Биологические основы разработки биотехнических методов интенсификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование

Насибов, Фамил Насир-оглы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические основы разработки биотехнических методов интенсификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы разработки биотехнических методов интенсификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование"

□□3463978

НАСИБОВ Фамил Насир-оглы

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗРАБОТКИ БИОТЕХНИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ИНТЕНСИФИКАЦИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ МОЛОЧНЫХ КОРОВ И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ

03.00.13-ФИЗИОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТРОИЦК- 2009

003463978

Диссертация выполнена в ГНУ «Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии

Научный консультант - доктор биологических наук

Шириев Вакиль Миргалиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Самотаев Александр Александрович

доктор биологических наук, профессор Авзалов Рузил Хакимьянович

доктор биологических наук, профессор Успенский Александр Николаевич

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина»

Защита диссертации состоится « J? » ¿1 tQp'/ct 2009 г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д 220.066.02 при ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»: 457100, Челябинская область, г. Троицк, ул. Гагарина, 13, тел. 8(35163)2-48-88, факс 2-04-72 E-mail: tvi t(a)mail,ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Автореферат разослан « № »« fz.1t¿/Iцл^» 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Ваганова О.А.

1.Общая характеристика работы

Актуальность темы. В скотоводстве исключительное значение имеет экономически обоснованная эффективность воспроизводства поголовья. Вместе с тем. несмотря на имеющиеся значительные достижения в области репродуктивной физиологии крупного рогатого скота, общепринятые показатели воспроизводства поголовья в настоящее время имеют неуклонную тенденцию к снижению (M.Zavy. 1994; J. Santos et al. 2005). Согласно статистическим данным за последние годы в сельхозпредприятиях Российской Федерации и постсоветского пространства выход телят на 100 коров снизился с 83-85 до 69-70 гол. Более того, в отдельных хозяйствах выход телят не превышает 60%, а в одной четвёртой хозяйств - даже 50% (Г. Андреев и др., 2001). Сложилась ситуация, которая препятствует расширенному воспроизводству маточного поголовья, а следовательно наращиванию генетического потенциала молочной продуктивности (Н.И. Полянцев, 2005; МИ. Прокофьев и др., 2002). Даже в странах с высокоразвитым молочным скотоводством низкая плодовитость - главная проблема. Эффективность воспроизводства в молочном скотоводстве США за последние 20 лет значительно снизилась: если в штате Нью-Йорк показатели оплодотворения после однократного искусственного осеменения в 1951 г. составляли 65%, то к 2000 г. они снизились до 40%. Если в целом в США после однократного осеменения молочных коров в 50-е гг. показатели результативности составляли 55%, то в настоящее время они упали до 35% или даже ниже (S. Pancarci et al., 2005).

Преодолеть негативную ситуацию, связанную с неудовлетворительным воспроизводством в скотоводстве позволяют мероприятия, направленные на применение современных биотехнических методов, базирующихся на физиологических закономерностях регуляции репродуктивной функцией. Прежде всего, это относится к методам применения биорегуляторов генеративной функции яичников, физиологические основы которых были разработаны в 30-50 гг. отечественными учёными: ММ. Завадовским (1936; 1964), В.К. Миловановым (1962), И.И. Соколовской (1957) и др., и получившие плодотворное научное развитие в наши дни (М.И. Прокофьев, 2003; Ю.Д. Клинский; 1987; А.Г. Нежданов, 2001). Следует особо отметить, что в плане практического использования. биотехнология воспроизводства в

отечественном скотоводстве в настоящее'время переживает период недооценки её значения, в то время как в других странах, например в США, финансирование биотехнологии за счёт всех источников составляет миллионы долларов (В.А. Середин,2005).

Реализация имеющегося уровня знаний в области биотехнологии прогнозирует достижение в практике молочного скотоводства оплодотворяемости 80% коров в первые 60 дней после отела, равномерное распределение отелов в течение года, получение не менее 90 телят на 100 голов коров, снижение в 3-5 раз выбраковки из-за бесплодия (М. Oettel. 1999; Н.И. Полянцев. 2005). Однако методы гормонального контроля половой функции в практике скотоводства не достигают научно прогнозируемой эффективности.

т.к. зачастую ориентированы на проведение мероприятий без учета функционального исходного состояния организма, определяемого факторами окружающей среды. Такой подход находят матоэффективным (H.H. Полянцев, 1999; Н.Качаровец,2000). Большинство методов коррекции генеративной функции ..яичников разработано без учета циклично протекающих физиологических процессов в эндометрии, в то время, как применение средств локального воздействия на матку, является неотъемлемым элементом биотехнических мероприятий. Практикуемые методики применения антимикробных средств для проведения биотехнических мероприятий не всегда приемлемы, например, утероинфузии в послеродовой период. Это диктует необходимость поиска новых методов. Для практики скотоводства разрабатывают биофизические методы воздействия на матку (А.Тулкин, 2002), эффективность которых в области биотехники требует оценки.

При современных технологиях происходит увеличение случаев эмбриональных потерь. Поэтому для выполнения программ по воспроизводству большое внимание необходимо сфокусировать на решении задач по проблемам эмбриональнальной выживаемости (G.Mann et al.,1998). В этом отношении ультрасонография заслуживает пристального внимания. Ее применение позволяет диагностировать стельность на всех этапах, наблюдать и анализировать фолликуло- и оогенетические процессы яичников в электронных изображениях. Поэтому ультразвуковое сканирование стало незаменимым инструментом в исследованиях по репродуктивной физиологии. (R. Foote, 1999).

Следует констатировать, что до настоящего времени, наука не дала исчерпывающих ответов на вопросы о биологических основах плодовитости. Не ясны физиологические механизмы снижения репродуктивной активности коров под влиянием факторов высокой молочной продуктивности, кормления, содержания, эксплуатации и др. Лишь на базе ответов на эти вопросы возможно дальнейшее совершенствование методов биотехники размножения, их физиологическое обоснование и реализация полученных знаний в условиях практики. Это даст возможность повысить результативность искусственного осеменения, в т. ч. и за счет снижения эмбриональных потерь.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение биологических основ разработки биотехнических методов интенсификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

-изучить показатели плодовитости молочных коров в условиях ряда регионов Российской Федерации, определяющие обшее снижение репродуктивного статуса;

-изучить уровень кормления коров в условиях различных предприятий, оценить его биологическую значимость путём определения некоторых биохимических показателей крови и в этой связи дать характеристику процессам восстановления репродуктивной функции у коров после отёла;

-провести анализ взаимосвязи показателей обмена веществ, уровня стероидных гормонов в крови с характером течения воспроизводительного цикла;

-выяснить влияние возраста и сезонных факторов на показатели репродуктивной функции коров: продолжительность стельности с учётом срока последующего восстановления нормоциклической активности яичников и плодотворности осеменений;

-исследовать эндокринные аспекты, лежащие в основе биотехнических методов воспроизводства крупного рогатого скота;

-изучить эндокринные профили, определяющие нормализацию функциональной активности яичников при проведении биотехнических мероприятий;

-оценить эффективность методов коррекции фолликулогенеза при различных изменениях генеративной функции яичников у коров;

-изучить характер взаимообусловленности функциональных процессов в эндометрии и молочной железе с функциональной активностью яичников;

-в сравнительном аспекте оценить эффективность методов применения антимикробных препаратов и биофизических воздействий для профилактики и нормализации эндометральных изменений при проведении биотехнических мероприятий;

-определить влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на иммунобиологический статус организма коров;

-изучить возможности и целесообразность направленной стимуляции возобновления овариальной цикличности у коров в послеотёльный период;

-детализировать проблему выживаемости ранних эмбрионов у коров молочных пород и разработать пути снижения эмбриональных потерь.

Научная новизна работы. Дана характеристика воспроизводительного статуса поголовья молочных коров ряда сельхозпредприятий в условиях различных регионов РФ и структура нарушений репродуктивной функции, обусловливающая снижение репродуктивного статуса в целом. Изучены эндокринные профили у коров при различном функциональном состоянии яичников на протяжении спонтанного и индуцированного полового цикла, а так же эндокринный статус при гипофункции яичников. Исследованы и изучены с применением ультрасонографии морфо-функциональные предпосылки, определяющие эффективность воздействий гормональными препаратами при использовании биотехнических методов воспроизводства проблемных коров. Определена методическая основа корректировки фолликулогенеза с целью его оптимизации. Обоснована необходимость комплексного подхода к методам управления репродуктивной функцией коров путём одновременного воздействия гормональными регуляторами и методами квантовых излучений с целью профилактики и устранения возможных эндометральных нарушений. Изучением параметров биохимических показателей крови после применения НИЛИ в комплексе с гормональными воздействиями подтверждены безопасность I! позитивные биологические свойства квантовых методов и, таким образом, физиологически обосновано его применение как элемента

биотехнологии регуляции репродуктивной функции. Взаимообусловленность функциональных процессов в системе «матка-яичники-молочная железа» дают физиологическое обоснование биотехники комплексной квантовой и гормональной оптимизации репродуктивной функции при её депрессии, а также стимулирования нормоциклической овариальной активности з ранний послеотёльный период. Констатировано, что достигаемая за счёт овариостимуляции стабилизация функциональной активности яичников после отела ускоряет восстановительные процессы в матке. Детализированы причины и определены пути снижения эмбриональных потерь у коров.

Практическая значимость работы. Собственными исследованиями определены факторы, лежащие в основе эффективного применения биорегуляторов с целью интенсификации репродуктивной активности коров. Прежде всего, это реализуется благодаря возможности вызывать полноценную охоту у больших групп здоровых и проблемных коров и их результативно осеменять в запрограммированное время. Данное обстоятельство позволяет значительно снижать трудоёмкость технологии осеменения и в широких пределах планировать процесс воспроизводства в целом. Применение аппаратов-источников низкоинтенсивного лазерного излучения с целью воздействия на эндометральные ткани, как неотъемлемого элемента биотехнических методов воспроизводства, в т.ч. и при активизации овариальной функции в послеродовой период, значительно повышают эффективность проведения биотехнических мероприятий. Определены и обоснованы методы и пути снижения эмбриональных потерь. Вышеуказанные аспекты дают реальную возможность снижать стоимость и значительно повышать экономическую эффективность биотехнических мероприятий. Достигаемое при этом снижение уровня выбраковки высокопродуктивных коров вследствие потери плодовитости и интенсификация репродуктивной активности, в свою очередь, значительно ускоряют накопление и реализацию ценного селекционно-генетического потенциала коров молочных пород.

Реализация результатов исследований и апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на заседаниях ученых советов БНИИСХ, СЗНИИМЛПХ, ВИЭВ, ВГНИИЖ, НГСХА,(2000-2006 гг.); на международных, всероссийских, зональных и республиканских конференциях (Москва, Дубровицы, Уфа, Оренбург, Нижний Новгород, Вологда, Екатеринбург, Воронеж (2000-2006 гг.). Материалы исследований вошли в следующие нормативные документы, утверждённые Департаментом ветеринарии Минсельхоза Российской Федерации: Наставление по применению магнито-инфракрасного лазерного аппарата «Рикта-МВ» в ветеринарии.-М,-1999 и Методические указания по диагностике, терапии и профилактике болезней органов размножения у коров и тёлок.-М.-2000.-39 е., а также Методические рекомендации: «Регуляция полового цикла и профилактика нарушений репродуктивной функции». Вологда, 2006.-32 е.; «Нормализация воспроизводительной функции у коров», Вологда, 2007.-64 е.. Элементы новизны подтверждены авторским свидетельством: Способ электрорефлексотерапии функциональных нарушений у коров. Авторское

свидетельство №1264941.- 1991.-6 с. Материалы исследовательской работы вошли в учебное пособие для студентов высших учебных заведений по специальностям 11041 «Ветеринария» и 11201 «Зоотехния»: Биотехника интенсификации репродуктивной активности молочных короз. Вологда, 2008,45 i с. Часть материалов отражена в электронном учебном пособии для студентов высших учебных заведений по специальностям 11041 «Ветеринария» и 11201 «Зоотехния»: Кормление сельскохозяйственных животных. Вологда, 2007, а также в монографии: Проблемы физиологии и патологии репродуктивной функции коров.-Дубровицы.-2004.-202 с.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 43 работы, в т. ч. 13 работ в изданиях, рецензируемых ВАК.

Объем п структура. Диссертация изложена на 312 страницах компьютерного набора, содержит 60 таблиц, 41 рисунок, состоит из введения, обзора литературы, главы, посвященной материалам и методам исследований, четырех глав, посвященных собственным исследованиям, обсуждения, выводов, практических предложений, библиографического списка и приложений.

Список литературы включает 410 источников, в т.ч. 259 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

-показатели репродуктивного статуса, структура нарушений репродуктивной функции у коров в условиях ряда регионов РФ с учетом климатических особенностей и факторы, приводящие к снижению репродуктивной активности поголовья;

-разработка критериев с целью дифференциации овариальных нарушений;

-физиологическое обоснование унифицированного метода регуляции репродуктивной функции коров с применением отечественных биорегуляторов;

-физиологическое обоснование активизации послеродового анэстрального состояния с использованием гормональных регуляторов и физиотерапевтических средств;

-разработка НИЛИ-воздействий на матку и молочную железу, как элемента биотехнических методов воспроизводства и отсутствие негативного влияния НИЛИ на организм коров.

1. Собственные исследования

1.1. Материал и методы исследований

Научно-производственные исследования проведены в течение 1999-2008 гг. в лаборатории ветеринарной медицины ГНУ «БашНИИСХ» Россельхозакадемии (рис.1). Изучение репродуктивного статуса в молочном скотоводстве проводили на базе с.-х. предприятий Республики Башкортостан, Северо-Кавказского региона. Республики Азербайджан, Московской области. Вологодской области и др. обл. Ряд исследований проведен в соответствии с «Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Северо-Запада Российской Федерации» (НТП «Arpo Северо-Запад 2000-2005»).

Исследования проводили с использованием официальных нормативных документов:

- Статистические обзоры и отчёты ветеринарных служб по форме 2-Вет. за 2000-2005 гг., предоставленные Департаментом ветеринарии МСХ РФ. областными и районными станциями по борьбе с болезнями животных;

- Материалы гинекологической диспансеризации коров в хозяйствах Вологодской области и Вологодского района и др. регионов.

Методом ретроспективного анализа изучали: уровень репродуктивной активности поголовья коров с учётом тенденции многолетней динамики и влияния различных паратипических факторов на депрессию репродуктивных показателей. Для дифференциации разных форм изменений овариальной и эндометральной функции и определения результативности проведённых биотехнических мероприятий использовали комплексный метод в соответствие «Методическим указаниям по диагностике, терапии и профилактике болезней органов размножения у коров и тёлок», утверждённых Департаментом ветеринарии МСХ РФ 04.07.2000 г.

Эффективность воздействия лазером на эндометральные слои при проведении биотехнических мероприятий изучали в сравнительном аспекте с медикаментозными, комбинированными методами утероинфузий . Применяли лазерные аппараты со следующими параметрами работы: мощность от 4,0 до 15,0 Вт, длина волны от 870 до 970 нм, частота модуляции от 50,0 до 5000,0 Гц, экспозиция 1,2,5 минут по одному сеансу в день, курс 8-10 дней. В том числе использовали инфракрасный лазерный аппарат СТП-3 и магнито-инфракрасный аппарат РИКТА-МВ, накожным методом в режиме 1000 Гц, экспозиция 1-2 мин. ежедневно в течении 5-8 дней по Г.В. Казееву (1996). Эффективность воздействия определяли по показателям воспроизводительной активности коров.

Динамику фолликулярного роста в разные периоды полового цикла исследовали методом ультразвукового сканирования, используя УЗ-сканер (SCANNEP 100 Vet, Pie Meglical, Голландия) с мультиугловым механическим секторным датчиком 7,5 МГц с углом сканирования 150° и изменяемой плоскостью сканирования. Датчик для сканирования располагали ректально.

Применение биорегуляторов при проведении биотехнических мероприятий и определение результативности их применения, осеменение коров осуществляли по методикам и инструкциям МСХ РФ и ВГНИИЖ, а также наставлениям, прилагаемым к официнальным формам препаратов.

Для сравнительного изучения характера изменений в организме животных проводили лабораторные исследования: концентрацию стероидных гормонов определяли радиоиммунологическим методом; иммунобиологическое состояние здоровых и больных эндометритом коров определяли путем проведения гематологических и биохимических исследований проб крови.

Кормление опытных животных осуществляли по детализированным нормам ВГНИИЖ.

Статистическую обработку экспериментального материала проводили по Е.К. Меркурьевой (1983).

1.2. Результаты собственных исследований

1.2.¡.Репродуктивная активность поголовья молочных коров при различных технологиях содержания и кормления

Учитывая, что на каждый период развития отрасли скотоводства репродуктивный статус и характер причин, определяемых условиями внешней среды, неодинаковы, исследования в этом направлении всегда актуальны и являются первоочередными. Без этого проведение концептуально направленной и физиологически обоснованной работы по оптимизации репродуктивной активности совокупного стада не представляется возможным (В. В. Мадисон, 1988; Н. Казаровец, 2000).

Анализ снижения репродуктивной активности поголовья коров, проведенный с использованием данных зооветотчетности за 1997 - 2006 гг. по контролируемым хозяйствам Российской Федерации и Азербайджана позволяет заключить, что депрессия половой функции коров продолжает удерживаться на достаточно высоком уровне и составляет одну из актуальных проблем практики молочного скотоводства. При этом территориальная неравномерность величины показателей плодовитости коров не носит резко выраженного контрастного характера. Частота репродуктивных нарушений во многом зависит от уровня кормления животных. Неполноценное кормление и неблагоприятные условия содержания животных отрицательно сказываются на состоянии обмена веществ и устойчивости их организма к репродуктивным нарушениям. Биохимический анализ сыворотки крови коров свидетельствует, что периодически сниженная репродуктивная активность в отдельных регионах сопровождается гипопротеинемией у 39,9-60,9% животных, гипогликемией у 41,6 - 62,0%, показателями щелочного резерва ниже нормальных величин у 39,7 - 68,1% молочных коров. Происходят негативные изменения гормонального статуса: уровень концентрации прогестерона в период максимальной эндокринной активности желтого тела цикла на 10-15% ниже средне-статистических величин, общепризнанных нормальными, а эстрадиола - на 12-17% выше. Выделяя кормленческий фактор, следует подчеркнуть, что данные по обеспеченности кормами, сложившейся на протяжении ряда последних лет, свидетельствуют, что молочное скотоводство страны, как в настоящее время, так и в ближайшей перспективе будет находиться в зоне определенного риска относительно благополучия воспроизводительной активности поголовья. Снижение репродуктивной активности имеет тенденцию доминировать в районах с экстремальными условиями содержания и эксплуатации коров, что подтверждает зависимость характера изменения репродуктивной функции от природно-климатических факторов.

Конкретизация данных официальной отчётности хозяйств Вологодской области демонстрирует, что в разные годы от 29,9 до 61.2% дойных коров имели различные нарушения органов репродуктивной системы, в структуре которых преобладали эндометральные и овариальные нарушения. Анализ

уровней снижения половой функции по сезонам свидетельствует, что самая низкая репродуктивная активность приходится на летний период.

Детализацию факторов, обусловливающих снижение показателей плодовитости коров чёрно-пёстрой породы проводили с учётом трёх различных технологий содержания 1: эксплуатации:

1. привязное содержание; доение переносными аппаратами в молокопровод;

2. беспривязно-боксовое содержание в условиях комплекса моноблочного типа; доение в доильных залах на установках «Европараллель»;

3. беспривязно-выгульное содержание в условиях молочного комплекса; доение в доильном зале на установках «Ёлочка».

Таблица 1 - Причины депрессии показателей репродуктивной

активности в зависимости от технологии содержания коров

Технологии содержания Кол-во коров с нарушениями Структура нарушений репродуктивной функции

Эндометральные нарушения* Гипофункция яичников Состояние постфизиологической ациклии Сезонное (лактационное) анестральное состояние

п % п % п | % п % п %

привязное 950 100.0 453 47,6 251 1 26,4 164 17,3 82 8.7

беспривяшо-боксовое 417 100.0 203 48.8 115 27,5 61 14,6 38 9.1

беспривязно-выгульное 483 100.0 226 46.8 124 25,6 86 17,9 47 9,7

Всего 1850 100,0 882 47,7 490 26,5 311 16,8 167 9.0

- включая эндометральные нарушения, протекающие сочетано с нарушениями овариальной функции.

Характер нарушений, лежащих в основе снижения воспроизводительного статуса, распределился в следующем порядке: в первую очередь -эндометральные нарушения, затем - гипофункция яичников, состояние постфизиологической ациклии и сезонное анэстральное состояние (табл. 1). Аналогичная картина, отражающая воспроизводительный статус в молочном скотоводстве с большими или меньшими вариациями характерна и для других регионов Российской Федерации и Республики Азербайджан

Правомочно сделать заключение, что главная проблема в молочном скотоводстве в с.-х. предприятиях независимо от формы собственности и применяемых технологий содержания, кормления и эксплуатации молочного стада фокусируется на наличии большого числа коров с овариальными и эндометральными послеродовыми нарушениями, предполагающими значительное увеличение межотелыюго интервала.

В основе эндогенных причин, приводящих к гипофункции яичников и другим изменениям овариальной функции, в первую очередь, лежат нарушения эндокринной регуляции на гипотоламо-гипофизарном уровне, связанные, прежде всего, высоким уровнем обмена веществ, а, следовательно, и, генетически запрограммированной молочной продуктивностью.

1.2.2.0вариа.1ышя функция при различных вариантах фо.ишкулогенсза

1.2.2.1. Морфо-функциональные аспекты фолликулогеиеза и особенности фолликулогенеза у проблемных коров

Исследование временных параметров прихода коров в охоту, овуляции и динамики развития фолликулов проводили на здоровых животных. У 23 коров инъекцией эстрофана при наличии хорошо выраженного жёлтого тела в одном из яичников, индуцировали охоту. Признаки охоты через 48,3 часа после инъекции проявила 21 корова, у которых исследовали динамику роста фолликулов от 1-й до 2-й овуляции (табл. 2).

Таблица 2 - Сроки проявления коровами признаков половой охоты,

овуляции, динамика развития и размер фолликулов

Число коров, п 23

Число ж-х, проявивших охоту и овуляцию в индуцированную охоту, п 21

Интервал времени между инъекцией эстрофана и появлением признаков охоты, ч 48,3±1,03*

Продолжительность цикла, дн. 21,7±0.91 *

Количество животных с двумя волнами роста популяции фолликулов тремя волнами роста популяции фолликулов (п-%) 16(76.1) 5(23.9)

Срок появления второй волны роста фолликулов, дн. 11,3±0,69

Срок появления третьей волны роста фолликулов, дн. 16,3±1,09**

Продолжительность доминирования фолликула, дн. 6,1±1,79*

Диаметр доминантного фолликула перед овуляцией, мм 15,8±0,02***

Интервал времени от начала эструса до овуляции, ч 26,1 ± 1,71 *

* Р<0,05 ** Р<0,01 *** Р<0,001

Продолжительность цикла составила 21,7±0,91 дн. Большинство животных на протяжении цикла имело 2 волны роста фолликулов. При этом продолжительность существования доминантного фолликула и при двух-, и при трёхволновом росте популяций составила 6,1±1,79 дн. И при двух- , и при трёхволновом росте популяций размеры доминантного фолликула составили 15,8±0,02 мм в диаметре. Интервал времени от первых признаков эструса до овуляции составил 26,1± 1,71 часа.

У животных с двухволновым типом роста фолликулов доминантный фолликул первой волны достигал максимума на 8-й день, второй волны—на 21 день (16,5-17,0 мм, соответственно) и на 22-ой день у большинства коров овулировал (рис.2).

Лень от овуляции

—1-й Дф при 2-х волнах Л 1-ц Дф „ри з волнах ■ 2-й ДФ при 2 волнах А 2-й ДФ при 3 волнах ¿У ~3■ и Дф при 3 волнах

Рисунок 2 - Динамика роста фолликулов на протяжении полового цикла

У животных с трёхволновым типом роста фолликулов доминантный фолликул первой волны роста имел максимальный диаметр на 9-10 день, второй волны—на 16 день и третьей волны—на 23 день (16,6-16,7 мм), далее происходила овуляция.

Продолжительность полового цикла достоверных различий между группами животных с различным количеством волн роста фолликулов не имела и колебалась в пределах 2-х дней. У коров с двумя и тремя волнами роста фолликулов было проведено определение концентрации прогестерона на протяжении эстралыюго цикла (рис.3). Наиболее высокую концентрацию прогестерона (6, 4 нг/мл) наблюдали на 16-й день у коров с тремя волнами роста, у коров с двумя волнами -на 12-й день (5,9 нг/мл). В то же время, у коров с двумя волнами повышение и снижение концентрации носило плавный характер и имело более высокие значения на протяжении всего цикла. Достоверной корреляции размера жёлтого тела с концентрациями прогестерона в крови не зафиксировали.

Были исследованы концентрации эстрадиола и ФСГ у коров с двумя и тремя волнами роста популяции фолликулов. Максимальная концентрация эстрадиола наблюдали через 2-4 часа после начала эструса. Пик концентрации ФСГ наблюдали на 11-12 дни у коров с двумя волнами роста фолликулов и на 4-5-й и 15-16 дни у коров с тремя волнами роста.

