Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы рыбоводного освоения полосатого окуня, Morone saxatilis (Walbaum), акклиматизируемого в СССР

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романенко, В.Ф.

ВВЕДЕНИЕ Ч

1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ АККЛИМАТИЗАЦИИ ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ В А30В0-ЧЕРН0М0РСК0М БАССЕЙНЕ

1.1. Характеристика полосатого окуня, как перспек , тивного объекта акклиматизации

1.2. Характеристика физико-химического режима и ихтиофауны заселяемого водоёма

1.3. Состояние научно-исследовательских работ по акклиматизации и рыбоводному освоению полосатого окуня в СССР

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 18 . РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ (ВОЩЕНИЕ

3. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ В ПРУДАХ

3.1, Температурный и гидрохимический режимы прудов

3.2. Гидробиологический режим прудов

3.2.1. Динамика развития зоопланктона

3.2.2. Динамика развития зообентоса

3.2.3. Характеристика ихтиофауны прудов 33 РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОЙ КОРМОВОЙ БАЗЫ ПРУДОВ В ПИТАНИИ СЕГОЛЕТКОВ ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ

5. ПИТАНИЕ СТАРШИХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ

6. РОСТ ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ В ПРУДАХ

7. ФИЗИ ОЛ ОГО-БИ ОХ ИМИЧЕС КАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ ПРИ СОДЕРЖАНИИ В ПРУДАХ

7.1. Изменения концентрации гемоглобина в крови полосатого окуня под воздействием факторов среды

7.2. Биохимические показатели и пищевая ценность полосатого окуня

8. РАЗВИТИЕ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОМ СИСТЕМЫ ПОЛОСАТОГО

ОКУНЯ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

8.1. Сперматогенез полосатого окуня

8.2. Оогенез полосатого окуня

8.3. Физиологические основы стимуляции созревания половых продуктов полосатого окуня

9. ВЫЖИВАНИЕ, РАЗВИТИЕ И РОСТ ПОЛОСАТОГО ОКУНЯ НА

РАННИХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ

9.1. Влияние биотехники осеменения и инкубации икры на выживание и развитие полосатого окуня в эмбриогенезе

9.2. Развитие и рост личинок и молоди полосатого окуня при комбинированном методе выращивания

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические основы рыбоводного освоения полосатого окуня, Morone saxatilis (Walbaum), акклиматизируемого в СССР"

Майский (1982 г.) пленум ЦК КПСС принял постановление "О продовольственной программе СССР на период до 1990 года и мерах по её реализации". Поставлена задача обеспечения устойчивого снабжения населения всеми видами продовольствия, повышения потребления высококачественных продуктов, улучшения структуры питания. Органической частью Продовольственной программы являются мероприятия, направленные на увеличение добычи рыбы и морепродуктов. Министерству рыбного хозяйства СССР рекомендовано значительно расширить и обновить ассортимент рыбных товаров, повысить качество рыбной продукции. В выполнении этой большой народнохозяйственной задачи важное значение приобретают научно-исследовательские работы по акклиматизации рыб, позволяющие повысить промысловую продуктивность водоёмов. Известно, что в результате зарегулирования стока рек Азово-Черноморского бассейна и изменения его солевого режима в последние годы резко сократились численность и ареал многих ценных видов рыб осетровых, лососевых, судака, рыбца, шемаи и др. Освободившиеся биотопы прочно освоили, т.е. нагуливаются, размножаются и зимуют, короткоцикличные морские и солон оватоводные виды рыб, характеризующиеся высокой эврибионтностью, но низкой промысловой ценностью (Карпевич, 1975). В ряде работ (Ильин, I960; Майский, 1964; Карпевич, 1964, 1965) подчеркивалось, что Азовское и Черное моря способны дать значительно больше рыбной продукции, если бы в их ихтиофауне имелись в достаточном количестве придонные и пелагические хищники, обладающие эколого-физиологической выносливостью к изменяющимся физико-химическим факторам среды. Всесоюзным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) совместно с бассейновыми институтами разработана "Генеральная схема акклиматизации водных организмов и реконструкции фауны водоёмов СССР". Для вселения в Азово-Черноморский бассейн рекомендован полосатый окунь tOf?e :SQaxiUCU WCfCTi/m ценный представитель ихтиофауны Северной Америки. Частью разработанной ВНИРО программы по акклиматизации полосатого окуня являются исследования, проводимые АзчерНИРО на базе Темрюкского рыбопитомника Краснодарского края. Актуальность работы. Поскольку для повышения промысловой продуктивности Азово-Черноморского бассейна создать естественную популяцию полосатого окуня только за счет ограниченного количества молоди, привезенной из США, невозможно, для успеха акклиматизационных работ необходимо было вырастить его маточное стадо, разработать биотехнику искусственного разведения, после чего можно проводить массовый выпуск в естественный водоём собственного посадочного материала. Задачи исследований. 1. Определить возможность формирования маточного стада полосатого окуня в условиях Краснодарского края, 2. Изучить характер питания и роста акклиматизанта в прудах, определить величину кормовых затрат в процессе выращивания полосатого окуня от личинок до зрелых производителей. 3. Изучить физиолого-биохимические параметры рыб и динамику развития воспроизводительной системы. 4. Разработать основные элементы биотехники искусственного разведения полосатого окуня для расширения масштабов его акклиматизации.б Научная новизна. Исследованы питание, рост, физиологические и биохимические характеристики полосатого окуня, что позволило выявить основные направления их изменений при выращивании в прудах. Впервые в нашей стране сформировано маточное стадо, которое дало жизнестойкое потомство, Практическое значение результатов работы в том, что в условиях типового прудового рыбоводного хозяйства разработана биотехника искусственного разведения полосатого окуня, выяснены условия для выращивания и зимовки, определены сроки и метод стимуляции созревания производитедей, осеменения и инкубации икры, подращивания личинок и молоди. Выполненные исследования позволяют перейти к широкому производственному разведению полосатого окуня для акклиматизации в естественных водоёмах СССР и, в частности, в АзоБО-Черкоморском бассейне, Апробация работы. Результаты исследований были представлены на отчетных сессиях АзчерНИРО (Керчь, 1973-1982); П Всесоюзном совещании по аквакультуре (Керчь, 1976); Всесоюзной научной конференции по направлению и интенсификации рыбоводства во внутренних водоёмах Северного Кавказа (Ростов, .1979); Всесоюзной конференции "Сырьевые ресурсы Черного моря, перспективы промысла и их использование" (Керчь, Г980), По теме диссертации опубликовано П работ. Автор приносит свою искреннюю, благодарность д.б.н. А,Ф,Карпович, к,б.н, Т,П.СтребкоБОй, к,б.н. А.П.Золотницкому, оказавшим большую научно-методическую помощь в подготовке данной работы, а также коллективу рыбоводов Темрюкского рыбопитомника Краснодарского края, за содействие в осуществлении запланированного комплекса исследований, Брокнеле на реке Роаноки, где освоено воспроизводство полосатого окуня от заготовки производителей и стимуляции их нереста до выращивания и выпуска в естественные водоёмы жизнестойкой молоди массой др 40 г (<Stff-e,z, 1967 б;./* 1968; М eafа Г969; сг, г<?/7/е±. trjii, 1972, 1973; ./г ,б/5л, 1972; v /1гге> 112; 1973; Х 1974). Масштабы ра9ведения полосатого окуня в США с каждым годом увеличиваются. По сообщению Стивенса (<&-!?55z 1979) рыбопитомники США дают ежегодно 150-200 млн. личинок и 500 800 тыс. подрощенной молоди, которые используются для зарыбления естественных водоёмов. О высокой экономической эффективности акклиматизации полосатого окуня можно судить по некоторым зарубежным данным. Затраты на акклиматизацию полосатого окуня у Тихоокеанского побережья США составили 70 тыс. долларов. Уже через 10 лет акклиматизант достиг в этом районе промысловой численности, а к 1953 г,ежегодный улов его составлял 3,0 тыс.т на сумму,около 1260 тыс.долларов. Высокая эврибионтность и эвритермность в сочетании с быстрым темпом роста, отличные вкусовые качества, положительные результаты по расселению как в морских, так и в пресноводных водоёмах США явились основанием для "выбора полосатого окуня в качестве объекта акклиматизации в Азово-Черноморском бассейне (Карпевич, 1964, 1975; Карпевич и др., 1964). 1.2. Характеристика физико-химического режима и ихтиофауны заселяемого водоёма Азово-Черноморский бассейн расположен на юге европейской

