Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическая продуктивность гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.) при различных системах размножения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологическая продуктивность гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.) при различных системах размножения"

VfB 03

4 с *j* ? Q V^'33

\ 0 * ^ J дклдащ НАУК УКРАИНЫ

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. H.H. ГРИШКО

На правах рукописи

ТИМЧЕНКО Ольга Дмитриевна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ГЛАДИОЛУСА ГИБРИДНОГО /Gladiolus hybridus hört./ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАХ РАЗМНОЖЕНИЯ

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - Т9УЗ

Работа выполнена в отделе цветочно-декоративных растений Центрального ботанического сада им. И. Н. Грншко АН Украины

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

старший научны!! сотрудник Н. П. Ященко;

Сфициалыше оппоненты - доктор биологических наук,

старший научный сотрудник С. Н. Зиман;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Н. М. Антонюк;

Ведущее учреждение - Ботанический сад гол. акад. А. й. Фомина

Киевского госуниверситета.

Защита состоится 12 марта 1993 г. вЮ00 час. на заседании специализированного совета К 016.44.01 при Центральном ботаническом саде им. Н. Н. Грншко АН Украшш по адресу: 252014, г. Киев, ул. Тимирязевская, I.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Центрального ботанического сада АН.Украины.

Автореферат разослан 12февраля 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета ■ кандидат биологических наук / н. И. Джуренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность теш« Гладиолус гибридный в промышленном цветоводстве ведущих стран мира является одноИ из важнейших срезоч-ных культур. И хотя ого сортовое разнообразие исчисляется уже десятками тысяч /Тамберг и др., 1978; Громов, 1981; Мурин, Лыси-ков, 1985; Adainovic , 1983 и др./, тем не менее ведущие цветочные фирмы мира ежегодно предлагают потребителю сотни новых сортов, определяющих моду и спрос на соответствующие окраски и формы цветка.

■ Однако, как показывают результаты интродукционного сортом— эучения и практика цветочных хозяйств, в подавляющем большинства эти сорта оказываются мало приспособленными к местным почвенно— климатическим условиям, вследствие, чего они резко снижают продуктивность ц далеко.не всегда проявляют свои лучшие декоративные качества* Другими.словами, несомненно признавая значительный прогресс в. области селекция гладиолусов, нельзя не отметить явной тенденции к снижению стойкости и биологической продуктивности этой культуры в целом.

Анализируя происхождение современных сортов гладиолуса гибридного / Fisher.. 1964; Adomovic , 1983/, можно сделать вывод, что основным методом их селекции являются межсортовые скрещивания. Дальнейшая же интенсификация селекционных работ, направленных в первую очередь■на существенное улучшение хозяйственно-биологических признаков гладиолусов, наянам взгляд требует более широкого, применения генетических методов, в том числе таких, как индуцированный мутагенез /Дрягина, Кудрявец, 1986; Мурин, Лысиков, 1989/» Межвидовая гибридизация /Былов, Грпнкевич, 1978; Манкевич, 1986/, гетерозисиая селекция /Ященко, 1976; 1986; Durst , 1975/, что однозначно предполагает глубокое изучение не только исходных форм, по и особенностей функционирования всех систем полового и вегетативного размножения.

Цель й задачи исследования. Цель» работы является установление функциональной эффективности и потенциальных возможностей вегетативной, аутбредной и инбредной систем размножения у различных сортов гладиолуса гибридного.

• В связи с этим нами были поставлены следующие задачи: - провести сравнительное изучение отдельных особенностей биологии цветения и репродуктивного процесса у,различных сортов

гладиолуса гибридного;

- выявить способность к инбредному. и аутбредному размножению различных сортов;

- определить диапазон изменчивости основных параметров, определяющих биологическую продуктивность гладиолуса гибридного при вегетативном размножении, инбридинге и аутбридинге;

- провести сравнительный анализ функциональной эффективности вегетативной, инбредной и аутбредной систем размножения и потенциальных возможностей формообразовательного процесса при аутбридинге и инбридинге у различных сортов гладиолуса гибридного;

- провести интродукционное сортоизучение коллекции гладиолуса гибридного ЦБС АН Украины им. H.H. Гришко и выделить наиболее перспективные сорта для массового размножения и селекционной работы.

Научная новизна исследований. Установлена полиморфная' изменчивость архитектонического типа цветка различных сортов гладиолуса гибридного в зависимости от факторов внешней-среды, выявлена способность формирующихся.семян гладиолуса к прорастанию на 15-й день после опыления, то есть задолго до наступления фазы созрев вания. Изучена сравнительная эффективность аутбредной и инбредной систем размножения у различных сортов гладиолуса и установ- t лена степень самофертильности этих сортов. Определен уровень инбредной депрессии в первом поколении сеянцев различных сортов гладиолуса. Выявлена зависимость уровня семенной продуктивности гладиолуса гибридного от внесения различных доз минеральных удобрений, а также заметное повышение при этом реакции растений, выращенных из клубнепечек и клубнелуковиц мелких.фракций. Установ-' лено значительное превышение продуктивности семенного, способа размножения гладиолуса по сравнению с вегетативным. Выявлен потенциал продуктивности и формообразовательного процесса гладиолуса гибридного при различных системах размножения.

Нрактичеокая ценность. Показана возможность широкого.использования метода инбридинга в селекции гладиолуса. Получен ряд перспективных инбредных и аутбредных сеянцев, иредложены дополнения и изменения ,к методике сортоизучения и сортооценки. определены оптимальные дозы удобрений при выращивании гладиолусов на почвах с низким содержанием азота и средним - фосфора и калия, то есть наиболее характерных для нашей зоны. В результате питродукционного сортоизучения коллекции гладиолуса гибридного

ЦЕС! АН Украины отобраны и внедрены в производство 58 перспективных сортов для массового выращивания, а также выделено 26 сортов с ценными донорскими признаками для использования в дальнейшей селекционной работе.

