Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ПОЛЫНИ ЛИМОННОЙ В КУЛЬТУРЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ПОЛЫНИ ЛИМОННОЙ В КУЛЬТУРЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

И а правах рукописи ЛОГВИНЕНКО Игорь Евгеньевич

биологические особенности и хозяйственно ценные признаки полыни лимонной в культуре

(03.00.05 — Ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук .

МОСКВА — 1980

г

Работа выполнена, в Государственном ордена Трудового Красного Знамени Никитском ботаническом саду.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник В: И; Машанов.

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор С. В. В и к т о р о в, кандидат.сельскохозяйственных;наук, доцент Л. В. Полуденный," "

кандидат^ биологических наук, ст. научи, сотрудник А. В. П ату д и н.

Ведущее учреждение — Всесоюзное объединение парфюмерно-косметической и эфирномасличной промышленности (Союзпарфюмерпром). Министерства пищевой промышленности СССР. £

Запрета состоится (/е/Щ^Р*™^ ... . . . 1980 г.

в час на- заседании- Специализированного совета-

Д 120.35. 07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева,

С диссертацией можно ознакомиться^ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . . 1980 г.-

Ученый секретарь. I- * '

Специализированного совета —

доцент /Ту ■

^ М. Н. КОНДРАТЬЕВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Несмотря на значительные успехи в-развитии эфирномасличного производства, ассортимент-, вырабатываемых масел еще не полностью удовлетворяет все-растущие потребности. В'-связи*, с истощением природных запасов и-резким сокращением источников сырья актуальной/ народнохозяйственной задачей является выявление новых полезных дикорастущих растений и вовлечение - ихт в сферу практической деятельности, что также является частью общей задачи, поставленной XXV съездом КПСС по изучению и рациональному использованию природных ресурсов страны. К настоящему времени из 3000 уже выявленных видов эфирномасличных растений в промышленности опробовано менее-100, а более или менее широко используются лишь 12. При этом 90%" площадей, отведенных под эфироносы,, занимает кориандр..

Медленное освоение- уже выявленных перспективных; эфирномасличных растений обусловлено в значительной мере, нехваткой природного сырья < и трудностями его заготовки. Введение-же в культуру-уже опробованных и хорошо зарекомендовавших себя растений тормозится отсутствием ■ разработанной методики выбора площадей под новые культуры и агротехники их возделывания. Решение этих производственных: задач невозможно-без глубокого познания биологии растений, без изучения их требований к почве и климату, особенностей развития, формообразования'и динамики накоплениям эфирных масел. В связи с этим и было проведено исследование одного из перспективных эфирномасличных растений — полыни лимонной (Artemisia balchanorum Krasch.),

В настоящее время селекционная работа с полынью лимонной непараллельное внедрение ее в производство ведется только в Никитском ботаническом'саду при нашем непосредственном участии. Выведены новые-высокопроизводительные сорта лнналоольного, цитрального и гераниольного направления (Машанов. Логвиневко, 1979).

Цель и ^задачи исследований. Целью наших, исследовав.

: Цшр, мпяи Ш<;опг.* i;

Маек. 1рд, Лдоп cunas, шд. II. К, А, Тимрмт

ний было сравнительное изучение биологических особенностей и эфироносностн полыни лимонной, выращенной из семян, и ее новых сортов в различных почвенно-климатическнх условиях УССР для выявления возможных районов возделывания.

Задачей исследования было изучение биологии развития полыни лимонной как основы для выявления ее продуктивности и разработки приемов первичной агротехники. Наиболее существенными для наших целей, биологическими характеристиками являлись: а) рост и развитие надземных и подземных органов в возрастной динамике; б) фенология полыни лимонной; в) особенности цветения полыни лимонной; г) особенности семенного и вегетативного размножения;

д) морфолого-ан атомические особенности строения вегетативных и репродуктивных органов в связи с эфироаосностью;

е) продуктивность полыни лимонной в зависимости от сорта и условий возделывания. Конечной задачей работы являлась разработка приемов первичной агротехники на основе изучения вышеуказанных особенностей: биологин полыни лимонной.

Материал и методика. Объектами исследования служили; семенная популяция полыни лимонной в сравнении с сортами Олимп, Крымчанка, Балханка, Эврика,. Южанка* Славянка н перспективным номером 93 селекции Государственного Никитского ботанического сада,,

Опыты .были заложены в 1976 г. по методике Б. А. Доспе-хова (1973). Изучение проводилось в 1976—1979 гг. и будет продолжено. Опытные участки и полупроизводственные насаждения были расположены в Крымской,. Запорожской и Одесской областях; в западно-субтропическом районе приморской зоны, центральном районе предгорной степи, южной сухой степи и сухой степи. Опытные участки образуют довольно четкий экологический ряд по возрастанию влажности и увеличению плодородия почв.

Выбор методов был обусловлен двойственностью поставленных задач: изучение:биологии:и определение продуктивности. Изучение биологии и: морфолого-а и атомических особенностей в связи с эфироносностью проводилось по общепринятой методике морфолого-биологических и анатомических исследований.

Всхожесть семян определялась в зависимости от сроков и способа их хранения через каждые 30 дней в течение трех лет в лабораторных условиях в чашках Петри при температуре 18—20е. Повторность опытов — 4-кратная, в каждом повторении по 100 семян.

Сроки сева, глубину заделки семян изучали в полевые условиях Степного отделения_ГНБС.и в_совхозе «Шалфейный» 2; >*■»♦»•

г г 7 1 , ^ * 1

в 3-кратной повторности по 1000 семян в каждой. В опытах по вегетативному размножению использовались методики Л. Ф. Правдина (1959), Д; Л. Комиссарова (1964), М, Т. Та-расенко (1967). В зависимости от сроков черенкования, возраста растения, собственного возраста,черенка, его положения на растении брали по 100 черенков в 4-кратной повтор-ности.