2,0 2,5 млн.т (Дацко, 1959) и представлена в основном двумя короткоцикличными видами, обладающими высокой восстановительной способностью своей численности хамсой и шпротом, запасы которых оцениваются соответственно в 0,7 и 1,0 млн.т (Данилевский, 196). Отмечается постоянный недолов этих рыб. Так, если запас черноморской хамсы в I973-I980 гг перед началом зимней путины колебался от 390 тыс.т в 1973 г до 450 тыс.т в 1976 г (Домашенко, Брянцев, Маштакова, 1980), то интенсивность её промысла колебалась лишь от Ц3% в путину 1974-1975 гг до 71 в путину I979-I980 гг. Ещё большее недоиспользование шпрота. Величина запаса этой рыбы колебалась отД34 тыс.т в 1972 г до 570 тыс.т в 1980 г., составляя в среднем 298,8 тыс.т» Оптимальный вылов в эти годы мог колебаться от 85 до 3 тыс.т. Фактическая же интенсивность промысла шпрота колебалась в пределах 5,4-39,7 от рекомендуе- мою АзчерНИРО вылова. Таким образом, в течение всего периода освоения запасов хамсы и шпрота отмечается постоянный недолов этих объектов в Черном море. В то же время в Черном море резко сократилась численность хищных рыб основных потребителей хамсы и шпрота. С 1968 г прекратились заходы из Мраморного моря скумбрии, пеламиды и луфаря. Запасы ставриды, являющейся традиционным объектом промысла в Черном море,подвержены колебаниям, что является следствием различий в урожайности отдельных поколений. За последнее десятилетие отмечалось лишь одно высокоурожайное поколение 1974 года, которое дало увеличение уловов в 1976 г до 18,3 тыс.т, В дальнейшем отмечалось снижение уловов, и в I978-I980 гг они составляли ежегодно лишь около 0,5 тыс.т. Запасы камбалы-калкана в 1963-1968 гг составляли ежегодно около 14 тыс.т,в 1978- высокая эвритермность (2-32 С) на фоне сезонных колебаний температуры заселяемых водоёмов свидетельствует о больших возможностях выживания полосатого окуня и широте возможного ареала его обитания на новом месте. Очевидно, нереститься полосатый окунь будет в мае-июне в устьях рек от Риони на юго-востоке до Дуная на западе. Там же будет проходить развитие личинок и молоди. Большая ценность полосатого окуня в том, что как показали исследования (<5z5?/2X, 1965; t\ 1973) зарегулирование стока рек в США за счет строительства плотин и ирригационных сооружений совершенно не оказало отрицательного влияния на нерест этого вида. Отмечены многочисленные случаи, когда полосатый окунь эффективно приспосабливался к условиям застойных водохранилищ, мелких рек и каналов, где образовывал самовоспроизводящиеся популяции. В АзОБО-Черноморском бассейне акклиматизант будет иметь благоприятную кормовую базу: для молоди большие запасы мизид, гаммарид, для взрослых рыб хамсы, шпрота, тюльки, бычка, атерины, перкарины и других рыб. Используя на корм рыб с коротким жизненным циклом и низкой товарной ценностью, полосатый окунь будет тем самым превращать часть биомассы мелких рыб в продукцию более высокого качества (Карпевич, 1975). Зимовать полосатый окунь сможет в устьях больших рек и в Черном море, нагуливаться в Азовском и северо-западной части Черного моря. Таким образом, соответствие экологических условий заселяемого водоёма биологии полосатого окуня в отдельные периоды жизненного цикла (нагула, зимовки, размножения) наличие свободных кормовых ресурсов, ценность как объекта аквакультуры свидетельствуют о большой перспективности акклиматизации и товарного выращивания полосатого окуня в Азово-Черноморском бассейне, вклкчая моря и некоторые водохранилища. 1,3. Состояние научно-исследовательских работ по акклиматизации и рыбоводному освоению полосатого окуня Б СССР Впервые личинки полосатого окуня были доставлены из США Б СССР Б 1965 году (Богданов,.Дорошев, Карпевич, 1967) и выращивались в аквариальной ВНИРО. В дальнейшем научно-исследовательские работы по выращиванию молоди выполнялись ВНИРО на Азовской садковой базе.в Ростовской.области, Плявинском рыбоводном заводе Латвийской ССР, Варваринском хозяйстве Азербайджанской, ССР и на экспериментальном кефалевом заводе в Одесской области. Исследована паразитофауна завезенной из США молоди (Нечаева, Дергалева, 1972), получены данные о липидном обмене у личинок и молоди (Дергалева, 1976; Дергалева, Шатуновский, 1977), определена выживаемость сеголеток в зависимости от концентрации кислорода (Кляшторин, Яржомбек, 1975), солености воды (Горелов, 1975) и содержания в ней токсических веществ (Стребкова, 1975). При питании молоди выявлены предпочитаемые организмы зоопланктона (Гершанович, 1975), прослежено изменение биохимического состава тела сеголеток в зависимости от условия выращивания (Стребкова, Дергалева, 1975 б Рекомендации по выращиванию личинок и сеголеток полосатого окуня опубликованы в инструкциях ВНИРО (1974, 1980). На начальном этапе акклиматизации полученные из США личинки подращивались и выпускались: в Черное море 5 тыс.шт., Б Азовское 2,5 тыс.шт. (Стребкова, 1977). Предполагалось, что после периода стабилизации численности интродуцента в Азовском и Черном морях естественный нерест будет обеспечивать ежегодное пополнение, поддерживающее уловы порядка 1,0-2,0 тыс.т в год, Б 19131915 гг в местах, близких от мест выпуска, были пойманы несколько экземпляров окуня массой от 30 г до 2 кг, что свидетельствовало о выживаемости акклиматизанта на первых стадиях вселения,. К сожалению, как свидетельствуют данные последних лет, выпуск сеголетков пока не.дал эффективных результатов, поскольку рыбы были малого веса З-б г (в США для акклиматизации используют либо взрослых рыб, либо сеголеток весом не менее 40 50 г Зарегистрированы лишь отдельные случаи поимки полосатого окуня: веерном море (Днестровский лиман, прибрежные воды Сухуми, Поти, Евпатории) 20 шт., в Азовском море (устье Дона, Таганрогский залив, юго-западная часть Азовского моря) 50 шт. (Стребкова, Дергалева, 1979 б В I979-I980 г выпуск подрощенной (более 40 г) молоди возобновили и в I980-I982 гг единичные экземпляры полосатого окуня регулярно ловятся в Азовском и Черном морях. Только при условии выращивания собственных производителей, организации искусственного воспроизводства и выпуска жизнестойкой молоди в значительно больших количествах, чем это практиковалось ранее, можно добиться эффективной акклиматизации полосатого окуня в Азово-Черноморском бассейне. Разработке биотехники формирования маточного стада полосатого окуня в прудах, изучению питания, роста, физиолого-биохимических характеристик на различных этапах выращивания, стимуляции созревания производителей, инкубации икры, подращиванию личинок и молоди для акклиматизации и посвящена настоящая диссертация.МАТЕРИАЛ И Г€ТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Экспериментальные исследования по выращиванию полосатого окуня до половой зрелости и получению от него жизнестойкого потомства выполнены в I973-I979 гг на базе рыбхоза "Темрюкский" рыбколхоза "Труженик моря" Краснодарского края. Рыбопосадочный материал молодь массой 0,5-0,9 г в количестве 2300 шт доставляли в 1973 и 1974 гг самолетом АН-2 из Азовской экспериментальной базы РПАС Азоврыбвода (Ростовская область). Рыб акклимировали к температуре и размещали в газовые садки размером 1,7x2,0x1,0 м с ячеёй 3 мм. Через двое суток молодь пересаживали в пруды площадью 0,1 га (рис.1 приложение), в которых предварительно за счет запуска личинок рыб и развития зоопланктона и зообентоса создавали благоприятные кормовые условия для полосатого окуня. Гидрохимические анализы в прудах на содержание Са, М а НСОо» йО., С- л/а+К и общую минерализацию воды проводили один раз в 10 дней, рН, перманганатную окисляемость, содержание Ор один раз в 5 дней. Анализы выполнялись по методикам, опубликованным в "Руководстве по химическому анализу вод суши" (Алекин и др., 1973). Температуру воды измеряли с апреля по ноябрь 3 раза в день (в б, 13 и 19 часов), в остальное время I раз (в 13 часов). При выращивании сеголеток полосатого окуня с июня по октябрь через каждые 10 дней исследовали гидробиологический режим прудов по общепринятым методикам (Боруцкий, 1932; Липин, 1950; Мордухай-Болтовский, 1954). Для кормления полосатого окуня, использовали свежую и свежемороженную песчанку, тюльку, хамсу. Кормовую рыбу отлавливали

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Романенко, В.Ф.