■Дттобапия работы. Основные результаты исследования доложены на совещаниях по культуре гладиолусов /ВДНХ СССР, Москва, 1885 и ■1989 гг./, конференции молодых ученых и специалистов ЦРБС АН УССР "Актуальные вопросы современной ботаники" /Киев, 1986 г./, Республиканской конференции молодых ученых-ботаников /Канев, 1989 г./, IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцентов /Умань, '1991 г./, У1 съезде Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова /Полтава, 1992 г./, научных заседаниях отдела цветочно-декоративных растений и Ученом совете ЦЕС ил. H.H. Гришко АН Украины /1986-1993 гг./.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы, 5 работ находятся в печати. ■

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 40 таблиц, 6 рисунков. Список использованной литературы включает 344 наименования, в том числе 50 - на иностранных языках.

СОДЕШНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе анализируются сведения из отечественных и зарубежных литературных источников, посвященные результатам исследований биологии цветения и оплодотворения гладиолусов, их продуктивности при вегетативном размножении и ее зависимости от биологических особенностей сорта и факторов внешней среда, семенной продуктивности и особенностей расщепления сеянцев при контролируемых скрещиваниях, интродукционного сортоизучения и сортооцекки. Приводятся и обобщаются определения терминов "биологическая продуктивность" и "системы размножения растений".

Глава 2. ОБЪЕКТ, .МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ИССЗДЦВАНИЙ Исследования проводились с 1984 по 1992 год в отделе цветочно-декоративных растений Центрального ботанического сада им. П. Н. Гришко АН Украины. Объектом исследований послужила коллекция гладиолуса гибридного, насчитывающая 481 сорт. Всего за указанный период в изучении находилось 938 сортов гладиолуса.

Растения выращивались в соответствии с общепринятой агротехникой /Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, 1968; Гиль и др., i960; Тамберг и др., 1978; Х'ромов, 19tU и др./.

Фенологические фазы развития в период вегетации учитывали в соответствии с "Методикой фенологических наблюдении ч ботанических садах CCCi'" /1975/.

Сортоизучение коллекции гладиолуса гибридного проводили по "Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур" /196В/, "Методике первичного сортоизучония гладиолуса гибридного" /Тамберг, 1972/, а также по методике, разработанной в ГБи РА11 /Болов, 1964, 1967, x97i, 1976, 1978/.

Архитектоническое строение цветка определяли по схеме Н.П. Ящешсо /1979/.

Прорастание пыльцы на рыльцах пестиков изучали по методике A.C. Татаршщева /Голубинский, 1974/. Жизнеспособность пыльцы определяли ацетокарг.вшовкм методом /Иоддубная-Арнольди, 1976; Паушева, 1988/, а также по количеству завязавшихся сомян при искусственном опылении.

Анат..лические и морфологические исследования выполняли на живом и фиксированном материале путем приготовления временных и постоянных препаратов /Дженсен, 1965; Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике, 1981; Паушева, 1988/.

отбор образцов, определение массы 1000 шт.. семян, всхожести и периода прорастания осуществляли по методике, принятой в контрольно-семейном деле /Фирсова, Попова, 1981/.

При описании систем размножения мы придерживались классики . кадии, разработанной 0. Солбриг и Д, Солбриг /1982/. Нами предусматривалось изучение таких систем размножения у гладиолуса гибридного, как Bereiативное размножение, аутбридинг и инбридинг.

под биологической продуктивностью мы понимаем количество органического вещества /или биомассы/, образовавшегося за единицу времени на единицу площади в реально складывающихся условиях внешней среды /одуы, 1975; Жучепко, 1988; Реймерс, 1990; Грод-аинский и др., 1991/. Однако нами при проведении исследовании учитывалась не вся биомасса, а лишь отдельные ее составляющие -определяли количество и массу полученных клубнелуковиц, клубцепочек, семян, количество и размер цветоносов, количество цветков в соцветии, площадь листовой поверхности.

Для изучения семейной продуктивности при аутбридинге и спонтанном инбридинге на соцветиях типичных растений оставляли по 6-7 шшшх бутонов и помещали под пергаментные изоляторы. Цветки, предназначенные для скрещиваний, предварительно кастрировали. Изоляторы снимали после полного созревания семян вместе с семенными, коробочками /Тамберг, 1979/. При изучении эффективности спонтанного инбридиига кастрацию цветков не проводили. На контрольные растения изоляторы не одевали, а оставляли по 6-7 нижних бутонов /без кастрации/ для свободного опыления.

нолевые опыты закладывали по общепринятой методике /Доспехов, 1985/. Повторность опытов - трехкратная.

Продуктивность вегетативного размножения изучали при раздельном выращивании клубнелуковиц и клубнепочек различных фракций /ОСТ 46 144-83/ - высаживали по 100 шт. клубнелуковиц I разбора /диаметром свыше 3,2 см/, II разбора /от '¿,5 до 3,1 см/, III разбора /от 1,5 до 2,4 см/, некондиционных клубнелуков5Щ менее 1,5 см в диаметре, обозначенных нами как 1У разбор, клубнепочек I категории /0,9 - 1,4 см/, а также по ТОО г весовой детки /менее и,9 см в диаметре/.

Коэффициент размножения определяли по средней массе образовавшихся клубнепочек в пересчете на одну клубнелуковицу, как принято в производстве.

