Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ЭФЕМЕРОИДНЫХ ВИДОВ ДОКА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ЭФЕМЕРОИДНЫХ ВИДОВ ДОКА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ"

А-2Ш2,

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ЧЕРНЫХ Ольга Ивановна Л УДК 635.26 .-631.53(470.3)

БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ЭФЕМЕРОИДНЫХ ВИДОВ ДОКА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ Л

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

•• - - ' Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА -1987

гут вв^-ц**.

уА

У

л .-• ЧсМвС^

\ Диссертационная работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. •

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Комиссаров.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Майсурадзе Н. И., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ершов И..И.

Ведущее предприятие — Московское отделение ВИР (МОВИР). , , ..".»..

Зашита состоится < »......... 1987 года

в « » час. на заседании Специализированного' совета К-120.35.02 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени-К. А. Тимирязева. -

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49.. Учёный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « А"У.. , уАу •.....1987 г.

♦ Ученый секретарь Специализированного совета — доктор сельскохозяйственных

наук , \ **• В. Агафонов

аща ХАРЛктжтл тклы

Актуальность те?чл. Работы по охране, воспроизводству и рациональному использованию растительных ресурсов особенно актуальны в настоящее время, что подчеркивалось на ПУП съезде КПСС

Всестороннее изучение биологии развития необходимо для разумного использования дикорастущих растений при введении их в культуру, что особенно касается среднеазиатских эфемероидах видов лука, отличающихся ценными хозяйственно-биологическими признаками, высокой декоративность» и лечебными свойствами. Их широко используют в пишу и применяют в народной медицине местные жители. В странах Западной Европы - Англии, ФРГ, Франции? Голландии и других среднеазиатские луки используют в декоративном цветоводстве. Луки обладают исключительной зимостойкостью и устойчивостью к грибным заболеваниям, что крайне важно в селекционном процессе. •

1 Группа эфемероидных видов лука, куда относятся луки стебельчатый, Суворова, гигантский, афлатунский и другие, является малоизученной. Вопросы сохранения ареалов естественного произрастания этих луков, восстановления запасов и интродукции ужа .' давно требуют конкретного решения, что неоднократно подчеркивалось в литературе (A.A.Казакова, 1974; В.А.Комиссаров, 1977; , А.В.Кузнецов; Ш.Кирбайэаев, 1983; В.В.Никитин, Б.Дурдыев, 1984 и др.). К сожалению, размеры и плотность естественных ареалов указанных видов лука продолдают уменьшаться, что привело иг к занесению в Красную Книгу СССР.

Цели и задачу исследований. Основной целью настоящего исследования было биологическое изучение и вовлечение в селекционный процесс дикорастуиих эфемероидных видов лука - эндемов Средней Азии; выделение перспективных форм и отработка отдель-

Ifcyseia Бшблотек» Мо-кгкксй о?Д!Ц Лепив,!

км. К. А. и%?.',ягт A~2RMS

пых приемов их • • выращивания. В задачи напего исследования входила "также идентификация видов лука на основе изучения микрорельефа поверхности семенной оболочки и пыльцевого анализа для бо- -лее глубокого понимания филогенетического положения различных видов лука в системе (/еи-шт Ь. , а также селекционной оценки конкретных видов лука уже на стадии семян. Исследовались причи-нные.связи между строением семенной кожуры и всхо-кестыэ семян - (нормально.выполненные семена эфемероидных луков дают всходы только при.подзимнем посеве) .

-•>•' Обтекты исследопаний. В работе изучались 7 видов лука: стебельчатый (А. з//>Но-Ыт /у), Суворова (А. т^ою/еС /у1 ),с гиганте . й (А, лСлШеит //у$, афлатунскиЯ (А. Q-fia-tunenre, в. ИйЬий1), зеравпанский (А. хег-а.Цг:Аап.Ьеит ЕКСОКИЙ (А,-

ебсйЬаЛ) /у$, каратавский (А. к&га£я.тГ£*те Я$$. Материал для исследований (семена и луковицы) был получен в 1983-84 гг. из' Главного ботанического сада (г.Москва), Ташкентского Ботанического сада, Кубанского СХИ (г.Краснодар). Кроме того, в исследовании находился местный ОВОЕНОЙ лук под условным названием ' Танзур",.полученный в 1983 г. из мест естественного обитания -.' Шахрисабский район КаякадарьинскоЙ обл. Узбекистана, восточные склоны Гиссарского хребта, вч-сота над уровнем коря 900-1000 м.

;\ -Научная новизна и практическая ценность. Впервые в условиях Центра Нечерноземной зоны изучена биология зфемероидных видов лука в связи с их хозяйственным и селекционным использованием. Получены оригинальные данные об изменчивости признаков видов лука в условиях интродукции, дана морфологическая"характе-ристика вегетативных и генеративных органов, установлены корреляционные связи между ними. Подробно рассмотрены вопросы биоло-' гии цветения и семенной продуктивности, показаны видовые особен-

ности формирования семян в пределах зонтика. Исследована семенная продуктивность кагдого в отдельности яруса цветков зонтика и ее взаимосвязь с нагрузкой цветков на растении.

Признак, микрорельефа поверхности семенной оболочки использован в качестве критерия при идентификации видов лука и выяснении их филогенетического положения и при отом установлеш тесные корреляционную связи медцу отдельными элементами микрорельефа и некоторыми биолого-морфологичееккми признаками. Это позволяет использовать признак микрорельефа оболочки семени в селекционной работе I"

и

Изучен органический покой семян эфемероидних луков в связи со способами его преодоления, в результате чего разработана методика подготовки семян этих луков с целью получения гарантированных всходов в заданное время и установлена взаимосвязь ме-гвду прорастанием семян и строением семенной коЛры.