ВЫВОДЫ

1. Температурный и гидрохимический режим . прудов Темрюкского рыбопитомника Краснодарского края был благоприятным для роста и развития полосатого окуня. Температура воды изменялась от 1,1 до 29°С, содержание растворенного кислорода от 4,0 до 10,8 мг/л, пер -манганатная окисляемость от 3,7 до 14,7 мг OgA, рН - от 5,0 до 8,4 и общая минерализация от 255,1 до 1752*1 мг/л.

2. Существенное место в питании сеголетков полосатого окуня при выращивании в прудах занимают зоопланктон и зообентос. У молоди длиной 40-125 мм в желудках доминируют CtcicloC-e,2ci,Copepoclci, ЗпЗвсЬсь . При длине 82 мм сеголетки переходят на питание» жи -вой рыбой ( молодью уклеи, бычков, тюльки и др. ).

3. Полосатый окунь интенсивно питается при температуре 10 -23°С. Начинает брать рыбный фарш при температуре 7°С. Кормовой коэффициент у сеголеток 5,9-6,3, двухлеток 5,4-6,1, трехлеток 5,6 -8,1, четырехлеток 6,0-6,4, пятилеток 7,7-8,6.

4. В зависимости от условий выращивания в прудах масса тела сеголеток полосатого окуня составляет 30-67 г. Товарных навесок 530-650 г рыба достигает при двухлетнем выращивании. В пятилетнем возрасте полосатый овунь имеет в прудах массу 2,1-2,9 кг, что близко к его размерам в естественных водоёмах США.

5. Полосатый окунь характеризуется высоким содержанием жира и белка. С возрастом жирность мышц увеличивается от 5,94% у сего -ток до 7,7% у четырехлеток. По мере роста повышается и содержание белка, достигая у трехлеток максимума - 21%, что позволяет полу -чать из этой рыбы вяленые и копченые балычные изделия высокой пи -щевой ценности.

6. Оогенез и сперматогенез у полосатого окуня при интенсивном методе выращивания в прудах проходит без нарушений. Половая зре -лость у самцов наступает в 3, у самок в 4 года. Абсолютная плодо -витость самок массой 2,1-2,8 кг составляет 263-486 тыс.икринок.

7. Созревание половых продуктов полосатого окуня стимулируют гипофизом карпа, который вводится в два приёма - предварительная доза 1-1,5 мг на I кг массы тела,'разрешающая - 4-4,5 мг/кг. При температуре I9,I-I6,8°C икра овулирует через 39-49 часов. Самцы с гонадами 1У-У стадии зрелости обильно выделяют сперму через 1823 часа после стимуляции из расчета I мг/кг.

6. Икра полосатого окуня осеменяется "сухим" способом, при этом её оплодотворение составляет 60-70%.

Инкубация икры проводится в аппаратах Вейса при проточности от I до 2 литров в минуту в зависимости от стадии развития эмбрионов.

Длина выклюнувшихся личинок - 3,72 + 0,01 мм. При температуре 19-20°С инкубация икры продолжается 48 часов.

9. Личинки полосатого окуня переходят на внешнее питание ( коловратками, моинами, дафниями размером 170-220 мк ) в возрасте 5 суток при длине 6,19 + 0,03 мм. Желточный мешок рассасывается через 9, жировая капля через II суток. В возрасте 30 суток при длине 19,7 + 0,2 мм образуется чешуйный покров, молодь начинает питаться рыб -ным фаршем.

10. Полосатый окунь является перспективным объектом аквакуль-туры в СССР. Он технологичен в работе, быстро приспосабливается к условиям существования в небольших слабопроточных прудах. Сеголетки, полученные от впервые нерестящихся производителей местного стада, жизнестойки и вполне пригодны для выпуска в естественные водоёмы с целью акклиматизации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В соответствии с основными требованиями к биологическим обоснованиям интродукции различных гидробионтов изложенным в литературе (Зенкевич, 1940; Шорыгин, Карпевич, 1948; Пирожников, .1951; Дрягин, 1953, 1954; Карпевич, 1955, 1964, .1968,,1970, 1975; Бурмакин, Г961; Гербильский, 1963; Кирпичников, 1963; Никольский, 1963; Расс, 1965, 1972; Бердичевский, Иоганзен, Карпевич, Никольский, 1972) в настоящей работе рассмотрены вопросы рыбоводного освоения полосатого окуня.o/l&U?/ie (WcMaw ), предназначенного для акклиматизации в Азово-Чер-номорском бассейне.

Проведенное сопоставление физико-химического режима и ихтиофауны заселяемого водоёма с литературными и собственными данными по биологии вселенца подтверждает приемлемость экологической обстановки в новом для него районе обитания. Промысловая и пищевая ценность рекрута, эвритермность и эвригалинность, массовость популяций, способность его к воспроизводству в условиях зарегулированного стока рек, наличие свободных кормовых резервов позволит наиболее рационально использовать биоресурсы Азо-во-Черноморского бассейна для увеличения выхода полезной продукции.

Как показал опыт, акклиматизация полосатого окуня только путем вселения ограниченного количества подрощенных сеголеток, недостаточно надёжна. В то же время примеры успешной акклиматизации в СССР белого и пестрого толстолобика, белого амура, буффало, канального сома и многих других рыб отечественной фауны, свидетельствуют о том, что метод "активной акклиматизации" (Карпевич, 1975), когда выпуску в естественные водоёмы предшествует содержание переселенцев в питомниках, их рыбоводное освоение и создание маточных,стад, значительно сложнее, но по результатам более эффективен.

В основу выполненных нами исследований положена аквакуль-туральная форма акклиматизации, когда целенаправленно используя рыбоводные мероприятия, создавая благоприятныегидрохимические и кормовые условия, охраняя от заболеваний и другими мерами мы сглаживали противоречия между организмом и средой, помогая полосатому окуню выжить на начальном этапе акклиматизации в новых биотических и абиотических условиях.

Экспериментальные исследования, выполненные в процессе формирования маточного стада полосатого окуня в прудах Темрюкс-кого рыбопитомника, позволили выяснить ряд биологических особенностей акклиматизанта, определить его реакцию на отдельные экологические факторы, что позволяет предвидеть влияние среды на исход первых фаз акклиматизационного процесса.

Установлено, что сеголетки и старшие возрастные группы полосатого окуня.хорошо переносят сезонные, колебания кислорода от 10,8 до 4,0 мг/л, рН от 5,0 до 8,4, общей минерализации воды от 255,1 до 1752,Г мг/л. При сублетальных условиях зимовки, когда температура воды снижалась до 2°С, наблюдалась высокая выживаемость рекрута, т.е. его термическая выносливость в прудах выше, чем в естественных водоёмах. Подтверждена высокая экологическая пластичность полосатого окуня, лежащая в основе его способности образовывать на огромных пространствах с разнообразными температурными и гидрохимическими режимами проходные и полупроходные биологические группы. Это позволяет использовать полосатого окуня для акклиматизации в морских и пресноводных бассейнах в целях натурализации и поэтапной акклиматизации, преимущественно для товарного выращивания.

Вместе с тем, как показали наблюдения, степень воздействия различных реагентов на полосатого окуня зависит от физиологического состояния его организма. Созревающие особи с гонадами в 1У стадии зрелости в возрасте 3+ при длительном отсутствии проточности воды в прудах, в условиях высокой температуры - 29,8°С и дефицита кислорода 2,6 мг/л (34,8 % насыщения) погибают.

Одним из важнейших показателей определяющих хозяйственную целесообразность выращивания маточных стад полосатого окуня в искусственных условиях, является определение характера его питания на разных этапах развития.