Математическую обработку данных проводили методом вариационной статистики /Зайцев, 1984/.

Глава 3. МОРФОБКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТКА И РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПРОЦЕСС У ГЛАДИОЛУСА ГИБРИДНОГО Как известно, гладиолусы относятся к перекрестноопыляющимся энтомофильным растениям /Дарвин, 1941; Непорожный, 1950; Громов, 1965; Тамберг и др., 1978;Adanovic , 1983 и др./. Одним из ме-' ханизмов, обеспечивающих у них перекрестное опыление, является • протерандрия, хотя работами Н.П. йценко /1977, 1979, 1906/, Н.Г. Гршгкевич /197С/, О.И. Манкевич и К.К. Ипатьевой /19«1/ и др. абсолютная надежность этого механизма была подвергнута сомнению. Кроме того, в работах H.H. Ященко /1979/ была предпринята попытка прогнозирования вероятности самоопыления /автогаг.ши/ и перекрестного опыления /гейтеногамии/,. основываясь на архитектонических /морфоструктурных/ особенностях цветка гладиолуса.

С учетом всех этих данных,нами было проведено изучение степени стабильности сохранения основных, архитектонических типов

шЗетка сортов коллекции гладиолусов ЦБС АН Украины в различные £оды, в результате чего было установлено /табл. 1/, что соотно- . шение количества сортов с равностолбчатыми /б» а . / и длинно-столбчатыми / в > а / цветками характеризуется резкими колебаниями. Так, например, если в 1987 г. это соотношение было примерно одинаковым - 51,8$ сортов с равностолбчатыми и 48,2$ с длинно-столбчатыми цветками, то в 1989 г. оно заметно изменилось в сторону увеличения количества сортов с равностолбчатыми /69,8/?/,. а в 1991 г. - в сторону резкого увеличения количества сортов с даинностолбчатыми /69,3%/ цветками.

Кроме того, наши данные, свидетельствуют также и о том, что такой характерный признак сорта, как степень "открытости." цветка, обусловливающий превышение верхним отгибом околоцветника длина' гинецея /тип I/, их относительно одинаковую размерность /тип II/ или относительное превышение длин» гинецея /тип III/, подвержен примерно таким же резким колебаниям. ■'

При анализе архитектонического строения цветка отдельных сортов на протяжении ряда лат отмечено, что тип цветка сохраняйся постоянным лишь у 10 из.174 изученных сортов. Кроме того, нами выявлена значительная степень изменчивости параметров.отдельных ' морфоструктур цветка большинства сортов в зависимости от температуры и влажности воздуха, а также уровня освещенности.

Таким образом, можно сделать однозначный вывод, что архитектонический тип цветка того или иного сорта гладиолуса, не является постоянным и нуждается в ежегодном определении, .а "также в необхо-.. димости .уточнения его при резких'изменениях погодных условий.

■ При изучении особенностей опыления большое внимание мы.уделяли практической проверке вероятности осуществления .спонтанной гейтоногамий с целью выявления возможности существенно снизить затраты ручного труда в процессе последующей селекции гладиолуса с ■использованием инбридинга. Установлено,, что полиморфизм цветка' гладиолуса и высокая степень изменчивости его' основных архитек-■ тонически типов создают благоприятные условия, для успешного . осуществления как аутбридинга, так и .спонтанного инбридинга..

■'■"•. Развитие и низ не способность пыльцы . Б дачале развития пыльцевые зерна гладиолуса округлые, зрелые пыльцевые зерна имеют округло-продолговатута форму,, размер, кх ■ .у различных сортов колеблется от .50 до 85 мкм. Тип прорастания . . Пыльцу.-- моносифонный. Зрелый пыльник имеет размеры, от 15 .до 20 мм."' 'Количество пыльцевых зерен в.пыльнике-варьирует в зависимости■от■

Таблица I

Динамика изменчивости основных архитектонических типов цветка гладиолуса гибридного коллекции ЦБС АН Украины в разные годы

ш

-1-:-;-1-! —1—I-1-Г—-

Тип ! Относительные , Вероятность ! I ! II

цветка f параметры /длина/ -t—-! 1987 г.11988 г.! 1989 г.11990 г.f 1991 г.

! частей цветка { автогамии Ггейтеногамии I I 1 1 ! f__ 1 ■ _111!_I

1а о > g » а Да Нет 15,8 29,6 24,5 26,3 22,9

16 с > g > а Нет Нет 7,6 6,2 16,3 36,9 37,6

На с = ga а Да Да, кет 21,3 21,0 40,3 3,9 3,3

II б с « g > а Нет Да, нет 21,3 19,8 4,3 10,1 11,8

Ша о < g ^ а Да Да 14,7 9,8 5,0 9,5 4,5

III6 о < g > а Нет Да 19,3 18,6 9,4 13,4 20,0

S а

- верхний отгиб околоцветника /сэгоНа/;

- гинецей /gynoeceusi/;

- андроцей /andEoceun/.

сорта, а ташке от места расположения цветка в соцветии. Так, например, в Пильняке нижнего цветка соцветия сорта PIuk Tart /при посадке клубнелуковиц I раэбора/ насчитывается 62,5 тыс. пыльцевых зерен, в пыльнике верхнего цветка - 12,5 тыс.; у сорта Олимпийский Огонь образуется 52,5 тыс. и 10,0 тыс. пыльцевых зерен в пыльниках низшего и верхнего цветка соответственно! Всего на одном растении продуцируется около 2 млн. пыльцевых зерен.

Прорастание пыльцевых зерен после нанесения на рыльце пестика в лабораторных условиях /во влажной камере, при температуре 20°с/ начинается через 1,5-4 часа в зависимости от сорта и способа опыления.