Установлено,.что срок посадки и масса посадочной луковицы влияют на формирование вегетативных и генеративных органов и • процесс ветвления.

• ' . В результате исследований из местной популяции лука (Гис-сарский хребет) выделены перспективные формы, дана их морфо-би-"

1 Дологическая и биохимическая характеристика. Обоснована дальней-

• шее направление селекционной работы.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научных конференциях ТСХД в 1985-86 гг., на заседаниях ка/ федры селекции и семеноводства оводных и плодовых культур." ;- ,. По материалам"диссертации опубликованы 3 статьи. , ' Обтём и структура работы. Диссертационная работа состоит

;. из введения, пяти глав.'Еыводов и предложений, изложена на 205 листах машинописного текста, включая 36 таблиц, 12 графиков, 19

рисунков, I.схемы. Список.использованной литературы содержит 337 наименований, в том число 65 на иностранных языках. В приложении II таблиц и 5 рисунков.

Место, условия к методика исследований. Работа проведена4 на опытном участке учхоза "Отрадное" ТСХА (Москва) в 1983-1986 гг., на кафедре селекции и семеноводства овошадс и плодовых культур ТСХА и включала постановку половых и лабораторных опытов.

Почва участка типичная дорново-среднеподзолис'тая, среднеобеспеченная . основными питательклл! веществами: /У«9-Пмг, Р= 2 8-3 0 мг, К=2 7-ЗЭмг на 100 г почвы; 4,0-4,3$ гумуса по данным анализа 1905 г.

, -.Погодные условия за годи проведения опытов относительно мало отличались от среднемкоголет1гих данных, за исключением су-ровой'зимы 1984-85 гг. и сухой маркой весны 1986 г. В целом мотеоолементы способствовали нормальному росту и развитию растений. . ";•>; —

:изучаемые виды лука размечали на коллекционном участке по однострочной схеме посадки с ме-здурядьями в 7 0 см. В ряду растения располагали на различное расстояние в зависимости от массы луковицы (15-30 см, глубина 5-12 см) . Посадку луковиц проводили 10 апреля (1984-85 гг.) , 20 сентября, 10 октября, I ноября ежегодно. На 3 0 учетных растениях каждого вида подекадно проводили фенологические и биометрические наблюдения, изучали морфологические признаки, биологию цветения, семонцуя продуктивность и другое. Анализ корневой системы проводили мотодом отмыва водой в порвых числах апреля, июня, ноября, отмечая длину, число, диаметр корней и их состояние. • '

При изучении типа покоя семян руководствовались методикой М.Г.Николаевой (1982), используя семена лука стебельчатого и семена местных образцов "анзура" уро-яая !9С3-!960 гг. Для анато- ,

мических исследования использовали спиртовой материал.

Исследование микрорельефа- поверхности семенной оболочки и пыльцы проводили в электронно-микроскопическом кабинето ТСХА на растровом электронном микроскопе 1isits.-BS- 300 .используя методику Лузки-Вонкура (ХоСихлу, у. Уалсига. , 1902). Оппсашю пыльцеЕ1пс зерен делали по Л.Л.Куприяновой, Л.А.Алехиной (1967);

В вмделеших перспективных формах лука по общепринят™ методикам определяли содержание аскорбиновой кислоты, Сахаров, сухого вещества, пигментов (Л.И.Ермаков, 1972); эфирные масла -методом количественного определения по аллнину и аллицину; Ауро-станоловые сапонины во.всех частях растения - по методике В.А. Пасеяс1ченко (К.Г.Гурне*шдзе, В.А.Пас&гниченхо, И.С.Васильева, 1966) в институте Биохим:пг АН СССР.

Полученные дашгае обработаш по методике Б.А.Доспехова (1985). .. РЕЗУЛЬТАТЫ ШСЛЕДЭВАИЛ

Биолого-морфологичсские признаки эфемероидных

_;_;_2ЩЕ2_:Ш£5_л_

Фенология. Изученные виды лука характеризуются активным • раннсЕесекнкм отрастанием листьев (конец марта - начало апреля) , быстрым прохокдешем П отапа малого цикла органогенеза и переходом к последузским этапам развития, причем семена формируются - уже в 1-П декаде июняА

Как типичные 'геофиты, осенне-зимние условия зти луки переносят в виде укоренившейся с осени луковицы. Осеннего отрастания листьев не" наблюдалось ни в один из годов исследования. От": мечены заметние межвидовые различия по ряду морфо-биологических •признаков в ранневесенний период. Длительность периода вегета-. ции за годы исследований составила: лук каратавский - 6 5-75 дней,

афлатунский - 75-60 дней, стебельчатый - 80-85,Суворова, гигантский, высокий - 8 5-90 дней. Позг.о других начинает вогетировать лук каратавский (на 10-12 дней) , однако процессы листообразова-кия и стрелкования у этого вода лука протекают быстрее, нетели у других видов, в результате чего фаза цветения наступает почти одновременно с другим! видами. Несколько позтее других зацветает лук Суворова, Характерной особенностью всех изучаемых видов лу-~ ка является раннее.усыханио листьев, совпадающее по времени.с появлением цветоноса (I декада мая) .

Динамика листообрЛзовпния и роста надземных органов. В наших опытах ритм развития всех' зфемерондных видов лука" в первые годы интродукции в основном сохраняется. Отрастание листьев происходит. непосредственно за счет гтастических веществ запасающей луковицы, причем количество листьев находится в достаточно сильной взаимосвязи с массой посаженной луковицы (Л=0,55-0,92), . что показано в работе. Листообразование изучаемых видов - * лука зависело от погодите условий; процессы нарастания листовой поверхности более интенсивно протекали в 1966 году, отличавпем- .. ся ЕЫСОКОЙ температурой воздуха в апреле, превышающей среднемно-.голетние данные на 2,7*С. Характерно, что по годам разница в сроках начала вегетации может достигать 2-3 недель в зависимости от складывающихся погодных условий конкретного года исследования, что наблюдалось и в напих опытах.