Наблюдения за сезонным циклом роста и развития растений полыни лимонной велись на 20 модельных растениях. Биометрические измерения проводили до фазы розетки ежедневно, затем каждую декаду. Для изучения корневой системы полыни лнмонной на разных этапах развития применяли траншейный метод с отмывкой корней струей воды по методике А. П. Модестова (Тарановская, 1957).

Изучение продуктивности велось методом полевых опытов. Учет урожая проводили в период массового цветения. Выделение эфирного масла из сырья проводилось дистилляцией и экстракцией летучими растворителями.

Научная^новизна. Впервые подробно изучена биология и морфолого-анатомические особенности полыни лнмонной в связи с локализацией эфирного масла. Впервые выполнены исследования по локализации и динамике накопления.эфирного масла в зависимости от сортового разнообразия и условий произрастания, а также изучены морфолого-анатомические особенности строения вегетативных и репродуктивных органов полыни лнмонной в связи с эфироносиостью. Установлены причины быстрой потери всхожести семян полыни лнмонной при хранении.

Практическая значимость. На основе изучения биологических особенностей полыни лимонной и проведения экспериментов по изучению продуктивности ее сортов в разных поч-венно-климатнческих условиях, были выделены лучшие сорта и районы наиболее благоприятные для внедрения. Установлены оптимальные условия для накопления эфирного масла и его компонентов линалоола и цитраля. Выведен новый сорт полыни лимонной парфюмерного направления «Олимп». Разработаны и апробированы первичные приемы агротехники, обусловлена возможность семенного и вегетзтивного размножения, а также рентабельного возделывания полыни лимонной на юге УССР, где она может давать в 30 раз больше цитраля, чем кориандр.

По результатам наших исследований были приняты: 1) . постановление облисполкома Крымской области о внедрении полыни лимонной; 2) решение научно-технического Совета Министерства сельского хозяйства СССР и Министерства пищевой промышленности СССР о внедрении полыни лнмон-

ной в производство; 3) агроуказания по возделыванию полыни лимонной, утвержденные МСХ СССР н МПП СССР.

Апробация работы » публикация. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном семинаре «Внедрение новых эфирномасличных растений в производство* (Москва, ВДНХ, 1978); на VI конференции молодых ученых-ботаников Украины (Киев, 1978); на V конференции молодых ученых ботанических садов СССР (Каунас, 1979); на производственном совещании отдела новых технических растений ГНБС (1980); на заседании Ученого совета ГНБС (1980). По результатам работы опубликовано 5 статей, освещающих основное содержание работы.

Объем работы. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста, содержит 67 рисунков, 21 таблицу и состоит из введения, шести глав, списка использованной литературы (273 наименования, в том числе 32 иностранных).

Биологические особенности полыни лимонкой

Ботанико-географическая характеристика. ' Artemisia balchanorum Krasch описана в 1928 г. И. М. Крашениннико- . вым из сборов в горах Большие Балханы Туркменской ССР_ и названа полынью лимонной за характерный цитрусовый запах (Крашенинников, 1936). Полынь лимонную относят к. подроду Seriphidium, насчитывающему около 100 видов, в т. ч. на территории СССР — 58. П. П. Поляков отнес ее к 8 ряду— Turaníca этого подрода (Поляков, 1961). Природный ареал полыни лимонной ограничен Большими Балханами (Бобров, 1931; Шалыт, 1951; Медведева, 1960) и областью Пара-Па-миза (Лболин, 1935).

Формообразование полыни лимонной. Полынь лимонная при возделывании в культуре через месяц после появления всходов имеет вид розетки с пятью—восемью парами листьев, опушенных нежными волосками и достигает 2,5±0,5 см высоты и 3,0^:0,4 см в диаметре. Через 45 дней после появления всходов розеточный главный побег начинает удлиняться. Удлиненный ортотропный главный побег через 2—2,5 месяца роста при высоте —8,5±0,6 см начинает ветвиться. Боковые побеги развиваются из пазушных почек розеточных листьев. Наиболее развитые растения, образующие в первый год жизни генеративные побеги, в середине нюня представляют собой уже небольшие кустики. Несмотря на наличие боковых побегов, главный разветвленный побег хорошо выражен и составляет основную массу молодой особи. Растення первого года жизни имели наибольший суточный прирост в третьей декаде июня — 0,8±0,03 см. При среднесуточной температуре 21,5аС. К осени, в октябре—ноябре, 30—40% растений зацве-

■-. ; «Ol í'&H

ш

u ' о a. о 0.

m

тает. Высота куста полыни лимонкой к концу вегетации до* стигает 30±г8,4 см, диаметр 12,5±2,5 см. Формообразование полыни лимонной протекает по типу развития типичных полукустарников, у которых побеги первого и последующих порядков имеют многолетние одревесневшие базальные части, из почек возобновления которых развиваются однолетние моноциклические побеги. Почки возобновления закладываются на базальных частях надземных осей первого и последующих порядков на высоте 5—10 см. Главный побег уступает в росте и развитии побегам более высоких порядков. Его высота меньше, зацветание в первый год жизни происходит не всегда. Уничтожение верхушечной почки или части главного побега стимулирует развитие боковых побегов, резко ускоряет на* ступленне цветения; боковые побеги, в отличие от удлинен* ного главного побега, зацветают почти все. Со второго года в среднем развиваются 25±8,0 генеративных побегов, а в оптимальных условиях произрастания до 65i5,0. Полученные результаты исследований согласуются с данными по росту и развитию других видов полыней в природных условиях. (Закржевский и Коровин, 1935; Моксева, 1945; Синьковский, 1958; Алимухамсдова, 1974;*Хамдамов, 1978),