Уровень жизнеспособности пыльцы значительно отличается у различных сортов гладиолуса и колеблется, по нашим наблюдениям, от 18 до 98/0. У некоторых сортов наблюдаются значительные разли- . чия по уровни жизнеспособности пыльцы в отдельные годы.

особенности развития, строения и прорастания семян' '

В литературе имеются многочисленные сведения о влиянии способа опыления, биологических особенностей сорта, погодных условий и топографии цветка на семенную продуктивность гладиолусов /Непорожный, 1950; Гринкевич, 1978; iромов, 1981; Grnbowska ,1969/. Как показали наши исследования, наблюдается также зависимость количества семяпочек и от размера высаженных клубнелуковиц. Taie, например, у растений сорта Sunray , полученных при выращиван^л клубнелуковиц 1 разбора, в завязях нижних цветков в среднем образовалось 118,3 шт. семяпочек, в завязях верхних цветков насчитывалось 143,6 шт. У растении, полученных из клубнелуковиц II разбора, образовалось 172,5 и 135,3 шт. семяпочек соответственно, у растений из клубнелуковиц III раэбора - 164,2 и 129,5 семяпочек и у растений, полученных из. клубнелуковиц 1У разбора образовалось от 142,3 шт. семяпочек в завязях нижних цветков до 112,3 шт. семя- • почек в завязях верхних цветков. В общей сложности на растениях ' изученного сорта насчитывается в. среднем от 1409 /при посадке клубнелуковиц 1У разбора/ до 2865 /при посадке клубнелуковиц I разбора/, семяпочек.

В большинстве случаев завязывается 40 - 60;» семян от исходного количества семяпочек, у отдельных сортов при благоприятных условиях внешней среды этот показатель достигает 80JJ.

Созревшая семенная коробочка в среднем имеет размеры 4,0 х 2,5

см, размеры зрелого семени составляют 2,5 х 1,5 мм. Масса 1000 шт. семян варьирует в зависимости от сорта и способа опыления и колеблется, по нашим наблюдениям, в пределах от 2,3 до 15,5 г.

Семенная кожура тонкая, плотно прилегающая к эндосперму. Эндосперм твердый,, занимает основную массу семени. В центре эндосперма расположена полость, в микропилярной части которой находится небольшой бесцветный зародыш линейного типа, дифференцированный на семядолю, зародышевый корешок и почечку. Отношение длины зародыша к длине эндосперма составляет 50,». Изредка у гладиолуса наблюдается полиэмбриония.

Принято считать, что созревание семян гладиолуса наступает: через 30 - 40 дней после опыления А'ржжевич, 1978; Громов, 1981 и др./. По нашим наблюдениям /табл. 2/, семена гладиолуса приобретают способность к прорастанию ухе через 15 дне)! после опыления, что является существенным для ускорения селекционного процесса. Следует отметить, что всхожесть семян, собранных через 15 дней после опыления, довольно низкая и составляет 5$, процесс прорастания начинается только на 15-й день и длится 27 дней. В дальнейшем, по мере созревания, всхожесть семян постепенно увеличивается и достигает у исследуемого сорта максимального показателя /71,при сборе на Ь'0-й день после опыления. Семена этого срока сбора начинают прорастать на 7-й день после посева, прорастание длится 18 дней.

Таблица 2

Прорастание семян гладиолуса гибридного, . собранных з различные сроки пссле опыления /сорт Лрр1тсо/

Период после ) опыления, дней;

Всхожесть семян,>

Период, дней

I

до прорастания , прорастания

10 15 20 25 30

О

5,3±0,8

Р0,7±2,5 48,Ь±3,1 71,3-3,3

15 13 9 7

27 25 21 18

Семена гладиолуса прорастают в широком температурном диапазоне - от 5 до 30°с. Оптимальной является температура 20°с. Свет оказывает негативное действие на процесс прорастания семян.

Высеянные семена наиболее интенсивно поглощ;иот воду в пергне

трое суток. За время набухания масса семени увеличивается в 6 раз, размер семени - в 2 раза, размер зародыша - в Г,5 раза.

Глава 4.' СООТНОШЕНИЕ .ИНЕРЩНОИ И ЛУТБРШОЙ СИСТШ РАЗМНОШШН У ГЛАДИОЛУСА ГИБРИДНОГО.

В селекции гладиолусов широко используется меачрд межсортовой гибридизации, действие же инбридинга почти не изучено. Нами предусматривалось определение соотношения инбридинга и аутбридинга в системе полового размножения и возможности эффективного их использования при работе с сортами гладиолуса, обладающими отдельными ценными хозяйственно-биологическими признаками.

Сравнение эффективности различных способов опыления у 225 соргов гладиолуса показало, что при аутбридинге образование се— шн наблюдалось у всех сортов, а при спонтанном инбридинге само-фертильпыми оказались 63,3'/í. сортов.

В целом уровень семенной продуктивности при аутбридинге . выше, чем при спонтанном инбридинге. Tat:¡,.при аутбридинге у 143 сортов гладиолуса получено от I до ВО семян на одну коробочку /при.среднем значении 29,5/, а при спонтанноминбридинге у различных сортов завязалось от I до 60 семян на коробочку /при среднем значении 16,1/.

Данные, полученные при анализе отдельных сортов /табл. 3/, ' свидетельствуют о больших индивидуальных различиях;между сортами и их неодинаковой реакции на самоопыление. Наряду с сортами, у которых семенная продуктивность выше при аутбридинге /.Appiance, Morocco /, выявлены сорта, семенная продуктивность которых оказалась выше при спонтанном инбридинге /Drama , HighRtyle , Boman Gold /. У сорта White Frosting семенная продуктивность при аутбридш£ге и спонтанном инбридинге была почти одинаковой. У сортов Color Parade и Oscar образования семян при спонтанном, инбридинге не наблюдалось.

Уровень семенной. продукт.ивнооти большинства сортов как при аутбридинге, так и при спонтанном инбридинге значительно изменяется в зависимости от погодных условий года. Наиболее резкие колебания по изучаемому признаку в различные годы отмечены у сортов Applance , Drama , Иогоссо . К относительно стабильным На протяжении ряда лет можно отнести такие сорта, кап iiighstyie, Homan Gold , Whitо Frosting^

Сравнение массы, а также лабораторной всхожести семян, полученных при разных способах опыления у различных сортов /табл. 4/

Таблица 3

Семенная продуктивность гладиолуса гибридного при аутбридинге и спонтанном инбридинге /семян на 1 коробочку, шт./

Сорт 1'0Д исследования Аутбрндинг Спонтанный инбридинг

1987 15,9 7,0

1988 13,4 11,0

Ш У 18,7 4,0

М±ш 16,0*1,53 7,8*2,03

1987 5,7 0

_Со1ог РГГЙ(1С 198Ь 5,3 0

19ь9 1и,1 0

7, 0*1, ъ4 0

1987 47,3

ЬВЬ 26,и 5,3

1909 20,8 18,7

20,4*3,32 23,7*12,39

1987 9,6 И.7

198« 10,8 И,7

19Ь9 9,Ъ 12,и

10,1*0,37 11,8*0,1

К87 33,3 2и,8

Но г о с. с о 1988 16,3 15,0

1989 . 47,4 14,1

М±ш 32,3*8,99 16,Ь*2,1

19В7 0 0

ОЕСПГ 1988 0 0

1989 14,0 0

М*т 4,7*4,67 0

1987 8,8 14,0

Иошап Цо1<1 1988 8,8 12,5

1989 9,3 12,3

И±и 8,9*0,17 12,9*0,54

1987 13,8 13,4

1''гоз1;1пг; 1'9В8 13,7 13,6

1У89 13,1 13,1

13,5*0,22 13,4*0,15

также не показывает однозначных преимуществ ни одного из изучаемых 'способов опыления.

Таблица 4

Масса и лабораторная всхожесть семян гладиолуса,

полученных при аутбридинге и спонтанном инбридинге --р_

Лутбридинг

Спонтанный инбридинг

-1— Сорт ! i Uacca IUC0 шт. семян, г Всхоиесть j семян, j •A j Масса ; 1000 шт.j семян, rj Всхожесть семян, %

Drama 11,8 90,7-7,6 12,7 96,7±5,4

Garnet Ruffles 7,5 64,7±3,7 6,3 38,0-1,5

Highstyle 7,5 5I,2±6,2 15,5 74,7±7,4

Little Jade Green 7,0 2U,U±I,2 8,6 80,0±5,4

liorocco 6,9 78,S±3,7 7,7 66,7±4,3

Out-Foxed 5,3 73,5^5,3 2,3 31,7±3,3

Plum Tart 8,1 97,I±6,2 8,3 95,6±5,9 ■

Shell Pink 9,8 78,0±5,3 5,3 23,3^0,9

White Frosting 5,4 56,3^3,3 3,8 45,5-3,7

Масса 1000 шт. семян, полученных при аутбридинге, превышает кассу семян, полученных при спонтанном инбридинге у copTOBWhite Frosting , Garnet Bufflne , Shell Pink , Out-Foycd . Обратная зависимость наблюдается У сортов Little Jade Green , Егаи.- , Highstyle . У сорта Fium Tert масса семян в обоих случаях примерно одинакова.

наряду с сортами, у которых лабораторная всхожесть аутбред-НЫХ сеМЯН превосходит всхожесть ИПбреДНЫХ семян /Morocco ,Shell Fink , Out-Foxed /, имеются сорта, у которых всхожесть инбред-ннх семян характеризуется не только высокими абсолютным! показателями, ПО И иреВОСХОДЦТ ВСХОжеСТЬ ИНбродНКХ семян /Drama , Hiphstyle , Little Jeäj Green / или характеризуются примерно одинаковыми показателями /piua Tart. /.

При изучешш количества листьев, площади листового аппарата, размера цветка, количества бутонов в колосе у инбредшх и аутбред-шх сеянцев, существенных различий между вариантами опытов также не наблюдалось,

Таким образом, значительных отличий по уровни плодоношения, семенной продуктивности , массе и всхожести семян при аутбродин-ге и спонтанном инбридинге, а тшско по количеству листьев, площади листового аппарата, размеру цветка, количеству бутонов в колосе у инбредных и аутбредных сеянцев не выявлено. У отдельных сортов при инбридинге эти показатели значительно выше, чем при аутбридкнге, что свидетельствует оо отсутствии инбредной депрессии у сеянцев первого поколения гладиолуса гибридного.

глава 5. БШШПЛАЖАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ГЛАДИОЛУСА

- гибридного т\ вьгатлтшю;.! размшешш

Учитывая, что.коэффициент размножения в высокой степени зависит от биологических особенностей сорта, агрофони, фршсции посадочного материала, условий вырэдивания, а ташке от почвонно-климатических условий /пепороянш, 1950; Зоргешщ, 1361, .'80; Тамберг и др., 1978; 1'ромов, 1981; Адатс^с , 1983 и др./, нам представлялось заслуживающим внимания изучений эффективности вегетативного размножения гладиолуса применительно к конкретным местным условиям и имеющейся коллекции сортов.

