Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности некоторых представителей шток-розы (ALCEA L. ) в связи с их использованием

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности некоторых представителей шток-розы (ALCEA L. ) в связи с их использованием"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

БЫКОВА Ольга Петровна

УДК 581.6:582.796:381.11:581.54.1

4 ^

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ШТОК-РОЗЫ (АЬСЕА Ь.) В СВЯЗИ С ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1990

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН

Научный руководитель — доктор биологических наук 3. Т. Артго-шенко.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук С. Е. Шпи-леня; кандидат биологических наук С. В. Шевченко.

Ведущая организация — Ленинградский химчко-фармаиевтческий институт.

Защита диссертации состоится «/7»О1990 г. в часов

на заседании Специализированного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических паук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР по адресу: 197022, Ленинград, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.

Автореферат разослан

А 1990 г

Ученый секретарь Слециализ

СССР.

кандидат

Т. В. Далецкая

оЛлЕшшюткка РАШТЬ

Актуальность проблемы. В настоящее время проблема использования новых растительных источников биологически активных веществ для создания элективных лекарственных препаратов остается актуальной для медицины и ботанического ресурсоведения. В этом плане значительны! интерес представляют растительные полисахариды, обладайте ценными фармакологамескиш свойствами.,Среди видов цяори СССР, содержащих эти вещества, в последние годы пристальное внимание исследователей Ботанического института им.В.Л.Комарова АН СССР, и.других научных учреждения привлекли виды рода шток-роза А±сеа L. сем. Malvaceae Juan. J полисахаридов, выделенных из стеблей ряда этих видов, была обнаружена противоопухолевая и противоязвенная активность, а также установлена возможность использования их в качестве кровезаменителей. Однако природная сырьевая база видов, перспективных для Создания новых лечебных препаратов, очень ограничена и использование ее для сырьевых целей нецелесообразно, так как может привести к уничтожению видов. Поэтому определение возможностей выращивания шток-розы с целью введения их в культуру является достаточно актуальным.

Объекты исследования - семь видов рода шток-роза Alcea L..: 111.-р. угловатая A.anßulata (Freyn) Freyn et Sint. fx Iljin, f ш.-р. Никитина A. nikitinii Iljin , ш.-р. сетчатоплодкая A.rhjrti-сагра (Trautv.) Xljin,m.-p. фИГОЛИСТНая A. sycophylla Iljin et V.V.Nik. - виды флоры Туркмении; ш.-р. желтовато-зеленая A.fla-vovirens (Boiss. et Buhse) Iljin И Ш.-р. леккоранская A. lenko-ranica Iljin, , произрастающие в Закавказье, а также культивируемы»! вид ы.-р. ромовая л. rosaa 1>. Все они выращивались на Северном Кавказе в Ьятигорске на Опорном пункте Ботанического института им.В.л.Комарова Ait СССР (БШ1 АН СССР).

Цель ц аздьчи исследования. Цель работы - определение возможности выращивания на Северном Кавказе перечисленных видов итол розы, изучение их биологических особенностей и перспективности ис пользования в качестве источников биологически активных полисахаридов. В задачи исследования входило оледу идее:

- изучить морфологические особенности видов ври выращивании;

- выявить особенности их развития, определить лабораторную и нолевую всхожесть семян, сеченную и сырьевую продуктивность растении, оптимальнее сроки посева семян в грунт;

- изучить локализацию олиэеькх клеток в различные органах и , тканях в разные $азы развитш растении;

- определить содержание полисахаридов в разных органах в ра нве фазы развития растений;

- на основании опита выращивания и результатов исследования рекомендовать наиболее перспективные виды в качестве источников биологически активных полисахаридов.

^ауЧнад цо^изна. Впервые в условиях культуры изучена биология 3 ВИДОВ: А. апви1аЪа, А. Г1ауоу1гепз, А. вдаорЬуНа •. Оиред« лена лабораторная и полевая всхожесть семян 6 видов, выявлены П; ему их-рациональной нредносевнои обработки, а также оптимальнее сроки ИХ ПО.сева В грунт. 3 6 ВИДОВ (кроме А. 1епкогап1са , для К( торой эти сведения имеются в литератур») изучены образование и . ■ ,кализ!?щш слизевых клеток в разные фазы развития.. Определено содержание полисахаридов в разных органах в зависимости от ч-азы р вития растении. Показана возможность выращивания на Северном Ка казв 4 ВИДОВ: А. вП8и1аЪа, А. «аугтгепп, А. гЬ^хсагра, А. яу-сО^ЯуНа.

практическое значение. Полученные данные по морфологически особенностям видов могут найти применение при дальнейших систем тичееких обработках рода. В. связи с возрастающим инте^сом к ра

ениям, содержащим полисахариды, результаты работы могут бить ие-ользованы в исследованиях по выявлению видев; наиболее перспек-ивн'ых ,уш получения этих веществ. Результаты первичной интродук-ии видов в условиях Северного Кавказа, оценка их сырьевой и се-еннои продуктивности и содержания полисахаридов позволяют реко-ендовать их в качестве перспективных источников полисахаридов.

Апробация работы. Материалы работы доложены на Пнаучнои кон-

■ \

еренции молодых ученых Пятигорского фармацевтического института Пятигорск, 1988), Ш молодежной конференции ботаников г.Ленингра-а (Ленинград, 1590), Ъ республиканской конференции но электроном микроскопии и современной технологии (Кишинев, 1990). Резуль-аты диссертации обсуждались на заседаниях отдела растительных есурсов БИН АН СССР.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Объем работы. Диссертация изложена на /Зй страницах машино-исного текста, состоМ из введения, 6 глав, выводов, рекоменда-ий и списка литературы. Список литературы содержит 18В названий,

том числе 37 на. иностранном языке. Иллюстративный материал редставлен 17 таблицами и 27 рисунками.

СОДЮакЬМ; ЛЛЗОТЬ

Глава I. Род Л1сеа Ь. во фло^е СССР, его систематика, асиространение и полезные свойства.

В главе излагается краткая история изучения систематики ' . А1сеа,приводится географическое распространение к основные .астообитания изученных видов, а чаше характеристика использова-,;я видов шток-ро.Чи в народной и научней медицине.

х'лава 2. кесто проведения рио'огк, материал и методь исследования .