Корневая система развивается интенсивнее, чем надземная часть. Уже через пять дней после появления всходов корень молодого растения проникает на глубину 5,1 ±0,8 см и начинает ветвиться. Через 10 дней—7,6±0,5 см; 20 дней — 15,4d= 1,2 см; 25 дней — 18,7±0,3 см; 30 дней — 21,0± 1,1 см.-К концу первого года жизни полынь лимонная образует мощную корневую систему с хорошо развитыми боковыми ответвлениями первого и второго порядков, углубляясь до 52, 6,8 см. Диаметр главного корня достигает 5,8±0,4 см. На второй год вегетации у полыни лимонной сохраняется система главного корня, длина его до 100¿:6,1 см. С глубины 2—4 см от поверхности почвы п дальше на протяжении до 15 см отходит множество боковых молодых корешков. Эти корешки мы наблюдали и у более взрослых растений. Такие же корешки были обнаружены у других видов полыни из подрода Serip-hidium: полыни черной (A. paticiflora Web.) (Гордеева, 1957); полыни бадхызской (A. badhysi (Krasch.í ct Uncí) {Рачков-ская, 1957); полыни узбекской и туранской {A. uzbekistaniea Poljak., A. tura nica Krasch.) {Синьковский, 1958). Наличие этих приповерхностных коротких утолщенных корешков, покрытых сплошь щеткой мелких всасывающих корней обеспечивает максимальное поглощение атмосферной влаги и раннее начало вегетации, нередко в феврале или даже зимой, когда основная масса корней находится в еще непрогревасмых горизонтах почвы.

С глубины 15—20 см от главного корня полыни лимонной

отходят до 7—10 хорошо развитых боковых корней первого порядка, направленных под углом 70—80' или горизонтально. Радиус их распространения 20—40 см. Глубина проникновения в почву— 1,0—1,2 м. От них отходит большое количество более тонких корешков второго порядка. К третьему году жизни главный корень утрачивает свое доминирующее -положение, отмирая на глубине 30—40 см. .

Фенология полыни лимонной в культуре. Весеннее отрастание начинается очень рано, в период, когда устанавливается средняя температура воздуха 8—12°С, что происходит в степном Крыму, Запорожской и Одесской областях во второй* третьей декадах апреля. На Южном берегу Крыма эта-фаза наступает на 3—4 пятидневки раньше или примерно в третьей декаде марта или первой декаде апреля.'.Первыми начинают вегетацию сорта Крымчанка и Эврика. Со второй декады мая и до конца июня начинает образовываться соиветие, одновременно происходит одревеснение базальных частей побега. В конце июня — начале июля проявляются признаки летнего замедления вегетации — пожелтение листьев и опадение их в нижней части побега, к середине июля листья опадают до половины длкны побега. Со второй половины июля до середнны сентября линейный рост побегов почти прекращается. Одновременно продолжается формирование соцветий. В условиях юга Украины начало бутонизации наступает в конце второй— начале третьей декады июля. Этот период относительного покоя полыни длится до двух месяцев. В середине сентября— начало осенней вегетации. Корзинки увеличиваются в размерах, к концу месяца корзинки достигают нормальных размеров, развиваются новые листья. В Одесской и Запорожской областях наблюдали иногда образование новых боковых побегов, '

Относительно раннее цветение во всех пунктах изучения отмечается у сортов Крымчанка, . Эврика и Олимп, начало цветения в сентябре —первой декаде октября, массовое цветение— первая и вторая декады октября, конец цветения — третья декада октября. Поздно зацветают сорта Славянка и Южанка — во второй декаде октября, заканчивают цветение в первой декаде ноября. Цветение продолжается две недели и больше в зависимости от сортовых особенностей.

Сроки цветения полыни лимонной могут значительно сдвигаться в зависимости от погодных условий. Обычно прохладное и дождливое лето задерживает цветение, в условиях же сухой и жаркой погоды последнее естественно ускоряется. Цветки в соцветии раскрываются акропетально. Раскрытие их происходит в утренние часы (8—10 часов) при температуре воздуха 14—20°С и относительной влажности воздуха 58— С9%. Цветение отдельных цветков и корзинке продолжается

1—2, при неблагоприятных условиях погоды до 6, а всей корзинки— 8 дней, соцветия—10—12 дней, а всего растения 12—20 дней. Цветение открытое, опыление перекрестное, при помощи ветра и, вероятно, муравьев н трипсов, которые наблюдались в корзинках. Открытое цветение полыни лимонной в культуре на юге УССР не означает, однако, что в более жестких условиях природного ареала ей не свойственно клей-стогамное цветение, которое П. П. Поляков (1961) рассматривал как диагностирующий признак вида. Явление клейстогамии, как отмечал П. М. Крашенинников (1946) является реакцией полыней на сильную засуху, засоленность почвы, на высокие и низкие температуры.

В конце ноября начинается созревание семян, однако массовое созревание наступает в первой—второй декадах декабря и вызревают они у всех сортов и контроля только на Южном берегу Крыма и в отдельные тоды (1976) в Степном отделении ГНБС у сортов Крымчанка, Эзрика и Олимп. Период созревания семянок полыни лимонной длится 20— 25 дней. При открытом опылении средняя завязываемость семян -15,0±4,2%, при самоопылении со строгой изоляцией соцветий пергаментными изоляторами семена не ззвязываются. С начала вегетации до созревания семян проходит 280— 300 дней.