Учитывая строгую последовательность циклического ритма овариальной функции -волнообразное развитие и рост популяции антральных фолликулов—созревание доминирующего фолликула последней волны роста популяции—овуляция—развитие жёлтого тела, центральным явлением периодической функциональной деятельности яичника следует детерминировать овуляцию, которая разделяет фолликулярную и прогестативную фазу морфологических изменений.

Количество дней после овуляции

□ У животных с двумя волнами роста фолликулов.

■ У животных с тремя волнами роста фолликулов|

Рисунок Я - Средние значения концентрации прогестерона на протяжении эстрального цикла у коров с двумя и тремя волнами роста фолликулов

В эндометрии этому соответствуют пролиферативная и секреторная фазы. При учёте поведения самок следует считать, что овуляция происходит в середине эструса, ей предшествует окончание проэструса и начало эструса. После завершения овуляторного процесса в свою очередь следует окончание эструса и начало метэструса. Таким образом, овуляция играет центральную роль в рамках полового цикла в качестве механизма, дающего пригодную для оплодотворения яйцеклетку и обусловливающего гормональную ситуацию, соответствующую плодотворному осеменению и подготавливающую организм к беременности.

В технологиях направленной регуляции полового цикла, например, для синхронного проявления охоты определённым числом животных с целью их одновременного осеменения, большое значение имеют сведения о продолжительности спонтанного цикла и его стадий. Это обусловлено тем, что целесообразная эффективность воздействий биорегуляторами возможна только на определенных стадиях, строго ограниченных временными параметрами.

Исследования продолжительности фолликулярной и лрогестативной стадий указывают на относительно стабильный характер последней, что объясняют более совершенной регуляцией продолжительности прогестативной фазы в связи с выполнением ею существенной роли в подготовке организма к беременности. Однако до настоящего механизм этой регуляции, которым можно было бы объяснить развитие и функциональное угасание желтого тела окончательно не выяснено.

Данные о продолжительности полового цикла коров и телок по сведению ряда авторов весьма различны. Кроме того, для конкретного животного продолжительность цикла — величина не постоянная и может варьировать. Обобщив большое количество собственных данных, и данных других авторов, можно придти к выводу, что в среднем продолжительностью полового цикла у коров следует считать 21 день, у тёлок — 20 дней. Собственные наблюдения

показывают, что минимальная вариабельность продолжительности цикла встречается в возрасте коровы между 3-5 лактациями, когда воспроизводительная функция наиболее «точно отрегулирована», причем точность растет к пределам оптимума воспроизводительного периода. Увеличение степени вариабельности продолжительности цикла наиболее выражено у старых животных.

Во второй части настоящих исследований мы изучали характер фолликулогенеза у проблемных коров. Для исследования были подобраны 18 проблемных чёрно-пёстрых коров 3-5-летнего возраста, имевших индекс осеменения не ниже 2,6. С момента проявления охоты (день 0) у каждой коровы каждый четвёртый день проводили ректальное и ультрасонографическое исследование. Проводили наблюдение за процессом развития (день 0) и окончательного формирования фоликулов. Исследовали: размер, локализацию и количество фолликулов, учитывали начало роста, достижение максимального размера, продолжительность роста фолликулов, показатели атрезии и объём лютеальной ткани.

Исследованиями определили ряд особенностей. Зафиксированы меньшие диаметры предовуляторных фолликулов. Однако, при среднем диаметре 14,1мм предовуляторные фолликулы могут достигать более 25 мм и быть меньше—12 мм. Характерно отсутствие доминантных фолликулов в период средней и поздней лютеальной фазы. Это задерживает регрессию жёлтого тела, т.к. высвобождающийся из доминантных фолликулов эстрадиол стимулирует лютеальную регрессию. В следствие этого персистирующее жёлтое тело оказывает негативное влияние на овуляцию посредством продукции прогестерона. Этот стероид препятствует высвобождению волны ЛГ, требующейся для повышения концентрации эстрадиола фолликулов и достижения пика ЛГ, что приводит к изменению временных параметров овуляции или ее блокировке. В большей степени это характерно для проблемных коров с тремя волнами роста фолликулов, у которых структурно-функциональная активность жёлтого тела наиболее пролонгирована.

У проблемных коров с двумя волнами, концентрация прогестерона, в период предовуляторного роста всегда повышена, что по данным литературы (A. Perez et al., 2003) может оказывать негативное влияние на жизнеспособность ооцитов. В последствии это обстоятельство приводит к отсутствию оплодотворяемости яйцеклетки или к эмбриональной гибели. Продолжительность половых циклов была короче, когда количество волн роста было меньше. Удлинение продолжительности полового цикла у проблемных коров с тремя волнами роста происходит, возможно, из-за задержки развития доминантного фолликула второй волны роста, что в свою очередь является следствием недостаточной концентрации эстрадиола для начала лютеолизиса.

Правомочно считать, что у коров с пониженной функцией плодовитости специфика обмена веществ оказывает влияние на функциональную активность гипоталамо-гипофизарно-яичникового комплекса. В результате происходит нарушение синтеза и высвобождение гипоталамических, гипофизарных и яичниковых факторов относительно количественных и временных параметров.

i 5

При всем многообразии возможных ситуаций гормональных сдвигов неизбежно происходит снижение инкреции Г'н-Рг и, как следствие, депрессия пульсаторной частоты ЛГ-пика. Это приводит к задерживанию достижения фолликулом овуляторного размера и воспрепятствует овуляции.

Обобщение данных по овогенетическому циклу приводит к выводу, что эффективность гормональной регуляции, как элемента технологии оптимизации репродуктивной активности может зависеть от генетической предрасположенности, конкретное выражение которой проявляется в биологической достаточности размеров популяций антральных фолликулов на протяжении половых циклов. Следует учитывать, что в целом популяции колеблются как у разных животных, так и на протяжении жизни у одного и того же животного. Это и другие положения, с учетом того, что в комплекс обработок с целью регуляции цикла включают препараты гонадолиберина, блокирующего возможные негативные изменения параметров пика ЛГ, позволяют считать современные дозировки и режимы применения биорегуляторов физиологически приемлемыми для направленного корректирования воспроизводительной функции.

Исследования по динамике роста овариальных фолликулов служат методикой для: разработки новых подходов к решению проблем повышения плодотворности осеменений в индуцированную охоту. Так, например, благодаря исследованиям на эту тему следует вывод о том, что синхронизация с применением ПГФ2а и Гр-Рг даёт лучшие результаты у коров с тремя волнами роста фолликулов. На базе этих данных становится реальной перспектива разработок новых методов активизации репродуктивной функции.

1.2.2.2. Пути оптимизации фолликулогенеза

Мы изучали экзогенные факторы, влияющие на негативные морфологические и функциональные изменения в яичниках у коров, и разрабатывали методы оптимизации овариальной функции учётом проблематичности проведения точной дифференциальной диагностики. Исследования проводили на 1013 коровах чёрно-пёстрой породы низкой, средней и высокой молочной продуктивности. Оценивали влияние сезонности на случаи персистенции желтого тела, гипофункции яичника и персистенции фолликулов.

Изучением наличия персистентного жёлтого тела установлено, что персистенцию можно наблюдать в течение всего года, однако наибольший процент приходится на зимне-весенний период. Для направленного лизиса персистирующих жёлтых тел наиболее эффективными оказались препараты ПГФ^а в общепринятых дозировках. В первую охоту плодотворно осеменили 54,2% коров. Остальные плодотворно осеменены в последующие 2-3 спонтанные охоты. Часть животных проявляла неправильное чередование циклов относительно продолжительности, которое не влияло на эффективность осеменения, за исключением коров с охотой, наступившей на второй день. В этом случае получали наиболее низкие показатели оплодотворяемости. Причиной является запаздывание завершения подготовки физиологических

механизмов, ответственных за оплодотворение яйцеклеток. Вероятно, специфические особенности персистентного жёлтого тела требуют большей продолжительности времени для его полного лизиса.

Мы анализировали соотношения количеств коров с персистенцией желтых тел и овуляторных фолликулов, гипофункцией яичников н эндометральными нарушениями при разных уровнях продуктивности.

В процессе исследований было выяснено, что наличие персистирующих фолликулов более всего характерно для коров, содержащихся в условиях стойлового периода зимних месяцев, на который приходилось до 42% к общему числу животных с задержкой овуляции, исключающей плодотворное осеменение (рис. 4). Вывод подтверждают данные литературы. Недостаток моциона и нехватка в рационах зимних месяцев, витаминов и минеральных веществ являются предрасполагающими факторами задержки овуляции. Особенно негативно, как предрасполагающий фактор в период после отёла, сказывается дефицит селена и витамина Е в рационах во время сухостойного периода, приходящегося на зимние месяцы(Ь^1Иоше1а1.,1993; К. МастШап й а!., 1996).

% 20

р г—

Г~1

гл — н

1 1! III IV VI VII Месяцы года VIII IX XI XII

Рисунок 4 - Численность коров с наличием персистирующих фолликулов в течение

года

С увеличением числа лактаций и молочной продуктивности повышалась предрасположенность к персистенции фолликулов относительно других нарушений: по 2-й и 3-ей лактациям число коров с персистенцией фолликулов не превышало 4.6 %, в то время как по 5-ой и 6-ой лактациям этот показатель уже достигал 26.9 % (табл. 3).

Коровы, перенесшие тяжёлые роды и имевшие проблемы после отёла более других склонны к негативным функциональным изменениях в яичниках. Известно, что эндотоксины, выделяемые бактериями в полость матки при эндометральных нарушениях, неизбежных в ранний послеотельный период, стимулируют секрецию кортизола. супрессирующего предовуляторное волнообразное выделение Л Г. особенно у высокопродуктивных коров.

Повышение концентрации прогестерона в предовуляторный период от 1,0 до 2,5 нг/мл сопровождается общим дефицитом концентрации ЛГ в крови, что в последствии приводит к персистенции фолликулов. Приводимое нами положение имеет исключительное значение для клинической практики, учитывая, что персистенция в свою очередь является предраспологающим фактором трансформации фолликулов в кисты яичников - наиболее трудно устранимую патологию. Данное обстоятельство подтверждает гипотезу этиологии кист яичников: непосредственной причиной является общий дефицит предовуляторного волнообразного высвобождения ЛГ или недостаточный предовуляорный ЛГ-пик, обусловленный повышенной концентрацией прогестерона в крови в предовуляторный период (А. N811013 е1 а1„ 1988).

Таблица 3- Структура морфо-функциональных изменений репродуктивной системы коров в зависимости от молочной _продуктивности и числа лактации_

Уровень продуктивности

НП** (п=326) СП** (п=367) ВЛ**(п=320)

Всего выявлено нарушений (п-%)

5 £ 198-60,7 247-67,3 259-80,9

^ 2 Распределение форм нарушений

ГЯ ПЖТ ППФ ЭМН ГЯ ПЖТ ППФ ЭМН ГЯ ПЖТ ППФ ЭМН

2 22,3 21,1 1,4 55,2 34,7 10,6 4,6 50,1 36,8 17,7 3,4 42,1

3 24,7 18,8 4,4 52,1 35,1 9,3 4,2 51,4 35,4 9,4 4,6 50,6

5 8,8 12,1 22,9 56,2 10,8 20,7 22,4 46,1 14,1 24,3 25,9 35,7

6 6,8 14,7 19,4 59,1 9,1 22,6 25,8 42,5 7,7 19,5 26,9 45,9

* Процент от выявленных нарушений; Г.Я. - гипофункция яичников; П.Ж.Т.- персистентное жёлтое тело; ППФ-персистируюшие предовуляторные фолликулы; ЭМН- эндометральные нарушения.

" НП-низкопродуктивные (до 4 тыс. кг. молока за лактацию); СП-среднепродуктивные (от 4 до 7 тыс. кг.); ВП-высокопродуктивные(от 7тыс. кг.) животные.

Исследования по определению эффективности методов корректировки овариальной функции при возможных ее негативных изменениях проводили на проблемных коровах. Испытали 3 режима фронтальных обработок: коровам 1-й группы в/м вводили 10,0 мл сурфагона (синтетический аналог Оп-ЯЬ); 2-й группе в/м вводили 2,5% раствор прогестерона в дозе 5 мл, через 10 дней фоллимаг (сывороточный гонадотропин) и магэстрофан (синтетический аналог PgF2a) в дозе 1500 ИЕ и 500 мкг, соответственно; в 3-й группе коров проводили те же мероприятия, но перед инъекцией прогестерона инъецировали 10,0 мл сурфагона.

Перед осеменением в индуцированную охоту коровам 2-й и 3-ей групп проводили ещё одну инъекцию сурфагона в дозе 10 мл.

Испытание различных режимов введения . биорегуляторов для нормализации овариальной функции показало, что введение только сурфагона без проведения точной дифференциальной диагностики физиологического состояния яичников не эффективно. Эффективность повышалась, когда сурфагон вводили перед осеменением после активизации функциональной деятельности яичников на фоне предварительной гестагенизации. Введение

¡х

сурфагона перед началом гестагенизации и осеменением повышет эффективность, учитывая, что при фронтальной обработке эффект первой инъекции приведёт к лютеинизации или овуляции персистирующих фолликулов, которые неизбежно будут присутствовать у какого-то числа животных, а вторая инъекция проводимая при осеменении, стимулирует овуляцию в оптимальные сроки.

Если учесть, что при фронтальной обработке большой группы коров могут оказаться животные с лютеинизированными фолликулами и персистентным желтым телом, действие сурфагона и прогестерона усилит циторецепторную чувствительность лютеальных образований к последующей инъекции простагландина. Кроме того, гестагенизация в течение определённого времени минимизирует (т.н. прогестероновый блок) интенсивность интраовариальных процессов. За это время происходит структурное упорядочивание функциональных образований яичника. Интегрированная в режим обработок инъекция гонадотропина способствует унификации предовуляторной фазы у всех животных независимо от исходного состояния яичников. В результате максимальное число коров синхронно проявляют детерминированную в оптимальный срок охоту. Данное обстоятельство дает основание считать предлагаемый режим гормонального воздействия унифицированным, что позволяет применять его как в сомнительных случаях, так и при овариальных нарушениях, а также на здоровых коровах для синхронизации охоты с целью одновременного фронтального осеменения больших групп животных.

1.2.3. Устранение эндометральных нарушений

Комплексная оптимизация функционирования всех уровней репродуктивной системы - важнейшее условие, определяющее эффективность регуляции генеративной функции яичников на основе применения гормональных регуляторов. В первую очередь следует учитывать сопряженность функциональной активности эндометральных тканей и овариальных структур.

Нами был проведён мониторинг эндометральных нарушений, а также ультрасонографическое исследование функционирования яичников. Было обнаружено, что по сравнению с коровами, у которых нарушения были лёгкой и средней тяжести, коровы с тяжёлой формой нарушений имели более низкие показатели овуляции доминантного фолликула (8% против 40%) (п=113, Р<0,05). У коров, перенесших сильную бактериальную контаминацию после тяжелых отёлов имеет место нарушение функции яичников и доминантный фолликул имеет низкие показатели роста и секретирует пониженные концентрации эстрадиола. что соответствует данным й. ОрБотег, 2000 (рис 5).

Эти данные убедительно аргументируют необходимость рассматривать метафилактическое воздействие на матку как неотъемлемый элемент биотехники регуляции репродуктивной функции.

Учитывая положительные и отрицательные факторы применения препаратов антибиотиков и йода следует заключить, что применение этих

препаратов без обстоятельно проведенного исследования каждого животного, не приведет к желаемым результатам. В случаях же нарушений родов и послеродового периода, обусловливающих возникновение хронических процессов в более поздние периоды, применение препаратов йода дает положительный эффект, но из-за раздражающего действия отодвигает на более поздний срок плодотворное осеменение. Общепризнанна необходимость поиска новых средств, которые наряду с антисептическими свойствами и способностью к активизации регенерационных процессов не обладали бы раздражающим действием. Это обстоятельство аргументируются результатами

х С

с &

1614 ■ 121086

(а)

*" Л

... Л

... о-.....1

-г 1

...ж-- .у

*** —-'О

с С С о 3 -2 - (Ь) ..........1 "Т.........У-.......?

ч: га О. 1 - гг 1 1

7 В О Ю 11 12 13 День после отёла 14 15 16

Рисунок 5 - Средний диаметр фолликула (а) и концентрация эстрадиола в плазме (Ь) между 7 и 16 днями после отела у коров, у которых были стандартная (и, п=50) или высокая (о. п=20) бактериальная контаминация. Оценка проводилась по сбору смывов из матки, культивированию и оценке количества бактериальных колоний. В пределах дня значение различались между категориями бактериальной контаминации: * Р<0.05, ** Р<0.01. ***Р<0.001.

собственных исследований, направленных на разработку биофизических методов профилактики и нормализации эндометральных нарушений при проведении биотехнических мероприятий.

Изучение эффективности влияния низкоинтенснвного лазерного излучения в сочетании с медикаментозными средствами показало, что лучшей эффективностью обладает способ лазерного облучения точек акупунктуры № И, 12, 32. При этом улучшаются такие показатели как индекс осеменения и число дней бесплодия в расчете на одну корову по сравнению с показателями, получаемыми после применения медикаментозных утероинфузий.

В основе позитивных свойств низкоэнергетического лазерного излучения лежит активизация в организме животных общего и местного иммунитета. В этой связи большую актуальность имеют исследования, направленные на изучение влияния НИЛИ на динамику иммунобиологических показателей организма коров при трансректальном и накожном воздействии на органы репродуктивной системы. Собственные исследования относительно данного аспекта показали, что все биохимические показатели в группах коров после воздействия НИЛИ стабилизируются в нормативных физиологических пределах.

Исследования по определению влияния лазеропунктуры на механизмы клеточного иммунитета показали, что у животных опытной и контрольной групп количественные показатели большинства элементов крови находились в пределах физиологической нормы. Исключение составляли эозинофилы, содержание которых у интактных коров до начала опыта было повышено на 3,8%.

Рисунок 6 - Лейкоцитарный профиль крови интактных (1) и больных эндометритом коров до (2) и после (3) акупунктурного лечения

Учитывая, что процентное выражение показателей крови даёт лишь относительное представление о состоянии организма животных. Для клинических целей важны и количественные показатели отдельных элементов лейкоцитов в 1 мм' крови.

В этой связи Ш.Д. Мошковский предложил графическое выражение количества лейкоцитов в абсолютных числах в виде лейкоцитарного профиля, который затем был модифицирован Г.В. Домрачевым и Н.З. Обжориным. На графике по горизонтали обозначены классы лейкоцитов, а по вертикали—их количество в 1мм"' крови. Верхние и нижние границы прямоугольников— пределы физиологических колебаний абсолютного количества каждого вида лейкоцитов (рис. б).

Показания лейкоцитарного профиля констатируют, что у подопытных коров показатели всех классов данной группы клеток находятся в пределах нормы, за исключением эозинофилов, которые превышают её до облучения. Это, по-видимому, свидетельствует о нормализации у части животных.

Таким образом, лазеропунктурное воздействие на эндометрий эффективно стимулирует и корректирует иммунную систему коров, не оказывая негативного влияния на гемопоэз.

1.2.3.1. Взаимосвязь лактационной функции и эндометралъных изменений

Многочисленные исследования указывают взаимосвязь между проявлениями негативного энергетического баланса (ожирение печени, кетоз),

|р% коров, с первой овуляцией"

бо-г^

нарушения, 14-28 дни нарушения, 1-14 дни без нарушений,

контроль

Рисунок 7- Процент коров, у которых овуляция произошла после 28-го дня. среди животных, имевших признаки нарушений функциональной активности молочной железы между 15-28: 1-14 днями и контрольными животными.

увеличением процента проявления функциональных нарушений вымени и последующим снижением воспроизводительной функции у высокопродуктивных коров (S. Oliver et а!., 2000). Опыт собственных исследований и практической работы подтвердил связь снижения лактационной активности с нарушением воспроизводительной функции.

Мы провели исследование на предмет мастоиндуцированных нарушений функции яичника коров (п=35) через 1-3 дня после отёла без клинического проявления признаков мастита при определенном содержании в молоке соматических клеток (<400,000 кл/мл). Для определения концентрации прогестерона 3 раза в неделю, в течение 95-100 дней у животных брали пробы крови. Коровы были сгруппированы по типу микроорганизмов (грамположительные и грамотрицательные) - контаминантов вымени. Коровы, проявляющие признаки нарушений в тканях молочной железы через 15-28 дней после отёла имели задержку овариальной цикличности и прихода в эструс, по сравнению с коровами, где аналогичные нарушения были обнаружены в первые 14 дней после отёла и контролем (38,6% против 33,4% и 32,0%, соответственно для начала овариальной цикличности и 90,7% против 80,2% и 83,9% для начала эструса, Р<0,05). Процент коров, у которых произошла овуляция позже 28-го дня после родов был ниже у тех коров, которые обнаруживали признаки нарушений между 14 и 28 днями по сравнению с коровами, которые обнаруживали те же признаки между 1 и 14-м днями и контролем (рис.7).

Наиболее высокие показатели преждевременного лютеолизиса наблюдали у коров с контаминацией вымени грамотрицательными микроорганизмами по сравнению с коровами, где нарушения были вызваны грамположительными микроорганизмами и контрольными животными (соот-но 46,7 против 8,3 и 2,0%; Р<0,001). Контаминация грамотрицательными микроорганизмами вымени в фолликулярную фазу цикла вызывала её удлинение; контаминация грамположительными микроорганизмами вызывала удлинение этой фазы в меньшей степени по сравнению с контрольными животными (соот-но 10,8 против 7,9 и 7,2 дней, Р<0,001). Результаты исследований показали, что негативные изменения в вымени влияют на возобновление овариальной цикличности на 15-28 дни после отёла, а также ослабляют воспроизводительную функцию у циклирующих коров через посредство преждевременного лютеолизиса или пролонгированной фолликулярной фазы. Наиболее жёсткие последствия в отношении активности яичников имеет контаминация молочной железы грамотрицательной микрофлорой. В более поздние периоды после отёла негативное влияние на воспроизводительную функцию нарушений в вымени выражены менее.

Таким образом очевидно, что отсутствие учета негативного влияния нарушений в молочной железе при регуляции воспроизводительной функции не дает прогнозируемой эффективности. Поэтому в комплекс биотехнических мероприятий по регуляции репродуктивной функции необходимо вводить воздействия, оптимизирующие функцию вымени. Мы с положительным результатом интегрировали в методы регуляции репродуктивной функции гормональными препаратами одновременное воздействие на матку и молочную

железу антимикробных средств в сочетании с лазерным облучением. Такой подход показал очевидное преимущество, улучшая эффективность мероприятий на 8-15% по сравнению с контролем.

1.2.4. Стимулирование овариальной актшнюстиу коров после отела

Исключительную актуальность в скотоводстве имеет правильное представление о процессах возобновления овариальной цикличности после отёла и объяснение факторов, лежащих в основе стабилизации нормофункциональной активности яичников.

Учитывая, что колебания концентраций прогестерона в крови коров являются показателями нормы и патологии функциональной активности яичников мы провели исследование на 54 чёрно-пёстрых коровах в ряде контролируемых хозяйств по методике Н. БИгеБШа й а!., 2004.

Коров по характеру изменений концентрации прогестерона распределили по категориям.

I. Нормальное возобновление овариальных циклов - если овуляция произошла до 45-го дня после отёла после стабилизации регулярности половых циклов (рис 8-а).

II. Задержка возобновления овариальных циклов - овуляция не произошла в пределах 45 дней после отёла. При этом в свою очередь, задержку возобновления овариальных циклов классифицировали по различным категориям.

е- 4 • А А

г п. 2 - к/Л / ^ \

н и

О /

14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 •"♦"•дни после отеля |

Рисунок 8-а - Нормальное возобновление овариальной цикличности

........ 7 ■..........1

/ \ Г* 1

\ / 1

, , . V4, , !

7 14 21 1Я 35 42 49 56 63 70 84

после отёла

Рисунок 8-6 - Пролонгированная лютсальная фа!а

14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

лип после отёла

Рисунок 8-в - Задержка первой овуляции

2 3

5 1

<и I

1 о

дни после отёла

Рисунок 8-г - Укороченная лютеальная фаза

| 2 н А

•и н 4. А

и £ п - V V

с 7 Ы 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

■"■♦-дни после отёла

Рисунок 8-д - Прекращение цикличности

Категория I. Пролонгированная лютеальная фаза. Один или более

овариальных циклов с лютеальной активностью более 20 дней (рис.8- б);

Категория 2. Задержка первой овуляции. Первая овуляция не произошла

до 45-го дня после отёла (рис. 8-в);

Категория 3. Укороченная лютеальная фаза. Исключая первый цикл, один или более лютеальных циклов с активным жёлтым телом менее 10 дней (рис.8-г);

Категория 4. Прекращение цикличности. Отсутствие активности жёлтого тела, по меньшей мере, 14 дней между первой и второй лютеальными фазами (рис.8-д).

В нашем исследовании около 2/3 высокопродуктивных молочных коров имели задержку возобновления овариальной цикличности после отёла, при

этом, пролонгирование лютеальной фазы цикла регистрировали у 31,5%. задержку первой овуляции—у 24,1%, короткую лютеальную фазу— у 32 % и прекращение циклической активности ещё у 37% коров (рис. 9). В исследованиях зарубежных учёных эти показатели были идентичны, за исключением того, что прекращение циклической активности у коров составляло меньший процент случаев. Это можно объяснить различным уровнем содержания и кормления животных в период отёла. Известно, что на фермах, где находится небольшое количество коров и они содержатся на привязи, за исключением 3-5 часов моциона, процент случаев распространения пролонгирования лютеальной фазы очень низок (G. Lamming et al., 1998).