В результате анализа данных по продуктивности 375 сортов гладиолуса .установлено, что масса клубнепочек в среднем в пересчете на одну высаженную клубнелуковицу 1-11 разбора в зависимости от сорта изменяется в довольно широких пределах ~ от и,1 до 11,0 г, причем подавляющее большинство сортов шалой коллекции /84%/ характеризуется довольно низким уровнем продуктивности клубнепочек /от 1,1 до 5,0 г/ и для единичных сортов характерны как очень низкие /до 1,0/, так и более высокие показатели /от 5,1 до II,0 г/.

В наших исследованиях выявлена зависимость величины коэффициента размножения от времени создания сорта. Так, при анализе коллекции отмечено, что наибольшая масса клубнепочек /5,4 г/ в среднем на одну клуонелуковицу чолучена у сортов, созданных в период до 1960 года. У сортов 60 -X годов селекции в среднем образуется только 3,7 г клубнепочек на одну клубнелуковицу. Ыце меньшие показатели у сортов, полученных в 70-е и СО-е годы /3,0 и 2,9 г клубнепочек на одну клубнелуковицу соответственно/. По-видимому, снижение продуктивности происходит в связи с тем, что при создании сортов основное внимание обращается на декоративность, а хозяйственно-биологические признаки остаются на втором плане.

р настоящие время для определения коэффициента размножения в производственных условиях используются клубнелуковицы только 1-1I разборов. Лля более полной характеристики сортов нами про-' ведено изучение продуктивности вегетативного размножения при. выращивании клубнелуковиц всех фракций.

При посадке одинаковых фракций посадочного материала существенных различий между сортами по урожаю вновь полученных клубнелуковиц не наблюдается, в то же время по выходу клубнепочек отмечено значительное варьирование /табл. 5/. В пределах сорта в большинстве случаев можно наблюдать прямую зависимость уровня продуктивности от фракции высаженных клубнелуковиц, то-есть с увеличением размера высаленного материала соответственно возрастает и выход клубнепочек. Но иногда отмечается нарушение этой закономерности. Так, например, у сортов .Bride's Bouquet., White Frosting и Out-Foxed повышенная репродуктивная способность наблюдается при выращивании клубнелуковиц II разбора, у сорта ■ Highstyle - при выращивании клубнелуковиц 1У разбора. ■

Урожаи клубнелуковиц при посеве клубнепочек в высокой степени определяется способностью клубнепочек к' нрораотатт и устойчивостью растений к неблагоприятным'условиям.' Как показали наши исследования, выход клубнелуковиц при посеве клубнепочек различных сортов существенно отличается /табл. 6/. Так, при выращивании 100 г весовой детки получено от 77,0 /сорт Maestro / до 404,2 /сорт citation/ штук клубнелуковиц.

При анализе выхода цветочной продукции при выращивании посадочного материала различных фракций отмечено, что товарную срезную продукцию у отдельных сортов можно получить не только при выращивании крупных клубнелуковиц, как принято в производстве, но и из более мелких клубнелуковиц, а также из детка.

Таким образом, данные наших исследований свидетельствуют о необходимости учета интенсивности вегетативного размножения и выхода цветочной продукции гладиолуса■при выращивании клубнелуковиц и клубнепочек всех фракций.

Для выявления потенциальных возможностей продуктивности культуры в растениеводстве необходимо учитывать ее реакцию на изменяющиеся условия выращивания, в том числе на изменение степени обеспеченности элементами минерального питания.

При изучении влияния различных доз минеральных удобрений на выход клубнепочек, качество цветочной продукции, семенную продуктивность установлено, что, для повышения продуктивности гладиолуса

Таблица 5

Урожайность клубнепочек у различных сортов гладиолуса в зависимости от фракции посадочного материала

Сорт

Урожайность клубнепочек при высадке посадочного материала различных фракций, г /на IOO шт./

' I разбор II раэбор III разбор 1У разбор Детка I категории

Ambush 193,8 127,3 76,7 55,7 56,7

Bride!a Bouquet 94,3 122,3 61,0 33,3 -

Citation 48u,0 422,3 277,7 161,0 -

DraBa . 355,7 213,7 150,0 89,0 -

Garland 173,9 92,8. 59,0 35,0 50,0

Hishstyle '246,4 134,4 86,7 Щ.о 39,0

Haeatro 152,2 117,6 69,3 58,3 50,0

Newday. 479,3 372,3 239,0 144,3 , -

Out-Foxed 139,8 176,8 124,5 58,3 41,7

Powder Blue 264,6 . 229,7 154,6 122,3 39,0

Bed Sea 141,9 103,8 . 89,8 50,0 41,7

Sea Foam 128,8 114,7 99,4 41,7 33,3

Viceroy 321,6 87,9 55,7 44,3 33,3

White Frosting 381,4 433,3 168,7 72,3 61,0

Иван Франко 322,3 289,0 172,3 122,3 -

Таблица 6

Структура урожая гладиолусов, выращенных из 100 г клубнепочек

i Урожай

Сорт | клубнелуковиц /по разборам/,шт. весовой детки, г

i I II III 1У

IxobuGh 2,4 8,4 14,8 59,6 21,2

Bride's Bouquet 1.4 6,0 28,0 130,0 33,4

Citation 0 3,4 17,4 383,4 103,4

Drama 1.4 8,0 22,6 60,6 33,4

Garland 2,6 6,6 17,6 66,4 19,0

Highstyle 3,4 8,6 26,6 52,6 23,4

Maestro 0 • 5,0 12,0 60,0 15,0

Hewday 0 4,6 31,4 211,4 126,6

Out-Foxed 2,0 9,0 28,0 78,0 55,0

Powder Blue 1.4 14,6 60,6 61,4 . 46,6

Eed Беа 2,0 5,0 9,0 66,0 20,0

Bea Foam 0 8,0 20,0 50,0 15,0

Vicerdy 2,0 4,0 13,4 170,0 146,6

Villite Frosting 0 7.4 14,6 47,4 23,4

Иван Франко 2,0 9,0 28,0 78,0 55,0

гибридного при выращивании на почвах с низким содержанием азота и средним - фосфора и калия, преобладающих в нашей зоне, целесообразно вносить Л'РК в дозе соответственно 280-180-360 кг/га действующего вещества в два приема, но при этом необходимо учитывать сортовую специфику, а также повышенную чувствительность растений, выращенных из клубнепочек и клубнелуковиц мелких фракций.