Луки афлатунский и зеравпанский характеризуются ложным стеблем (20-25 см и 8-т0 см соответственно), у остальных видов он не формируется. Наиболее короткие; но самые пирокие листья Имеет лук каратавский (до 2 0 см)", в то время как самые длинные листья отмочены для лука гигантского (до 65 см) . У всех исследованных видов лука формируется практически один цветонос. У лука

. зерасганского в 1965 г. единичные растения кнели 2 цветоноса. Зачаток цветоноса у маточных луковиц в условиях.Подмосковья заметен под бинокуляром уне в начале сентября. Самый короткий цветонос отмечен у лука каратавского'(до 15 см) , наиболее высокий - у лука гигантского (до 12 0 см) . У всех видов лука рост и развитие вегетативных и генеративных органов протекает в условиях возрастающей продолжительности дневного осведения.

Корневая система. Луки-эфемероиды укореняются ранней осе-'ныо, и чем раньше посат.ени, тем лучпа отрастают корни. Максимальный осенний рост корней отмечен для луков стебельчатого и аф-- латунского (до 8Г15 см длины) . Суровые зимние условия 1984-85 гг. 'и 1985-66 гг. не оказали какого-либо существенного - влияния на ; зимостойкость луковиц (Ю0^-весеннее отрастание) . Анализ корне-образования в апреле показал увеличение общего числа корней и их длины. Наибольшую длину корней имеэт также луки аллатунский и стебельчатый (до,63 см и до 55 см, соответственно). При осеннем и ранневесеннем корнеобразовании корневые волоски отсутствуют. ' .

Еоругировакие и ветвление, луковицы. Луковица, как запасающий орган, у офемероидкых видов лука начинает активно формироваться сразу же после завершения процессов листообразования (начало мая) и завершается в конце мая. За'этот короткий период ма-• точная луковица достигает массы, в зависимости от вида и величины посадочного материала, £5-100 г и более. Она представлена сильно раэроспейся сочной запасаюсей че:пуей (до 3 см) , внутри которой мочено заметить тонкую.сочную (3-5 мм), которая является дочерним образованием и первой появляется над поверхностью-почвы при весеннем" отрастании. В период вегетации происходит 'полное обновление'надземной и,подземной частей: питателып-'е ве-сества из вегетируюСих листьев транспортируются в точку возоб-

новлешш, расположенную сбоку от цветоноса, а влагалггснал часть листьев сохраняется на вновь сформированной луковнцо в виде плотных кожнстюс оболочек. Обычга 4-6-члетнно луковицы, образуя цве-. токосныЯ побег, закладывают в основании его I пли несколько лу~" ковиц.,Этот процесс, как ветвление, зависит от,видовой принадлежности и массы маточной луковицы."Кроме того, в пазухе второ-. го-третьего листа закладывается сравнительно маленькие луко вич-ки-детки (До I см в диаметре) с характерна коротким столончи-ком, которым оге1 соединяются с донцемматочной луковицы. По ха- ' рактеру ветвления изучеише виды лука можно разделить на три , группы: I) с. ослабленном вегетативным размножением - лук карата-вский и лук Суворова; 2) с преимущественным делением маточных;, • луковиц при практическом отсутствии луковичек-деток -лук афла-тунский; 3) с относительно усиленным ветвлением (образованием 2-4'деток и делением маточной луковицы) - луки стебельчатый, гигантский, высокий, зеравзанский. В целом не коэффициент веге- ' тативного размножения этих луков крайне мал (1:2-6) , поэтому > основным является семенной путь размножения. Хорфо-биологиче-ская характеристика луковиц исследованных видов лука отражает . ; их офемероидную природу, связанную с перенесением нёблагоприят- ; них периодов года в виде покоящихся луковиц (таблД.) . "' , Ьиологияцветения и семенная продуктивность. Исследован-, ные виды лука-поликарпики,.их',первое цветение, в зависимости от места выращивания, наступает на'4-6 год от посева селшн. В каких опытах маточные луковицы формировали цветонос и зацветали ' во П-Ш декаде мая. Продолжительность цветения и отдельного цве- .-тка и соцветия обусловлено влиянием среднесуточных температур (:ЕоО,51) . Наибольшей продолжительностью цветения отличались лук каратавский и лук афлатунский, наименьсей - лук Суворют" .-•;

Таблица 1

Характеристика маточка луковиц о*смеровдных видов лука (193Л-1906 гг.)

': /т-пийпст п-ийп-ЧК. АоЛШ5Па~за-: ! излй-: <шЛи-: Окрас-..Аа,.очная лукоРДП че:чест-:чест-:ка па-Еид лука :ги- :дни- :ицдо-: пдДУй'.и вси_:во до:во до:ренхи-

:со - :мотр, : кс ф о : 1зцут- :ток, :чер1пкмы лу-

:та : см :р: .м : : ""в,: рсн- ст. : луко -:ковици

Там ной ■ оЩх

Стебельчатый 4, 3 5,8 0,74 3,1 0,3 2,5 0,5 желтая

Суворова 2, 3 2,2' 1,05 0,6 0,2 0,0 0,0 слабо-

Гигантский 3, 9 6,9 0,57 2,9 0,3 3,4 0,7 келтая

Каратавский 4, 8 5,7 0,8-1 3,1 0,2 0,0 0,0 белая

Афлатунский 6, 4 6,1 _ 1,05 2,6 0,5 0,0 1,3 и

Высокий 2 5 2,6. ,0,95 1,8 0,2 3,0 0,9 п

Зеравшанский 2, 7 3,6 0,75 2,1 0,3 0,8 0,1

Примечание: количество дочерних луковиц дако без учета замеаа-

псей луковицы.