з г

г,7

241

51,6

нормальное возобновление

□ категория 4

□ категория 3

□ категория 2

□ категория 1

задержка возобновления

Рисунок 9 - Своевременное и задержанное (различные виды) возобновление овариальной активности у высокопродуктивных молочных коров

Как правило, дисфункциональные нарушения яичников в период после отёла влияют на дальнейшую репродуктивную активность коров. Таким образом, актуальным является ранее после отёла возобновление овариальной цикличности. Коровы, которые до осеменения проходят два или три нормально протекающих половых цикла, как правило, имеют хорошие показатели оплодотворения. В нашем исследовании, по тем или иным причинам, 46% коров не возобновили овариапьную активность до 65-го дня после отёла. Особенно высоким оказался процент случаев пролонгирования лютеальной фазы. У коров регрессия жёлтого тела вызвана секрецией эндометрием ПГФ:а и какой-либо фактор, препятствующий этой секреции или транспортировке в яичник может препятствовать или задерживать лютеолизис. Некоторыми исследователями показано, что низкие концентрации эстрадиола, как результат снижения его секреции фолликулом или повышенный его метаболизм, может проявляться в неадекватной стимуляции рецепторов окситоцина в эндометрии, что необходимо для высвобождения простагландина Ф;а . Фолликулы короЕ, которые находятся в состоянии негативного энергетического баланса, имеют уменьшенный размер фолликуллов коров и, следовательно, продуцируют

недостаточно? количество зстрадиола. В то же время, в нашем, и в исследованиях других специалистов, коровы с пролонгированием лютеальной фазы имели сходные со здоровыми коровами кондиции тела, что говорит о равноценном статусе поступления питательных веществ в организм. Таким образом, можно заключить, что на пролонгирование лютеальной фазы у высокопродуктивных коров, связанная с избыточным потреблением питательных веществ если и оказывает, то весьма незначительную роль.

С учётом данных литературы для стимулирования воспроизводительной активности у коров в послеродовой период мы разработали режим фронтального введения биорегуляторов, обеспечивающий лютеинизацию фолликулов, неизбежно присутствующих у определённого числа животных и приход коров в охоту не ранее 21 дня после отёла: коровам, начиная с 8-10 дня после отёла независимо от функционального состояния яичников. Проводили квантовую профилактику эндометральных нарушенй, затем инъецировали 1% масляный раствор прогестерона в дозе 10,0 мл, на восьмой день фоллимаг и магэстрофан в дозах 1000ИЕ и 2 мл, соответственно, и перед осеменением 10,0 мл сурфагона. За 24 часа до введения прогестерона и перед осеменением инъецировали по 10,0 мл сурфагона. Главным образом, мы обращали внимание насколько схема обработок может увеличить долю плодотворных осеменений, проведённых в первые 30 дней после отёла.

Опытных коров дифференцировали на животных без зафиксированных осложнений в процессе родоразрешения и имевших осложнённые отёлы.

Было установлено, что испытанная схема регуляции

воспроизводительной функции повышала долю коров, оплодотворившихся в течение первых 30 дней после отёлов без осложнений до 50,0% и до 45,9% после отёлов с осложнениями.

Использование схемы способствовало восстановлению половой активности у анэстральных лактирующих коров, что достоверно уменьшало интервал от отела до оплодотворения до 15-40% по сравнению с контролем.

1.2.5. Некоторые аспекты эмбриональной выживаемости и пути снижения эмбриональных потерь

Этиология ранней эмбриональной смертности изучена недостаточно. В этой связи мы изучали влияние различных факторов на частоту эмбриональных потерь у коров черно-пестрой, ярославской и айрширской пород. Условия кормления и содержания животных соответствовали нормативным.

Исследования проводили на коровах разного возраста и продуктивности. Основанием для регистрации гибели эмбрионов было наличие у животных удлиненного интервала между осеменениями - 25-35 и более суток. Кроме того, у всех коров учитывали результативность первого осеменения, индекс осеменения и продолжительность сервис-периода.

Для определения динамики эмбриональных потерь на начальных этапах стельности проанализировали для каждой породы показатели плодотворности ста осеменений. Общая плодотворность осеменений составила до 52%. Основные эмбриональные потери приходились на 17 и 22 дни после

30 40 50 60

сроки стельности

число лактации

молочная продуктивность, тыс. кг

породы;

чёрно-иёстрая ярославская а йр широка я

Рисунок ¡0 - Эмбриональные потери корон различных порол на разных стадияч стельности и к зависимости от числа лакпший и продуктивности

2Я

осеменения. В последующие сроки стельности эмбриональные потери снижались до 10-2% (рис. 10-А). Через 40 дней после осеменения гибель эмбрионов происходит на стадии развития плаценты и закладки органов, что соответствует данным других исследователей (В.А. Анзоров и др., 2003).

Таким образом, гибель эмбрионов происходит в основном на 10-30 дни после оплодотворения.

Эмбриональные потери для коров различного возраста не одинаковы. Менее всего они характерны для коров-первотелок и коров по 5-7 лактациям. В средних возрастных группах количество эмбриональных потерь приблизительно на одном уровне (рис. 10-Б).

Число случаев эмбриональных потерь у коров независимо от породной принадлежности достоверно коррелировало с показателями удоев коров-сверстниц по 4-5-ой лактации, г = 0,35 (рис. 10-В). Этот вывод подтверждает данные других авторов, полученные на коровах черно-пестрой породы (А.Е. Болгов и др., 1997).

Большое значение для предупреждения эмбриональных потерь придают исследованиям относительно эффективности обработок прогестероном, которые являются одним из подходов, обеспечивающим гестагенную поддержку эмбриогенеза в случае снижения эндокринной активности жёлтого тела беременности. В задачу нашей работы входила оценка возможности инъекцией прогестерона нормализовать гормональный профиль в случае снижения функциональной активности жёлтого тела. Исследования проводили на здоровых коровах чёрно-пёстрой породы в возрасте 4-5 лет. Условия содержания и кормления животных соответствовали принятым в зоотехнической практике нормативам. Было сформировано четыре группы коров по 10 гол. в каждой: I гр. - контроль; во И гр. коровам проводили внутримышечные инъекции магэстрофана (500 мкг) для стимуляции лютеолизиса; в 111 гр. - внутримышечные инъекции прогестерона (1%-10,0) с целью усиления гормонального фона в дополнение к естественно выделяемому жёлтым телом прогестерону; IV гр. - внутримышечные инъекции магэстрофана (500 мкг) для лизиса жёлтого тела и прогестерона (1%-10,0) за три дня до инъекции эстрофана для компенсации недостатка концентрации прогестерона (предполагаемой лизисом жёлтого тела благодаря инъекции магэстрофана).

Функциональное состояние репродуктивной системы коров на начало опыта соответствовало 8-10 суткам полового цикла; животные имели хорошо выраженное желтое тело в одном из яичников. У всех коров проводили 6-кратный забор крови с интервалом 24 ч. для оценки динамики концентрации прогестерона.

Режим проведения опыта позволял по изменениям концентрации прогестерона в крови в сравнительном аспекте проследить за характером снижения инкреторной активности желтого тела в период спонтанного (1 группа) и индуцированного (11 группа) лизиса, но главное - выявить насколько возможно в случаях снижения гормональной активности жёлтого тела (соответственно Ш и IV группы) компенсировать падение концентрации прогестерона.

I I

Результаты опыта показали, что у всех обработанных коров 11 группы I инъекция магэстрофана вызывала быстрый лизис желтого тела и [

проявление признаков охоты, что сопровождалось снижением концентрации прогестерона в крови до базального уровня с последующим постепенным повышением к 96-120 ч. после инъекции в пределах значений, соответствующих физиологическим нормам (рис. 11). В то же время, в контроле (1 группа) нами было зафиксировано постепенное снижение ! концентрации прогестерона в крови, свидетельствующее о том. что пик ! функциональной активности желтого тела у большинства коров пройден и начался постепенный процесс его регрессии, что соответствует | нормоциклическому функционированию яичников.

2 24 48 72 96 120

время забора проб крови после инъекции прогестерона, (ч)

□ I группа ВЦ группа В III группа DIV группа

Рисунок 11 - Динамика средних значений концентрации прогестерона (Р<0.01) в крови подопытных коров айрширской породы

Динамика изменений концентрации прогестерона у коров 111 группы свидетельствует о том, что инъекция прогестерона компенсирует к 48 ч. спонтанное падение концентрации эндогенного прогестерона в результате закономерной регрессии желтого тела.

Вследствие этого к 96-120 ч. происходит стабилизация профиля 1 прогестерона на более высоком уровне, о чем свидетельствует повышение концентрации прогестерона в крови выше исходного уровня, в среднем, на 0,5 нг/мл.

Характер динамики концентрации прогестерона в крови коров IV группы был аналогичен таковому животных 11 группы в течение 24 ч. после инъекций, а затем падение концентрации, обусловленной экзогенно стимулированным лизисом желтого тела, было компенсировано предварительно введённым экзогенным прогестероном. Однако в последствии полного восстановления эндокринной активности жёлтого тела

не произошло, что. по-видимому, обусловлено необратимыми структурными изменениями, успевшими к этому времени произойти у определённой части гистологических структур желтого тела в результате действия синтетического аналога простагландина. Тем не менее, можно констатировать, что в целом концентрация прогестерона в результате падения инкреторной активности желтого тела не снижалась до критического уровня, который мог бы обусловить эмбриональную смертность на начальных стадиях развития зародыша.

Считая доказанным проведённым опытом принципиальную возможность инъекцией прогестерона обеспечивать уровень гестагенной поддержки, необходимый для нормального эмбриогенеза, мы провели исследования с целью определения оптимального срока введения прогестерона после искусственного осеменения. При этом принимали во внимание, что из яйцепровода в матку морула проникает на пятый-седьмой день, после чего происходит имплантация зародыша, опосредованная механизмом «материнского распознавания начала стельности», благодаря которому происходит функциональная трансформация состояния жёлтого тела цикла в состояние жёлтого тела беременности. Данная ситуация обусловливает критическую фазу в эмбриогенезе, т.к. нарушение регуляторного механизма неизбежно приведёт к эмбриональной гибели. С целью компенсации возможной негативной ситуации мы испытали эффективность введения прогестерона на четвёртый-десятый день после осеменения коров в спонтанную охоту.

Результаты испытаний подтвердили свойство прогестерона позитивно влиять на результативность искусственного осеменения в спонтанную охоту за счёт снижения эмбриональной смертности, причём, наибольший положительный эффект прогестерона следует ожидать при его введении на 8; 9 или ¡0 день после осеменения.

В контексте выше изложенного, мы испытывали предотвращение эмбриональных потерь путем введения на 8-10 день после осеменения препаратов, потенцирующих активность желтого тела: гонадолиберинов, и ХГЧ, в сравнительном аспекте с прогестагенами. Было найдено, что все испытанные типы фармакологических агентов с одинаковой эффективностью повышают результативность осеменений за счет снижения эмбриональной гибели.

2. Заключение (краткое физиологическое обоснование биотехнических методов воспроизводства).

Основной причиной низкого воспроизводительного статуса молочных коров являются функциональные нарушения яичников, как проявление эндокринных отклонений в ответ на воздействие неблагоприятных факторов внешней среды и высокой молочной продуктивности. При всех технологиях содержания, кормления и эксплуатации до одной четверти коров могут иметь овариальные нарушения, а при привязном и безвыгульном содержании - до 63%. При этом одними только мерами улучшения кормления и содержания

высокопродуктивных коров добиться приемлемой репродуктивной активности не представляется возможным. Выправление ситуации возможно только путем применения современных биотехнических методов воспроизводства, основанных на применении биорегуляторов. И наоборот—применением одних только методов гормональной регуляции без, хотя бы частичной, корректировки условий содержания и кормления значительных позитивных результатов добиться нельзя.

Все формы нарушений репродуктивной функции, учитывая взаимообусловленность овариальных и эндометральных нарушений находят проявления в различных вариантах нарушений закономерного ритма изменений прогестерон-эстрадиол-тестостеронового отношения вследствие изменений нормальной функциональной активности интерстециальных и текальных клеток. Изменения функциональной активности интерстециальных и текальных клеток протекают сопряжено нарушенному процессу овогенеза при одновременно развивающихся изменений яйцеклеток на ультраструктурном уровне.

В физиологическом отношении этот комплекс изменений первоначально инициируется на этапе превращения холестерина в пергненолон, которое контролирует выделение лютеинизирующего гормона, что определяет ключевую роль ЛГ в процессе стероидогенеза. Данное обстоятельство обусловливает вторичное происхождение всех овариальных сдвигов относительно гипоталамо-гипофизарных изменений. В то же время, как следствие нарушенного стероидогенеза, благодаря механизму обратной отрицательной связи, происходит нарастание изменений нормальной функциональной активности гипоталамо-гипофизарной системы, проявляющееся в значительных количественных и временных сдвигах параметров ЛГ-пика.

На заключительном этапе роста, развития и овуляции фолликулов изменения параметров ЛГ-пика определяют все нарушения фолликулогенеза: персистенцию фолликула, лютеинизацию фолликулов без овуляции, преждевременную либо позднюю овуляцию и т.д.. Поэтому все негативные овариальные изменения следует рассматривать как гипоталамо-гипофизарное нарушение регуляции, связанное с функциональными сдвигами вследствие воздействия неблагоприятных факторов внешней, среды. Следовательно, направленную регуляцию функции яичников в норме и при нарушениях путём её корректировки биотехническими методами правомочно квалифицировать как физиологически обоснованную. Направленное развитие, созревание и овуляцию фолликула с проявлением полноценного цикла и формированием функционально активного жёлтого тела следует обеспечивать введением биорегуляторов в физиологических дозах.

выводы

1. В условиях сельхозпредприятий РФ, не зависимо от форм собственности и технологий содержания, кормления и эксплуатации, нарушения функции органов репродуктивной системы регистрируют, з среднем, у 20,2-22,7% коров; в структуре репродуктивных нарушений преобладают нефункциональное состояние яичников и послеродовые эндометриты, которые периодически в отдельных хозяйствах регистрируют у 20,8-90,1% лактирующих коров. Частота репродуктивных нарушений определяется, в первую очередь, состоянием обмена веществ и уровнем молочной продуктивности коров.

2. Функциональное состояние репродуктивной системы подвержено влиянию климатических факторов. Одним из основных сезонных факторов, снижающих репродуктивную активность коров, является термальный стресс, приводящий в пастбишный период к нарушению гормонального статуса организма. Проведение биотехнических мероприятий, активизирующих репродуктивную функцию с включением в схемы обработок средств, потенцирующих функцию желтого тела, а также метафилактического воздействия на матку позволяет нивелировать сезонное снижение показателей оплодотворяемости коров, в т.ч. и за счёт снижения эмбриональных потерь.

3. Многочисленные варианты предовуляторного гормонального дисбаланса, приводящего к нарушению процесса спонтанной и индуцированной овуляции, сводятся, в конечном счёте, к сдвигу пика ЛГ во временных и/или количественных параметрах. Введение в режимы обработок с целью регуляции репродуктивной функции синтетического аналога гонадолиберина приводит к оптимизации параметров пика ЛГ.

4. Рассеивание сроков начала индуцированной охоты является основным фактором, негативно влияющим на результаты синхронизации. Степень рассеивания зависит от морфо-функционального состояния яичников коров, которое определяется реакционной способностью жёлтого тела и возрастом растущего межэстрального фолликула. Введение в схему обработок препаратов гонадотропина и гонадолиберина унифицирует овариальные процессы, стабилизирует сроки начала охоты, что повышает результативность осеменений при проведении биотехнических мероприятий.

5. При определении способа регуляции функциональной активности яичников следует учитывать уровень концентрации прогестерона. Индуцирование охоты у здоровых коров эффективно при концентрациях от 3,7 до 4,7 нг/мл. Использование гонадотропинов и простагландинов при гипофункциональном состоянии яичников эффективно при значениях не ниже 0,5 нг/мл. При более низких концентрациях в схему обработок целесообразно включать сурфагон в дозе 10,0 мл.

6. Около 2/3 высокопродуктивных коров имеют задержку возобновления озариальной активности после отёла. При этом, пролонгирование лютеальной фазы и задержку первой овуляции регистрировали наиболее часто, что и являлось основной причиной задержки возобновления нормальной овариальной

цикличности. В свою очередь, причинами пролонгации лютеальной фазы и задержки первой овуляции является задержка инволюции матки в течение 35 дней.

7. У коров после отёла нормализация структурных элементов эндометрия и маточной среды происходит медленнее, чем восстановление нормоциклической функции яичников; стабилизация нормофункциональной активности яичников после направленной овариостимуляции в послеродовой период приводит к ускоренному завершению восстановительных процессов в матке.

8. Эффективность биотехнических мероприятий по оптимизации репродуктивной активности молочных коров возрастает в целом при условии включения в комплекс воздействий биорегуляторами низкоинтенсивного лазерного облучения (НИЛИ) биологически активных точек с целью профилактики и нормализации эндометральных нарушений.

9. В рекомендуемых дозах низкоинтенсивное лазерное воздействие как элемент биотехнических мероприятий оптимизирует иммунобиологический статус организма молочных коров, не оказывая при этом отрицательного влияния на санитарно-гигиеническое качество получаемой молочной продукции.

10. Эндометральные изменения сопряжены с изменениями овариальной функции, определяя взаимообусловленность функциональных нарушений в системе «матка-яичники». Это диктует обязательное применение методов профилактики и устранения эндометральных нарушений при гормональной регуляции овариальной функции.

11. Исследованиями по овариостимуляции в послеродовой период установлено, что для этой цели наиболее эффективен комплекс препаратов: прогестерон, простагландина, гонадотропина и гонадолиберина. С одинаковой эффективностью для этой цели можно применять как отечественные, так и импортные препараты. Регламентировать режимы обработок следует таким образом, чтобы первая овуляция произошла не ранее 21 дня после отёла. Взаимообусловленность функциональных процессов системы молочная железа-матка-яичники диктует необходимость обязательного учета вероятного нарушения лактационной активности. При этом профилактику нарушений в молочной железе проводят НИЛИ контактно-сканирующим методом, в режимах лазерного аппарата, рекомендованных для облучения матки.

12. Стимулирование восстановления нормо-функциональной циклической активности яичников в послеродовой период и при послеродовом анэстральном состоянии в комплексе с квантовыми методами воздействия обеспечивает общепринятые экономически целесообразные показатели репродуктивной активности поголовья молочных коров.

13. Особенностью эмбриогенеза здоровых и проблемных высокопродуктивных коров является снижение скорости развития эмбрионов— как ранних, так и поздних морул и бластоцист; замедленное развитие эмбрионов сопровождается нарушениями на ультраструктурном уровне, косвенно определяемыми методом культивирования.

14. Морфологические изменения эмбрионов на ультраструктурном уровне и скрытые морфо-функциональные нарушения в эндометрии, способствующие нецелесообразному выбросу маточного простагландина, приводят к эмбриональной гибели.

15. Проведение гестагенизации молочным коровам на 6-8 день после осеменения способствует повышению показателей плодотворности осеменений благодаря профилактике эмбриональной смертности. С равной долей успеха для профилактики эмбриональных потерь можно использовать сурфагон или ХГЧ; препараты следует вводить на 10-11-й день после осеменения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Биотехнические мероприятия по повышению показателей воспроизводительной активности высокопродуктивных лактирующих коров следует проводить в комплексе с низкоинтенсивным лазерным воздействием на матку, что обеспечит максимальную эффективность, не оказывая при этом негативного влияния на экологическую чистоту получаемой продукции.

2. С целью улучшения общепринятых показателей плодовитости коровам после отёла следует проводить стимулирование овариальной активности введением комплекса препаратов: сурфагон, прогестерон, простагландин, ГСЖК в общепринятых дозировках.

3. Для устранения гипофункции яичников у коров при уровне концентрации прогестерона в крови более 0,5 нг/мл рекомендуется использовать фоллимаг (1200 ИЕ) в сочетании с магэстрофаном (500 мкг). При снижении содержания гормона ниже 0,5 нг/мл следует проводить комплексное введение гестагенов, ГСЖК и ПГФ2а в общепринятых дозировках.

4. Для снижения эмбриональных потерь и выравнивания сезонных показателей плодовитости коров целесообразно в пастбищный период на 8-11 день после искусственного осеменения как в спонтанную, так и индуцированную охоту вводить гонадолиберины, ХГЧ на фоне предварительной гестагенизации при одновременном лазерном воздействии на органы репродуктивной системы.

5. Воздействие на молочные железы коров в комплексе биотехнических мероприятий по корректировке репродуктивной функции следует проводить контактным методом в режиме: мощность от 0,1 до 16 Вт, длина волны от 830 до 970 нм, частота модуляции в диапазоне от 4 до 5000 Гц, экспозиция от 1 до 5 мин, курс - 7-10 сеансов. Указанные режимы не снижают молочной продуктивности и не снижают санитарных качеств молока.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

в ведущих научных журналах определенных ВАК:

1. Анзоров, В.А. Сравнительная характеристика и оценка жизнеспособности эмбрионов, получаемых от здоровых и проблемных коров-доноров с разным уровнем молочной продуктивности / В.А. Анзоров, В.М. Шириев. Н.И. Сергеев, В.А. Титова, Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов//Сельскохозяйственная биология.-2005.-№6.-С.37-41;

2. Титова, В.А. Воздействие на инволюцию матки у коров квантовым методом/ В.А. Титова, Е.У. Байтлесов, Ф.Н. Насибов, В. Катюков, Г.С. Власова //.Молочное и мясное скотоводство.-2006.-JV«1.-С.24-25;

3. Насибов, Ф.Н. Влияние лазеропунктуры на иммунологический статус коров при эндометрите/ Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, В.А. Титова, И.И. Балковой, В.П. Иноземцев //Ветеринария.-2006.-№4.-C.33-37:

4. Титова, В.А. Эффективность технологических элементов криоконсервирования эмбрионов, полученных от коров-доноров с различным физиологическим статусом/ В.А. Титова, Ф.Н. Насибов, Н.И. Сергеев, Е.У. Байтлесов, Е.А. Тяпугин // Доклады РАСХН.-2006.-№2.-С,33-35;

5. Тяпугин, С.Е. Интенсивность выращивания молодняка крупного рогатого скота в разные возрастные периоды и последующее продуктивное долголетие/ С.Е. Тяпугин, Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов //Молочное и мясное скотоводство.-2007.-№3.-С. 16-18;

6. Байтлесов, Е.У. Этиология и патогенез кист яичников у коров и возможности нормализации овариальной функции/ Е.У. Байтлесов, Ф.Н. Насибов, В.А. Титова, Е.А. Тяпугин // Доклады РАСХН.-2007.-№4.-С.41-44;

7. Насибов, Ф.Н. Эмбриональная смертность в мясном скотоводстве и способы её снижения/ Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, С.Г. Канатбаев //Сельскохозяйственная биология.-2007.-№4 .-С. 62-69;

8. Насибов, Ф.Н. Нормализация репродуктивной функции коров при кистах яичников / Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, В.А. Титова, Е.А. Тяпугин //Ветеринарная патология.-2007.-№2.-С. 128-131.;

9. Байтлесов, Е.У. Аспекты эмбриональной смертности в скотоводстве/ Е.У Байтлесов, Ф.Н. Насибов, Е.А. Тяпугин, В.А. Титова // Ветеринарная патология.-2007.-№2.-С.228-231.;

10. Байтлесов, Е.У. Испытание прогестерона как средства для снижения эмбриональной/ Е.У. Байтлесов, С.Г. Канатбаев, Ф.Н. Насибов, Е.А. Тяпугин, В.А. Титова // Ветеринарная патология.-2007.-№2.-С.231-233.;

11. Насибов, Ф.Н. Воспроизводительная активность стада при различных условиях эксплуатации коров/ Ф.Н. Насибов, Е.А. Тяпугин, Е.У. Байтлесов, В.А. Титова // Ветеринарная патология.-2007.-№3.-С.228-231.;

12. Насибов, Ф.Н. Исследование некоторых факторов, влияющих на образование кист яичников/ Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, Е.А. Тяпугин, В.А. Титова // Ветеринарная патология.-2007.-№3.-С.128-131.;

13. Байтлесов, Е.У. Качество эмбрионов, получаемых от здоровых, проблемных и высокопродуктивных коров-доноров/ Е.У. Байтлесов, В.А. Титова, Е.А. Тяпугин, Ф.Н. Насибов // Аграрная наука.-2007.-.Ч»5.-С. 29-32.:

в методических рекомендациях:

14. Методические указания по электродиагностике заболеваний крупного рогатого скота (для слушателей ФПК и практических ветеринарных врачей)

/ Составители: Ф.Н. Насибов, B.C. Постников, В.А. Васильева//Методические рекомендации. MBA. М., 1989.- 16 е.:

15. Методические указания по диагностике, терапии и профилактике болезней органов размножения у коров / Составители: Насибов Ф.Н. // Методические рекомендации. М., 2000.-39 е.;

16. Регуляция полового цикла и профилактика нарушений репродуктивной функции / Составители: Ф.Н. Насибов, Ю.В. Конопелько, Е.А. Тяпугин, Е.У. Байтлесов, В.В. Власов, А.Г. Хмылов, Н.В. Осокина // Методические рекомендации. Вологда, 2006.-32 е.:

17. Нормализация воспроизводительной функции у коров / Составители: Ф.Н. Насибов, Е.А. Тяпугин, Е.У. Байтлесов, А.Г. Хмылов, Н.В. Осокина // Методические рекомендации. Вологда, 2007.-64 е.;

в сборниках научных работ:

18. Насибов, Ф.Н. Лечение и профилактика кетоза коров/ Ф.Н. Насибов, М. Иманова // Сборник научных трудов студентов и магистров АзСХА. Гянджа, 2003.-С.57-58;

19. Насибов, Ф.Н. Репродуктивный статус коров в зависимости от паратипических факторов/ Ф.Н. Насибов, В.А. Анзоров, Е.У. Байтлесов, В.М. Шириев, В.А. Титова // Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России. Материалы 3-ей международной научно-практической конференции.Т.2.-Дубровицы, 2005.-С.266-269;

20. Насибов, Ф.Н. Основные факторы, приводящие к эмбриональным потерям/ Ф.Н. Насибов, Н.И. Сергеев, Е.У. Байтлесов, В.А. Титова // Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России. Материалы 3-ей международной научно-практической конференции.Т.2.-Дубровицы, 2005 Г.-С.269-271;

21. Анзоров, В. А. Повышение Неспецифической резистентности животных под влиянием низкоинтенсивного лазерного излучения/ В.А. Анзоров, Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, В.А. Титова, И.И. Балковой, Ю.Д. Клинский, Г.С. Власова// Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России. Материалы 3-ей международной научно-практической конференции.Т.2.-Дубровицы, 2005 Г.-С.271-273;

22. Насибов, Ф.Н. Зависимость формирования фолликулярных кист яичника от концентраций прогестерона в сыворотке крови лактирующих коров/ Ф.Н. Насибов, В.А. Титова, Е.У. Байтлесов, Г.С. Власова // Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России. Материалы 3-ей международной научно-практической конференции.Т.2.-Дубровицы, 2005 г.-С.274-276;

23. Насибов, Ф.Н. Стимулирование овариальной активности у коров/ Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, Е.А. Тяпугин, В.А. Титова // Актуальные проблемы веет.патологии и морфологии ж-х. Мат. международной научно-произв. конф.Воронеж, 2006,-С.991-994;

в других изданиях:

24. Насибов, Ф.Н. Способ электрорефлексотерапии функциональных нарушений у коров/ Ф.Н. Насибов // Авторское свидетельство №1264941.-1991.-6 е.:

25. Насибов, Ф.Н. Лечение и профилактика заболеваний обмена веществ сельскохозяйственных животных нафталанской нефтью и её фракциями в сочетании с костной мукой, тривитамином и микроэлементами/ Ф.Н. Насибоз /7 Издательство АзСХА. Гянджа, 2002;

26. Гольдина. A.A. Проблемы физиологии и патологии репродуктивной функции коров Часть 2. Этиопатогенез нарушений репродуктивной функции у коров и тёлок и методика их коррекции (монография)/ A.A. Гольдина. Ф.Н. Насибов, МИ. Юрин. Ш.А. Ибрагимова//Дубровицы, 2004.-201 е.;

27. Гольдина. A.A. Проблемы физиологии и патологии репродуктивной функции коров. Часть 3. Морфофункциональная ассиметрия гонад, её роль в физиологии и патологии функции размножения (монография)/ A.A. Гольдина, Ф.Н. Насибов, М.И. Юрин, Ш.А. Ибрагимова//Дубровицы, 2004.-199 е.;

28. Байтлесов, Е.У. Жизнеспособность эмбрионов в зависимости от физиологического статуса коров-доноров/ Е.У. Байтлесов, Ф.Н. Насибов, В.А. Титова, Е.А. Тяпугин // Вестник ветеринарии.-2007.-№42/3.-С. 36-45;

29. Насибов, Ф.Н. Биотехника интенсификации репродуктивной активности молочных коров/ Ф.Н. Насибов, Е.У. Байтлесов, В.А. Титова, Е.А. Тяпугин // Учебное пособие. Вологда, 2008.-410 с.

и др., всего 43 публикации.

На правах рукописи

НАСИБОВ Фамил Насир-оглы

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗРАБОТКИ БИОТЕХНИЧЕСКИХ МЕТОДОВ

ИНТЕНСИФИКАЦИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ МОЛОЧНЫХ КОРОВ и их

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ

03.00.13 - ФИЗИОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

■ 'Я

Сдано в печать 2.02.09. Формат 60*84 Тираж 100 Ж!.Заказ №325 Отпечатано с оригинал-макета, предоставленного чакаччнком. ВИН Кузнецова H.H. ИНН 741807420320

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Насибов, Фамил Насир-оглы

ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы 14 1.1. Репродуктивный статус в молочном скотоводстве

1.1.1. Влияние паратипических факторов на показатели репродуктивной активности коров

1.2 Репродуктивная функция коров; механизмы регуляции, нарушения и пути оптимизации

1.2.1. Регуляторные механизмы овариальной функции

1.2.2. Биорегуляторы репродуктивной функции и методы её направленной коррекции

1.2.3. Нарушения генеративной функции яичников

1.2.4. Нарушения структурно-функциональных процессов в эндометрии

1.2.4.1. Взаимосвязь лактационной активности, овариальной функции и эндометральных процессов

1.3 Активизация воспроизводительной функции у коров в послеродовой период

1.3.1 О целесообразности раннего осеменения коров

1.4 Проблемы эмбриональной смертности в молочном скотоводстве

1.4.1. Причины эмбриональных потерь и возможности их снижения

2. Собственные исследования 70 2.1. Материал и методика исследований

2.2. Репродуктивная активность поголовья молочных коров при различных условиях содержания, кормления и эксплуатации

2.3. Овариальная функция в норме и нарушения фолликулогенеза

2.3.1. Морфофункциональные аспекты фолликулогенеза и особенности фолликулогенеза у проблемных коров

2.3.2. Причины нарушения и нормализация нарушенного фолликулогенеза

2.3.2.1. Персистентное жёлтое тело

2.3.2.2. Гипофункция яичников

2.3.2.3. Причины персистенции фолликулов и пути нормализации этого нарушения

2.4. Нормализация эндометральных нарушений в системе биотехнических мероприятий

-2.4.1. Нарушение репродуктивной активности коров лактационной функции

2.5. Стимулирование овариальной цикличности в послеродовой период

2.6. Причины, распространение и возможности снижения эмбриональных потерь

2.6.1. Характеристика жизнеспособности эмбрионов в зависимости от физиологического статуса коров 222 2.6.1.1. Некоторые аспекты эмбриональной смертности и пути профилактики эмбриональных потерь

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические основы разработки биотехнических методов интенсификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование"

Согласно статистическим данным за истекшие 10 лет в сельхозпредприятиях Российской Федерации и постсоветского пространства выход телят на 100 коров снизился с 83-85 до 69-70 гол. Более того, в отдельных хозяйствах выход телят не превышает 60%, а в одной четвёртой хозяйств даже 50% (3; 150), что препятствует расширенному воспроизводству маточного поголовья, следовательно, наращиванию генетического потенциала молочной продуктивности (83; 119; 120; 26; 19; 4).

Данная ситуация является следствием нарушения за годы предшествующего десятилетия, сформировавшейся за длительное время, системы непрерывного зооветеринарного образования. Это, наряду с изменившимися социально-экономическими факторами, предопределило значительный разрыв между современным состоянием науки и профессиональным уровнем специалистов сельхозпредприятий и районного звена, задача которых должна заключаться в научно-обоснованной разработке и проведении биотехнических мероприятий по коррекции репродуктивной активности поголовья в соответствие социально-экономической ситуации и конъюктуре рынка (94; 96). Однако есть и не до конца выясненные объективные причины чисто биологического характера. Это подтверждает то, что в странах с высокоразвитой технологической культурой молочного скотоводства низкая плодовитость - главная проблема. Так, эффективность воспроизводства в молочном скотоводстве США за последние 40 лет значительно снизилась: если в штате Нью-Йорк показатели оплодотворения коров после однократного искусственного осеменения в 1951 г. составляли 65%, то к 2000 г. они снизились до 40% (192). Если в целом в США после однократного осеменения молочных коров в 50-е гг. показатели результативности составляли 55% (268; 295), то в настоящее время они упали до 35% или даже ниже (214; 201; 323).

Неудовлетворительное состояние воспроизводства крупного рогатого скота характерно для сельхозпредприятии всех форм собственности и типично для всех современных технологий содержания и эксплуатации животных (96;281). Экономический ущерб, наносимый бесплодием коров, превышает потери, наносимые скотоводству всеми остальными нерешёнными проблемами (22). Технология воспроизводства в скотоводстве приобретает устойчивую экстенсивную форму. В создавшихся условиях, когда традиционные методы организации воспроизводства не позволяют в оптимальные сроки преодолевать негативное положение, особую значимость придают мероприятиям, направленным на применение современных биотехнических средств, базирующихся на физиологических закономерностях гормональной регуляции репродуктивной функции (141; 61; 144; 139). В настоящее время в Российской Федерации, ближнем и дальнем зарубежье интенсивно проводимые исследования по биотехнологии воспроизводства связывают, прежде всего, с реализацией их результатов в практических условиях: в условиях тяжелого положения с воспроизводством в распоряжение специалистов необходимо предоставить методы, позволяющие в достаточной мере и быстро выправлять ситуацию. Комплекс реализованных в этом направлении мер гарантирует достижение экономически целесообразных показателей плодовитости. Достигнутые в этом направлении успехи прогнозируют возможность получения оплодотворяемости у 80% коров не позднее 60-ти дней после отёла, равномерное распределение отёлов, получение не менее 95 телят на 100 коров в год, снижение выбраковки коров из-за бесплодия в 3-5 раз (150; 94; 229).

Теоретические принципы биотехники воспроизводства впервые были разработаны отечественными учёными (71; 34; 36; 35). Считают, что методы гормональной регуляции воспроизводства в значительной мере себя уже оправдали и в обозримом будущем для скотоводства значения не потеряют. Причём, создания принципиально новых методов регуляции репродуктивной функции в обозримом будущем ожидать не приходится (314). В настоящее время разработаны технологии отечественного производства гонадотропинов, синтетических простагландинов, гонадолиберинов, прогестагенов и ряда других препаратов, не уступающих по качеству препаратам зарубежного производства, и доступных для практикующих специалистов. Однако исследований по определению их эффективности и разносторонних свойств в достаточной мере не проведено. В этой связи необходимо продолжить их испытание и совершенствование методов применения. Следует учитывать, что большинство рекомендаций по применению биорегуляторов было разработано в условиях технологий эксплуатации животных, которые к настоящему времени претерпевают значительные изменения, что требует их корректировки и физиологического обоснования (94).

Направленная регуляция генеративной функции яичников на основе применения гормональных средств не дает на практике прогнозируемой эффективности из-за широкого распространения у коров нарушений родовой деятельности и осложнений послеродового периода. Число таких коров достигает 70-80%(39). В этой связи, применение средств локального воздействия на матку, рассматривают как неотъемлемый элемент биотехнических мероприятий. Однако этому вопросу внимания уделяют недостаточно. Широко практикуемые методики применения антимикробных препаратов, в том числе антибиотиков, для проведения биотехнических мероприятий не всегда приемлемы. Например, не рекомендуют утероинфузии растворов антибиотиков и других антимикробных препаратов в ранний послеродовой период. Применение большинства антимикробных препаратов на лактирующих коровах влечет за собой экологическую нагрузку. Традиционно используемые антибиотики и химиопрепараты экологически небезопасны. При этом ограничивается использование мяса и молока в период проведения мероприятий и после него. Присутствие ингибиторов в молоке приводит к большим материальным потерям на предприятиях перерабатывающей промышленности вследствие ухудшения его качества, выбраковки сборного молока, потерь при производстве кисломолочной продукции (сыров, творога и т.д.), к снижению сортности молока и продуктов его переработки. Если сложить перечисленные убытки и ущерб от временного недополучения продукции, расходов на медикаменты при традиционных методах проведения мероприятий, то получается значительная сумма потерь (1). Это диктует необходимость поиска новых экологически безопасных средств (151). Достаточное решение этих проблем в применении низкоэнергетического лазерного излучения. В 90-х годах лазерная техника стала применяться в животноводстве. Существует множество модификаций лазерной аппаратуры как отечественного, так и зарубежного производства, начиная от простых лазерных аппаратов для облучения биологически активных точек на теле коров до сложных аппаратов, с помощью которых можно коагулировать ткани.

Лазерные комплексы «Зорька» и электролазер «Ключ», разработанные в НПО «Петролазер», а также аппараты для проведения квантовой профилактики, производимые другими фирмами, открывают новые перспективы для биотехники воспроизводства (126).

Исследования последних лет показали, что при современных технологиях эксплуатации коров, при значительно возросшей их генетически запрограммированной молочной продуктивности, происходит увеличение случаев эмбриональных потерь. Сообщают, что от 7,0 до 38,0% потерь стельностей происходит между 28 и 98-м днями эмбрионального развития (369; 396; 263; 365; 312; 319). Вместе с тем, наибольшее число эмбриональных потерь происходит спустя 6-7 дней после осеменения. В этой связи большой объем исследований посвящают изучению причин ранней эмбриональной смертности, происходящей перед периодом материнского распознавания беременности, и несколько меньше современных работ рассматривают проблему поздней эмбриональной и ранней фетальной гибели. Во многих исследованиях акцентировали внимание на эмбриональной смертности у повторно осеменённых коров; исследованы и описаны потенциальные факторы и возможные причины ранней эмбриональной смертности у субфертильных молочных коров. Поэтому считают: для выполнения программ по воспроизводству поголовья главное внимание должно быть сфокусировано на решении задач по проблемам эмбриональной смертности (163; 375). В этом отношении ультрасонография, как новый метод исследований заслуживает самого пристального внимания (266). Ультразвуковая технология исследований оказалась нужной почти в каждом аспекте репродуктивной физиологии животных. Использованием ультрасонографии можно диагностировать стельность на самых ранних этапах развития, т.е. намного раньше используемого ранее и в настоящее время ректального исследования. Стало возможным наблюдать процесс эмбриогенеза и развитие плода в динамике, вести и анализировать иллюстративные записи или изображения всего процесса беременности. Визуализация фолликулярных и оогенетических процессов в яичнике, запечатленная в видеозаписи или электронных изображениях, стала мощным инструментом в исследованиях для понимания процессов, протекающих циклично, функций яичников в норме и при нарушениях у коров и др. видов животных (229).

Основополагающий методологический принцип физиологии: неразрывное единство организма и внешней среды. Поэтому для повышения эффективности биотехнических мероприятий по регуляции репродуктивной функции необходим постоянный учёт состояния воспроизводительной активности поголовья, но главное - специфики причин, лежащих в основе снижения репродуктивного статуса. Учитывая, что на каждый период развития отрасли скотоводства репродуктивный статус и характер причин его снижения не одинаковы, исследования в этом направлении всегда актуальны и являются первоочередными. В противном случае разработка и планирование концептуально направленной и физиологически обоснованной работы по оптимизации репродуктивной активности совокупного стада не представляется возможной (64; 45).

Для отечественного скотоводства являются актуальными исследования, которые направлены одновременно, как на совершенствование норм кормления, содержания и эксплуатации коров, так и на совершенствование воздействий гормональными регуляторами с целью нормализации нарушений обменных процессов и репродуктивной функции. Причём, особую актуальность приобретают вопросы разработки и производства новых комплексных препаратов и методик их применения в послеродовой период при параллельном проведении исследований физиологии нормы воспроизводительного статуса, а также изучение влияния факторов внешней среды (с учётом зональных особенностей) на получаемые в ходе исследований показатели.

Следует констатировать, что до настоящего времени, наука не дала исчерпывающих ответов на вопросы о биологических основах плодовитости. Не ясны физиологические механизмы снижения репродуктивной активности коров под влиянием факторов высокой молочной продуктивности, кормления, содержания, эксплуатации и др. Лишь на базе ответов на эти вопросы возможно дальнейшее совершенствование методов биотехники размножения, их физиологическое обоснование и реализация полученных знаний в условиях практики. Это даст возможность повысить результативность искусственного осеменения, в том числе и за счет снижения эмбриональной смертности.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение биологических основ разработки биотехнических методов интесификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

-изучить показатели плодовитости молочных коров в условиях ряда регионов Российской Федерации, определяющие общее снижение репродуктивного статуса;

-изучить характер взаимообусловленности функциональных, процессов в эндометрии и молочной железе с функциональной активностью яичников;

-определить влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на иммунобиологический статус организма коров;

-детализировать проблему выживаемости ранних эмбрионов у коров молочных пород и разработать пути снижения эмбриональной потерь.

Научная новизна работы. Дана характеристика воспроизводительного статуса поголовья молочных коров ряда сельхозпредприятий в условиях различных регионов РФ и структура нарушений репродуктивной функции, обусловливающая снижение репродуктивного статуса в целом. Изучены эндокринные профили у коров при различном функциональном состоянии яичников на протяжении спонтанного и индуцированного полового цикла, а так же эндокринный статус при гипофункции яичников. Исследованы и изучены с применением ультрасонографии морфо-функциональные предпосылки, определяющие эффективность воздействий гормональными препаратами при использовании биотехнических методов воспроизводства проблемных коров. Определена методическая основа корректировки фолликулогенеза с целью его оптимизации. Обоснована необходимость комплексного подхода к методам управления репродуктивной функцией коров путём одновременного воздействия гормональными регуляторами и методами квантовых излучений с целью профилактики и устранения, возможных, эндометральных нарушений. Изучением параметров биохимических показателей крови после применения НИЛИ в комплексе с гормональными воздействиями подтверждены безопасность и позитивные биологические свойства квантовых методов и, таким образом, физиологически обосновано его применение как элемента биотехнологии регуляции репродуктивной функции. Взаимообусловленность функциональных процессов в системе «матка-яичники-молочная железа» дают физиологическое обоснование биотехники комплексной квантовой и гормональной оптимизации репродуктивной функции при её депрессии, а также стимулирования нормоциклической овариальной активности в ранний послеотёльный период. и

Констатировано, что достигаемая за счёт овариостимуляции стабилизация функциональной активности яичников после отела ускоряет восстановительные процессы в матке. Детализированы причины и определеныи определены пути снижения эмбриональных потерь у коров.

Практическая значимость работы. Собственными исследованиями определены факторы, лежащие в основе эффективного применения биорегуляторов с целью интенсификации репродуктивной активности коров. Прежде всего, это реализуется благодаря возможности вызывать полноценную охоту у больших групп здоровых и проблемных коров и их результативно осеменять в запрограммированное время. Данное обстоятельство позволяет значительно снижать трудоёмкость технологии осеменения и в широких пределах планировать процесс воспроизводства в целом. Применение аппаратов - источников низкоинтенсивного лазерного излучения с целью воздействия на эндометральные ткани, как неотъемлемого элемента биотехнических методов воспроизводства, в том числе и при активизации овариальной функции в послеродовой период, значительно повышают эффективность проведения биотехнических мероприятий. Определены и обоснованы методы и пути снижения эмбриональных потерь. Вышеуказанные аспекты дают реальную возможность снижать стоимость и значительно повышать экономическую эффективность биотехнических мероприятий. Достигаемое при этом снижение уровня выбраковки высокопродуктивных коров вследствие потери плодовитости и интенсификация репродуктивной активности, в свою очередь, значительно ускоряют накопление и реализацию ценного селекционно-генетического потенциала коров молочных пород.

Вологда, Екатеринбург, Воронеж, 2000-2006 гг.). Материалы исследований вошли в следующие нормативные документы, утверждённые Департаментом ветеринарии Минсельхоза Российской Федерации: Наставление по применению магнито-инфракрасного лазерного аппарата «Рикта-МВ» в ветеринарии.-М.-1999 и Методические указания по диагностике, терапии и профилактике болезней органов размножения у коров и тёлок.-М.-2000.-39 е., а также Методические рекомендации: «Регуляция полового цикла и профилактика нарушений репродуктивной функции». Вологда, 2006.-32 е.; «Нормализация воспроизводительной функции у коров», Вологда, 2007.-64 с. Элементы новизны подтверждены авторским свидетельством: Способ электрорефлексотерапии функциональных нарушений у коров. Авторское свидетельство №1264941.- 1991.-6 с. Материалы исследовательской работы вошли в учебное пособие для студентов высших учебных заведений по специальностям 11041 «Ветеринария» и 11201 «Зоотехния»: Биотехника интенсификации репродуктивной активности молочных коров. Вологда, 2008.-451 с. Часть материалов отражена в электронном учебном пособии для студентов высших учебных заведений по специальностям 11041 «Ветеринария» и 11201 «Зоотехния»: Кормление сельскохозяйственных животных. Вологда, 2007, а также в монографии: Проблемы физиологии и патологии репродуктивной функции коров. - Дубровицы. - 2004. - 202 с.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 43 работы, в том числе 13 работ в изданиях, рецензируемых ВАК.

Объем и структура. Диссертация изложена на 306 страницах компьютерного набора. Содержит 60 таблиц, 41 рисунок. Состоит из введения, обзора литературы, главы, посвящённой материалам и методам исследований, четырех глав, посвященных собственным исследованиям, обсуждения, выводов, практических предложений, библиографического списка и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Насибов, Фамил Насир-оглы

ВЫВОДЫ

1. В условиях сельхозпредприятий РФ, не зависимо от форм собственности и технологий содержания, кормления и эксплуатации, нарушения функции органов репродуктивной системы регистрируют, в среднем, у 20,2-22,7% коров; в структуре репродуктивных нарушений преобладают гипофункциональное состояние яичников и послеродовые эндометриты, которые периодически в отдельных хозяйствах регистрируют у 20,8-90,1% лактирующих коров. Частота репродуктивных нарушений определяется, в первую очередь, состоянием обмена веществ и уровнем молочной продуктивности коров.

2. Функциональное состояние репродуктивной системы подвержено влиянию климатических факторов. Одним из основных сезонных факторов, снижающих репродуктивную активность коров, является термальный стресс, приводящий в пастбищный период к нарушению гормонального статуса организма. Проведение биотехнических мероприятий, активизирующих репродуктивную функцию с включением в схемы обработок средств, потенцирующих функцию желтого тела, а также метафилактического воздействия на матку позволяет нивелировать сезонное снижение показателей оплодотворяемости коров, в т.ч. и за счёт снижения эмбриональных потерь.

6. Около 2/3 высокопродуктивных коров имеют задержку возобновления овариальной активности после отёла. При этом, пролонгирование лютеальной фазы и задержку первой овуляции регистрировали наиболее часто, что и являлось основной причиной задержки возобновления нормальной овариальной цикличности. В свою очередь, причинами пролонгации лютеальной фазы и задержки первой овуляции является задержка инволюции матки в течение 35 дней.

13. Особенностью эмбриогенеза здоровых и проблемных высокопродуктивных коров является снижение скорости развития эмбрионов—как ранних, так и поздних морул и бластоцист; замедленное развитие эмбрионов сопровождается нарушениями на ультраструктурном уровне, косвенно определяемыми методом культивирования.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

4. Для снижения эмбриональных потерь и выравнивания сезонных показателей плодовитости коров целесообразно в пастбищный период на 811 день после искусственного осеменения как в спонтанную, так и индуцированную охоту вводить гонадолиберины, ХГЧ на фоне предварительной гестагенизации при одновременном лазерном воздействии на органы репродуктивной системы.

Заключение

Воспроизводство в молочном скотоводстве представляет собой сложный биологический процесс. Длительный цикл репродукции и одноплодие определяют низкие темпы размножения, а также высокую вероятность возникновения бесплодия и значительный экономический ущерб. Это определяет необходимость создания новых и совершенствования уже известных технологий воспроизводства.

Потенциал репродуктивной активности наиболее полно реализуется при оптимальных условиях взаимодействия организма и среды, т.е. внутренних и внешних факторов на всех этапах онтогенеза. Однако в промышленном скотоводстве это не всегда осуществимо, тем более что оптимум средовых факторов определён пока ещё не достаточно чётко. Поэтому в организме всегда имеется определённый «физиологический резерв» интенсификации воспроизводительной функции, вскрыть и реализовать который можно с помощью биологически активных веществ, в первую очередь, гормональных регуляторов (21). Гормоны избирательно контролируют все виды клеточного метаболизма, нормальный рост и дифференцировку тканей, поддерживают гомеостаз, процессы адаптации и на этой основе регулируют процессы размножения. Влияние гормонов, как химических посредников, осуществляется на клеточном, молекулярном и генном уровнях. Из этого следует, что между гормональным и репродуктивным статусом животных существует непосредственная связь. Направленно воздействуя на биохимические процессы применением гормональных регуляторов можно целенаправленно корректировать реализацию репродуктивной функции. Программа экспериментальных и прикладных исследований в этом направлении была сформулирована в тридцатые годы М.М. Завадовским (35).

В настоящее время у нас и за рубежом сформировалось целое направление возможного использования гормональных регуляторов в молочном скотоводстве. Это регуляция репродуктивной функции (стимуляция и синхронизация охоты; искусственное многоплодие; индуцирование суперовуляции с целью получения и трансплантации эмбрионов; контролирование времени родов). Для этой цели используют прогестагены, гонадотропины, рилизинг-факторы, простагландины, т.е. гормональные препараты используют в биотехнических целях. Они особенно эффективны для нормализации и активизации половых процессов у так называемых проблемных животных, т.е. самок с функциональными расстройствами воспроизводительной активности вследствие хроничеких стрессовых воздействий. Тема представляет собой большую актуальность. Группа учёных провела анализ послеотёльных нарушений у коров в более чем 100 высокопродуктивных стадах (с удоем 8-10 тыс. кг молока в год). Данные учёта включали 6 полугодовых периодов с общим числом 84818 лактаций. Из них по 42749 (50,4%) лактаций у коров зарегистрировали нарушения функции воспроизводства: задержание последа, отделение лохий в течение 20 дней, метриты, послеотёльный анэструс в течение 60 дней, персистирующие фолликулы в период 60-ти дней после отёла; неплодотворные осеменения, повторные, до четырёх и более раз осеменений. Коров с такими нарушениями и коров, не оплодотворившихся в течение 150 дней после отёла, квалифицировали «проблемными». Количество проблемных коров в течение шести лет колебалось в пределах 26,3-35,3% к числу поголовья дойного стада. В отдельных стадах их количество варьировало от 24,5 до 77,7% к числу дойных коров. Оплодотворяемость «проблемных коров» после одного осеменения снижалась до 28,4%, а сервис-период увеличивался свыше 144 дней, в то время как у здоровых коров эти показатели были, соответственно 59,0% и 85-93 дня (233).

В собственной научной и практической работе нами были зафиксированы аналогичные показатели. Анализ показал, что одной из главных причин низкого воспроизводительного статуса являются негативные изменения функциональной активности яичников, как проявление эндокринных отклонений в ответ на воздействие неблагоприятных факторов внешней среды. При всех существующих формах содержания, кормления и эксплуатации до одной четверти коров могут иметь овариальные нарушения, а при привязном и безвыгульном содержании — до 63%.

Таким образом, основной причиной бесплодия являются негативные морфо-ункциональные изменения в яичниках. Они находят проявление в различных вариантах изменений нормального прогестерон-эстрадиол-тестостеронового соотношения. В свою очередь это является следствием изменения нормальной функциональной активности интерстециальных и текальных клеток.

Нарушение закономерного циклического ритма изменений прогестерон-эстрадиол-тестостеронового соотношения приводит к соответствующим вариантам нарушений процесса оогенеза. Причём эти нарушения (в биохимическом отношении) первоначально происходят на самом раннем этапе—превращении холестерина в прегненолон, который контролируется лютеинизирующим гормоном, являющегося ключевым гормоном, обусловливающим процесс стероидогенеза. Это обстоятельство определяет вторичное происхождение всех гормональных и генеративных овариальных нарушений по отношению к гипоталамо-гипофизарным сдвигам. Негативные изменения функциональной активности гипоталамуса и гипофиза приводят к количественным и временным сдвигам параметров ЛГ-пика. Это обусловливает все нарушения фолликулогенеза: персистенцию фолликула, лютеинизацию, преждевременную либо позднюю овуляцию и т.д. В свою очередь, это определяет возникновение негативных морфологических изменений в ооцитах и яйцеклетках на ультраструктурном уровне. В то же время, как следствие, нарушения стероидогенеза по механизму обратной отрицательной связи приводят к изменениям . функциональной активности гипоталамо-гипофизарной системы. Возникает так называемый «порочный круг». Поэтому все овариальные нарушения следует рассматривать как гипоталамо-гипофизарное нарушение регуляции, связанное с функциональными сдвигами вследствие воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. Следовательно, для восстановления нормоциклической функции яичников при нарушениях и направленной корректировки в норме возможно использование физиологического заместительного воздействия (85; 98; 100; 101; 65; 66). Направленное развитие, созревание и овуляцию с проявлением полноценного цикла и формированием функционально активного жёлтого тела можно обеспечить введением биорегуляторов в физиологических дозах. По нашему мнению, вышеизложенные положения физиологически обосновывают правомочность современных методов биотехники размножения.

В этом отношении исследованные нами закономерности овогенетических процессов имеют исключительное значение с точки зрения теории и практики. Практические условия требуют таких методов воздействия, которые обеспечивали бы высокую степень вероятности проявления охоты у максимального числа обработанных животных в течение 24-часового периода при одинаковом интервале времени между введением простагландина и началом охоты—48 часов. При этих параметрах достигается наиболее высокий показатель числа плодотворно осеменённых коров в индуцированную охоту. Данное положение в равной степени справедливо для тех случаев, когда коровы приходят в индуцированную охоту после нормализации нарушенной или после корректировки не нарушенной овариальной функции (132). Рассеивание сроков прихода в охоту приводит к резкому снижению результативности осеменений.

В возобновлении нормального плового цикла у коров ключевую роль играет ПГФга в период циторецепторной чувствительности жёлтого тела, т.е. с 6 по 16-й день полового цикла. Введение экзогенного простагландина в этот период вызывает лизис жёлтого тела и проявление у коровы охоты. Полученные нами и другими исследователями данные предполагают важную роль межэстральных фолликулов при регуляции полового цикла простагландинами. Предпосылки для вызывания полноценной охоты зависят не только от реакционной способности жёлтого тела, но и от реакционной способности фолликула и числа волн их популяции на протяжении лютеальной фазы полового цикла. Введение простагландина прерывает лютеальную фазу только при наличии нормального фолликулярного роста, а от того овулировал ли преобразованный фолликул или вновь образовавшийся в результате лизиса жёлтого тела под действием экзогенного простагландина зависит продолжительность периода между прерыванием спонтанного цикла и последующей индуцированной охотой. Данное положение устанавливает причину, приводящую к рассеиванию сроков прихода коров в индуцированную охоту. При обработках коров на 6-7-й дни реакционно-способный доминантный фолликул 1-й волны роста популяции) и 13-15-й дни (реакционно-способный доминантный фолликул 2-й волны роста популяции) коровы придут через оптимальный 48-часовой интервал. Однако ввиду того, что в течение лютеальной фазы цикла животные, обрабатываемые фронтально, находятся на разных стадиях волн роста фолликулов, сроки проявления охоты после обработки только одним ПГФ2а будут варьировать. Становится очевидной целесообразность и физиологическая обоснованность введения в обработки при индуцировании охоты в дополнение к простагландину гонадотропинов и рилизинг-факторов. Комплексное воздействие в определённой степени унифицирует овариальные процессы. Большинство животных приходит в охоту через оптимальный 48-часовой интервал после инъекции простагландина. Учитывая, что овуляция происходит через 30 часов после начала охоты, жизнеспособность яйцеклетки сохраняется в течение 8 часов, а живучесть спермиев в половых путях самки и продвижение к месту оплодотворения составляет 24 и 12 часов, соответственно, становится очевидной закономерность существенного повышения эффективности комплексного воздействия за счёт повышения плодотворности осеменений (257; 132; 97).

Показатели, полученные в ходе проведенных нами исследований, подтверждают данные литературы о том, что высокая молочная продуктивность поголовья на фоне увеличения размеров стада при всех современных технологиях эксплуатации в целом отрицательно сказывается на воспроизводительном статусе коров. Специфика биохимических процессов высокопродуктивных коров обусловливает реактивность, отличающуюся от реактивности организма низко и умеренно продуктивных коров, т.е. коров с удоем 3000-4000 кг молока в год. Прежде всего, это определяет сложность нормирования кормления и обеспечения зоогигиенических нормативов содержания и эксплуатации в соответствие генетически запрограммированной продуктивности. В то же время существующие нормативы явно устарели и требуют корректировки. Однако решение данного вопроса сопряжено с объективными трудностями, так как варианты рационов кормления, удовлетворяющие потребностям организма при высокой молочной продуктивности, отрицательно влияют на репродуктивную функцию и, наоборот, при рационах, оптимизирующих функционирование репродуктивной системы, невозможна реализация запрограммированной высокой молочной продуктивности (200; 369).

Таким образом, становится очевидным, что одними только мерами улучшения кормления и содержания высокопродуктивных коров добиться приемлемой репродуктивной активности не представляется возможным. Выправление ситуации возможно только путем применения методов воспроизводства, основанных на применении биорегуляторов. И наоборот— применением одних только методов гормональной регуляции значительных позитивных результатов добиться нельзя.

Испытание нами на высокопродуктивных коровах наиболее популярных в качестве биорегуляторов, простагландинов в комплексе с ХГЧ, гонадолиберинами и гонадотропинами зарубежного и отечественного производства показало их равную и высокую эффективность. При этом следует отметить тенденцию улучшения показателей на фоне проведения квантовых воздействий на матку и гестагенизации.

В плане совершенствования биотехнических методов воспроизводства одним из главных аспектов является решение проблемы упорядочивания гормонального дисбаланса, который может иметь проявление в организме животных в ответ на парентеральное введение всех известных биорегуляторов при любых режимах обработок. Степень негативных последствий возникающего гормонального дисбаланса зависит от ширины его пределов. Причины и механизм развития данного явления окончательно не выяснены. Предварительное введение гестагенных препаратов обеспечивает продолжительный прогестероновый блок гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы, обеспечивая состояние функционального покоя, во время которого происходит морфологическое упорядочивание гистологических структур органов репродуктивной системы. Следует отметить, что природа позитивных свойств гестагенизации остается до конца не выясненной. Тем не менее, и в эксперименте, и на практике введение гестагенов потенцирует эффективность остальных биорегуляторов репродуктивной функции (97; 99).

Инъекции прогестагенов, интегрируемых в режимы обработок с целью индуцирования охоты, существенно повышают точность ее синхронного проявления у взятых в обработку животных. Вероятно, этому способствует длительный период имитации функционирования желтого тела. Как уже было отмечено, на этот период блокируется интенсивность интраовариальных процессов. В то же время, происходит упорядочивание возможных деструктивных явлений. Таким образом, инъекцию прогестерона можно квалифицировать как метафилактическое мероприятие. Становится понятным проявление положительного эффекта, когда при гипофункции яичников у коров в послеотельный период в обработку гонадотропинами предварительно вводят прогестерон. Интеграция прогестерона в обработку ГСЖК обеспечивает синхронное проявление охоты у коров до 87 - 100%.

Сам принцип применения прогестерона для повышения воспроизводительной способности коров, депрессированной вследствие нарушения баланса гормонов гипофиза, яичников, щитовидной железы и надпочечников (85; 91; 134) имеет полную состоятельность, что следует из собственных исследований по стимулированию овариальной активности в послеродовой период и при постфизиологической ациклии.

Положительный эффект от интеграции прогестагенов в комплекс обработок, проводимых с целью активизации воспроизводительной активности в послеродовой период, обусловлен, тем, что прогестагены обеспечивают наступление охоты не ранее 18 — 24-х дней после отела, то есть через промежуток времени равный нормальной продолжительности полового цикла, т.е. на период, оплодотворение в который вполне физиологично.

Данное положение соответствует сведениям и других исследователей (98; 101).

Большое число данных литературы указывает, что все формы овариальных нарушений сопряжены с эндометральными нарушениями и наоборот (53; 54; 55). В связи с тем, что хронические деструктивные процессы в эндометрии протекают в большинстве случаев без выраженных признаков и трудно диагностируемы, остро стоит вопрос о методах профилактической санации матки и устранения эндометральных нарушений при проведении биотехнических мероприятий по коррекции воспроизводительной активности. Проведенные исследования показывают, что применение санации матки, очевидно, не приемлемо при проведении биотехнических мероприятий. Рекомендуемый арсенал средств и методов воздействия при эндометральных нарушениях не отвечает современным требованиям с позиций эффективности нормализации, экологической безопасности, из-за быстрого привыкания микроорганизмов к лекарственным , препаратам, стимулирующего действия некоторых препаратов на развитие патогенных грибов, а также из-за угнетения естественных нейрогуморальных механизмов локальной и общей защиты организма. Физические методы лишены этих недостатков, что аргументирует целесообразность их применения для терапии эндометральных нарушений (46; 89).

Большое распространение получает квантовые методы воздействий (эектромагритные колебания УВЧ и НИЛИ). При этом воздействие НИЛИ является наиболее экономичным, простым и эффективным методом для применения в скотоводстве. Выпускаемые отечественной промышленностью портативные лазерные аппараты позволяют проводить мероприятия без ущерба для производственно-технологических процессов получения продукции (125). В большой степени это относится и к практике проведения биотехнических мероприятий, в которой лазерное излучение начинают использовать достаточно широко для нормализации воспроизводительного статуса на достаточно больших группах коров. На местах зоотехнические и ветеринарные специалисты с повышенным интересом относятся к лазерному методу. Однако достаточное внедрение его в практику сдерживается, в ряде случаев, из-за отсутствия возможности приобретения лазерной техники вследствие низкой платежеспособности хозяйств, хотя по экономическим подсчетам полная окупаемость лазерного аппарата происходит в течение одной недели (115).

Актуальным является вопрос о возможном негативном влиянии НИЛИ на репродуктивные органы животных или их потомство, что может иметь проявление через длительный промежуток времени после проведенного лечения. Нами установлено отсутствие негативного влияния НИЛИ на иммунную систему организма. Наоборот, квантовое воздействие в сочетании с медикаментозными средствами потенцирует неспецифические формы иммунитета. Данное обстоятельство обеспечивает эффективное восстановление плодовитости у коров, имевших послеродовые эндометральные нарушения, сопровождавшиеся выделением гнойно-катарального экссудата. Это подтверждают и данные других авторов, которые считают, что процент восстановления при этом самый большой, а годовой экономический эффект от внедрения в практику скотоводства применения аппарата РИКТА-МВ составляет на одну проблемную корову сумму свыше 200 рублей (18; 20).

Таким образом, применение аппаратов РИКТА-МВ в сочетании с медикаментозными средствами предполагает для технологии воспроизводства новые перспективы в борьбе с бесплодием коров, учитывая при этом экономическую целесообразность.

Почти у 50% коров, имевших депрессию лактационной активности, нами зарегистрированы морфо-функциональные отклонения в органах репродуктивной системы. Соотношения негативных морфо-функциональных отклонений в молочной железе и органах репродуктивной системы может сильно варьировать в зависимости от конкретных условий хозяйств, но, тем не менее, справедлив обобщающий вывод: при регистрации нарушений в вымени с 50%-ной вероятностью можно ожидать одновременное нарушение репродуктивной функции. В наших исследованиях наиболее часто регистрировали взаимообусловленность снижения лактационной активности с эндометральными нарушениями. Эти данные значительно дополняют общую систему взглядов на природу функциональной активности репродуктивной системы, а учитывая доказанную взаимообусловленность овариальных и эндометральных нарушений, полная картина будет отражать характер процессов в трёх органах—яичниках-матке-молочной железе, что диктует комплексное воздействие при коррекции репродуктивной функции.

Основной процесс воспроизведения животных — оплодотворение и ранний эмбриогенез, изучен еще недостаточно, в особенности, у сельскохозяйственных животных. Многие вопросы остаются неясными, в том числе важнейшие: каковы причины случаев, когда, несмотря на наличие в половом тракте самки и нормальных яйцеклеток, и спермиев, не происходит оплодотворения; какие биологические причины приводят к тому, что после происшедшего оплодотворения не происходит трансформации зародыша в плод, то есть к эмбриональной смертности?

При 100% оплодотворяемости у млекопитающих на разных стадиях эмбрионального развития происходит отмирание в среднем 20-30%, иногда до 50% эмбрионов. У коров при 83-85% оплодотворяемости эмбриональные потери составляют 14-15%. Отсюда — огромный экономический ущерб. Поэтому результатом исследований по данной теме должны быть как теоретические познания раннего эмбриогенеза, так и выработка практических приемов снижения эмбриональной смертности (11; 78).

Природа явления эмбриональной смертности чрезвычайно сложна, здесь участвует большой комплекс внешних и внутренних факторов, подлежащих изучению. В основном, эти факторы классифицируют следующим образом: условия внешней среды, влияющие на эмбриональное развитие - сезонно-метеорологические факторы, технология кормления, взаимоотношение «самка-самец» и условия внутренней среды организма самки — факторы нейрогуморальной регуляции и физико-химические изменения среды репродуктивной системы (78).

Приведенная классификация предполагает большое число причин, приводящих к пренатальным потерям. Однако все они, в конечном счете, сведутся к нарушениям эндокринных взаимоотношений «самка-зародыш», вызывающих функциональные и структурные изменения, как самого зародыша, так и репродуктивной системы самок.

Даже незначительные изменения за пределы нормы концентрации прогестерона в крови млекопитающих, совпадающие с началом эмбрионального развития, могут изменять характер секреции антилютеолитического агента и, тем самым, создавать критическую ситуацию в процессе эмбриогенеза. Это подтверждает найденная позитивная корреляция между концентрациями прогестерона и эмбрионального интерферона (380; 379).

К настоящему времени проведено много исследований по профилактике эмбриональной смертности с использованием прогестерона в чистом виде, а так же в сочетании с витаминами, Р-блокаторами и другими гормональными препаратами. И хотя уровень эмбриональной смертности у самок сельскохозяйственных животных связан с вариантами нарушений секреции прогестерона желтыми телами беременности, попытки снижать эмбриональную смертность применением различных методов введения прогестерона, прогнозируемого теоретическими предпосылками, эффекта не имели.

В контексте изложенного, мы испытывали предотвращение эмбриональных потерь путем введения на 8-10 день после осеменения препаратов, потенцирующих активность желтого тела: гонадолиберинов, ХГЧ, прогестагенов в сравнительном аспекте. Было найдено, что все испытанные типы фармакологических агентов с одинаковой эффективностью повышают результативность осеменений за счет снижения эмбриональной гибели.

Наименьший показатель оплодотворяемости после первого осеменения регистрировали летом. Это дает основание считать, что доминирующим экзогенным фактором, влияющим на воспроизводительную функцию коров в это время года, является температурный стресс, т.к. другие причины экзогенного характера (кормовые, эксплуатационные и т.д.) в период проведения наблюдений соответствовали зоогигиеническим нормативам, т.е. физиологическим потребностям организма.

Самый высокий уровень стельности после первого осеменения установлен осенью, что объясняется благоприятным сочетанием кормовых и температурных факторов.

В зимний период, даже при некотором дефиците энергетических компонентов в рационах и двигательной активности, показатель оплодотворяемости коров после осеменения был больше чем в летний , период. Это дает основание утверждать, что кормовой и другие факторы, характерные для содержания коров в стойловый период не оказывают такого отрицательного влияния на воспроизводительную функцию, как температурный фактор летних месяцев.

Рационы коров, как правило, в весенний период могут быть несбалансированными по большинству питательных компонентов при некотором увеличении доли протеина в связи с переводом животных на концентратный тип кормления, который оказывает определённое негативное влияние на воспроизводительный статус. Однако даже на этом фоне оплодотворяемость коров была зафиксирована выше, чем в летний сезон, что можно объяснить явлением наступившего «климатического комфорта». Известно, что интервал «климатического комфорта» для молочного скота находится в пределах температур окружающей среды до 31°С (при условии значений показателя относительной влажности близких к нулю). Если влажность возрастает до 80%, то температурный интервал комфорта расширен, примерно, до 32°С. При более высоких показателях температуры воздуха, сопряженных с высокой влажностью, возникают стрессы различной степени тяжести, увеличивающие вероятность эмбриональной смертности (389; 387).

В наших исследованиях, путём проведения биотехнических мероприятий, мы достигали оптимизации показателей оплодотворяемости в летний период, что могло быть обусловлено положительным влиянием лазерной обработки, которая, согласно данным литературы, нивелирует возможные нарушения гормонального баланса, связанные со стрессовыми повышениями температуры окружающей среды и сезонными факторами кормления. Механизм нормализации, можно объяснить тем, что благодаря лазерной стимуляции блокируется вероятность выработки организмом антигормонов, которая возможна в пастбищный сезон в большей или меньшей степени в ответ на парентеральное введение белковых субстанций, т.е. экзогенных гормональных веществ (46; 47; 115), в том числе н ГСЖК. Кроме того, на выравнивание сезонных показателей позитивное влияние оказала профилактика эмбриональных потерь.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Насибов, Фамил Насир-оглы, Уфа

1. Андреев, Г. Лазеротерапия в практике животноводства / Г. Андреев, А. Лебедев, Д. Войлошников // Молочное и мясное скотоводство.-2001.-№5.-С.28-30.

2. Анзоров, В.А. О причинах и методах снижения эмбриональной смертности у крупного рогатого скота / В.А. Анзоров, A.M. Чомаев, О.А. Зейналов, В.А. Титова, С.Н. Хилькевич, И.Х. Хисметов // С.-х. биология,-2003 .-№4.-С.57-62.

3. Ахмедов, А.Н. Научно-практические основы интенсификации производства высокопродуктивных коров / Интенсификация воспроизводства и профилактика бесплодия с.-х. животных// Межвузовск. сб. науч. трудов.-Казань, 1989.-С. 43-51.

4. Баймишева, Т. Спад мясного подкомплекса и пути вывода его из кризиса на Самаре / Т. Баймишева, // Молочное и мясное скотоводство. — 2002.-№ 4.-С. 21-23.

5. Балковой, И.И. МИЛ-терапия при заболевании домашних животных / И.И. Балковой, В.П. Иноземцев, В.Н. Христофоров / Сборник статей. Третья Всерос. научно-произв. конф. по квантовой терапии. М., 1997. - С. 106-109.

6. Балковой, И.И. МИЛ-терапия мастита у коров / И.И. Балковой, В.П. Иноземцев, В.Н. Христофоров // Ветеринария. 1997. - №3. - С.46-47.

7. Балковой, И.И. Лазерная терапия при лечении домашних животных / И.И. Балковой, В.П. Иноземцев, А.В. Старченкова // Ветеринария. 1997. -№6. -С.53-56.

8. Белоус, A.M. Криоконсервация репродуктивных клеток / A.M.

9. Белоус, В.И. Грищенко, Ю.С. Пращук / Киев: Наукова думка, 1986. 208с.

10. Богдашев, Н.Ф. Молочные железы сельскохозяйственных животных/ Н.Ф. Богдашев, А.П. Елисеев / М.; Л.: Сельхозгиз, 1957. - 224с.

11. Болгов, А.Е. Ранняя эмбриональная гибель у коров под влиянием паратипических факторов / А.Е. Болгов, Е.П. Карманова, И.А. Хакана // Сельскохозяйственная биология. 1997. - № 6. - С. 67-70.

12. Боль, К.Г. Основы патологической анатомии сельскохозяйственных животных / К.Г. Боль, Г.К. Боль /-М.: ГИСХЛ, 1961.-571 с.

13. Бриль, Э.Е. Гормоны и воспроизводство крупного рогатого скот / Э.Е. Бриль / Мн: Ураджай, 1979. - 88 с.

14. Воронцова, П. Опыт трансплантации эмбрионов / П. Воронцова, Т. Тарадайник, А. Дронин // Молочное и мясное скотоводство. 1988. - № 3. -С. 19-20.

15. Воскобойник, В.Ф. Эффективный метод лечения коров с послеродовым эндометритом / В.Ф. Воскобойник, Г.Г. Козлов // Ветеринария. 1991. -№ 5. - С. 45.

16. Гавриков, A.M. Сезонность воспроизводительной функции у мясных коров / A.M. Гавриков, Х.К. Мамани, А.Г. Самоделкин, А.А. Калягин //Зоотехния. -1997. -№2. -С.25-27.

17. Гавриш, В.Г. Гистерофур для лечения при эндометрите коров / В.Г. Гавриш, В.П. Родин, С.В. Семенов // Ветеринария. -1996. -№5. -С.40.

18. Гавриш, В.Г. Сравнительная оценка МИЛ-пунктуры и фитопунктуры при мастите у коров / В.Г. Гавриш, М.Е. Копчекчи / Сборник трудов. Седьмая междунар. научно-практ. конф. по квантовой медицине. — М.: МИЛТА-ГЖП ГИТ, 2001. С. 236-240.

19. Газетдинов, М. Состояние скотоводства и пути выхода его из кризиса в республике Татарстан / М. Газетдинов // Молочное и мясное скотоводство. 2002. - № 4. - С. 5-7.

20. Гаркович, Г.И. Биологически активные точки кожи приемные контуры, генераторы, трансформаторы космической энергии / Г.И. Гаркович

21. Гомеопатия и фитотерапия. — 1994. № 2. — С. 60-67.

22. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных /

23. B.И. Георгиевский/М., 1990.-С.180.

24. ГОСТ 28424-90. Эмбрионы крупного рогатого скота. Технические условия. -М.: Издательство стандартов, 1990. 16с.

25. Грига, Э.Н. Стимуляция воспроизводительной функции у коров в послеродовой период / Э.Н. Грига // Вестник ветеринарии. -2000. -№11.1. C.21-23.

26. Грига, Э.Н. Послеродовая реабилитация коров / Э.Н. Грига // Вестник ветеринарии. 1999. - №14 (3/99). - С.22 - 27.

27. Гуляева, Т. Крупное производство — фактор эффективности молочного скотоводства / Т. Гуляева, Н. Сухорукова // Молочное и мясное скотоводство. 2002. — № 5. — С. 8-10.

28. Дмитриев, В.Б. Применение эндокринологических методов в зоотехнии / В.Б. Дмитриев // Животноводство. 1985. - №5. - С.22 - 24.

29. Дюльгер, Г.П. Хориогонический гонадотропин при кистах яичников у коров / Г.П. Дюльгер // Ветеринария.-1992.-№ 14.-С. 38.

30. Елисеев, А.П. Анатомо-гистологическое исследование иннервации вымени коровы и козы / А.П. Елисеев, Г.Н. Павлов // Тр. ин-та физиологии им. И.П. Павлова. 1955. - № 4. - С. 136-149.

31. Емельянова, М.В. Скрытые эндометриты и воспроизводительная способность у коров / М.В. Емельянова, А.Я. Дзените // Профилактика и лечение болезней молодняка в пром. животноводстве. Рига, 1989. - С. 5864.

32. Жаров, А.В. Морфологические изменения в матке коров при послеродовом эндометрите / А.В. Жаров, В.П. Гончаров, Суаре Мамади. // Ветеринария. -1995. -№9. -С.44-47.

33. Завадовский, Б.М. Зоотехническая эндокринология в СССР. Проблемы зоотехнической экспериментальной эндокринологии / Б.М. Завадовский / М. -1934. -Т. 1. -С.7-24.

34. Завадовский, М.М. Регулирование женского полового цикла у коров. Труды по динамике развития / М.М. Завадовский, Н.А. Эскин, Г.Ф. Овсянников / М. -1936. -Т.9. -С.95-98.

35. Завадовский, М.М. Теория и практика гормонального метода стимуляции многоплодия с.-х. животных / М.М. Завадовский / М.: Колос, 1963.

36. Зюбин, И.Н. Метриты коров / И.Н. Зюбин / М: Агропромиздат, 1988.-104 с.

37. Ибрагимов, Э.К. Физиологическая роль шейки матки коров после родов / Э.К. Ибрагимов // Ветеринария. -1968. -С.99-100.

38. Сергеев, Н.И. Инструкция по трансплантации эмбрионов крупного рогатого скота / Н.И. Сергеев, B.JI. Мадисон, O.K. Смирнов / М., 1984. -136с.

39. Инструкция по трансплантации эмбрионов крупного рогатого скота. Росагропром СССР. ВАСХНИЛ, М., 1987. 96с.

40. Инструкция по искусственному осеменению — М.: Госагропром, 1988.-96с.

41. Казаровец, Н. Взаимосвязь воспроизводительной способности коров с молочной продуктивностью / Н. Казаровец, И. Пинчук // Молочное и мясное скотоводство. 2000. - №7. - С.26 - 27.

42. Казеев, Г.В. Применение МИЛ-пунктуры и МИЛ-терапии в ветеринарной практике / Г.В. Казеев / Материалы Второй Всероссийской научно-практ. конф. по МИЛ-терапии 4-8 декабря 1995 г. М.: МЭИ, ПКП ГИТ, 1996.

43. Кауффольд, П. Оценка качества эмбрионов крупного рогатого скота / П. Кауффольд, И. Тамм, И.Я. Шихов, X. Альм, Ф. Эриг, Р. Фальге, П.

44. Роммель / М.: Агропромиздат, 1990. - 56с.

45. Кленов, В.А. Лазерное излучение для профилактики послеродовых заболеваний у коров / В.А. Кленов, Н.К. Комарова // Ветеринария. -1998. -№7. -С.40-41.

46. Клинский, Ю.Д. Изучение новых прогестагеновых препаратов для регуляции половой функции сельскохозяйственных животных / Ю.Д. Клинский, Г.М. Кадатский / Гормоны в животноводстве. М., 1977. - 146с.

47. Ковальчикова, М. Адаптация и стресс при содержании и разведении сельскохозяйственных животных / М. Ковальчикова, К. Ковальчик / под. ред. Панова Е.Н. пер. со словацкого. М.: Колос, 1978.-217 с.

48. Кононов, Г.А. Морфологические изменения эндометрия при бесплодии у коров / Г.А. Кононов / Материалы 14-й науч. конф. Л.: ЛВИ. — 1965.-С. 95-98.

49. Кононов, Г.А. Гиперплазия эндометрия при некоторых дисфункциях яичников у коров / Г.А. Кононов / Сб. работ. — Л.: ЛВИ, 1967. — Вып. 28.-С. 304-310.

50. Кононов, Г.А. Биопсия эндометрия у коров и ее значение для диагностики бесплодия / Г.А. Кононов / Юбилейный сб. работ ЛВИ. Л.: ЛВИ, 1967. - Вып. 29. - С. 222-230.

51. Коржова, В.В. Реминерализация твердых тканей зубов у беременных с применением импульсного лазерофореза / В.В. Коржова, В.Н. Копейкин, Т.А. Литвинцева // Матер, межд. конф. «Перспективное направление лазерной медицины». М., 1992. - С. 55-56.

52. Кремлев, Е.П. О необходимости разработки и производства фунгицидных препаратов для лечения при эндометрите и мастите у коров /

53. Е.П. Кремлев / Тез. докл. Всесоюзн. научно-практ. конф. Рига, 1982. - С. 21-23.

54. Кривохарченко, А.С. Хранение яйцеклеток и эмбрионов млекопитающих при положительных и околонулевых температурах / А.С. Кривохарченко, Л.И. Вильякович // Онтогенез. 1995. - Т. 26. - № 1. — С. 3845.

55. Кузьмина, Г.И. Сезонные изменения оплодотворяемости ооцитов коров при культивировании вне организма / Г.И. Кузьмина, В.П. Завертяев, З.И. Джаббур // Бюл. ВНИИ по разведению и генетике с.-х. животных. -1989.-№ 115.-С. 25-26.

56. Курилов, Н.Н. Достижения в области физиологии и биохимии пищеварения жвачных / Н.Н. Курилов // Физико-биохимические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Ленинград: Наука. - 1983.-С. 25-34.

57. Левантин, Д. Некоторые проблемы развития скотоводства России / Д. Левантин // Молочное и мясное скотоводство. 1997. - №6. - С.2 - 4.

58. Лось, Н.Ф. Продуктивность коров в зависимости от возраста и продолжительности сервис-периода / Н.Ф. Лось // Зоотехния. 2002. - №7. -С.2-4.

59. Лягин, Ф.Ф. Особенности воспроизводительных качеств высокопродуктивных коров / Ф.Ф. Лягин // Зоотехния. 2003. - №5. - С.25 -27.

60. Мадисон, В.В. Трансплантация эмбрионов в практике разведения молочного скота / В.В. Мадисон, В.Л. Мадисон / М.: Агропромиздат, 1988. -128с.

61. Мадисон, В. Синхронизация охоты крупного рогатого скота простагландинами ПГФ2а / В. Мадисон // Молочное и мясное скотоводство. -2000. -№7. -С.9-14.

62. Мадисон В. Теоретические и практические возможности корректировки полового цикла коров и телок / В. Мадисон // Молочное имясное скотоводство. —2001. -№5. -С.24-28.

63. Мадисон, B.J1. Результаты исследований по трансплантации эмбрионов и внедрение метода в практику воспроизводства высокопродуктивного молочного скота / В.Л. Мадисон // Бюл. науч. работ ВИЖ. Дубровицы, 1991. -С.7-9.

64. Малакаускас, В. Микрофлора матки в послеродовом периоде при нормальном и патологическом его течении / В. Малакаускас // Атр. ЛитНИИВ. Вильнюс, 1979. - Т. 7. - С. 83-95.

65. Малиновская, В.А. Физико-химические аспекты криоконсервации эмбрионов крупного рогатого скота / В.А. Малиновская // Сельскохозяйственная биология. 1991. - № 2. - С. 3-15.

66. Мальцева, М.В. Криоконсервирование эмбрионов в паеттах с применением сахарозы / М.В. Мальцева // Животноводство. 1989. - № 7. -С. 41.

67. Мандельштам, А.Э. Семиотика и диагностика женских болезней,/

68. A.Э. Мандельштам / Л.: ЛО: Медгиз. 1959. -691с.

69. Меркурьева, Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Шангин-Березовский / Учебное пособие. М.: Колос, 1983. -400с.

70. Методические рекомендации по повышению полноценности кормления высокопродуктивных коров. Ленинград, 1980. - С. 34-37.

71. Методические рекомендации по оценке качества эмбрионов крупного рогатого скота при трансплантации эмбрионов. М., 1986. - 32 с.

72. Методические рекомендации по криоконсервированию эмбрионов крупного рогатого скота, овец и кроликов. Дубровицы. — 1987. - 24с.

73. Милованов, В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных / В.К. Милованов / М.: Сельхозиздат, 1962. - 696с.

74. Милованов, В.К. Организация и техника воспроизводства крупного рогатого скота в условиях крупных молочных ферм. В кн.: Скотоводство //

75. B.К. Милованов, Л.К. Эрнст, А.П. Бегучев, Д.Л. Левантин. М.: Колос, 1977.-С. 363-374.

76. Милованов, В.К. Повышение эффективности воспроизводства крупного рогатого скота / В.К. Милованов, И.И. Соколовская // Зоотехния. -1989. № 1.-С. 59-63.

77. Минзагов, Г.А. Оплодотворяемость коров при использовании гормональных препаратов / Г.А. Минзагов, JI.B. Бабышева // Зоотехния. -1994. -№5.-С.29-30.

78. Миролюбов, М.Г. Лечение коров с гнойно-катаральным эндометритом / М.Г.Миролюбов, О.Н. Преображенский // Ветеринария. — 1998.-№3.-С. 39-42.

79. Михайлов, Н.Н. Антисептики, применяемые в гинекологии коров / Н.Н. Михайлов // Ветеринария.- 1973-№3-С. 82-83.

80. Михайлов, Н.Н. Использование лекарственных средств в борьбе с гинекологическими заболеваниями / Н.Н. Михайлов / Тез. докл. Всесоюзн. научно-практ. конф. «Вопросы ветеринарной фармации и фармакотерапии». -Рига, 1982. — С.133-134.

81. Мысик, А.Т. Развитие животноводства в странах мира / А.Т. Мысик // Зоотехния. 2003. - № 1. - С. 2-9.

82. Налбандов А. Сравнительные аспекты функции желтого тела / А. Налбандов // Сельское хозяйство за рубежом. 1971. - № 10. - С. 22-26.

83. Нежданов, А.Г. Стероидопродуцирующая функция яичников коров при воздействии гормональных препаратов / А.Г. Нежданов, Н.А. Соловьев // Сельскохозяйственная биология. -1990. -№4. -С.75-84.

84. Нежданов, А.Г. Акушерская патология и воспроизводительная способность коров / А.Г. Нежданов, К.Г. Дашукаева, А.Х. Ибрагимова / Материалы Всерос. научн. и учебно-метод. конф. по акуш., гипекол. и биотех. размнож. животных. Воронеж, 1994. - С. 103-104.

85. Нежданов, А.Г. Ветеринарные проблемы при воспроизводстве высокопродуктивных коров / А.Г. Нежданов / Материалы Всерос. научн. и учебно-метод. конф. по акуш., гинекол. и биотех. размнож. животных. —

86. Воронеж, 1994. -С.102-103.

87. Нежданов, А.Г. Акушерско-гинекологические болезни коров (диагностика и лечение) / А.Г. Нежданов, В.П. Иноземцев // Ветеринария. — 1996.-№ 9.-С. 9-15.

88. Нежданов, А.Г. Лазеротерапия коров при мастите и эндометрите / А.Г. Нежданов, В.П. Иноземцев, И.И. Балковой / Материалы Междунар. конф. «Актуальные вопросы лазерной хирургии». Воронеж, 1997. - С. 81.

89. Никитин, В.Я. Бесплодие коров и меры борьбы с ним / В.Я. Никитин // Ставрополь: Книжн. издат., 1973. -56с.

90. Петров, С.П. Физиология матки у коров в послеродовой период / С.П. Петров // Ветеринария. -1972. -№6. -С. 104.

91. Полянцев, Н.И. Практические советы по борьбе с яловостью коров / Н.И. Полянцев // М.: Россельхозиздат, 1978. 191с.

92. Полянцев, Н.И. Диагностика и профилактика функциональной недостаточности желтого тела у коров / Н.И. Полянцев // Ветеринария. — < 1995. №9. - С.42-43.

93. Полянцев, Н.И. Биотехнический контроль воспроизводства в скотоводстве / Н.И. Полянцев // Зоотехния. 1997. - № 4. - С. 25-27.

94. Полянцев, Н.И. Применение биорегуляторов половой функции коров / Н.И. Полянцев // Зоотехния. -1999. -№6. -С.29-30.

95. Полянцев, Н.И. Системы ветеринарных мероприятий при воспроизводстве крупного рогатого скота / Н.И. Полянцев, В.В. Подберезный // Ветеринария. 2004. -№5. -с.

96. Прокофьев, М.И. Организация воспроизводства скота в новых хозяйственных условиях / М.И. Прокофьев // Зоотехния. -1991. -№12. -С.46-48.

97. Прокофьев, М.И. Регуляция воспроизводительной функции у коров прогестагенами / М.И. Прокофьев, Г.М. Кадатский, Т.К. Сабиров // Зоотехния.-1994. -№4. -С.21-24.

98. Прокофьев, М.И. Лечение гипофункции яичников / М.И. Прокофьев

99. Ветинформ. -1999. -№1. -С.З.

100. Прокофьев, М.И. Влияние малых доз эстрофана на сроки проявления охоты и оплодотворяемость телок / М.И. Прокофьев, Ю.М. Букреев, А.Ф. Сотников // Тез. докл. Дубровицы, 2001. -С.20.

101. Прокофьев, М.И. Взаимосвязь между уровнем молочной продуктивности и проявлением воспроизводительной функции у коров / М.И. Прокофьев, М.Ю. Букреев, В.В. Долгов // Зоотехния. 2002. - №10. -С.11-25.

102. Рубан, Ю.Д. Перспективы развития селекционной науки в животноводстве / Ю.Д. Рубан // Зоотехния. 2003. - № 1. - С. 9-10.

103. Рубцов, В.И. Маститы и воспроизводительная функция коров / В.И. Рубцов // Ветеринария. 1980. - № 6. - С. 51-52.

104. Рыжов, Б.В. Распространенность и профилактика послеродовых эндометритов у коров / Б.В. Рыжов / Тез. докл. научно-метод. конф. УГИВИ

105. Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале». — Челябинск, 1966. -С. 59-60.

106. Сеглинь, А.К. Инволюция половых органов коров после отела и оплодотворяемость / А.К. Сеглинь / Тез. докл. научно-произв. конф. по биологии размножения и искус, осеменения с.-х. животных 23 24 сентября 1969 г. - Минск: БелНИИЖ, 1969. - С.37-39.

107. Сергеев, Н.И. Биотехнологические приемы в технологии трансплантации эмбрионов / Н.И. Сергеев // Бюл. науч. работ ВИЖ. -Дубровицы, 1991. -Вып. 104. -С.З.

108. Ш.Сергеев, Н.И. Гибель замороженно-оттаянных и культивированных вне организма эмбрионов после пересадки / Н.И. Сергеев, Н.А. Лепнова, М.Н. Ефремова, Н.И. Смыслова, А.Г. Самоделки и, Е.А. Тяпугин // Зоотехния. 1996. № 12. - С.23-25.

109. Сергиенко, А.И. Интенсификация воспроизводства крупного рогатого скота / А.И. Сергиенко / М.: Колос, 1978. - 255с.

110. Середин, В.А. Биологическая система стимуляции воспроизводства в скотоводстве / В.А. Середин // Вестник ветеринарии. -1997.-№2.-С. 10-20.

111. Середин, В.А. О желтом теле, его персистентности и оплодотворяемости / В.А. Середин // Вестник ветеринарии. -1998. -№9. -С.72-80.

112. Синяев, В.А. Лазерное излучение: понятие, свойства, история изучения и использование / В.А. Синяев // Нижегородский ветеринарныйвестник. 1996,-Нижний Новгород. - № 2. -С.32-35.

113. Сковородин, Е.Н. Прижизненное морфологическое исследование персистентного жёлтого тела / Е.Н. Сковородин // Вестник ветеринарии.1998.-№9 (3/98).-С.52-55.

114. Соколовская, И.И. Иммунная система — регулятор воспроизведения / И.И. Соколовская // Зоотехния. 1994. - №1. - С.24 - 26.

115. Солдатов, А.П. Изменение гормональной системы коров при заболевании маститом / А.П. Солдатов, Н.И. Дубинская, В.И. Остроухова // Зоотехния. 1991. - № 4. - С. 20-21. .

116. Стрекозов, Н.И. Научные основы повышения эффективности молочного скотоводства / Н.И. Стрекозов // Зоотехния. 2002. - № 1. — С. 25.

117. Стрекозов, Н.И. Прогрессивные технологии в скотоводстве / Н.И. Стрекозов, С.Ф. Погодаев, В.А. Иванов, Г.П.Легошин, В. Д.-Х. Ли, A.M. Чомаев // Зоотехния. 2002. - № 2. - С. 2-8.

118. Студенцов, А.П. Искусственное осеменение как метод борьбы с бесплодием животных / А.П. Студенцов // Ветеринария. -1960. -№8. -С.71-75.

119. Субботин, А.Д. Повышение результативности искусственного осеменения коров / А.Д. Субботин // Зоотехния. -1993. -№9. -С.23-25.

120. Субботин, А.Д. Осеменение коров в связи с сезоном года и особенностями овуляции / А.Д. Субботин, И.И. Соколовская // Зоотехния.1999. -№11.-С.27-30.

121. Сысоев, А.А. Физиология размножения с.-х. животных / А.А. Сысоев /-М.: Колос, 1978.-360 с.

122. Тулкин, А. Экологически безопасные технологии в животноводстве и ветеринарии / А. Тулкин // Молочное и мясноескотоводство. -2002. -№ 1.-С. 28-31.

123. Туревский, А.А. К развитию молочной железы крупного рогатого скота в постнатальном периоде / А.А. Туревский // Закономерностииндивидуального развития с.-х. животных. -М., 1964. С. 185-189.

124. Тяпугин, Е.А. Эффективность йодинола при гинекологических заболеваниях коров / Е.А. Тяпугин, С.Н. Хилькевич, Н.Ф. Напиев // Ветеринария. -1997. -№12. -С.36-37.

125. Титова, В.А. Влияние лазеропунктуры на иммунобиологический статус коров при эндометрите / В.А. Титова, Ф.Н. Насибов, С.Н. Хилькевич, Е.У. Байтлесов, И.И. Балковой, В.П. Иноземзев // Ветеринария. 2006. - №4. -С.33 - 37.

126. Урзаев, М.А. Ветеринарная экология и патология животных / М.А. Урзаев, А.В. Никитин, JI.B. Нелупенко // Вестник ветеринарии. 1997. - №6 (9/97).-С. 13-16.

127. Фенченко, Н.Г. Производство молока / Н.Г. Феиченко, Ф.Б. Шакиров, И.А. Ахатова, В.М. Шириев, Г.С. Мишуковская // Система ведения агропромышленного производства в республике Башкортостан. Уфа, 1997. -С.273-284.

128. Хем, А. Гистология. Пер. с англ. / А. Хем, Д. Кармик // М.: Мир, 1983.-Т. 5.-286с.

129. Хилькевич, С.Н. Синхронизация половых циклов в программе трансплантации эмбрионов / С.Н. Хилькевич, Е.А. Тяпугин, А.Г. Самоделкин // Зоотехния. 1993. - № 4. - С. 24-25.

130. Хилькевич, С.Н. Восстановление репродуктивной функции коров / С.Н. Хилькевич, Е.А. Тяпугин // Ветеринария. 1994. - №6. - С. 41-42.

131. Хилькевич, С.Н. Гормональный профиль у коров при суперовуляции / С.Н. Хилькевич, Е.А. Тяпугин, А.Г.Самоделкин, В.М. Шириев // Доклады РАСХН. -1995. -№3. -С.38-39.

132. Цеханович, Н.Е. Морфология яичников яловых коров горной зоны Таджикистана / Н.Е. Цеханович // Известия АН Тадж. ССР, отд. биол. наук. — 1973. -№1. -С.92-96.

133. Цыганков, П.Б. Фармакологическая коррекция сроков начала циклической активности яичников у коров после отела / П.Б. Цыганков // Тез. докл. Воронеж, 1994. -С.201-202.

134. Черемисинов, А.Г. Морфофункциональные изменения в яичниках животных под влиянием отечественных простагландинов / А.Г. Черемисинов // Матер. Всерос. научно-метод. конф. по патол. анатомии с.-х. животных. -Воронеж, 19-21 окт., 1993.-С. 120-121.

135. Чернышова, М. Применение гонадотропина СЖК и простагландина F2 альфа для молочного скота / М. Чернышова // Молочное и мясное скотоводство. —1997. -№2. -С.34-36.

136. Чирков, В.А. Восстановление репродуктивной функции матки коров после отела / В.А. Чирков // Ветеринария. -1978. -№3. -С.78-82.

137. Шевченко, Б. Послеродовые заболевания коров. Их причины и профилактика / Б. Шевченко, И. Жуцкий // Сельское хозяйство Молдавии.-1985.-№12.-С.48-49.

138. Шипилов, B.C. Физиологические основы профилактики бесплодия коров / B.C. Шипилов // М.: Колос, 1977. 22с.

139. Шипилов, B.C. Особенности клинического проявления кист яичников у коров / B.C. Шипилов, Г.П. Дюльгер // Ветеринария.-1990.-№4.-С. 53-55.

140. Шириева, Р.Б. О регуляторных механизмах развития фолликулов и овуляции у крупного рогатого скота / Р.Б. Шириева, В.М. Ширпев, С.Н.

141. Хилькевич, В.Д. Борисов, Г.Х. Губайдуллин // Сельскохозяйственная биология.-2001.-№ 2.-С. 56-59.

142. Шириев, В.М. Биотехнология воспроизводства крупного рогатого скота / В.М. Шириев, Г.С. Мишуковская // Основные направления системы ведения агропромышленного производства в Республике Башкортостан. — Уфа, 1996. -С.37-39.

143. Шириев, В.М. Дифференцированный подход в диагностике и лечении гипофункции яичников у коров / В.М. Шириев, А.И. Козеллов, Г.С. Мишуковская // Современные проблемы ветеринарной медицины. Уфа, 1996.-С.65-67.

144. Шириев, В.М. Эффективность нормализации плодовитости перегуливающих коров в зависимости от сезона года / В.М. Шириев // Молочное и мясное скотоводство. 2000. — № 7. — С. 15-17.

145. Шириев, В.М. Роль фолликулогенеза при вызывании суперовуляции / В.М. Шириев, А.Г. Самоделкин, С.Н. Хилькевич // Зоотехния. 2001. - № 10. - С. 26-27.

146. Шубин, А.А. Интенсивная технология воспроизводства стада / А.А. Шубин, Н.М. Писакова, Л.А. Шубина // Зоотехния. -1993. -№3. -С.21-24.

147. Эрнст, Л.К. Животноводство России 2001-2010 / Л.К. Эрнст // Зоотехния. 2001. - № 10. - С. 2-8.

148. Abecia, J.A. Jugular and ovarian venous profiles of progesterone and associated endometrial progesterone concentrations in pregnant and non-pregnant ewes / J.A. Abecia, S.M. Rhind, P. Goddard // Anim. Sci. 1996. - V. 63. - P. 229-234.

149. Adams, R. Use and limitations of profiles in assessing health or nutritional status of dairy herds / R. Adams, W. Stout, D. Kradel // Journal of Dairy Science. 1978.-V. 61.-P. 1671-1679.

150. Adams, G.P. Association between surges of follicle-stimulating hormone and the emergence of follicular waves in heifers / G.P. Adams, R.J.

151. Matteri, J.P. Kastelic, J.C.H. Ко, O.J. Ginther // J. Reprod. Fertil.-1992.-V. 94.-P. 177-188.

152. Adams, G.P. Comparative patterns of follicle development and selection in ruminants / G.P. Adams // J. Reprod. Fertil. Suppl.-1999.-V.54.-P. 1732.

153. Ahmad, N. Effect of persistent follicles on early embryonic losses in beef cows / N. Ahmad, F.N. Schrick, R.J. Butcher, E.K. Juskeep // Biol. Reprod. —1995. -N 52. — P. 1129-1135.

154. Almeida, A.P. Early embryonic mortality in "repeat-breeder" cows / A.P. Almeida//Ars. Vet.-1995.-V. 11.-P. 18-34.

155. Anderson, L.H. Acute progesterone administration regresses persistent dominant follicles and improves fertility in cattle in which estrus was synchronized with melengestrol acetate / L.H. Anderson, M.J. Day // J. Anim. Sci. 1994.-V. 72.-P.295 5-2961.

156. Andersen, P.H. Studies on in vivo endotoxin plasma disappearance times in cattle / P.H. Andersen, N. Jarlov, M. Hesselholt, L. Век // J.Vet.Med.1996.-V.10.-P. 189-206.

157. Arbeiter, K. Der Einfluss des gestorten Puerperalverlaufes auf die Reproduktionsleistung des Rindes / K. Arbeiter // Prakt. Tierarztl. 1975. - N 6. — P. 459-461.

158. Arbeiter, K. Bie Zyklische Oberfunktion under dem Einfluss interauteriner Endometritis bechandlungen (Lugosol, Lotagem, Glukose) beim Rind / K. Arbeiter, I. Dhanam, W. Winding // Tierazztl. Umschau. 1979. - V. 34. -N7.-S. 673-675.

159. Archibald, L.F. Ovarian follicular dynamics and management of ovarian cysts / L.F. Archibald, W.W. Thatcher / In: Large Dairy Herd Management. Van Horn H., Wilcox C.J., eds. Am Dairy Sci Assoc, Champaign, IL. -1992.-9p.

160. Ashmaway, A. A. Heritability of liability to cystic ovary development in Holstein cattle / A.A. Ashmaway, D.W. Vogt, R.S. Youngquist, H.A. Garverick // J. Hered.- 1990.-V.81.-P.165-166.

161. Ayalon, N. A review of embryonic mortality in cattle / N. Ayalon // J. Rerod. Fertil.-1978.-V.54.-P.483-493.

162. Barker, A.R. Influence of clinical mastitis during early lactation on reproductive performance of Jersey cows / A.R. Barker, F.N. Schrick, M.J. Lewis, H.H. Dowlen, S.P. Oliver//J. Dairy Sci.-1998.-N.81.-P.1285-1290.

163. Battaglia, D.F. Endocrine alterations that underlie endotoxin-induced disruption of the follicular phase in ewes / D.F. Battaglia, H.B. LCrasa, V. Padmanabhan, C. Viguie, F.J. Karsch // Biol. Reprod. -2000.-V.62.-P. 45-53.

164. Bauman, D. Partitioning of nutrients during pregnancy and lactation : a review of mechanisms involving homeostasis and homeorhesis / D. Bauman, W. Currie // J. Dairy Sci. -1980. -V.63. -P.1514-1529.

165. Beam, S.W. Energy balance and ovarian follicle development prior to first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat / S.W. Beam, W.R. Butler// Biol Reprod.- 1997.-V.56.-P.133-42.

166. Beam, S.W. Energy balance, metabolic hormones, and early postpartum follicular development in dairy cows fed prilled lipid / S.W. Beam, W.R. Butler//J. Dairy Sci.- 1998.-V.81.-P.121-31.

167. Beam, S.W. Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in postpartum dairy cows / S.W. Beam, W.R. Butler // J. Reprod. Fertil. Suppl. 1999. - V. 54. - P. 411-424.

168. Bentele, W. Die Behandlung der Pyometra und Lochiometra des Rindes mit dem PgF2-Analogon Tiaprost//Tierarztl / W. Bentele, R. Humke / Umschau.-1980.-V.35.-№5.-p.477.

169. Bentele, W. Therapieversuche mit Tiaprost bei der Endomctritie des Rindes / W. Bentele, R. Humke // Tierarztl. Umschau.-1980.-V.35.-№6.-P.676.

170. Bentele, W. Vergleich verschiedener Behandlunsmethoden mit einem Prostaglandinanalog bei amostrischen Rindern / W. Bentele, R. Humke // Tierarstl. Umschr. 1982. -V. 37. -N 2. - S. 243.

171. Berger, G. Ergebnisse einer hormonellen Therapie in Puerperium des Rindes / G. Berger//Mh. Vet.-Med.- 1985.- V.40.-N 2.-S. 124-127.

172. Berger, G. Zur Hafigheit und Therepie von Ovarialzysten beim Rind-Ergebnisse aus der zuchthygienischen Betreung einer grossen Milchirehhcrde / G. Berger // Mh.Vet.Med.-1985.-V.40.- S.433-436.

173. Bergstom, S. The isolation of prostaglandin / S. Bergstom // Acta Chem. Scand. — 1957. V. 11.-P. 1086.

174. Biggers, B. Effect of heat stress on early embrionic development in the beef cow / B. Biggers, R. Geisert, R. Wetterman, D.S. Buchanan // J. Anim. Sci. -1987.-V. 64.-N5.-P. 1512-1518.

175. Blanchard, T. Effect of dietary crude-protein type on fertilization and embrionic quality in dairy / T. Blanchard, J. Ferguson, L. Love, T. Takeda // American Journal of Veterinary Research. 1998. - V. 51. - P. 905-908.

176. Bonnett, B. Associations of clinical findings, bacteriological and histological results of endometrial biopsy with reproductive performance of postpartum dairy cows / B. Bonnett, S. Martin, A. Meek // Prev. Vet. Med. -1993.-V.15.-P. 205-220.

177. Borsberry, S. Periparturient diseases and their effect on reproductive performance in five dairy herds / S. Borsberry, H. Dobson // Vet. Rec. 1989.-V.124.-P. 217-219.

178. Boryczko, Z. Comparison of hormonal and chemical composition of the fluid from bovine ovarian follicles and cysts / Z. Boryczko, H. Bostedt, B. Hoffmann//Reprod. Domest. Anim. 1995.-V. 30.-P.36-38.

179. Boyd, H. Progesterone assays and rectal palpation in preservise management of a dairy herd / H. Boyd, C. Munro // Vet., Rec.-1979.- N 104.-P.341-343.

180. Breuel, K.F. Factors affecting fertility in the postpartum cow: role of the oocyte and follicle in conception rate / K.F. Breuel, P.E. Lewis, F.N. Schick, A.W. Lishman, E.K. Inskeep, R.L. Butcher // Biol. Reprod.-1993.-V.48.-P.655--661.

181. Britt, J.H. Ovulation, estrus and endocrine response after GnRn in early p-p cattle / J.H. Britt, R.J. Kittok, D.S. Harisson // J. Anim. Sci. 1974. - V. 39. -P. 915.

182. Britt, J.H. Influence of nutrition and weight loss on reproduction and early embrionic death in cattle / J.H. Britt // Proc. XVII World Buiatrics Congr. -1992.-V. 2.-P. 143-149.

183. Bruyas, J. Le syndrome "repeat-breeding": analyse bibliographique 1. partie: Etiologie / J. Bruyas, F. Fieni, D. Tainturier // Rev. Med. Vet. 1993.-V.144.-P. 385-398.

184. Bulman, D.C. Milk progesterone levels in relation to conception, repeat breeding and factors influencing acyclicity in dairy cows / D.C. Bulman, G.E. Lamming//J. Reprod. Fert.- 1978.-V.54.-P.447-58.

185. Bulman, D.C. Abnormal patterns of ovarian activity in dairy cows and their relationships with reproductive performance / D.C. Bulman, P. Wood //

186. Anim. Prod. 1980. -V.30.-P. 177-88.

187. Butler, W.R. Effect of protein nutrition on ovarian and uterine physiology in dairy cattle / W.R. Butler // J. Dairy Sci. -1998.-V.-81.-P. 25332539.

188. Butler, W.R. Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle / W.R. Butler // Animal Reproduction Science.-2000.-V.60-61.- P.449-457.

189. Cantley T. Hormonal response of dairy cows with ovarian follicular cysts to GnRH / T. Cantley, H. Garverick, C. Bierschwal // J. Anim. Sci.- 1975.-V.41.-P.1666-1673.

190. Carriere, P. Cro-issance folliculaire et ovulations spontanees chez deux vaches presentant des structures ovariennes kystiques / P. Carriere, D. Harvey, B. Lee, C.A. Price //Med. Vet. Quebec.-1994.-V.24.-P. 166-170.

191. Carriere, P.D. Ultrasonography and endocrinology of ovarian dysfunctions induced in heifers with estradiol valerate / P.D. Carriere, D. Amaya, B. Lee // Theriogenology.-1995.-V.43.-P. 1061-1076.

192. Carroll, D.J. Variability of ovarian structures and plasma progesterone profiles in dairy cows with ovarian cysts / D J. Carroll, R.A. Pierson E.R., Hauser, R.R. Grummer, D.K. Combs //Theriogenology.- 1990.-V. 34.-P.349-370.

193. Carson, R. The relationship between harrai calcium-phosphorus ratio and reproductive problems in a dairy heard a case report / R. Carson, A. Caudle, H. Riddle // Theriogenology.- 1978. V. 9. - N 6. - P. 505-507.

194. Cook, D.I. Fate and turnover of ovarian follicular cysts in dairy cattle / D.I. Cook, C.A. Smith, J.R. Parfet, R.S. Youngquist, E.M. Brown, H.A. Garverick //J. Reprod. Fertil. 1990.-V.90.-P. 37-46.

195. Cooper, M.J. The use of cloprostenol, a symthetic prostaglandin, in the management of the postpartum dairy cow / M.J. Cooper // X Wld. Congr. Buiatries.-Mexico. 1978.-P.259.

196. Daniel, J.A. Regulation of the growth hormone and luteinizing hormone response to endotoxin in sheep / J.A. Daniel, B.K. Whitlock, C.G. Wagner, J.I. Sartin//Domest. Anim. Endocrinol.-2002.-V.23.-P.361-370.

197. Darwash, A.O. The potential for identifying heritable endocrine parameters associated with fertility in post-partum dairy cows / A.O. Darwash, G.E. Lamming, J.A. Woolliams // J. Anim. Sci. 1999. - V. 68. - P. 333-317.

198. De Rensis, F. Estrus synchronization and fertility in post-partum dairy cattle after administration of human chorionic gonadotropin (hCG) andprostaglandin F2alfa analog / F. De Rensis, M. Allegri, G, Seidel // Theriogenology.- 1999.-V. 52.-P. 259-269.

199. Dhaliwal, G.S. Effects of milk yield and calving to first service interval, determining herd fertility in dairy cows / G.S. Dhaliwal, R.D. Murray, H. Dobson // Anim.Reprod.Sci.-l996.-V.41 .-P. 109-117.

200. Dobson, H. Bovine cystic ovarian disease: plasma hormone concentrations and treatment / H. Dobson, J.E.F. Rankin, W.R. Ward // Vet. Rec. -1977.-V.101.-P.459-461.

201. Domeki, J. The effects of PMSG on ovarian function in ovarian quiescent / J. Domeki, H. Kamomae, Y. Kaneda // Jap. J. Vet. Sci.- 1988.- V. 50.-N6.-P. 1222-1231.

202. Donaldson L. Cystic corpora lutea and normal and cystic Graafian follicles in the cow / L. Donaldson, W. Hansel // Aust. Vet. J.-1968.-V.44.-P. 304308.

203. Dufour, J. Identification of the ovulating follicle by its size on different days of the estrous cycle in heifers / J. Dufour, H.J. Whitmore, O.J. Ginther, J.E. Casida//J. Anim. Sci.-1972.-V.34.-P. 85-87.

204. Dunne, L.D. Nutrition and early embryo survival in cattle / L.D. Dunne, M.G. Diskin, M. Boland // Irish Journal of Agricultural and Food Research. 1997. - V. 36. - N 95. - P. 363.

205. Edwards, J.J. Responsiveness of early embryos to environmental insults: potential protective roles of HSP70 and glutathione / J.J. Edwards, W.A.

206. King, S.J. Kawarski, A.D. Ealy // Theriogenology. 2001. - N 55. - P. 209-224.

207. Elliasson, K. Studies on prostaglandin: Oeeurenee, formation and biological actions / K. Elliasson // Acta Physiol. Scand. 1959. - V. 46. - P. 1-73.

208. Elsdon, J. Assesment of the postpartum reproductive performance of the Icelandic dairy cow duriug u 3 yeur period / J. Elsdon, T. Olafsson // Postpartum Reprod. Peraorm Isel. Dairy Cow / Uppsala. - 1988.-P. 1-15.

209. Elrod, C.C. Reduction of fertility and alteration of uterine pH in heifers fed excess ruminally degradable protein / C.C. Elrod, W.R. Butler // J. Anim. Sci. -1993.-N71.-P. 694-701.

210. Esslemont, D. The cost of poor fertility and disease in UK dairy herds / D. Esslemont, M. Kossaibati // Intervet UK Ltd., Milton Keynes.-2002.-196p.

211. Euler von U. Zur Kenntnis der pharmakologischen Wirkungen von natiosekreten und extrakten mannlicher accessorischer Geschlechtedruren / Euler von U. // Arch Exp. Path. Pharmach. 1935. - V. 17. - S. 5-78.

212. Evans, A.C.O. Follicular and hormonal development in prepubertal heifers from 2 to 36 weeks of age / A.C.O. Evans, G.P. Adams, N.C. Rawlings // J. Reprod. Fertil.- 1994.-V. 102.-P. 463-470.

213. Eyestone, W.H. A review of ovarian follicular cysts in cows, with comparisons to the condition in women, rats, and rabbits / W.H. Eyestone, R.L. Ax //Theriogenology. 1984.-V. 22.-P.109-125.

214. Fagan, J.G. Reproductive activity in postpartum dairy cows based on progesterone concentrations in milk or rectal examination / J.G. Fagan, J.F. Roche // Ir. Vet. J. 1986.-V.40.-P. 124-31.

215. Fahey, J. Relationships between blood metabolites, body condition, milk production and fertility in dairy cows / J. Fahey, D. O'Callaghan // Proceedings of the Agricultural Research Forum 25-th Annual Meeting, 25-261. March 1999.-Р. 9-10.

216. Farin, P.W. Diagnosis of luteal and follicular ovarian cysts in dairy cows by sector scan ultrasonography / P.W. Farin, R.S. Youngquist, J.R. Parfet, H.A. Garverick // Theriogenology.- 1990.-V. 34.-P.633-642.

217. Foote, R. The research for reproduction physiology of dairy cattle and management—the last success and the future prognosis / R. Foote // J.Dairy Sci.-1996.-№79.-P.980-990.

218. Fortune, J.E. The growth and differentiation of ovarian follicles during the bovine oestrus cycle / J.E. Fortune, J. Sirois, S.M. Quirck // Theriogenology.-1988.-V.29.-P. 95-109.

219. Fortune, J.E. Follicular dynamics during the bovine estrous cycle: a limiting factor in improvement of fertility? / J.E. Fortune // Anim. Reprod. Sci.-1993.-V.33.-P. 111-125.

220. Fortune, J.E. Bovine theca and granulosa cells interact to promote androgen production / J.E. Fortune // Biol. Reprod.- 1986.-V. 35.-P.292-299.

221. Francos, G. Analysis of fertility indicates of cows with extended postpartum anestrus and other reproductive disoders compared to normal cows / G. Francos, F. Mayer // Theriogenology.-1988.-V.29.-№2.-P.399-412.

222. Fricke P.M. Effects of human chorionic gonadotropin administered early in the estrus cycle on ovulation and subsequent luteal function in cows / P.M. Fricke, L.P. Reynolds, D.A. Redmer// J. Anim. Sci.-1993.-V.71.-P. 1242-1246.

223. Fuentem, J. Evolucion de la mortalidadembrionaria en vacas repitidorus de cellos, a travers de su produccion embrionaria/ J. Fuentem, A. Monge, M. Cjcero, C. Barragan // Juvest. Agr. Prod, у Sanid. Anim. 1988. - V. 3. - N 2-3. -P. 183-193.

224. Furnus, C. Glucose and embryo quality / C. Furnus, D. deMatos, A. Martinez // Proceedings of Techniques for gamete manipulation and storage, June 22-23, 1996. Hamilton, New Zealand. 20 Abst.

225. Garverick, H.A. Ovarian follicular cysts in dairy cows / H.A. Garverick // J. Dahy Sci. 1997. - V.80.-P. 995-1004.

226. Giama, J. Untersuchungen zur postpartalen Uterus Motilitad des Rindes, 2. Mitt: Uterusmotilitat im Fruhpuerperium des Rindes nach Oxytozinapplikation / J. Giama, K. Else, K. Eulenberger // Mh. Vet.-Med. 1976. -V. 31, N 24. — S. 940-942.

227. Gilbert, R.O. The effect of Escherichia coli endotoxin on luteal function on Holstein heifers / R.O. Gilbert, W.T.K. Bosu, A.T. Peter // Theriogenology.-1990. V.33.-P.645-651.

228. Ginther, O.J. Composition and characteristics of follicular waves during the bovine estrous cycle / O.J. Ginther, J.P. Kastelic, J. Knopf // Anim.Reprod.Sci. -1989. -V.20.-P. 187-200.

229. Ginther, O.J. Temporal association among ovarian events in cattle during oestrous cycles with two and three follicular waves / O.J. Ginther, L. Knopf, J.P. Kastelic // J. Reprod. Fertil.- 1989.-V. 87.-P.223-230.

230. Ginther, O.J. Ovarian follicular dynamics in heifers during early pregnancy / O.J. Ginther, L. Knopf, J.P. Kastelic // Biol. Reprod.-1989.-V.41.-P. 247-254.

231. Ginther, O.J. Relationships between FSH and ovarian follicular waves during the last six months of pregnancy in cattle / O.J. Ginther, K. Kot, L.J. Kulick, S. Martin, M.C. Wiltbank // J. Reprod. Fertil. 1996.-V.108.-P. 271-279.

232. Giri S.N. Role of prostaglandins in pathogenesis of bovine mastitis induced by Escherichia coli endotoxin / S.N. Giri, Z. Chen, E.J. Carrol //Am. J. Vet. Res.-1984.-V.45.-P.586-591.

233. Greve,T. Charakterization of plazma LH profiles in superovulated dairy cows / T. Greve, H. Cellesen, P. Hyttel // Theriogenology. 1984. - V. 21. - P. 237.

234. Groht, Y.T. Epidemiology of reproductive disorders in dairy cattle: associations among host characteristics disease and production / Y.T. Groht, H. Erb, C. McCulloch // Prev.Vet.Med.-1990.-V.8.-P.25-29.

235. Groht, Y.T. The association between previous 305-day milk yield and disease in New York State dairy cows / Y.T. Groht, S. Eicker, J. Hertl // J.Dairy.Sci.-1995.-V.78.-P. 1693-1702.

236. Grtinert, E. Zur Problematik der rektaleu Ovarkontrolle beim Rind / E. Grunert // Prakt. Tierarzt.-1978.-V.60.-S.13.

237. Gumen, A.A GnRH/LH surge without subsequent progesterone exposure can induce development of follicular cysts / A. Gumen, R. Sartori, F. Costa // J. Dairy Sci. 2002.-V.85.-P.43-50.

238. Gumen, A. An alteration in the hypothalamic action of estradiol due to lack of progesterone exposure can cause follicular cysts in cattle / A. Gumen, M.C. Wiltbank//Biol. Reprod. 2002.-V.66.-P. 1689-1695.

239. Hamilton, S.A. Characterization of ovarian follicular cysts and associated endocrine profiles in dairy cows / S.A. Hamilton, H.A. Garverick, D.H. Keisler, Z.Z. Xu, K. Loos, R.S. Youngqusit, B.E. Salfen // Biol. Reprod.- 1995.-V.53.-P. 890-898.

240. Harman, J. Event-time analysis of the effect of 60-day milk production on dairy cow interval-to-conception / J. Harman, Y. Groht, H. Erb // Am J.Vet.Res.-1996.-V.57.-P.634-639.

241. Harrison, J.H. Vitamin E and selenium for reproduction of the dairy cow / J.H. Harrison, D.D. Hancock, H.R. Conrad // J. Dairy Sci. 1984.-v.67.-P.123-132.

242. Hermas, S. Genetic relationships and additive genetic variation of productive and reproductive traits in Guernsey dairy cattle / S. Hermas, C. Young // Journal of Dairy Science. 1987. - V. 70. - P. 1252-1257.

243. Hockett, M.E. Endocrine profiles of dairy cows following experimentally induced clinical mastitis during early lactation / M.E. Hockett,

244. F.M. Hopkins, , M.J. Lewis, A.M. Saxton, H.H. Dowlen, S.P. Oliver, F.N. Schrick // Anim. Reprod. Sci. -2000.-V.58.-P. 241-251.

245. Hoedemaker, M. Untersuchungen iiber den Einflu der chronischen katarrhalischen Mastitis auf den Progesterongehalt im Milchfett und der Milch von Kuhen / M. Hoedemaker, E. Grunert // Mh. Vet.-Med. 1984. - V. 39.- № 8. - S. 410-415.

246. Humblot, P. Effect of Gn-RH during the mid luteal phase in repeat breeder cows / P. Humblot, M. Thibier // Theriogenology.- 1981.- V.16.- P. 375378.

247. Humblot, P. Use of pregnancy specific proteins and progesterone assays to monitor pregnancy and determine the timing, frequencies and sources of embryonic mortality in ruminants / P. Humblot // Theriogenology.- 2001.-V.56.-P. 1417-1433.

248. Ijaz, A. Treatment and control of cystic ovarian disease in dairy cattle: A review / A. Ijaz, M.J. Fahning, R. Zemjanis // Br. Vet. J. 1987.-V. 143.-226 p.

249. Imakawa, K. Regulation of pulsatile LH secretion by ovarian steroids in the heifer / K. Imakawa, M. Day, D. Zalesky, M. Garcia-Winder, R.J. Kittok, J.E. Kinder//J. Anim. Sci. 1986.-V.63.-P.162-168.

250. Ireland, J.J. Effect of progesterone on basal LH and episodic LH and FSH secretion in heifers / J.J. Ireland, J.F. Roche // J. Reprod. Fertil. 1982.-V.64.-P.295-302.

251. Ireland, J.J. Development of non-ovulatory antral follicles in heifers: changes in steroids in follicular fluids and receptors for gonadotropins / J.J. Ireland, J.F. Roche//Endocrinology. 1983.-V.112.-P. 150-156.

252. Jeffcoate, I.A. An ultrasonographic study of bovine cystic ovarian disease and its treatment / I.A. Jeffcoate, T.R. Ayliffe // Vet. Rec. 1995.-V. 136.-P.406-410.

253. Jonson, H. Reproduction and lactation / H.Jonson, R. Inaraham, C. Ollerenshaw, G. Hahu // Techn. Note / WHO. 1989. -N 191. - P. 66-72.

254. Johnson K.R. Effect of progesterone administration on reproductive efficiency / K.R. Johnson, R.H. Ross, D.J. Fourt //J. Dairy Sci. 1958.-V.-17.-P. 385-390.

255. Jordan, E.R. Characteristics of the management practices of the top milk producing herds in the country / E.R. Jordan, R.H. Fourdraine //J. Dairy Sci. -1993.-V.76.-P.3247-3256.

256. Kastelic, J.P. Spontaneous embryonic death on days 20 to 40 in heifers / J.P. Kastelic, D.I. Northey, O.J. Ginter // Theriogenology.-1991.-V.35.-P. 351363.

257. Kessler, D.J. Ovarian cysts in dairy cattle: a review / D.J. Kessler, H.A. Garverick//J. Anim. Sci. 1982.-V.55.-P. 1147-1159.

258. Kindahl, H. Prostaglandin release as a mediator between infections and impaired reproductive performance / H. Kindahl, K. Odensvik, M. Bekana, K. Kash//Reprod. Domest. Anim. -1996.-V. 31.-P. 441-444.

259. Kinder, J.E. Progestin and Estrogen regulation of pulsatile LH release and development of persistent ovarian follicles in cattle /J.E. Kinder, F.N. Kojima, E.G.M. Bergfeld, M.E. Wehman, K.E. Fike // J. Anim. Sci.- 1996.-V. 74.-P. 14241440.

260. Kittok, R.J. Endocrine response after GnRH in luteal phase cows and cows with ovarian follicular cysts / R.J. Kittok, J. Britt, E.M. Convey // J. Anim. Sci. 1973.- V.37.-P.985-989.

261. Knopf, L. Ovarian follicular dynamics in heifers: Test of two wave hypothesis by ultrasonically monitoring individual follicles / L. Knopf, J.P. Kastelic, E. Schallenberger, O.J. Ginther // Domest. Anim. Endocrin.-1989.-V.6.-P. 111-119.

262. Knutson, R. Influence of nutrition on serum concentrations of progesterone, luteinizing hormone and estrous behavior in dairy heifers / R. Knutson, R. Allrich // J.Anim. Sci.- 1988.- V. 66.- N l.-S. 90-97.

263. Kruip, Th.A.M. Effects of feed in the dry period on fertility of dairy cows post partum / Th.A.M. Kruip, G. Meijer, T. Rukkwamsuk, Th. Wensing // Reproduction in Domestic Animals. 1998. -V. 33. - P. 165-168.

264. Lafi, S.Q. Risk factors and associated economic effects of the repeat breeder syndrome in dairy cattle / S.Q. Lafi, J.B. Kaneene // Vet. Bull. -1988.-V.58.-P. 891-903.

265. Lamming, G.E. The use of milk progesterone profiles to characterise components of subfertitlity in milked dairy cows / G.E. Lamming, A.O. Darwash // Anim. Reprod. Sci.- 1998.-V.52.-P. 175-90.

266. Landsverk, K. Ovarialpalpasion hos storfe. Diagnosens sikkerheit og praktiske verdi / K. Landsverk, K. Karlberg // Nor veterinaertidsskr. 1988. - V. 100.-N3.-S. 207-212.

267. LeBlanc, S. Defining and diagnosing postpartum clinical endometritis and its impact on reproductive performance in dairy cows / S. LeBlanc, T. Duffield, K. Leslie // J. Dairy Sci. 2002.-V.85.-P. 2223-2236.

268. Lee, L.A. The use of survival analysis to quantitate days open: advantages and implications / L.A. Lee, J.D. Ferguson, D.J. Galligan // Acta Vet. Scand. Suppl. 1988.-V. 84.-P.433^135.

269. Linares, T. Embryonic development in repeat breeder and virgin heifers seven days after insemination / T. Linares // Anim. Reprod. Sci. — 1982. — V. 4. — N3.-P. 189-198.

270. Lopez-Diaz, M.C. A review and update of cystic ovarian degeneration in ruminants / M.C. Lopez-Diaz, W.T.K. Bosu // Theriogenology. 1992.-V. 37.-P. 1163-1183.

271. Lopes-Gatius, F. Fertility tham on clay 14 postpartum / F. Lopes-Gatius, J. Cumol-Urgel // Zuchthygiene.- 1989.- V. 24.- N 5.- S. 201-206.

272. Lucy, M.C. Energy balance and size and number of ovarian follicles detected by ultrasonography in early postpartum dairy cows / M.C. Lucy, C.R. Staples, F.M. Michel // J. Dairy Sci.- 1991.-V.74.-P.473-82.

273. Lucy, M.C. Regulation of ovarian follicular growth by somatotropin and insulin-like growth factors in cattle / M.C. Lucy // J. Dairy Sci. 2000.-V.83.-P.1635—47.

274. Lucy, M.C. Reproductive loss in high-producing dairy cattle: Where will it end? / M.C. Lucy //J. Dairy Sci. 2001.-V.84.-P. 1277-1293.

