Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ердаков, Лев Николаевич

Актуальность проблемы. Ключевыми направлениями биологических исследований в настоящее время являются: сохранение живых систем, управление ими и прогноз происходящих в них изменений. Все большую важность приобретает это направление экологических исследований в связи с растущим воздействием промышленной цивилизации как на подавляющее число биоценозов, так и на общую экосистему планеты - биосферу в целом. Преобразования экосистем стремительно возрастает, пресс на оставшиеся в естественном состоянии неуклонно усиливается, и это, особенно в последние годы, все более привлекает внимание биологов к вопросам устойчивости биосистем. Наиболее интенсивно и уже традиционно изучаются механизмы стабилизации биоценозов и их подсистем (Ма

§а1е£ 1968; Уильямсон,1975; Риклефс, 1979). Практически все характеристики экосистем планеты постоянно колеблются, стремясь сохранить устойчивость, и здесь особую важность приобретают оценки взаимодействия внутренних и внешних колебательных процессов, основные принципы их координации и анализ приспособительного значения биоритмов.

Одна из молодых, быстро развивающихся наук двадцатого века - хронобиология изучает циклические биологические процессы, имеющиеся на всех уровнях организации живой системы (Агаджан*н,1984). Биологические ритмы и вопросы временной организации живого все сильнее привлекают внимание биологов и медиков. Общий интерес вызывает адаптация ритмов организмов к условиям обитания, то есть экологические проблемы хронобиологии. Именно здесь ожидаются наиболее важные результаты (Питтендрай,1964; Клаудсли-Томпсон, 1964; Чернышев, Афонина, 1975). Адаптивное значение биоритмов - одна из важнейших и актуальнейших проблем, и хотя наблюдается тенденция к усилению изучения отдельных, чаще всего медицинских, аспектов биоритмологии, однако по-прежнему насущной экологической задачей ее является анализ ритмов активности и численности животных в зависимости от действующих факторов среды.

Изучение причин, определяющих изменения численности животных, - старая традиционная проблема популяционной экологии. Наименее изученная ее часть - анализ ритмов численности, рассмотрение ее колебаний различных по мощности и частоте. В последнее десятилетие резко повысился интерес к анализу экологических ниш в связи с проблемой использования ресурсов в сообществах животных. Важный параметр экологической ниши - временной. Дополнительную значимость такие исследования получают, если они проведены на многих видах животных, составляющих одно сообщество, тогда колебания сообщества модулируют циклы составляющих его популяций. Биоритмы - это есть суть самого биологического процесса, одна из необходимых частей его механизма (Чернышев, 1980).

Проблемы стабильности и устойчивости биологических систем успешно решаются на уровне сообществ, и в последние десятилетия многие исследователи тесно связывают достижения разделов экологии, изучающих структуру и функционирование биоценозов, с понятием биологического разнообразия (Федоров,1978; Одум,1986; Бигон и др.,1989; Чернов,1991). Последнее подразумевает многие особенности сообщества: качественный и количественный его состав, видовое богатство и структуру доминирования в нем видовых популяций. Здесь же достаточно важное место занимают разнообразие и соотношения колебаний множества характеристик живого на уровне особей и популяций, их вклад в колебания всего сообщества и в обеспечение устойчивости таких колебаний (Максимов, Ердаков,1985; Шилов,2001). Само представление о биологическом разнообразии может служить удобным механизмом, позволяющим соединить популяционное и экосистемное направления в экологии (Гиляров,1996).

Основная цель работы заключалась в изучении биоритмологической структуры сообщества грызунов одного трофического уровня, в количественном описании хронобиологических особенностей этих животных. Особое внимание уделялось установлению соответствия их с известными для этих видов экологическими и таксономическими характеристиками, то есть выяснялась экологическая значимость биологических ритмов.

В работе решались следующие задачи:

1. Определение и описание периодов основных биоритмов у 11 видов грызунов, составляющих одно сообщество, на двух уровнях его организации (особь, популяция).

2. Установление соответствия видоспецифичных биоритмов трофической специализации животных. Синхронизация ритмов у разных видовых популяций в сообществе.

3. Определение возможных внешних синхронизаторов ритмов активности и численности грызунов.

4. Выяснение взаимосвязей биологических ритмов с разными периодами. Установление связей или общности биологических ритмов активности особи с колебаниями популяционных характеристик подвижности.

5. Создание оценок, связанных с колебательными процессами и их синхронизацией: верность местообитанию у видов; устойчивость сообщества в целом,

6. Построение прогнозных моделей, основанных на ритмах популяционной динамики.

Научная новизна и теоретическая значимость. На основании выделения экологических аспектов биологических ритмов развивается общее научное направление - хроноэкология. В качестве начального вклада в это направление впервые для конкретного сообщества грызунов выделяется вся совокупность ритмов активности и численности на уровне особи и популяции. Предлагаются новые удобные и унифицированные методы математического описания таких ритмов.

Впервые проведено определение и описание периодов основных биологических ритмов в популяциях 11 видов грызунов, составляющих одно сообщество. Это сделано на двух уровнях его организации, описаны все составляющие ритмов активности особей и характерные для этих видов популяционные ритмы изменения численности. Таким образом, таксоцен мелких млекопитающих представлен как совокупность взаимозависимых синхронизированных между собой популяций.

Сделана попытка построения системы взаимодействующих ритмов с помощью выявления связей ритмов на разных уровнях организации. Проведен поиск как внешних синхронизирующих факторов, так и взаимной синхронизации колебаний особей и популяции, а также симпатрических популяций в биоценозе.

Показано, что установление и расчет цикличностей активности особей, численности той или иной популяции, комплекса их или сообщества имеет как прагматическую ценность (прогноз численности), так и теоретическую. Таким сложным системам, как популяция и сообщество, присуща колебательная природа. Присутствие колебаний говорит о наличии в системе отрицательных обратных связей, регулирование же численности в популяциях и сообществах, как известно, осуществляется именно с помощью обратных связей, то есть колебания обусловлены внутренними причинами.

Предложены новые удобные количественные экологические оценки, связанные с циклическими процессами в сообществах. Выявлены некоторые закономерности, определяемые циклическим воздействием на сообщества отдельных факторов среды, и на их основании построена количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообществ. Предложена количественная оценка верности местообитанию, долгое время считавшаяся трудной для количественного выражения.

Особое внимание уделено природоохранному аспекту использования материалов по стабильности и устойчивости сообществ. Выделение основных цикличностей в жизнедеятельности популяций позволило создать простую модель прогноза происходящих в них изменений. Особенно удобна она для учреждений, осуществляющих постоянный мониторинг в экосистемах: заповедниках, заказниках. Непрерывно ведущаяся здесь летопись при такой обработке данных может давать хороший прогноз предстоящих трансформаций в местных экосистемах.

Немаловажным оказывается и использование наших прогнозных моделей для предвидения хода эпидемиологических процессов, что существенно в работе санитарно-эпидемиологических и противочумных станций. Здесь прогнозная модель, основанная на подборе гармоник, может стать основой при разработке методов управления такими процессами.

Практическое значение. Установленные ритмы активности особей и циклы численности популяций дают возможность прогноза состояния особей и численности популяций, важных в хозяйственном и эпизоотологическом отношении видов грызунов. Наши данные и результаты их обработки широко использовались для прогноза массовых размножений грызунов, что необходимо при защите посевов во время периодических вспышек численности водяной полевки в Барабин-ской низменности.

На основе известных периодов популяционных циклов возможны построения функциональных прогнозных моделей динамики популяций. Эта возможность неоднократно использовалась. Была создана прогнозная модель основного хозяина многих природно-очаговых инфекций в Средней Азии - большой песчанки в разных популяциях пустынь Южного Казахстана. На ее основе ведется прогнозирование изменений численности этого очень важного в паразитологическом смысле грызуна (Рапопорт и др., 1971, 1990).

Наши методики и подходы используются для построения прогнозов изменений численности различных организмов. Их применяли для выяснения хода численности лососевых рыб работники Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии, а также сотрудники Бадхызского заповедника, для прогноза урожая фисташки на кордоне заповедника - «Кепеля». Опробовали наши модели для прогноза урожайности семян кедра сибирского сотрудники Института леса (Томский филиал), методики анализа колебаний использовались при изучении муравьев (Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском госуниверситете), и даже болотоведами для анализа многослойных срезов торфа и последующих расчетов колебаний накопления гумуса.

С помощью нашей методики установления длины переходного периода (по изменениям в частотном спектре ритмов) уточнялась продолжительность «критического периода» циркадных ритмов у пациентов при изучении десинхронозов сотрудниками Института клинической и экспериментальной медицины СО АМН.

Знание внутренних циклов жизнедеятельности дает возможность прогноза устойчивости природных сообществ. Особенно необходимо это при поддержании биоценозов зеленых зон городов, сохранении многих памятников природы, не имеющих специальной охраны. Не менее важными эти данные оказываются при создании искусственных устойчивых биоценозов. Создание таких сообществ взамен разрушенных хозяйственной деятельностью человека в настоящее время - задача природоохранных организаций, лабораторий рекультивации.

Полученные при наших исследованиях материалы используются дляздания учебных и методических пособий по экологии и зоологии, они включены в такие книги, как: Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципынхронизации в экологическихстемах (хроноэкология): Учебное пособие. - Томск: Изд. ТГУ, 1991. - 216 Ердаков JI.H. Зоологияосновами экологии. - Новосибирск: Книжица, 1997. - 244 е.; Ердаков Л.Н., Чубыкина H.JI. Экология. - Новосибирск: Книжица, 1996. - 236 е., а также моих монографий для преподавателей экологии и широкого круга читателей: Ердаков Л.Н. Экология для зеленых (Местообитание Homo sapiens). - Иркутск: Издание ГП «Иркутская обл. типография №1», 1998. -176;, Epjwпа П.К. Чепляек. а будете. - Hßwjcvfiyjpcv;. ИСАР-Ой&вдрь, ZQQZ.

Апробация работы и публикации. Материалы исследования были представлены на Всесоюзном симпозиуме по циркадным ритмам человека и животных (Фрунзе, 1975); на V Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); на II Всесоюзной конференции по адаптации человека к различным географическим, климатическим и производственным условиям (Владивосток, 1978); на научно-практической конференции «Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования» (Барнаул, 1979); на VII Всесоюзной конференции по зоогеографии (Москва, 1960); на V Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов, 1980); на Всесоюзной конференции по хронобиологии и хронопатологии (Москва, 1981); на VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); на VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984); на III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1984); на I Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1984); на IV Съезде Всесоюзного териологического общества

Москва,1986); на Всесоюзном совещании по мониторингу (Москва,1986); на Всесоюзной конференции по прогнозированию (Свердловск, 1986).

По теме диссертации опубликовано 69 печатных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Суточные ритмы активности животных не только видоспецифичны, но и отражают многие экологические черты своих хозяев: трофическую специализацию, отношение к климатическим факторам среды, популяционные особенности.

2. Частотные характеристики активности позволяют выявить не только ультрадианные и циркадные составляющие, иллюстрирующие особенности экологии особи, но и инфрадианные колебания, характерные для популяции данного вида. Таким образом, сезонная популяционная цикличность оказывается связанной с суточными ритмами особей.

3. На общую картину колебаний численности в популяциях оказывают существенное синхронизирующее влияние ритмы геофизических процессов. Многолетние колебания характеристик среды делают колебания численности незатухающими и дают возможность подстройки к ним экологически близких симпат-рических видов, что стабилизирует общую численность сообщества и увеличивает его видовое разнообразие.

4. При циклическом воздействие на сообщество некоторых факторов внешней среды происходит маскировка отдельных экологических характеристик случайными флуктуациями. Кроме того, наблюдается перераспределение численности между популяциями, компенсирующее сильные колебания ее в самом сообществе.