(25-29 дней и 18-25 дней, соответственно).

Проведетый анализ ссмеобразовагая у разных видов лука в пределах зонтика показал видовые различия: лук гигантский,фор-мирует в среднем I семян в коробочке; лук Суворова - 4-5; афла-тунский - около 3, стебельчатый около 2, каратавский 2-3, высокий - 2-3 семени. В случае удаления части цветков в соцветии количество оставшихся влияет на массу и количество образующихся семян в сторону'их увеличения. Наиболее высокая завязиваемо-сть коробочек и семян характерна для лука Суворова, наимсньзая для лука гигантского, что следует учитывать при планировании .выхода семян (табл.2) .

* Палинологический анализ. Изучение внешней формы и размеров пыльцевых зерен является одним из методов идентификации растений. Общими чертами, 'присущими пыльцевым зернам всех изучаемых видов лука, являются: дистально однобороздныо зерна, концы борозды не заходят на противоположную сторону; разнополяркые, ' бобо-

Семенная продуктивность различных видов л>тса: -

--АлссаАё = -АассГТССа-Т

- :мян с зон- ссштн, г :

"Вид лука •

Л; V.

Стебельчатый Гигантский .Суворова Афлатунский Высокий.: Зераисанский Клратавский

з---аёмость7Т

:1!ШпА_1;1СЮ5А:1«ёбг:коробочёк" семян , у.-,;'.

:1905:10е6г:

:1005А1АХТ1085~?Т1966"У:

- 0,90 . 1,55 7,96 .6,43 0,08 : 0,35 8,89 6,36 1,12 1,75 5,96 5,78

2,38 1,65 5,72 • 5,32

.1,06 1,05 7,31 8,33

.0,85 4,28 .7,79: 7,44. 39,7

,4,27 3,50 11,67 11,58 '90,1

61,5 64,4. 18,1-?;22,7 Л' 9,5 24,2 1,6 4,4 ~

72.5 60,3~: 7 3,2:' 78,8"30,7 - ЗЗ.Г :.; 96,9 28,1/32,3;!• 68,2 . 15,7 4-1,2"

64.6 '27,4 .24,1 ;::

76,9 53,9 81,4

.видной формы, ассимотрично-треугольные в поперечном сечении, с проксимальной стороны почти плоские, с дистаяьной - выпуклые.* Отмечены характерные видовые отличин пыльцевых.зерен,- что подробно отражено в работе. Наиболее крупные размеры имеют пыльцевые зерна лука афяатунского, наименее - Суворова. Среди исследованных местных образцов "анзура" с Гиссарского хребта набледалось иирокое варьированио пыльцевых зерен как по форме, так и по размерам ] что дает возможность предположить гибридогекное происхождение местной популяции "анзура". Пыльцевые зерна выделенных перспективных форм лука из местных образцов "анзура" отличались больной оригинальностью и сильно различались друг от друга.

; , Микрорельеф семянкой оболочки различных ви^оп лука и поз-мрдцтасть егоАиспользования в_сслекции и систематике. Микроморфологическая характеристика семян различных видов лука не отражена в отечественной литературе, из зарубежных авторов известки.- ' работы Я.Лузни с соавторами (ХХихпу, 1970, 1962) и др., в которых намечены пути использования микрорельефа поверхности се-. млн в качестве критерия при идентификации различных видов растений. • <•

1Т

Нами проанализированы около 2 0 видов лука из различных секций (по А.И.Введекекому, 1935). С целью выяснения неизменности микрорельефа оболочки семени исследованы семена уролсая различных лет (1961, 1983, 1985). Установлена полная идентичность микрорельефа семян одних и тех же видов лука независимо от года получения семян, что подтверждает возможность использования этого признака в целях идентификации. Отмечены характерные черты микрорельефа поверхности семени отдельных видов лука (табл.-З)

Таблица 1

Особенности микрорельефа поверхности семенной оболочки отдельных видов лука

Вид лука голоса-:дь кле: :тки.*'- :Сирина :ме.лкле :тника ' £орма ' ; клетки Ь«Д С1*еп„ ; ««ия клв - Поверхность •: отдельной гклетки

Зеравшанский 83, 4 0,0 овальная зубчатый шов I бугорок в центре

Гигантский 82 5 0,0 ромбическая морщинистая

Стебельчатый ,73 5 0,0 овальная " ' 3-6 бугорков

Суворова 40, 0 • 0,0 округлая " 7-8 бугорков

Афлатунский 37, 5 0,0 ромбическая волнистый шов до 3 бугорков

Кпратавский : 35 ,7 0,0 округлая зубчатый шов 7-8бугорков

Порей 29, 7, 0,0 слабозубчатый морщинистая -

Ускун 13 5 8,5 шестиугольная ровный по г» ровная

Батун 20 0 10,5 удлиненно-шестиуголь ная п

Снитт 15 0 12,3 угловатая " и

Репчатый 19 ,3 17,3 удлиненно-шестиугольная и *

Алтайский 26 6 12,0 округло-шес тиугольная. п

Слизун •27, ,7. 34,3 пятиуголь- " вогнутая в

центре

Ксерофиты (луки-эфсмероиды) отличаются крупными клетками семен-; ной оболочки с плотим сцеплением, в то время, как мезофиты; и гигрофиты - более мелкими клетками и довольно слабым сцеплением. Установлены тесшо корреляциошке связи методу отдельными олеме-нтами микрорельефа (пло:дэдь отдельной клетки поверхности, ширина мекклетникоо) и морфо-биологическими признаками различных ',-:.-, видов лука (длина вегетационного периодаколичество запасающих. чешуи и другое), Л=-0 , бЗ-(-0 , 65 ) , что дает возможность использовать элементы микрорельефа в качестве критерия при селекционной оценке видов и гибридов лука уже на стадии семян, а также для более глубокого понимания филогенетического положения отдельных видов лука в системе <А1£*и*п /•• ..-.;