Сравнивая прохождение фенофаз у растений семенного происхождения (контроль) и сортов во второй год жизни можно сказать, что по темпам роста и срокам прохождения фенофаз они близки. У изучаемых сортов и сортообразцов существенных различий в прохождении фенофаз в различных.зонах испытаний не наблюдается. Однако, по времени все фенологические фазы наступают на Южном берегу Крыма раньше, чем во всех остальных пунктах, при этом наибольшая разшша. наблюдается на ранних фазах. С дальнейшим развитием растений разрыв между временем наступления фаз вегетации на Южном берегу Крыма и другими пунктами сжимается.

Семенное и вегетативное размножение. Проведенные эксперименты по размножению полыни лимонной показали, что она может размножаться как семенным, так н вегетативным способом с помощью черенков. При семенном размножении лучшим сроком посева в условиях юга УССР являются март—апрель, так как в этот период устанавливаются оптимальные для - прорастания семян температуры (10—12°) и наиболее благоприятные условия увлажнения почвы. Посев семян должен производиться на глубину до 0,5 см. • •

Как нами было установлено (Машанов, Логвиненко, 1978), семянки полыни лимонной в лабораторных условиях быстро набухают и ослизняются, начинают наклевываться на второй день, при температуре 16—20\ Прорастание начинается на

3-й день, достигая максимума на 7—8-й день. Это справедливо для се.мян, проращиваемых в первые месяцы после сбора. Следует отметить, что энергия прорастания меняется в связи со сроками хранения, При возрастании длительности хранения одновременно с общим снижением всхожести увеличивается: всхожесть к концу проращивания. Чем дольше хранятся семена,' тем медленнее они прорастают (рнс. 1).

Семена полыни лимонной при возделывании ее в культуре на Южном берегу Крыма имели первоначальную (после месяца хранения) высокую всхожесть (85,6:±5,8%). Результаты исследований показали, что семена урожая 1975 года через, полгода хранения потеряли всхожесть на 17,9%( а к концу года почти на 30% и на второй год хранения к октябрю потеряли всхожесть полностью. Семена урожая 1976 года к концу 1977 года потеряли всхожесть на 27,5%* а на второй год хранения к ноябрю 1978 года также полностью- потеряли всхожесть. Объясняется это их высокой гигроскопичностью: семянки быстро поглощают влагу и загнивают. При хранении семянок к контролируемых условиях (влажность 7,4%), всхожесть и хтнтельность хранения четко коррелирует с температурой хранения. К концу первого года всхожесть семян, хранившихся при 18—20° упала почти втрое, всхожесть же семян, хранившихся при +4°—(-6° даже несколько возросла. К концу 2-го года всхожесть сохранили только семена, хранившиеся при 4-4°—,+6а. Исключение представляют семена, хранившиеся при температуре +18—20" в герметически закрытом сосуде. На 3-й год хранения высокую всхожесть (55,6±5,3) сохранили только семена, хранившиеся при +4—¡4-6° (табл. 1).

Таблица I

Влияние условий хранения на всхожесть семян полыни лимонной (1976—1979 гг.)

Условия хранения Влажность (%)

влажность семян, % температура контроль через 12 месяцев через 18 месяцев через 24 месяца через 33' месяцев

10,1 7,4 7,4 5,2 7,4 18—20°С 18—20°С 18—20Х +4+6? 87,3 > > > > 24,3+4,1 65,1^:7,0 82.4 ±18 77,8±4,9 68,6 ±5,3 ■0 34,0*8.6 63.0±6,4 0,7 ±0,03 73.0±7,5 0 0 34,5 ±0,8 0 72,3 ±8.2 0 0 0 0 53,6 ±5,3

При размножении полыни лимонной черенками было выяснено, что черенковать ее возможно с сентября по апрель месяц. Однако лучшими сроками для зимнего черенкования

являются II—III декады ноября, для весеннего—II—III декады, марта (рис. 2). Весенние сроки черенкования более благоприятны, чем зимние. Заготовка черенков в сентябре—октябре для производства менее пригодна, так как это связано с потерей урожая сырья, уборка которого проводится в октябре. Опыты по зеленому черенкованию полыни лимонной не дали положительных результатов.

При заготовке черенков полыни лимонной с побегов разного возраста установлено: а) лучше приживаются черенки, заготовленные с однолетней части побега; б) черенки, полученные из многолетней части побегов, укореняются тем хуже, чем больше их возраст.

Опыты по определению оптимальной для черенкования части однолетних побегов были проведена на растениях разных сортов. Установлено, что лучшее укоренение черенков при заготовке их из нижней и средней части однолетнего прироста, так как в нижней части побега междоузлия укорочены и почек возобновления на одну и ту же длину черенка больше, почки более сформированы. Приживаемость черенков различных сортом полыни лимонной колебалась: 36,6± 1,8% у сорта Южанка, 66,8^:1,2%—у сорта Славянка. Укореняемость черенков снижается с увеличением общего возраста. Так, например, у сорта Славянка укореняемость черенков, заготовленных с 2-летнего растения, была 66,8±1,2%; 5-летнего — 60,3 ± 0,7 %; 8-летнего — 57,2± 1,0%.

Морфолого-ан атомические особенности строения: вегетативных и репродуктивных органов полыни, лимонной в связи с ее эфироносностью

Полынь лимонная с точки зрения морфологи» изучена очень мало, а что касается ее анатомических особенностей, то эти данные в литературе отсутствуют полностью. Поэтому мы поставили перед собой задачу—изучить особенности внутренней и внешней структуры органов этого растения и выявить устойчивые структурные признаки, имеющие значение для дальнейших ботанических исследований к для селекционных работ в связи с ее эфироносностью.

Строение листа. Исследовались листья, одинаковые по положению и возрасту, у 6 сортов полыни лимонной: с цитраль-ным направлением — Эврика и Крымчанка, с линалоольным— Балханка, Славянка и Олимп, с гераниольным — Южанка.

К общим чертам строения относятся; четко выраженное изолатерально-палисадное строение листа; однослойность эпидермы; распластанная проекция площади клеток эпидермы в плане, крупная извилистость их стенок; аномоиитный тип устьиц; образование 1—2—3—4-клеточных простых и 1—2—

4-клеточиых головчатых железистых волосков; развитие коллатеральных проводящих лучков и мощной механической ткани, сопровождающей их; наличие водоносной ткани вокруг проводящих пучков; формирование трехпучкосого трехлакуи-ного листового следа* При хорошо выраженном изопалисад-ном строении листа сочетаются признаки суккулентностн (тенденция к утолщению пластинки листа, наличие водоносной ткани) и склероморфности (опушение, утолщение наружной стенки клеток эпидермы, развитие механической ткани в жилках листа). •

К отличительным признакам строения листа этих сортов полыни лимонной прежде всего относятся количественные показатели: размер и число клеток эпидермы и устьиц на едн-нииу площади листа; количество слоев палисадной: ткани; размер, число и характер расположения проводящих пучков и клеток механической и водоносной тканей; различная интенсивности» ноличеспкЛчакгжленпя^- капель эфирного масла. Исследованные сорта полыни лимонной в основном обладают ксероморфными признаками.

В листьях образование эфирного масла происходит в виде капель в клетках мезофилла (палисадной и губчатой тканей), иногда обнаруживается в клетках эпидермы. Особенно интенсивное накопление наблюдается в железистых волосках, где оно находится п дисперсном состоянии. Количество масла повышается в начале и в разгар цветения, затем отмечается заметный спад и к концу плодообразования оно совсем исчезает. *

Строение стебля. Особенности анатомического строения стебля полыни лимонной были изучены у сорта Эврика. Для исследования были взяты побеги первого года вегетации. Стебель характеризуется структурными признаками, приспособительными к засушливым условиям обитания: слабой паренхн-матнзацнёй и значительной склерификацней; ксерическнми чертами, такими, как плотная сомкнутость тканей; наличие толстостенных эпидермы и гиподермы, образующих защитный покров побега; образование массивных участков толстостенных колленхимы и лубяных волокон, мелкоклеточность тканей центрального цилиндра; развитие мошной древесины с многочисленными сосудами; формирование густого опушения стебля простыми и железистыми волосками; развитие вдоль грзней побега больших участков ассимиляционной паренхимы, обусловливающей окраску и активную жизнедеятельность стебля как интенсивно ассимилирующего органа.

В стебле образование эфирного масла, происходит в виде капель и клетках коровой паренхимы, в паренхнмных клетках флоэмы и пернмедулярной зоны. В железистых волосках стебля эфирное масло находится в дисперсном состоянии, Осо-ч ю

бенно интенсивное накопление наблюдается в период цветения и плодообразования, а затем постепенно исчезает.

Строение корня. Изучалось анатомическое строение боковых корней у полыни лимонной (сорт Эврика). Паренхимати-зация корня очень слабая. Остаются паренхимными неодре-весневаюшнми только коровая паренхима, межпучковая ткань и флоэма, объем которых по отношению к остальным тканям невелик.

Явно выражены ксероморфные признаки: плотное смыкание клеток всех тканей и их склерификация; раннее одревеснение элементов ксилемы, групп лубяных волокон; сильное утолщение стенок клеток эндодермы и многослойной пробки перидермы корня. Для корней полыни лимонной характерна поликамбиальность, приводящая к аномальному строению корня. Оно выражено в образовании отдельных сегментов проводящих тканей и возникновении новых участков корней в центральном цилиндре уже сформировавшегося бокового корня. Разделение на отдельные части — партикулы—начинается с верхней части'корня по паренхимным радиальным лучам и продвигается к молодым частям корня. Однако полного разделения на отдельные особи не наблюдается, они остаются связанными между собой. Таким образом, вслед за С. Лли-мухамедовой (1973) мы также рассматриваем партикуляишю у полыни лимонной как явление возрастное, а не как способ ■вегетативного размножения. В боковых корнях полыни лимонной образование эфирного масла не обнаружено.

Строение репродуктивных органов полыни лимонной (сорт Эврика). Для соцветия, цветка и его частей (околоцветника, андроцея, гинецея, завязи и семяпочки) характерно сильно выраженное ксероморфное строение.

Ксероморфными признаками генеративных органов полыни лимонной являются: мелкоклетность, плотная сомкнутость тканей, образование утолщений на стенках клеток эпидермы и ее сильная кутннизация, интенсивное отложение кутикулы, развитие густого опушения простыми и железистыми волосками, накопление эфирного масла в клетках разных тканей и железистых волосках. Образование плотно сомкнутой и сильно опушенной обвертки, создающей влажную камеру вокруг цветков, обеспечивает необходимый микроклимат, для развития цветков. Эти структурные признаки выработались в процессе эволюции как приспособительные к условиям периодической или постоянной засухи и интенсивного освещения.

Явлени« протерандрии у полыни лимонной свидетельствует о наличии перекрестного опыления.

Для полыни лимонной характерны выраженные процессы редукции; исчезновение папуса, прицветников, уменьшение размеров цветка и его частей, образование нижней завязи

. И

(аппендикулярного происхождения)раннее исчезновение ну-целлуса и т. д„ вызванные в процессе эволюции затрудненными условиями произрастания растения.

Обильное образование железистых волосков, содержащих эфирное масло в дисперсном состоянии, на листочках обвертки происходит: по всей поверхности наружной стороны — нижних, на верхней половине поверхности наружной стороны— средних, на концах наружной стороны — верхних по всей поверхности внутренней стороны верхних листочков обвертки. Железистым волоскам обвертки всегда сопутствуют простые одноклеточные, довольно длинные волоски, которые вместе с железистыми составляют ее опушение.

Большое количество железистых волосков, содержащих эфирное масло, также в дисперсном состоянии, развивается на наружной стороне нижней, суженной половине трубчатой части венчика каждого цветка корзинки. В конце цветения на трубке венчнка оболочки железистых волосков лопаются и эфирное масло улетучивается, в то время как на листочках обвертки железистые волоски после цветения еще долго сохраняются, Этому способствуют простые волоски, создающие войлочный покров над железистыми волосками, сохраняющие их от иссушения и испарения.

Для паракарпной нижней семянки полыни лимонной характерны: ксероморфное строение, сильно выраженные процессы редукции тканей, ранняя и сильная облитерация перикарпия и семенной кожуры, наличие хорошо дифференцированного зародыша, образование в клетках семядолей большого количества масла.

Характерным анатомическим признаком семянок полыни лимонной является образованно по всей поверхности ослизня-ющихся клеток, сильно чувствительных к воде н влаге. Явление ослизнения семянок имеет большое биологическое значение, обеспечивая поглощение воды из воздуха и ее удержание в семянках в периоды засухи, а также способствует прочному сцеплению их с почвой и улучшению условий внедрения корешка проростка в почву. Явлением ослизнения можно объяснить короткий срок хранения н быструю потерю всхожести семенами.

Продуктивность полыни лимонной в зависимости от сорта и условий возделывания

Динамика накопления эфирного масла н его основных компонентов по фазам развития растений.

Динамику накопления и изменения состава эфирного масла выделенных сортов полыни лимонной изучали путем отгонки свежеубранной зеленой массы, Установлено, что боль--12

шнх отличий в накоплении эфирного масла в первый год вегетации и в последующие не было. Накопление же масла в течение вегетационного периода меняется довольно резко. Минимум его в фазу вегетаиионого роста, максимум—в фазу цветения (табл. 2).

Таблица 2

Содержание эфирного масла в надземной части сортов полыни лимонной по фазам развития {1976—1978 гг.)

Содержание эфирного масла в %

Copra бутошшиия цветение созревание семян

от сирой массы от сухой массы от сырой массы от сухой массы ог сырой массы or сухой массы

Крымчанка Олимп Южанка Эврика Славянка Балхакка ifc 93 Контроль 1,6 0,99 1,13 0,87 1.04 1.07 1,47 1,10 2.32 2,34 2.59 1,84 2,29 2,63 3,29 2,24 1,61 1 .Н 1,43 1.74 1.77 1,77 2,69 1.21 3,42 2ДЗ <3,26 4.21 4,11 4.07 4,04 2,70 1,40 1.40 1.66 1,68 1,70 1.55 1,89 1.12 2,21 2.44 3,29 2.98 3.10 3,78 3.06 2.63

Изучение содержания эфирного масла в разных органах растения полыни лимонной показало, что больше всего его содержится в корзинках (1,90%), причем корзинки составляют более 52,4% надземной массы растения; стебли — 35%, практически являясь балластом. Полученные данные хорошо согласуются с данными морфолого-анатомического анализа, показавшего, что основная масса железистых волосков образуется на обертках корзинок и других частях цветков и соцветий.

По химическому составу эфирное масло, извлеченное из разных органов надземной части, различается незначительно, что согласуется с данными Т. П. Березовской (1975; 1978) по другим видам полыней.

В состав масел сортов полыни лимонной может входить или до 60—70% спирта линалоола, или иитраля. Преимущественный синтез того или иного соединения является сортовой особенностью. Однако в ходе вегетации соотношение компонентов в составе эфирного масла не остается постоянным (рис. 3, 4), причем содержание линалоола и цитраля-обратно пропорционально. Снижение синтеза спиртов линалоола и гераниола и усиление образования цнтраля в период цветения можно объяснить нарастанием окислительных процессов. Р. Я. Рафанова (1952) высказала предположение, что первнч-

ным продуктом масла полыни лимонной является линалоол, из которого потом образуется гераниол н цитраль за счет изо-мер|5ции и окисления линалоола. Изучение динамики компонентного состава эфирного масла выявило оптимальную фазу для уборки сырья сорта Эврика—это фаза цветения — начало созревания семян. Качественный состав эфирного масла сорта Эврика в этот период настолько хорош, что оно является исключительным сырьем для получения чистого природного продукта — цитраля.

Состав эфирного масла полыни лимонной в зависимости от условий выращивания. Выделение районов интродукции эфирномасличных растений должно основываться на изучении их химической изменчивости в разных условиях произрастания. Изучение изменчивости состава эфирных масел полыни лимонной проводилось на примере цитрального сорта Эврика и лнналоольного сорта Славянка. Сорт Эврика содержит 50—68% цитраля в эфирном масле во всех изучаемых районах, максимальное накопление цитраля в условиях Симферопольского района Крымской области и Южного берега Крыма. Незначительное снижение содержания цитраля наблюдали в условиях южной сухой степи {совхоз «Шалфей-ный» Крымской области, совхоз «Софневский» Одесской области). Сорт Славянка содержит в эфирном масле 50—60%' спирта линалоола, незначительное кол1гчество гераниола (10—12%) и цитраля (8—12%). Лучшими районами для накопления линалоолаявляются совхоз «Шалфейный» и Карантинный питомник ГНБС, зона южной сухой степи Крымской области. Амплитуда колебания в содержании линалоола имеет размах до 15%'.