Благодарности

Большую помощь и поддержку автору оказали известные ученые-экологи: доктора биологических наук A.A. Максимов, С.С. Фолитарек, В.К. Шепелева, В.Б. Чернышев. Всем им я очень признателен и искренне благодарен. Неоценимую услугу оказала мне доктор биологических наук Н.С. Москвитина - организатор и вдохновитель моих лекций по хроноэкологии для студентов и сотрудников Томского университета, за что я ей очень благодарен. Самую большую благодарность я выражаю д.ф-м.н. профессору Б.Я. Рябко и неиссякаемому потоку студентов-энтузиастов биологических ритмов, на протяжении почти 20 лет сменявших друг друга на Ровенском стационаре и участвовавших в сборе и обработке хроноэколо-гического материала, писавших по ним свои курсовые и дипломные работы, студентам самых разных вузов: МГУ, ЛГУ, ГГУ, НГУ, ТГУ КГУ и многих других.

I. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ

1.1. Районы работ и материал

Был проанализирован материал из районов Сибири и Алтайского края, где проводились исследования мелких млекопитающих1968 по 1985 год. Сборы для описания ритмов активности животных проведены навере Томской области в окрестностях деревень Кузурово и Коломино (Чаинский район); навере Новосибирской области в окрестностях д. Коноваловка (Колыванский район), а также в Центральной Барабе в окрестностях Ровенское (Каргатский район). Кроме того, часть материала была взята в Алтайском крае в окрестностях Манжерок. Исследования проводились толькоационарные, при этомвмещались лабораторные наблюдения и эксперименты, стандартные учеты животных и наблюдения в природе.

Общий объем данных для анализа ритмов активности мелких млекопитающихставил более 1500ток наблюдений за 265 животными 15 видов. Кроме перечисленных использованы данные,бранные в 1967-1972 гг. в окрестностях Ровенского по ритмам активности грызунов 7 видов (Ердаков,1973; Ердаков и др., 1975). При оценках многолетней цикличности численности использованы данные по 8 видам насекомоядных и 14 видам грызунов7ационаров лаборатории экологии Биологического института СО АН СССР (ныне - Институтастематики и экологии животных СО РАН). Самые большиеоры при учетах численностипомощью ловчих канавок были проведены на трехационарах. На Ровенскомационаре было отработано 74520 цилиндро/суток и поймано 11481 грызун и 8795 насекомоядных; в окрестностях д. Потюканово - 31548 цилиндро/суток и 10115 грызунов и 6131 насекомоядных; в окрестностях д. Усть-Ургулька - 6964 грызуна и 2702 насекомоядных и отработано 19060 цилиндро/суток. Исходные материалыоров опубликованы (Сообщества мелких млекопитающих Барабы,1978; Максимов, Ердаков, 1985). Работы обычно проводилиначала мая по конецнтября, однако данные для межгодовыхавнений использованы только в узком временном диапазоне (с 10 июня по 10 августа каждого года). Исключениеставляют наблюдения зазонными особенностями ритмов. Для выяснениязонных различийавнивались данные отловов в период 15-30 маяданными отловов за период 1-15нтября в 1972-1982 гг. Сезонные особенности ритмов активности получены изавненияточной активности в периоды:1 по 15 мая (весна);10 по 20 июля (лето);10 по 20нтября (осень).

1.2. Методы отлова, учета и полевой обработки материала

Время сборов на разных стационарах лаборатории было ограничено вегетационным периодом. Материал для изучения популяционной цикличности численности грызунов получен с помощью отловов в канавки. Методики таких сборов давно применяются и общеизвестны (Кучерук,1952). Мы использовали ловчие канавки длиною 50 метров с 5-ю цилиндрами каждая. Располагались они в основных биотопах района исследований. Также для оценки подвижности применяли учеты на площадках живоловушек, слежение у гнезд хищных птиц, учеты давилками «Геро» (обзор в работе В.В. Кучерука, 1963). Запись активности проводили с помощью актографов на фотоэлементах, устанавливаемых на тропах, а также во время прямых наблюдений в естественных условиях. Ночью применяли приборы ночного виденья. Для числовой характеристики видов использовались показатель относительной численности на 100 цилиндро/суток и индекс доминирования (Наумов,1955). Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам (Новиков, 1953; Туликова, 1964), возрастные группы полевок выделялись по Н.В. Тупиковой (1964) и В.А. Орлову (1985).

1.3. Методы лабораторных исследований

Все животные содержались поодиночке (самки использованы только яловые). Естественное соотношение света и темноты в период работы было от 16:8 час. до 12:12 час. Оно зависело от захода и восхода солнца. Часть наблюдений проведена при постоянном освещении, когда этого требовали условия экспери

РОССИЙСКИ! г-гг-ЛДРСТСЕИНДЯ мента. Температура воздуха в период наблюдений обычно колебалась в пределах от 24°С в 16 часов до 17°С в 4 часа.

Сбор данных по ритмам активности до 1973 года производили методом непрерывного описания поведения животных, находящихся в вольере (Слоним, 1961; Tembrock,1964; Реймов,1968). В дальнейшем использована разработанная нами методика непрерывного регистрирования активности животных (Прда-ков,1978). Были совмещены полевые и лабораторные методы работы. Основанием для лабораторной части служили многочисленные сведения о консерватизме суточного ритма активности (Лобашев, Савватеев,1959; Питтендрай,1964). Вынос исследований в полевые условия диктовался легкостью отлова и изучения животных без передержек и дальних транспортировок. Работы вели при рассеянном красном свете, такое освещение для грызуна равносильно темноте (Wiley, 1971).

Кроме того, использованы и автоматические методы прослеживания с записью на магнитную ленту (Александрова, Фролова, 1967).

1.4. Методы статистики и информационные индексы

Применялись следующие стандартные биометрические методы: вариационная статистика, корреляционный и дисперсионный анализ (Плохинский,1970; Ла-кин,1980). Для изучения структуры доминирования и различения серий экологической сукцессии использовали различные варианты многомерного математического анализа: факторного, кластерного (Ефимов, Равкин,1980; Трофимов, Рав-кин,1980) с последующим анализом дендрограмм. Связь между видами в сообществе определялась попарным сравнением многолетних средних значений с применением коэффициента ранговой корреляции Спирмена (Кендэл,1975), классификационные построения анализировали методом «ближайшего соседа» (Дуда, Харт,1975), устанавливая связи между сезонами наблюдений. Так выстраивали цепочки серий экологической сукцессии (Фомин, 1981; Ердаков и др. 1991).

Морфометрический материал обрабатывали одномерными статистическими методами (традиционные статистические оценки) (Плохинский,1961; Ла-кин,1967), а также многомерными: кластерный анализ и метод главных компонент. Морфологические признаки сравнивали с помощью дискриминантного анализа (Кендал, Стьюдент,1976).

Изучались ритмы активности особи, то есть изменения активности в течение суток. Активностью считалось состояние бодрствования, а неактивностью -сон. Оценками активности были соотношение суммарной активности в темное и светлое время суток (бюджеты активности), распределение активности по времени суток (хронограмма), амплитуда изменений активности, уровень ее, циркад-ный период, соотношение мощностей инфра- , цирка- и ультрадианных ритмов активности (частотный спектр ритмов).

Способы представления ритмов активности в виде суточных хронограмм, а динамики численности - в виде ее графического представления на шкале времени - традиционны (Наумов, 1948; Фолитарек, Максимов.1959; Смирнов,1968) и широко использованы в работе. Дополнением к ним служила статистическая обработка хронограмм, сглаживание их с помощью скользящей средней, анализ проявленности пиков с помощью критериев различия.

В качестве меры изменения разнообразия сообщества применяли индексы разнообразия Серенсена и Жаккарда (Наумов, 1964, Одум,1975). В работе использовали и разработанные нами коэффициенты (Ердаков и др. 1978; Ердаков, Ряб-ко,1981).

Построена количественная оценка верности биотопу - коэффициент верности местообитанию, оценивающий биотопическую приуроченность видовой популяции, даже если она замаскирована случайными флуктуациями численности. Он рассчитывается как нормированное отклонение от средней численности по региону: где оз - коэффициент верности; х, - средняя численность вида в /-м биотопе; неквадратичное отклонение х; М - число биотопов.

Кроме того, построена и применялась оценка эффективности механизма стабилизации сообщества:

Где Щх]) - дисперсия численности / -го вида, п - количество видов в сообществе, г - величина, характеризующая эффективность механизмов стабилизации, названная коэффициентом компенсации. Коэффициент компенсации изменяется от 0 до 1. Эта оценка использована нами для расчетов стабильности сообществ.

1.5. Спектральный анализ циклов активности и численности

Некоторую новизну в нашу обработку данных вносит использование анализа временных рядов. При всех ценных качествах хронограмм отдельные важные характеристики ритма остаются неизвестными. В частности по хронограмме не определить, какие периодические составляющие характерны для изучаемого процесса, и в каких соотношениях они находятся, какие из них более мощны или постоянны. Это привело исследователей к применению других методов оценки ритмов, в частности к спектральному анализу (Яо11Ьег£ег,1968; Втк1еу,1973; Ердаков и др., 1981). Такой способ описания временной структуры дает возможность получить знания о ритмах организма, отличающихся от суточного. В этом случае описания всего процесса активности только суточной составляющей становятся некорректными (Сорокин, 1981). Данные в виде замеров активности (ежеминутные или ежечасные) или численности (ежесуточные или ежегодные) - это временные ряды, в которых фиксируются значения характеристик активности или численности животных через равные интервалы времени. При небольшой дополнительной обработке они могут быть представлены не только в виде кривых динамики, но и в виде ее частотных спектров. Это новое для экологов представление позволяет увидеть еще одну сторону изменений процесса - цикличность. Для выявления скрытых колебаний в активности (в численности) был использован анализ временных рядов (Дженкинс, Ватте,1971). Параметры счета эмпирически определяех = :,1М - средняя численность вида в регионе; 5, = (]£(х, -.г)' /(л/-1)) -' - средмые: шаг суммирования, длина автокорреляционной функции, форма и ширина корреляционного окна. Подробное описание техники счета биологических ритмов дано в книгах А.А. Сорокина (1981) и J1.H. Ердакова (1984,1991). На графике мы получаем распределение функции спектральной плотности, в каждой точке она соответствует средней мощности в полосе частот определенной ширины - пик на спектре.

Циклы численности в популяциях оценивались на основе отловов грызунов в канавки. Учитывалось, что попадаемость в канавки есть функция двух переменных: подвижности животных и их численности. Когда анализируются результаты отловов в течение сезона, в большой мере оценивается цикличность подвижности. Численность же выступает на передний план, когда рассматривают ряд среднегодовых данных отловов, полученных стандартным способом. Цикличность численности по попадаемости в канавки оценивалась исходя из распределения сумм отловов на шкале времени (хронограмма), по средней относительной численности (количество особей на 100 цилиндро/суток) и количеству и мощности присутствующих в динамике численности каждого вида периодических составляющих (частотный спектр колебаний численности).

2. СУТОЧНЫЕ РИТМЫ АКТИВНОСТИ (РИТМЫ ОСОБИ)

2.1. Структура активности в экологических группах грызунов

Свободнотекущие ритмы. В отсутствии внешнего синхронизатора суточные ритмы активности проявляются как внутренне обусловленные или свободно-текущие, то есть эндогенные для данного организма. До сих пор существуют две точки зрения на такой внутренний ритм. Одна из них считает его естественным для любого организма, его собственным ритмом. Именно его организм подстраивает к датчикам времени из окружающей внешней среды (Ашофф,1964; Питтенд-рай,1964; Халберг,1964). Согласно другой точке зрения, свободнотекущий ритм активности - это искаженный суточный ритм, оставшийся без внешнего синхронизатора (Чернышев, 1978,1980). Не втягиваясь в эту полемику, хочу заметить, что без эндогенного ритма невозможна синхронизация к любому внешнему периодическому агенту. Синхронизироваться может только колебательная система. Поэтому нас и заинтересовали собственные, то есть свободнотекущие, ритмы изучаемых организмов.