. . Микрорельеф оболочки семени растений из местных популяций "анэура" отличается своеобразием и отдаленно напоминает, по целому ряду показателей микрорельеф семян видов: стебельчатого, аф-латунского, гигантского и Суворова (хотя нельзя отрицать присутствие и иных видов лука) , что дает возможность сделать вывод' о гибридогенном происхождении полученногб материала лука" "анэура" с Гиссарского хребта, подтвердив'тем <самкм предположение А.В.Кузнецова (1983). ';;.у ';-;'/ •-.;•/>*. ЛЛ' ' •••' •"•/; '-<,-у; : "лх ' : V

Л Взаимосвязь прорадтания.;£емяк видов лука, и строения семен-Н2й_2£5Ш£ь Установлено* что для луков-ксерофитов,дмезофитов и; гигрофитов характерно специфическое,строение семенной кожуры. Мезофиты и гигрофиты отличаются довольно сироккмн межклетниками с наличием разрывов в .зсс, обеспечиватих проникновение воды в«'* семена при их намачивании, а луки-ксерофиты Имеют очень плотное сцепление <5ез каких-либо-промежутков, что,! очевидно, и'служит \ препятствием для проникновения воды в семена. Специальное исследование состояния семенной кожуры с.помоаьп электронного,ми-

кроскопа подтвердило, что в процессе стратификации целостность' семенной оболочки семян луков-эфемероидов резко наругается и клетки поверхности расходятся, обеспечивая поступление води в семена;'.их навухание и прорастайте. Для семян луков мезофитов и ;гигрофитов стратификации как таковой не требуется.

лпреодоления. Семена эфемероидних видов лука имест характерную особенность: не всходят при весеннем посеве, а при подзимнем дают весной до 25% всходов.

: При установлении необходимого минимального срока стратификации выяснилось, что свеяеубранше семена требуют 2,0-2,5 месяца для начала прорастания, после I года хранения - 5,0-5,5 месяцев воздействия понияеншми температурами, а после .2 лет хранения практически не всходят (единившие всходы) . Изучая прорастание скарифицированных семян лука стебельчатого в лаборатории условиях, установлено, что свежеубрандае скариф:пифованные семе: на активно поглодают воду при их намачивании и набухают (до 13055 поглощенной води к первоначальной массе семени на 2 0 час. от на, чала замачивания) , в то время, как нескарифицированкне - лигь . около ЮОЙ к тому же сроку. Однако скарифицированные набухвие семена в дальнейшем не прорастают при комнатной температуре. Таблица 4 отражает опыт по проращиванию семян стебельчатого лука при заданных температурах. Установлено, что причина органического покоя семян связана с наличием плотной кожуры и необходимое- . тью воздействия на семена пониженных отрицательных температур ( комбикированшП тип покоя) . Степень развития зародиза не играет роли в органическом покое семян, так как зародил вполне развит . уже к моменту уборки семян. Суть нагой методики подготовки сомян офемероидних луков сводится к следул::ему: свезеубринние семена

14 Таблица 4

Прорастание семян лука стебельчатого в зависимости от обработки (1985-86 гг.)

Вариант

на.

Температура про-:_ А _ „

рсищвания, ос :Пз~ие-:йз ска-:стко£:_£._

грмпльних проро-

:скари-:рифици-:шГнес-:из скари :фициро:рован- :карифи :$ициро-:в анных:них : цнровал:в анных : : :ных

Намачиоание, 24 п час.

п

Намачивание, 40 час.

4б+е . -2-0

чередование I и 2 варианта через 12 час.

" и через 16-18 час.

-6-Я -2-0

чередование 5 и 6 варианта через 12

0,0 0,0

90,8 ,89,4

0,0 0,0

90,2 89,1

0,0 90,0 о.о 89,3

0,0 90,5 0,0 90,0

0,0 90,6 ' 0,0 86,4

о.о • 95,2 о.о 92,3'

час. 0,0 75,3 0,0 70,2

tf ," и 16-18 час. 0,0 50,4 0.0 50,1

Контроль -

(сухие семена) 4бч8 0,0 0,0 0,0 0,0

» -2-0 0,0 0,0 0,0 0,0

« чередорание 9 и 10

варианта. через 12

час. 0,0 < 0,0 0,0 . 0,0

и я и 16-18 час. о .о • • 0,0 0,0 . 0,0

{урожая токуцего-года) необходимо скарифицировать,' намочить в воде в течение 48 час, периодически <4ереа] 5-6 час.) меняя воду и затем пойестить на проращивание в,холодильную"камеру при температуре -2-0'С. Через 12-15 дней проросшие семена дают корешок длиной до 3,0 см, которые при заделке в почву.формирует" вполне развитие проростки и яукогички/ Эту методику считаем возможном рекомендовать использогать в далънеЛпеЯ работе с офемеро-идньгми луками. ' .