Установлено, что за вегетационный период у молоди полоса-, того окуня наблюдалось четко выраженная смена характера питания. В первой половине лета.в состав пищи входят мелкие формы планктона, и бентоса, во второй - при достижении, длины 80 мм и массы 6,7 г - молодь рыб и искусственный корм. Интенсивность питания в прудах, как правило, постоянно высокая, общие индексы наполнения желудка колебались от 104. до 497°/ооо. В зависимости от уровня развития естественной кормовой базы прудов количество рыбного фарша в суточных рационах полосатого окуня колебалось от 42-44$ у молоди массой I г, до 4-12$ у сеголеток массой 30 г, кормовые коэффициенты рыбного фарша при этом изменялись от 6,3 до 1,1. Следовательно, естественная кормовая база прудов на начальном этапе выращивания молоди должна состоять из беспозвоночных организмов планктона и бентоса, сеголеток массой б г необходимо переводить на кормление рыбным фаршем. Для снижения расходов искусственного корма во второй половине лета рекомендуется зарыбление прудов молодью сорных рыб - уклеёй, бычками, карасем.

Начало питания после зимовки отмечалось в первой половине апреля при температуре.воды 6,5-7,0°С. При этом суточные рационы у рыб в возрасте 4 года, находящихся в преднерестовом состоянии, выше (2,8$ от массы тела), чем у- рыб в возрасте 1-3 года (1,1-1,4$). Суточны е рационы увеличиваются с повышением температуры воды до определенного предела - у созревающих до 18-19°с, после чего резко снижаются, у неполовозрелых продолжают увеличиваться до 2б°с. При температуре 29-30°С и низком содержании.кисло рода (40-44$ насыщения) кормление полосатого окуня не эффективно, рост рыб замедляется, питательные вещества, поступающие с кормом, трансформируются в основном в жир, отлагающийся в брюшной полости. В этих условиях интервал между кормлениями рекомендуется увеличить до 2 суток, суточные рационы сократить вдвое до восстановления оптимального термического режима прудов. В климатических условиях Краснодарского края питание полосатого окуня искусственным кормом продолжается до середины ноября, когда температура воды составляет в разные годы 7,0-7,8°С. Суточные рационы рыбного фарша в это время колеблются от 2,5 до 3,6$ от массы тела. В период зимовки полосатый окунь не питается.

Исследован ряд физиологических и биохимических показателей полосатого окуня, что позволило выявить основные направления их изменений и дать рекомендации по созданию оптимальных условий выращивания в прудах. В частности, установлено, что концентрация гемоглобина в крови полосатого окуня зависит от ряда факторов: вида и качества корма, температурного и гидрохимическо-, го режимов прудов, степени зрелости половых продуктов вселенца. Естественные корма (зоопланктон, зообентос, живая молодь рыб) лучше, чем рыбный фарш способствует синтезу гемоглобина в крови и обеспечивают высокую выживаемость при неблагоприятных условиях.

Температура воды от II до 2б°С в сочетании с содержанием кислорода на уровне 6-8 мг/л наиболее благоприятны для полосатого окуня, концентрация гемоглобина в крови при этих условиях колеблется в среднем от 7,7 т% у сеголеток до 9,8 г% у пятилеток. Осенью, при температуре воды 10°С наиболее высокие концентрации гемоглобина (10,6-11,7 г/0 отмечены у сеголеток и четырехлеток. Можно предположить, что у первой группы рыб это обусловлено исторически сложившимися приспособлениями организма к скату из пресноводных в морские водоёмы, у второй - усилением генеративного обмена в зимние месяцы и подготовкой к воспроизводству.

Биохимические показатели - содержание в мышцах белка, жира, влаги - колеблются в связи с функциональными изменениями и физиологическими перестройками организма полосатого окуня в периоды нагула, зимовки и созревания. У неполовозрелых рыб в наиболее общих чертах картина биохимических изменений характеризуется двумя процессами: синтезом белка и жира в течение нагульного периода и их расходованием при зимовке, а у половозрелых -дополнительными, тратами жировых запасов в преднерестовый и нерестовый периоды. Содержание жира у полосатого окуня может служить индикатором его подготовленности к зимовке. Низкая выживаемость годовиков в пруду - 3-19 % отмечена при исходной жирности мышц в октябре на,уровне 2,7-3,1 в брюшной полости -0,2-1,1 % от массы тела. В то же время более высокое,содержание жира (4,2-5,2 %) в мышцах и в брюшной полости (1,5-5,3 % от массы тела) обеспечивало в период зимовки 100 % выживание двух-четырехгодовиков. t Гистологический анализ и визуальные наблюдения показали, что оогенез и сперматогенез у полосатого окуня в прудовых условиях исключающих нерестовые миграции,- проходит без нарушений. В процессе развития яичников выделено 7 фаз, из которых 3 фазы протоплазматического роста и 4 трофоплазматического. В возрасте 4 года в яичниках 1У стадии зрелости четко выделяются 2 генерации ооцитов: диаметром 820-900 мк, завершивших трофоплазматичес-кий рост и диаметром 22C-3IO мк, находящихся в фазе вакуолизации, что свидетельствует о потенциальных возможностях порционного нереста самок. Половая зрелость у части самок при выращивании в прудах наступает.в возрасте 4 года, самцы впервые созревают в 3 года.

Характерно, что у впервые созревающих самцов количество цист со зрелыми сперматозоидами незначительно, обильное выделение спермы наблюдалось лишь у повторно созревающих рыб в возрасте 4 года. При этом, как показал гистологический анализ, у самцов в возрасте 4 года при подавляющем большинстве в гонадах зрелых сперматозоидов имеются половые клетки более ранних фаз сперматогенеза - сперматиды и сперматоциты I и П порядка. Это указывает на то, что при наступлении нерестовых температур у самцов может идти дополнительная волна сперматогенеза и, следовательно, полосатого окуня можно характеризовать как рыбу с растянутым весенне-летним нерестом. Как показали последующие наблюдения порционное выделение спермы у самцов продолжается с конца апреля до середины июля. Таким образом, в процессе выращивания маточного стада выявлена широкая биологическая приспособленность полосатого окуня к длительной жизни в прудах с пресной водой с их своеобразным гидрохимическим и температурным режимами. При этом проявление б искусственных условиях наследственно закрепленных физиологических и биохимических изменений организма в период нагула, зимовки и созревания свидетельствует о большой экологической пластичности полосатого окуня и перспективности его акклиматизации.

Доказано, что самки и самцы полосатого окуня, достигшие в прудах половой зрелости, могут быть использованы в.качестве производителей для получения жизнестойкого потомства. При стимуляции созревания установлена возможность гетероинъекции - гипофизы карпа с гонадами 1У стадии зрелости, использованные при стимуляции на полосатом окуне дали положительные результаты, что особенно важно в работе с акклиматизантом в связи с проблемой получения в достаточных количествах гипофизов собственного вида.

Обильное выделение спермы (до 37 мл) с активностью движения сперматозоидов до 75 сек отмечено через 18-23 часа после введения самцам гипофиза карпа из расчета I мг на кг массы тела. Для стимуляции нереста самок массой 2,2-2,8 кг с ооцитами диаметром I2I2-I240 мк, имеющими хорошо выраженную концентрацию жира в периферической области и мелкозернистую структуру желточных включений, общая доза ацетонированного гипофиза карпа составляет 5,2-6,0 мг на I кг массы тела. Рекомендуется применение "градуальных инъекций" с введением первоначально 1/3

1/4 общей дозы и через 26 часов остальной - разрешающей дозы гипофизного материала. Продолжительность созревания желтковых ооцитов до зрелых овулировавших яиц при температуре 19,1 -1б,8°С составляет 39-49 часов.

Количество овулировавших яиц варьировало от 114 до 149 тыс.шт. (29-36 % абсолютной плодовитости самок). Недостаточно высокие показатели овуляции объясняются, по нашему мнению, использованием впервые созревающих самок, что создало дополнительные трудности в определении сроков созревания икры. Очевидно, в ближайшие годы в условиях ограниченного фонда в СССР производителей полосатого окуня для повышения эффективности стимуляции созревания целесообразно использовать самок, в основном, не в пятилетнем, а в более, старшем возрасте, о чем свидетельствует положительный опыт стимуляции созревания самок на Азовской экспериментальной базе ВНИРО.

Икра полосатого окуня осеменяется"сухим" способом. Для эффективного осеменения следует.брать сперму 3-4 самцов, при этом, как показывали опыты, наиболее высокий процент оплодотворения (70 %) получен при использовании первой отцеженной порции с активностью движения сперматозоидов до 75 сек. Овулировагшая икра средним диаметром Г,29 мм при контакте с водой увеличивается в объеме за счет образования перивигиллинового пространства и через 20 минут при температуре воды 19°С достигает диаметра 1,33 мм. Одновременно за счет включения воды в перив№иллиновое пространство возрастает удельный вес икры, она становится тяжелее окружающей среды и опускается на. дно инкубационных аппаратов Вейса,,которые вполне применимы для инкубации икры полосатого окуня. Во избежания скапливания на дне аппаратов и последующей гибели от гипоксии икра полосатого окуня должна инкубироваться во взвешенном состоянии. Оптимальная проточность воды в инкубационных аппаратах Вейса при плотности закладки икры до 50 тыс.икринок в один аппарат до стадии гаструляции составляет 2 л/мин, при появлении в теле эмбрионов кровообращения и до выклева - I л/мин.

Эмбриональное развитие полосатого окуня проходит очень быстро. При температуре воды 19°С выклев начинается через 48 часов после осеменения. Выклюнувшиеся личинки имеют длину 3,72 + 2

0,01 мм, площадь желточного мешка 1,159 + 0,015 мм , диаметр жировой капли 0,6 + 0,003 мм, среднюю массу тела 1,22 мг. К смешанному питанию при температуре 20°с переходят на 5 сутки после выклева, когда происходит заполнение плавательного пузыря воздухом и сформирован кишечник. В этом возрасте ещё при наличии остаточного желтка личинок следует переводить на подкормку.

Определены виды и размеры кормовых организмов, соответствующие пищевым потребностям личинок разного возраста. Основным кормом на этапе эндогенно-экзогенного питания (5-8 суток) являются коловратки и науплии моины размером 170-220 мк. При полном переходе на внешнее питание личинки в возрасте 10 суток длиной 6,5 + 0,034 мм интенсивно питаются взрослыми формами моин и дафний размером 250-700 мк. Желточный мешок при температуре воды 18-19°С резорбируется через 9, жировая капля через И суток. В возрасте 30 суток мальки длиной 19,7 + 0,213 мм, массой 114,3 + 1,03 мг переходят на питание рыбным фаршем, суточное потребление которого составляет 47$ от массы тела.

В результате проведенных опытов разработан (Романенко, 1980 б) комбинированный метод выращивания: до формирования мальковой стадии (30 суток) полосатого окуня рекомендуется содержать в садках из газа, после чего пересаживать в выростные пруды. При удовлетворительных условиях выращивания в течение 120 суток, выход сеголеток массой 9,74 + 0,186 г составил 80%.

Таким образом, в результате проведенных в Т973-1979 гг научных исследований на базе рыбопитомника "Темрюкский" Краснодарского края завершен этап формирования маточного стада полосатого окуня. Впервые в нашей стране и в мировой практике выполнено последнее звено рыбоводного процесса - от выращенных производителей получено жизнестойкое потомство, достигшее в настоящее время пятилетнего возраста и средней навески более 2 кг, что позволяет перейти к широкому производственному разведению полосатого окуня для акклиматизации в естественных водоёмах и, в частности, в Азово-Черноморском бассейне. В 1979-1980 гг получения жизнестойкого потомства полосатого окуня добились во Всесоюзном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), на Азовской экспериментальной базе Ростовской производственной акклиматизационной станции (РПАС) под руководством к.б.н. Стребковой Т.П. По материалам исследований опубликована "Временная инструкция по искусственному разведению полосатого окуня"(Стребкова,Щабалина, 1980).

Определены основные элементы биотехники искусственной^ разведения полосатого окуня, приведенные в. таблице 15 (приложение). В частности, выяснены необходимые условия для его выращивания и зимовки в прудах, определены сроки и разработан метод стимуляции созревания производителей, инкубации икры и выращивания жизнестойкого потомства, т.е. подготовлена основа для рыбохозяйственного освоения акклиматизанта. Проведенные наблюдения и поставленные опыты по изучению питания, роста, хода созревания половых продуктов, эмбрионального и постэмбрионального развития свидетельствует о том, что полосатый окунь очень удобен в работе и по отношению к нему.применимы многие методы и приемы, практикуемые в рыбоводстве, что позволяет организовать эффективную работу по его искусственному разведению в обычных полносистемных рыбоводных хозяйствах. - 121

Вместе с тем мы считаем, что биотехника разведения полосато -го окуня разработана еще недостаточно и требует дальнейшего совершенствования. Совместно проводимые ВНИРО и АзчерНИРО исследования позволили лишь принципиально решить отдельные звенья рыбоводного освоения полосатого окуня. Актуальное значение приобретает в настоящее время установление нормативных показателей каждого звена этого процесса. Назрела острая необходимость переходить от работы на случайных базах, какой является Темрюкский рыбопитомник, к комплекто -ванию маточных стад полосатого окуня на специализированных научно-производственных базах отраслевых институтов ( АзчерНИРО, ВНИРО ), занимающихся проблемой повышения промысловой продуктивности Азово-Черноморского бассейна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романенко, В.Ф., Москва

1. Алекин О.А. 1954. Химический анализ вод суши. "Гидрометиздат", 199 с.

2. Алекин О.А., Семёнов А.Д., Скопинцев Б.А. 1973. Руководство по химическому анализу вод суши. Л., "Гидромет-издат", ГбЗ с.

3. Алякринская И.О. 1968. Количественная характеристика кровимолоди осетровых в связи с их жизнестойкостью. В сб. "Эколого-физиологические особенности крови рыб", М.,. с.25-28.

4. Амброз А.И. 1962. К вопросу реконструкции промысловой ихтиофауны и,увеличения запасов рыб в водоёмах Дуная.-Тр.зон.сов.вн.вод южной зоны СССР, с.235-299.

5. Баранникова И.А. 1978. Гистофизиологические основы применения повторных и однократных гипофизарных инъекций в осетроводстве. Труды ВНИРО, т.СХХХ, ч.П, с.85-92.

6. Богданов А.С., Дорошев С.И., Карпевич А.Ф. 1964. Опытнаяперевозка JlUiOtW (MlicfiLlfym США дляакклиматизации в водоёмах СССР. "Вопросы ихтиологии", т.7, вып.1, с.185-186.

7. Бокова Е.Н. 1955. Питание азовской хамсы на разных этапахеё развития. Тр.ВНИРО, т.ЗГ, вып.1, с.356- 367,

8. Боруцкий Е.В. 1932. К вопросу о технике количественного учета донской фауны. Труды лимнологической станции в Косине, т.15, 64 с.

9. Бронхман A.M. 1972. Современный гидрологогидрохимическийрежим Азовского моря и возможные его изменения. -Тр. АзНИИРХ, вып.10, с.20-41.

10. Бурмакин Е.В. 1961. Некоторые вопросы теории акклиматизации пресноводных рыб. "Зоологический журнал", т.40, вып.10, с.1385-1395.

11. Буцкая Н.А. 1955. Об особенностях функции семенника у рыбс различными типами нереста. Докл. АН СССР, т.ЮО, с.309-312.

12. Вальтер Г.А. 1930. Особенности созревания самок сингиля

13. Васнецов В.В. 1934. Опыт сравнительного анализа линейногороста семейства карповых. "Зоологический журнал", т.13, вып.З, с.540-563.

14. Васнецов В.В. 1947. Рост рыб как адаптация. "Бюлл.

15. Моск. о-ва испыт. природы (МОИП), т.52, вып.1, 23 с.

16. Винберг Г.Г., 1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Изд-во Белгос университета, 127 с.

17. CUlA.Ctiu6 $1440) в зависимости от размеров их ооцитов, а также дозы введения гипофиза сазана. Сб. научных трудов "Физиология морских рыб", М., изд-во "Пищевая промышленность", с.70-77.кт.21, вып.2., с.241-276.

18. Гербильский Н.Л. 1947. Гонадотропкая функция гипофиза укостистых и осетровых рыб. Б сб. "Труды лаборатории основ рыбоводства", т.1, JI., с.25-95.

19. Гербильский Н.Л. 1963. Анализ системы видовых адаптации иеё значение в теории и практике акклиматизации. -В кн. "Акклиматизация животных в ССОР". Алма-Ата, с.7-5.

20. Гершанович А.Д. т975. Роль кормовой базы прудов в питаниисеголетков полосатого окуня oMotow laxa&fa (Л/ii-e3i&>), Тр. ВНИРО, t.CIX, с.132-119.

21. Гинзбург А.С. 1965. Оплодоаворение у рыб и проблема полиспермии. М., "Наука", 353 с.

22. Голодец Г.Г. 1955. Лабораторный практикум по физиологиирыб. М., Пищепромиздат, 9С с.