275. Macmillan, K.J. Effects of supplemental progesterone on pregnancy rates in cattle / K.J. Macmillan, V.K. Taufa, A.M. Day, A.J. Peterson // J. Reprod. Fertil. 1991.-N43.-P. 304-306.

276. Macmillan, K.I. The effects of lactation on the fertility of dairy cows / K.I. Macmillan, I. Lean, C. Westwood //Australian Veterinary Journal. 1996. - V. 73.-P. 141-147.

277. Mann, G.E. Progesterone control of embryonic interferon tau production during early pregnancy in the cow / G.E. Mann, G.E. Lamming, P. Fisher // Journal of Reproduction and Fertility Abstract Series.- 1998.- V. 21.- P. 37.

278. Mares, S.E. Genetic factors affecting conception rate and early pregnancy loss in Holstein cattle / S.E. Mares, A.C. Menge, W. Tyler, L.E. Casida //J. Dairy Sci. -1961.-V.44.-P. 96-103.

279. Mariana, J.C. Folliculogenese chez la vache / J.C. Mariana, N. Nguyen //Ann. Biol. Biochem. Biophys.-1973.-V.13.-P. 211-221.

280. Marx, D. Ein Beitrag zur optimalen Lange der Rastzeit beim Rind / D. Marx, G. Oipke // Luchtungskunde. 1973. - V. 45. - P. 190-207.

281. Maurer, S. Hormonal asynchrony and embryonic development / S. Maurer, S. Echtemkamp // Theriogenology.- 1982.- V.17.- P. 11.

282. Mateus, L. Influence of puerperal uterine infection on uterine involution and postpartum ovarian activity in dairy cows / L. Mateus, L. Lopes da Costa, F. Bernardo, J.R. Silva // Reprod. Dom. Anim. 2002.-V.37.-P.31-35.

283. Matton, P. Growth and replacement of the bovine ovarian follicles during the estrous cycle / P. Matton, V. Adelakoun, Y. Couture, J.J. Dofour // J. Anim. Sci.-1981 .-V.52.-P.813-820.

284. McDougall, S. Patterns of follicular development during periods of anovulation in pasture-fed dairy cows after calving / S. McDougall, C.R. Burke, K.L. Macmillan, N.B. Williamson //Res. Vet. Sci.-1995. V. 58.-P. 212-216.

285. McDougall, S. Effect of intrauterine antibiotic treatment on reproductive performance of dairy cows following periparturient disease / S. McDougall //N. Z. Vet. J. 2001.-V.49.-P. 150-158.

286. Mihm, M. Regulation of follicle wave growth in cattle / M. Mihm, M.G. Diskin, J.F. Roche //Reprod. Domes. Anim. -1996.-V.31.-P.531-538.

287. Miller, AJ. Local cytokine induction by LPS in the rat air pouch and its relationship to the febrile response / A.J. Miller, G.N. Luheshi, N.J. Rothwell, W.M. Sicho // Am. J. Physiol.- 1997.-V.272.-P.857-861.

288. Moore, D. Preliminary field evidence for the association of clinical mastitis with altered interestrus intervals in dairy cattle / D. Moore, J. Cullor, R. Bondurant//Theriogenology.- 1991.-V.36.-P. 257-265.

289. Nakao, T. Treatment of cystic ovarian disease in dairy cattle / T. Nakao, Y. Numata, M. Kubo // Cornell Vet. 1978.-V.68.-P.161-78.

290. Nakao, T. The effect of ovarian dysfunction and endometritis on subsequent reproductive performance in high and medium producing dairy cows / T. Nakao, M. Moriyoshi, K. Kawata// Theriogenology.- 1992.-V.37.-P.341-349.

291. Nanda, A.S. Retrospective analysis of the efficacy of different hormone treatments of cystic ovarian disease in cattle / A.S. Nanda, W.R. Ward, P.C.W. Williams, H. Dobson//Vet. Rec.-1988.-V.122.-P.155-158.

292. Nash, J. Effects of reproductive performance on administration of GnRH to early postpartum dairy cows / J. Nash, L. Ball, J. Olson // J. Anim. Sci. -1980. -N 50. P. 1017-1021.

293. Nation, D.P. Accuracy of bovine pregnancy detection using transrectal ultrasonography at 28 to 35 days after insemination / D.P. Nation, J. Malmo, G. Davis // Aust. Vet. J. 2003.-V.81.-P. 63-65.

294. Nebel, R.J. Interactions of high milk yield and reproductive performance in dairy cows R.J./ Nebel, M. McGilliard // Journal of Dairy Science. 1993.-V. 76.-P. 3257-3268.

295. Nolan, R. The influence of short-term nutrient changes on follicle growth and embryo production following superovulation in beef heifers/ R. Nolan, D. O'Callaghan, R. Duby // Theriogenology. 1998. - V. 50. - P. 1263-1274.

296. Okuda, K. Regulation of endometrial prostaglandin F2 synthesis during luteolysis and early pregnancy in cattle / K. Okuda, Y. Miyamoto, D.J. Skarzynski // Domest. Anim. Endocr.- 2002.-V.23.-P. 255-264.

297. Olson, J.D. Aspects of bacteriology and endocrinology of cows with pyometra and retained fetal membranes / J.D. Olson, L. Ball, R.G. Mortimer, P.W. Farin, W.S. Adney, E.M. Huffman // Am J. Vet. Res. 1984.-V.45.-P.2251-5.

298. Olson, S.E. Culture of in vitro-produced bovine embryos with vitamin E improves development in vitro and after transfer to recipients / S.E. Olson, G.E. Seidel // Biol. Reprod. 2000. - N 62. - P. 248-252.

299. Opsomer, G. An analysis of ovarian dysfunction in high yielding dairy cows after calving based on progesterone profiles / G. Opsomer, M. Coryn, H. Deluyker, A. de Kruif// Reprod. Dom. Anim. 1998.-V.33.-P.193-204.

300. Opsomer, G. Risk factors for post partum ovarian dysfunction in high producing dairy cows in Belgium: a field study / G. Opsomer, Y.T. Grohn, J. Hertl, M. Coryn, H. Deluyker, A. de Kruif// Theriogenology.- 2000.-V.53.-P. 841-857.

301. Paisley, L.G. Mechanisms of therapy for retained fetal membrane and uterine infections of cows: A Review / L.G. Paisley // Theriogenology. 1986. - V. 25.-P. 31.

302. Pancarci, S.M. Use of estradiol cypionate in a presynchronized timed artificial insemination program for lactating dairy cattle / S.M. Pancarci, E.R.

303. Jordan, C.A. Risco, M.J. Schouten, F.L. Lopes, F. Moreira, W.W. Thatcher // J. Dairy Sci. -2002.-V. 85.P. 122-131.

304. Pedroso, R. Problematica de las repeticiones de celo en la hembra bovina. Revision bibliografica / R. Pedroso, F. Roller // Rev. Cub. Reprod. Anim. -1996.-V.22.-P. 1-19.

305. Perez, C. Follicular grows patterns in repeat breeder cows / C. Perez, I. Rodriguez, F. Espana // Vet.Med.-Czech.-2003.-V.48.-P. 1-8.

306. Peter, A.T. Effects of intrauterine infections on the function of the corpora lutea formed after first postpartum ovulations in daily cows / A.T. Peter, W.T.K. Bosu // Theriogenology.- 1987.-V.27.-P. 593-609.

307. Peter, A.T. Plasma endotoxin and concentration of stable metabolites of prostacyclin, thromboxane A2 and prostaglandin E2 in postpartum dairy cows / A.T. Peter, W.T.K. Bosu, C.W. Luke //Prostaglandins.- 1987.-V.34.-P.15-28.

308. Peter, A.T. Suppression of preovulatoryLHsurges in heifers after intrauterine infusions of Escherichia coli endotoxin / A.T. Peter, W.T.K. Bosu, R.J. DeDecker // Am. J. Vet. Res. -1989. -V.50.-P. 368-373.

309. Peter, A.T. Absorption of Escherichia coli endotoxin (lipopolysaccharide) from the uteri of postpartum dairy cows / A.T. Peter, W.T.K. Bosu, R. Gilbert//Theriogenology.- 1990.-V.33.-P. 1011-1014.

310. Peter, A.T. Infertility due to abnormalities of the ovaries / A.T. Peter / In: Youngquist, RS (ed.), Current Therapy in Large Animal Theriogenology. WB Saunders, Philadelphia. 1997.-P. 349-354.

311. Peter, A.T. Managing postpartum health and cystic ovarian disease / A.T. Peter / Proceed Eighteenth Annual Western Canadian Dairy Seminar: Advances in Dairy Technology. Alberta, Canada, 2000.-P. 85-99.

312. Pierson, R.A. Ovarian follicular populations during early pregnancy / R.A. Pierson, O.J. Ginther//Theriogenology.-1986.-V.26.-P. 649-659.

313. Pierson, R.A. Follicular populations during the estrous cycle in heifers: III. Time of selection of the ovulatory follicle / R.A. Pierson, O.J. Ginther // Anim. Reprod. Sci.-1988.-V.16.-P. 81-95.

314. Pryce, J. Genotype and feeding system effects and interactions for health and fertility traits in dairy cattle / J. Pryce, B. Nielsen, R. Veerkamp et al.// Livestock Production Science. 1999. - V. 57. - P. 193-201.

315. Rajakoski, E. The ovarian follicular system in sexually mature heifers with special reference to seasonal, cyclical and left-right variations / E. Rajakoski // Acta Endocrinol. -1960.-V.34.-P. 1-64.

316. Rajala, P. Disease occurrence and rish factor analysis in Finnish Ayrshire cows / P. Rajala, Y. Groht //Acta Vet.Scand. 1998.-V.39.-P.1-13.

317. Riha, J. Vliv veku, plemenne prislusnosti dazkyne a rocniho obdoli na ovarialni oderzvu po aplikaci PMCG u krav / J. Riha, M. Polaser, P. Banas // Zivocina Vyroda. 1985. -V. 30. -N 3. - P. 217-225.

318. Roberts, S.J. Cystic ovaries / S.J. Roberts / In: Roberts S.J. (ed.), Veterinary Obstetrics and Genital Diseases Theriogenology. Published by the author: Woodstock, Vermont.-1986.-483 p.

319. Roberson, M.S. Luteinizing hormone secretion and corpus luteum function in cows receiving two levels of progesterone / M.S. Roberson, M.W. Wolfe, T.T. Stumpf, R.J. Kittok, J.E. Kinder // Biol. Reprod.- 1989.-V. 41.-P.997-1003.

320. Robinson, N.A. Effect of treatment with progesterone on pregnancy rate and plasma concentrations of progesterone in Holstein cows / N.A. Robinson, K.E. Leslie, J.J. Walton // J. Dairy Sci. 1989. - N 72. - P. 202-207.

321. Roche, J.F. Turnover of dominant follicles in cattle of different reproductive status / J.F. Roche, M.P. Boland // Theriogenology.-1991.-V.35.-P.81-90.

322. Roche, J.F. Reproductive management of postpartum cows / J.F. Roche, D. Mackey, M.D. Diskin//Anim. Reprod. Sci. 2000.-V.60.-P.703-12.

323. Rowson, L.E.A. The use of 297 prostaglandin for synchronization of oestrus in cattle / L.E.A. Rowson, R. Terwit, A. Brand // J. Reprod. Fert.- 1972.- N l.-P. 145-150.

324. Ruessel, J. Groese des Corpus Luteum und Follikelanbildung waerend Grawiditaet bei Rind und Schaf / J. Ruessel // Zuchthygiene.- 1971.- V.6.- S. 126134.

325. Sandholm, M. Bacterial Pathogenesis: A Molecular Approach / M. Sandholm / ASM Press, Washington, DC.-1994.-P.127.

326. Sandholm, M. The bovine udder and mastitis / M. Sandholm, T. Honkanen-Buzalski, L. Kaartinen, S. Pyozolo / University of Helsinki, Faculty of Veterinary Medicine, Helsinki, Finland.-1995.-P.229.

327. Santos, J.E.P. The effect of embryonic death rates in cattle on the efficiency of estrus synchronization programs / J.E.P. Santos, W.W. Thatcher, R. Chebel, R.L.A. Cerri, K.N. Galvao //Anim. Reprod. Sci.-2004.-V.82-83.-P.513-535.

328. Santo-Valadez, S. Effect of hCG on pregnancy rates in bovine embryo transfer recipients / S. Santo-Valadez, G.E. Seidel, R.P. Elsden // Theriogenology. -1982.-N l.-P. 17-85.

329. Saumaude, J. Effect of injection time of Aut-PMSG-serum on ovulation rate and quality of embryos in superovulated cows / J. Saumaude, R. Procureur, D. Chupin // Theriogenology.-1984.-V.21 .-№6.-P.727-731.

330. Savio, J.D. Pattern of growth of dominant follicles during the oestrous cycle of heifers / J.D. Savio, L. Keenan, M.P. Boland, Y.J. Roch // J. Reprod. Fertil. -1988.-V.83.-P. 663-671.

331. Savio, J.D. Development of dominant follicles and length of ovarian cycles in post-partum dairy cows / J.D. Savio, M.P. Boland, J.F. Roche // J. Reprod. Fertil.- 1990.-V.88.-P.581-591.

332. Schally, A.V. The hypotalamus and reproduction / A.V. Schally, A.J. Kastin, A. Arimura // Am. J. Obstet. Gyn. 1972. - V. 114. - P. 423-442.

333. Schatzle, M. Zur Pyometrobehandlung beim Rind mit vereschiedenenrr

334. Prostaglandinanaloga und einem Ostrogenpraparat / M. Schatzle I I Zuchthygiene.-1979.-V. 14.-P.88.

335. Schrick, F.N. Influence of subclinical mastitis during early lactation on reproductive parameters / F.N. Schrick, M.E. Hockett, A.M. Saxton, M.J. Lewis, H.H. Dowlen, S.P. Oliver//J. Dairy Sci.- 2001.-V.84.-P. 1407-1412.

336. Seblak, L. Superanalog LOH-RH (D-Tle6-Pro-NH-Et9) LH-RH. 7. Lecba syndromu ovari/alnich cyst / L. Seblak, J. Oicha, J. Strakova // Biol. a. chem. zivoc. Vyroby.Vet. 1990. -V. 26. -N 1. - S. 67-77.

337. Sheldon, I.M. The influence of ovarian activity and uterine involution determined by ultrasonography on subsequent reproductive performance / I.M. Sheldon, D.E. Noakes, H. Dobson //Theriogenology.- 2000.-V. 54.-P. 409-419.

338. Sheldon, I.M. Influence of uterine bacterial contamination after parturition on ovarian dominant follicle selection and follicle growth and function in cattle / I.M. Sheldon, D.E. Noakes, A.N. Rycroft // Reproduction. 2002.-V.123.-P. 837-845.

339. Sheldon, I.M. Effect of postpartum manual examination of the vagina on uterine bacterial contamination in cows / I.M. Sheldon, D.E. Noakes, A.N. Rycroft, H. Dobson//Vet. Rec. -2002.-V.151.-P. 531-534.

340. Sheldon, I.M. The association of postpartum pyrexia with uterine bacterial infection in dairy cattle / I.M. Sheldon, A.N. Rycroft, C. Zhou // Vet. Rec. -2004.-V.154.-P. 289-293.

341. Sheldon, I.M. The association of postpartum pyrexia with uterine bacterial infection in dairy cattle / I.M. Sheldon, A.N. Rycroft, C. Zhou // Vet.Rec.-2005.-V.161.-P.351-357.

342. Shrestha, H. Resumption of postpartum ovarian cyclicity in high-producing Holstein cows / H. Shrestha, T. Nakao, T. Higak, T. Suzukib, T. Higakic, M. Akita // Theriogenology.-2004.-V.61.-P. 637-649.

343. Silke, V. Extent, pattern and factors associated with late embryonic loss in dairy cows / V. Silke, M.G. Diskin, D.A. Kenny, M.P. Boland, P. Dillon, J.F. Mee, J.M. Sreenan // Anim. Reprod. Sci. 2002.-V.71.- P. 1-12.

344. Silvia W.J. Ovarian follicular cysts in dairy cows: an abnormality in folliculogenesis / W.J. Silvia, T.B. Hatler, A.M. Nugent, L.F. Laranja da Fonseca //Dom. Anim. Endocrinol.- 2002.-V.23.-P. 167-177.

345. Sirois, J. Ovarian follicular dynamics during the estrous cycle in heifers monitored by ultrasonography / J. Sirois, J.E. Fortune // Biol. Reprod. -1988.-V.39.-P.308-317.

346. Sirois, J. Lengthening the bovine estrous cycle with low levels of exogenous progesterone: a model for studying ovarian follicular dynamics / J. Sirois, J.E. Fortune // Endocrinology. 1990.-V.127.-P.916-925.

347. Snijders, S.E. Effect of genetic merit on postpartum follicular development, milk production, body weight and insulin and glucose levels in dairy cows / S.E. Snijders, K. O'Farrell, M.P. Boland, P. Dillon, M.G. Diskin, D.

348. O'Callaghan, J.F. Мее // Proceedings of the Annual meeting of the British Society for Animal Science. 1998. - V. 61. - P. 274-295.

349. Smidt, D. Meterologische Einfluesse auf die Fortpflanzung bei Haustieren / D. Smidt//Tierzuechter.- 1970.-V.22.-N 7.- S. 188-180.

350. Sordillo, L. Role of cytokines in the prevention and treatment of bovine mastitis / L. Sordillo, M. Daley / In: Myers, M.J., Murtaugh, M.P. (Eds.), Cytokines in Animal Health and Disease. Marcel-Dekker, New York, 1995.- P. 389-419.

351. Spell, A. Evaluating recipient and embryo factors that affect pregnancy rates of embryo transfer in beef cattle / A. Spell, W. Beal, L. Corah, G.C. Lamb // Theriogenology.-2002.-№56.-3.287-297.

352. Spicer, L.J. Ovarian follicular growth, function and turnover in cattle: a review / L.J. Spicer, S.E. Echternkamp // J. Anim. Sci.-1986.-V.62.-P. 428-451.

353. Spicer, L.J. Insulin-like growth factor-1 in dairy cows relationships among energy balance, body condition, ovarian activity, and estrus behavior / L.J. Spicer, W.B. Tucker, G.D. Adams // J. Dairy Sci.- 1990.-V.73.-P.929-37.

354. Spicer, L.J. Tumor necrosis factor- (TNF-) inhibits steroidogenesis of bovine ovarian granulosa and thecal cells in vitro. Involvement of TNF- receptors / L.J. Spicer//Endocrine. 1998.-V8.-P. 109-115.

355. Staples, C.R. Influence of supplemental fats on reproductive tissues and performance of lactatingcows / C.R. Staples, J.M. Burke, W.W. Thatcher // J. Dairy Sci. 1998,-V. 81.-P. 856-871.

356. Steroidhormonkonzentrationen in der Follikelfltissigkeit des rinderovars wahrend der Follikeletnwicklung / M. Gotze, G. Blodow, M. Kitzig, U. Duschincki //Arch. Txp. Veterinarmed. 1988. -V. 42. -N 5. - S. 702-713.

357. Stock, А.Е. Ovarian follicular dominance in cattle: relationship between prolonged growth of the ovulatory follicle and endocrine parameters / A.E. Stock, J.E. Fortune //Endocrinology.-1993.-V.132.-P.1108-1114.

358. Sunderland, S.J. Selection, dominance and atresia of follicles during the oestrous cycle of heifers / S.J. Sunderland, M.A. Crowe, M.P. Boland, J.F. Roche, J.J. Jreland // J. Reprod. Fertil.- 1994.-V.101.-P.547-555.

359. Suzuki, C. Endotoxin induces delayed ovulation following endocrine aberration during the prooestrus phase in Holstein heifers / C. Suzuki, K. Yoshioka, S. Iwamura, H. Hirose // Domest. Anim. Endocrinol. 2001.-V.20.-P. 267-278.

360. Taya, K. Role of inhibin in the regulation of FSH secretion and folliculogenesis in cows / K. Taya, H. Kaneko, T. Takedomi, H. Kishi, G. Watanabe // Anim. Reprod. Sci. 1996.-V.42.P. 563-570.

361. Thatcher, W.W. Postpartum estrus as an indicator of reproductive status in dairy cow / W.W. Thatcher, C.J. Wilcox // J. Dairy Sci. 1973.-V.56.P.608-10.

362. Thatcher, W.W. Dynamics of ovarian follicular development in cattle following hysterectomy and during early pregnancy / W.W. Thatcher, M.A. Driancourt, M. Terqui, Z. Badinga // Domes. Anim. Endocrinol.-1991.-V.8.-P. 223-234.

363. Thatcher, W.W. Embryo health and mortality in sheep and cattle / W.W. Thatcher, C.R. Staples, G. Danet-Desnoyers, B. Oldich, E.P. Schmitl // J. Anim. Sci.-1994.-N72.-P. 16-30.

364. Thurmond, M.C. Considerations for use of descriptive investigate fetal loss in dairy cows / M.C. Thurmond, J.P. Picanso, C.M. Jamenson // J. Am. Vet. Med. Ass.-1990.-V.197.-P.1305-1312.

365. Van Arendonk, J. Genetic aspects of feed intake and efficiency in lactating dairy heifers / J. Van Arendonk, G. Nieuwhof, H. Vos // Livestock Production Science. 1991. -V. 29. - P. 263-275.

366. Vanderplasch, M. Stimulation and inhibition of phagocytosis in domestic animals / M. Vanderplasch // Proc. X Intern. Cong. Reprod. Urbana -Champaign, 1984. -V. 111.-P. 475.

367. Walker, S. The use of syntetic Gn-Rh treatment in the collection sheep embryon / S. Walker, D. Smith // Theriogenology.- 1989.- V. 31.- P.741.

368. Warnick, W. Early embryonic death (EED) posted on AABP-L, 10 December 1999. http://www.napoleonvet. com/dairy.html.

369. Washburn, S.P. Reproduction, mastitis, and body condition of seasonally calved Holstein and Jersey cows in confinement or pasture systems / S.P. Washburn, S.I. White, J.J.T. Green, G.A. Benson // J. Dairy Sci. -2002.-V.85.P. 105-111.

370. Westwood, C. Indications and implications for testing of milk urea in dairy cattle: a quantitative review Part 2. Effect of dietary protein on reproductive performance / C. Westwood, I. Lean, R. Kellaway // N.Z. Vet. J. 1998. - V. 46. -P. 123-140.

371. Whitlow, L.W. Effects of mycotoxins on dairy cattle / L.W. Whitlow, W.M. Hagler / In: Molds, Mycotoxins and Their Effects on Agricultural Animals. University of Wisconsin-Extension. -1993.

372. Williamson. The effect of variation in the interval between calving and first service on the reproductive performance of normal dairy cows / Williamson, F. Quinton, G. Anderson//Aust. Vet.J.-1990.-V.56.-P.477-480.

373. Wiltbank, M.C. Mejora de la eficacia reproductora del ganado bovino lechero de alta produccion / M.C. Wiltbank / 3a jornadas ANEMBE Medic. Bov., Leon (Spain), 1999.-P. 109-128.

374. Wiltbank, M.C. Physiological classification of anovulatory conditions in cattle / M.C. Wiltbank, A. Gumen, R. Sartori // Therigenology. 2003.-V. 57.-P. 21-52.

375. Wittwer F. Bulk milk urea concentrations and their relationship with cow fertility in grazing dairy herds in southern Chile / F. Wittwer, P. Gallardo, J. Reyes // Prev. Vet. Med. 1999. - V. 38. - P. 159-166.

376. Woolums, A.R. Cystic ovarian condition in cattle. Part I. Folliculogenesis and ovulation / A.R. Woolums, A.T. Peter // Compend Contin. Educ. Pract. Vet. -1994. V.16.-P. 935-943.

377. Wubishet, A. Effect of GnRH treatment on superovulatory responses of dairy cows / A. Wubishet, C. Creves, S. Spahr // Theriogenology.- 1986.- V. 25.-P. 425.

378. Youngquist, R.S. Cystic follicular degeneration in the cow / R.S. Youngquist / In: Morrow DA (ed.), Current Therapy in Theriogenology. WB Saunders, Philadelphia, 1986. -P.349-354.

379. Yoshioka, K. Gonadotropinreleasing hormone in the third ventricular cerebrospinal fluid of the heifer during the estrous cycle / K. Yoshioka, C. Suzuki, A. Shozo, S. Iwamura, H. Hirose / Biol Reprod 2001; 64:563-570.

380. Zaied, A.A. Luteinizing hormone response to estradiol benzoate in cows postpartum and cows with ovarian cysts / A.A. Zaied, H.A. Garverick, D J.

381. Kesler, С J. Birschwal, R.G. Elmore, R.S. Youngguist // Theriogenology.- 1981.-V.16.-P.349-358.

382. Zavy, M.T. Embryonic mortality in cattle / M.T. Zavy, R.D. Geisert (Eds.) / Embryonic Mortality in Domestic Species. Boca Raton; CRC Press.-1994.-P. 99-140.

383. Zuber, M. Praxiserfahrungen mit dem Prostaglandin-Praparat Estrumate bei der Behandlung von Genitalkatarrhen des Rindes / M. Zuber // Dtsch. Tierarztl. Wschr.-1980.-V.87.-№1.-P.8.

Информация о работе

Насибов, Фамил Насир-оглы
доктора биологических наук
Уфа, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Биологические основы разработки биотехнических методов интенсификации репродуктивной функции молочных коров и их физиологическое обоснование - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы