Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности выгоночных роз в защищенном грунте Южного Приморья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности выгоночных роз в защищенном грунте Южного Приморья"

На правах рукописи

Зорина Екатерина Владимировна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫГОНОЧНЫХ РОЗ В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических, наук

Владивосток — 2008

Работа выполнена в лаборатории тропических и субтропических растений и фитодизайна Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Васильева Ольга Юрьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Храпко Ольга Викторовна

доктор биологических наук, профессор

Царенко Вера Петровна

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный университет (г. Владивосток)

Защита состоится 15 апреля 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005. 003. 02. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «12»марта 2008 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.Ю. Барканов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Разнообразие рода Rosa L в Приморском крае невелико Поэтому для повышения биологического разнообразия в цветоводстве и садоводстве необходимо привлечение сортов роз из культуры Роза является самой популярной высокодекоративной выгоночной культурой Наиболее интенсивно розоводство в Приморском крае развивается в тепличных хозяйствах Климатические условия юга Приморья благоприятны для ее выращивания в защищенном грунте при разных способах ведения культуры Специальные исследования ритмов роста и развития, устойчивости и продуктивности, а также сортооценка выгоночных роз в условиях защищенного грунта не только южного Приморья, но и всего Дальнего Востока до настоящего времени не проводились Поэтому изучение биологических особенностей выгоночных роз при разных способах ведения этой культуры в защищенном грунте юга Приморского края является актуальным, а данная работа - пионерной в регионе Ритм роста и морфологическая структура растений зависит в основном от различных технологий выращивания, которые в свою очередь, определяются микроклиматическими условиями оранжерей и природно-климатическими условиями конкретных регионов (Горницкая, 1995, Васильева, 1999) Исследование взаимосвязей между биоморфологическими особенностями растений и микроклиматическими условиями их культивирования важно не только для выяснения биологии особенностей рода Rosa L, но и способствует решению проблем повышения продуктивности и декоративности сортов роз Кроме того изучение биологических особенностей роз позволяет раскрыть потенциальные возможности сортов в конкретных почвеяно-климатических условиях на юге Приморья Все вышесказанное подтверждает актуальность и необходимость проведения наших исследований

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования является выявление адаптационных возможностей, продуктивности и декоративности выгоночных роз в различных микроэкологических условиях и разработка наиболее эффективных приемов выгонки в защищенном грунте южного Приморья

В работе были поставлены следующие задачи

1 Изучить биологию развития генеративных побегов выгоночных роз в зависимости от способов ведения культуры

2 Изучить ритмы роста и развития выгоночных роз в условиях защищенного грунта

3 Сравнить особенности побегообразования роз при различных способах формирования куста

4 Исследовать морфолого-анатомическое строение побегов различных сортов роз в процессе регенерации

5 Изучить влияние биологически активных веществ на процессы регенерации

роз

6 Провести комплексную сортооценку роз в защищенном грунте южного Приморья

7 Выявить перспективы использования корнесобственных выгоночных роз в открытом грунте

Научная новизна. Впервые в условиях защищенного грунта юга Приморского края проведены комплексные исследования представителей трех садовых групп рода Rosa L, в том числе биологии развития генеративных почек выгоночных роз, определены особенности побегообразования различных сортов выгоночных роз в зависимости от способов ведения культуры По итогам анатомических исследований побегов для сортов роз с различной регенерационной способностью выявлены морфолого-анатомические особенности развивающегося побега, определяющие срок черенкования

Практическая ценность. Впервые на Дальнем Востоке России создана коллекция выгоночных роз, насчитывающая 72 сорта Обоснован комплекс приемов возделывания выгоночных роз при разных способах ведения культуры в защищенном грунте юга Приморья Разработана оптимальная технология размножения корнесобственных роз для юга Приморья Обоснованы особенности применения БАВ в процессе ризогенеза роз На основании многолетнего сортоизучения, впервые проведен комплексный анализ коллекционного генофонда выгоночных роз Оценена перспективность выращивания 72 сортов в открытом и защищенном грунте в корнесобственной культуре Выделены перспективные сорта Составлены подробные описания 72 сортов, с указанием основных биометрических параметров

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000), XVI-th International Congress on Sexual Plant Reproduction (Canada, Banff, 2000), V международной научной конференции «Цветоводство без границ» (Харьков, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений Диссертация изложена на 153 страницах В работе имеются 24 таблицы и 30 рисунков Список литературы включает 193 источника, из них 46 на иностранных языках

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д б н О Ю Васильевой (ЦСБС СО РАН) - за методическую помощь, сотрудникам кафедры ботаники АЭМББТ ДВГУ, под руководством к б н С А Снежковой - за

совместные исследования и всему коллективу БСИ ДВО РАН - за рецензию и советы при подготовке рукописи и моральную поддержку

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Проблемы и перспективы исследований биологических особенностей

видов рода Rosa L.

1.1. Краткая ботаническая характеристика рода Rosa L. и отдельных его представителей для интродукции

Глава содержит ботаническую характеристику представителей рода Rosa L, данные о распространении, краткие сведения по истории изучения и происхождения сортов культурных роз 3 садовых групп чайно-гибридные, флорибунда и грандифлора.

1.2 Биологические особенности садовых роз при выращивании в защищенном

грунте

В главе подробно рассматривается накопленный опыт отечественного и зарубежного цветоводства по сортоизученшо, селекции, морфологии, анатомии, цитоэмбриологии роз Показаны разногласия по некоторым аспектам исследований этой культуры, как среди зарубежных, так и среди российских исследователей

Глава 2. Природные условия проведения экспериментов, материал и методика

Природно-климатические условия южного Приморья характеризуются своеобразным типично муссонным характером, продолжительностью светового дня, интенсивностью солнечной радиации, что отражается и на условиях защищенного грунта Основные исследования проводили в защищенном грунте, в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (г Владивосток) с 1998 по 2006 гг в остекленных грунтовых оранжереях, имеющих различные микроэкологические условия теплица 1-е температурой в зимний период +7-12°С (выгонка март-апрель), здесь собран основной коллекционный фонд, теплица II - температура в зимний период +2-6°С (выгонка апрель-май), испытано более 40 сортов роз, теплица III - неотапливаемая, в осенне-зимний период температура -5-17°С (выгонка - в июне), испытано более 40 сортов роз Дополнительное освещение не применяли Изучение микроклиматических условий выращивания проводили согласно методическим указаниям АФ Захарова, НН Кравченко (1972), В Г Туркени (1991) с применением суточных самописцев-термографов Для определения накопления сумм эффективных температур (1999-2001 гг), необходимых для наступления основных фенофаз, использовали методические указания ГН Зайцева (1981), Л С Плотниковой (1971, 1988), 3 И Лучник (1982)

Объектами исследований явились 72 сорта роз из 3 садовых групп чайно-гибридные, флорибунда и грандифлора.

Наблюдения за прохождением стадий органогенеза проводились на основном коллекционном фонде выгоночных роз при трех способах ведения культуры, в период 2001-2006 гт Для детального изучения были выбраны два сорта выгоночных роз, разных по габитусу куста Kardinal (НТ) и Sandra (НТ) Прослеживались все этапы формирования структурных элементов побега, в ходе развития побегов отмечался рост заложенных органов В самом начале и в конце периодов покоя на одних и тех же кустах этих сортов отбирались почки для анатомических исследований С началом вегетации через каждые 10 дней при интенсивном росте побега через 3-5 дней отбирался экспериментальный материал для определения стадий органогенеза Апексы побегов не фиксировались, а сразу готовились временные и постоянные препараты согласно методическим указаниям МН Прозиной (1960) Продольные срезы получены с помощью безопасной бритвы и замораживающего микротома, препараты не окрашивались Сравнительное изучение биологии развития генеративных побегов различных сортов роз проводилось с использованием традиционных методик (Тюканова, 1965, Клименко, 1972, Челядинова, Тюканова и др , 1972, Сааков, Риекста, 1973, Бессчетнова, 1975 б) Просмотрено 590 временных и 650 постоянных препаратов срезов Срезы анализировались при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед - 2 Стадийность органогенеза рассматривалась по методике В Л Витковского (1984), Ф М Куперман (1984)

Морфолого-анатомические исследования проводились с использованием методических подходов В Г Александрова (1966), В Г Хржановского, С Ф Пономаренко (1979), Г Г Фурст (1979), НФ Довбыш, НА Олейник и др (1993) При проведении анатомических исследований подробно изучалось анатомическое строение однолетних побегов в средней и нижней частях побега у трех разных по способности к укоренению сортов роз Было просмотрено более тысячи временных и постоянных препаратов срезов Для подтверждения гипотез в период 2000-2001 гг проводился следующий эксперимент одновременно в первую волну роста заготавливалось по (20 +10) черенков трех сортов Sandra (НТ), Mercedes (F) Champagner (F ), взятых из средней части побега Каждый сорт был представлен 20 черенками из побегов, проходивших фазу бутонизации и 20 - фазу цветения Измерения анатомических элементов побега проводились на временных и постоянных препаратах, изготовленных до посадки черенков согласно методическим указаниям 3 П Паушевой (1974) Срезы анализировались при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед - 2 Процент укоренения считался по числу укоренившихся черенков, ширина ксилемы, измеренная в мм, выражалась, как среднее значение из 20 измерений в процентах от радиуса стебля В процессе укоренения при появлении на нижних срезах наплывов каллюсной ткани из 10

черенков готовились временные препараты для изучения каллюсоризогенеза.

Анатомические объекты фотографировались на микроскопе Ломо-микмед - 2 с помощью фотокамеры Nicon

При проведении опытов для изучения побегообразования и по размножению роз путем черенкования за варианты принимались интересующие нас способы, а повторностями служили сорта роз из одной садовой группы Полученные результаты опытов обрабатывались методами дисперсионного анализа. Опыты повторялись в течение 2-3 лет

Сортоизучение выгоночных роз осуществлялось с использованием "Методик Государственного сортоиспытания декоративных культур" (1960, 1968), с дополнениями (Былов, 1978), а также "Методических указаний по выявлению и учету болезней цветочных культур" (1974) Проводилось измерение основных биометрических показателей у 72 сортов, с указанием для каждого параметра средней арифметической и ее ошибки (М ± ш)

Математическая обработка полученных данных выполнялась по общепринятым методам биологической статистики (Доспехов, 1985)

Глава 3. Ритмы роста и развития выгоночных роз в условиях защищенного

грунта южного Приморья

3.1. Феноритмика выгоночных роз в различных микроэкологических условиях

Проведенные фенонаблюдения за ритмом роста и развития всего коллекционного фонда показали, что в течение вегетационного периода в теплице I (с периодом покоя два месяца) прослеживается четыре волны массового цветения, в теплице II (с периодом покоя четыре месяца) и в теплице III (с периодом покоя шесть месяцев) по три волны цветения Начало вегетации практически не зависит от принадлежности роз к той или иной садовой группе у большинства сортов почки распускаются почти одновременно с наступлением устойчивых положительных температур Начало цветения проходит растянуто, различия по группам и сортам более четкие Отмечена значительная разница в продолжительности фаз бутонизации и цветения у растений, выращиваемых в теплицах I, II в сравнении с теплицей III Следует отметить большое влияние температурного режима на наступление фенодат у одних и тех же сортов в разных микроклиматических условиях

При изучении ритмов сезонного роста выгоночных роз сравнивалась феноритмика 10 сортов роз в трех теплицах и определялось накопление сумм эффективных температур (таблица 1), необходимых для наступления фаз развития (раскрывание почек, обособление листьев, бутонизации, начало цветения) в первую волну роста При сопоставлении феноритмов разница между многолетними

Таблица 1 - Накопление сумм температур при трех способах ведения культуры (1999-2001 гг )

Накопление сумм температур*

е в со а положительных (выше 0°С) эффективных (выше 5°С) активных (выше 10°С)

Я № теплицы № теплицы № теплицы

© Г И Ш I II III I П III

раскрывание почек 102-358 218-356 226-362 52-186 61-127 65-147 2-55 - 15-42

обособление листьев 304-667 280-503 283-415 148-397 85-202 97-179 4-86 - 21-54

бутонизация 473-795 560-643 718-958 263-495 207-293 65-147 60-202 11-55 183-302

начало цветения 832-1343 883-1448 1166-1352 522-883 458-832 735-836 219-430 124-308 414-476

Примечание * Измерения накопления сумм температур приведены для 10 сортов, ** Раскрывание почек - в теплице I - январь, февраль, в теплице II - февраль, в теплице III - апрель, *** Начало цветения - в теплице I - март, апрель, в теплице II -апрель, май, в теплице III - июнь

данными 10 сортов роз в большинстве своём составила 1-5 дней. В таблице 1 приведены данные по накоплению сумм температур при трёх способах ведения культуры. Следует подчеркнуть выявленную нами закономерность: общим для всех сортов при трёх способах ведения культуры является то, что для начала цветения необходимо накопление сумм положительных температур от 827° (для ранних сортов), до 1448° (для средних и поздних), независимо от календарных сроков выгонки. Общей особенностью практически для всех ранних сортов, имеющих низкую зимостойкость (Kardinal, Sandra, Mercedes) является замедленное, на 3-5 дней, весеннее отрастание в неотапливаемой теплице III, даже при накоплении достаточных сумм положительных температур.

3.2. Особенности побегообразования выгоночных роз при различных способах формирования куста и разной продолжительности периодов покоя

Исследовали и подсчитывали цветочную продуктивность за год на 1 м 2 у 4-х сортов одной садовой группы (теплица II) при изучении особенностей побегообразования при различных способах обрезки и влияния их на структуру и продуктивность куста При высокой обрезке оставляли высоту куста 30-45 см, сохраняли от 7 до 12 почек; при средней - высота куста 20-25 см, 4-5 почек; при низкой - высота куста 12-15 см, 2-3 почки. На рисунке 1 приведена модель развития побегов сорта Burgund-81 на разной высоте обрезки (2004-2006 гг.): а-высокаяобрезка; б-средняя; в-низкая.

Рисунок 1 - Модель развития побегов сорта Виг§шк1-81 на разной высоте обрезки (2004-2006 гг.): а - высокая обрезка; б - средняя; в - низкая; ▲ - цветоносные побеги; -р -непродуцирующие (слепые) побеги

Результаты опыта обрабатывались методом дисперсионного анализа, где фактором А были годы испытаний, фактором В - способы обрезки. Высокая обрезка принималась за

стандарт Полученные данные показали, что продуктивность садовых роз при средней и низкой обрезках существенно отличается от высокой У высоко сформированных растений наблюдаются более ранние сроки цветения (на 10-15 дней) в сравнении с кустами, сформированными при низкой обрезке А кусты роз при средней обрезке на 2-3 дня опережают цветение кустов при низкой. Тип формирования также оказывает влияние на продуктивность Все сорта после высокой обрезки продуктивнее

Подсчитывали суммарную срезку в зависимости от индуцированных сроков периода покоя в различных теплицах Результаты также обрабатывали методом дисперсионного анализа, где фактором А были годы испытаний, фактором В - периоды покоя Период покоя продолжительностью 2 месяца принимали за стандарт Обработка включала два основных этапа - анализ данных за каждый год и обработку суммарной продуктивности за весь период опыта Получили следующие данные при периоде покоя 4 месяца и 6 месяцев количество срезки значительно уступает тому, что наблюдается при продолжительности покоя в 2 месяца Однако длительность периода значительно влияет на качество срезанных цветков Первая волна цветения у растений, находившихся при периоде покоя 2 месяца, давала срезку I и II сорта, 4 месяца -Экстра и I сорта, 6 месяцев - Экстра, I, II сорта Стандарты срезки, сложившиеся в защищенном грунте южного Приморья, следующие Экстра - от 70 см и выше, I сорт - от 55 до 70 см, II сорт — от 36 до 54 см, Нестандарт - меньше 35 см

Регулируя рост побегов обрезкой, можно раскрыть биологический потенциал сорта, повышая продуктивность и качество среза изменить представление о перспективности сорта Например, сорт Confidence при сравнительной сортооценке показал себя как среднеперспективный, на низкой обрезке куста (25 см) оказался малопродуктивным (6 шт цветков за год), при периоде покоя 2 месяца имел слабый куст и срезку преимущественно I и II сорта. Этот же сорт испытывали при периоде покоя 4 месяца, обрезку проводили на высоте куста 30-35 см, при этом продуктивность в среднем составила на куст за год 11 шт, процентное соотношение сортности срезки 9 0 45,5 45,5 (Экстра I сорт II сорт Нестандарт), а при высоте обрезки 80-90 см средняя продуктивность куста увеличилась до 25 шт, при процентном соотношении сорности срезки 0 44 28 28 соответственно При высокой обрезке так ведут себя сорта, имеющие в основном среднерослый куст Высокорослые кусты при высокой обрезке развиваются иначе

Например, сорт Osiana, получил оценку как среднеперспективный при периоде покоя 2 месяца на высоте обрезки 20-25 см, с продуктивностью 5,5 шт на куст, имел слабый кусг и давал срезку преимущественно Экстра и I сорта, но со слабыми цветоносами В связи с оригинальностью окраски цветка мы не отказались от этого сорта, а продолжили его испытание при высокой обрезке на высоте куста 50-70 см При такой технологии выращивания увеличилась продуктивность сорта в среднем 11-12 шт на куст, а срезка получена в основном Экстра (78,5 22,5 0 0)

На данных примерах наглядно видно, что изменяя высоту обрезки куста вполне можно раскрыть биологический потенциал сорта.

Распределение цветочной продукции трёх сортов (Champagner, Kardinal, Sandra) в весенне-осенний период по месяцам отражено в диаграмме (рисунок 2). Как следует из полученных данных, при необходимости иметь больший объём

Рисунок 2 - Распределение за год цветочной продукции трёх сортов роз с периодом покоя два месяца (январь, февраль, данные по теплице II)

срезки в марте, апреле, мае и сентябре имеет смысл увеличивать посадки сорта Kardinal; в марте, мае, июне и ноябре - посадки сорта Champagner; а на апрель, июнь, июль и сентябрь даёт большую долю срезки сорт Sandra.

3.3. Биология развития генеративных почек выгоночных роз в зависимости от

сроков выгонки

Важное значение для разработки технологии культивирования выгоночных роз в защищенном грунте юга Приморья края имеет выяснение закономерностей формирования и прохождения вегетативных и генеративных стадий развития побега. Нами впервые для юга Приморского края и всего Дальнего Востока прослежен органогенез и морфолого-анатомические изменения на конусах нарастания генеративных побегов у 72 сортов выгоночных роз в периоды покоя, активного роста побегов и начала бутонизации. Отмечено влияние микроэкологических условий на процессы органообразования.

При ведении выгоночной культуры роз срезка генеративных побегов проводится в основном на VIII этапе органогенеза, на стадии нераскрытого бутона, поэтому в большей

степени нас интересовало прохождение II-VIII этапов При анатомических исследованиях (продольный разрез почки) было выяснено, что с началом формирования почек (I этап) на побегах роз конус нарастания недифференцированный, имеет плоскую или полусферическую форму В вегетативном состоянии почек основным процессом в конусе нарастания является закладка первых меристематических бугорков прилистников и листьев (рисунок 3 А) Нами определено, что после осенней обрезки почки во время периода покоя остаются на П этапе органогенеза независимо от высоты обрезки кустя при всех способах ведения культуры.

Переход почек роз к III этапу органогенеза наблюдается уже при температуре 15-18°С Если температурный фон ниже, то развитие задерживается на II этапе органогенеза, что приводит к образованию междоузлий, узлов побега и листьев, -характерных для этого этапа Видимый переход почек в генеративное состояние начинается в фазе распускания почки (III этап органогенеза) Конус нарастания вытягивается, становится широко-конусовидным У генеративных: побегов, с несколькими цветками в соцветии, на конусе нарастания закладываются несколько бугорков, определяющих число будущих бутонов Первым признаком перехода конуса нарастания в генеративную фазу является его увеличение в размере, вначале в ширину, а затем в высоту (рисунок 3 Б) На третьем этапе органогенеза каждый заложившийся бугорок приобретает форму цилиндра, начинается формирование цветоложа В это время вегетативная часть побега из распустившейся почки интенсивно растет

IV этап органогенеза начинается с того, что на вершине цилиндра образуется валик, на продольном срезе он виден в виде двух загибающихся внутрь выступов Так начинают формироваться гипантий и чашелистики В этот период периферия зачатка цветка постепенно видоизменяется, вытягиваясь вверх в виде пяти равномерно размещенных по окружности бугорков - зачатков чашелистиков

V этап органогенеза (развитие зачатков лепестков) начинается с еще большего углубления в центральной части гипантия роста чашелистиков и чашечки К центру от чашелистиков закладываются бугорки - зачатки лепестков Хорошо видны зачатки лепестков 3 круга, лепестки наружного круга (1-2) вытянуты, овальной формы, но еще не смыкаются, а лепестки внутреннего круга (3) в виде слегка вытянутых бугорков Так же хорошо видны зачаточные чашелистики

VI и VII этапы органогенеза (развитие зачатков тычинок и начало формирования плодолистиков) наблюдаются во время бутонизации В этот период хорошо видны зачаточные чашелистики и лепестки наружных кругов (2-3) Появляются зачатки тычинок, вытянутые, овальной формы Цветоложе вогнутое, на нем видны многочисленные слабо выраженные бугорки - зачатки пестиков (рисунок 3 В) На VII этапе органогенеза дно цветоложа расширяется, видны многочисленные зачатки пестиков, они вытягиваются и начинают увеличиваться в

размерах. Нижняя часть пестиков расширяется, формируя завязь. Пестики, расположенные на периферии, слабо дифференцированы. Нижняя часть пестика расширена, а верхняя вытянута в виде небольшого сосочка, иногда изогнутого. Пестики, расположенные в центре цветоложа, имеют широко треугольную форму с закруглённой верхушкой. Тычиночные нити вытягиваются, пыльники становятся более отчетливыми, происходит дифференциация тычинки на тычиночную нить и пыльник.

Рисунок 3 А - Вегетативная почка, сорт Sandra: а - меристематические бугорки прилистников; б - меристематические бугорки листьев; Б - Переход побега в генеративное состояние, сорт Sandra: а - конус нарастания; б - меристематические бугорки прилистников; В - Развитие зачатков лепестков, сорт Sandra: а - зачатки лепестков; б - зачатки пестиков; в - зачатки тычинок; Г - Срез бутона, сорт Kardinal: а -зачатки пыльников

Дифференцированная тычинка имеет короткую, толстую тычиночную нить и крупный, овальной формы пыльник, превышающий длиной тычиночную нить в три

раза Чашелистики увеличиваются в размерах, лепестки внутреннего круга в виде зачатков овальной формы (рисунок 3 Г)

VIII и IX этапы (формирование пыльников и развитие семяпочек) характеризуются тем, что пыльники приобретают характерную для них форму Растут тычиночные нити и плодолистики В полостях завязи формируются семяпочки В этот период отмечается окрашивание бутона Столбики пестиков вытягиваются значительно, изгибаются, на верхушке хорошо видно сформированное рыльце, столбик пестиков опушен редкими одноклеточными простыми волосками (трихомами), с заостренной верхушкой Среди хорошо развитых пестиков присутствуют молодые, развивающиеся, короткие, овальной формы Среди пестиков с нормально утолщенной завязью встречаются и такие у которых явно выраженного утолщения почти не наблюдается

В результате изучения органогенеза различных сортов роз установлено, что в микроклиматических условиях защищенного грунта юга Приморья формирование генеративных органов выгоночных роз может начаться при длине побегов от 1 см до 70 см в зависимости от микроэкологических условий, степени обрезки и сортовых особенностей При массовом отрастании побегов, в первую волну цветения переход конуса нарастания от вегетативного к генеративному состоянию у выбранных нами модельных сортов выгоночных роз - высокорослого сорта Sandra наступал при длине побегов 25-35 см, а у среднерослого сорта Kardinal - при 10-25 см

Наши исследования показали, что продолжительность формирования генеративного побега от начала дифференциации набухшей почки до стадии окрашенного бутона составляет 50-70 суток в зависимости от способа ведения культуры и сортовых особенностей Наиболее быстрое развитие почек на побегах обоих сортов происходит при первом способе ведения культуры (теплица I) Общее количество дней от набухания почек до окрашивания бутона у сорта Kardmal составило в среднем 51 день, у сорта Sandra -61 Наиболее длительное развитие генеративного побега мы наблюдали у роз в условиях теплицы II (61 день - у сорта Kardinal и 72 дня - у сорта Sandra) Начало дифференциации генеративного побега и длительность этапов органогенеза (главным образом первых трех этапов) в значительной степени зависят от температурных условий, складывающихся в течение зимне-весеннего периода.

Изучение параллельно с феноритмикой особенностей органогенеза садовых групп роз показало, что цикл органогенеза генеративных побегов включает 9 последовательных этапов, завершаясь цветением У несрезанных цветков при свободном опылении органогенез доходит до X-XII этапа формообразования - в гипантии формируются плоды Формирование плодов с полноценными семенами отмечено у таких сортов, как Anabell, Dame de Coeur, John F Kennedy, Canna, Klimentina, Kordes Perfecta, Queen Elizabeth, Lancome, Peace, Rose Gaujard, Sonia, Flamingo, Shoking Blue

Глава 4. Вегетативное размножение роз в защищенном грунте

4.1. Особенности регенерации роз при различных способах и сроках черенкования

В рамках данной работы проводился ряд опытов по размножению выгоночных роз в микроклиматических условиях защищенного грунта южного Приморья Для поиска оптимального способа среза изучались три типа оформления нижнего среза черенков (прямой, косой от почки и косой на почку), так как есть мнение (Тарасенко, 1991) о том, что корнеобразование на побеге у многих видов приурочивается к узлу, в непосредственной близости к пазушной почке Полученные результаты обрабатывались методом дисперсионного анализа, который не показал существенных различий между срезами от почки и к почке, а прямой срез уступал по количеству укоренившихся черенков двум вышеназванным вариантам Для установления наилучшего календарного периода размножения роз в конкретных условиях теплиц был проведен двухфакторный дисперсионный анализ опыта по черенкованию, где фактор А- способ оформления нижнего среза черенка (два лучших варианта), а фактор В - срок укоренения (май, июль, декабрь) Результаты опыта показали значительное влияние срока черенкования на укореняемость

4.2. Влияние БАВ на процессы регенерации роз

Для улучшения технологии вегетативного размножения выгоночных роз в течение ряда лет изучалось действие часто применяемых в практике стимуляторов роста гетероауксина (0,05%), Р-индолил-масляной кислоты (0,02%), янтарной кислоты, фитона, а также и новых регуляторов роста биостила и ДВ-474, разработанных Тихоокеанским институтом биоорганической химии ДВО РАН Черенки в опытах использовали зеленые и полуодревесневшие, учитывался процент укоренения Полученные результаты опытов показали, что во всех вариантах процент укоренения не повышался по сравнению с контролем (в контроле использовалась вода), но на 3-4 дня эти регуляторы роста ускоряли процесс укоренения Также было определено, что черенки разных сортов роз неодинаково реагируют на обработку стимуляторами роста Наибольшая эффективность проявлялась у средне- и трудноукореняющихся сортов роз Большое значение имеют различные свойства конкретного сорта роз, что указывает на необходимость исследования реакции на регулятор в каждом конкретном варианте, с учетом используемой концентрации, внешних факторов, возраста растений и степени одревеснения побега

4.3. Морфолого-анатомические особенности каллюсо- и ризогенеза роз при

черенковании

Единого мнения о значении темпов роста и структуры побегов в придаточном корнеобразовании стеблевых черенков нет, и в делом процессы каллюсо- и ризогенеза отличаются сложностью и неясностью (Турецкая, 1961; Тарасенко, 1967; Васильева, 1997). В результате наших многолетних исследований было показано, что эффективность черенкования роз зависит главным образом от степени одревеснения черенкуемых побегов. Первыми показателями при проведении морфолого-анатомических исследований, позволяющими судить о потенциальной успешности укоренения, являются наличие образования каллюса и скорость его появления. По времени появления каллюса особых отличий между сортами не наблюдалось (7-10 день после посадки), корнеобразование начинается на 16-19 день. Отмечены морфологические различия при образовании каллюса (валикообразное, сплошное, очаговое), причём оптимальной регенерационной способности черенка предшествует валикообразный каллюс небольших размеров, порой едва заметный.

В качестве объектов для анатомических исследований были выбраны три разных по способности к укоренению сорта выгоночных роз: Sandra (НТ.) -легкоукореняемый, Mercedes (F.) - среднеукореняемый, Champagner (F.) -трудноукореняемый. В результате изучения анатомического строения стеблей роз на поперечных срезах (рисунок 4 Д, Е), изготовленных в нижней части черенков, получена следующая структура.

; 1АШл '««Л-гШд Е

Рисунок 4 Д - Срез зелёного побега, сорт Mercedes; Е - Срез полуодревесневшего побега, сорт Mercedes:a - эпидерма; б - колленхима; в - коровая паренхима; г -склеренхима; д - флоэма; е - камбий; ж - ксилема; з - сердцевина

Зелёный стебель покрыт эпидермисом. Клетки эпидермиса крупные, прямоугольные по форме, наружные клеточные стенки покрыты толстым слоем

кутикулы Первичная кора узкая, представлена сплошным кольцом пластинчатой колленхимы из 2-3 рядов клеток с утолщенными тангентальными клеточными стенками и хлорофиллоносной паренхимы Клетки хлорофиллоносной паренхимы крупные, овальные по форме, вытянуты в тангентальном направлении Вторичная ксилема образует сплошное кольцо (непучкового типа) и представлена сосудами с точечными утолщениями, трахеидами и клетками паренхимы Сосуды ксилемы крупные, одиночные или собраны в группы по 2-3 Вторичная флоэма представлена ситовидными трубками, клетками-спутницами и паренхимой Элементы первичной флоэмы сильно деформированы Кнаружи от вторичной флоэмы расположены участки лубяных волокон перициклического происхождения (склеренхима) Сердцевина широкая Клетки сердцевины крупные, округлые или слегка многогранные по форме

Наряду с этими общими признаками в анатомическом строении побегов роз обнаружены отличительные черты, состоящие в некотором различии в зоне тканей камбия и ксилемы В молодых частях стеблей в фазе бутонизации более четко выделяется зона камбия Анатомическое строение стеблей в фазе цветения отличается от первых менее четкой зоной камбия и значительным увеличением ширины вторичной ксилемы, появлением вторичной покровной ткани (перидермы) в нижней части стебля

В результате экспериментов (2000-2001 гг), проведенных нами по укореняемости роз с разной регенерационной способностью (таблица 2) при измерении ширины ксилемы укореняемых побегов роз в фазы бутонизации и цветения выявилась зависимость между укореняемостью черенков и шириной ксилемы и участием типов клеток в каллюсообразовании

Анатомические исследования срезов черенков, взятых в разные фазы развития, показали также существенные различия способа образования каллюса в разных фазах В черенках, взятых в фазу бутонизации, при формировании каллюсной ткани участвовали клетки тканей камбий, флоэмы, паренхимы коры, а в черенках, взятых в фазу цветения, - чаще только клетки тканей камбия и флоэмы

Максимальное укоренение, полученное в 2001 г при черенковании сортов Sandra (НТ ) и Mercedes (F ), взятых в фазу бутонизации составляет 90 %, притом ширина ксилемы (11,7 ± 0,4) % и (12,1 ± 0,3) % от радиуса стебля черенка соответственно У черенков этих же сортов, взятых в фазу цветения, при ширине ксилемы у сорта Sandra (17,1 ± 0,2) % и сорта Mercedes (17,8 ± 0,3) % от радиуса стебля - укоренение 70 и 60 % соответственно При большей степени одревеснения в фазе цветения, на примере сорта Champagner (F), при ширине ксилемы - (31,3 ± 0,3) % - корнеобразования не происходит Укоренение этого же сорта с шириной ксилемы - (11,7 ± 0,4) % в начале фазы бутонизации дало 75 % укоренившихся черенков (рисунок 5)

Sandra Mercedes Champagner

□ Укоренив в период бутонизации Ш Укорение в период цветения IIШирина ксилемы в период бутонизации ■ Ширина в период цветения

Рисунок 5 - Зависимость укоренения сортов от степени одревеснения

Ширина ксилемы в периоды бутонизации и цветения различается достоверно у изу ченных сортов (Sandra t = 2,04: Mercedes t = 2,03; Champagner f = 2,04).