п

«

II

. ' . ~ ; •- 2 • Прнел_улпз»?аиия oлfiwcoMлwix. видов лука

""• .;•'/• Сец818! 22_£82££$-Б82Миу22£!5!8- Массовое внедрение офемероид--гных луков в культуру, возможно ЛИЕЬ при й налаженном семеновод- .\

стве и выра.циваиии "севка" (луковичек, 1-2 года аизни). Кооффици--.ентразглто*еге1я достигает 1.500-700 у луков стебельчатого, ш-, ; с?кого,и зруГхгс. При развитии проростка из семени семядольной *'; лист;<дудчатий и единствен№лЯ) очень рано усыхает вместе с кор-„ 'нем, также едлкствондач. (через 1,5 месяца после всходов). Сфор-' мировавгаяся луковичка имеет массу >до 0,1 г (диаметр до б мм), ~ что позволяет вырапдвать посадочной материал в первые два года -./

при.сильном эпгусении (I растение на I см6). Получвншй"севок" ';'.-: выбирают и.используют далее, в зависимости от цели назначения . (вураздвание на овощные и лекарственные цели, декоративное использование). £екологически и морфологически проростки.изучен-/;. геле видов лука очень схожи, хотя окраска семядольного листа имеет видовые отличия, и ото позволяет идентифицировать виды лука ; , в стадии проростков и использовать признак окраски семядольного листа при апробации посевов. " •'-"';

--. Влияние срока поепдки.и.мпссн_посадоцного материала на ; • продуктивность регетатипнЛ.тй .генератирщу органов и процесс •; ветвления. Изучались 4 срока посадки., в том числе один весенний. Установлено, что эфемероидные виды лука - типично озимые расте- ~< ; нияЛ; Ранневесенняя.посадка луковиц после их комнатного хранения :, /приводитк резким нарушениям фенофаз и гибели растений. Сопос-. 'тавдение экспериментальных даиншс говорит о том, что ранняя осе; Ло«й посадха (сентябрь) обеспечивает более глубокие и длитель- " X

ные процессыдифференциации верхушечной меристемы, активизирует .•процессы.ветвления'.и переход к генеративному воспроизведению,

хотя греются видовые особенности (луки аАлатунский, Суворова и каратавскнй не формируют луковичек-деток при лкбых сроках осен-неП посадки) . ОСАая касса "гнезда'! луковиц'вь~:е, но средняя масса отдельной лукоЕШО! меньше, нежели п случае более поздних -сроков посадки, при сентябрьском сроке посадки. Более поздние сроки посадки отрицательно влияют' на процессы укоренения, вет-' вления и семенную продуктивность, снижая г7** показатели, "асса, посадочной луковици оказывает существенное влияние на процессы роста и развития генеративное органов. В первые три года от посева семян видовые различия по массе луковицы проявляются слабо. В дальнейшем имеются различия:'маточная луковицалука Суворова достигает 25-35 г, у луков зеравпганского, высокого, каратавско-•го -40-80 г, гигантского, афлатунского, стебельчатого - 100-130 г и более. Исходя из этого и из установленных корреляционных . связей ыедду массой посаженной и получешюй луковиц для изучаемых видов лука, следует учитывать кок кассу, так и сроки посадки луковиц'для конкретных целей.-Это подробно отражено в работе для видов с различным характером ветвления. Для получения • лекарственного сырья, пищевого использования можно использовать' . (с учетом видовой принадлежности) более мелкие луковицы на посадку, а в семеноводстве и декоративных-целях --более крупные посадочные луковицы. я * ,

3 Еиолого-мор] [юлогичёские признаки офемерокдных'.", видов лука в условиях интродукции. Направления ££2£Ш31!£Ш52?!_Е5А2Х11_:_

Хпрактрристикп хо.чярстгрнно-биологических признаков изуча-е^их видов лука. В ходе тщательного биолого-морфологического , изучения эфемерокдкых луков сделано уточненное ботаническое описание 7 видов лука. Проведен анализ эпидермса генеративных ор-

','ганов изучаемых видов лука: цветоноса, цветоножки, зеленой коробочки. Представлена характеристика хозяйственно-биологических •признаков откх луков с точки .зрения их дальнейшего использования в культуре. Особо отмечена зимостойкость, урожайность, устойчивость к болезням, декоративность, а также негативнее признаки: длит ел ьньтй юзенильный, период, органический покои семян, присущие всем изучаемом видам лука.

Н{1удА1;п?-О.ТЛа]-§£Е!1°А_Е0-!?УЛд'А1!-'!уКа "анзура" с Гиссарс1С0-го хребта, чарактеристШда_рнделент1х из нее перспективных форм,, , На основе совокупного изучения бколого-морфологических признаков, полученного материала "анзура" с Гисса-?ского хребта и ого семенного потомства (пыльцевой-анализ, анализ микрорельефа семенной оболочки, фенолог5гческие и морфологические наблюдения) установ-" лено, что полученный материал является гибридоге:тым по своему происхождению. 1Ь трех групп растений, отличающееся по окраске ' паренхимы лухсовицы (белая, желтая, оранжевая), выделены по признаком сверхскороспелости и уродаПностп перспективные формы 1К3-15 (белая), .16-3 (желтая), Ш-37 (оранжевая). В работе приведено их описание и дана характеристика хозяйственно-биологических признаков. Дальнейшая работа ведется по принципу семейственного отбора с выбраковкой 'худанк экземпляров внутри полученных .селекционных линий от исходных выделенных форм. . •

'Л 11!2.18!188£111!2_£0.£182_8А§££885_&ЕЪ'1 Лследования биохимического состава офемероидных видов лука4находятся в стадии накопления и изучения фактического материала. Работа осложняет-- ся отсутствием методик анализов. Были определены некоторые показатели биохимического состава, методики которых известны. : Установлено, что"в зависимости от окраски паренхимы сочной че-а'и луковицы перспективные формы лука имеют различное , содержа-

ние пигментов, витаминов, о*ирных масел и Сахаров (таблА 5).