пмпищцая уабоТь лшита Ь+Ь^нВШШШ наушис А.саекэышмй,

проводимых в отделе растительных ресурсов Ш1 АН СССР, по изучению растения p. Alcea (Ильин, Кожина, Трухалева, 1965; Трухалева, 1973; Трухалева и др., 1984; Барнаулов и др., I9B3).

Ьнращивание и наблюдения за растениями проводили на Опорном пункте ВДН Ali СССР в Пятигорске у поднохия северного склона г.Нашу к с 1986 но ISbS гг. Растения выращивали из семян, собранных в экспедиционных поездках в Среднюю Азию и Закавказье р I985-I9Ö6 гг. В Туркмении были собрана семена a. enguiata (окр. нос. Койне-Кассыр, Каракалинскин р-н), A. sycophyila (/14. Аи-дере, Карака-линсшы p-H), A.nikitinii (окр. нос• Гермаб, Геок-Теиинский р-н) A. rhyticarpa, (окр. нос. Моргуновка, г.Куика и уд.уирюза, Ашхабадским р-н) u A. rosea (г.Ашхабад) ; в Азербайджане - семена A.len'coranice (окр. г. Пришиба, Дкалилабадский р-н) и в Армении -обмена a. flavovirens 1ркр.нос.Нювади, Ыегринскии р-н).

Наблюдения за ритмом развития растений проводили по методике ■ И.Н.Бейдеыан (1974 ), за ходом цветения - но методике А.Н.Пономарева (I960). При изучении вегетативных органов применяли методику И.П.Игнатьевой (1964). Для морфологического описания видов использовали терминологию, предложенную в выпусках "лтласа по описательной морфологии высших растений" (Федоров, Кирпичников, Артшенко, 1956, 1962; Федоров, Артшенко, 19751979; лртюшенко, Федоров, 19ъ6). Изучение семенной продуктивности осуществляли методами, предложенными в работах 'Г.л.Работнова (1950) , И.Ь.Ваинагия (1962, 1973), В.А.Ходачек (1970), а также с учетом "¡методических указаний по, семеноведению инт|одуцентов" (I9tiü). Качество семян и их всхокесть определяли по методике Ы.К.адирсоьои (1969). Собранный м^ериал обрабатывали статистически (шюхинский, 1%7).

Анатомические исследования но локализации слизевих клеток в тканях раэньх органов выполняли но методике Н.л.'Грухалевои (1973). Слизевые клетки рисовали с пимищыо рисовального аппарата. Для ха-

рактеристики степени ослизнения ткани производили подсчет слизевых клеток, а также определяли плоцадь, занимаемую ими на поперечном срезе в поле зрения микроскопа с помощью микрометрической сетки. Изучение ультрастр.гктуры листа проводили в лаборатории г электронной микроскопии ШН-АН СССР совместно с сотрудником этой лаборатории О.В.Яковлевой. Материал изучался в трансмиссионном микроскопе "Tesla BS-500". Количественное содержание полисахаридов определяли по методике И.С.Кожиной (1965; Ильин, Кожина, Тру-халева, 1965).

Глава 3. Морфологические особенности видов рода Alcea L.

По литературным данным все изученные виды в природе являются многолетними, вероятно, поликариическими, растениями (Ильин, 1949, 1950! Абдуллаева, 19ИЗ).

' При выращивании на Северном Кавказе большинство исследуемых видов развивались как двулетние монокарпические растения. Исключение составила A. lenkoranlca , которая за все время наблюдений (три сезона) оставалась в вегетативном ^азе (розетка листьев). Культурный вид А. гоэза может быть факультативным монокерпиком, т.е. отдельные его особи ьели себя как ыоликариическяе растения. При выращивании в европейской части СССР этот вид является, как правило, двулетним монокар'ником, а при выращивании в Закавказье и Средней Азии - двулетним лодикаршшом (Сааков, 1929; Балабас И др., 196Ь; Игнатьева, 1967; Касумов, 1901; Салютов, 1985 ).

Растения всех изученных видов (за исключением отдельных .экземпляров A. rosea) в аервь.11 год ,\лзни представлены вегетативным укороченным побегом ( ¿-10 см выс; ) с розеткой лиетыеь, который К концу вегетавии начхает как правило ветвиться. Листья }ег«татии-ного побега (розеточние) различаются ло ч.орме листовой кясстинки (от цельной до разной степени расчлененности ) и стелем он^шенвос-«я. ¡ш второй год жизни разклвает«! чоцчьи главш.и ргшцмуктамшй

исбег до 150-230 ом ы.с., нередко на одись. растении развивается несколько репродуктивных побегов первого порядка, в среднем нии-больпее их число (9) у A. rhyticarpa (табл. I). J большинства видов репродуктивные побега I порядка ветвятся до 2-4 (редко 5) порядков. ¿кибэлее разветвленной иобег у A. f lavovirem , на кото-j-o;.» развивается до 84 побегов 2-6 порядка.

Стебель, как осевая часть неспециализированного репродуктивного побега, у всех г.идсв ионичесшы, в поперечном сечении округлый сильно ouymuHbbui звездчатым долосьик«, за исключением A.Xla-■vo-virens и - A.tiikitinii , на стебле которых отмечены редкие, быстро опедцщие волоек». Листорасположение у всех видов очередное, листья ир<Ягыа, черешковые. На главном репродуктивном побеге' ¡¡¡ыеытся листья трех ^рмаылд:" низовые, срединные и верхние, К низовым мы относим швдме 6-? листьев. Они недолговечны и через I и.ес. отм'лрыот. Выше к до главного соцветия расположены срединные и в соцветии - верхние листья. Листья разных д^оркацик отличаются tío размерам. Наиболее существенную роль для растения играют листья срединной ^орлята, которые ассимилируют основную массу пластических ведесть, поэтому их ошшшш» было уделено особое внимание, lio форме листовой иласт'инки срединных листьев виды отлачыотся друг от .друга. Их можно сгруппировать в три-i^nnu. nepbjuo rpyiiuy составляй' ьзды,' имекмис яицевидяье а очертании листья с з-?-раесе~ ЧСПНОЙ П/ЩС'ПШКОИ ( A.flavovirerjS ). ЬТОр,уЮ группу составляют ВИДЫ с S-?-раздельными окуглши ( A.lenkoranica, A. rdkitinii,

Д.rosea, A.ayoophylla)¡ Треть» rpymij составляет виды с 5-7-липа-стншш, иногда практически цельными, я-щевлднои или ощ-jгло-Няцещд-Нои ii«piVi листьями i4. angulafca, A. rhyticarpa). айлкованпе у листьев ¿она групп а-7-пальчато-краеоежное. Oayweiine листьев густое, мшгосиошцйь зыезд«штш1 яамшт, кроме A.fiavt.virens и A.ni-kitir.ii , у которых опушена только нижний стор^ы., ь основное

Табл. I.