Наши многолетние исследования показали, что эффективность черенкования во многом зависит от степени вызревания черенка, определяющей оптимальный срок черенкования. Лучшие результаты даёт черенкование до начала цветения, т.к. во время цветения в тканях начинаются процессы одревеснения, и корнеобразование у черенков подавляется. Оптимальные сроки черенкования напрямую связаны с сортовыми особенностями роз. У одних сортов, например, как у сорта Champagner (рисунок 6 Ж, 3), эти сроки приходятся на первую половину фазы интенсивного роста. При размножении этого сорта с небольшой степенью одревеснения в начале интенсивного роста побега было получено 70-80 % укоренившихся черенков, а черенкование на две недели позже этих же маточных растений даёт более низкий процент укоренения - 10-20 %. Дальнейшее черенкование становится бессмысленным. В этом случае на укореняемость в значительной степени влияет способность сорта к быстрому вызреванию тканей побега. На примере сорта Sandra (рисунок 6 И, К) наглядно видно, что этот период более растянут, процессы одревеснения проходят намного медленнее, и черенкование во все фазы интенсивного роста даёт стабильно высокий процент укоренения. Поэтому при размножении выгоночных роз стеблевыми черенками очень важно правильно установить срок черенкования, когда растение наиболее подготовлено к регенерации, выбрать тип черенков необходимой степени одревеснения, при

Таблица 2 - Зависимость эффективности черенкования роз от морфолого-анатомических особенностей (тш-тах данные 2000-2001 гг )

Сорт и а К а 8 8 £2 ^ СО Й « о> БОР* Сь и ¡=£ со и § ^ 1 и В И я 8 о я й 5 ю 1 8 О**

Б »о § ° о « <U

11 § я в аз Д н <и 8 й к и К Й (2 8 Й Н о ® Я В 1 Ч В д а £ « И й Ё" § э & л ►3 f-1 3 3- И « Я В о, 1

Sandra (НТ) Фаза бутонизации камбий, флоэма, паренхима коры 8,6-14,3 80-90

Фаза цветения камбий, флоэма, (иногда паренхима коры) 15,9-19,0 50-70

Mercedes (F ) Фаза бутонизации камбий, флоэма, паренхима коры 10,2-13,6 80-90

Фаза цветения камбий, флоэма 16,3-20,4 50-70

Champagner Фаза бутонизации камбий, флоэма, 9,3-13,9 70-80

(F) паренхима коры

фаза цветения камбий, флоэма 29,7-34,0 0

которой черенки обладают наибольшей потенциальной способностью к укоренению Сроки черенкования можно привязать к календарным датам но различные сроки выгонки в каждом конкретном случае влияют на состояние маточных растений и черенкуемых побегов и соответственно на календарные лучшие сроки черенкования

Рисунок 6 Ж - срез зелёного побега, сорт Champagner; 3 - срез полуодревесневшего побега, сорт Champagner; И - срез зелёного побега, сорт Sandra; К - срез полуодревесневшего побега, сорт Sandra:a - эпидерма; б — колленхима; в - коровая паренхима; г - склеренхима; д - флоэма; е - камбий; ж - ксилема; з - сердцевина

Глава 5. Коллекционный генофонд выгоночных роз БСИ ДВО РАН и перспективы его расширения 5.1 Анализ коллекционного генофонда и традиционной технологии выгонки

роз

За период с 1999 по 2003 гг. изучены 72 сорта садовых роз, из них 51 сорт относится к группе чайно-гибридных, 18 сортов представляют садовую группу флорибунда, 3 сортами представлена группа грандифлора.

Сравнение перспективности сортов при изучении их в различных географических пунктах (в ЦСБС СО РАН г. Новосибирска и БСИ ДВО РАН г. Владивостока) показало, что экспериментальный материал можно подразделить на категории: 1 - сорта, получившие высокую оценку в двух пунктах интродукции; 2 -

сорта, имеющие высокие показатели в г Новосибирске, неперспективные для г Владивостока, 3 - сорта, перспективные для г Владивостока и неперспективные для г Новосибирска, 4 - сорта со средними показателями, использование которых на выгонку возможно в двух пунктах интродукции, 5 - сорта, неперспективные для выгонки в двух пунктах интродукции Наше исследование еще раз подтвердило необходимость сортоизучения выгоночных роз в разных почвенно-климатических пунктах интродукции

В этой главе также проанализирован комплекс агротехнических приемов и выделены моменты и проблемы, требующие дополнительного изучения

5.2. Первичная и комплексная сортооценка выгоночных роз

Проводилось изучение обновляющегося коллекционного фонда выгоночных роз в рамках первичной и сравнительной сортооценки По итогам проделанной работы нами приведены подробные описания декоративных качеств, с указанием времени жизни в воде, продуктивности, степени повреждения грибными болезнями Также приведены основные биометрические показатели (размер диаметра цветка в полном роспуске, махровость, средняя длины цветоноса, высота куста), с указанием для каждого параметра средней арифметической и ее ошибки (М ± т) у 72 сортов выгоночных роз, изученных в защищенном грунте южного Приморья

5.3. Перспективы использования выгоночных роз в открытом грунте

Рассматривается вопрос о вторичном использовании корней выгоночных роз в открытом грунте, о срезке и сортах, пригодных для этого На основании многолетних наблюдений за выгоночными розами в открытом грунте юга Приморского края установлено, что определяющим фактором в последующем использовании выгоночных роз является зимостойкость сорта, а также способность сорта произрастать на собственных корнях Это основывается на том, что устаревшие или поврежденные подземные части быстро возобновляются за счет молодых побегов из спящих почек

Выводы

1 Переход конуса нарастания побега розы в генеративное состояние (III-TV этапы органогенеза) происходит при достижении побегом длины от 1 до 70 см в зависимости от сортовых особенностей и микроэкологических условий Выявлено 14 сортов выгоночных роз, у которых в условиях защищенного грунта генеративные побеги проходят XII этапов органогенеза от заложения почки до созревания плодов и семян У 58 сортов органогенез завершается IIIV-IX этапом

2 Активность и время прохождения фенологических фаз тесно связано с микроклиматическими условиями, сортовыми особенностями и степенью обрезки куста, в зависимости от которых наблюдается 3 или 4 цикла органогенеза генеративных побегов и соответственно 3 или 4 периода активного цветения в течение одного вегетационного периода

3 Наиболее эффективной для всех изученных сортов является высокая обрезка куста Различные способы формирования куста оказывают влияние на сроки выгонки, продолжительность периода цветения, продуктивность, качество срезки

4 Выявлена зависимость ризогенеза и анатомического строения побегов роз различной регенерационной способности чем шире кольцо ксилемы, тем ниже укореняемость

5 Черенки роз разной степени одревеснения неодинаково реагируют на обработку стимуляторами роста В большинстве случаев применение стимуляторов не повышает процент укоренения, но активизирует скорость корнеобразования

6 По данным комплексной соргооценки 72 сортов выгоночных роз, культивируемых в защищенном грунте БСИ ДВО РАН, признаны перспективными 47 сортов, среднеперспективными 19, неперспективными - 6

7 В открытом грунте в корнесобственной культуре наиболее успешно культивируемыми показали себя 23 сорта выгоночных роз

Публикации по теме диссертации: 16

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом журнале:

1 Зорина Е В Розы из черенков // Цветоводство 2007 № 3 С 14 Коллективные монографии:

2 Зорина ЕВ (с соавторами) Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН Каталог / Недолужко В А , Денисов Н И, Храпко О В и др -Владивосток Дальнаука, 2001 - 262 с

3 Ландшафтное проектирование среды (Основные группы декоративных растений) Учебное пособие (Коллектив авторов) / Отв Ред О В Храпко, А В Копьева - Владивосток Изд-во ВГУЭС, 2006 - 268 с

Статьи, опубликованные в периодических изданиях, журналах и сборниках:

4 Зорина Е В Черенкование роз в Южном Приморье // Цветоводство 2003 № 6 С 8

5 Зорина Е В Совершенствование сортимента выгоночных роз с целью повышения конкурентоспособности в Южном Приморье // Декоративное садоводство Сибири сборник научных трудов / РАСХН Сиб отд-ние НИИСС им М А Лисавенко Барнаул, 2005. С 89-92

6 Зорина ЕВ Вторая жизнь розовых кустов//Цветоводство 2006 №2 С 16-17

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных научных конференций:

7. Зорина Е.В. Розы в защищенном грунте Южного Приморья // Растения в муссонном климате: Материалы конф., посвященной 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 179-181.

8. Зорина Е.В., Васильева О.Ю. Эколого-географическое испытание выгоночных роз в условиях Южного Приморья и Западной Сибири // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Материалы VI Междунар. конф., 5-8 окт. 1998 г. - Крым, Ялта, 1998. С. 115-118.

9. Зорина Е.В. Растения природной флоры Приморья в цветочной аранжировке // Растения в муссонном климате: Материалы конф., посвященной 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 177179.

10. Зорина Е.В. Особенности зеленого черенкования выгоночных роз в условиях защищенного грунта Южного Приморья // Тезисы докладов 2-й Международной конференции «Растения в муссонном климате». - Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 77-79.

11. Зорина Е.В. Оценка перспективности интродукции выгоночных роз в защищенном грунте Южного Приморья // Интродукционные центры Дальнего Востока России: Итоги исследований (Материалы Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока. 10-11 окт. 2001г., Владивосток). - Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 54-57.

12. Зорина Е.В. Перспективы использования выгоночных роз в открытом грунте // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов (Материалы Междунар. конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, Москва, 5-7 июля 2005г.) - Москва, 2005. С. 188-189.)

13. Зорина Е.В. Влияние БАВ на процессы регенерации роз // Цветоводство без границ: Материалы V Междунар. научной конференции - Харьков, ХНУ, 2006. С. 54-56.

14. Зорина Е.В. Коллекционный генофонд выгоночных роз Ботанического сада-института ДВО РАН // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции: (Материалы Международной научной конференции, посвященной 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники AHA, (15-20 октября 2006 г., г. Сухум) - Сухум, 2006. С. 200-203.

15. Зорина Е.В. Результаты первичной и комплексной сортооценки выгоночных роз // Растения в муссонном климате: Материалы четвёртой научной конференции

«Растения в муссонном климате» (Владивосток, 10-13 октября 2006 г) -Владивосток БСИ ДВО РАН, 2007. С 399-401

16 Зорина Е В Сортооценка выгоночных роз и фитодизайн // Современные проблемы фитодизайна материалы междунар науч -практ конф , Белгород, 28-31 мая2007г./Белгор госуниверситет -Белгород БелГУ,2007 С 278-279

Подписано в печать 05 03 2008 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 93 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» ' Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зорина, Екатерина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ РОДА . ROSA L.

1Л. Краткая ботаническая характеристика рода Rosa L. и отдельных его представителей для интродукции.

1.2. Биологические особенности садовых роз при выращивании в защищенном грунте.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВЫГОНОЧНЫХ РОЗ В

УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА.

3 Л. Феноритмика выгоночных роз в различных микроэкологических условия

3.2. Особенности побегообразования выгоночных роз при различных способах формирования куста и разной продолжительности периодов покоя.

3.3. Биология развития генеративных почек выгоночных роз в зависимости от сроков выгонки.

ГЛАВА 4. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РОЗ В ЗАЩИЩЕННОМ

ГРУНТЕ.

4.1. Особенности регенерации роз при различных сроках и способах черенкования.

4.2. Влияние биологически активных веществ на процессы регенерации роз.

4.3. Морфолого-анатомические особенности каллюсо- и ри-зогенеза роз при черенкова

ГЛАВА 5. КОЛЛЕКЦИОННЫЙ ГЕНОФОНД ВЫГОНОЧНЫХ РОЗ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО РАСШИРЕНИЯ.

5.1. Анализ коллекционного генофонда и традиционной технологии выгонки роз.

5.2. Первичная и комплексная сортооценка выгоночных роз.95 5.4.Перспективы использования выгоночных роз в открытом грунте.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности выгоночных роз в защищенном грунте Южного Приморья"

Актуальность темы. Одной-: из основных задач ботанических садов является; сохранение и изучение биоразнообразия, включающее создание, пополнение и сохранение коллекций различных хозяйственно ценных растений, в том числе цветочно-декоративных культур. Одной из таких культур, пользующейся большой популярностью в нашей стране и загрубежом, ■ г' ' является роза.

Результаты изучения биологических особенностей и декоративных качеств роз, выращиваемых в защищённом грунте, достаточно! широко представлены в отечественных и зарубежных научных публикациях (Иванов, 1906; Сааков; Риекста, 1973; Сушков, Михнева, Бессчетнова,. 1976; Клименко, Рубцова;- 1986; Былов, Михайлов, Сурина, 1988; Васильева, Бондаренко, 1993; Паэ, Набоков, 1995; Васильева, 1999; Васильева, 2002; Ангизитова, 2006; Gottschalk, 1985; Hopper, Hammer at al., 1994; Mark hart, Harper, 1995).

В начале 80-х гг. прошлого столетия на юге Приморского края интенсивно развивалось частное розоводство; поскольку климатические условия способствуют выращиванию этой культуры в малооснащённом закрытом грунте. Однако эти хозяйства были преимущественно частными, наработанные знания нигде не фиксировались. Специальных исследований по изучению ритмов роста и развития, устойчивости и продуктивности; а также сортооценка выгоночных роз в условиях защшцённого грунта не только южного Приморья, но й всего Дальнего Востока до настоящего времени не проводились. Существующая литература по розоводству для; юга и средней полосы России, а тем более зарубежная — часто не дают нужных ответов. Поэтому обобщение накопленного опыта, изучение биологических особенностей выгоночных роз при разных способах ведения этой культуры в защищённом грунте юга Приморского края, весьма актуальны.

Решение проблем повышения продуктивности и декоративности роз тесно связано с изучением особенностей их биоморфологии в различных микроклиматических условиях оранжерей, в которых, в зависимости от природно-климатических условий конкретных регионов, приняты различные технологии выгонки. Необходимость исследований вызвана ещё и тем, что в настоящее время в Россию импортируется срезочная продукция роз, диктующая определенную моду, а также посадочный материал, часто не соответствующий почвенно-климатическим условиям, в которых его планируют выращивать.

Изучение биологических особенностей даёт возможность подобрать сортимент роз, как для теплиц разной оснащённости, так и для различных способов ведения культуры, подобрать оптимальные способы формирования растений под определённые режимы выгонки. Изучение биологических особенностей роз позволяет раскрыть потенциальные возможности сортов в новых почвенно-климатических условиях. Это также обусловливает необходимость и актуальность проведения нашего исследования.

Цель и задачи исследования. Целыо нашего исследования является выявление адаптационных возможностей, продуктивности и декоративности выгоночных роз в различных микроэкологических условиях и разработка^ наиболее эффективных приёмов выгонки в защищённом грунте южного Приморья.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биологию развития генеративных побегов выгоночных роз в зависимости от способов ведения культуры.

2. Изучить ритмы роста и развития выгоночных роз в условиях защищенного грунта.

3. Сравнить особенности побегообразования роз при различных способах формирования куста.

4. Исследовать морфолого-анатомическое строение побегов различных сортов роз в процессе регенерации.

5. Изучить влияние биологически активных веществ на процессы регенерации роз.

6. Провести комплексную сортооценку роз в защищенном грунте южного Приморья.

7. Выявить перспективы использования корнесобственных выгоночных роз в открытом грунте.

Научная новизна. Впервые в условиях защищённого грунта юга Приморского края проведены комплексные исследования представителей трех садовых групп рода Rosa L., в том числе биологии развития генеративных почек выгоночных роз, определены особенности побегообразования различных сортов выгоночных роз в зависимости от способов ведения культуры. По итогам анатомических исследований побегов для сортов роз с различной регенерационной способностью выявлены морфолого-анатомические особенности развивающегося побега, определяющие срок черенкования.

Практическая ценность. Впервые на Дальнем Востоке России создана коллекция выгоночных роз, насчитывающая 72 сорта. Обоснован комплекс приёмов возделывания выгоночных роз при разных способах ведения культуры в защищенном фунте юга Приморья. Разработана оптимальная технология размножения корнесобственных роз для юга Приморья. Обоснованы особенности применения БАВ в процессе ризогенеза роз. На основании многолетнего сортоизучения, впервые проведен комплексный анализ коллекционного генофонда выгоночных роз. Оценена перспективность выращивания 72 сортов в открытом и защищённом грунте в корнесобственной культуре. Выделены перспективные сорта. Составлены подробные описания 72 сортов, с указанием основных биометрических параметров.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000), XVI-th International Congress on Sexual Plant Reproduction (Canada, Banff, 2000), V международной научной конференции «Цветоводство без границ» (Харьков, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержание изложено на 153 страницах. В работе имеются 24 таблицы и 30 рисунков, приложений 2. Список использованной литературы включает 193 наименование, из них 46 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Зорина, Екатерина Владимировна

выводы

1. Переход конуса нарастания побега розы в генеративное состояние (III-IV этапы органогенеза) происходит при достижении побегом длины от 1 до 70 см в зависимости от сортовых особенностей; и микроэкологических условий: Выявлено 14 сортов выгоночных роз, у которых в- условиях защищенного грунта генеративные побеги проходят XII этапов органогенеза от заложения почки до созревания плодов и семян. У 58 сортов органогенез завершается IIIV-IX этапом.

2. Активность и время прохождения фенологических фаз тесно связано с микроклиматическими условиями, сортовыми: особенностями? и степенью обрезки куста, в зависимости от которых наблюдается 3 или 4 цикла, органогенеза генеративных побегов и соответственно 3 или 4 периода активного цветения в течение одного вегетационного периода.

3. Наиболее эффективной для всех изученных сортов является высокая; обрезка куста. Различные способы- формирования куста оказывают влияние на сроки выгонки, продолжительность периода цветения, продуктивность, качество срезки.

4. Выявлена зависимость ризогенеза и анатомического строения побегов роз различной регенерационной способности: чем шире кольцо ксилемы, тем ниже укореняемость.

5. Черенки роз разной степени одревеснения неодинаково; реагируют на обработку стимуляторами роста. В; большинстве случаев, применение стимуляторов не повышает процент укоренения, но-активизирует скорость корнеобразования.

6. По данным комплексной сортооценки 72 сортов выгоночных роз, культивируемых в защищённом грунте БСИ ДВО РАН; признаны перспективными 47 сортов, среднеперспективными 19; неперспективными 6.

7. В открытом грунте в корнесобственной: культуре наиболее успешно культивируемыми.показали себя 23 сорта выгоночных роз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зорина, Екатерина Владимировна, Владивосток

1. Абдурахманов Л.А. Зеленое черенкование чайпо-гибридных роз в условиях ботанического сада АН РУз // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1991. Вып. 24. С. 102-105.

2. АнгизитоваН.В. Розы. М.: Кладезь-Букс, 2006. - 95 с.

3. Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 148 с.

4. Аксёнова Е. Интродукция роз в Куйбышевском ботаническом саду // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: Изд-во Куйбышев, гос. ун-та, 1984. С. 119-125.

5. Александрова Н.М., Кузнецова Г.Е., Риекста Д.А., Сергеев Б.Ф. Опыт выращивания парковых роз на Кольском полуострове // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1978. Вып. 110. С. 50-54.

6. Александрова Н.М., Лемпицкий Л.П. Опыт интродукции роз в Полярно-альпийском ботаническом саду // Введение в культуру новых видов полезных растений в условиях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1971. С. 9-17.

7. Александрова Н.М., Лемпицкий Л.П. Некоторые итоги и перспективы продвижения роз в Мурманскую область // Изучение ботанических и почвенных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1973. С. 18-26.

8. Александрова Н.М., Сергеев Б.Ф., Никушина А.И. Выращивание садовых роз в условиях Крайнего Севера // Ботанические исследования в Субарктике. -Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1974. С. 85-93.

9. Алейникова Т.М. Летний уход за розами // Цветоводство. 1960. № 6. С.20.

10. Алексеенко И.И., Пироженко Г.А. Розы: Привитые или корнесобственные?//Цветоводство. 1979. № 12. С. 7.

11. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Изд-во Высшая школа, 1966.431 с.

12. Альбертович JI.A. Посадочному материалу высокое качество // Цветоводство. 1980. № 8. С. 9.

13. Ануфриева В.Г., Корецкий Г.С. Особенности развития маточников роз и укоренения зеленых черенков // Пути повышения продуктивности лесов Украины и Молдавии. Киев: Изд-во Укр. с.-х. академии, 1983. С. 21-24.

14. Бабаев В.И. Размножение розы зелеными черенками в условиях Дагестанской АССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.: 1972. - 15 с.

15. Бабаев В.И., Джамбулатова З.М. Изучение сроков черенкования роз и влияния обогрева субстрата укоренения // Тр. Дагестан, с.-х. ин-та. Серия агрономическая. Повышение урожайности зерновых, бобовых и овощных культур. 1979. С. 36-42.

16. Бабаев В.И., Джамбулатова З.М. О сравнительном изучении привитой и корнесобственной из зеленых черенков культуры роз // Тр. Дагестан, с.-х. ин-та. Серия агрономическая. Совершенствование с.-х. культур в условиях ДагАССР. 1980. С. 3-11.

17. Белолипецкий А.В. Защита роз // Защита растений. 1992. № 5. С. 32-34.

18. Березкина И.В. Сравнительное биологическое и хозяйственное изучение сортов корнесобственной и привитой розы в условиях защищенного грунта: автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.: 1986. - 17 с.

19. Березкина И.В. Продуктивность, качество урожая и экономическая эффективность выращивания привитых и корнесобственных роз в защищеном грунте // Селекция и семеноводство овощных, плодовых и декоративных культур. М.: 1992. С. 104-110.

20. Бессчетнова М.В. Розы. Алма-Ата: Наука, 1975 а. - 201 с.

21. Бессчетнова М.В. Розы: Биол. основы селекции // АН КазССР. Центр, ботан. сад. Алма-Ата: Наука, КазССР, 1975 б. - 203 с.

22. Боровой В., Нещадим Н. Розы: привитые и корнесобственные // Цветоводство. 2000. № 1. С. 8-9.

23. Былов В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1971. Вып. 81. С. 69.

24. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. С. 7-32.

25. Былов В.Н., Кудрявцева И.Ф. Корнесобственные розы под стеклом // Цветоводство. 1988. № 6. С. 8-9.

26. Былов В.Н., Михайлов H.JT. Розарий Главного ботанического сада Академии наук СССР. М.: Колос, 1978. - 199 с.

27. Былов В.Н., Михайлов H.JT., Сурина Е.И. Розы. Итоги интродукции. М.: Наука, 1988.-432 с.

28. Быков А. Классическая биология: от теории к «Полицвету» // Цветоводство. 2004, № 6. С. 8-9.

29. Васильева О.Ю. Новые сорта садовых роз для лесостепной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Информ. листок ЦНТИ, 1983. № 319-83. 4 с.

30. Васильева О.Ю. Испытание Rosa canina в качестве подвоя в Западной Сибири // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР, 1988. Вып. 148. С. 48-51.

31. Васильева О.Ю. Интродукционные популяции подвоев для садовых роз в Западной Сибири // Материалы международ, научн. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе». — Краснодар: Изд-во КГАУ, 1993. С. 476-479

32. Васильева О.Ю. Подвои: семенные, универсальные, клоновые // Цветоводство. 1997 а. № 6. С. 9-10.

33. Васильева О.Ю. Изучение каллусо- и ризогенеза при регенерации роз // Труды междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 1997 б. С. 345-346.

34. Васильева О.Ю., Бондаренко И.А. Розы для малооснащенных теплиц // Цветоводство. 1993. № 5. С. 14-15.

35. Васильева О.Ю., Борзяк М.В. Комплексная сортооценка садовых роз, интродуцируемых в лесостепной зоне Западной Сибири // Проблемыдендрологии, садоводства и цветоводства. Ялта: ГНБС, 1995. С.53.

36. Васильева О.Ю. Интродукция роз в Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1999. 184 с.

37. Васильева О.Ю. Биологические особенности видов рода Rosa L., интродуцируемых в качестве подвоев в Западной Сибири: автореф. дис. докт. биол. наук. — Новосибирск, 2002. 32 с.

38. Васильева О.Ю. Розы. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2004. - 136 с.

39. Вехов Н.К., Ильин М.П. Вегетативное размножение древесных растений летними черенками. JI: ВИР, 1934.

40. Витковский B.JT. Морфогенез плодовых растений. JL: 1984. - 193 с.

41. Воронцов В.В., Коробов В.И. Всё о розах. М.: ЗАО Фитон, 2007. - 224 с.

42. Гайдукова JT.B. Особенности роста и развития некоторых сортов эфирномасличных роз // Научн. докл. высш. школы, биол. науки, 1967. № 11. С. 60-63.

43. Гиль J1.C. Методические указания по агротехнике выгоночных роз в защищенном грунте. М: Колос, 1981. - 22 с.

44. Гиль JI.C. Выгонка роз. Современные методы круглогодичной культуры // Цветоводство. 2005. № 1. С. 10-13.

45. Горницкая И.П. Интродукция тропических и субтропических растений, её теоретические и практические аспекты. Донецк: Донеччина, 1995. — 304 с.

46. Горячкина Н.А. Укоренение полуодревесневших черенков роз в закрытом грунте // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1966. Вып. 62. С. 35-38.

47. Десятов Г. Роза: Практическое руководство к размножению и культуре розы в открытом грунте и под стеклом. Пг., 1915. - 126с.

48. Джакипов У.Д. Влияние срока сбора плодов на всхожесть семян шиповника в условиях Чуйской долины // Биология интродуцированных цветочно-декоративных растений в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1973. С. 25-33.

49. Довбыш Н.Ф., Олейник Н.А., Кудина Г.А. К изучению особенностей каллюсо-и ризогенеза при вегетативном размножении растений // Тезисыдокладов Международной научной конференции. Кривой рог, 1993. С. 225226.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351с.

51. Ефремова Л.П., Шевченко Н.В. Влияние янтарной кислоты на укореняемость черенков некоторых оранжерейных культур // Тезисы докладов Международной научной конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения академика Н:В. Цицина. -М.: 1998. С. 62-63.

52. Захарова А.Ф., Кравченко Н.Н. Руководство для выполнения практических заданий по курсу «Метеорология и климатология». Изд-во ЛГУ, 1972.- 152 с.

53. Затучный В.Л., Кигельман М.Х. Обрезка эфирномасличной розы // Тр. Молд. опыт. ст. ВНИИМК, 1975. Вып. 3. С.49-54.

54. Зайцев Т.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

55. Зейналов С.Д. Изучение биологических особенностей различных сортов: • роз в Куба-Хачмасской зоне Азербайджанской ССР: автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1975. — 33 с.

56. Зорина Е.В., Васильева О.Ю. Эколого-географическое испытание выгоночных роз в условиях Южного Приморья и Западной Сибири // Материалы VI международной конференции «Проблемы дендрологии, цветоводства и питомниководства». — Ялта: ГНБС, 1998. С.115-116.

57. Зорина Е.В. Особенности зеленого черенкования выгоночных роз в условиях защищенного фунта Южного Приморья // Тезисы докладов 2-й Международной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 77-79.

58. Зорина Е.В. Вторая жизнь розовых кустов // Цветоводство. 2006 а. №2. С.16-17.

59. Зорина Е.В. Влияние БАВ на процессы регенерации роз // Цветоводство без границ: Материалы V Междунар. научной конференции Харьков, ХНУ, 2006 б. С.54-56.

60. Зорина Е.В. Розы из черенков // Цветоводство. 2007 б, № 3. — С. 14.

61. Иванов В.И. Краткое руководство к культуре роз, применительно к сибирскому климату на открытом воздухе и в комнатах. Томск: Паровая тип.-лит. П.И. Макушина, 1906. - 10 с.

62. Иванова З.Я. Биологические основы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наукова думка, 1982. - 286 с.

63. Ижевский С.А. Розы. М.: Сельхозгиз, 1958. - 335 с.

64. Калитин Н.Н. Лучи солнца. М.: Изд-во Ан СССР, 1947. - 197 с.

65. Карпов А.А. Розы. Выращивание. Дизайн. Продажа. Ростов н/Д.: Феникс, 2002. - 160 с.

66. Кичунов Н.И. Розы. Л.: Всесоюз. ин-т прикл. ботаники и новых культур, 1929.-284 с.

67. Клименко В.Н. Розы. Симферополь: Крымиздат, 1962. - 120 с.

68. Клименко В.Н., Клименко З.К. Розы. Симферополь: Таврия, 1974. - 207с.

69. Клименко З.К. Биологические особенности и селекция роз группы флорибунда в Крыму: автореф. дис. канд. биол. наук. Ялта, 1971. 24 с.

70. Клименко З.К. К биологии развития генеративных почек роз группы флорибунда // Научн. докл. высш. шк. Биологические науки, 1972. № 6. С. 5561.

71. Клименко З.К. На симпозиуме по селекции роз // Цветоводство. 1982. № 4. С. 27.

72. Коваль А. А. Размножение роз зелёными черенками. В кн.: Новое в размножении садовых растений (Тр. межвуз. науч.-метод. конф. по новой технологии выращивания посадоч. материала плодовых, декор, и лесн. культур) /ТСХА.-М.: 1969. С. 134-136.

73. Козьминский И.И., Вечерябина Т.Л. Розы в Ленинграде. Л.: Лениздат, 1972. - 173 с.

74. Коробов В.И. Интродукция садовых роз в Западной Сибири // Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь. Новосибриск: Наука, 1977. С. 104-120.

75. Коробов В.И. Закладка теплиц окулянтами // Цветоводство. 1990. № 1. С.9.10.

76. Коробов В.И. Розы в открытом грунте Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - 108 с.

77. Коробов В.И. Перспективные подвои для тепличной розы // Мир теплиц. 1999. №2. С. 60-61

78. Краснова Т.Н., Висящева Л.В., Бояркина И.С. Цветочные культуры защищённого грунта. М.: Россельхозиздат, 1984. - 173 с.

79. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984.239 с.