- Таблица 5 -

. , Биохимическая характеристика луковиц выделенных перспективных форм

Показатели, дата анализа,

:Сёмкцйо1Шыа™Помёр выделен-

™и ыоат 2

ед.из:!ер. : из- 15 : га-з '6-37

Каротин (15.09), мг/1С0 г сырой 5 ,32 8,50 49 60

Ксантофилл (15.09) _ ,, м » с с ы 5 ,81 . 14,32 48 00

Витамин С (15.04 и 15 09) " 44 ,00 60,72 88 СО

32 03 ~ 41,18 43 47

Офирные масла (15.09) : аллиин , 165 ,20 170,13 227 15

- аллицин , V 75 60 92,01 103 95

Сухие весества (15.09) : А - f

- растворимое' 16 90 25,40 30 80

- нерастворимые ' *, ,32 90 . 29,76 29 05

Сахароза; % (15.04) 1 " - 15 35* - 8,49 '• 18 17

- . (15.09) 15 99 17,44 23 24

Моносахара, % (15.04) 0, 41 .-.I,М- , -. 0 94

(15.09) • ' - 0 00 „ '- о. со - 0 00

В отом отношении выделяется оражеЕоокразенная форма .У6-37, ичеясая повышенное содержание вышеперечисленных компонентов. Ана-лизи всех частей растения выделенных форм на содержание сапонинов дали отрицательный результат независимо от фазы органогене- ', за. В работе приведена биохимическая характеристика семян (сухое вещество, белок, аминокислотная состав) . в

Обоснование и направление селекционной рчботи. Изученные эфекероидные виды лука и выделенные перспективные формы (,\"\3-15, .У8-3, .Т6-37) являются 'ценным исходным материалом'для селекции, 'обладая скороспелостью, уро~аГ:нзстья, устопчнвостьп к болезням и другими признаками. Широкому внедрению этих луков в производство препятствует отсутствие разработанных приемов агротехники, экономического обоснования-вырацнваг.ия и достаточного количества

посадочного материала. '••-•Л:>гг'-;' ' '-";,л ,Ч-:-'''-';. ••'•""

Направления селекционной работы должка определяться конеч-Л'ч. , ной целью использования эфемероидгелс луков: пиЛевоо использова- . ние —усиление признаков достаточной .массы луковицы;.получение -Г -"-< лекарственного сирья - отбор по признаку' .интенсивной оранжевой ',;.; окраски, коррелирующей с пось~ек!ЕЛ.1 содержанием витаминов; де-; :,;,."

"коратизные цяли - признаки яркой окраски околоцветника, длитель- ......-:

ного цветения соцветия и другое. • -л .;.'":;; .>л'.''"'' .'л-"-У- V, ••'• ' ......л'\

Конечной задачей является доведение'выделенных перспективных форм до сортов, их размножение и районирование, а также со-. . здание надежной базы семеноводства офемероидных видов лука в :..--:• • условиях Центра Нечерноземной зоны.' ч , ' ,' " .•

в ы в о ,Лд; -'ч,Луч'ч V -••;.">

1. Проведено сравнительное хозяйственно-биологическое . -л ., .изучение 7 офенсРоидных видов лука в почвенно-клкматических ус--'-'."",

ловиях Центра Нечерноземной зош (А. зСр^а.Шт П)£, /?. аЫыШ.-ит #$<?* /1.в£а£иМ1 у?, /?. зи-1/ог-о1^СС //.х2г-1-/1А]иШит]уС, 1/.А?тиТЛ1гса18еА]£, А-«/£х1(АТ^ дает основание считать указанные ви- ';."• -ды лука типично озимыми растениями с хорошей адаптацией в куль-';; туре. В раиневесенний период времени они обладают высокой акти- ; вностыо ростовых процессов и генеративного "воспроизведения, ко-'-. • торые завершаются в условиях возрастающей продолжительности дне- вного освещения, то есть до 10А20 июня.* '..•'{;. , ':'■■'-" •-;••!"••'•••'

2. Морфо-биологическая характеристика'луковиц исследован- •. шх видов ярко отражает их офемероиднуго' природу, сложивхуюся в'-Ч-результате филогенеза в'условиях аридного'; климата Средней Азии .-. и связанную с'перенесением неблагоприятных1периодов года в виде покоящихся высокозикостойхих и жароустойчивых."луковиц. ,,

3. Все луки-зфечероиды отлачзптся'сравнительно' слабы?* ко' эМициентаи вегетативного размножения '(1.2-6).- Еи9сте..стем, ха--

рактер ветвления их имеет видовые особенности, что позволяет выделить 3 группы: а) с относительно слабом ветвлением независимо от сроков оссш:ей посадки - лук каратавскнй {к.КлглУагГСетс &ej и лук Суворова (Л. Suitore&ii, //у£. .); б) с преимущественным формированием нескольких дочерних луковиц при практическом отсутствии луковнчск-доток - лук афлатунскнй {!i.a.f£a£umme 3. F*d£tc/i)<f в) с относительно силыгл! ветвлением - лук стебельчатый (Л.хЛ*-р1-Шиш лук гигантский (Л. £1/^-/еиш С]£ У, лук высокий

(А. x£vftu?t £]£), лук зерагсанский (кМпфеАазист*} /уе).

4. Луки-эфсмероиды являптся растениями с дневным типом распускания цветков, причем базипетальное-распускание характерно для лука афлатунского и лука каратавского, остальные имеют боковой тип распускания. Ярусность является видовым признаком, ярко выраженным к моменту окончания цветения соцветия у лука зеравзан-ского и лука афлатунского; у остальных видов'к этому времени цветоножки выравниваются по длине. Продолжительность цветения" соцветия зависит от суммы среднесуточных тептератур (/*-=(), 51), достигая 25-29 дней у лука афлатунского и 10-25 дней - лука Суворова. -

5. Характерные видовые различия в семеобразовакии эфемеро-идных луков выражаются в'определённом числе семян, формирутацих- " ся в коробочке: 1-лук гигантский, 2-3-луки высокий, каратавский, афлатунский, 3-А- луки стебельчатый и зеравгаиский, 4-5-лук Суворова. Наиболее высокая завязыеаемость семян-и коробочек свойственна луку Суворова (до 90?Б), наименее - луку гигантское (до 10%), что необходимо учитывать при планировании выхода семян. "

' б. Установлена корреляционная зависимость мезду наиболее" важными признаками у изучаемых видов лука: сильная положительная - мелцу массой .посаленной луковицы и массой полученной; мае-,", сой посаженной Ллуковицы и аяоездь» листовой поверхности; плоха-

г:

дыо листовой поБерхНОСТН и массой полуденной луковицы - у всех видов лука. Сродняя положительная - между массой посаженной луковицы и кассой семян (луг гигантский, лук каратавский) , кассой посаленной луковицы и количеством деток (лук стебельчатый, лук высокий) и другими признаками. Слабая положительная - между массой посаженной луковицы и длиной вегетационного периода (кроме луков гигантского и каратавского) , массой посаженной луковицы • и количеством деток (хроме луков стебельчатого и высокого) и другими признаками. .