Продуктивность сортов полыни лимонной? на юге УССР

Продуктивность эфирномасличных растений определяется урожаем сырья и выходом эфирного масла. Изучение биологии роста и развития полыни лимонной и ее сортов показало, что весь юг УССР по своим климатическим и почвенным условиям пригоден для ее возделывания. Как показали наши исследования (Машанов, Логвип«нкр(1979), максимальные урожаи зеленой массы получены в совхозе «Сокологорнен-скнй» Запорожской области, в совхозе «Софиевский» Одесской области и в Никитском ботаническом ?аду, что определяется наиболее благоприятными условиями роста побегов;

Наиболее урожайными показали себя сорта Балханка, Эврика, Славянка как по сбору сырья, так н по содержанию эфирного масла (табл. 3). Таким образом, эти сорта безусловно являются наиболее продуктивными и могут широко

Продолжение табл. 3

Почеен но-клич этический Сорт л о сз Содержание эфирного масла, в н% К Г.

район, хозяйство «в и % з иг о С* 2 3 о о С* *** О в 2

¿•э Л о ~ 2 ■ о Ж .8* - ж.

Эфир нома слияний еовхоз-завод «Софиевсклй» (Одесская об. лэсть), южные черноземы . . Крымчанка Олимп Южанка Эврика Славянка Балханка К» 93 Контроль 66.9 94.7 04.8 102,9 И 8.8 118,0 €8.4-53.8 1,59 1,39 1.50 1,53 1,15 1,75 1,63 1,25 2,55 2,45 2.61 з,ое 2.04 3.78 2,14 2,03 138,2 131,0 97.2 157.4 136.0 206.5 111,5 67.3

внедряться в производство. Особо следует отметить высокую продуктивность сортов Балханка и Крымчанка на малоплодородных засоленных лочвахПрисивашья.

При'работе с новыми растениями большое значение имеет метод отбора, при котором мы можем выделить сорта, превосходящие исходный материал по хозяйственно ценным показателям для данной зоны испытания. Прн этом нам необходимо знать морфологические и хозяйственные особенности, а также взаимосвязь этих признаков.

В результате проведенных предварительных расчетов было определено, что наибольший коэффициент корреляции существует между двумя признаками, это количество цветков в соцветии н сбор.л; эфирного масла, а именно г = 370; г — это коэффициент Бравэ-Пирсона (Зайцев, 1973), который рассчитывался по формуле:

ы

(Сх)2

х — сбор эфирного масла у сорта полыни лимонной; у — количество цветков в соцветии; "Аг — объем выборки,

Экономическая эффективность .возделывания новых сортов полыни лимонной. Возделывание на юге УССР полыни лимонной и ее новых сортов обеспечивает доход 2—3 тыс. руб./га, т. е. является экономически выгодным. При расчете экономической эффективности мы проанализировали прямые затраты при выращивании полыни лимонной из семян-контро-ля и перспективного сорта Славянка, размноженного вегетативно (черенкованием). Данные по урожаю взяты средние за 3 года по всем изучаемым районам.

Таблица 3 Продуктивность растений сортов полыни лимонной, выращиваемых в разных почвеиио-климатических условиях юга Украины

(1976—1978 гг.)

По чвенно-кли магический район, хозяйство

Сорт

2

Содержание

эфирного масла, в %

о

3 у о ^

о „ и 3

ж м

Западно-субтропический район : приморской зоны с коричневыми и бурымн почвами, Никитский сад.......

Центральный р-н предгорной степи, - южные черноземы. Степное отделение Никитского езда . -...... .

Южная сухая степь, темные каштановые почвы с солонцами. Карантинный питомник Никитского сада „ . .

Южная сух »я степь, солонцы' луговые. Совхоз-завод «Шал-фейный»........

Эфирномасличный -совхоз-завод «Сокологорненский» (Запорожская область), южные черноземы

Крымчанка Олимп Южанка Эврика Славянка Балханка № 93 Контроль

Крымчаика

Олимп

Южанка

Эврика

Слзвянка

Баляанка

■Л* 93 .

Контроль

Крымчаика

Олимп

Южанка

Эврика

Славянка

Балханка

№93

Контроль

Крымчанкз

Олимп

Южанка

Эврнка

Славянка

Балхэнка

№ 93

Контроль

Крымчаика Олимп Южанка Эврнка Славянка Балханка -Л« 93 Контроль

80.5 83.5 89,3 112,9 835 113.4 61.8

48.0

82.1 100,0

91.0 И 7,4

86.8 121,0

65.1

49.2

87.3 83.5

74.1

115.2 80,9 97.3

60.5

46.6

С2.9 74,3 71,0 81,9

66.3

101.3

62.2

43.4

86.5 82,4

71.0

94.1

101.4 134.0 70,3 59,8

1,51

1.56 1,63

1.70

1.71 1,69 1,63

1.49

135

1.29

1.30

1.46 1,51 1,33

1.41 1,10

1.65 0,94 1.71 1,21 1,40 .1.51 1.21 1,01

1,59

1.47

1.50

1.42

1.48 1,77 1.79

и»

1.95 1,27 1,14 1,32

1.66

1.57 1,56 1,20

2.47

2.44

3.22 2,81 3,13 3,09

3.23 3.23

2.16 2.23

2.45 2.84 3.15 2,40 2,90 2,04

2Л4 1.70 2,94 2.26

2.56 2,90 2.39 1.80

2,20

2.42 2.69

2.43 2,51 2.98 2,93 2.0

337 2.02 2,11 2.25

2.57 2,53 2,89 1.84

121,0 138.1

145.6 191,9

142.8 191.0

100.7 71,5

110.8

129.0

118.3

171.4

131.1

160.5

91.8

54.1

144.0

78,5

126.7 139,4 ,113,3

146.9

73.2 47,1

100.0

109.2

110.8

116.3 98,1 1793 116.3

52.5

168,7

104.6

80.9

124.2

168.3

210.4 109

75.3

В среднем каждый гектар полыни лимонной сорта Славянка дал продукции на сумму 3170,16 руб., или из 1936,62 руб. больше, чем контроль.

Уборку полыни лимонной проводят в октябре, когда сбор всех эфирномасличных растеннй уже закончен, что позволяет более полно загрузить производственные мощности и устранить сезонность.