80. Лемпицкий Л.П. Розы. Киев: Урожай, 1967. - 103 с. Лучник З.И. Зимовка роз на Алтае // Цветоводство. 1960. № 7. С. 1-2. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. - Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. - 126 с.

81. Лунева З.С. Выращивание саженцев деревьев и кустарников. М.: Стройиздат, 1965. - 172 с.

82. Лунева З.С. Размножение сортовой сирени // Цветоводство. 1968. № 11.—1. С. 10.

83. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: Колос, 1960. - 181 с.

84. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 6 (декоративные культуры). М.: Колос, 1968. - 224 с.

85. Методические указания по выявлению и учету болезней цветочных культур. М.: Колос, 1974. - 14 с.

86. МисливецВ. Миллион роз от "Валентины" // Цветоводство. 1997. № 1. С.24.

87. Михайлов H.JI. Розы зацвели в назначенный срок // Цветоводство. 1980. № 4. С. 22.

88. Михнёва Т.Н. Вегетативное размножение роз в условиях г. Алма-Аты: автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1972. 22 с.

89. Миско JI.A. Розы. Болезни и защитные мероприятия. М.: Наука, 1986.248 с.

90. Мороз Е.К., Иванова З.Я. Влияние стимуляторов роста на укоренение зеленых черенков роз // Вопросы лесной биогеоценологии: экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во Куйбышевск. гос. ун-та, 1980. С. 88-92.

91. Мороз Е.К. Способы доращивания укоренённых черенков при размножении интродуцированных сортов роз // Интродукция и акклиматизация растений. 1991. вып. 13. С. 54-58.

92. Морфологические особенности развития жизненной формы кустарников (парковые розы) / А.И. Челядинова, Л.И. Тюканова, К.И. Никитская, Л.В. Гайдукова // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М.: МГУ, 1972. С. 208-236.

93. Назаренко Л.Г., Миньков Б.П., Мустяцэ Г.И., Мурин А.В. Культура эфиромасличной розы. Кишинев: Штиинца, 1985. - 186 с.

94. Ничепурнов М.М. Роза щитконосная как подвой // Цветоводство. № 6. 2001. С.5.

95. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.М. Справочник о проращивании покоящихся семян. — JL: Наука. Ленингр. отделение, 1985. — 346 с.

96. Номеров Б.А. Садовые розы. М.: МГУ, 1973.-144 с.

97. Озолс В.Э. Управлять цветением (роз под стеклом) // Цветоводство. 1983. № 1.С. 5-7.

98. Орлов П.Н. Особенности эндогенного развития придаточных корней у зеленых черенков роз. Доклады МСХА, 1978. Вып. 239. С. 71-76.

99. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: Колос, 1974.301 с.

100. Паэ А., Набоков В. Облучение растений в теплицах // Цветоводство. 1994. №3. С. 10

101. Петухова И.П. Влияние различных стимуляторов на процессы укоренения черенков древесных растений // Физиология и экология древесных растений. -Тр. Ин-та биологии: Свердловск, 1965. С. 161-165.

102. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений. Л.: Сельхозгиз, 1938.- 232 с.

103. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.205 с.

104. Прохорова З.А. Влияние режимов внешней среды на укоренение зелёных черенков декоративных растений: автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.: 1966. -22 с.

105. Плотникова Л.С. Интродукция древесных растений китайско-японской флористической подобласти в Москве. М: Наука, 1971. — 135 с.

106. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М: Наука, 1988. - 262 с.

107. Пухирь Ю.Н. Размножение роз и других декоративных растений зелёными черенками в условиях южной лесостепи УССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1974. - 23 с.

108. Рункова JI.B. Действие регуляторов роста на декоративные растения. М.: Наука, 1984. - 152 с.

109. Сааков С.Г. Происхождение садовых роз и направление работ в их селекции. М.; JL: Наука, 1965. - 24 с.

110. Сааков С.Г., Риекста Д.А. Розы. Рига: Зинатне, 1973. - 359 с.

111. Сёмина С.Н., Клименко З.К., Тимошенко Н.М., Зыков К.И. Против опасных болезней//Цветоводство. 1990. № 1. С. 8-9.

112. Стайков В.М. Исследования влияния света и температуры на развитие цветочных почекэфиромасличной розы. Докл. болг. АН, 1955. № 3. С. 49-52.

113. Сохранение срезанных цветов // Цветоводство. 1990. № 4. С. 3.

114. Субботин Г.И. Размножение отборных форм степной вишни зелёными черенками // Новое в размножении плодово-ягодных растений. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1964. С. 43-46.

115. Сушков K.JI. История культуры роз в Средней Азии и Казахстане // Интродукция растений и зелёное строительство. Тр. Алма-Ат. Ботан. сада АН КазССР, 1963. т. 7. С. 3-49.

116. Сушков K.JI., Михнева Т.Н., Бессчетнова М.В. Размножение роз. Алма-Ата: Наука, 1976. - 127 с.

117. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелёными черенками. М.: Колос, 1967.-252 с.

118. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур. М.: МСХА, 1991.-272 с.

119. Турецкая Р.Х. К вопросу о влиянии гетероауксина на корнеобразование у многолетних растений. Докл. АН СССР. 1937. № 3. С. 143—145.

120. Турецкая Р.Х. Физиология действия стимуляторов роста при размножении растений черенками // Успехи соврем, биологии. 1955. № 1. С. 6977.

121. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 261 с.

122. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования растений. М.: Наука, 1975. С. 126-145. '

123. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 203 с.

124. Тюканова Л.И. Морфофизилогические особенности роста и развития парковых роз: автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1965. 21 с.

125. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука; 1979. - 155 с.

126. Хржановский В.Г. Розы. М.: Советская наука, 1958. - 496 с.

127. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники. М.: Высш. школа, 1979. — 422 с.

128. Челядинова А.И. Биология развития эфиромасличной розы // Эфирономасличное сырьё и технология эфирных масел. Тр. ВНИИЭМК, 1968.вып. 1. С. 44-55.

129. Челядинова А.И., Тюканова Л.И., Никитская К.И., Гайдукова Л.В. Морфофизиологические особенности развития жизненной формы кустарников (парковые розы) // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М.: Изд-во Мое. ун-та, 1972. С. 208-236.

130. Челядинова А.И., Гайдукова Л.В. Биологическое обоснование обрезки некоторых сортов эфиромасличной розы. Докл. ВАСХНИЛ, 1970. № 9. С. 1516.

131. Шишкин O.K. Размножение садовых роз в условиях Среднего Урала // Благоустройство городов. Научн. тр. АКХ, 1963. Вып. 24. С. 94-100.

132. Шишкин O.K. Корнесобственные саженцы и их продуктивность под стеклом. //Цветоводство. 1982. № 5. С. 6.

133. Штанько И.И. Важнейшие вопросы размножения и выращивания саженцев роз // Опыт выращивания роз. М.: Колос, 1965. С. 41-57.

134. Юзепчук С.Ю. Роза (Шиповник) Rosa L. // Флора СССР. Т. 10. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С.431-508.

135. Юскевич Н.Н., Висящева Л.В., Краснова Т.Н. Промышленное цветоводство России. М.: Росагропромиздат, 1990. - 302 с.

136. Яничкина О.Ф. Разработка и изучение способов размножения степной вишни в условиях среднего Урала: автореф. дис. каид. с.-х. наук. Мичуринск, 1965.- 35 с.

137. Янтра Г. Розы // Выбор. Уход. Оформление сада. М.: Интербук-бизнес, 1997.- 104 с.

138. Aivarez С., Fernandez М., Diaz A. Effect of mineral nutrition on the sprooting of "blind" shoots in the rose bush // Agrochimica. 1985. Vol. 29. P. 5-6.

139. Baas R., Van Oers S., Silber A., Bernstein N., Ioffe M., Keinan M., Bar-Tal A. Calcium distribution in cut roses as related to transpiration // Journal of horticultural science & Biotehnology. 2003. Vol. 78. Iss. 1. P. 1-9.

140. Berg G. The influens of temperature on winter production of «Sonia» and «Попа» roses in Dutch glasshouses // Acta Horticult. 1981. Vol. 115. P. 75-83.

141. Borowski E., Kozlowska L., Wilkowicz M. The effect of indole-butyric acid and kinetin on rooting of rose cuttings in winter and sumer // Acta: Agrobot. -Warszawa. 1986. Vol.39. Iss. 1. P. 59-67.

142. Bredmose N. Effects of year-round supplementary lighting on shoot development, flowering and quality of 2 glasshouse rose cultivars // Scientia horticulturae. 1993. Vol. 54. Iss. 1. P. 69-85.

143. Bredmose N., Hansen J. Physiological basis of topophysis in Rosa hybrids // Comb. Proc. / Intern.Plant Propagator's Soc., S.I. 1998. Vol. 47. P. 360-367.

144. Byrne T. Some factors involved in greenhouse rose crop timing // Flower/ Nursery Rep. 1981. P. 3-6.

145. Charlton D. Exibiting at England's national rose shows // The american rose annual. 1985. N. 70. P. 601-602.

146. Das P., Mohapatra P., Das R. Effect of growth regulators on rooting in stem cuttings of some rose rootstocks // Orissa J. Hort., 1978. Vol. 6(1/2). P. 31-33 .

147. Drathen E. Energiesparende kultunnethoden im Schnittrosenanbauf// TASPO. -Mag., 1981. Iss. 1. P. 9-10.

148. Cabrera R., Perdomo P. Reassessing the salinity tolerance of greenhouse roses under soilless production conditions // Hortsciense. — 2003. Vol. 38. Iss. 4. P. 533536.

149. Gonzales-Real M., Bailie A. Changes in leaf photosynthetic parameters with leaf position and nitrogen content within a rose plant canopy (Rosa hybrida) // Plant cell and environment.-2000. Vol. 23. Iss. 4. P. 351-363. '

150. Gottschalk W. Ratschlage fur den Rosenfreund. — Leipzig: Neumann Verlag, 1985.-209 s.

151. Gottschalk W. Ratschlage fur den Rosen freund. Leipzig: Neumann Verlag, 1988.-220 s.

152. Grabczewska J. Roses in Poland // Am. Rose. 1986. Vol. 28. N 20. P: 4-5.

153. Gudin S., Coulon A., Le Bris M: Effects of some horticultural plant management practices on the production of cut roses // Canadian journal;of botany -revue canadienne de botanigue. 2002. Vol. 80. Iss. 5. P. 470-477.

154. Haenchen E. Untersuchungen im Rosensortiment der DDR. Differenzierung des Bliihbeginns // Arch. Gartenbau. 1980. N. 28 (2). S. 91-96.

155. Haenchen E. Untersuchungen im Rosensortiment der DDR.Resistenz gegenuber Sternruptau und Rchtem Mehltau // Arch. Gartenbau. 1980 b. N. 28 (7). S. 365-373.

156. Haenchen E., Haenchen F. Das neue Rosenbuch. Berlin: VEB Landwirtschaftsverlag, 1974. - 279 s.

157. Hendriks L. Temperaturreaktion von Rosen // Dt. Gartenbau. 1987. N.5. S. 272-276.

158. Jan C.H., Byrne D.H., Manhart J., Wilson H. Rose germplasm analysis with RAPD markers // HortScience. 1999. Vol. 34. N 2. P. 341-345.

159. Jensen H. Virkning af temperature og luflfugtighed i hvileperioden pa udbyttet 1 vaeksthusroser, Rosa L. Beretning nr. 1505. Tidsskr. Planteavl, 1980. Vol. 84. N. 3. P. 229-236.

160. Krussmann G. Rosen, rosen, rosen. Berlin, Hamburg: Parey, 1974. - 447 s.

161. Markhart A.H., Harper M.S. Deleterious effects of sucrose in preservative solutions on leaves of cut roses // HortScience. 1995. Vol. 30. N. 7. P. 1429-1432.

162. Mattia J. The basic steps for successful rose Exhibiting // The american rose annual. 1985. N. 70. P. 24-32.

163. Matheke G., Griffith M. Pruning strategies for greenhouse rose production in Alaska // Agroborealis. 1988. Vol. 20. N. 1. P. 21-24.

164. Mortensen L.M. Diurnal carbon-dioxide exchange-rates of greenhouse under artificial-light as compared with daylight conditions in summer // Acta agriculturae scandinavica section b-soil and plant science. 1995. Vol. 45. Iss. 2. P. 148-152.

165. Pompodakis N.E., Joyce D.C. Abscisic acid analogue effects on the vase life and leaf crisping of cut Baccara roses // Australian journal of experimental agriculture. 2003. Vol. 43. Iss. 4. P. 425-428.

166. Polyanskaya L.M. Ozerskaya S.M., Kochkina G.A., Ivanushkina N.E., Golovchenko A.V., Zvyagintsev D.G. The abundance and structure of the root-associated microbial complexes of two greenhouse rose cultivars. 2003. Vol. 72. Iss. 4. P. 496-502.

167. Plomacher H. Neueste Versuchsergebnisse mit Rosen bei Kordes // Gartenbau.- 1979. Vol. 100.Iss.34. P. 1433-1434.

168. Plomacher H. Kulturoptimierung bei Glashausrosen // Gartenbau (Solothurn). — 1981. Vol. 24. Iss. 102. P. 1139-1140.

169. Roses. Brooklyn Bot. Garden // Rec. Plants Gartens. 1980. Vol! 36. N. 1. P.1.84.

170. Sarkka L., Rita H. Significance of plant type and age, shoot characteristics and yield on the vase life of cut roses grown in winter // Acta agr. scand. Sect. — 1997. Vol.47. N2. P. 118-123.

171. Sarkka L.E., Eriksson C. Effects of bending and harvesting height combinations on cut rose yield in a dense plantation with high intensity lighting // Scientia horticulturae. 2003. Vol. 98. Iss. 4. P. 433-447.

172. Scharpf H.C.; Hackbarth H.J. Temperaturreaktion von Rosen // Dt. Gartenbau.- 1987. N.5. S. 272-273.

173. Shanks J.B., McArdle A.J., Osnos G.D., Mityga H.G. Greenhouse rose production with split night temperatures // J.Am. Soc. Hortic. Sc. 1986. Ill, 3. P. 387-391.

174. Svejda F. "David Thompson" rose // Canad. J. Plant Sc. 1979. Vol. 59. N. 4. P. 1167-1168.

175. Svejda F. "John Franklin" rose // Canad. J. Plant. Sc. 1980. Vol. 60. N. 3. P. 1053-1054.

176. Wagt G. Toproos 1979 "Coppelia" en "Nirvana" // Groen. 1980. N 5. S. 219220.

177. Wang G.Y., Yuan M.F., Hong Y. In vitro flower induction in roses // In vitro cellular development, biology-plant. 2002. Vol. 38. Iss. 5. P. 513-518.

178. WoessnerD. Das pflanzen der Rosen// Gartenpraxis. 1979. N 10. S. 438-439. Zeroni M., Gale J. The effect off root temperatures on the development, growth and yield of 2 Sonia roses// Sc. hortic. - 1982. Vol. 18. Iss. 2. P. 177-184.

179. Zieslin N., Мог G. Plant management of greenhouse roses. Formation of renewal canes // Sc. hortic. 1981. Vol. 15. Iss. 1. P. 67-75.

180. Angelique HT. 03.02 358 183 16 15.02 539 313 86 28.02 795 495 202 01.04 1343 883 430

181. Duftwolke HT. 25.01 261 136 11 05.02 392 207 29 24.02 721 442 169 21.03 1168 763 365

182. Flamingo HT. 25.01 261 136 11 05.02 392 207 29 24.02 721 442 169 14.03 1056 686 323

183. Kardinal HT. 11.01 115 60 5 29.01 298 148 5 11.02 489 475 67 05.03 892 567 2491.dy Rose I IT. 25.01 261 136 11 05.02 392 207 29 21.02 660 395 137 13.03 1040 675 3171.rena F. 01.02 331 166 8 14.02 533 303 80 28.02 795 495 202 20.03 1153 753 360

184. Mercedes F. 25.01 261 136 И 14.02 533 303 80 28.02 795 495 202 21.03 1168 763 365

185. Sandra HT. 25.01 261 136 11 15.02 539 313 86 20.02 641 381 128 13.03 1040 675 317

186. Sonia Gr. 10.01 104 54 4 29.01 298 148 5 10.02 473 263 60 02.03 832 522 219

187. Sylvia HT. 03.02 358 183 16 15.02 539 313 86 28.02 795 495 202 01.04 1343 883 4301999, теплица 2

188. Angelique HT. 16.02 352 120 28.02 493 202 - 11.03 629 283 29 04.05 1448 832 308

189. Duftwolke HT. 03.02 231 64 16.02 352 120 - 09.03 600 265 21 15.04 1169 649 220

190. Flamingo HT. 03.02 231 64 16.02 352 120 - 11.03 629 283 29 29.04 1379 789 290

191. Kardinal HT. 01.02 218 62 16.02 352 120 - 01.03 502 207 - 27.03 883 458 1241.dy Rose HT. 03.02 231 64 14.02 328 107 - 10.03 614 274 25 25.04 1320 750 2711.rena F. 16.02 352 120 01.03 502 207 - 10.03 614 274 25 22.04 1273 718 254

192. Mercedes F. 03.02 231 64 16.02 352 120 - 06.03 560 240 И 23.04 1288 728 259

193. Sandra HT. 16.02 352 120 28.02 493 202 - 11.03 629 283 29 04.05 1448 832 308

194. Sonia Gr. 03.02 231 64 16.02 352 120 - 10.03 614 274 25 30.04 1395 800 296

195. Sylvia HT. 16.02 352 120 28.02 493 202 - 12.03 643 293 34 04.05 1448 832 3081 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 171999, теплица 3

196. Angelique HT. 21.04 362 147 42 25.04 415 179 54 25.05 958 577 302 11.06 1302 836 476

197. Duftwolke HT. 11.04 235 70 15 16.04 296 106 25 14.05 736 410 190 04.06 1166 735 414

198. Flamingo HT. 10.04 226 65 15 15.04 283 97 21 13.05 718 398 183 08.06 1244 794 449

199. Kardinal HT. 11.04 235 70 15 16.04 296 106 25 14.05 736 410 190 04.06 1166 735 4141.dy Rose HT. 10.04 226 65 15 15.04 283 97 21 13.05 718 ■ 398 183 04.06 1166 735 4141.rena F. 11.04 235 70 15 16.04 296 106 25 14.05 736 410 190 04.06 1166 735 414

200. Mercedes F. 11.04 235 70 15 15.04 283 97 21 13.05 718 398 183 08.06 1244 794 449

201. Sandra HT. 20.04 349 138 38 23.04 387 161 45 20.05 857 502 251 11.06 1302 836 476

202. Sonia Gr. 20.04 349 138 38 22.04 375 154 43 20.05 857 502 251 08.06 1244 794 449

203. Sylvia HT. 20.04 349 138 38 22.04 375 154 43 17.05 796 456 221 08.06 1244 794 4492000,теплица 1

204. Angelique HT. 02.02 342 177 12 14.02 528 303 78 26.02 753 468 183 31.03 1337 882 427

205. Duftwolke 1-IT. 26.01 267 137 7 06.02 404 219 34 22.02 676 411 146 20.03 1166 766 366

206. Flamingo HT. 26.01 267 137 7 05.02 390 210 30 22.02 676 411 146 14.03 1068 698 328

207. Kardinal HT. 11.01 113 58 3 30.01 304 154 4 12.02 499 284 69 06.03 923 593 2631.dy Rose HT. 26.01 267 137 7 08.02 434 239 44 20.02 637 382 127 13.03 1052 687 3221.rena F. 30.01 304 154 4 12.02 499 284 69 26.02 753 468 183 23.03 1214 799 384

208. Mercedes F. 30.01 304 154 4 12.02 499 284 69 26.02 753 468 183 22.03 1043 789 379

209. Sandra HT. 26.01 267 137 7 06.02 404 219 34 20.02 637 382 127 13.03 1052 687 322

210. Sonia Gr. 10.01 102 52 2 30.01 304 154 4 10.02 468 263 58 01.03 827 522 217

211. Sylvia 1-IT. 03.02 356 186 16 14.02 528 303 78 27.02 772 482 192 31.03 1337 882 4272000,теплица 2

212. Angelique HT. 16.02 357 122 29.02 493 193 - 11.03 632 277 30 04.05 1441 816 299

213. Duftwolke HT. 03.02 236 66 16.02 357 122 - 09.03 596 258 20 04.04 1005 530 163

214. Flamingo HT. 01.02 221 61 16.02 357 122 - 11.03 632 277 30 29.04 1377 787 290

215. Kardinal HT. 01.02 221 61 08.02 280 85 - 20.02 397 142 - 27.03 896 461 1341.dy Rose HT. 11.02 309 99 29.02 493 193 - 06.03 565 235 12 08.04 1071 576 1891.rena F. 16.02 356 122 , 01.03 503 198 - 07.03 578 242 14 18.04 1213 669 2311. VOta *0. X я 0)я