Рассчитать периоды таких ритмов стремились многие исследователи. Чаще всего они работали только с хронограммами и поэтому рассчитывали период внутреннего ритма по величине фазового сдвига его по отношению к суточному (Fuentes-Pardo, Ortega, 1979). Если, например, ритм короче суток, то со временем активность начнет сдвигаться вперед, внутренний ритм станет опережать внешний. Однако у девиации фазы может быть и свой цикл, тогда она несколько суток движется в одну сторону, а затем несколько суток смещается в противоположную. В этом случае в среднем никакого сдвига не выявится, так и произошло в опытах с грызунами (Rowson,1956). Феномен «зоны блуждания акрофазы» описан Б.С. Алякринским (1975). Наши счетные методы позволили легко преодолеть трудности уточнения периодов свободнотекущих ритмов. Имея длинные серии наблюдений за животными различных видов в условиях постоянного освещения, мы с помощью спектрального анализа рассчитали значения периодов для их ритмов активности. Это было впервые сделано сразу для 11 видов грызунов (табл.1).

Свободнотекущие ритмы занимают особое место в хронобиологических и экологических исследованиях. Циркадный период их считается зависимым от вида, кроме того, видоспецифична и продолжительность перестройки ритма при изменении периода у датчика времени. Для оценки периода и скорости перестройки мы фиксировали ритмы грызунов, помещенных в условия слабого постоянного красного света в течение 10 - 57 суток, после чего сравнивали между собой спектры 5-суточных отрезков общей записи. Считалось, что переход на свободноте-кущий ритм осуществился, если вид спектров в соседних отрезках записи остался неизменным.

Таблица 1. Характеристики свободнотекущих ритмов взрослых грызунов с разной формой суточной активности (Ердаков,1984)

Вид Пол Период ритма, час Кол-во суток записи Продолжительность перехода. сут. С\\ %

Лесная мышовка самцы 23,69±0,29 31 6. самки 23,84*0,26 26 5, среднее 23,75±10,19 57 15-20 5,

Полевая мышь самец 24,01 20 Более 30

Обыкновенный хомяк самцы 24,03±0,12 25 20-22 2,

Рыжая полевка среднее 23,21±0,29 14 не менее 25 4,

Красная полевка самцы 22,95±0,31 28 16-20 7.

Красно-серая полевка среднее 23,49±0,08 20 20-27 1.

Водяная полевка среднее 24,25±0,09 25 не менее 30 1,

Обыкновенная полевка среднее 23,71 ±0,05 21 8-10 0,

Пашенная полевка среднее 23,13±0,22 28 25 5,

Узкочерепная полевка среднее 22,45±0,23 11 25 3,

Полевка-экономка самки 27,7±0,75 48 22 18,

Все грызуны по характеру эндогенных ритмов распределились в нашем исследовании на три группы. Впоследствии эти же группы выделялись и по характеру распределения активности. Они же оказались обусловлены как таксономиче-ски, так и экологически. Экологи издавна разделяют грызунов по форме суточной активности на ночных, дневных и круглосуточно активных. Спектры свободнотекущих ритмов хорошо различаются в зависимости от формы суточной активности. Здесь выделяется группа животных с монофазной формой активности. На спектре у них один очень мощный пик - циркадный. Другая группа, у которой циркадные пики на спектрах присутствуют, но по мощности, не преобладают над пиками высоких частот. У этой группы активность мы определили как дифазную или трифазную. Она у этих животных приближается к круглосуточной, и наибольшая мощность на спектрах определяется периодичностью, связанной с питанием животных.

В третьей группе грызунов также наибольшая мощность приходится на высокочастотные компоненты спектра, а циркадная составляющая ритма может быть на нем почти не проявлена. Активность этой группы мы отнесли к пол «фазной, или круглосуточной.

Переходный период» с внешнего синхронизатора на внутренний ритмоводитель для грызунов нами тоже определен впервые. Продолжительность восстановления нормальной картины суточных ритмов после изменения датчика времени у грызунов довольно продолжительна и составляет 10-30 суток, причем продолжительность такого перехода, видимо, не связана с формой суточной активности. Нужно отметить, что восстановление частотного спектра пронаблюдать значительно проще, чем восстановление хронограммы, поэтому такая методика выявления переходного периода была использована в дальнейшем для изучения де-синхронозов.

Формы активности грызунов. Один из устойчивых хронобиологических признаков - форма суточной активности. Различия ее у грызунов можно представить в виде монофазной, полифазной и промежуточной между ними - ди- и три-фазной, при которой наблюдается некоторое преобладание суммарной ночной активности над дневной. Так что частотные спектры уже дали основания для разделения грызунов на эти три группы.

Монофазной активностью обладают в районе исследований - мышовки, мыши, хомяки. У них наибольшая активность приходится на темное время суток (Туликова, 1960; Смирнов,1968,1970; Ларина, Тарасов, 1979), а бюджеты активности в дневное и ночное время сильно различаются. Наиболее выраженная периодичность у них 24-часовая, остальные значительно уступают ей в мощности. В ряду монофазных животных заметны уменьшение роли суточной и возрастание ультрадианных цикличностсй в направлении от мышовок к хомякам.

Ди- и трифазной суточной активностью обладают рыжие лесные полевки (рыжая, красная и красно-серая). Подъемы активности у них кроме ночного времени можно наблюдать в утренние (9-10) и вечерние (19-20) часы. (Stebbins,1972,1975; Башенина, 1977; Соколов, Кузнецов, 1978). Среднечасовая активность в дневное время у этих грызунов меньше, чем в ночное. Поэтому суточный ритм их активности имеет самую большую мощность. В сравнении же с предыдущими видами, ультрадианные ритмы у этих полевок выражены сильнее.

Грызуны с круглосуточной активностью, полифазной формой, - серые и водяная полевки доминируют по численности в районе исследований. Хотя они активны в любое время суток (Смирнов, 1968; Johst,1973; Карулин и др., 1974; Соколов, Кузнецов, 1978; Lehmann, Sommersberg, 1980), тем не менее, среднечасовая активность в ночное время у них достоверно превышает дневную. Как правило, 24-часовой период у них выражен мало и по мощности уступает ультрадианным. Последние оказываются связанными в своей величине с массой тела животных. Так, например, у водяной полевки наиболее мощный из ультрадианных - 4,5-часовой, у узкочерепной полевки - 2,2-часовой.

Таким образом, по формам активности в сообществе грызунов выделяются три экологических группы - то есть этот признак способствует экологической дифференциации животных. Частотные характеристики ритмов грызунов любой группы зависят от характера питания (чем калорийней корм, тем ниже частота ритмов) и от величины тела (прямая зависимость). Такие характеристики дополняют и уточняют данные о метаболической зависимости периодов ритмов у животных (Daan, Slopserna, 1978). Это можно дополнительно пояснить, коротко анализируя короткопериодические составляющие активности.

Улътрадианные ритмы у грызунов. Проявление в активности грызунов ритмов этих частот (с периодами менее 20 час.), заставляет обратить внимание на их точность. У многих грызунов в течение 24-часового периода активности происходит 8-12 подъемов и спадов деятельности, то есть проявляются краткосрочные ритмы с периодом в 2 - 3 часа. Статистические свойства этих ритмов показывают ясную аналогию с циркадной моделью. Возник вопрос об эндогенности таких периодических составляющих активности. Внутренние датчики обнаружились на физиологическом уровне. A.A. Сорокин (1981) показал, что ультрадиан-ные составляющие суточного ритма человека и животных регистрируются и при отсутствии во внешней среде ультрадианных датчиков времени и способны достигать мощности, сравнимой с циркадной составляющей. По его предположению в генерации этих ритмов принимают участие супрахиазматические ядра гипоталамуса. Установлено, что такая ритмическая организация бодрствования у грызунов наблюдается и в постоянных условиях освещения (Lehmann, 1976).

Наиболее хорошо увязываются краткосрочные ритмы активности с метаболическими требованиями животных. Такая связь, видимо, относится к хорошо известной зависимости скорости метаболизма от размеров тела. У более мелких млекопитающих имеется тенденция к коротким по периоду ритмам активности с более высокой частотой, чем у более крупных видов. Хорошо иллюстрируется эта связь у трофически близких животных, например, у потребителей малокалорийного грубого корма (рис.1) - полевок и леммингов. Входящие в эту группу грызу ны имеют характерную полифазную активность, круглосуточное питание и близкие рационы, в которых преобладают вегетативные части зеленых растений.

Наши сведения, дополнившие литературные, подтвердили наметившуюся тенденцию связи размеров тела грызуна с длиной наиболее свойственного ему ультрадианного ритма активности.

100 200 Масса, г

Рис.1. Взаимосвязь характерных ультрадианных ритмов и размеров тела у грызунов - потребителей грубого малокалорийного корма (Ердаков. 1984). 1 -Dicroxljnyx groenlandicux (Fischer, Needier. 1957); 2 - Lemmux lemmus (Erkinaro, 1973); 3 - Clelhrionomus gupperi (Getz, 1968); 4 - CI. glareolus (Sainl-Girons,

1960); 5 - Arvicola terrestrix (Erkinaro, 1973); 6 - Microlux agrexlix (Lehmann. 1976); 7 - M. iirvalix (Daan, Slopsema. 1978); 8 - M penxyhanicux (Wiegert,

1961); 9 -M. иесопотчх (Ердаков, 1984); 10 - Cl rullilux (Ердаков,1984); 11 - Cl. rufocanux (Ердаков. 1984); 12 - M. gre-galix (Ердаков,1984).

Известны некоторые физиологические экспоненциальные зависимости временных констант жизни млекопитающих от веса их тела. Они интерпретируются как свидетельствующие о метаболическом исчислении физиологического времени. Возможная модель связи ультрадианного ритма с метаболизмом заключается в том, что если объем желудка заполняется полностью во время каждого приема пищи, а калорийное ее содержание свойственно виду (Ердаков,1972, 1976, 2001), то потребление на одну кормежку также пропорционально весу тела. Время, необходимое для извлечения этой энергии в метаболизм, варьирует обратно пропорционально скоростям метаболизма и составляет М(1/0,73) = M °27. Коэффициент регрессии зависимости периода от веса грызуна, рассчитанный по литературным данным, составил приблизительно 0,30. Это достаточно близко к 0,27, и поэтому можно утверждать, что частота краткосрочных ритмов полевок оказывается приблизительно пригнанной к метаболическим требованиям вида.

Двигательная активность грызунов зависит не только от голода, но и от комфортного и исследовательского поведения. Особенно велика связь между ко-роткопериодическими ритмами и приемом информации из окружающей среды (Shillito,1963; Jobst, 1973). Кроме того, короткопериодические ритмы присущи большому числу физиологических процессов: продолжительность пульсации сердца, частота дыхания, ультрадианные периодичности обнаружены и в эндокринной секреции (Désir, Vanhaelst,1979). Все это показывает комплексность временной структуры физиологических функций.

Таким образом, первый уровень биоритмологической организации в экологической системе - это структура ультрадианных ритмов организмов. Она представляет собой набор эндогенных циклов, подстраивающихся к колебательным процессам среды. Суперпозиция этих гармонических составляющих определяет суточную динамику активности.

2.2. Изменчивость ритмов активности, их таксономические и экологические особенности

Оценки изменчивости ритмов активности грызунов. Хронобиологические признаки измеримы количественно и в этом смысле удобны для изучения изменчивости. Давно замечено, что циркадные ритмы очень точны, и это их качество способствовало обнаружению ритмической организации живого. Исследователи давно отмечают поразительную точность циркадного ритма (Rowson, 1956; Pitten-drigh, Bruce, 1957; de Coursey, 1959). Для оценки точности и проведения сравнений между популяциями и внутрипопуляционными группами, а также для межвидовых сравнений необходимо знать размах изменчивости (индивидуального варьирования параметров ритмов).

Для этого мы оценили вариабельность циркадного ритма у разных видов при разной продолжительности фиксирования и разных режимах освещения (табл.2).

Итак, варьирование циркадного периода сравнимо как в онтогенезе зверька, так и между особями и при сопоставлениях половых групп. Даже в постоянных условиях освещения его величина изменяется в пределах получаса. Максимальная вариабельность периода оказывается примерно 8,5%. Можно отметить, что это сравнимо с величиной варьирования экстерьерных показателей грызунов этих же видов в Барабс. Так вариабельность длины ступни и хвоста соответственно для самцов лесной мышовки составляет 4,7 и 5,8%, самок - 8,7 и 9,6%, для самцов полевой мыши 4,9 и 11,7%, самок - 9,0 и 10,6% (Глотов и др., 1978).

Таблица 2. Изменчивость циркадного периода ритма активности у разных видов грызунов из Средней (I) и Северной (2) Барабы (Ердаков,1984)

Вид ' Пол К0Л"В0 1 Место ' Год 1 ПеРИ0Д- 1 Cv,% суток | | час. Режим освещ.

Лесная самка 26 | 2 I 1976 123,8*0,26 5,5 СС мышовка самец 20 2 | 1976 ¡23.610,44 8.35 СС

Полевая мышь самец 20 1 1 1974 125,5*0,54 7.7 ! CT самка 18 1 1 1974 123,9*0,04 0,5 CT

Полевка-экономка самец 18 2 1976 24,4*0,12 2,01 СС самка 15 2 1976 124,6*0,09 1.5 СС

Узкочерепная полевка самец 40 1 1971 i 24.2*0,19! 5,2 1 CT

Примечание: CT - естественный фотопериод; СС - постоянное освещение.

Таким образом, у грызунов в постоянных условиях освещения и при естественной фотопериодичности циркадный период ритма активности имеет заметную изменчивость. Его устойчивость в онтогенезе является не большей, чем индивидуальная или половая. Точность периода этого ритма у грызунов меняется от 2 до 30 минут, то есть в пределах, указанных для циркадных ритмов (Halberg, Reinberg, 1967). Тем не менее, хорошо заметны (значимы) видовые особенности циркадного ритма.

Еще одна из анализируемых нами на изменчивость оценок ритма активности грызунов - графическое изображение, оказалась весьма устойчива. Ее видос-пецифичность настолько велика, что в дальнейшем мы использовали ее для межвидовых сравнений (Ердаков,1984,1991).

По совокупности оценок можно заметить, что хронобиологическис характеристики обладают значительной изменчивостью. При обсуждении таксономических и экологических особенностей животных правильнее использовать весь комплекс характеристик. Для сравнения - известные данные о морфологической изменчивости серых полевок и сложности видовых определений рыжих лесных полевок (Ангерман,1973; Громов, Поляков, 1977) вынуждают проводить видовые определения зверьков по комплексу морфологических характеристик. Естественно использовать этот же подход и в хронобиологических описаниях.

Сезонные адаптации ритмов активности. Оценки изменчивости ритмов активности по сезонам изучали, сравнивая изменения активности животных поздней весной, ранним летом, в середине лета и в начале осени. Для этой цели использовали весь набор рассчитанных ритмов с короткими периодами, а также соотношение бюджетов активности и ее средних значений в дневные и ночные часы. Так оценивалось приспособительное изменение активности к соответствующему сезону (Калабухов,1969). Рассчитанные нами сезонные изменения активности у разных видов грызунов (табл.3) позволяют отметить, что к осени: а) возрастает вариабельность суточной активности; б) сокращается бюджет активности; в) понижается интенсивность активного состояния в светлое время суток. Для всех грызунов характерно: а) смешение акрофазы; б) изменение формы активности в сторону монофазной; в) снижение суточного уровня активного состояния к осени; г) изменение соотношения мощности у основных периодических составляющих; д) с ростом циркадных пиков возрастание ультрадианных в 2-часовой полосе частот. Это значит, что при переходе от лета к осени ритмы активности теряют устойчивость. То же было замечено на небольшом материале при переходе от весны к лету.

Таблица 3. Сезонные изменения в распределении активности грызунов (Нрдаков, 1984)

Вид п Суточная Ночная Дневная среднечасовая, мин. бюджет, час. среднечасовая, мин. бюджет, час. среднечасовая. мин. бюджет, час.

Красная полевка 96 72 30.3±1.03 25,5 ±1,23 12,12 1 42.1 ±0.99 10,16 ! 32,1 11,99 5.61 5,33 24,4*0,73 20,7± 1,05 6.51 4,

Рыжая полевка 120 120 28.6±0.58 21,2± 0,73 11,44 8,48 33,8 ±1,17 26,4± 1.45 4.51 3.52 25.91 0.42 18.6±0,65 6.92 4,

Мышь-малютка 168 96 41.91 1.03 39,4 ±1,52 16,76 15,76 56.1± 0,43 54,3± 0,66 7.48 7,24 34.81 1.01 31,9± 1.58 9.28 8.

Полевка-экономка 48 120 33.9 ±2.61 33,2 ±1,21 13,56 13.28 51,9± 2,49 48.5 ±1.08 6,92 6,46 24,9± 2,48 25.6± 0.91 6,64 6,

Полевая мышь 72 48 46.3 ±1.49 33,6 ±2.89 18,52 13.44 58,0 ±0,55 57,3 ±0,75 7.73 7,64 40,5± 1,67 21.8± 2,35 10,8 5.

Молодая водяная полевка 72 192 31.7± 1.30 29,9г 0,79 12,68 11,96 41.01 2.58 36.2 ±1,38 5,46 5,43 27.1 ±0,90 26,0 10,76 7,22 6.

Взрослая водяная полевка 72 120 36,1± 1,74 26,0± 0,88 14,44 10,41 42,6± 2,82 32,7± 1,59 5,68 4,91 32,8 +2.03 22.0± 0,73 8.76 5.

Примечание: в числителе данные середины лета, в знаменателе - начала осени, п -продолжительность наблюдений в часах.

Переход от сезона к сезону у грызунов сопровождается значительными изменениями активности. Для каждого сезона имеется характерный ритм активности, в «межсезонье» наблюдается разрушение старого ритма и установление нового на очередной сезон. Продолжительность такой перестройки составляет обычно 8-10 суток.

Основные периодические составляющие во время перестройки могут сохраняться, то есть такая перестройка менее сложна для ритмической организации, чем переход на эндогенный ритм. Здесь же одни датчики времени заменяются другими - сходными, и обычно не происходит сильного нарушения всей картины ритма активности. Основными признаками начавшейся перестройки активности служат: для частотного спектра ритмов - пики повышенной мощности в высокочастотной области (2-2,5 час); для хронограммы - «рябь» на кривой распределения суточной активности.

Наличие переходных периодов нами зафиксировано при каждой смене сезона, а не только от лета к зиме, как описывали польские исследователи ритмов (ОгосЫпзку.^бЗ). Это естественно, потому что все четыре времени года своеобразны по климату и экологическим потребностям грызунов. Переходный период каждый раз занимает немного времени - это достаточно, чтобы грызун синхронизировал свой ритм к следующему сезону (Ердаков,1984).

Общим для суточных ритмов всех грызунов при подстройке их к новому сезону являются: а) сезонные перемещения акрофазы; б) изменение формы активности в сторону увеличения или уменьшения монофазности в зависимости от сезона; в) изменение среднесуточного уровня активности.

Популяционные различия активности и разделение сштатрических популяций во времени. У ритмов активности грызунов имеется популяционная изменчивость, проявленная у всех характеристик. Достоверны межпопуляционные различия в распределении активного состояния во времени суток (табл.4). Для примера мы приводим характеристики из 2-х точек Западной Сибири, разделенных расстоянием более 500 км (д. Коноваловка и п. Ровенское). Такого разделения вполне достаточно для утверждения о различиях популяций (Васильев, 1968). Кроме того, расширим наш пример данными о видах грызунов, популяции которых разделены широкой (1,5 км) рекой. В ее пойме расположена д. Кузурово, а на коренном берегу - д. Коломино. Для чистоты сравнения используем зверьков одной половозрастной группы, взятых в один и тот же сезон.

Различия в том, что на хронограммах активности зверьков с коренного берега реки (Коломино) содержится до семи, а из поймы (Кузурово) - до девяти максимумов (подъемов деятельности) за сутки. Это заметно и по нарастанию на спектре мощных пиков в области самых высоких частот (рис.2, Б). Хотя активность во всех популяциях полифазная, уровень ее (интенсивность активного состояния) повышается в темное время суток и снижается в светлое, однако среднечасовая активность каждого вида достоверно различима у любой из популяций

Рис. 2. Нормированные спектры ритмов активности полевок-экономок (Ердаков. 1982 а). А - с коренного берега: Б - из поймы Оби. Здесь и далее на спектрах: по абсциссе -период, по ординате - спектральная плотность в процентах

Р=0,99). Популяционные различия в распределении суточной активности у поле-вок-.экономок, живущих по разные стороны реки, оказываются даже значительнее, чем у грызунов других видов, популяции которых разделены сотнями километров. Нетрудно заметить, что популяции грызунов хорошо различимы по любой из хронобиологических характеристик (табл.4,5; рис.2).

Таблица 4. Популяционные различия в распределении активности взрослых самцов полевок (Ердаков.1984)

Место

С\точная среднечасовая, мин. бюджет, час.

Ночная среднечасовая, мин.

I бюд-! жет. : час.

Дневная средне- | бюд-1 часовая. жет, мин. I час. I

Полевка-экономка

I 216 | 40.1 ±0,8 |1б.ОЗ | 48,8*1,10 I 6.51 | 35.7*0.9 [9,

Коломино

Кузурово

336 : 27,5*0,3 111,0 33.1*0,43 [ 4.41 | 24,7*0.34 | 6,

Водяная полевка

Коломино

Ровенское

37,9*0.

30.0*0,

44,3*1,

5,91 | 34,7*0.6 ¡9,

Ровенское

Коноваловка

Узкочсрепиая полевка

10,92 30.5*1.

36.4*1.3 4,84 1 26.9*0.5I 7,

27.9*0,

288 | 35,5*0.5 14.20 ; 38,4*1,

4.07 ; 25.7*1.

5.12 , 34,0*0,

Сравнение спектров активности у полевок-экономок из популяций, обитающих на разных берегах р. Оби в ее среднем течении, где ширина реки более 1,5 км, показало хорошие различия этих популяций. Они касались не только особенностей их активности (Ердаков,1982), но и многих физиологических характеристик. Наибольшее несходство оказалось в расположении высокочастотных составляющих активности (рис. 2). Различия спектров настолько характерны, что по виду спектра сразу можно определить принадлежность зверька к той или иной популяции. Рассмотрение организации активности в разных популяциях и в различных экологических группах грызунов позволяет сформулировать несколько общих положений (Ердаков,1984).

Таблица 5. Изменчивость циркадного периода в разных популяциях у взрослых самцов полевок-экономок (Ердаков,1984)

Место Кол-во суток Период, час. а

Коломино 9 23,6*0,47 1.

Кузурово 14 27,2*0.60 2.

Коноваловка 18 24.38*0.12 0.

Ровенское 16 27.±0.16 0.

Можно заметить, что популяции любого вида грызунов различаются либо по веем приводимым характеристикам активности, либо по части из них. Популяционные отличия, как правило, связываются с условиями местообитания, реже предполагается их географическая изменчивость. Подтверждением зависимости от условий местообитания служит тот факт, что изменчивость хронобиологических характеристик зверьков одной и той же популяции от года к году проявляется в той же степени, что и между животными разных популяций.

Имеются некоторые закономерности, присущие активности всех видов грызунов. Так форма суточной активности, изменяясь, становится все более монофазной при: а) ухудшении защитных свойств местообитаний; б) повышении их увлажнения; в) увеличении концентрированных кормов в рационе; г) продвижении с юга на север.

При продвижении с юга на север, кроме того: а) сокращается длина циркад-ного периода активности; б) возрастает доля дневной активности; в) сумма суточной активности уменьшается.

Таксономические особенности форм спектров активности грызунов. В настоящее время для нужд таксономии и филогении довольно широко используются биохимические и цитологические методы. При исследованиях филогении грызунов широко распространены электрофоретические характеристики белков крови, сравнение кариотипов (Шварц,1973,1980). Чаще всего новые характеристики подтверждают основные положения, уточняют некоторые детали, например, родственные дистанции между отдельными видами. Предложенная нами характеристика - спектр ритмов активности животного облегчает и уточняет сравнение активности между видами и более крупными таксонами. Соотнося спектры с морфологическими данными и эволюционным возрастом грызунов, можно уточнить характер исторических изменений в самих спектрах, оценить соответствия филогенетической близости и сходства спектров. В частности, можно выяснить определяется ли близость спектров степенью филогенетического родства.

Все видовые спектры по степени внешнего сходства можно разбить на три группы. Наиболее заметны различия между ними по мощности короткопериоди-ческих составляющих ритмов. На спектрах первой группы их почти не заметно, у второй - они сравнимы по мощности с суточными, а у третьей эти ритмы доминируют над остальными.

Группы, образованные по подобию спектров, оказались таксономически и экологически обособленными. Первую из них составили три вида мышей двух родов: лесные и мыши-малютки, а также лесная мышовка. Самая мощная периодичность на их спектрах - суточная (рис. 3, 3-Л). Ритмы активности мышей-малюток оказываются более монофазными по форме, чем у остальных мышей. На их спектре почти полностью отсутствуют ультрадианные пики, имеется только маломощная 3,5-часовая периодичность (рис. 3 Л). Спектр ритмов активности лесной мышовки состоит из одного мощного пика - циркадного. Во всех остальных частотах гармонические составляющие заметной мощности отсутствуют. По этому признаку мышь любого вида отличается от мышовок. Уровень межродовых различий, таким образом, в этой группе оказывается больше межвидового. Вторую группу составили рыжие лесные полевки (рыжая и красная). Для обоих видов характерны самые мощные пики у суточных ритмов (рис 3, Е,Ж), но имеются и значительные ультрадианные составляющие, последние определяются пищевой специализацией грызунов (Ердаков, 1984,1985). Они отражают некоторую поли-фазность формы активности. Различия спектров ритмов у этих видов обусловлены особенностями диеты. Красные полевки обычно питаются более концентрированными кормами, чем рыжие, соответственно мощные ультрадианные пики у красной отмечены в 4-, 5-часовой полосе частот, у рыжей же - в 3-, 4-часовой.

Третья группа образована полевками двух родов: серыми и водяной (рис. 3, А-Д). Для спектров активности этих животных характерно преобладание по мощности короткопериодических ритмов. Значительные пики суточных ритмом есть на спектрах активности водяной и пашенной полевок, у остальных эта компонента ритма незначительна. Такая картина распределения спектральной плотности указывает на полифазный характер суточной активности. Связанно это и первую очередь с трофическими особенностями видов (Соколов, Кузнецов, 1978; ков. 1991). А - полевка-экономка; Б - узкочерепная полевка; В - обыкновенная полевка: Г - водяная полевка; Д- пашенная (темная) полевка: Е - рыжая лесная полевка: Ж - сибирская красная полевка; 3 - полевая мышь; И - восточно-азиатская (азиатская лесная) мышь; К - мышь-малютка: Л - лесная мышовка.

Нами показаны спектры ритмов активности представителей трех семейств грызунов: тушканчиковые (мышовки), мышиные (мыши двух родов) и хомячьи (полевки трех родов). Различия спектров у представителей разных семейств выражены сильнее, чем у родов внутри любого из семейств. Гак спектры мышей даже из разных родов похожи между собой гораздо сильнее, чем любой из них на спектр какого-нибудь вида полевок (см. рис.3). Спектр ритмов мышовок имеет практически один мощный пик с очень узким основанием. У мыши-малютки спектр активности как бы переходный по виду от мышовок к мышам. Основание циркадного пика здесь значительно шире и имеется высокочастотная составляющая. Остальные мыши при совершенном преобладании по мощности циркадного пика имеют заметные ультрадианные составляющие. Они настолько велики, что спектр ритмов полевой мыши внешне оказывается как бы переходным от мышей к полевкам. У рыжих лесных полевок спектры ритмов активности имеют черты, как мышей, так и полевок, а у остальных хомячьих на спектрах доминируют но мощности ультрадианные ритмы. Заметны на спектрах межродовые отличия. Межвидовые у грызунов внутри одного рода проявлены меньше, по-видимому, они целиком объяснимы экологическими особенностями видов. Таким образом, спектр ритмов активности может выступать как таксономическая характеристика. Он оказывается не только видоспецифичен, но отражает и отличия таксонов более высоких рангов.

Появление представителей отряда грызунов по палеонтологическим находкам относят к палеоцену, то есть они появились около 70 млн. лет назад. 11аибо-лее древние рода из нами изучавшихся: мышовки, обыкновенные хомяки, лесные мыши. Легко заметить, что их представителям свойственна монофазная форма суточной активности. Их спектры имеют доминирующую суточную периодичность. Из хомячьих довольно древний род - обыкновенный хомяк. Его ныне живущие представители по нашим данным также имеют монофазную форму суточной активности (Ердаков, 1973).

Более молодые (поздний миоцен) виды семейства хомячьих - полевки рода Clethrionomys - имеют дифазный ритм с хорошо выраженной (доминирующей на спектре по мощности) суточной периодичностью. Так что ритмы этих животных по форме суточной активности находятся между моно- и полифазным. Представители относительно недавно образовавшихся родов (поздний плейстоцен) Arvícola и Microtus имеют полифазные ритмы. На спектрах этих родов доминируют по мощности ультрадианные периодичности.

Итак, формы активности древних родов монофазны, а у более исторически молодых происходит замена монофазности полифазностью. Это позволяет полагать, что у грызунов монофазная вначале форма активности преобразовалась в полифазную, то есть в недавние исторические времена появились представители семейства, потребляющие все менее калорийный корм, что привело к изменению не только морфологии (появлению складчатой и петлеобразной зубной поверхности), но изменению формы суточной активности животных.

3. СЕЗОННЫЕ И МНОГОЛЕТНИЕ РИТМЫ (РИТМЫ ПОПУЛЯЦИИ)

3.1. Популяционная цикличность и ее территориальные различия

Сезонные ритмы численности. Эти ритмы широко распространены в природе, но они не столь повсеместны как циркадные. Окологодовые (цирканные) ритмы обнаружены у моллюсков, членистоногих, рептилий, птиц и млекопитающих (Гвиннер, 1984). Предсказуемость годовых циклов предоставила естественному отбору возможность запрограммировать сезонные особенности поведения, обеспечив тем самым предвосхищение наступающих перемен (Питтендрай, 1964). Внутри годового цикла ситуация в местообитании меняется с сезонами. Для приспособления к сезонам можно адаптировать суточную активность, но, кроме того, необходимо синхронизировать с сезонными собственные инфрадианные ритмы, формируя с их помощью сезонную цикличность. Мы рассматривали ритмы численности, поэтому первоочередной задачей было обнаружение их у разных видов грызунов.

Наиболее часто циклы численности совпадают или оказываются кратными периодичности выхода новых генераций животных. Так, у серых полевок 20-суточная беременность и плюс к тому 20-суточное вскармливание молодых обеспечивают волны расселения животных через каждые 40 суток. Обычные ритмы у этих видов: 40-, 60-, 80- и 120-суточные. У некоторых грызунов отмечен 90суточный ритм изменения численности, связанный с миграциями. Особенно характерен такой ритм для водяной полевки.

Короткие ритмы грызунов, как правило, связанные с их подвижностью, хорошо фиксируются отловами. Так, если имеется определенный инфрадианный ритм, проявленный в описаниях суточной активности особей, то для этой популяции обязательно отмечается такая же цикличность уловов в канавки. То есть ритм, наблюдаемый у особи при описании стереотипа ее суточного поведения, отмечается и как ритм популяционный проявленный в уловах. Вот некоторые данные такого рода (Ердаков,1991):

- у полевых мышей есть 3,3- и 5-суточная цикличность активности, фиксируемая в виварии, и у них же соответственно 3,2- и 5-суточная ритмичность наблюдается при попадании в ловчие канавки;

- у мышей малюток - И-суточная цикличность активности и точно такой же ритм попадаемости в канавки;

- у красных полевок фиксируются в наблюдениях 2,5- и 6-суточные ритмы активности и те же цикличности обнаруживаются при их отлове;

- у рыжих полевок: красная имеет 2,4- и 6-суточныс ритмы активности; рыжая

- 2,5-, 5,5- и 9,2-суточные, и обе они показывают соответствующую поиуляци-онную ритмичность при отловах;

- у узкочерепных полевок наблюдается 12-,13-суточная девиация акрофазы су. точной активности и, соответственно, в спектре цикличности отловов есть 12суточная периодичность;

Кроме того, формировать цикличность попадаемости могут и эстральные циклы животных, при которых происходит повышение подвижности (Кемпбел, Тьюрек,1984). Обычно у грызунов это 5-суточные циклы, а для хомячков описан 4-суточный эстральный ритм.

И еще один формирующий популяционную цикличность фактор был обнаружен в процессе наших исследований. Оказалось, что мелкие млекопитающие изменяют цикличность своей жизнедеятельности в зависимости от фазы увлажнения территории. Это проявляется в достоверных изменениях мощностей и значений периодических составляющих на спектрах их ритмов.

Синхронизация таких внутрисезонных ритмов численности и подвижности может осуществляться близкими по периодам геофизическими колебаниями. Так по данным Каргатской метеостанции были выделены устойчивые «короткие» ритмы: атмосферной (относительной) влажности 5- и 17-суточные; осадков - 9- и 12-суточные (в среднем 10-суточнные) и температуры воздуха - 7- и 20-суточные (Максимов, Ердаков,1985). К этим ритмам среды происходит подгонка близких по периоду популяционных колебаний, что делает последние адаптивными и незатухающими.

Многолетние циклы. Принимая колебания как элемент обшей адаптационной структуры популяции, мы считаем их функцией хода численности, и нас интересует роль циклов изменений численности, то есть экологические следствия присутствия в динамике численности периодических составляющих. Популяци-онные колебания должны выполнять функции согласования изменений в популяции с окружающей средой и в то же время являться устройством для измерения времени популяцией

Мы рассчитали состав периодических составляющих для 11 видовых популяций грызунов, и они оказались видоспецифичны. Здесь рассмотрим коротко наиболее массовую группу. Многолетняя цикличность численности в ней по форме распадается на два варианта: цикличность гигрофильных полевок (водяная и полевка-экономка) и «сухолюбивых» (узкочерепная и пашенная) (рис.4).

Изменения численности гигрофильных полевок не коррелированны между собой (р=0,21; Р<0,95). У водяной полевки наблюдались три вспышки численности и три депрессии ее. Так что, судя по хронограмме для нее возможны цикличности численности в 6, 8 и 10 лет. У полевки-экономки подъемы численности зафиксированы четыре раза за срок наблюдений (рис.4, 4), а наиболее глубокие депрессии были трижды. Цикличность численности этой полевки возможна 3-, 4- и, может быть, - 11-летняя. Пики численности у этих видов не совпадали, а депрессии совпали один раз.

У «сухолюбивых» полевок ход численности высоко коррелирован между собой (р=0,47; Р=0,99). По хронограмме у узкочерепных полевок можно предполагать наличие 3-, 4-, 6- и 7-летних циклов численности. У пашенной полевки наиболее вероятны 4-, 5-летние циклы 4 ■

Рнс.4. Ход численности серых и водяной полевок (Ердаков.1991): 1 - узкочерсп-ная; 2 - пашенная; 3 водяная; 4 - полевка-экономка. По абсциссе - годы, по ординате -численность особей на 100 ц/су г. В 1984г. численность водяной полевки превышала 80 особей на 100 ц/сут. а полевки-экономки в 1985 г. - 7 особей на 100 ц/сут.

Колебания численности сухолюбивых видов отличается от гигрофильных. Их низкочастотная компонента обычно превышает 20 лет и хорошо выражены «полевочьи» циклы - 3 - 3,3 года и 2-летний (либо квазидвухлетний), синхронный с ритмом урожайности.

Синхронизатором низкочастотных ритмов у обеих групп полевок может быть ритм атмосферной циркуляции, с которым тесно связано колебание осадков. В теплый период года это обычно 8-, 11-летний цикл (Дроздов, Григорьева, 1971). В это время синхронизаторами популяционных колебаний для динамик» численности гигрофильных полевок могут быть 4-, 5- и 3-летие циклы осадков. Периоды колебаний факторов среды не точны, и поэтому в близких полосах частот каждая популяция имеет по два-три мощных пика, что облегчает ей подстройку к проявляющемуся в данное время природному циклу.

Выяснилось, что знание популяционных циклов облегчает сравнение видов по особенностям динамики их численности. Анализ сложных кривых хода численности прямым сравнением с условиями каждого конкретного года, как правило, проводят с помощью установления корреляционных отношений со многими факторами среды, но и высокие коэффициенты корреляции, не гарантируют связи процессов. Именно это заставило нас вычислить гармонические составляющие таких изменений численности. Наличие климатических и геофизических циклов, сходных по периоду с популяционными, позволило выдвинуть предположение о синхронизации колебаний численности погодными ритмами. Количество таких синхронизаторов различно для каждой популяции. Оно зависит от географического района, биотического окружения и расстояния от центра ареала. Общий принцип нарастания роли экзогенных факторов к периферии ареала, сформулированный Н.П. Наумовым (1945,1948), не нарушается. В силу районных особенностей климатической цикличности по границам ареала обычно отсутствуют многие погодные циклы, характерные для его центра.

Дополнительно осложняет анализ системы многолетних ритмов численности в популяции наложение сезонных особенностей на течение этих ритмов. Ведь существуют еще и многолетние, например весенние, ритмы любых климатических процессов. Соответственно может быть своеобразной и многолетняя динамика летних показателей. Сезоны накладывают свой отпечаток на особенности экологии грызуна и тем самым создают предпосылки различий многолетних циклов весенних от таких же летних или осенних циклов. Так, многолетняя цикличность превращается в сложнейшую систему взаимодействующих ритмов в каждой популяции. Анализ таких многолетних ритмов, связанных с сезонностью для популяций грызунов проведен в монографиях A.A. Максимова, Л.Н. Ердакова (1985) и J1.H. Ердакова (1991). Здесь же мы вкратце перечислим общие, присущие грызунам, многолетние ритмы.

Чаще всего ритмы численности у грызунов имеют периоды: 2 года, 1 год, 68 месяцев и 3 года (Максимов, Ердаков,1985). Эти периодичности есть у всех грызунов во всех популяциях. Заметно лучше, чем у прочих, 3-летние циклы проявлены у полевок, причем у водяной полевки такая цикличность численности имеется не только во всех популяциях, но и всегда доминирует. Следует также отметить, что циклы с короткими периодами у грызунов менее мощны, чем длиннопе-риодические.

Очень редко на спектрах численности грызунов наблюдается 20-летний пик, а также 5-, 6-летние. Цикличность численности, соответствующая периодичности обводнения Барабы (Максимов, 1984), выражена хорошо и является обычной для всех видовых спектров. Подавляющее большинство барабинских популяций имеет приблизительно 10-, 13-летнюю ритмичность, то есть колебания их численности соответствует ритму обводненности Барабы. Различия ритмической организации численности в популяциях проявляются у разных трофических и таксономических групп мелких млекопитающих. Наиболее сильны они между грызунами и землеройками. Хорошо различаются цикличности, как это было и с ритмами активности, в популяциях потребителей концентрированных, смешанных и низкокалорийных кормов.

У потребителей концентрированных кормов на спектрах численности преобладает 1,5-2-летняя периодичность, а на втором месте по мощности находится 10-летняя. В группе грызунов потребителей смешанного корма (рыжие лесные полевки) наибольшей мощностью обладает годовая периодичность, но почти такой же оказывается и 13-летняя. В группе потребителей низкокалорийного, клет-чаткового корма наиболее выражен 3-4-годовой цикл численности, а далее на спектре можно увидеть приблизительно одинаковые по мощности пики 13-, 10- и 6,5-летних колебаний численности.

Наличие внешних синхронизаторов делает популяционные колебания незатухающими. Большое число многолетних периодических составляющих (3-5 для каждой популяции) дают возможность популяциям «подстраиваться» к внешним колебаниям в большом диапазоне частот. Кроме того, различия в периодах, мощностях и фазах популяционных ритмов служат механизмом временной дифференциации симпатрических видов грызунов. Достижение максимальной численности «по очереди» - это один из возможных результатов действия такого механизма, второй же - колебания выполняют функцию часов. В последнем случае популяция достигает максимума к увеличению природного ресурса и минимума - к его истощению.

Выявление периодических составляющих в динамике численности дает возможность построения 1-2-летних прогнозов ее изменения.

3.2.Использование многолетних циклов для прогноза численности животных

Популяционная цикличность может быть использована как один из предикторов изменений численности. Такой прогноз строится методом формальной экстраполяции на основе изучения конкретных временных рядов численности. Предполагается, что в будущем на некотором отрезке времени популяционная динамика сохраняет свои прошлые и настоящие тенденции развития. Предварительно для популяционной динамики за весь срок наблюдений были выделены (с помощью анализа временных рядов) ее периодические составляющие (табл.6,).

Таблица 6. Периодические составляющие многолетней динамики численности в популяциях полевок Барабы (Максимов, Ердаков,1985; Ердаков и др., 1987)

Вид животного 1 < 1 -> ! | 1 1 2 1 3 1 1 7 3 1 ! 2 | 3 !

Водяная полевка 1 8,0 !114.7| 0,05 4,2 1 76.4 0,17 2.6 | 27.6 1 0.

Полевка-экономка ' 8.9 | 2.04 | 0.21 3.6 4,12 1.11 2.7 [ 1.68 1 -0:8 \

Узкочерепная полевка 1 24.6 | 3.49 1 -1.5 8.7 2.72 -0,61 3.3 1 1.55 | -0.24 :

Пашенная полевка ; 26.6 | 0.05 1 -0.1 -4.8 0.95 | -0.48 2.1 1.

1 1 У I | ! 2,0 1 1.63 | 1.56 |

Примечание: 1 - периоды, лет: 2 - мощность, ед.спектр.плотн.: 3 - фаза. рад.

Для построения прогнозной модели была применена процедура обучения на основе исходного временного ряда. Основой обучения - обучающей выборкой считались данные численности первых 15 лет наблюдений (1965-1979 г.). Материалы последних пяти лет использовали как проверочную выборку. Качество обучения характеризовалось близостью расположения реальных и расчетных точек. Модельные точки для каждой кривой строили с помощью разного числа известных для динамики этой популяции периодических составляющих, а также разных их сочетаний. Для каждой модели рассчитывали значения дисперсии прогнозируемых точек относительно действительных значений численности в эти годы. Прогнозирующей кривой считали ту, у которой сумма квадратов отклонений расчетных точек от реальных значений (дисперсия прогноза) на проверочной выборке была наименьшей.

В качестве контрольного использован прогноз по многолетнему среднему значению численности. Для определения точности прогноза (Б) значение найденной дисперсии сравнивали с дисперсией прогноза по среднему значению: где <Т; - дисперсия прогноза по среднему значению; а,! - дисперсия прогноза по модели.

Рис. 5. Аппроксимация хода динамики численности (1) полевки-экономки в окрестностях Ровенское модельными кривыми (2), построеннымипомощью разного числа и различных периодическихставляющих (Ердаков. Чернышева, Галактионов. 1987): а - период 8,9 года; б - 3,6 года: в - 8.9-3.6 года; г - 8,9+3,6 (-2,7 года. С 1965 по 1979 обучающая,1980 по 1984 - проверочная выборки. I . I . I .. . . I шю »» паоГФ»^"

Для примера приводим прогноз на изменение численности полевки-экономки. Наилучшую аппроксимацию хода численности дает модельная кривая, построенная с использованием максимального числа выделенных для динамики численности периодических составляющих (рис.5).

Так кривую изменений численности полевки-экономки лучше всего описать суперпозицией всех трех ее гармонических составляющих, но краткосрочный прогноз по такому числу гармоник оказывается неточен. На проверочной выборке он дает большую дисперсию относительно эмпирических данных, чем среднее значение численности. Дисперсия по среднему значению бг23 = 0,252. Период, год. 8,9 3,6 2,7 8,9+3,6 8,9+2,7 3,6+2,7 8,9+3,6+2,

Дисперсии модели о-", 0,02 0,92 0,45 0,57 0,127 0,89 0,

Наиболее близок прогноз к реальным данным у этого вида грызунов, когда он производится с помощью одной периодической составляющей - 8,9-летней. В 1984 году был сделан прогноз численности полевки-экономки с помощью этой модели. Точность его (Б) составила 91%. Предполагалось, что в 1985 году численность этих грызунов существенно увеличится и будет составлять 16,8% от всех грызунов. В 1984 году она была 9,6% от суммарной численности. Проверка показала хорошее совпадение с эмпирическими данными. Численность полевки-экономки в 1985 году составила 20% от валовой.

4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ В СООБЩЕСТВАХ ЖИВОТНЫХ И ИХ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ 4.1. Воздействие многолетней цикличности среды на видовое разнообразие

Общепринятому мнению о том, что стабильная среда, то есть отсутствие колебаний внешних факторов, способствует увеличению видового разнообразия, противоречат примеры, где его увеличению помогает цикличность среды. Так наличие дня и ночи дает возможность сосуществовать дневным и ночным животным - потребителям одного пищевого ресурса. Сезонность климата также приводит к росту разнообразия видов. В природных сообществах описаны кроме сезонных еще и многолетние колебания характеристик среды. Попробуем показать, что многолетние строго периодические колебания условий среды тоже могут оказаться фактором, увеличивающим видовое разнообразие. Для этог о используем группу родственных видов в сходных сообществах (Центральная Бараба и пойма среднего течения р. Оби). Причем многолетние циклические колебания присутствуют только в одном из них - барабинском. Смысл такого рассмотрения в выяснении того, помогает ли цикличность среды сосуществованию родственных видов, то есть способствует ли увеличению видового разнообразия.

Были выбраны три таксономически и экологически близких вида серых полевок, обитающих на одной территории (Бараба) в изменчивой природной обстановке. Многолетние колебания условий здесь хорошо выражены и подтверждены анализом метеорологических и биоценотических данных (Сляднев,1965; Кур-кин,1976). Нужно показать, что видовое разнообразие увеличивается только за счет многолетней цикличности среды. Например, в случае стабилизации внешней среды в Барабе количество видов серых полевок здесь, скорее всего, сократилось бы. Доказательство этому проводится с помощью комплексного анализа экологических ниш видов, то есть сравнения этих полевок по важнейшим экологическим характеристикам: пищевая и биотопическая специализация, суточная и сезонная цикличность жизнедеятельности, многолетняя динамика численности. Сильное разделение экологических ниш по любой из этих характеристик позволит сосуществовать видам на одной территории. Не менее важно сравнение морфологии этих видов, так как совокупность морфологических различий у близких видов определяется различиями их образа жизни.

Отдельно по каждой из основных характеристик и по комплексной (морфологической) виды серых полевок очень близки между собой. Все три рассматриваемых вида: узкочерспная, пашенная и полевка-экономка очень похожи между собой морфологически и экологически, практически неразличимы они и по экс-терьерным показателям (Ердаков,1991). При анализе девяти измерений черепа у исследованных видов и оценке межвидовых различий с помощью дискриминант-ного анализа оказалось, что только по совокупности всех девяти краниологических признаков, виды становятся хорошо различимы по критериям Стьюдента и Фишера. Однако по такому же количеству признаков не хуже различаются и представители разных популяций одного вида.

Внутрисезонная цикличность численности этих полевок в Барабе тоже неразличима (Максимов, Нрдаков,1985). Только детальное изучение их биотопического распределения с помощью расчетов индексов верности биотопу (Крдаков и др.,1978) дало возможность выяснить их приуроченность к определенным местообитаниям, как правило же, а особенно при численном доминировании, они могут быть обнаружены во всех биотопах.

Полевки этих видов обладают полифазной формой активности и по любой характеристике хронограмм и бюджетов активности имеют весьма значительное сходство. Только сравнение по комбинациям признаков позволяет их разделить. Сравним спектры и хронограммы активности у двух из них (рис. 6). Сравнение хронограмм активности не дает оснований для различения. В то же время даже при беглом сравнении спектров активности обнаруживается, что у полевки-экономки, в отличие от пашенной, невелика мощность суточной компоненты ритма. Имеются мощные периодические составляющие длиной менее суток, но у каждого вида они расположены в специфической полосе частот. Известно, что мелкие частичные различия, дополняющие друг друга, в комплексе создают значительную экологическую изоляцию. Она способна снизить конкурентную напряженность и допускает симпатрию (Солбриг, Солбриг,1982). В нашем случае тоже при значительном сходстве по каждой из рассмотренных характеристик между ними оказываются и различия, совокупность которых способствует разделению экологических ниш видов.

Наблюдая динамику популяций этих зверьков в Барабе, мы отметили, что периодически каждый из видов доминирует среди прочих. Видимо, в это время доминирующая популяция имеет какие-то преимущества. Может быть, более подходящие для нее условия среды. Через год-два наилучшие условия наступают для другого вида серых полевок, и он, в свою очередь, становится доминирующим по численности. Смена доминирования - попеременное достижение высокой численности иод влиянием улучшения условий среды. Не исключено, что не только внешняя среда играет здесь свою роль. Вполне вероятно и фазовое си ла-сование динамик численности этих животных. Итак, при большой общности экологических требований периодически создаются условия, оптимальные то для одного, то для другого вида. Это является для каждого из них поддерживающим фактором. Если природной многолетней цикличности нет, среда всегда остается

Рис. 6. Спектры (I) и хронограммы (II) ритмов активности серых полевок:

А - пашенная; Б - полевка-экономка (Максимов, Ердаков.1985).

Для сравнения с Барабой использованы данные об изменениях численности у серых полевок в пойме среднего течения р. Оби (Ердаков,1991). Здесь всегда доминирует полевка-экономка. Пашенная полевка уступает ей в численности, а временами совсем отсутствует. Ее популяция возобновляется в пойме мигрантами с коренного берега. Узкочерепной полевки на этом участке поймы нет совсем, хотя имеются луга, пригодные для ее обитания. Видимо, условия здесь всегда благоприятствуют полевке-экономке, а иногда становятся пригодными и для пашенной полевки, что касается узкочерепной полевки, то этот участок поймы для нее всегда неблагоприятен.

Наибольшее различие у этих полевок отмечается в биотопической приуроченности. Ее нетрудно сопоставить с многолетними циклическими процессами, описанными для Барабы. Периоды иссушения, когда преобладают остепненные территории, сменяются здесь длительным увлажнением. Остепненные участки вновь заболачиваются. Так, в разные годы предоставляется биотопически оптимальные возможности для одного из видов. Но они не сохраняются настолько долго, чтобы другие виды из депрессии численности перешли в разряд совсем исчезнувших. Возможно, поэтому видов сохраняется три вместо меньшего числа.

В пойме р. Оби при похожем составе сообщества никогда не происходит иссушения территории, река стабилизирует влажность пойменных биотопов. Цикл влажности, сходный с барабинским, здесь не проявлен. Видимо, поэтому, там отсутствует узкочерепная полевка. Ее биотопический оптимум здесь никогда не наступает. Не приживается она на этом участке поймы и при миграциях с коренного берега.

4.2. Цикличность и стабильность в сообществе

Основным направлением изменения экосистемы в сукцессии считается увеличение ее стабильности. По сложившимся представлениям со стабильностью экосистемы тесно связано видовое разнообразие сообществ. Почти общепризнано, что стабильные системы отличаются наибольшим видовым разнообразием (Р1ш1о«,1969; Вег7е1, Г<с1сЬоГГ, 1974). Эта точка зрения вошла в большинство учебников экологии и подтверждается следующими положениями: среда с устойчивым климатом благоприятна для высокой специализации вида и возникновения экологических ниш небольшой ширины. Видов будет больше в том из двух местообитаний с одинаковым диапазоном доступных ресурсов, в котором каждый вид использует небольшую часть всех ресурсов (Пианка,1981).

Некоторыми авторами оспаривается однозначная связь видового разнообразия и стабильности сообщества ^Шекег,1972; Вигез,1972). Как мы показали выше, неустойчивая, колеблющаяся среда тоже дает стимул для повышения видового разнообразия. Остается оценить устойчивость сообщества, разнообразие видов которого обеспечивают и колебания среды в нем.

Мы можем говорить о сообществе грызунов, населяющих Барабинскую лесостепь. Суммарная численность их испытывает колебания во времени, и мы снова сталкиваемся с циклическим процессом, но уже на более высоком уровне организации. Группа популяций, образующих сообщество (а каждая из этих популяций циклична), составляет систему, которая испытывает собственные колебания многих характеристик. Численность такой группы представляется интегрированной характеристикой, на которую влияют факторы среды, вызывая перераспределение численности в составляющих ее популяциях.

Можно представить себе два крайних случая влияния внешних факторов на сообщество. В первом случае внешние факторы либо благоприятствуют всем без исключения видам, либо всех их подавляют. Тогда суммарная численность особей то значительно возрастает, то существенно снижается. То есть численность сообщества сильно колеблется, потому что численность всех популяций изменяется синхронно. Во втором случае воздействие внешних факторов подавляет часть популяций. Другим же благоприятствует настолько, что рост их численности полностью компенсирует падение ее в первых. Общая численность сообщества в таком случае остается постоянной, то есть стабильность такой системы оказывается максимальной.

В природных сообществах реализуется один из промежуточных вариантов. Можно полагать, что-либо здесь какие-то популяции компенсируют друг друга, либо внешние факторы среды у отдельных популяций приводят к синхронизации колебаний. В результате общая численность в сообществе остается более или менее стабильной. Изучение стабильности сообществ, состоящих из множества колеблющихся по численности популяций, мы провели на данных мониторинга из разных географических точек и использовали материалы о разных характеристиках (суммарная численность, суммарный энергопоток).

Установление синхронизирующего взаимодействия популяционных динамик в сообществе было проведено при помощи коэффициента компенсации (Ер-даков, Рябко,1981). Проверялась гипотеза о том, что устойчивость данного трофического уровня возрастает с ростом числа членов этого трофического уровня (\\^ап,1966). Наименьшая группа, в которой можно заметить компенсацию колебаний численности или другой колеблющейся характеристики, это пара видов. В каждой паре популяции отличались по динамике численности. Несинхронность колебаний часто служит адаптацией к сосуществованию симпатрических видов, тогда как по величине периода такие родственные популяции отличаются мало. Для отдельных пар коэффициенты компенсации оказываются высокими, обычно в этих парах виды с очень разной экологической специализацией. Так, полевая мышь и полевка-экономка по динамике численности дают коэффициент стабилизации 0,31, а по биомассе - 0,41. В то же время экологически близкие виды: рыжая и красная полевки показывают значения коэффициента 0,10 и 0,11 соответственно. При увеличении числа видов в группе прослеживается та же закономерность, чем больше разнообразие требований видов к условиям обитания, тем выше коэффициент компенсации, например: в Барабе сообщество грызунов из 13 видов показало коэффициент компенсации 0,77; в пойме такое же сообщество из 10 видов - 0,61 (здесь еще сыграл свою роль фактор периодических разливов); группа грызунов из Тульской области (Мясников, 1976) - 4 вида, коэффициент 0,46. Можно заметить, что эффективность механизмов стабилизации возрастает с ростом уисла видов, экологически разнородных и сравнимых по численности.

Мы рассмотрели следствия цикличности сообщества и убедились в том, что именно от этого его свойства может зависеть насыщенность его видами, а также стабильность. Колебания в сообществе могут являться дополнительным фактором, повышающим его видовое разнообразие даже при незначительном разнообразии ресурса. Цикличность популяций в сообществе является причиной его собственных колебаний, но, кроме того, способствует устойчивости сообществ, потому что популяции в своих колебаниях могут компенсировать друг друга.

4.3. Роль периодических составляющих в динамике численности животных

Среди экологов нет полного согласия в вопросе о причинах цикличности в популяциях животных. Эти колебания слишком упорядочены (Чернявский, Ткачев,1982), чтобы их можно было бы отнести только за счет изменений во внешней среде. К тому же они часто возникают в экспериментах с постоянными внешними условиями (Викторов, 1967).

Причины, по которым популяция предстает как колебательная система, общеизвестны. Колебания ее автономны, их источники - в самой популяции. Ведь в, ней одновременно происходят процессы двух родов: способствующие усилению колебаний и способствующие их ослаблению.

Усиливающими колебания являются популяционные процессы, действующие в направлении хода численности. На спаде они усиливают спад, а на подъеме - подъем. Так, например, поиск полового партнера облегчается с ростом плотности и осложняется с ее снижением. Соответственно этот фактор действует по ходу численности, при росте он способствует ее увеличению, при спаде - снижению. Некоторые популяционные особенности, ослабляют действие этого фактора. Так, в периоды депрессии особи создают значительные локальные плотности в стациях переживания, то есть неравномерно распределяются по территории. Поэтому при расселениях молодых им может оказаться затруднительно образовать брачные пары.

Биотические помехи, которые может испытывать популяция с ростом численности от особей симпатрических видов, также нарастают с падением численности и снижаются с ее ростом, то есть действуют по ходу численности.

Причины, стабилизирующие численность, изучены гораздо лучше. Они действуют против хода численности и способствуют смене направления ее изменений, то есть мешают увеличению ее на подъеме и уменьшению ее на спаде. Результат их действия - стабилизация численности. В экологии они известны под общим названием «факторы, зависящие от плотности популяции». К ним относят все причины, ухудшающие состояние и плодовитость особей при росте плотности и улучшающие - при снижении. Стабилизирующими факторами могут выступать и климатические воздействия.

Таким образом, в популяции всегда действуют колебатели (прямые связи) и стабилизаторы (обратные связи) численности. Последние замедляют изменения и являются механизмами образования циклов. Колебатели «раскачивают» численность аналогично упругой силе в физических опытах. Стабилизаторы замедляют ее изменения (аналоги квазиупругой силы).

А какую же роль играют внешние колебательные процессы? Периодичность изменений значений геофизических факторов, например? Видимо, как и в случае с циркадными ритмами, внешние факторы служат синхронизаторами (датчиками времени) для популяционных колебаний. С помощью такой синхронизации и достигается адаптация популяции к своей среде обитания. Рассмотрим это положение. Если популяция - автоколебательная система, то она способна подгонять периоды колебаний своей численности к внешним периодическим воздействиям. Датчик времени (геофизический колебательный процесс) способен затягивать по-пуляционный ритм, сближая его период со своим собственным, он же способствует незатуханию популяционных колебаний.

Можно предположить, что формирование основных ритмов численности шло под действием внешних ритмических причин, в первую очередь климатических. Если они происходят циклически, то для популяций станут синхронизаторами в том случае, когда популяции имеют внутренние собственные циклы, близкие климатическим по периоду.

Простое сопоставление колебаний численности в популяциях грызунов Ба-рабы и периодических колебаний там погодных факторов подтверждает такое предположение.

Для норных грызунов одним из факторов, регламентирующих их жизнедеятельность, может быть уровень фунтовых вод. Он здесь имеет 11,4-, 4,7-, 3-летние циклы изменений. Важны для грызунов и осадки. Их цикличности 20-23-, 8-10-, а также 3-4- и 5-летние (Дроздов, Григорьева, 1971). Кроме того, известны 16-17-летние изменения магнитного поля Земли, а также брикнеровские циклы климата с периодами 20 и 50 лет. Хорошим синхронизатором для численности грызунов может быть и 2-летняя цикличность урожайности зерновых культур (Дягтерева,1981).

Циклы с периодами, подобными перечисленным климатическим, найдены в популяционной динамике численности грызунов (Максимов, Ердаков,1985; Ерда-ков, Панов, 1987). Так что природные цикличности вполне могут выступать в роли датчиков времени для популяционных циклов.

Еще одна роль цикличности - как изолирующего симпатрическис популяции фактора. Сложность временных адаптации у обитающих совместно грызунов состоит в необходимости, приспосабливаясь к одним и тем же важным для их жизни внешним циклам, одновременно разделиться во времени.

При кратности периодов и большом различии их происходит наложение циклов. Для численности это означает одновременное достижение ее максимумов и тем самым ухудшение их разделения. Чем сильнее у циклов различия в периодах, тем чаще совпадают их пики и спады. Например, при наложении 4-, 8-, 12-, 18- и 21-летних колебаний на 20-летний цикл, максимумы с ним будут совпадать соответственно каждые 20, 40, 180 и 420 лет. Так что близость периодов гарантирует улучшение изоляции видов во времени (предельный случай - один период при разных фазах, тогда максимумы никогда не совпадут). Итак, близость периодов и отсутствие кратности между ними уже обеспечивает разделение популяций во времени.

Наибольшей важностью при наших исследованиях обладает представление ритмов активности или численности как процессов, определенным образом организованных, хорошо соответствующих экологическим и физиологическим требованиям животных. Сезонная изменчивость ритмов животных вызывает необходимость их многократной перестройки в течение жизни особи. Изменение ритма к новому сезону происходит по типу перестройки на новый синхронизатор и сопровождается переходным периодом. Сигналом к сезонному изменению служит, по всей вероятности, изменение продолжительности светлого периода, а, кроме того, играет здесь роль и «старение» (десинхронизация ритма к концу сезона). Не хуже сезонной проявлена и популяционная изменчивость ритма активности. Это было показано на двух популяциях полевок-экономок, обитающих на разных берегах широкой реки (Ердаков,1982).

Описание сообщества как системы взаимодействующих ритмов, объединяющей все уровни живого, вынуждает выявлять связи разных ритмов на каждом уровне организации и между ними. Одновременно приходится опираться при таком описании на целую систему внешних синхронизирующих агентов. Связи ритмов в этой сложной системе могут быть очень разнообразны. Так, некоторые инфрадианные ритмы получаются делением частоты, когда на мощный циркад-ный ритм накладывается одна из ультрадианных составляющих. Таковы эстральные циклы, проявляющиеся на популяционном уровне. Контролируются они суточным ритмом зверьков и дают на популяционном уровне пики 4-, 6-суточных гармоник на спектрах подвижности грызунов. Многие инфрадианные составляющие ритмов активности проявляются на популяционном уровне, обеспечивая характерные никлы подвижности.

В этой сложной колеблющейся системе проявлены и еще более далекие связи между ритмами различных частот. Так, сезонные изменения распределения суточной активности происходят с периодичностью в полтора года. Эги два колебания: годовое и полуторогодовое совмещаются по фазе каждый третий год.

Все популяции грызунов оказались полицикличны не только в своей активности, но и в численности. Подавляющее число популяций имеет колебания численности примерно с 11-летним периодом, что соответствует многолетнему циклу обводнения Барабы. Многие из них кроме этой цикличности или в отсутствии ее имеют кратные ей гармонические составляющие с периодами около 6 лет и 3-4 года. Все серые полевки проявляют на спектрах ритмов своей численности пики, соответствующие 3-летней цикличности.

Биоритмологическая система - сообщество грызунов - связана с остальными системами биоценоза и синхронизирует с ними свои колебания. Так, при исследовании ритмов активности ласки, обнаружилось, что хищник подстраивает свою активность к активности жертвы. Спектр его ритма содержит несколько периодических составляющих, соответствующих таким же у возможных видов жертв. Причем ежегодно хищник перестраивает свой спектр, увеличивая по мощности те гармоники, которые синхронны доминирующему в этом сезоне виду жертвы (Ердаков, 1981). Итак, наряду с горизонтальными связями в нашей биоритмологической подсистеме (грызуны) существуют еще и вертикальные, связывающие ее с другой подсистемой (хищники) большой системы - биоценоза.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ердаков, Лев Николаевич

Выводы

1. Изменения активности и численности животных представляются в виде процессов определенным образом организованных, хорошо соответствующих экологическим и физиологическим требованиям животных. Эти же процессы входят в число факторов, согласующих функционирование популяций в сообществе одного трофического уровня.

2. Изменения активности и численности грызунов - процессы полипериодические, для их изучения удобны частотные характеристики, дающие в руки исследователя весь набор ритмов различной периодичности. Анализ временных рядов, использованный для расчета скрытых колебаний численности и активности, позволил выявить все колебания в любой популяции и у любой особи, получить представление о количественных соотношениях мощностей периодических составляющих. Эти оценки облегчили межвидовое и межпопуляционное сравнение ритмов. Описание всего набора ритмов - одна из возможных характеристик, кроме нее необходимо использовать и другие (хронограмма, величина периода, бюджет активности и др.). Каждая такая характеристика обладает значительной изменчивостью, поэтому для хорошего описания биоритмов популяции или внутри-популяционной группировки нужно использовать комплекс характеристик.

3. Дая каждого вида специфичен определенный набор ритмов и соотношение их мощностей. Все они, взаимодействуя, образуют более или менее согласованную ритмическую систему - временную организацию животных. Так, цикличность передвижений грызунов связана с изменениями активности. Циклы попа-даемости в канавки в диапазоне от 1,5 до 20 суток совпадают с инфрадианными ритмами активности, иллюстрируя связь ритмической организации особи и популяции.

4. В изменчивости показателей активности проявлена тесная связь с эколо-го-физиологическими характеристиками особей. У грызунов хорошо различимы половые и возрастные особенности активности. В то же время, у каждого вида проявляется специфичность периодов ритмов и соотношения их мощностей, характерное своеобразие ритмов в отсутствии фотопериодичности. Видовые особенности распределения активности, как правило, сильнее выражены, чем половые и возрастные, что позволяет проводить унифицированные описания основных характеристик биологических ритмов у каждого вида.

5. Сезонная изменчивость ритмов активности животных вызвана необходимостью их многократной перестройки в течение жизни особи. Изменение ритма к новому сезону происходит по типу перестройки ритма на новый синхронизатор и сопровождается переходным периодом. Сигналом к сезонному изменению ритма служит изменение соотношения света и темноты, а возможно - «старение» (де-синхронизация) ритма к концу сезона.

6. Популяционные отличия ритмов связаны с условиями местообитания, особенностями биотического окружения. Форма суточной активности изменяется в зависимости от защитных свойств местообитания, его влажности, доли концентрированных кормов в рационе, перемещении с юга на север. В направлении с юга на север сокращается длина циркадного периода, повышается полифазность ритмов и растет дневной бюджет активности. Более калорийный корм может изменить форму активности в сторону монофазной. Тем не менее, популяционные отличия, как правило, остаются меньше видовых.

7. Рассмотренная совокупность видов может быть разделена на три группы, имеющих моно-, ди- и полифазную активность. Такое разделение обусловлено как трофическими особенностями животных, так и необходимостью их сосуществования на одной территории. Внутри этих группировок сосуществующие виды также разделены либо по предпочитаемому времени активности, либо по количеству, мощности или длине ее периодических составляющих.

8. Спектры ритмов активности грызунов разных видов группируются по степени внешнего сходства, и такие группы оказываются одновременно экологически и таксономически обусловленными. Исторически более старые виды имеют монофазную или близкую к ней форму суточной активности, исторически более молодые - полифазную.

9. Двух-, трехлетняя периодичность изменений численности есть у всех видов грызунов и во всех рассмотренных популяциях. Периоды колебаний факторов среды неточны, что затрудняет приспособление к ним, и, видимо, поэтому каждая популяция имеет в некоторых полосах частот несколько мощных цикличностей. Кроме того, динамика численности каждой популяции имеет кратные ритмы в 1/2, 1/3, 1/4 периода внешнего циклического процесса для подстройки к нему на обертонах.

10. Различия цикличности численности популяций проявляется пе только в географическом плане, но и у разных трофических групп грызунов. Хорошо различима цикличность у популяций потребителей концентрированных, смешанных и низкокалорийных кормов. Различия здесь касаются субдоминантных по мощности пиков. У потребителей калорийного корма значительны по мощности 2-, 3-летние циклы; лесные полевки, потребляющие смешанный корм, имеют мощные 3-6-летние колебания; водяная и серые полевки - 6-10-летние и кратные им 3-4-летние.

11. Колебания численности, как и другие ритмы, подвержены синхронизирующему внешнему воздействию. В роли датчиков времени для них выступают ритмы геофизических процессов. Наличие внешних синхронизаторов делает колебания численности незатухающими. Необходимость синхронизации одновременно ко многим внешним факторам влечет за собой полипериодичность популяционных ритмов численности. Многолетние колебания среды в регионе дают возможность сосуществовать одновременно нескольким симпатрическим видам. Колебания условий местообитания могут быть факторами, поддерживающими видовое разнообразие.

12. Одним из способов разделения популяций близких видов является различие в циклах численности. У экологически близких грызунов достижение изоляции во времени происходит при сближении периодов колебаний численности. Крайний случай такого разделения - различие в фазах при одинаковом периоде колебаний численности. Тогда совпадение максимумов численности становится невозможным.

13. Выявление полипериодического процесса колебаний численности в популяциях животных дает возможность построения прогнозных моделей, в основу которых положены гармонические составляющие или их суперпозиции. Такие модели, при наличие многолетних наблюдений, дают хороший прогноз численности и могут быть использованы для нужд заповедников (где ведется летопись живой природы), санитарно-эпидемиологических и противочумных станций.

14. В таксономически и экологически несходных группах грызунов внутри-сезонная цикличность численности чаще всего синхронна фазе увлажнения территории местообитаний, что характерно для Барабы. Выраженность этих связей может быть различной. Универсальных циклов, проявляющихся к определенным изменениям среды у всех сосуществующих популяций грызунов, установить не удалось.

15. В сообществах животных эффективность механизмов стабилизации, оцениваемая коэффициентом компенсации, возрастает с увеличением числа видов, экологически разнородных и сравнимых по численности. Колебания популяций этих видов компенсируют друг друга, стабилизируя общую численность в сообществе.