Сэмэияая продуктивность ЛИДОВ р. А1сеа I.

Соэлнвэ ЧИСЛО непродукти- Овкесшая продуктивность на I рэпродухтишшй аобзг Реальная сезонная продуктивность

3;;д коэМициэпты

вных побегов (иг) (с?) условно-рзалызая реальная (га) (шт) сомяцро- дуктнвно сти, % псодуп- - ГИБКОСТИ, % па I расга-низ (ги)

А. апгиЗ^а 7 3718.3^57.4 7677.8-268.7 5003.2^170. 1 88.1 57.4 38737-5-1200.8

1 7252.0^246.5 5648.1^208.9 3053.1-11Э.С 77.9 42.1 3053.1-119.О

А, 1 ¿324.8-196.0 5654.8^220.5 3199.3*98.3 8Г>.4 50.7 3199.3-93.3

А. гЬуисыра ' а ' 9263.7-352.0 >233.2^275.6 525 1.4*177.5 78.1 56.7 41334.6^1613.9

А. гопьа 4 1049.4*40.0 926.1-38.0 746.29.: 88.4 71.2 2987.4-85.6

ауоир>-у11а 6 9090.2-372.7 6908.7*255*6 3930.81139.5 . 76.0 43.9 23944.3*ЭВ1.7

вдоль жилок, редкими опадающими волосками. Прилистников у всех видов два, у .некоторых из них в молодом возрасте они иногда (фиолетовые.

Соцветие сложное, открытое, полителическое, состоит из главного и боковых парциальных соцветий. Соцветие.I порядка - тирс,

и главное - тирс, соцветие 2. порядка (конечный элемент) шшоид - завиток, lio степени олиственности главное соцветие ^ондулезно-брактеозное. A.flavovirens характерен сильно разветвленный удлиненный тирс; длина междоузлии главного соцветия достигает 10 см. цимоид состоит из 1-4 цветков, Цветок-полный, обоеполый, актиномор^ныи, 5-цикличесшы, гетеромерныи, на коротких цветоножках. Подчашие из 6-10 листочков треугольной 1рормы, сросшихся основанием. Чашечка; &-членнап, листочки треугольной ¡¿¡ормы, сросшиеся на 1/3 - 1/2 своей длины. Соотношение длины листочков чашечки Ц ЙОДЧШИЯ различно у разных ВИДОВ. У A.fmgulata и А.еу-oophylla подчашие составляет 4/й длины чашечки, у A.flavovirens 1/3, у A.rhyticarpa и A.rosea 1/2 - 3/6. Чашечка и лодчааше опушены железистыми-и звездчатыми волоскьш, но у разных видов опушение различно. У A.fíavorzrens и A.nikitinii звездчатые волоски короткие, опушение рыхлое, мягкое, j остальных видов они опушены более длинными жесткими воло'окам!. Дветкл исследованных видов различаются по окраске венчика и размеру, лелтыи у A.flavovi-' гепя, A.sycophylla , белый - y A.angulata , малиновьп - у A.rhyti-carpa , разлиЧНьХ оттенков красного цвета - у A.rosea и A.nikitinii. У последнего вида иногда бывает белый венчик. Самый крупный цветок у A.rhyticarpa см в диам.) , самый мелкий у A.fla-

vevárena (С,5*0.3 см) . Венчик опадающий. Андроцен полиг«ерныи, представляет собой^--гр&ьную тычиночную трубку, которая окружает столбик. Пыльники прикреплены к тычиночно». нити спинной стороной, посередине. Они ьск| ывшится п^од.'льно,! щельы но пну с вентральное

гтороны. Пыльцевые зерна округлой формы, шиповатью. Гикецей сия-карпный, полимерный. Пестики располагаются мутовчато понруг колон-ковипнсго цветоложа. Столбики сросшиеся fto половины длины. Завязь' верхняя, дисковидняя, сжатия в горизонтальной плоскости, рзбсис-гая, многогнеядная. В каждом гнезде по одному семя.чпчатку. Плоя схипокарп, состоит из многих плодиков - мерикйргшев, прикрепленных гс нарпофору, после созреванья они осыпаются. Мершсар.т/Я имеет сукой околоплодник и два гнезда - стерильное и фептильное, односе- • вднный. Самые крупные семгча и мерикарпии у А. гоэоа (в среднем Э.62 х 0.70 см и 0.46 х 0.34 г»ч соответственно) я у д, niJcitinii. (0.61 х 0.63 см и 0.38 х 0.28 см), а самке мелкие - у Л, sycophyila СО.40 х 0.44 см и 0.28 х 0,19 см соответственно).

Для больиинства изученных видов хат^терно наличие ветвистого стеблекорня. Он состоит ич нижних участков укороченных побегов, несущих почки возобновления, соединенных основаниями с рппроспим-ся ояревссневеющим гипокотилем, перехопяпмм в стержневой корень. Главный корень стержневой до I м лл., несет сыковне кэрни 2 и 3 порядков.

Наблюдения, проведенные за A. engulataMA. rhyticarpe в тестах естественного произрастания [в Туркменчи), позволяет сравнить основные морфологические показатели этих явух видг з в природе и при выращивании. Установлено,'что высота растения, длина соцветия и размеры листьер в культуре были больше, чем в прироте, а размеры цветка (пиаметр, высота чниечки и поячаччл) оказал;»«, одинаковыми. Однако коэффициенты вариации морфологических признаков растений и в том и в !?ругом случае гхотшът. На основании сравнительного «лучения этих признаков можно скяг-ать, что в культур рясл'енкя рпш'пв-от большую биомассу г?а счет урелччони"- рчячопов рзтщчтивнюс оога-нов, pwera репродуктивных не чямекяятоя. Однако основные количественные морфологические приснахи хпк " прияоче, тлк n при т>й-ря?П'пя||"и гагытуют

Глава 4. Особенности развития растении видов p.Aicee L.

Для семян видов ceM.Meivaceaa характерен экзогенный тин покоя, связанный со свойствами, гд&вньм образом, околоплодника или сименнод кожуры (Николаева, Разумова, Глидкова, I98b), поэтому необходима определенные меры для его преодоления. Определяли лабо-роторкум всхожесть сшш и ыерикарЦиев, стратифицированных при раз ной темиерит/ре (от -10 до +40°С),. затем проращивали их при комнатной температуре и в теркостг-те -ирн.+ЗЬ°С. Сравнение результатов полученных при прорадившши сеыш к перикарпиев показало, что всхожесть и тех и других при одних и тех же условиях практически одинакова. Поытому в дальнейшем мы будем называть перикарпии также семенами. С морфологический точки зрения семена p. Alcea , заключение в часть околоплодника, представляют собой диаспору ( или мерикарщи$ . Наиболее высокая всхожесть (рт ЬЗ.0/о у A.flavovlrens до 07.у A.rhytiabrpe) и энергия прорастания ( от '¿2.5% у A.eng lata до 45.4;® у A.aycophyila) была получена у семян, стратифицированных цри +40 и проращиваемые ири.+35°с. Во всех других вариантах опыта всхожесть у всех видов не превышала 1-12/». Однако непро-росшие семена всех видов оказались лшзнесиособными, что было обнаружено При проращивании их после скарификации. Механическая скарификация сешш и их проращивании при комнатной температуре позволили полнить высокую всхожесть dO-IOOJi и энергию прорастания на седьмой день ЬО-вО/J, кроме A.nycophylla , у которой энергия прорас танин составила 10;«, однако всхожесть семян этого вида Э0%. Таким образом, покои семян у исследованных видов Alcea обусловлен, вероятно, водонепроницаемостью семенной кожуры, т.е. изученные ви-дн мокро отнести к твердооемянным, что было отмечено ранее для видов других родов итого семейства (Гхопцов, 196Ь; Николаева, Разумо-ьа, Гладкова, 1905) .

Прорыстание сомян надземное. Семядоли голье, гладкие, их че-. ^ешки и гинокотиль опушены ироигч.мк игловидными волос/.ами. Семя-юлй I.I-I.7 см дл; и 0.8-1.7 си шир., черешок 1.7-2.0 cw дл., ги-юкотиль 1.6-3.0 см дл. Через, о-G дней после прорастания ноналлет-зя первый цолыши лист, густо онуиинный эвеэдчнтшг юмоскшь, Треугольной или округло-треугольной .¿ормы с сердцевидным основанием, роследущие листья имеют округлою или яицевидно-округл^ы цюрку, ¡ервые tí-IO листьев у всех видов на длинных черешках (5.5-9.0 <м Vi.), преьышаэдих листовую пластинку (2.5-3.0 ом дл. и 3.5-4.0 см вир.) в 2.5-3.5 риза. С появлением З-о листа сехндоЛл отмирают., корешок 5-8 см дл., белого цвета, с образованием первого листа появляются боковые корни.Через 30-40 дней на укороченном побеге [до I см выс.) в пазухах 4-S листа появляются боковые побеги, т.е. начинается ветвление../ некоторых видов отмечена слабая расчлененность листовой пластинки (особенно у A.flavovirens ¡t A.nikitinii). Главный корень достигает 20-25 см дл, и ветвится до 3 порядка. < концу вегетационного сезона материнский побег имеет несколько коротких боковых побегов Г порядка, число ).г у некоторых видов (кроме A.flavovirnns и A.r.iki-tiní 1} достигает 20-22. Каедый из этих, боковых исоегоа, как и главны;, несет листья, собранные в розетку. У A. angula.ta, А. 1<зпкогэп1?а, A.rhyticarpa, A.&ycophylla в конце первого года жизни на одног растении насчитывается до 110-[30 листьев, л всех видов зти листья по скорме листовой пластинки <: степени опуценности ншююшамт листья репродуктивного побега, который )извивается на ¿астении на-второй год Аопиоанпе последних ;лань в главе 3). В сентябре-октябре ьн укорочена!л побегах закладываются назуиные кочки. Ьн следушри: год, в чклрил-шчьле марта ,13 них риагиийются укороченные ио'-бгк ¿ порядку, нес/щче ¡юзетку листьев, Но большинство утих побегов вскоре отминает, h конце мая начинается активное нарастание материнского ыобчгы,

которое ааьериается развитием соцветн. В первой декаде июня у всех видов в верхушечном соцветии i тановятся заметна хорошо с^ор-ыпровышые бутоны. Таким образом, главный побег представляет собой-неспециализированны!! цветоносный побег. Ц пазухах стеблевых листьев главного побега иояьлякигся боковые побеги, которые развиваются такае как главкил, но несут более оОедненньо соцветия.'уаза bjtom-задай у всех видов продолжается Зо-40 дие<1. Ь. конце *№& - начале июля начинается цветение всех видов. С итого момента начинается наиболее интенсивны! рост репродуктивного побега в высоту, увеличивается длина 1'лавлого соцветия и боковых лебегов. Первый,и вступают В цазу цветения A.rhyticarpa и A. rosea , послеДНШАИ A.fla-vovirens и A.s^cophylla . Че^ез 7-10 дне* после начала цветения наступает кассовое. Лькболее м&хное кассовое цветение наблюдается у A.rhyti-cerpu И Л.гсзоа i ЬоЛее paCTWHjT УТОТ период' у A.flevovirens ¡s A.ar.^uiata . Раскрывание цветной у всех видов происходит в течение всего дня, ко максимум приходится на утренние часы Cd-10 ч.). Льль-ьики вскрываются в бутоне и в момент полного раскрытия венчика вся пыльца укс жаииишъ. ^е^ез 2-2.¿дня uocie раскрытия цветка из ты-чиночнод трубки в^ставлят-сл рыльца пестиков. Опыление осуществляется насекомли. Лосле оиияеиия венчик сищшьыо скручивается и опадает вместе с тычиночной трубкой и свободными частям столбика. Цветt-ние продолжается .3-4 дня. Листочки чадечки скькыл'ся над зь-вяаъ», плотно охватывая ее. Через У)-36 дней'после начала цветения (ii начале-середине августа) созреьавт плоды. Первоначально мерикарпии прикреплены к кагпо*юру и плотно расположены на цветоложе, а'осл тхго да. чашечка засыхаст и растрескивается сверху и с боков, мери-ха^ь/и начинают иостваышо осыпаться. В период цветения растении сл^ждсвая ¿горновая система достигает максимального развития. Продолжительность ц.чз бутонизации, цвйтеннн и плодоношения у всех ис-' Cj.ij,4ubuHnax ъидов п{ и/.е^но одш.иич'ое. vaaa цьстыыя 6o.ui.4- активно

прохопит у A. rhyticarpa и культурного вила A. rosea. Цветение и плодоношение изученных видов прозояжается до первых заморозков (ноябрь) и растения зелеными ухопят пол сьаг.

• Опрепеление семенной продуктивности рипов p. Alcea L.

Семенная продуктивность - один из важнейших критериев оценки степени приспособления растений к условиям выращивания. Все изученные вины имеют высокий процент семяобразовяния (отношение условно-реальной селенной продуктивности к потенциальной) (Хояачен, 1970), что свидетельствует об их высокой потенциально!} возможности к обраэ.ОЕЯнию семян (табл..!). Коэффициент семенной продуктивности I является качественным показателем семенной продуктивности и свидетельствует .о степени адаптации вида к условиям произрастания. Наиболее высок он у A. rosea, что естественно для культурного вида, .у остальных дикорастущих видов он ниже (тябд. I), но|все же достаточно высок, что свидетельствует о хорошей адаптации' их к условиям выращивания в окрестностях Пятигорска. Поскольку периол созревания плолов у всех вилов растянут, то семенную продуктивность определяли в 2 срока: в конца августа и в середине сентября. Самая высокая семенная пгют/ктявность определена у среднеазиатских видов A. rhyticarpa, At'angulata, A, eycophylla, а самая низкая - у A. rosea (табл. I).

* Опрепеление сырьевой продуктивности видов p. Alcea L.

В качестве сирья.пля получения полисахаридов могут использоваться корни, стебли и листья видов Alcea'. Наибольшую биомассу лают стебли A, rhyticarpa и A. aagulata и корни A, nikitiniiи A. aycophyila, собирать которые рекомендуется в начале цветения (табл. 2). Листья лучие всего заготавливать в концз первого гола вегетации или на второй гол жизни растения в бутонизации, ког-их масея наибольшая. Срезка листьев не отряжпетея на яяльнеИием развитии ого5ей. Наибольшую массу листьев лают рлстеши Л. niki + i-

п11, Л; вуоорНуНа И А. гЬу1;1сагра (табл. 2).

,Таблица 2 Сырьевая продуктивность вилбв А1сеа Ь.

(вопсушно-сухая фитомассв на одно растение, кг)

Вин иегстативныо особи (I год кнэди; конец вегетации) (2 Репродуктивные особи • гол жизни; начало цветения)

корни клегьн корни стебли листья бутоны п цветки

А, ап^иХа^а 0.08 о.п 0.14 2.55 ' 0.15 0.02

А. Г1ауог1гепв 0.02 0.06 ; 0.03 0.36 0.08 0.01

А. 1еп1гауа!г1са 0.11 0.21 - - - • -

А. 0.08 : 0.11 0.22 1.32 0.25 0.03

А. гЬуЬ'Хсах'рв 0.08 о.н 0.16 3.44 0.19 0.01

А. говеа 0.08 0.09 0.18 0.70 0.16 0.01

А. вусорЬуНе. 0.10 0.13 0.21 1.68 . 0.20 0.01

Примечание. Прочерк означает отсутствие репродуктивных особей.

Сроки и способы посева семян.

Для опрэделенкя нанлуишх сроков посева семян определяли их полевую всхокесть при посеве осенью (сентябрь и ноябрь) и весноП ■ (начало апреля и начало-середина мая). Посев проводили целыми и . скарифицированными семенами, я также целыми мерикарпиями. Наибольшая ^полевая всхожесть у всех видов отмечена при посеве в начале-середине мая скарнфицироватмми семенами <63.7-99.5$). При посеве в те|те сроки целыми мерикарпиями полевая всхожесть довольно низкая (6.0-23.3%). но прорастание семян мружное и гибели проростков Не наблюдается. Поэтому для производственных условий можно рекомендовать проводить посев мерикарпиями, но увеличить при этом норду высева. СокьЙ благоприятный способ посева семян рядосоЯ, сплошной, с шириной можцурялий 70 см, в свеягвспяханную землю (уплотненный грунт резко сникает всхожесть даже скарифицированных семян).

Глава 5. Локализация сдизевьх клеток в органах и тканях видов

P-Alcea L,

Локализация слизи в органах и тканях дикорастущее a. leni-oranica в процессе развития растения била детально изучена Н.Д.Трухалевои (Т>ухалева, Кожина, 1969; Трухалеьа, 1973). Мы изучали локализацию сдизевьх клеток в органах и ткыых шести вирациьйемьл видоь (за исключением A.lenkoranica) с цель» выявления видов', наибилее продак-тьышх но образованию слизевых клеток, а также установления у них периода наиболее активного слизенаконления.

У всех изученных видов шшзевиь клетки появляются в семядолях 4-Ь-диеьньх проростков сначала в ЕПшдерие, затем в ь.езо^клле у, парен-химнои ткан» черешка. Рассмотрим локализацию слизевкх клеток по органам.

Корень. У растении 1-го и 2-го года ?/сизни всех исследованиях видоь слизевье клетки локализуются в норовой и сердцевинной паренхиме, причем преобладают в последней. Максимальное их количество у всех видов в период бутонизации. Особенно их много (351 шт. ) в сердцевинной паренхиме A.flavovirene, A.sycophylla, A.angulata , где их общая плодадь составляет 13-19% от площади поперечного среьа. В период цветения и плодоношения количество слиэевых клеток уменьшается. Например, в коровой паренхиме A.flavovirens число их со 152 (в среднем) в |±йзу бутонизации снишется до II и 3 в gja'sy цветения и плодоношения' (соответственно). Наибольшая концентрация слизеы.х клеток наблюдается в базальной части корня, по направлению к апак£Л1ьной часы число их уменьшается.