Глава 6. СРАЫЦ'.ТЕЛЫШ АНАЛИЗ Э№КТШ100ТИ СЕМЕННОГО II ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ГЛАДИОЛУСА ПШБШОГО Приводятся данные по сравнению выхода клубнелуковиц и клубнепочек при вегетативном размножении, а также при выращивании из инбредных и аутбредных семян трех сортов гладиолуса.

при изучении продуктивности вегетативного размножения в первый год опыта выращивали по 100 клубнелуковиц 1-1У разборов каждого сорта. На второй год при посадке использовали все полученные клубнелуковицы и клубнепочки. При определении эффективности аутбредноп и инбредной систем размножения высевали семена , полученные при аутбридинге и спонтанном инбридинге в первый год опыта /при выращивании по 100 шт. клубнелуковиц 1-1У разборов/.

Сравнение количества полученных клубнелуковиц /табл. 7/, а также массы клубнепочек показало, что при семенном размножении наблюдается превышение основных показателей в 1,2 - 16,1 раз.

В связи с тем, что у сеянцев гладиолуса гибридного признаки сорта сохранить не удается, семенное размножение используется только при проведении селекционных работ.

Наиболее часто в селекции гладиолуса используется аутбрн-динг, приводящий к широкому формообразованию. Использование аут-бредного размножения у отдельных сортов гладиолуса позволило нам отобрать более 400 перспективных сеянцев.

использование инбридинга у гладиолуса гибридного также приводит к выявлению новых форм. По комплексу декоративных и хозяйственно-биологических качеств нами выделено 97 инбредных сеяниев. кроме того, при использовании инбридинга получены отдельные сеянцы с эздектом индивидуального гетеро^са. Но инбридинг является также методом закрепления тех или иных признаков. Уже при однократном инбридинге отдельных сортов до Ю^ сеянцев являются константными но генотипу, повторяя признаки исходной формы, применение более глубокого инбридинга является реальной предпосылкой решения проблемы более полной поредачи признаков исходной формы семошшм потомством.

Таблица 7

Продуктивность вегетативного и семенного размножения различных сортов гладиолуса гибридного /количество клубнелуковиц на второй год вегетации, тт./

Г

Highstyle

White Frosting

Разбор и количество t____j_ _

высаяешшх.клубне- j BereTa_j аутбри-[инбри-!вегета-(аутбри-

луковиц в 1-й год вегетации

} тивное j динг {динг

; разнно-i { жение

!

[тивное ;динг (размно-j !яениэ ; Г i

PIue Tart

инбр'и-! вегета-Таутбри-; инбридинг !тивное ¡динг (динг-!размно-{ !

!жение ! ,

! Г !

-г

I раэбор г 100 шт. 349 4500 4804 344 2610 2310 368 3400 5320

II разбор - 100 т. 215 4370 4201 380. •2140 1600 311 3090 5020

Ш разбор - 100 шт. 160 . 34Г7 3545 190 1410 1080 244 1940. 3640

1У разбор - 100 шт. 182 2583 2696 С S •225 . 1000 650 216 1580 2560

Всего: 947 14870 15246 1139 7160 5640 1139 10010 16540

С целью отбора наиболее перспективных сортов, сочетающих высокий коэффициент размножения и декоративность, а также отличающихся относительной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней, среды, наш проводилось интродукционное сортонзучение коллекции гладиолуса, в результате которого выделено 58 сортов для массового выращивания в условиях Лесостепи Украины. Кроме того, наш рекомендованы 26 сортов в качестве доноров отдельных признаков для использования в дальнейшей селокционноп работе.

Таким образом, высокая эффективность ннбреднои и оутбредной систем размножения, их лабильность и возможность получения в первый год значительного количества посадочного материала в со-чётании с возможностью вегетативного размножения исходных линий, позволяют сделать вывод о перспективности использования метода гетерозисной селекции гладиолуса гибридного.

вивода

1. Установлена высокая степень изменчивости основных архитектонических типов цветка гладиолуса гибридного в зависимости от погодно-климатических условий года, что обусловливает благоприятные предпосылки для успешного осуществления как перекрестного опыления, так и спонтанного самоопыления.

Отмеченный нами уровень фертильности - образование семян у всех исследуемых сортов при аутбридинге и у 63,6$ сортов при спонтанном инбридинге - по нашему мнению является убедительным свидетельством эффективного функционирования обеих, систем полового размножения у большинства сортов гладиолуса гибридного и их относительной подвижности.

2. В результате изучения биологии цветения и оплодотворения выявлены как самосовместимые,.так и самонейовместимые сорта, представляющие -зйачительный интерес для использования в гетерозисной селекции гладиолусов.

При этом самостерильных сортов нами не обнаружено. Все сорта имеют жизнеспособную пыльцу /от 18 до 98$/, приобретающую способность к прорастанию уже в фазе полураскрытого цветка.

Количество пыльцевых зерен на одном растении достигает 2 млн. Прорастание пыльцевых.зерен после попадания на рыльце /в лабораторных условиях/ отмечено, через 1,5-4 часа /в зависимости от сорта и способа отменил/.

3< Выявлена способность формирующихся семян гладиолуса к • прорастанию через 15 дней поело опыления, то есть задолго до наступления фазы-созревания. Наибольшей жизнеспособностью обладают семена, собранные на 30-й день после опыления, прорастание семян наблюдается в широком температурном диапазоне - от 5 до 30°0, оптимальной является температура 20°С. Свет на процесс прорастания семян оказывает,.негативное действие»

Масса 1000 шт. семян варьирует в зависимости от сорта и способа опыления и составляет у различных сортов от 5,3 до 15,5 г при аутбридинге и от 2,3 до 14,6 г при спонтанном инбридинге.

4. Сравнение таких показателей, как уровень' плодоношения, семенная продуктивность, масса и лабораторная всхожесть семян при свободном опылении и спонтанном инбридинге, особенностей роста и развития инбредных и аутбредных сеянцев гладиолуса гибридного достоверно не показало однозначных 1 преимуществ ни одного из изучаемых методов полового размножения.

5. В результате анализа инбредного и аутбредного семенного потомства отдельных сортов установлено, что наследование окраски исходного сорта колеблется от 31 До 73/2 при аутбридинге и от 52 до 85/5 при инбридинге, наследование размера .цветка составляет'от 48 до 67$ при аутбридинге и от 19'до 70$ при инбридинге, насле- . дованив такого признака, как количество бутонов в колосе, колеблется от Б9 до 78$ при аутбридинге и от 38 до 63$ при инбридинге.

Кроме того, у некоторых сортов /до 10$/ при однократном -инбридинге наблюдается полное сходство по фенотипу, сеянцев с исходной формой без проявления явных признаков инбредной депрессии.

В отдельных случаях у инбредных сеянцев в первом поколении проявляется эффект индивидуального гетерозиса по целому ряду признаке- /коэффициенту размножения, количеству бутонов, размеру цветка и др./.

6. Установлен диапазон изменчивости-продуктивности семенного

и вегетативного размножения гладиолуса гибридного. Так, количество-семян на одну коробочку у 'различных' сортов при аутбридинге варь-. ирует в пределах от I до 80 шт. /при среднем значении 29,5 шт,. ■• и коэффициенте вариации 51,6$/. При инбридинге уровень семенной продуктивности колеблется в пределах от 1 до 60 семян. на. одну-коробочку /при среднем значении 16,Ги коэффициенте'вариации 74,4%/-.

■ Масса клубнепочек на одну высаженную клубнелуковицу в зависимости от сорта изменяется в пределах от 0,1 до 11,0 г /при среднем значении 3,2 г и коэффициенте вариации 54,6;»/. Наиболее продуктивными являются миниатюрше и мелкоцветковые сорта /в среднем 4,2 г клубнепочек на одну клубнелуковицу/, наименьшей продуктивностью обладают сорта группы гигантских /в среднем 2,9 г на одну клубнелуковицу/. При этом наблюдается тенденция к снижению коэффициента вегетативного размножения у сортов гладиолуса гибридного последних лет селекции по сравнению с сортами, выведенными в более- ранние сроки.

.7. Внесение JiFK в дозе 280-180-360 кг/га действующего вещества в два приема.способствует повышению семенной продуктивности, а также, коэффициента размножения и качества цветочной продукции гладиолуса гибридного при выращивании на почвах с низким содержанием азота и средним - фосфора .и калия /характерных для нашей зоны/..Выявлена сортовая реакция на внесение различных доз удобрений, а также повышенная чувствительность растений, полученных при' выращивании клубнепочек и клубнелуковиц мелких фракций, ■

8.'Сравнение биологической продуктивности при различных системах размножения.гладиолуса гибридного позволило выявить значительное превышение выхода, клубнелуковиц и клубнепочек при семенном размножении по сравнению с вегетативным /в 1,2-15,7 раза при аутбридинге и в 1,5-16,1 раза при инбридинге/.

.9. На основании многолетних данных интродукционного сорто-изучения вйделено-и внедрено'в производство 58 перспективных сортов для массового- выращивания в условиях Лесостепи ¿краины, а такяе рекомендовано 26.сортов"для использования в.селекционной работе.- итобрапо и находится, в предварительном размножении или первичном сортоизучении.более 500 сеянцев инбредного и аут-бредиого происхождения.

По теме диссертации опубликованы ■ следующие работы:

I. Тимченко О.Д. Вивчення сорт1в'глад1олуса гГбридного з метою використання Ьс у селекц1йн!й робот1 //.Укр. бот. журн. -1990. - Т.47. - Ж 4. - С. 96-98..

•i.-Ященко U.U., Тимченко О.Д. Эффективность различных способов опыления у садовых форм гладиолусов' // штрод-укпия и акклиматизация растений, - 1991. - Вып. J.5. - с. 5У-62.

Н.;'Ищенко И.О., Тимченко О.Д. Особенности плодоношения и семенная продуктивность некоторых представителей семейства 1г1-¿асепо Лива.// непродуктивная биология интродуцированных растений. Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по семеноведению иитродуцонтов. - Умаль, 1991. - С. 243. .

4. Нщенко П.П., лшченко и.Д. Инбридинг в селекции гладиолусов // У1 съезд Украинского общества генетиков и селекционеров им. 11.И. Вавилова. Тез. докл. - Т. 3. - Полтава, 1992. - 0. 114115.

Укрспецмоитатофоект Зпк. 164 Тир. 100 1993г.