23. Гололобов fi.;{. 1955. О биогенных элементах в воде Черногоморя и причинах изменений некоторых средних гидрохимических величин в трофическом слое толщи моря. -Тр. АзчерНКРО, вып.16, с.3-23.

24. Гололобов Я.К. 1964. Оценка состояния химической базы биологической продуктивности Черного моря и некоторые особенности её формирования. Тр. Азчерр7/р0, т.23,с. 33-47.

25. Горелов B.i(. 1972. Биотехника выращивания молоди полосатого окуня. В кн. "Рыбохозяйственкые исследования в бассейне Азовского моря", г.Ростов н/Дону, с. 59-60.

26. Горелов В.К. Г977. Интенсивный метод выращивания сеголетков полосатого окуня JUvione Sazati&s )с целью акклиматизации в СССР. Таллин, с.32-33.

27. Грачева М.Н. 1953. Основные принципы выращивания радужнойфорели. Труды Совещ. по рыбоводству. Изд-во АН СССР, с. 331-335.

28. Грезе В.Н. и др. Т979. Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев, "Наукова думка", 392 с.

29. Грудинин П.И. 1961. Влияние кормовой базы на выживаемостьличинок Азовской, хамсы. Тр.совещ. по динамике численности рыб, вып.13, с.163-183.

30. Данилевский Н.Н. 1964. Важнейшие факторы, определяющиесроки и районы образования промысловых скопленийчерноморской хамсы. Тр. АзчерНМРО, вып.22, с. II5-I24.

31. Дацко В.Г. 1959. Органическое вещество в водах ю-ных морей СССР. Кзд-во АН СССР, 272 с.

32. Дергалева Я.Т., Щатуновский МЛ'. 1977. Данные о липидномобмене личинок и молоди полосатого окуня. -"Вопросы ихтиологии", т.17, £5, с.947-949.

33. Дрягин П.А. 1940. 0 яловолости у рыб. Сб.консультативногобюро ВНИОРХ, JH, с.9-13.

34. Дрягин П.А. Г953. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР. Изв. ВНИОРХ, т.32, c.IC-98.

35. Дрягин П.А. 1954. Теоретические основы и план акклиматизации рыб во внутренних водоемах СССР. Тр.Совещ. Ихтиол, комиссии АН СССР, вып.З, с.9-20.

36. Дука Л. А. 1961. Питание личинок черноморской хамсы (^uauefiotuz. poniistu,-}. Тр. Севастопольской биологической станции, т.14, с.242-255.

37. Зенкевич Л.А. 1940. Об акклиматизации в Каспийском мореновых кормовых беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки. "Бюлл. МОИП", т.49, вып.1, 30 с.

38. Зубина Н.Ф. 1966. Возрастные изменения объема крови и количества гемоглобина у радужной форели в условиях искусственного разведения. Тезисы докл. Всесоюзного сов. по экологии и физиологии рыб, М., с.92-93.

39. Ильин Б.С. 1947. Акклиматизация рыб и её перспективы.

40. Рыбное хоз-во", J.V7, с.25.

41. Ильин Б.С. I960. Ихтиофауна Северной Америки как источникрекрутов для акклиматизации. Тр. ВНИРО, т.43, вып.1, с.31-65.

42. Инструкция по выращиванию сеголетков полосатого окуня.1974. И., ВИИ?О, 40 с.

43. Казанский Б.Н. 1949. Особенности функции яичников и гипофиза у рыб с порционным икрометанием. Тр. лаборатории основ рыбоводства, т.2, с.64-120.

44. Казанский Б.Н. 1957. Рационализация куринского осетроводства на основе анализа внутривидовых биологических групп. "Ученые записки ЛГУ", серия биологических наук, вып. 44, I' 233, с. 33-53.

45. Казанский Б.Н. 1962. Экспериментальный анализ сезонностиразмножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации. "Ученые записки ЛГУ1', серия биологических наук, I? 311, вып. 48, с.19-45.

46. Казанский Б.Н. 1975. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн. "Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб". Л., Изд-во ЛГУ, с.3-32.

47. Карпевич А.Ф. 1955. Экологическое обоснование прогноза изменений ареалов рыб и состава ихтиофауны при осоло-нении Азовского моря. Тр.ВНИРО, т.31, вып.2, с.3-34.

48. Карпевич А.Ф. 1964. Биологические основы акклиматизацииценных видов рыб в Азовском море. Тр.ВНИРО, т.55, вып.2, с.47-69.

49. Карпевич А.Ф. 1965. Изменение продуктивности Азовскогоморя в условиях зарегулирования стока рек. "Гидробиологический журнал", т.1, Тс2, с.3-14.

50. Карпевич А.Ф. 1963. Итоги и перспективы работ по акклиматизации рыб и беспозвоночных в южных морях СССР.

51. В кн. "Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР", М., с.50-67.

52. Карлевич АЛ. 1970. О биологической стоимости рыб разноготрофического уровня. Тр.ВНИРО, т.76, вып.З, с.7-55.

53. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М., "Пищевая промышленность", 427 с.

54. Карпевич АЛ., Дорошев С.И. 1964. Предпосылки к акклиматизации ценных рыб и.беспозвоночных в морских бассейнах СССР, Тр. ВНИРО, т.55, вып.2, с.9-23.

55. Кирпичников B.C. 1963. Теоретические основы акклиматизациирыб с элементами одомашнивания?- В кн. "Акклиматизация животных в СССР". Алма-Ата, с.19-20.

56. Кляшторин Л.Б., Яржомбек А.А. 1975. Некоторые стороны физиологии полосатого окуня. "Вопросы .ихтиологии", т.15, Кб, c.II0I-II06.

57. Конрадт А.Г. 1961. Предпосылки разведения растительноядныхрыб в прудовых хозяйствах Советского Союза. Научно-технический бюллетень ГОСНИОРХ, К 13-14, с. 5357.

58. Конрадт А.Г., Сахаров A.M. 1966. Заводской способ получения личинок промысловых рыб. "Изв. ГОСНИОРХ", т.65, сЛ93-203.

59. Криво'бок М.Н. 1953. Использование пищи молодью сазана внерестово-выростном хозяйстве Азово-Долгий.- Тр. ВНИРО, т.24, с.I02-116.

60. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. 1957. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в её теле. "Тр. Латвийского отд.ВНИРО", т.2, с.301-316.

61. Крылановский С.Г., Дислер Н.Н., Смирнова Е.Н. 1953.

62. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб. Тр. ин-та морфологии животных, вып.10, с. З-ТЗЗ.

63. Кузьмин А.Н. 1957. Развитие воспроизводительной системыу карпов, обитающих в разных широтах. "Изв. ВНИОРХ", Л., т. 43, вып Л, с. 66-34.

64. Кузьмин А.Н. 1969. Развитие воспроизводительной системыу самок чира (Раьерапц* ла£и<,(rbtft^S) ), выращиваемых в прудах и озерах Северо-Запада СССР. -"Вопросы ихтиологии", т.9, вып.2(55), с.260-269.

65. Кузьмин А.Н., Крупкин В.З. 1976. Половое созревание ициклические изменения гонад у самцов муксуна Caie^omiZ/??и&4ил(£b№as) при выращивании их в водоемах северо-запада СССР. Изв.ГОСНКОРХ, т.ПЗ, с.42-51.

66. Кулаев С.И. 1927. Наблюдения над изменением семенниковречного окуня в течение годового цикла. "Русский зоологический журнал", т.7, вып.З, 102.с.

67. Лазаревский А.А. 1955. Технохимический контроль в рыбообрабатывающей промышленности. М., Пищепромиздат, 519 с.

68. Лапицкий И.И. 1949. Овогенез и годичный цикл яичников ус иг а-луд о ги Ссцеролт tefed fy^0^01 С^J

69. Тр. лаборатории основ рыбоводства", т.П, с.37-63.

70. Леманова Н.А. 1974. Результаты производственной проверки разных схем введения гонадотропного материала при стимуляции созревания карпа. "Изв.ГОСНИОРХ", т.88, с.143-158.

71. Леманова Н.А., Сакун О.Ф. 1975. Методическое пособие погормональной стимуляции производителей карпа при раннем получении личинок. Л., изд-во ГОСНЙОРХ,, 23 с.

72. Леоненко Е.П. 1963. Оснащенность организма рыб гемоглобином как показатель их жизнестойкости и продуктивности. В сб. "Эколого-физиологические особенности крови рыб", М., с.42-49.

73. Липин A.M. 1950. Пресноводные виды и их жизнь. М., Учпедгиз, 330 С.

74. Лисивненко Л.Н. 1961. Планктон и питание личинок салаки в

75. Рижском заливе. Тр.НИИРХ Латв.ССР, Рига, вып.3, с. 105-133.

76. Лисивненко Л.Н. 1963. Биология личинок и мальков весенненерестующей салаки и факторы, определяющие успешность её воспроизводства. Автореферат канд.дис., Рига, 25 с.

77. Майский В.И. 1964. Возможности акклиматизации новых видоврыб в Азовском море. Тр.ВНИРО, т.55, с.63-70.

78. Мантельман И.И. 1976. Разработка методов оценки производителей сиговых рыб по выживаемости потомства в эмбриогенезе. Изв. ГОСНИОРХ, т. 107, с.-II9-I25.

79. Мартышев В.Г. 1973. Прудовое рыбоводство. М., "Высшаяшкола", 424 с.

80. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М., "Наука", 254 с.

81. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1954. Материалы по среднему весуводных беспозвоночных бассейна Дона. В сер. "Проблемы гидробиологии внутренних водоемов", №., вып.2, с. 223-241.

82. Никитинская И.В. 1953. О начале активного питания личиноксахалинской сельди fflufea Ааъел-^иг .зоологический журнал", т.37, вып.ТО, с.1563-1571.

83. Никольский Г.В. 1963. О теоретических основах работ поакклиматизации рыб. В кн. "Проблемы рыбохозяй-ственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР", Ашхабат, с.9-13.

84. Остроумова И.Н. 1962. О первом появлении гемоглобина уэмбрионов радужной форели. ДАН СССР, т.Т47, И, с.263-264.

85. Павловская P.M. 1953. О выживаемости личинок хамсы в северо-западной части и в некоторых других районах Черного моря в T954-I955 гг. в зависимости откормовых условий. ДАН СССР, т.120, №2, с. 415413.

86. Павловская P.M. 1965. Особенности воспроизводства запасачерноморской хамсы. В кн. " Теоретические основы рыбоводства", М., "Наука", с.92-97.

87. Персов Г.М. 1975. Дифференцировка пола у рыб. Изд-во ЛГУ,148 с.

88. Петрушевский Г.К., Когтева Е.П. 1954. Влияние паразитарныхзаболеваний на упитанность рыб. "Зоологический журнал", т.33, вып.2, с.361-372.

89. Пирожников П.Л. Т95Т. Некоторые теоретические предпосылкипо обогащению кормовой фауны озер, водохранилищ и рек. Третья экологическая конференция, чЛУ, Киев, с.250-253.

90. Попова В.П., Романенко В.Ф. 1975. Методика получения, инкубации икры и подращивания личинок камбалы-калкана в экспериментальных условиях. В кн. "Биологические основы морской аквакультуры1,' Киев, "Hay ков а думка", с. 2 4-Х).

91. Правдин И.Ф. Г966. Руководство по изучению рыб. М., "Пищевая промышленность", 376 с.

92. Равен X. I960. Оогенез. М., "Мир", ЗС4 с.

93. Радзинская Л.К. I960. Общее количество крови и гемоглобина у мальков белуги. "Вопросы ихтиологии", вып.15, с.166-17 3.

94. Расе Т.С. 1965. Рыбные ресурсы европейских морей СССР ивозможности их пополнения акклиматизацией. М., "Наука", 107 с.cj *

95. Расе Т.С. 1972. Акклиматизация морских рыб, её теоретические основы и практика. Тезисы докладов научной конференции. В кн. "Акклиматизация рыб и беспозвоночных организмов в водоемах СССР", Фрунзе, с.21-22.

96. Ревина Н.М. 1953. К вопросу о размно/яении и выживанииикры и молоди крупной ставриды в Черном море. Тр. АзчерНИРО, вып. 17, с. 273-299.

97. Ревина Н.И., Воловик С.П., Фильчагин Н.К. Т972. Состояние запасов азовских морских промысловых рыб (бычков, хамсы, тюльки) и возможные изменения их при различных водохозяйственных мероприятиях. Тр. АЗНКИРХ, вып.10, Ростов на Дону, с.67-32.

98. Романенко В.Ф. 1976. Выращивание молоди полосатого окуняв условиях Краснодарского края. Тр. ВНИРО, т.115, с.82-35.

99. Романенко В.Ф. 1977 а. Американский окунь новый объектрыбоводства. ЦНИИТЗИРХ. Экспресс-информация, серия 3, вып.II, с.12-13.

100. Романенко В.Ф. 1979 в. Получение жизнестойкого потомстваполосатого окуня заводским методом. -"Рыбное хоз-во", №8, с.25-26.

101. Романенко В.Ф. 1930 а. Полосатый окунь. "Рыбоводство ирыболовство", №4, с.4-6.

102. Романенко В.Ф. 1980 б. Биотехника искусственного разведенияполосатого окуня с целью акклиматизации. -Тез.докл. Всесоюзной конференции по итогам и перспективам акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Махачкала, с.ЗТС-ЗИ.

103. Сакун О.Ф. I960. Химическая природа и значение включенийв овоцитах костистых рыб. Арх. анат., гистол. и эмбриологии, т.38, вып.1, с. 3342.

104. Сакун О.Ф., БуцкаяН.А. 1968. Определение стадий зрелости и изученности половых циклов рыб. Мурманск, 48 с.

105. Стребкова Т.П. 1975. Влияние токсических веществ на сеголетков полосатого окуня JUoio/ie £ax.a.ii&U Miiakll . Тр. BHMPO, t.CIX, с.190-193.

106. Стребкова Т.П. 1977. Методы акклиматизации северо-американских рыб в водоемах СССР. Тезисы симпозиума по реакции водных экосистем на вселение новых видов, Таллин, с.131-133.

107. Стребкова Т.П., Дергалева .,.Т. 1975 а. Применение хинальдина. при работе с сеголетками полосатого окуня. "Рыбное хозяйство", tf9, с.17-18.

108. Стребкова Т.П., Дергалева L.Т. 1975 б. Некоторые биохимические показатели сеголетков полосатого окуня. Тр. ВНИРО, т.96, с.127-131.

109. Стребкова Т.П., Дергалева v.Т. 1979 б. Рыбоводное освоение полосатого окуня в Советском Союзе". -"Рыбное хозяйство", К8, с.22-24.

110. Стребкова Т.П., Дергалева Т. 1979 в. Некоторые гематологические показатели сеголетков полосатого окуня. Тр. ВНИРО, т.133, с.92-95.

111. Стребкова Т.П., Шабалинд В.А. 1930. Временная инструкцияпо искусственному разведению полосатого окуня. М., ОНТИ ВНИРО, 22 с.

112. Стребкова Т.П., Шабалина В.A. 1931. Опыт получения зрелой икры полосатого окуня. "Рыбное хозяйство", №8, с.41-42.

113. Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. М.,изд-во МГУ, т.1, 154 с.

114. Фортунатова {.Р. 1943. Очерк биологии питания с7tCLc4wui&t/LOLcSwubL dC. . Тр. Севастопольской биолог, станции, АН СССР, т.6, с.324-337.

115. Фортунатова К.Р., Попова О.А. 1973. Питание и пищевыевзаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М., "Наука", 297 с.

116. Шатуновский М.К. 1930. Экологические закономерности обменавеществ морских рыб. М., "Наука", 233 с.

117. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб

118. Каспийского моря. М., "Пищепромиздат", 263 с.

119. Шорыгин А.А., Карпевич А.Ф. 1943. Новые вселонцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. "Симферополь, Крымиздат, 107 с.

120. Шульман Г.Е. I960. Динамика содержания лира в теле рыб.

121. Успехи современной биологии", т.49, вып.2, с.225-239.

122. Шульман Г.Е. 1961. Химический состав азовской хамсы впреднерестовый, нерестовый и предмиграционный периоды годового цикла. Сообщ.2. "Вопросы ихтиологии", вып.IT, с.92-110.

123. Шульман Г.Е. 1972. Физиолого-биохимические особенностигодовых циклов рыб. М., "Пищевая промышленность", 363 с.

124. Anderson J.K. 1966. Production of striped bass fingerlings•

125. Progres.Fish-Culturist,28(5).-p.162-164. 149» Bayless J.D. 1968. Minutes of the striped bass subcommittee Meeting.-Amer.Fish Soc.,Southern Division Meeting. Atlanta.-р»10.

126. Beaulieu G.1962. Resultats d'etiguetage de Bar d'Ameriquedans le fleuve Saint-Laurent de 1945 a 1960.-Natu-raliste Canadien,vol.89,N 8,9«-p.217-226.

127. Bigelow H.B. & Welsh W.W. 1925(1924). Fishes of the Gulf of

128. Maine.-Bull.7.S.Bur.Fish,40(1).-p.1-567•

129. Bonn E.W. 1970. Striped bass subcommittee report.-Amer.Fish.

130. Soc.Soutern Division Meeting,Cherlotte,N.C.-p.13. 153* Calhoun A.J. 1948.Striped bass fishing mar.-Calif.Div.Fish &

131. Clark J.H. 1954-. Tagging of striped bass.- Californ. Fish &

132. Davies W.D. 1970. The effects of temperature, pH and totaldissolved solids on the survival of immature striped bass,Morone saxatilis (Walbaum).- Ph.D.thesis. N.C. State V.-p.10.

133. Davies W.D. 1975. Bates of temperature acclimation for hatchery reared striped bass fry and fingerlings.-Progress. Fish-Culturist, 55, N 4-.-p.214-217»

134. Delor Anne. 1975* Elevage du bar americain Roccus saxatilis

135. Walbaum,1972).1. Methods utilisees.- Sci.et Peche, N224,ill.-p.19.

136. Heubach W., Toth R.L.,McCready A.M. 1965. Food of Young-ofyear striped bass in the Sacramento-San-Joaquin River System.- Calif.Fish. Game, vol.4-9. N 4-.-p.224-259»

137. Hollis E.H. 1952. Variation in the feeding habits of the striped bass , Roccus saxatilis, in Chesapeak Bay.- Bull. Bingham Oceanogr.Collect.,14-,Art 1 .-p.111-151 •

138. Hughes J.S. 1968. Toxicity of some chemicals to striped bass

139. Jdull C.P. 1972. Transactions,Sea Frontier,18(6).-p.5-7»

140. Kelly H.D. 1969.-The production and management of stripedbass,Roccus saxatilis (Walbaum),in Alabama.-J.Ala Acad.Sci. ,40,К 1.-р.7-Ю.

141. Love R.M. 1957. Thfc biochemical composition of fish.- The

142. Physiology of fishes.Ed.M.E.Brown,London,New York, Ac ad. Pr e s s. vol. 1, ch. 10.-p .4-01-418.

143. Madison P.E. 1973* Cage and raceway culture of striped bassin brackish water in Alabama.-Proc. 25th Annu. Cnf.Southeast Assoc.Game and Fish Commis.,Knox-ville,Tenn.1972,C olumbia,S.C.-p.345-356.

144. Magnin E.,Beaulieu G. 1967. Le bar, Roccus saxatilis(Walbaum), du fleuve Saint Laurent.- Naturaliste Ca-nadiene, 94(5)•-P»539-555«

145. Mansuetti R. 1958. Eggs,Larvae and Young of the stripedbass.- Marylend Dep.Res. and Education,Contr.112.-P«35*

146. Merriman D. 1937» Notes on the life history of the stripedbass (Roccus lineatus).-Copeia,F 1.-p.15~36.

147. Merriman D. 1941. Studies on the striped bass (Roccus saxatilis) of the Atlantic Coast.- Fish.Bull.U.S. Fish Wildt.Serv.,N 5O.-p.l-77.

148. Morawa F.W. ,Wachstum W. 1955. Bedingungen and Anfurechs-Platze des Sprottes in der Cstsee.- L. Fisch.,Bd 4-, N 1/2.-p.101-136.

149. Morgan A.R. & Gerlach 1950* Striped bass studies on Coos

150. Bay in 194-9 and 1950.- Oregon Pish Game Comm., Rep. to 46th Legislature. Cont 14-.-p.1-J1.

151. Nichols P.R., Ohecke R.P. 1966. Tagging summary of Americanshad and striped bass, 1950-1965*-Spec.Sci.Rep. H 539» Bur. Comm. Fish, .-p.21-4-7.

152. Nichols P.R. 1966. The striped bass.-Fish Leaflet, Bur.Comm.1. Fish, N 592.-p. 14-32.in

153. Pearson J.C. 1933* Movements of striped bass^Chesapeak Bay.

154. Maryland Fisheries, N 22.-p.15-17*

155. Pearson J.C. 1938* Tbe life hystory of the striped bass,orrockfish,Roccus saxatilis (Walbaum).-U.S.Bur. Fish Bull.N 28.4-9.-p.825-851.

156. Raney E.C. 1952. The life histiry of the striped bass,RoccussaxatJilis(Walbaum).-Bull.Bingham Oceanogr.Coll. 14(1).-p.5-97»

157. Reeves W.C.,Germann J.F.1972. Effects of increased water hardness, source of fry and age at stocking on survival of striped bass fly in earthen ponds.-Proc. 25th Ann Conf.Southeast.Assoc.Game and Fish Com-mis.,Charleston,S.C.,1971,S.J.-p.542-548.

158. Rogers B.A. 1974. Growing striped bass in captivity.-Maritimes,18,N 4-.-p. 1-3.

159. Sandoz O'Reilly, Johnston K.H. 1966. Culture of striped bass.

160. Proc.l9th annual сonf .Southeastern Assoc.Game and Pish Comm.Tulsa, Oklahoma.-p.390-394.

161. Scofield E.C. 1928. Preliminary studies on the Californiastriped bass.-Trans.Amer.Eish.Soc.-p.139-144. 197» Scofield E.C. 1931. The striped bass of California (Roccus lineatus).-Bull.Calif.Fish & Game,29^-1-82.

162. Scofield E.C.1932. A simple method of age determination ofstriped bass.-Calif.Fish Game.18(2).-p.168-170.

163. Scofield N.B.& Coleman G.A. 1910. Notes on spawning and hatching striped bass eggs at Bouldin Island hatchery.-Rep.Bd.Fish & Game Com.Calif.(1907-1908) App.to Rep. for 1909-1910.-p.109-117.

164. Scruggs G.O. 1955.Reproduction of resident striped bass in

165. Santee-Cooper Reservoir,S.С. Trans.Amer.Fish Soc.85, p.144-159.

166. Scruggs G.D.& Fuller J.C.I. 1954. Indications of a freshwater population of striped bass, Roccus saxatilis(Walbaum) in Santeecooper Reservoirs.Proc.Ann.Conf.Southeast Ass. Game Fish Comm.(8).-p.63-69*

167. Shapovalov Leo. 1936. Food of the striped bass.-Calif«Fish1. Game 22(4).-p.261-271•

168. Stevens Bob. 1979» Striped bass culture in fche United States.

169. The commerc. Eish Farmer,v.5,N з.-.р.ю~14-.

170. Stevens R.E. 1966» Hormone-induced spawning of striped bassfor reservoir stocking.-Progr.Fish-Culturist,28, N 1.-p.19-28.

171. Stevens R.E. 1967 a* A report on the operation of Monck Corner striped bass hatchery.-S.C.Wildlife Res.Dep.-p.29.

172. Stevens R.E. 1967b. Striped bass rearing.-N.C.Coop.Fishery1. Unit, N.C. State U.-p.l4.

173. Stevens R.E. 1969. Landlocked striped bass.-Proc.25th Ann.

174. Northeast Fish and Wildl. Conf.-p.11.

175. Swift D.R. 1955* Seasonal variations in the growth-rate,thyroid gland activity and food reserven of brown trout Salmo trutta L.-J.E35).Biol.v.52.-p.751-764.

176. Swift D.R. 1961. The annual growth-rate cycle in brown trout

177. Salmo trutta L. and its cause.-J .Exp.Biol.,v.58.-p.595-604.

178. Swift D.R. 1962. Evidence for absence of an endogenous growthrate rhythm in brown trout Salmo trutta L.-Comp. Biochem.and Physiol.v.6,N 1.-Р.91-95.

179. Westin D.T. 1978. Serum and blood from adult striped bass,

180. Morone saxatilis.-Estuaries,2, 1.-p.126-128

181. Woodhull, Chester.1947. Spawning habits of the striped bass

182. Roccus saxatilis) in California waters.-California Fish & Game,33(2).-p.97-102. 222* Wood R.J. 1958. Fat cycles of North Sea harring.- Conseil,vol.23,N 3.-p.390-398.