• Стебель. Слизевье клетки обнаружены в хлоренхпг.;е, коровой и сердцевинной паренхиме. В первой они наиболее многочисленны у A.rhyticarpa И A.flavovirens (144 ШТ ИЛИ б^.О/о или 114 ИТ ИЛИ АЧ,'о% от площади ткани на поперечном срезе соответственно). Наибольшее число слизеы.х клеток отмечено в (¿-азу бутонизации и начала цьь-тения, а в период плодоношения отмечены лишь едииичнке клетки. Шк-

сималыше число слизеш.х клеток в разные фазы развития обнаружено в стебле у A.rhyticarpa И A.flavovirens • В верхней части стебля слизевг.х клеток больше, чем в нижнем и средне«. Даже в период плодоношения их можно обнаружить здесь особенно у A.anguiata (до .82 шт) и у A.rhyticarpa (до G8 шт). Это наиболее молодая часть стебля и пото;/.у Процесс слизеобраэованил в 1!еи продол;кается.

Листья. Слизевые клетки обнаружены в эпидерме и мезофилле листовой пластинки и тканях черешка. Причем больше всего их в эпидермеj особенно ь нижней, что отмечено.и у других видов этого семейства ((»ясяцкене, IS8b). Наибольшее их количество в нижней эпидерме обнаружено у листьев A.rhyticama и A. fletvovirenc. Исключения составляют листья A.aycophylla , у которых слиэевих клеток больше в верхней эпидерме. Ъ ьезо^илле листа слпэеъые клетки сосредоточены вокруг ьровоцядах пучков или непосредственно иод шшдермои, последнее чаще-Ti.Koe распределение слизевых клеток в тканях листа отмечено как у листьев розетки, гак и у листьев репродуктивного побега.

Локализация слизевых клеток в тканях черешка сходна с таковой в стебле. Первьл слол этих /меток располагается в хпореихиье. следу■ вщаи - по периферии основной паренхимы. Ь цеьхралыюи части последней встречай гея лкдь единичные слизевые клетки.

h нервы« год кизни растении наибольшее число слизевых клеток в листьях отм.ечено у A.flavovirenc, A.rhyticarpa И A.rosea (ДО 5У ¡¿леток или I8.2-bo.Ifc, 4Ь или I5.3-3b.Ifc, 43 или 6.5-2ci.6fc от плода-дк аоьеречиого среза соответственно). На второй год хшши в <*аэу тсвизуции, когда на растении присутствуй! листья всех трех можно было одновременно олределлть количество смизеннх клеток, в их тканях. Оказалось, что листья в^-ех трех оддеции fea.'iu отличаются д^уГ от др.»ги чяс^о«! слизевых клеток в эпидерме а (..езо^тле'лксти. Лишь з пареьхк;«е среди.дюн кплки и в ткяилх ч< рейка Нс-блидилось некоторое ,»мушче«ше их числа у листьев средшшои и j хнел (¿'Ориа: у.л.

Проследить изменение количества слизевых клеток в листьях в (разу цветения и плодоношения растений можно только у верхних листьев, так как они дольше сохраняются на побеге. В эпидерме в тих' листьев слизевые клетки присутствуют вшють до их отмирания. В мезофилле листа и тканях черешка наибольшее их число отмечено в 1раэу ■ бутонизации, в фазу цветения оно уменьшается И в начале плодоношения отмечены лишь единичные слизевые клетки, Яаб^ольшее число слизевых клеток в тканях верхних листьев обнаружено у л.гЬуЪхсагра (64 клетки) и А.Х1ауоу1гепз (до 37). '.

Репродуктивные органы. Большое количество слизевых клеток обнаружено в лепестках, листочках чашечки и подчаыия, цветоножке, цветоложе (30-35^), стенках завязи (20-27$ от площади поперечного среза), пестике и тычиночной трубке, в основном,в (¿.азу бутонизации, т.е. в период их формирования. Локализация слизевых клеток в листочках чашечки и иодчашия аналогична таковой в тканях листа, £ в цветоножке -в тканях черешка. Число слизевых клеток увеличивается в период цветения и плодоношения в чашелистиках и цветоложе. В остальных органах наибольшее число слизевых клеток наблюдается в конце бутонизации.

J всех изученных видов слизь в разных органах располагается в клетках, межклетниках и полостях. Как правило, слизевые клетки не отличаются по 1рорме и размерам от окружающих.их клеток основной ткани. Но есть клетки больших размеров, которые образовались В результате разбухания слизи,-что и приводит к .увеличению размеров И изменению (домь клетки (Трухалева, 1.973). Слизевые клетки встречаются во всех органах и тканях изученных растений. Слизевые полости начинают появляться позже, по ь.ере старения органа. Они образуется в результате разрешения клеточной стевки (Трухалеьа и др., 1984) и хорошо видны на продольных срезах. Чаще всего лх можно обнаружить в чкшмх отосиш и ьории. Слизь в »¡ежклетних пространствах мы наблмдшш ь основном в ткышх листа. Как хранило, у та слизь окрашие;)Лаоь к|:ноиты«ем менее иитишишно, чек; олиль ь здцодии клетке.

Во многих слизевых клетках наблюдается слоистость слизи, что обнаруживается по, разной степени интенсивности ее окрашивания красителем. Слоистость слизн у представителей сем. t.îalvaoaae отучалась tnior:<Mv исследователями ( Tftclrseh, Oesterle, 1895; Bouchet, Î9VI; ТгухалйРм., 1973; Пполцкене, 1985) которые объясняли это ряпныч составом ели.чей. Н-чиболее отчетливо слоистость выражена в сливовых клетках A. rossa и A, sycophylla,. несколько слабее -в слиаевкх клетках у A. nikitiult.

Слияевда клетки у видов Aicea различны по величине. Наиболее крупные обнаружены у A. sycophylla и A. rosea, а наиболее мелкие - у Л. flavovirens.