Таблица 4

Экономический эффект внедрения в производство сорта Славянка

на юге УССР

Показатели Сорт Славянка Контроль

Урожайность, ц/га . . . ПЭ.6 43.9

Производственные за трат и руб/га 764.02 620,92

Себестоимость 1 ц/руб. 6,73 13.72

30,60 30.60

Чистый доход, руб/га , * 271151 774,62

Годовой • экономический эффект.

руб./га ....... ■ > • 1936,62 —

Выводы

1. Впервые охарактеризованы процессы формообразования полыни лимонной в культуре на юге УССР в возрастной динамике. Полынь лимонная развивается как типичный полукустарник с моноциклическнми однолетними побегами. Начи-

*. ная со второго года жизни, формируется от 10 до 40 и более генеративных побегов. Функционирует система главного — корня.

2. Отличия в климатических условиях опытных участков : влияют на сроки начала вегетации и быстроту прохождения .фазы розетки у растений, выращиваемых из семян. В даль*

■ нейшем разрыв между временем наступления фаз вегетации на Южном берегу Крыма н другими участками сокращается и к фазе цветения почти нивелируется. К фазе бутонизации и цветения интенсивный рост замедляется и к этому времени в основном завершается накопление урожая, то есть зеленой массы и эфирного масла. Темпы роста и сроки прохождения

■ фенофаз растений семенного происхождения второго года жизни и растений, полученных из черенков (сорта Крымчан-

— ка, Балханка, Южанка, Славянка, Эврика, Олимп), близки.

3. Цветение происходит в первую декаду октября, период созревания семянок — 20—25 дней, завязываемость плодов до 45%, от начала вегетации до созревания семянок проходит 280—300 дней.

2

17

4. Экспериментально установлено, что первоначальная всхожесть 85,6±5,8%, к концу второго гола хранения в обычных условиях падает до нуля. При хранении семян при влажности не более 7,4% и температуре 4—6вС высокая всхожесть сохраняется в теченне 3-х и более лет. Семена имеют высокую энергию прорастания, в первые месяцы после сбора их наибольшее количество прорастает на 3-й день, в последующие месяцы одновременно с общим снижением всхожести, увеличивается всхожесть к концу проращивания (на^десятый день).

5. Проведенные эксперименты по размножению полыни лимонной показали, что она может размножаться как семенным, так и вегетативным способом с помощью черенков. При семенном размножении лучшим сроком посева являются март—апрель, на глубину до 0,5 см, так как всхожесть уменьшается пропорционально увеличению .глубины заделки семян.

При вегетативном размножении для черенкования наиболее пригодны баззльные части однолетних побегов с растений 2—5-летнего возраста, Укореняемость черенкоз у разных сортов различная н колеблется от 36,6± 1,8% у сорта (Ожан-ка до 66,8±1,2% у сорта Славянка. Для всех сортов наилучшая укореняемость при черенковании в весенний период (II—III декады марта).

6. В результате проведенных морфолого-анатомических исследований особенностей строения вегетативных и репродуктивных органов полыни лимонной в связи с ее эфиронос-ностью установлено, что эфирное масло в железистых волосках на трубках венчиков, обвертках соцветий, листьях и стеблях накапливается в дисперсном состоянии; в клетках мезофилла листа, коровой паренхимы и перимедулярной зоны стебля — в виде относительно крупных капель.

7. Установлено, что сорта устойчиво сохрэняют свою про* • дуктивность во всех пунктах испытания, с постоянным составом эфирного масла. Существенных отличий в накоплении эфирного масла растениями первого года вегетации и последующих не установлено. Накопление эфирного масла в течение вегетационного периода меняется довольно резко, минимум его в фазу вегетативного роста, максимум — в фазу цветения и созревания семян. Наибольшее'количество эфирного масла лучшего качества накапливается в цветочных корзинках (до 1,9%), которые составляют 54% от всей надземной массы растений. По химическому составу эфирное масло, синтезируемое в различных органах растений, различается незначительно.

Наиболее урожайными показали себя сорта: Эврика, Славянка, Балханка как по сбору, так и по содержанию эфнрно-18

го масла. Сорта Балханка, Крымчанка и Олимп сохранили высокую продуктивность на малоплодородных засоленных почвах Присивашья.

8. Доказана рентабельность возделывания полыни лимонной и особенно ее сортов. Доход с 1 га в производственных условиях составил не менее тысячи рублей, а в более благоприятных условиях — до трех тысяч рублей.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Машанов В; И., Логвнненко И. Е. Особенности семенного размножения полыни лимонной. — Бюлл. Государственного Никитского ботанического сада, вып. 3 (37)/ 1978, с. 57— 61.

2. Логвиненко И, Ё. Испытание сортов полыни лимонной на юге УССР. Богатства флоры — народному хозяйству. Тез. докл. конференции «Проблемы изучения и использования в народном хозяйстве растений природной флоры». М„ 1979, с. 160—162.

3. Логвиненко И. Е. Некоторые результаты изучения новых сортов полыни лимонной в Запорожской и Одесской областях. — В сб.: Материалы VI конференции молодых ученых-ботаников Украины. Киев, Наукова думка, 1976, с. 65—66.

4. Машанов В. И., Логвиненко И. Е. Полынь ли>монная в культуре. Доклады ВЛСХНИЛ, Кг 1, М., Колос, 1979, с. 23— 24.

5. Машанов В. И., Логвиненко И. Е„ Машанова Н. С., Реммер Г. С. Указания по возделыванию и переработке полыни. лимонной. Государственный Никитский ботанический сад, 1979, 38 с.

Л 60754 30/Х—80 г. Объем 1У< п. л.

Заказ 2260.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44