

Cornus mas I III II II II

Viola alba III V*-2 IV III IV III

Hederá helix I yi-3 yl-3 IV II III II

Ligustrum vulgare I I I II II II I III

Sorhus torminalis I II III I I I

Physospermum cornubiense III I II II I I III IV II

Acer laetum I II I

Диагностические виды союза Campanuio longistyiae-Pinion pityusae

Campanula longistyla V-' III II

Quercus petraea I II IV III

Hederá colchica I III I

Rubus lloydianus I III III

Диагностические виды порядка Orno-Cotinetalia, класса Quercetea pubescenti-petraeae

Carpmus orientalis II III II III IV V3"5 y3-4 I III I

Cotinus coggygria y+-2 IV Vм V+"2 V2"4 III IV y--4 yl-4 III

Galium mollugo IV V1 IV III 1 IV y-i I I

Carex cuspidata III II v>-3 v2-3 III V2-3 III II y+-2 V

Ruscus aculeatus I I I II II III III y+-3 V1

Dictamnus gymnostylis II I II III II IV III II I

Aegonychon purpureo-caeruleum III II II yl-2 y+-l y.-2 I V*'2 IV

Quercus pubescens II II III II IV V+"3 IV

Teucrium chamaedrys III III III II III I

Hypericum perforatum III I I I II

Inula aspera III I I I I I I II

Juniperus oxycedrus II III III V13 VI

Carex hallerana II I

Epipactis helleborine I III I II I II II

Dactylis glomerata . II III II II II

Poa sterilis I I I

Dianthus capitatus I II

4 1 5 1 б | 8 ] 9 1 10 1 11 | 12

Festuca valesiaca Fragaria viridis

Другие виды (II - V классов постоянства)

Pinus pityusa

Pyrethrum corymbosum

Brachypodium rupestre

Láser trilobum

Dorycnium graecum

Echinops sphaerocephalus_

II I

y3-4 yl-3 уЗ-4 уЗ-4 -к I

y4-5 уЗ-5 у3-4 уЗ-<

V4 V3"4

III III V"1 Vм IV II III III I I

IV II V1-3 V1-3 IV IV II III IV IV II I I II II III III III II I I I I II III I .IV III III I I III II I I .IV II II

Номерами обозначаются: 1 - Асс. Lonicero etruscii-Pistaáetum muticae; 2 - Seseli ponticae-jwiperetum excelsae; 3 - Субасс. Phleo montani-Pinetum pityusae typica; 4 - Субасс. Phleo montani-Pinetum pityusae agrostidosum tenuis; 5 -Brizeto elatioris-Quercetum pubescentis; 6 - Acc. Junipero-Pinetum pallasianae; 7 Si'derio albae-Pinetum pityusae, 8 - Campanulao longistylae-Pinetum pityusae; 9 - Epymedio colchici-Pinetum pityusae; 10 - Trachystemo orientalis-Quercetum petraeae__

Ценозы союза Jasmino-Juniperion excelsae Didukh et all 1986 ex Didukh 1996 распространены от г. Лысой до Толстого мыса (Геленджик). Выделяется по ряду характерных петрофильных гемиксерофильных средиземноморских видов. Союз включает 14 (70%) диагностических видов союза, приводимых для растительности Крыма, и 16 видов (84%) порядка. Почвы дерново-карбонатные, сильно эродированные. Для ценозов характерен вид редколесий, отсутствие кустарникового яруса и наличие флористически богатого травостоя. Союз включает 3 ассоциации. -

Ценозы асс. Lonicero etruscii-Pistacietum muticae ass. nova вар. Pinuspityusa распространены на приморских склонах (15-55°) южных и юго-западных экспозиций у г. Лысой, Басовой, Широкой щели. Диагностические виды: Pistacia mutica, Lonicera etrusca, Hypericum lydium, Campanula taurica, Vinca herbacea, Muscari muscarimi. Сомкнутость древостоя 0,3-0,5, высота 7-11 м. Кустарниковый ярус не выражен. Покрытие травяного покрова 20-60%. Характерно чередование массивов древесной растительности с участками, покрытыми степной или нагорноксерофитной растительностью на скалистых местах. Растительность ассоциации представляет полузасушливый вариант типичной средиземноморской растительности. Ассоциация представлена фациями, выделенными по доминантам: Lonicero etruscii - Pistacietum muticae (L. - P. m.) achnatherosum (bromoides), L. - P. m. brachypodiosum (rupestris), L - P. m. agropyrosum (pectinati), L.-P. m. teucriosum (polii), L. -P. m. caricosum (cuspidatae ethallerana).

Acc. Seseli ponticae—Juniperetum excelsae ass. nova вар. Pinuspityusa. Диагностические виды: Seseliponticum, Thymus helendzhicus, Th. pallasianus, Veronica filifolia, Sideritis euxina, Alyssum obtusifolium, Fumana procumbens, Scutellaria taurica, Linum tauricum. Сообщества приурочены к крутым (50-60°) склонам южных экспозиций у Пенайского маяка юго-восточнее Новороссийска. Сомкнутость древостоя - 0,2-0,6, высота - 7-8 м. Кустарниковый ярус слабо развит. Покрытие травяного яруса 20-80%. Характерно преобладание петрофильных ксерофитов. Ассоциация включает фации Seseli ponticae - Juniperetum excelsae (S.-J. ex.) brachypodiosum (rupestris), S.-J. ex. achnatherosum (bromoides), S.-J. ex. agropyrosum (pectinati), S.-J. ex. seseliosum (ponticii), S.-J. ex. sideritidosum (euxinae).

Лес. Phleo montani-Pinetum pityusae ass. nova. Диагностические виды: Phleum montanum, Campanula komorovii и диагностические виды союза и порядка. Ассоциация представлена монодоминантными сообществами из P. pit., формирующимися на южных, юго-западных и юго-восточных склонах (10-30°) от мыса Дооб до Христофоро-вой щели (Толстый мыс, Геленджик). Почвы перегнойно-карбонатные на извесняках и мергелях, сильно эродированные. Высота 80-100 м н.у.м.

В составе субасс. Phleo montani-Pinetum pityusae typica subass. nova отмечены виды с низким (I-II) классом постоянства, отсутствующие в других ассоциациях и субассоциации союза (Euphorbia exiqua, Ornithogalum arcuatum, Prunella vulgaris, Thymus dimorphus, Vicia angustijolia, V. grandiflora, V. pilosa). Сомкнутость древостоя - 0,3-0,5, высота - 8-15 м, проективное покрытие травяного покрова - 20-80%. Для субасс. Phleo montani-Pinetum pityusae agrostidosum tenuis характерно значительное участие степных видов {Astragalus deer, Linum perenne, Bupleitrum tenuissimum, Xeranthemum cylindraceum). Сомкнутость древостоя - 0,2-0,5, высота - 8-12 м, диаметр стволов - 3246 см, покрытие травяного покрова - 20-90%. Ассоциация представлена фациями: Phleo montani-Pinetum pityusae brachypodiosum (rupestris), P.-P. p. caricosum (cuspidatae), P.-P. p. achnatherosum (bromoides).

Союз Carpino orientalis — Quertion pubescentis Korzh. etShelyag 1983 приурочен к Архипо-Осиповскому и Новомихайловскому району Крымско-Новороссийской провинции. Союз представлен сосново-дубовыми ценозами, произрастающими в прибрежной полосе до высоты 300 м н.у.м. от Джанхота до пос. Ольгинки. Союз включает 7 (88%) диагностических видов союза, приводимых для лесов Крыма, и 15 видов (70%) порядка. Диагностические виды: широкоареальные мезофиты Viola alba, Hedera helix, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Sorbus torminalis, Physospermum cornubiense, Acer laetum, а также характерные виды порядка с высокими (Ш-V) классами постоянства. Почвы перегнойно-карбонатные на известняках и мергелях, сильно эродированные. Климат характеризуется большим увлажнением (до 900 мм).

Ценозы асс. Brizeto elatioris — Quercetumpubescentis ass. nova вар. Pinuspityusa занимают приморские склоны (10-20°) южных, юго-восточных и восточных экспозиций от Дивноморска до устья р. Джанхот в Прасковеевской щели до высоты 70-100 м н.у.м. Диагностические виды: лугово-степной Brisa elatior, степень постоянства которого в других ассоциациях достигает I-П класс постоянства. Сомкнутость древостоя -0,5-0,8, высота - 18-20 м, проективное покрытие травяного покрова - 30-80%. Ассоциация представлена фациями; Brizeto elatioris - Quercetum pubescentis brachypodiosum (rupestris), B. - Q.p. caricosum (cuspidatae), B. - Q.p. aegonychonosum (purpureo-caerulei).

Лес. Junipero-Pinetum pallasianae ass. nova представлена сообществами из Pinus pityusa и P. pallasiana, занимающими приморские склоны южных и юго-западных экспозиций в 6 км от пос. Архипо-Осиповка. Диагностические виды: Pinus pallasiana, характерные виды союза и порядка. Сомкнутость древостоя 0,4-0,7, высота -14-20 м, проективное покрытие травяного покрова - 30-80%. Ассоциация представлена фациями Junipero-Pinetum pallasianae brachypodiosum (rupestris), J.-P. p. caricosum (cuspidatae), J.-P. p. ruscosum (aculeati), J.-P. p. aegonychonosum.

Лес. Seslerio albae — Pinetum pityusae ass. nova занимает территорию Небугского и Новомихайловского лесничеств в урочище Сосновое, находящееся в 25 км северо-западнее г. Туапсе на самой юго-восточной оконечности Крымско-Новороссийской

провинции. Ценозы формируются по склонам юго-восточных и юго-западных экспозиций, произрастая от берега моря до 3 км на высоте 150 м н.у.м. Почва перегнойно-карбонатная на мелкохрящеватом суглинке, подстилаемая мергелями и известняками. Диагностические виды: мезофитный Paeonia caucasica и средиземноморский петро-филъный Sesleria alba. В отличие от других ассоциаций союза присутствуют колхидские виды {Helleborus caucasicus, Trachystemon orietalis). Сомкнутость древостоя - 0,50,7, высота -10-18 м, проективное покрытие травяного покрова - 20-70%. На площади 25x25 м насчитывается от 17 до 24 видов. Ассоциация представлена фациями Seslerio albae-Pinetumpityusae caricosum (cuspidatae), S.-P.p. brachypodiosum (sylvaticii), S.-P. p. ruscosum (aculeati), S.- P. p. sesleriosum (albae).

Союз Campanulo longistylae-Pinion pityusae all. nova выделен по наличию характерных ксерофильных средиземноморских видов Campanula longistyla, Rubus lloy-dianm, с одной стороны, и мезофильных Quercus petraea, Hedera colchica, с другой. Сообщества союза приурочены к Туапсинско-Лазаревскому району СевероКолхидскому округа Колхидской провинции. Климат влажный субтропический. Почвы - дерново-карбонатные. Союз отличается проявлением смешения ксерофильной средиземноморской и мезофильной колхидской флор. Из характерных видов порядка высокие (IV-V) классы постоянства сохраняют Cotinus coggygria, Carex cuspidata, Ruscus aculeatus, Aegonychon purpureo-caeruleum, низкие - Carpinus orientalis, Dictamnus gymnostylis, Hypericum perforation, Inula aspera, Epipactis helleborine, Dactylis glomerata, Galium mollugo, отсутствуют — Juniperus oxycedrus, Dianthus capitatus, Poa sterilis, Teucrium chamaedrys, Quercuspubescens и др. Союз включает 3 ассоциации.

Асс. Campanulao longistylae-Pinetum pityusae ass. nova занимает приморские обрывистые склоны (35-60°) южных, западных и юго-западных экспозиций у пос. Оль-гинка, на мысе Кадош, у сан. Семашко в 10 км от Сочи на высоте 20-70 м н.у.м. Почва дерново-карбонатная. Диагностические виды: Teucrium nuchense, Veronica peduncularis, степень постоянства которых в других ассоциациях достигает только I класса. Сомкнутость древостоя - 0,4-0,8, высога - 9-18 м, проективное покрытие травяного покрова - 15-80%. Ассоциация включает фации Campanulao longistylae-Pinetum pityusae doryeniosum (graecum), С- P. p. brachypodiosum (rupestris), C- P. p. brachypodiosum (sylvaticii).

Асс. Epymedio colchici - Pinetum pityusae ass. nova распространена на приморском склоне южных и юго-западных экспозиций у пос. Солоники в 1,5 км от пос. Лазаревское. Диагностические виды: мезофильные колхидские Epimedium colchicum, Staphylea colchica, Omphalodes cappadocica, Helleborus caucasicus, с одной стороны, и петрофильные ксерофиты Rhus coriaria, Scabiosa Olgae, с другой. В составе ассоциации выделены два варианта. Ценозы вар. Rhus coriaria приурочены к приморским обрывам, для которых характерно наличие ксерофильных видов и высокая флористическая насыщенность травяного яруса. Сомкнутость древостоя - 0,4-0,6, высота - 16-19 м. Проективное покрытие травяного покрова - 45-90%. Вар. Quercus petraea включает дубово-сосновые ценозы, где наблюдается усиление ценотической роли ряда мезо-фильных видов (Staphylea colchica, Hedera colchica, Omphalodes cappadocica, Pteridium aquilinum). Сомкнутость древостоя - 0,6-0,7, высота - 17-19 м. Проективное покрытие травяного покрова - 5-70%. Ассоциация включает фации Epymedio- Pinetum pityusae

epymediosum (colchicii), E. - P. p. brachypodiosum (rupestris), E. - P. p. pteridiosum (aquilinum), E. - P. p. caricosum (cuspidatae).

Acc. Trachystemo orientalis — Quercetum petraeae ass. nova представлена сосновыми сообществами, фрагментарно распространенными по приморским склонам южных и юго-западных экспозиций от Чемитоквсдже до Хосты. Диагностические виды: колхидский мезофильный Trachystemon orietalis, а также виды союза и порядка. Сомкнутость древостоя - 0,4-0,8, высота- 17-19 м, проективное покрытие травяного покрова - 40-90%. Ассоциация представлена фациями Tracliystemo orientalis-Qiiercetum petraeae dorycniosum (graecum), T.-Q.p. pteridiosum (aquilinum), T.-Q.p. caricosum (cuspidatae), T.-Q.p. trachystemosum (orientate), T.-Q.p. physospermosum, T.-Q.p. brachypodiosum (rupestris), T.-Q.p. brachypodiosum (sylvaticii).

Таким образом, сопоставление полученных синтаксонов сообществ P. pit. с ге-миксерофильными лесами нижнего пояса Горного Крыма отражает, с одной стороны, их сходство, что проявляется в наличии ряда общих характерных видов порядка Огпо-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961, и, с другой стороны, свидетельствует о том, что сообщества P. pit. флористически достаточно специфичны и представляют собой дериват плиоценового древнего самобытного ксерофитного комплекса в понимании Малеева (1931), в состав которого входили Pinus pityusa, Juniperus excelsa, Achnatherum bro-moides, Pistacia mutica, Juniperus oxycedrus, Jasminum fruticans, Teucrium polium, Co-lutea cilicica, Fibigia eriocarpa, Fumana procumbens, Helianthemum nummularium, Jur-inea arachnoidea. Большое ценотическое разнообразие растительности сообществ Р. pit. определяется своеобразием природных условий ареала вида, протягивающегося от сухих до влажных субтропиков.

Глава 6. Антропогенная трансформация сообществ Pinetapityusae

Ценозы P. pit. находятся под влиянием мощного антропогенного воздействия. Лимитирующими факторами являются пожары, рубки, рекреация, курортное строительство, прокладка трасс нефтепровода и газопровода, дорог, пастьба домашних животных. При строительстве газотрассы "Россия-Турция" уничтожены монодоминантные сосняки в бухте Инал (5967 деревьев, из которых 65% диаметром 30 - 90 см). В ценозах Pinus pityusa, произрастающих вблизи железнодорожной линии Ростов-на-Дону-Самтредиа (урочище Солониковское, Вардане, Уч-Дере, Хоста, Чемитоквадже), отмечаются оползневые процессы. Ценозы имеют значительную степень нарушение-ста, о чем свидетельствует высокий индекс синантропизации растительности: в фации Trachystemo orientalis — Quercetum petraeae ass. nova вар. Pinus pityusa brachypodiosum (урочище Вардане) - 38,9; в Т.- Q. cornoso-ruscosum (мыс Видный у Хосты) - 28,6.

Значительное воздействие на ценозы P. pit. оказывает рекреационная деятельность, которые в местах с высокой интенсивностью находятся на II и Ш стадиях рекреационной дигрессии. В урочище Назарова щель рекреационная нагрузка (16-26,7 челУчас. га) превышает предельно допустимую 9-10 чел./час. га (Коваль, 1977). Анализ рекреационного воздействия на профиле (2,7 км), заложенном вдоль берега моря, показал, что сосновые сообщества находятся на III стадии рекреационной дигрессии (вытоптанная площадь - 53,9%, свыше 30% древостоя имеют механические повреждения, 38% - следы низового пожара, отмечается массовое повреждение подлеска, подрост эдификатора не зафиксирован, травяной покров носит куртинное распределение, подстилка отсутствует более чем на 40% площади). При этом в период с 2001-2002 гг. ко-

личество палаток увеличилось на 315%, машин - 301,3%, пешеходных троп - 148%, вытоптанных площадей - 294,8%, кострищ - 303,6%, пней - 259,6%, деревьев с механическим повреждением стволов - 5О4?о, суховершинных деревьев - 516%.

Вследствие вытаптывания происходит ухудшение состояния древесного яруса, отсутствие лесовозобновления, изменение структуры травяного покрова за счет внедрения синантропных сорных видов с широким ареалом. Индекс синантропизации в нарушенных ценозах достигает 44-65%. В диссертации представлена геоботаническая характеристика ценозов P. pit, представляющих различные стадии рекреационной дигрессии. В сообществах асс. Pinetum cotinoso - brachypodiosum в урочище Солони-ковском на Ш стадии рекреационной дигрессии наблюдается снижение общей флористической насыщенности (27,4%), при этом увеличивается доля аллохтонного элемента (до 60,3%) (рис. 5).

Стадии рекреационной дигрессии Рис. 5. Зависимость между степенью рекреационной дигрессии и спектром видов травяно-кустарничкового яруса в ассоциации Pinetum cotinoso - brachypodiosum (rupestris). 1 - аллохтонный элемент, 2 - автохтонный элемент; I - слабая стадия рекреационной дигрессии, II - средняя стадия рекреационной дигрессии, Ш - сильная стадия рекреационной дигрессии В рамках рядов смен рекреационной сукцессии отмечается изменение эколого-ценотической структуры сообществ (рис. 6). Анализ флористического состава ценозов P. pit. представляющие различные стадии рекреационной дигрессии, методом Браун-Бланке, показал, что на второй стадии не отмечается существенного изменения видового состава. Диагностические виды союза и порядка сохраняют высокий класс встречаемости (III-IV), но увеличивается встречаемость лугово-опушечных (Inula conyza, Polygala anatolica, Leontodon danubialis) и синантропных видов (Melampyrum arvense, Daucus carota, Medicago lupulina и др.) На Ш стадии отмечается выпадение ряда диагностических видов и появление новых синантропных видов с высокими (Sonchus aspera, Poa annua, Torilis arvensis, Inula vulgaris, Elytrigia repens) и низкими классами по-

РИС. 6. Соотношение эколого-ценотических групп видов в ценозах Pinetum cotinoso -brachypodiosum (rupestris), находящихся на различных стадиях рекреационной дигрессии (урочище Солониковское, 2002 г.): а - слабая (I); б - средняя (П); в - сильная (Ш); 1 - сильвант, 2 - петрофант, 3 -пратант, 4 - синантропофант, 5 - степант, 6 - маргант

На состояние сообществ P. pit. значительное влияние оказывают пожары (Малеев, 1927; Поварницын, 1940; Колаковский, 1950). В настоящее время большие массивы P. pit. (324,7 га) сильно пострадали от пожаров в районе Джапхота, Назаровой щели, горы Лысой. В диссертационной работе приводится характеристика сообществ, трансформированных воздействием пожаров различной степени интенсивности.

Анализ эколого-ценотической структуры ценозов фации Brizeto elatioris -Quercetum pubescentis вар. Pinus pityusa cotinoso-caricosum, нарушенных пожаром различной степени интенсивности, показал, что доля сильвантов и петрофантов понижается как при воздействии низового пожара (2,3% и 27,6% соответственно), так и верхового (44,9%; 38,7%). Для последних отмечается увеличение доли синантропо-фантов {Artemisia sterilis, Erigeron canadensis и др.) с высокими классами постоянства.

Анализ видового состава фации Brizeto elatioris - Quercetum pubescentis вар. Pinus pityusa cotinoso-caricosum показал, что в ценозах со следами низового пожара не происходит существенного изменения, диагностические виды союза и порядка сохраняют свои позиции. В сообществах, подверженных существенному деструктивному воздействию верхового пожара с уничтожением или сильным трансформацией древесного яруса, отмечается отсутствие ряда диагностических видов, а также появление синантропных видов с высокими (Althaea cannabina, Physalis alkekengi, Sonchus asper, Stachys germanica, Torilis ar-vensis) и классами постоянства.

Вопрос возобновления P. pit. изучался в урочище Джанхот, где представлено наибольшее ценотическое разнообразие. Было заложено 70 пробных площадей в основных ценозах. При этом оказалось, что всхожесть семян P. pit. высокая во многих типах ценозов: в сосняках скумпиевых до 6250 шт./га, в дубовых сосняках со скумпией в подлеске до 14625 шт./га, сосняках с можжевельником - до 25250 шт./га (рис. 4).

Рис. 4. Возобновление Pinuspityusa в ценозах фаций: а - Brizeto elatioris - Quercetum pubescentis ass. nova вар. Pinuspityusa cotinoso brachypodiosum, в - B.-Q junipewso-caricosum (cuspidatae), в -B.-Q. carpinoso-caricosum (cuspidatae) (Джанхот, 1999); 1 - высота <0,l м; 2 - высота 0,1-0,5м; 3 - высота >0,5 м; ** - следы низового пожара средней степени; Рpit - Pinuspityusa; Qpub. - Quercus pubescens; C.cog. - Cotinus coggygria; C.ort ~ Carpinusorientalis,P. sp-ch. -Paliurusspina-christi

Однако до высоты 50 см P. pit. дорастает редко: в фации Brizeto elatioris -Quercetum pubescentis ass. nova вар. Pinuspityusa cotinoso-brachypodiosum - 625 шт./га; В. — Q. cotinoso-caricosum (18000 шт./га); В. — Q. cotinoso-dorycniosum (26000 шт./га), что объясняется ее неконкурентоспособностью. Можно согласиться с мнением, что причиной неудовлетворительного возобновления P. pit, в одних случаях, является сильное затенение, а в других - задернение почвы. В типичных чистых ценозах P. pit. хорошо возобновляе1ся, что прослеживается в ее подросте в «окнах», образованных после выпадения отдельных деревьев: фации Brizeto elatioris -Quercetum pubescentis ass. nova вар. Pinus pityusa juniperoso-brachypodiosum (11750 шт./га), В. - Q. cotinoso - caricosum (250 шт./га), В. - Q. cotinoso-brachypodiosum (8750 шт./га). В нарушенных сообществах (В. - Q. carpinoso-brachypodiosum, В. - Q. cotinoso-brachypodiosum, В. — Q. cotinoso- caricosum (cuspidatae) возобновление Pinus pityusa полностью погибнет через 2-3 года.

Ход естественного возобновления P. pit. нарушает воздействие рекреационной деятельности. На II стадии рекреационной дигрессии наблюдается его активизация (420-6500 штУга), что можно связать с ослаблением конкуренции, но на Ш стадии отмечается полная гибель всходов в связи с их механическим уничтожением и изменениями в поверхностном слое почвы и подстилке. В этом фоне наибольшее распространение получает подрост Quercuspubescens и Carpinus orientalis, что создает угрозу замещения сосновых ценозов малоценными дубово-грабинниковыми.

После верхового пожара формируется первичная стадия из Rubus anatolicus, которая на третий год образуют густые заросли, сменяющиеся густым подростом кустарников и деревьев (Quercus pubescens, Carpinus orientalis и др.), обладающих способностью к порослевому возобновлению. Последнее способствует тому, что их рубка ведет к формированию более густых зарослей и препятствует восстановлению P. pit. Так, в ценозе асс. Querceto-Pinetum carpinoso-caricosum, пострадавшем от верхового пожара (1993) в урочище Джанхот, возобновление P. pit составило 2105 штУга, Quercuspubescens - 3000 штУга, Carpinus orientalis - 22125 шт./га.

7. Рекомендации по сохранению биоразнообразия сообществ Pinetapity шаг

Ценозы формации P. pit. являются резерватом редких видов растений. Всего было зарегистрировано 37 видов сосудистых растений (7 % от ФФ), включенных в Красную книгу РСФСР (1988), из которых 27 видов занесены в Красную книгу СССР (1984), 2 вида-в Красную книгу МСОП (2000), 13 видов - в список СИТЕС (1998).

Для сохранения сообществ P. pit. имеется нормативная, территориальная и репродуктивная формы охраны. P. pit занесена в списки редких растений всех рангов: в Красную книгу МСОП (2000), Красную книгу СССР (1984), РСФСР (1988), Краснодарского края (1993), в список редких растений мира (Белоусова, 1983), редких син-таксонов СЗК (Литвинская, 1993), Зеленую книгу Украинской ССР (1987). Для сохранения P. pit. учреждены памятник природы «Джанхотский сосновый бор», Агрийский заказник (20 км северо-западнее Туапсе). Небольшие массивы P. pit. входят в природные комплексы Сочинского национального парка (Тимухин, 2002) и памятник природы «Насаждения сосны крымской «Архипо-Осоповский». Впервые опытно-производственные работы посадок P. pit. были проведены в фитомелиоративных целях на хр. Маркотх (1933-38 гг.), масштабное облесение которого началось в 1957-59 гг. (10150 га). Но проект имел ряд недостатков, что привело к гибели насаждений от

пожаров (1992-1996) и воздействия низких температур (1993) на площади 1,5 тыс. га (Полежай, 1997). С 1960-1980 гг. на территории Геленджикского лесхоза были созданы культуры из P. pit. и P. pallasiana па площади более 5000 га, с 1988-97 гт. - 1266 га.

Однако существующая территориальная форма охраны не обеспечивает должного сохранения вида. Мы предлагаем, во-первых, пересмотреть статус памятника природы «Джанхотский сосновый бор» до ландшафтного заказника и выделить новый ландшафтный заказник «Насаждения сосны пицундской» южнее пос. Кабардинка (мыс Дооб) до урочища Христофорова щель в 3 км северо-восточнее Геленджика (Толстый мыс). Во-вторых, выделить сеть памятников природы P. pit, при этом поддерживаем предложение И.П. Коваль, С.А Литвинской (1986) о создании трех: «Урочище горы Лысой» (с. Варваровка, протяженность 2,5 км от г. Лысой до устья р. Сук-ко); «Урочище Басова щель» (в 5 км южнее пос. Большой Утриш), «Урочище Нава-гирская щель» (в 7 км южнее пос. Большой Утриш) и дополнительно предлагаем два новых: «Урочище Пенайский маяк» (к юго-востоку от г. Новороссийска), «Урочище Солониковское» в окр. пос. Солоники. В диссертационной работе дана краткая характеристика ООПТ.

Основные выводы и предложения:

1. Видовой состав ФФ Рpit. включает 528 видов высших растений, относящихся к 268 родам и 80 семействам, что свидетельствует о высоком флористическом богатстве. Спектр 10 ведущих семейств ФФ соответствует спектрам флор Древнего Средиземья: Asteraceae (13,2 %), Fabaceae (10,4), Poaceae (10%), Rosaceae (6,2%), Lamiaceae (5,7%), Apiaceae (4,5%), Brassicaceae (4,5%), Orchidaceae (3,4%), Scrophulariaceae (2,8%), Boraginaceae (2,6%).

2. Географическая структура ФФ Р. pit. носит средиземноморский характер. Ведущая роль принадлежит видам со древнесредиземноморским (31,8 %) типом ареала. Высокий уровень эндемизма (17,2%) ФФ P. pit. является показателем ее самобытности и оригинальности. Наибольшую группу составляют крымско-новороссийские (21 вид), западнозакавказские (12 видов) новороссийские и крымско-кавказские эндемики (по 11 видов).

3. Количественные соотношения основных биоморф ФФ P. pit. показали, что на долю древесных и полудревесных биоморф приходится 119 видов (22,5%), травяных поликарпиков - 275 видов (25,3%), травяные монокарпиков -134 вида (22,5%). Отмечается высокая численность гемикриптофитов (35,2%), терофитов (14,8%), характерных для субсредиземноморских флор, и хамефитов (13,4%), подчеркивающих ксерофильный и петрофильный характер ФФ. По ге-лиоморфе преобладают гелиофиты (49,1%), по гидроморфе - мезоксерофиты (30,1%), значительна доля эуксерофитов и гемиксерофитов (17,8%). В ФФ Рpit. ведущее место занимают петрофанты (25%), значительная доля синантропо-фантов (18,6%) свидетельствует о нарушенности структуры ценозов. В эколого-ценотической структуре ФФ отмечается высокий процент (60 %) гемиэвритоп-ных и эвритопных видов, что приводит к флористическому богатству. Однако сосновопицундские леса еще не утратили своей специфичности, автохтонный элемент (48,1%) преобладает над аллохтонным (38,8%).

4. Специфика растительности сообществ Ppit. отражается в выделении их в три союза (из которых один новый) и десять ассоциаций (из которых девять

новых) флористической классификации. Ценозы выделенных ассоциаций занимают различные ботанико-географические районы, что отражает, своеобразие экологических условий ЧПК СЗК и свидетельствует о наибольшей значимости климатического фактора в дифференциации растительного покрова формации. Различие видового состава и структуры фации, выделенных на основе доминирования видов в пределах одной ассоциации, обусловлено степенью воздействия локальных экологических и антропогенных факторов.

5. Ведущими факторам антропогенного воздействия на ценозы Рpit. являются рекреационная деятельность, имеющая локальный характер, и воздействие пожаров, отличающихся масштабностью. В местах интенсивного рекреационного воздействия сообщества Р pit находятся на II и Ш стадиях рекреационной дигрессии. Вследствие вытаптывания происходит ухудшение состояния древесного яруса, отсутствие лесовозобновление, изменение структуры травяного покрова за счет внедрения синантропных видов. Но флористический состав еще не претерпел существенных изменений, что выражается в сохранении характерных видов союза и порядка. Но дальнейшее усиление воздействия может привести к распаду древостоя и смене лесного фитоценоза на сорно-луговую растительность.

6. В типичных чистых сообществах Pinus pityusa хорошо возобновляется, что прослеживается в ее подросте в «окнах». Однако ценозы P. pit. отличаются слабой восстановительной способностью после разрушения. Улучшение эда-фических условий после пожара ведет к повышению конкурентной роли широ-лиственных пород (Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Cotinus coggygria), формированию мощного подроста, который наравне с густым травяным покровом препятствуют восстановлению P. pit. Это ведет к антропогенной смене сосняков вторичными ценозами.

7. В сообществах Р pit. произрастает 36 видов высших сосудистых растений (6,9% от ФФ), занесенных в Красную книгу РСФСР (1988), из которых 3 вида - в Красную книгу МСОП (2000) и 13 видов - в список СИТЕС (1998).

8. Существующие формы ООПТ не обеспечивают охрану вида. Необходима организация двух ландшафтных заказников «Джанхотский» и «Насаждение сосны пицундской» южнее пос. Кабардинка (мыс Дооб) до урочища Хри-стофорова щель в 3 км северо-восточнее Геленджика (Толстый мыс), а также сети памятников природы: «урочище горы Лысой», «урочище Басова щель», «урочище Навагирская щель», «урочище Сосновая щель», «урочище Солони-ковское».

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Восстановительный потенциал сосны пицундской // Наука Кубани. 2000. №3. С. 58-60.

2. Современное состояние пицундских сообществ в памятнике природы Джанхотский сосновый бор // Вестник Студенческого научного общества ИнЭП: Сб. науч. статей. Краснодар, 2000. С. 122-123.

3. Анализ географической структуры формационной флоры сосны пицундской в сравнении с другими флорами Северо-Западного Кавказа // Наука Кубани. 2000. № 7. С. 85-89 (соавтор Литвинская С.А.)

4. О произрастании сосны пицундской на мысе Дооб // Экология. Медицина. Образование: Матер. межрегион. науч.-практич. конф. - Краснодар, 2000. С. 43-44. (в соавторстве с Литвинской С.А.)

5. Сосна пицундская - редкий вид Черноморского побережья России (генофонд, ценофонд, экофонд): Монография. Краснодар, 2000. 311 с. (соавтор Литвин-ская С.А.)

6. Biodiversity of the Caucasus ecoregion / M., 2001. (соавторство с 95 авторами)

7. Основные дестабилизирующие факторы и обеспеченность охраны сообществ сосны пицундской на Кавказе // Устойчивое развитие горных территорий: Матер. IV междунар. конф. - М., 2001. С. 388-389.

8. Биоэкологическое разнообразие формационной флоры сосны пицундской Pinus pityusa // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы Ш междунар. конференции Нальчик, 2001. С. 30-32. (в соавторстве с Литвинской С.А.)

9. Последовательность чисел Фибоначчи на примере шишек сосны пицундской // Наука Кубани. 2001. № 1. С. 147-148. (в соавторстве с Трошевым Е.С.)

10 Опыт флористической классификации растительности лесов из сосны пицундской Крымско-Новороссийской провинции на Северо-Западном Кавказе // Наука Кубани. 2002. № 1. С. 110-118. (соавтор Литвинская С.А.)

11. К вопросу о популяционной изменчивости сосны пицундской на СевероЗападном Кавказе // Вестник Студенческого научного общества ИнЭП: Сб. науч. статей. Краснодар, 2002. С. 278-279. (в соавторстве с Трошевым Е.С.)

12. Синтаксономический состав Pineta pityusae на Северо-Западном Кавказе // Вестник Студ. науч. об-ва ИнЭП: Сб. науч. статей. Краснодар, 2002. С. 285-296. (в соавторстве с Литвинской С.А.)

13. Раритетные сообщества Северо-Западного Кавказа // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира: Матер. III Междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2003. С. 74-75. (соавтор Литвинской С.А.)

14. Сохранение сообществ редкого вида России сосны пицундской // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического об-ва. Барнаул, 2003. С. 346-347.

15. Биологическое разнообразие формации Pineta pityusae на СевероЗападном Кавказе // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России: Матер. Всеросс. науч. конф. Карачаевск, 2003. С. 172-176. (соавтор Лит-винская С.А.)

16. Деградация структуры сообщества Pineta pityusae под воздействием рекреационной деятельности // Актуальные проблемы географии: Матер. Межрегион, науч.-практ. конф. Горно-Алтайск, 2004.С. 56-61. (в соавторстве с Литвинской С.А.)

17. Воздействие рекреационной деятельности на сообщества формации Pineta pityusae // Геоэкология Алтае-Саянской горной страны / Ежегодный Международ. сб. науч. статей. Вып. 1. Горно-Алтайск, 2004. С. 188-193. (соавтор Литвинская С.А.)

18. О влиянии рекреационной деятельности на флористический состав со-сново-пицундских лесов // Биологическое разнообразие Кавказа. Матер. IV Международ, науч. конф. - Нальчик, 2004. - С. 205-206. (соавтор Литвинская С.А.)

Бумага тип. №2. Печать трафаретная Тираж 100 экз. Заказ № 335 от 26.01.05 г. Кубанский государственный университет.

350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551.

оЕВ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Постарнак, Юлия Анатольевна

Введение

Содержание

1. История изучения Pinus pityusa.

2. Физико-географические условия произрастания Pinus pityusa на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа.

2.1. Орография.

2.2. Геоморфология и геология.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Гидрология.

3. Материалы и методы исследования.f.

4. Анализ формационной флоры Pineta pityusae на Северо-Западном Кавказе.

4.1. Систематическая структура.

4.2. Географическая структура.

4.3. Эндемизм формационной флоры Pineta pityusae.

4.4. Биоморфологическая структура.

4.5. Эколого-ценотическая структура флоры Pineta pityusae.

5. Эколого-флористическая классификация растительности сообществ формации Pineta pityusae на Северо73ападном Кавказе.

6. Антропогенная трансформация сообществ формации Pineta pityusae.

6.1. Воздействие рекреационной деятельности на структуру сообществ Pineta pityusa.

6.2. Воздействие пирогенного фактора на структуру сообществ Pineta pityusae.

6.3. Возобновление Pinus pityusa в естественных и трансформированных сообществах.

7. Рекомендации по сохранению биоразнообразия сообществ Pineta pityusae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое разнообразие, структура и охрана формации Pineta Pityusae на Черноморском побережье России"

Актуальность темы. Актуальность выявления, сохранения и воспроизводства биологического разнообразия признана во всем мире и отражена в ряде документов международных симпозиумов и конгрессов (Конвенция о биологическом разнообразии (1992), а также в официальных документах Правительства Российской Федерации (Биологическое., 1992; Сохранение., 1997; Solbrig, 1991; Shulze, 1994). Разнообразие природных условий на Северо-Западном Кавказе (СЗК) определяет высокий уровень биологического разнообразия. На Черноморском побережье Кавказа (ЧПК) сосредоточены древние субсредиземноморские и субтропические колхидские экосистемы, имеющие высокую природоохранную значимость (Литвинская, 1993). Среди них выделяются сообщества редкого вида Pinus pityusa Stev.

Pinus pityusa занесена в Красную книгу СССР (1984) и РСФСР (статус 2(V) (1988) как реликтовый крымско-кавказский эндем, представитель древней средиземноморской флоры с сокращающейся численностью. Сообщества Pinus pityusa имеют большое фитосозологическое, ботанико-географическое, фитоценотическое, природоохранное значение (синфитосозологический индекс высокий - 10,72) (Литвинская, 1993). Ценозы Pinus pityusa являются резерватом редких и исчезающих видов растений. Они включают значительное число лекарственных, пищевых, декоративных растений, а также растений, имеющих техническое значение. Сосновопи-цундские леса отличаются уникальными рекреационными свойствами, имеют высокий оздоровляющий эффект (суммарный индекс оздоровляющего эффекта - 11,8) (Придня, Ромашин, 2001). Произрастающая на прибрежных крутых склонах и каменистых осыпях Pinus pityusa играет важную почвозащитную роль, является исключительно ценной породой в горнозащитных насаждениях (Колесников, 1963). Pinus pityusa обладает высокодекоративными свойствами и является значимым озеленительным ресурсом.

Сообщества Pinus pityusa сосредоточены в зоне повышенного антропогенного пресса, усиление которого наблюдается с каждым годом. В результате отмечается трансформация ценозов, уменьшение биоразнообразия за счет выпадения редких видов. Существующие формы охраняемых территорий не обеспечивают действенную охрану вида. На этом фоне отмечается сокращение научных исследований в области лесной геоботаники, флористики (Солнцев и др., 1997; Придня, 1997).

Изучение флоры и растительности сообществ формации Pineta pityusae позволит оценить ее природоохранный статус и значимость, разработать меры по сохранению уникальной формации России. Для достижения цели ставились следующие задачи:

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение флористического и ценотического разнообразия формации Pineta pityusae с учетом воздействия антропогенного фактора, как научной основы для ее сохранения.

1. Выявление видового разнообразия формационной флоры Pineta pityusae и его систематический, географический, биоморфологический и эколого-ценотический анализ.

2. Установление ценотического разнообразия Pineta pityusae с построением системы классификации методом Браун-Бланке.

3. Определение ведущих форм антропогенного воздействия и степени трансформации структуры сообществ формации Pineta pityusae.

4. Изучение восстановительного потенциала вида Pinus pityusa с учетом воздействия антропогенных факторов.

5. Разработка рекомендаций по охране сообществ Pineta pityusae.

Научная новизна работы. Впервые дана монографическая сводка формационной флоры Pineta pityusae. Выявлено видовое и ценотическое разнообразие формации P. pit. и дана оценка его современного состояния. Впервые проведен подробный биоморфологический и экологический анализ формационной флоры Pineta pityusae, выявлены уровень ее эндемизма и географическая структура. Впервые установлен редкий генофонд формационной флоры Pineta pityusae. Впервые для растительности Pineta pityusae разработана эколого-флористическая классификация Браун-Бланке, включающая 3 союза, из которых один - новый, и 9 новых ассоциаций. Сделана оценка трансформации структуры сообществ Pineta pityusae и степени изменения их флористического состава на территориях, нарушенных рекреационной деятельностью и пожарами различной степени интенсивности. Изучен вопрос возобновления Pinus pityusa в естественных и нарушенных антропогенной деятельностью ценозах. Предложена система особо охраняемых природных территорий, необходимая для сохранения биоразнообразия сообществ Pinus pityusa.

Практическая значимость работы. Результаты исследований служат обоснованием создания системы ООПТ на уровне ландшафтных заказников и памятников природы, могут быть использованы при создании общей эколого-флористической классификации лесов России, при создании Красных книг различного уровня, «Зеленой книги России», «Региональной флоры», «Определителя высших растений Северного Кавказа», составлении баз данных по программам изучения биоразнообразия, сравнительном анализе формационных флор Кавказского эко-региона.

Материалы диссертации были использованы при инвентаризации сети ООПТ Краснодарского края, при уточнении границ «Памятника природы насаждений сосны крымской «Архипо-Осиповский», при написании монографии «Сосна пицунд-ская - редкий вид Черноморского побережья России» (2000), в учебном процессе в Кубанском государственном университете.

Автор работы награжден Дипломом лауреата молодежной премии администрации Краснодарского края в области науки в 2002 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Систематический, географический, биоморфологический и эколого-ценотический анализ формационной флоры Pineta pityusae.

2. Синтаксономия растительности сообществ формации Pineta pityusae.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на региональной конференции грантодержателей РФФИ «Юг-2000» (Сочи, 2000 г.), региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Региональные проблемы экологии» (Геленджик, 1999-2000 гг.), IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных территорий» (Владикавказ, 2001 г.), III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001 г.), Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке. Повестка дня 21» (Махачкала, 21-24 октября 2002 г.), XI съезде Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г.), Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России (Карачаевск, 12-15 ноября 2003 г.), III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2-6 декабря 2003 г.), Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы географии» (Горно-Алтайск, 26-28 ноября 2004 г.), IV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, библиографического списка и приложения. Материал диссертации изложен на 193 страницах машинописного текста, содержит 37 таблиц, 42 рисунка. Библиографический список включает 216 наименований, в том числе 31 - на иностранных языках. В приложении дан конспект формационной флоры Pineta pityusae с характеристикой по 15 параметрам объемом 213 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Постарнак, Юлия Анатольевна

Выводы и предложения

Видовой состав ФФ Pineta pityusae включает 528 видов высших растений, относящихся к 268 родам и 80 семействам, что свидетельствует о высоком флористическом богатстве. Спектр 10 ведущих семейств ФФ соответствует спектрам флор Древнего Средиземья. Ведущее положение в спектре занимает семейство Asteraceae (13,2 %), далее следует Fabaceae (10,4%), Роасеае (10%), Rosaceae (6,2%), Lamiaceae (5,7%), Apiaceae (4,5%), Brassicaceae (4,5%), Orchidaceae (3,4%), Scrophulariaceae (2,8%), Boraginaceae (2,6%).

Географическая структура ФФ Pineta pityusae носит средиземноморский характер. Ведущая роль принадлежит видам со древнесредиземноморским (31,8 %) типом ареала. Высокий уровень эндемизма (91 вид, 17,2%) ФФ Pineta pityusae является показателем ее самобытности и оригинальности. Наибольшую группу составляют крымско-новороссийские эндемики - 21 вид (42,9% от эндемов СЗК), далее следуют западнозакавказские - 12 видов (17,5%), новороссийские и крымско-кавказские (42,3% и 39,3% соответсвенно).

Количественные соотношения основных биоморф ФФ Pineta pityusae показали, что на долю древесных и полу древесных биоморф приходится 119 видов (22,5%), травяных поликарпиков - 275 видов (52,1%), травяные монокарпиков - 134 вида (25,4%). Отмечается высокая численность гемикриптофитов - 35,2%, криптофитов - 19,7%. Высока доля терофитов (14,8%), характерных для субсредиземноморских флор, и хамефитов (13,4%), подчеркивающих ксерофильный и петрофиль-ный характер ФФ. Экологический анализ ФФ Pineta pityusae показал, что по отношению к свету преобладают гелиофиты - 49,1%, по гидроморфе большинство видов являются мезоксерофитами - 30,1%, на долю эуксерофитов и гемиксерофитов приходится 17,8%. Анализ ценоморф показал, что в ФФ Pineta pityusae ведущее место занимают петрофанты (25%), что специфично для данной флоры; на втором месте сильванты (21,4%); на третьем - синантропофанты (18,6%), что свидетельствует о значительной нарушенности структуры сообществ. Анализ эколого-ценотической структуры флоры также свидетельствует о существенной антропогенной нарушенности сообществ Pineta pityusae. Высокий процент (60 %) гемиэвритопных и эври-топных видов приводит к флористическому богатству, что происходит в основном за счет внедрения аллохтонного элемента, который в условиях нарушения естественной растительности может получить преимушества перед аборигенным. Однако сосновопицундские леса еще не утратили своей специфичности, автохтонное элемент (48,1%) преобладает над аллохтонным (38,8%).

Специфика флоры и растительности сообществ Pineta pityusae отражается в выделении их в три союза (из которых один новый) и десять ассоциаций (из которых девять новых) флористической классификации. Сообщества выделенных ассоциаций занимают различные ботанико-географические районы, что отражает, с одной стороны, своеобразие экологических условий ЧПК СЗК, специфику и генезис приморских экосистем, с другой - свидетельствует о наибольшей значимости климатического фактора в дифференциации растительного покрова исследуемой формации. Различие видового состава и структуры фации, выделенных на основе доминирования видов в пределах одной ассоциации, обусловлено степенью воздействия локальных экологических и антропогенных факторов.

Ведущими факторами антропогенного воздействия на ценозы Pineta pityusae являются рекреационная деятельность и пожары. Первая имеет локальный характер, последствия пожаров отличаются масштабностью воздействия. Сообщества Pinus pityusa в местах интенсивного рекреационного воздействия находятся на II и III стадии рекреационной дигрессии. Вследствие вытаптывания происходит ухудшение состояния древесного яруса, отсутствие лесовозобновления, изменяется структура травяного покрова за счет преобладания в составе нижнего яруса растительности луговых и степных видов, устойчивых к вытаптыванию, переносящих ксерофитиза-цию растительного покрова. Но флористический состав еще не претерпел существенных изменений, что выражается в сохранении диагностических видов. Однако дальнейшее усиление рекреационной нагрузки может привести к распаду древостоя и смене лесного фитоценоза на сорно-луговую растительность.

Анализ динамики сообществ Pineta pityusae показал, что в типичных чистых ценозах Pinus pityusa хорошо возобновляется, что прослеживается в ее подросте в окнах». Однако фитоценозы Pinus pityusa отличаются слабой восстановительной способностью после разрушения. Улучшение эдафических условий после пожара ведет к повышению конкурентной роли широлиственных пород (Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Cotinus coggygria) и формированию их мощного подроста, который наравне с густым травяным покровом препятствуют восстановлению Pinus pityusa. Это ведет к антропогенной смене сосняков малоценными вторичными ценозами из Quercus pubescens и Carpinus orientalis.

В ФФ Pineta pityusae произрастает 37 видов сосудистых растений (7%), занесенных в Красную книгу РСФСР (1988), из которых 27 видов (75%) занесены в Красную книгу СССР, 3 вида - в Красную книгу МСОП (2000) и 13 видов в список Конвенции о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения (1998).

Существующие формы ООПТ не обеспечивают охрану вида. Необходимо создание ландшафтного заказника «Джанхотский», «Насаждения сосны пицундской» южнее пос. Кабардинка (мыс Дооб) до урочища Христофорова щель в 3 км северо-восточнее Геленджика (Толстый мыс) и сети памятников природы: «урочище горы Лысой», «урочище Басова щель», «урочище Навагирская щель», «урочище Сосновая щель», «урочище Солониковское».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Постарнак, Юлия Анатольевна, Краснодар

1. Адзимба З.И. Экотопология эндемов флоры Абхазии // Тр. Сухум. ботан. сада. Тбилиси, 1986. - Вып. 30. - С. 135-142.

2. Адзимба З.И., Хенко В.Н. О динамике развития грабинникового яруса в сосновой роще Пицундского заповедника // Сообщ. Академии наук Грузинской ССР. -1977. Вып. 86. -№ 3. С. 689-691.

3. Александрова Е.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. - 275с.

4. Алешина Л.И. О пицундской сосновой роще // Ботан. журн. 1962. - Т. 42. №2. -С. 273-275.

5. Алтухов М.Д. Охрана растительности Северо-Западного Кавказа / М.Д. Алтухов, С.А. Литвинская. Краснодар, 1989. - 187 с.

6. Альбов Н.М. Из Абхазии (состояние лесов) // Русское Лесное Дело. 1893. №11.-С. 2-6.

7. Альбов Н.М. Леса Абхазии // Записки научного Императорского Общества Сельского Хозяйства Южной России. Одесса, 1892. - 19 с.

8. Баркман Я.Я. Кодекс фитосоциологической номенклатуры. 2-е изд. / Я.Я. Баркман, И. Моравец, С. Раушерт // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93. - Вып. 6. -С. 112-130.

9. Белоусова Л.С. Редкие растения мира / Л.С. Белоусова, Л.В. Денисова- М., 1983.-340 с.

10. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Наукова думка, 1950.-264 с.

11. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Спб.: БИН РАН и ЗИН РАН, 1992. 222 с.

12. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. - 188 с.

13. Боголюбов А. С. Методика комплексной экологической оценки антропогенных воздействий на местность: Метод, пособие. -М.: Экосистема, 1998. 21 с.

14. Борисов В. И. О районировании речных вод Краснодарского края по их химическому составу // Вопросы географии Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. -Краснодар, 1973. С. 64-82.

15. Василевская Л.М. Анатомическое строение хвои сосен Черноморского побережья // Тр. Тбилис. ботан. ин-та. 1946. - Т. 10. - С. 19.

16. Васильева В.Д. Эндемичные сообщества сосны Станкевича в Крыму // Охрана редких объектов растительного мира. М., 1986. - С. 30-37.

17. Вачнадзе И.И. Пицундская сосна / Тр. Тбиллиск. Бот. Инст., 1949. № 38. -Вып. 13. С. 5-12.

18. Виноградов-Никитин В.З. Пицундская роща, как памятник природы // Сов. субтропики.-М, 1931.-№2(9). С. 1-5.

19. Вольф Э.Л. Определитель деревьев и кустарников Европейской России, Крыма и Кавказа по листьям и цветам / Э.Л. Вольф, И.В. Палибин. СПб., 1904. - 642 с.

20. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР.-Л., 1925. 542 с.

21. Воронов Ю.Н. Краткий отчет о ботанических экскурсиях в Абхазии летом 1902 г. / Тр. Импер. Об-ва Естеств. СПб, 1904. - Т. 34.

22. Воронов Ю.Н. Материалы к флоре северо-западной Черкессии. Тифлис, 1917.-С. 1-20.

23. Вульф Е.В. Флора Крыма. Ялта, 1927. - Т. 1. - Вып. 1. - 329 с.

24. Геология СССР. Северный Кавказ. Ч. 1. Геологическое описание / Под ред. В. Л. Андрушук. М.: Изд-во «Недра», 1968. - 759 с.

25. Гигаури Г.Н. Сосновые леса Кавказа / Г.Н. Гигаури, Л.Б. Махатадзе, Т.Ф. Урушадзе. Тбилиси: Изд-во «Сабчота сакартвело», 1987. - С. 7-8.

26. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма // Никит, гос. ботан. сад. Ялта, 1984.-Деп. в ВИНИТИ 07.08.84. № 5770-64. 217 с.

27. Голубев В.Н. Принцип построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1972. - Т. 77. -Вып. 6.- С. 72-80.

28. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травяных растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965. - 287 с.

29. Горчаковский П.Л. Синантропизация растительного покрова в условиях заповедного режима / П.Л. Горчаковский, Е.В. Козлова // Экология. 1988. - № 3. - С. 171-177.

30. Горчаковский П.Л. Сравнительная оценка флористического разнообразия особо охраняемых территорий / П.Л. Горчаковский, А.А. Димченко // Экология. 2002. -№ 6.-С. 403-411.

31. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Я., 1975.-125 с.

32. Гребенщиков О.С., Шанина А.А., Белоновская Е.А. Леса крайней западной части Большого кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М: Наука. 1990. С. 63-84.

33. Григорьева А.П. Анатомическое исследование хвои сосен Pinus pithyusa Stev. и близких к ней видов // Зап. Ник. ботан. сада. Ялта, 1930. - Т. 11. - Вып. 2. - С. 69-74.

34. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Ботан. ин-та Аз. АН ССР. Баку, 1936.-Т. 1.-257 с.

35. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. - 747 с.

36. Гроссгейм А.А. Опыт ботанико-географического районирования на Кавказского края / А.А. Гроссгейм, Д.И Сосновский // Изв Тифлис, политехи, ин-та, 1928. Вып. 3. С. 40-58.

37. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. - 267 с.

38. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Баку, 1939. - Т. 1. - 365 с.

39. Гулисашвили Г.З. Дендрофлора Кавказа / Г.З. Гулисашвили, Ю.М. Васильев. Тбилиси: Изд-во Академии Наук Грузинской ССР, 1959. - 408 с.

40. Гулисашвили Г.З. Растительность Кавказа / Г.З. Гулисашвили, Л.Б. Маха-тадае, Л.И. Прилипко. М.: Наука, 1975. С. 158-159.

41. Дидух Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). Киев, 1992. - 256 с.

42. Дидух Я.П. Ботанико-географическое районирование Крымско-Новоросийской провинции / Я.П. Дидух, С.А. Литвинская, В.В. Новосад // Бот. журн. -1990. Т. 75. - № 4. - С. 294-507.

43. Дидух Я.П. Карадакский государственный заповедник / Я.П. Дидух, Ю.Р. Шеляг-Сосонко. Киев, 1982. - 150 с.

44. Дидух Я.П. Опыт классификации ксерофильной полукустарничковой и травянистой растительности Горного Крыма // Бот. журн. 1983. - Т. 68. - № 11. - С. 14561466.

45. Дидух Я.П. Проблемы активности видов // Бот. журн. 1982. - Т. 67. - № 7. -С. 925-935.

46. Дидух Я.П. Сосновые леса Горного Крыма // Ботан. журн. 1990 - Т. 75. №3.-С. 336-345.

47. Дидух Я.П. Флористическая классификация хвойных лесов нижнего пояса растительности Горного Крыма / Я.П. Дидух, Л.П. Вакаренко, Ю.Р. Шеляг-Сосонко // Ботан. журн. 1986. - Т. 71. - №3. - С. 281-291.

48. Долуханов А.Г. Флора / Пицунда-Мюссерский заповедник. А.А. Колаков-ский, С.М Бебия, Г.Ф. Урушадзе и др. Под ред. С.М. Бебия. М.: Агропромиздат, 1987. -С. 7-29.

49. Дорофеев П.И. Ископаемая шишка сосны из сарматских отложений Таманского полуострова: Геол. сб. Л.: Гостопиздат, 1955. - Вып. 3.

50. Екофлора УкраТни. Т. 1. / Дидух Я.П., Плюта П.Г., Протопопова В.В., Ермоленко В.М., Коротченко И.А., Каркуциев Г.М., Бурда Р.И. Киев: Фггосоцюцентр, 2000. -С. 240-241.

51. Ена В.Г. Заповедные ландшафты Крыма. Симферополь: Изд-во: Таврия, 1983.-108 с.

52. Ефремов Ю.В. Современное рельефообразование в бассейне реки Кубань / Ю.В. Ефремов, Л.И. Чередниченко. Краснодар: Кубан. гос. ун-т, 1998. 121 с.

53. Заклинский Н.С. Леса Абхазии. М., Л.: «Лесное хозяйство и лесная промышленность», 1931. - Вып. 4. - 210 с.

54. Зеленая книга Украинской ССР / Под ред. Ю.А. Шеляг-Сосонко. Киев, 1987.-213 с.

55. Зеликов В.Д. Влияние уплотнения почвы в насаждениях и лесопарках // В.Д. Зеликов, В.Г. Пшоннова. Лесное хозяйство. - 1961. - № 12. - С. 34-37.

56. Зенкович В.П. Берега Черного и Азовского морей. М.,1958. - 373 с.

57. Зернов А.В. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2002. - 283 с.

58. Ивонин В.М. Лесная рекреалогия. Новочеркасск, 1999. - 145 с.

59. Изменение лесной среды под влиянием рекреационных нагрузок / Л.Г. Король Т.К., Солнцев, Б.Я. Харитоненко, А.С. Маргашов // Экологические проблемы горных лесов Северного Кавказа: Сб. науч. трудов ВНИИЛМ. М., 1990. - С. 45-51.

60. Ипатов B.C. Фитоценология: Учебник / B.C. Ипатов, Л.А. Кирикова. СПб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1999. - 316 с.

61. Истратова О.Т. Интродукция видов рода Pinus L. на Черноморском побережье Кавказа / Сосны на Черноморском побережье Кавказа: Сб. науч. тр. Сочи, 1973. -Вып. 8.-С. 3-85.

62. Истратова О.Т. Обогащение лесов зеленой зоны побережья хвойными породами // О.Т. Истратова, А.Л. Корнешко. Горное лесоводство и лесовосстановление: Сборник научных трудов. - Вып. 9. - Сочи, 1974. - С. 21-32.

63. Истратова О.Т. Род сосна Pinus L. / О.Т. Истратова, Ю.Н. Карпун // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Сочи, 1994. - Вып. 2. - С. 2124.

64. Казанская Н.С. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования) / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин М.: Лесная промышленность, 1977. - 96 с.

65. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.,Л.: Гослесбумиздат, 1954. - С. 199-201.

66. Карамышева З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке // Ботан. журн. 1967. - Т. 52. - №8. - С. 1132-1145.

67. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. -М., 1985.-203 с.

68. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1953. 238 с.

69. Коба В.П. Анатомия хвои Pinus pityusa Stev. в связи с особенностями роста и декоративными свойствами отдельных деревьев // Материалы VIII Международной конференции по садоводству 11-13 сентября 2000 г. Ялта, 2000. С. 78-83

70. Коваль И.П. Кадастр охраняемых территорий Черноморского побережья / И.П. Коваль, С.А. Литвинская // VII Всесоюз. съезд Ботан. общ-ва: Тез. докл. Л., 1983. - С. 297.

71. Козменко Г.Г. Организация и функционирование особо охраняемых природных территорий / Г.Г. Козменко, А.С. Немцев, С.А. Трепет. Майкоп: РИПО «Адыгея», 2000.- 166 с.

72. Колаковский А.А К вопросу о вымирании пицундской сосновой рощи // Ботан. журн. 1950. - Т. 35. - № 3. - С. 284-291.

73. Колаковский А.А Растительный мир Колхиды. М., 1961. - 460 с.

74. Колаковский А.А. Пицунда-Мюссерский заповедник / А.А. Колаковский, С.М Бебия., Г.Ф. Урушадзе и др. Под ред. С.М. Бебия. М.: Агропромиздат, 1987. - 190 с.

75. Колаковский А.А. Понтическая флора Пицунды // Тр. Сухум. Бот. Сада. -Сухуми: Изд-во Акад. Наук ГССР, 1962. - Вып. 14. - С. 37-57.

76. Колаковский А.А. Путеводитель ботанической экскурсии по Абхазии (в Мюссерский, Пицундский и Рицинский заповедники). Л., 1975. - С. 2-15.

77. Колаковский А.А. Растения Пицунда-Мюссерского заповедника // А.А. Колаковский, В.С Яброва-Колаковская. Изд-во: «Мецниереба», 1981. - 107 с.

78. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. М., 1961. - 460 с.

79. Колаковский А.А. Третичные сосны западной Грузии // Ботан. журн. 1965. -Т. 50.-№7.-С. 990-995.

80. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Сухуми: Издание ИАК АН СССР, 1938.-Т 1.-322 с.

81. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Тбилиси, 1980. - Т. 1. - 210 с.

82. Колесников А.И. Лесоводственно-дендрологическое исследование Черноморского побережья Кавказа // АБЛОС. М., 1966. - Вып. 2. - С. 25-175.

83. Колесников А.И. Сосна пицундская и близкие к ней виды. М.: Гослесбум-издат, 1963.- 174 с.

84. Колесников А.И., Боровиков В.М. Восстановление и реконструкция лесов Черноморского побережья Краснодарского края / Леса Черноморского побережья Кавказа: Тр. Соч. НИЛОС. Вып. 1.-М., 1959. - С. 5-67.

85. Комаров В.Л. Род Pinus L. // Флора СССР. М., 1933. - Т. 1. - С. 159-173.

86. Кондратюк Е. Дикорастущие хвойные Украины. Киев, 1960. - 119 с.

87. Косенко С.И. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. - 613 с.

88. Красная книга Краснодарского края / Под ред. В.Я. Нагалевского. Краснодар, 1994.-285 с.

89. Красная книга РСФСР. М., 1988. Т. 2: Растения / Под ред. В.Д. Голованова и др. - 1988-590 с.

90. Красная книга СССР / Главная ред. коллегия: А.М. Бородин и др. М., 1978. -460 с.

91. Красная книга СССР / Главная ред. коллегия: А.М. Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др. 2-е изд. М., 1984. - Т. 2. - 480 с.

92. Кузьмина Г.П. Влияние рекреации на сосновые леса зеленой зоны г. Красноярска. Автореф. дисканд. с.-х. наук. - Красноярск, 1982. - 25 с.

93. Липский В.И. Флора Кавказа // Тр. Тифлис, ботан. сада. Тифлис, 1899. -Вып. 4. - 584 с.

94. Литвинская С.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учебное пособие. Краснодар, 2001. - 334 с.

95. Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани. Ростов н/Д, 1993. - 260с.

96. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. -Ростов н/Д, 1993. 111 с.

97. Литвинская С.А. Охрана и рациональное использование растительных ресурсов / М.Д. Алтухов, И.П. Коваль, С.А Литвинская // Раст. ресурсы Северо-Западного Кавказа. Ростов н/Д., 1984. - 4.2. - С. 286-300.

98. Литвинская С.А. Редкие и исчезающие растения Кубани / С.А. Литвинская, А.П. Тильба, Р.Г. Филимонова. Краснодар: Кн. Изд-во, 1983. - 159 с.

99. Литвинская С.А. Редкие и растительные сообщества Краснодарского края / И.П. Коваль, С.А. Литвинская // Раст. ресурсы Сев. Кавказа. Ростов н/Д, 1986. - Ч.З. -С. 57-117.

100. Литвинская С.А. Сосна пицундская редкий вид Черноморского побережья России (генофонд, ценофонд, экофонд): Монография / С.А. Литвинская, Ю.А. Постар-нак. - Краснодар, 2000. - 311 с.

101. Лозовой С.П. Фоновое состояние и динамические процессы саморазвития природы / С.П. Лозовой, Ю.Я. Нагалевский // Экология Кубани. Краснодар: Изд-во экс-перементального центра развития образованием, 1995. С. 19-83.

102. Малеев В.П. Пицундская сосновая роща // Труды Абх. научн. Общ. Вып.1. Сухуми, 1925.-С. 39-51.

103. Малеев В.П. Пицундская сосновая роща // Труды Абх. научн. Общ. Вып.2. Сухуми, 1927.-35 с.

104. Малеев В.П. Растительность Причерноморских стран эвксинской провинции Средиземноморья, ее происхождение, связи // Геоботаника. М.; Л., 1940. - Т. 3. -Вып. 4.-С. 136-253.

105. Малеев В.П. Растительность района Новороссийск Михайловский перевал и ее отношение к Крыму // Зап. Никит.гос. ботан. сада. - Ялта, 1931. - Т. 8. - Вып. 2. - С. 71-174.

106. Малеев В.П. Род Pinus L. // Деревья и кустарники СССР. М., 1949. - Т. 1.

107. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по изучению флоры и растительности СССР. М.; Л., 1941. - Т. 1. - С. 61 -144.

108. Медведев Я. С. Деревья и кустарники Кавказа. Тифлис, 1883. - С. 324.

109. Медведев Я. С. Деревья и кустарники Кавказа. Тифлис, 1919. - С. 385-388.

110. Миркин Б.Н. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов // Ботан. журн. 1953. - №6. - С. 767-778.

111. Миркин Б.Н. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1978. - Т. 83. -Вып. 3. - С. 77-88.

112. Миркин Б.Н. Современная наука о растительности: Учебник / Б.Н. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Логос, 2001 - 264 с.

113. Миркин Б.Н. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итого науки и техники. Сер. ботаника. Т. 9. -М.: ВИНИТИ, 1989. - 126 с.

114. Мчедлишвили П.А. О находке шишки сосны Pinus pithyusa Strangw. в пон-тических отложениях Западной Грузии // Сообщ. АН Груз. ССР. - Тбилиси, 1954. - Т. 15.-№7.

115. Новый комп'ютерный метод обработки опиЫв рослинних угруповань / С.Г. Косман, 1.П. CipeHKO, В.А. Соломаха, Ю.Р. Шеляг-Сосонко // Укр. ботан. журн. 1991. -Т. 48.-№2.- С. 98-104.

116. Определитель высших растений Украины / Под ред. Ю.Н. Прокудина и др. Киев, 1999.-548 с.

117. Орлова Л.В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интроду-цированных видов рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России // Новости систематики. Т. 33.-2001.- С. 7-40.

118. Орлова JI.В. Сосны России (Pinus L., Pinaceae): систематика и география. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Спб, 2000. - С. 11-12.

119. Палибин И.В. Ископаемые сосны Западного Закавказья / Сб., поев, памяти акад. А.В. Фомина. М: АН УССР, 1938.

120. Перевозникова В.Д. Геоботаническая индикация состояния пригородных лесов (на примере березовой рощи Академгородка г. Красноярска) / В.Д. Перевозникова, О.Н. Зубарева // Экология. 2002. - № 1. - С. 3-9.

121. Поварницын В.А. Типы лесов Абхазии / Абхазия. Геоботанический и лесоводческий очерк М.Л.: Изв. Академии наук СССР, 1936. - Вып. 19. - С. 79-84.

122. Поварницын В.А. Типы лесов Черноморского побережья между реками Сукко и Пшадой // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. М.; Л., 1940. - Вып. 4. - С. 633-709.

123. Подгорный Ю.К. Географическая изменчивость роста сосны пицундской // Лесоведение. 1973. -№ 5. - С 40-43.

124. Полевая геоботаника / Под общ. ред. Е.М. Лавренко и А. А. Корчагина. -М., Л.: Наука, 1964. Т. 3. - 532 с.

125. Полежай П.М. Разработать систему мероприятий по реконструкции искусственных насаждений, пострадавших после воздействия на них экстремальных климатических факторов и пожаров: Отчет о НИР. Заключительный. Руководитель П.М. Полежай. - Сочи, 1997. - 52 с.

126. Полякова Г.А. Рекреация и деградация лесных биоценозов // Лесоведение. -1979.-№3.-С. 70-80.

127. Пояснительная записка к проекту организации и ведения лесного хозяйства Геленджикского лесхоза Краснодарского управления лесами. Воронеж: Федеральная служба лесного хозяйства, 1998. - 256 с.

128. Придня М.В. Биологическое разнообразие лесных экосистем СевероЗападного Кавказа // Тр. НИИгорлесэкол. Вып. 22. М., 1997. - С. 19-27.

129. Придня М.В. Биологическое разнообразие лесов курортных комплексов Кубани и их оздоровляющее значение / М.В. Придня, А.В. Ромашин // Наука Кубани. -2001.- № 1.-С. 3-10.

130. Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1966.-331 с.

131. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе // Зап. Кавк. Отд. Имп. Русск. Географ. Общ. Тифлис, 1901. - № 22. - Вып. 3.

132. Раменский JI. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. М., 1971.- 334 с.

133. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Изд. 2-е, доп.-Л., 1981.-252 с.

134. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. - 599 с.

135. Ростовцев А.А. Пицундская сосновая роща // Зап. Кавк. отд. Имп. Русск. Географ. Общ. Тифлис, 1916. № 29. - Вып. 4. - С. 1-58.

136. Рощин И.О. Вымирающие сосны Закавказья // Труды Прикладной ботаники, генетики и селекции. 1928-1929. - № 21. - Вып. 3. - С. 203-217.

137. Савицкая С.Н. О рекреационной деградации пригородных лесов // Ботан. журн. 1978. - Т.56. - №12.- С. 1710-1720.

138. Сафронов И. Н. Основные черты рельефа / Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д.: РГУ, 1986. - С. 33-39.

139. Семенова-Тянь-Шанская А.М. Сосновые леса // Растительный покров СССР /Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. М., Л., 1956. - С. 217-248.

140. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Сосновые леса // Растительный покров СССР /Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. -М.: Л., 1956. С. 217-248.

141. Сергин С.Я. Климат и природопользование Краснодарского Причерноморья. СПб.: РГТМУ, 2001. - 188 с.

142. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. - Т. 3. - С. 146-202.

143. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений.-М., 1962. 378 с.

144. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т.1. - Л.: Изд-во «Наука», 1977. - 163 с.

145. Солнцев Г.К. Пути оптимизации рекреационных функций горных лесов / Г.К.Солнцев, Л.Г. Король, А.С. Маргашов // Экологические основы ведения хозяйства в горных лесах: Сборник научных трудов НИИгорлесэкол. Сочи, 1994. - С. 75-81.

146. Солнцев Г.С. Биологическое разнообразие лесных экосистем: Проблемы его выявления и сохранения / Г.С. Солнцев, И.П. Коваль, М.В Придня // Устойчивое развитие лесов: Тр. ежегод. конф. МАИБЛ. М.,1997. - С. 124-128.

147. Солодько А.С. К геоботаническому районированию Сочинского Причерноморья // Ботан. журн. 1999. - №9. - С. 45-56.

148. Солодько А.С. Красная книга Сочи. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. Т.1. / А.С. Солодько, П.В. Кирий. Сочи: Изд. Бесковых, 2002. - 148 с.

149. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края // География Краснодарского края: Сборник статей. Краснодар, 1994. С. 51-64.

150. Сосновский Д.И. Охрана памятников природы на Кавказе // Зап. Кавк. Отд. Имп. Русск. Географ. Общ. Тифлис, 1913. - № 27. - Вып. 3.

151. Состояние лесных культур на террасах / Л.Г. Король, С.В. Бучман, А.А. Коркешко, Т.Н. Подва // Проблемы горных лесов Северного Кавказа: Сборник научных трудов. Вып. 17.-М.: ВНИИЛМ, 1983. - С. 83-93.

152. Сохранение биоразнообразия в России. Первый национальный доклад Российской Федерации. М, 1997. - 170 с.

153. Спиридонов Б.Н. Реакция травянистых растений на уплотнение почвы в лесу // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1987. - Вып. 1. - С. 22-25.

154. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - Вып. 13.4.2.: Температуры воздуха и почвы. - 270 с.

155. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - Вып. 13.4.3.: Ветер. -331 с.

156. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. - Вып. 13.4.4.: Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. - 356 с.

157. Станков С. С. Есть ли на южном берегу средиземноморская формация maquis? // Изв. Нижненовгор. гос. ун-та. 1926. - Т. 1. - С. 277-309.

158. Сукачев В.Н. О новой для Крыма сосне // Ботан. журн. 1906. - № 1. - С. 3438.

159. Тектонические деформации черноморских террас Кавказского побережья России. М., 1995. - 273 с.

160. Технический проект создания зеленой зоны г. Новороссийска и облесения склонов Маркотхского хребта в районе деятельности Новороссийского и Геленджикско-го лесхозов Краснодарского края. Т.1. Ростов н/Д, 1960. - Т. 1. - 238 с.

161. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL, 1974. - 244 с.

162. Троицкий Н.Д. О пицундской сосне в южном Крыму // Природа. 1936. №9. -С. 83-87.

163. Физическая география Краснодарского края / Под ред. А. В. Погорелова. -Краснодар: КГУ, 2000. 188 с.

164. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов н/Д, 1938.-693 с.

165. Флора Европейской части СССР / Под ред. Ан.А. Федорова. JL, 1974. - Т. 1.-403 с.

166. Флора Европейской части СССР / Под. Ред. Ан.А. Федорова. Д., 1974. -Т. 1.- 403 с.

167. Флора СССР: В 30 кн.-М., Л., 1934-1964.

168. Фомин А.В. К системе крымско-кавказских видов и подвидов рода Pinus // Вестник Тифлис, бот. сада. Тифлис, 1914. - Вып. 34. - С. 14.

169. Хорология флоры Украины. Киев, 1986. - 270 с.

170. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат / Ю.В. Ефремов, Ю.Г. Ильичев, В.Д. Панов, С.В. Панова, А.В. Погорелов, В.М. Шереметьев. Краснодар: Изд-во «Просвещение-Юг», 2001. - 145 с.

171. Цыганов Д.И. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976.-60 с.

172. Чередниченко Л.И. Закономерности развития оползней на Черноморском побережье Анапа-Туапсе // География Краснодарского края: Сб. статей. Краснодар, 1994.-С. 12-15.

173. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб., 1995.-992 с.

174. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 508 с.

175. Шведчикова Н.К. Сосново-можжевеловые в Восточном Крыму // Бюлл. МОИП. Огд. биол. 1983. - Т. 88. - Вып. 4. - С. 125-134.

176. Шеляг-Сосонко Ю.Р. География растительного покрова Украины / Ю.Р. Шеляг-Сосонко, В.В. Осычнюк, Т.П. Андриёнко. Киев, 1982. - С. 214-220.

177. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Государственный заповедник «Мыс Мартьян» / Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Я.П. Дидух, Е.Ф. Молчанов-Киев: Наук, думка, 1985.-256 с.

178. Шенников А.П. Экология растений. М., 1950. - 374 с.

179. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. М.: Изд-во сельскохоз. литературы, 1956. - 47 с.

180. Ярошенко П.Д Смены растительного покрова Закавказья. М., Л.: Изв. Академии наук СССР, 1956.-С. 104-105.

181. Bean W.J. Trees and shrubs hardy in North America. Second Edition. London,

182. Beissner L. Hundbuch der Nadelholzkunde. Aulf. Berlin, 1909. - Vol. 2.

183. Beissner-Fitschen. Handbuch die Nadelholz-Kunde. 2 Augl. Berlin, 1930. S. 38.

184. Bernhard. Die Kiefern Kleinasier. Mitteilumger dea Deutschen endrologischen gesellschafl. 1931. - P. 43.

185. Boissier E. Flora oriental's sive enumeratic plantarum in orientale a graecia et ae-gypto ad indiae Fines. Hugusque observatarum. Geneva, 1884. - Vol. 5.- 1033 p.

186. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien. -New York: Springer-Verlag, 1964.-865 S.

187. Carr. Traite gen. de Conifer, ed. 1. 1855. - P. 352.

188. Didukh Ya. P. The communities of the class Quercetae pubescenti-petraeae at the Crimean Mountains // Ukr. Phytosoc. Col. Kiev, 1996. - Ser. A, Iss. 1. - P. 63-77.

189. Engler A. Ueber Vegetationsverhdltnisse des Kaukasus // Abhandlunger des Bota-nisch. Vereins fbr Brandenburg. LV. - 1913.

190. Farjon A. Pines. Leiden, 1984. - P. 47.

191. Farjon A., Page C.N., Schellevis N. A preliminary world list of threatened conifer taxa. Biodiversity and Conservation. Volum 2. - Leiden, 1993. - P. 304-326.

192. Gaussen H. Pinus / H. Gaussen, H.V. Hey wood, A.O. Hater // Flora Europaea. Cambridge, 1964. Vol. 1. - P. 32-35.

193. Gaussen H. Pinus / H. Gaussen, H.V. Heywood, A.O. Hater // Flora Europaea. ed. 2. Cambridge, 1993. Vol. 1. - P. 43.

194. Gordon. Gardners Magazine. 1839. - Vol. XV. - P. 118.

195. Gordon. Gardners Magazine. 1840. - Vol. XVI. - P. 631.

196. Gordon. The Pinetum. 1858. - p. 166.

197. Jakucs P. Die phytozonologischen Verhaltnisse der Flaumeichen Siidostmitteleu-ropas. Buhapest, 1961. - 314 s.

198. Krussmann G. Handbuch dur NadelgehOlze. Berlin, 1983. - P. 260.

199. Maleev V. Pinus pityusa Stev. und Pinus eldarica Medw. zwei Relikt Kifern der taurisch - Kaukasischen Flora // Mitt. Deutsch. Dendr. Ges., 1929. - Vol. 1. - P. 13 8-150.

200. Mirov N.T. The Genus Pinus. New York, 1967. - 602 p.

201. Murray E. Pinus: Unum minutum monographum generis Pinorum (Pinus L.) // Kalmia, 1983.-Vol. 13.- P. 11-23.

202. Pilger R. Gymnospermae // A. Englers u. K. Prantl. Dei naturlichen Pflanzenfami-lien. 2 Aufl. Leipzig, 1926. Bd 13. - S. 1-447.

203. Raunkier C. The lafe forms ofo plant geography. Oxford: The Clarenton Press, 1937.-632 s.

204. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in British isles. London, 1949.-P. 40.

205. Rushforth K. Conifers. London: Christopher Helm, 1987. - P. 174.

206. Shulze E.D. Biodeversity and Ecosystem Function / E.D. Shulze, H.A. Mooney. -N.Y., Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. 543 p.

207. Solbrig O.T. Biodeversity. Scientific issues and collaborative reseach proposals. -Paris: UNESCO, 1991. 77 p.

208. Steven C. De Pinibus Taurico-caucasicus //Bullrtin de Societe Imperial des Natu-ralistes de Moscou. Annee, 1838. - № 1. - P. 43-53.

209. The 2000IUCN Red List of Threatened Species // Москва: Институт развития . 1998. - (Рус.) - URL: http://www.ecoline. ru

210. The IUCN Plant Red Data Book. Morgens: IUCN, 1978. - 540 p.

211. Zsolt M. Conifers Treasury of the world. Buhapesht, 1995. - P. 336.1. СД\ I c=v\

212. КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ1. На правах рукописи

213. ПОСТЛРНАК Юлия Анатольевна

214. БКОЛОПГШ'ЛСОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ОХРАНА ФОРМАЦИИ FINETA PJJYUSAF. ИА ЧЕРНОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ РОССИИ03 .ОС.32 -- йхяэш^жие ресурсыом 21. Прг.то'кеттия

215. Диссертация на сокскани? ута&й степени кандидата биологических наук

216. И?.у*£ный руког'одягель д-р биол. "Г^-К, 1г?оф. Титгиьскак С.А.1. Краснодар 2005