Хаки?» образом, максимальное количество слизевых- клеток в тканях подземных ¡f нал земных органов изученных видов Alcea наблюдается в конце бутонизации-начале цветения. Наибольшее их количество содержат стебли и корни A. flavovirens и A. sycophylla и стебли А-. ■ rhyticarpa t; A. angulata. Листья и репсолуктииню органы всех видов содержат большое количество слизевых клеток. Каши иссле дования по локализации слизевых клеток,у видов Alcea подтверждают данныз, полученные Н.А.Тпухалввой При изучении A. lenlcoranica.

Детальное изучение строения слизевой клетки проводили с помощью электронного микроскопа. Работа проводилась совместно и под руководством О.З.Яковлевой. Исследовали сотпичннП лист, собранный в фазу цветения. В его тканях обнаружено 3 -парирнта слизевых клеток: клетки эпидермы, у которых слизь откладывается м-гглу цитопла;

н клеточной стопкой, слизевые клчтки ме'зоф'лялр, кэтопда сорсс не имеют цитоплазмы, и чистки ж»»»» рви, откладьвяюаде слмль за прс клоточг-"''; стенки. (Еьпюьч, Яковлева, 1990). Яорвш иве типа относятся к слиэесоч»{яи>ар.!м кврткям, я поолояииВ - к елгловыводя-т/лм - по О.В.ЯковлевоЛ (1986, 1390). У изученных видов преобладав' Фибриллярная етг-гктура слизвй. Длина \л'Стпп мэжет dim разной: у 4,- an/.-uifitft фибрняш ллигашо, у a. rosea - короткий. В слизевчх

(летках верхней эпидермы A. rhyticarpa и слизевцх клетках мезофита A. fiavovlrens встречено иное строение слизи, которая фепставляет собой более или менее однородную массу (гранулярная :лиэь) (Быкова, Яковлева, 1990).

Глава 6. О возможности практического использования

исследованных видов Atcea L, ' '■

Удержание полисахаридов в органах растения в разнне фа.чц развития В данном разделе диссертации призеленч результаты количествен-;ога определения полисахаридов у исс.;ечоввнпнх видов. На основании слученных данных было установлено, что наиболее богаты ¡юлисахари-ами репродуктивные органы и листья. В лепестках венчика у А/ rhy-1 carp а содержится 17.2%, A. angulata 12.7$ полисахаридов (от ассы возлутно-сухого сырья). У A, fl&vovirena наиболее богатом этом отношении являются бутоны - 12,6$. Наибольшее количество по-исахарилов в листьях обнаружено у растений 1-го гола жизни а кон-з вегетации, а у растений 2-го - в фазу бутонизации: У А. eye о phyla 3.6 и 7.0%, у a. flEvovirens 4.1 и 7.3% и у A. argulata 5.0 6.79S соответственно. У культурного вида A. rosea больше всего элисахарилов в листьях, собранных в фазу цветения - Z.1% •

По содержанию полисахаридов стебли и кош и уступают репродук-1вннм органам и листьям. В стеблях больше всего их содержится в »чале цветения у л..rosea 5.3/6 и у A. angulata Зм% и в фазу бу-яшяг.цпи у к. fiavovlrens 4.4?. Как правила, количество подисаха-1П0Е в стебле у всех внаов уменьшается ь периоп цветения и плэпо-мвония, креме A. rosea, у которой наибольшее их количестве обнажено в фазу цветения. В корнях растений 1-го гола жизни сощзужа-ю полиевхприлпв наиболее высокоа в конце вегетация, пс^оенно у rosea (Л.СЛ). В корнях растении 2-го ,гоин жчпнп к фп:<о бутонн-их количество значительно увеличивается (по сравнении с 1-ь;м ■пом жизни) у A.rhyticarpa С Од* гю С-. 8't, у A. fluvovirera с Я. 4

'.по 5.1%. У остальных видов оно либо у^ньшаетсл (у A. angulata с 2.2 до 0.2%, у A, rosee с 5,6 ло 1.2%), либо остается таким же. В фазу цветения и плодоношения количество полисахаридов уменьшается у всех видов, кроме a, angulata, у которой наблюдается незначительное их увеличение.

Данные, полученные при изучении содержания полисахаридов в органах растений, в основном согласуются с результатами анатомических исследований, изложенными в главе 5. Таким образом, учитывая сырьевую продуктивность надземной массы (стеблей, листьев и ре-пропуктирных органов) и корней и результаты количественного определения полисахаридов, можно рекомендовать все изученные виды в качестве источников биологически активных полисахаридов, за исключением A, nikitinii, у которой выход полисахаридов очень низок, а также a. lenkoranice., которая оставалась в вегетативной фазе.

Из листьев и напзе.мной части растений видов Aicea L., выращенных нами на Опорном пункте БШ АН СССР и собранных э фазу бутонизации, б Пятигорском фармацевтическом институте бнлй выделены кумариньг скополетин и скополин, которые способны задерживать рост различных штаммов стафилококка и споровых культур (Лигай, Бандкжо-ва, 1988). В дальнейшем была изучена антибактериальная активность листьев трех видов A. angulata, A. rhyticarpe и A, syoophylla (на нашем материале). Высокую антибактериальную активность в отношении всех тест-культур проявили листья трех видов, причем наиболее высокая обнаружена у хлороформной фракции из дчстьев A. syco-phylla (Банюокова и др., 1990). Таким обпазом, в дальнейшем возможно комплексное использование сырья изученных видов Alcea.

Основные выводы.

I. Изученные виды роля Alcea Ь. (A. angulata (Freyn) Preyn . et Sint, ex IljJn, A, flavovirens (Boiss. et Buhse) Iljln, A. len-1 koranica Iljin, A. nikitinii Iljin, A. rhyticarpa (Trautv.).Iljin,

A. rosea Ь. и A. ayoophylla Iljia at V.V.HiJc.), представленнье в природе травянистыми многолетниками, при выращивании на Северном Кавказе (окр.г.Пятигорска) ускоряли свое развитие и становились двулетними монокарпиками. Исключение составила A, lenkoranica, которая в течение 3 пет оставалась в вегетативной фазе. A. rosea, являющаяся культурным растением, развивалась как двулетнее моно= или поликарпическое растение,

2. A, angulata и A. rhyticarpa, наученные наш в природных местообитаниях и при выращивании на Северном Кавказе, развивают большую биомассу за счет увеличения раамзров вегетативных органов • при культивировании. Однако, основные количественные морфологические признаки этих видов варьируют сходно, несмотря на изменение их жизненной формы при выращивании,

3. В результате сравнительного изучения морфологических признаков семи видов Alcea L. было выделено три группы видов по форме листовой пластинки стеблевых и розеточних (конца вегетации) листьев. Первую группу составляют виды, имеющие листья с яйцевидной 5-7-рассеченной листовой пластинкой (A. flavovirena ) i вторую - виды с округлой 5-7-раэдельНой листовой пластинкой (A. lenkoranica, A, ai-kitiriii, A, rosea, A, ayoophylla ) и третью - виды с яйцевидными или округло-яйцевицннми 5-7-лопастными листьями ( A. angulata,

А. rhyticarpa).

4. Впервые в культуре изучены биологические особенности трех видов рота - A. angulata, A. flavovirena, A. ayoophylla.

5. Изученные виды относятся к тверлосемянным, что свойственно и другим родам этого семейства (Николаева, Рвзумова, Гладкова, 1985). Наибольшая лабораторная всхожесть семян наблюдается у большинства видов при механической скарификации (всхожесть 80-100/') и тепловой стратификации и проращивании при +35°С (всхожесть 53-67%).

6. Оптимальными сроками посева семян в грунт является начало-

середина мая. Полевая всхожесть скарифицированных семян 63.7-99.5%, а семян с ненарушенной семенной оболочкой 6.0-23.3%. Прорастание семян дружное,

7. У всех изученных видов определен высокий процент семяобра-яовчния, что свидетельствует об их высокой потенциальной возможности к образованию семян. Но.коэффициент семенной продуктивности, как показатель аиаптации видов к местным условиям, наиболее высок у культурного пила. A. rosea. У других видов он составляет 42.1-57.Реальная семенная продуктивность у среднеазиатских видов (А. •rhytioarpa, A. aagulata, A, syoopbylla) выше, чем у кавказского (A. flavovirens ). Наибольшая она у A. rhytioarpa, а наименьшая у A, rosea.

В. Определение сырьевой продуктивности видов показало, что наибольшую фигомассу дают стебли, корни и листья. Стебли и корни можно заготавливать только у растений 2-го гола жизни в конце бу~ тонИзации-начале цветения. Листья можно заготавливать в первый год жизни в конце вегетации и во второй - в фазу бутонизации. Срезка листьев в эти фазы не оказывает отрицательного влияния на дальнейшее развитие растений.

9. При исследовании локализации слизевых клеток в различных органах установлено, что наибольшее их количество во всех органах • наблюдается в конце бутонизации-начале цветения. В корнях количество слизевых клеток в сердцевинной паренхиме больше, чем е коровой, а 6 стеблях их больше в хлоренхиме. Наиболее богато слизевыми клетками базяльная часть корня, а в стебле их колнчест?о увеличивается по направлению к верхушке. В листьях слизевых клеток больше в эпидерме, как правило, в нижней, в мезофилле их меньше. Наибольшее количество их наблюдается г. листьях 'репродуктивного побега в фазу бутонизяции. Репродуктивные органы очень богаты слизевыми клетками, причел от: количество больше, в основном, в молодых формирующихся оргзч-чх.

10. Слизь сосредоточивается в клетках (чаще всего), межклетниках и полостях, которые образуются из нескольких клеток вследствие разрушения клеточных оболочек.

11. Для A. sycophylla и A. nikitinii отмечено наличие слоистости слизи, которая обнаруживается по различной интенсивности окрашивания ее красителем. Подтверждено наличие слоистости слизи у

A. rosea и A. lenkoranica,

12. Определение количественного содержания полисахаридов в органах растений показало, что наиболее богаты ими репродуктивные органы (особенно цветки и бутоны), а также листья вегетативного побег га (у растений 1-го гола жизни) и репродуктивного в фазу бутонизации. Наибольшее содержание полисахаридов в стеблях всех видов наблюдается в конце бутонизации-начале цветения. В корнях растений 1-го года жизни большое количество полисахаридов отмечено у A. angulata, A. rosea, A, sycophylla, а у растений 2-го года A, flavovi-rena и A, rhyticarpa - в фазу бутонизации. У А. rosea к концу 1-го года жизни обнаружено наибольшее их содержание.

13. Из числа изученных видов на Северном Кавказе можно выращивать A. rhyticarpa, A, angulata, A, flavovirena и A. syoophylla, В качестве сырья для получения полисахаридов рекомендуется использовать корни, стебли и листья. Сбор стеблей и корней следует проводить в конце бутонизации или начале цветения, листьев - в вегетативную фазу и в фазу бутонизации. Таким образом, база для получения сырья, богатого полисахаридами, может быть создана на Северном Кавказе (наряду с возделыванием А, гоэеа в Средней Азии и Азербайджане).

Рекомендации по возделыванию.

Для создания на Северном Кавказе плантаций видов p. Alcea 1. как источников лекарственного сырья с высоким содержанием слизи а полисахаридов можно рекомендовать A. angulata, A. flavovirens,А, rhyticarpa и Л, sycophylla. Вое перечисленные вилы воз.делыва-

ются как двулетние пропашные культуры. Посев проводить в начале-середине мая мерикарпиями в свеневспаханную землю. Глубина заделки семян 2.5-3 см, посев рядовой с междурядьями 70 см. В первый год жизни растения нуждаются в прополке (2-3 раза).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Трухалева Н.А., Быкова О.П., Кожина И.С., Овчаренко С.И.

Ма1таоеае ^зе. // Растительные ресурсы СССР. Л.: "Наука", 1986. С. 160-195.

2. Лигай Л.В., Быкова О.П'. Антоцианы растений рода шток-роза // Тез. локл. II научн. конф. мололи* ученых Пятигорского ферм, ин-та.. Пятигорск, 1988. С. 34-35.

3. Быкова О.П., Яковлева О.В. Ультраструктура слизевых клеток листа видов А1ова Ь. // 4-ая респуб. конф. "Электронная микроскопия и современная технология": тез. докл. Кишинев, 1990. С. 43.

4. Быкова О.П. Локализация слизевых клеток некоторых представителей АХсеа Ь. // Рукопись, в печати.

5. Быкова О.П., Яковлева О.В. Слизевые клетки листа некоторых видов А1сеа Ь. // Растит, ресурсы,'в печати.