7. Исследование семенной оболочки 2 0 видоз лука, относящихся к различии-! жизненным формам, выявило весьма интересные и оригинальные видовыо различия в строении микрорельефа. Устойчивые корреляционные связи между олементш/и микрорельефа оболочки семени различных видов лука и отдельными биолого-морфологичес-\ кими признаками позволяют уточнить принадлежность конкретплс видов лука к определенной жизненной форме и их филогенетическое положение в системе А£&шп X. Уикрорельеф поверхности семени позволяет судить о гибридогенном происхождении местных естественных популяций "акзура" (Гкссарский хребет) , включаших не . менее 4 видов лука (стебельчатого, Суворова, гигантского, аф-латунского) . Этот признак может быть использован при селекционной оценке гибридных форм лука уже-на стадии семян.

8, Органический покой семян луков-эфемероидов связан.с наличием очень плотной кожуры, а также необходимостью воздействия отрицательных (-2-0 *С) температур - как пускового механизма \ процессов гидролиза для прорастшвш семян.

Межклетники семенной кожуры различных видов лука выполни- 7 ют важнуп морфо-Афизиологическуп функция регуляторов проникновения воды в семена, их последующего набухания и прорастания. /

Разработанную методику подготовки семян офс;;еро»Д1Слс луков для их ускоренного прорастания (скарификация, юлачивакие, прора-сиванис при -2 -0 ° С) считаем •позиопа.-ч рекомендовать для селекци-огеых цело») и друг;гс исследовании (кариология и прочес) .

9. Сирокоо внедрение оЛсмероидяж луков в культуру возможно при их налсаонгам семеноводстве и ЕЪгразшагет посадочного ; материала (севка). . . 1 ,

10. Масса посадочних лукозиц оказывает существенное влияние на характер роста, раззития и продуктивность растений. При вырасивоняи луков на тгдевие и лекарственные цели масса посадочных луковиц должна находиться,в зависимости от зида, в.преде- -лах 5-10 г (Суворова, зерав-ланский); а для остаяыеле видов -15-2 0 г. В семеноводстве необходимо использовать более крупные вуяоотца, гарэзсируксие формирование геиератизкьпе- органов: 1520 г (Лук Суворова, лук зеравзанскнЯ), для остальных-видов - ЗОг

• и более. Эти рекомендации даны для сентябрьского срока посадки, которой наиболее оптимален в условиях Московской области. При более поздних сроках посадки (октябрь, начало ноября) генеративное воспроизведение заметно ослабевает. - •••-.'

11. Исходя из э£емероцдноЯ природы луков, учитывая очень • короткий период листообразо' вания (2-3 недели) , показатель обяи-ствекности растений 1л=0,2-2,0, мэямо создавать загущенные (лук

• зеравханский) и сверхзагусенные (лукХуворова) огроЛитоценозы, размещая соответственно до 0,7 млн.растений и до 1,0 млн.расте-ний на I га. . ' • * • ' -- ' " '••'*. " ' . " " ; < '

12. Выделенное из естественной'популяции "анзура" с Гисса-рского хребта селекционное £ормц .'."в-15, .УС-3, .У6-37-является

- ценю ад исходи™ материалом, 'обладая признаками ультраскороспе- ' лости и урожайности. Признак окраски запасающей сочной чесуи .

луковицы можно использовать в селекционных целях, как сигнальный . ' - ' » - « "'

ПРВДЮлЭПЯ •;-;, !>/,';.

Результаты проведенных исследований позволяют рекдоендо-вать: - создать в Московской области базу для семеноводства эфе-мероидных видов лука с целью обеспечения посадочным материалом хозяйств, а тате коллективных садоводческих товариществ,

- разработать технологические и окономические показатели промыАенного вырасивания эфемероидшх луков (технологические -' карты, цена, и др.), ..•'-';.':"'.,

- использовать методику ускоренного проращивания семян для этих луков и рекомендации по отдельным элементам агротехники.

Выделенные формы перспективных 3Р3-15, ?ГС-3, ;,*б-37 переданы во ДНИ растениеводства им. Н.И.Вавилова-для дальнейшего изучения. ' ."':•""•"'-. '"-•':'':;..'•', '"...

По материалам диссертации опублшюваны следугосие работы:

1. Комиссаров В.А., Черных О.И. Дук-анзур в Подмосковье //Картофель и овоз1.-19еб.-И.- С.47-48. •>•••'

2. Черных О.И. Характеристика основных биолого-морфологических признаков лука-анзура в условиях Московской области //Депо, нированная рукопись М04-ВС-66.-Деп.ШШГГЭ1СХ.-М.,1986.- .

12 с. " ':';АЧ"-.:';Ач';?;'>':-'-.А'

3. Комиссаров В.А., Раскатов В.А., Черных О.И,'. Особенности микро-: рельефа поверхности семени у различных видов рода }(€.£ш/н Ь. //Известия TCXA.-I9S6.- Еыл.5.- С.95-102. •

Бесплатно

Л-58046 „ 22.05.87 гу Объем ГУ2 п. л. Зак. 1632. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева ••. • 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно