Биохимические и морфологические особенности хрусталика гидробионтов при воздействии неблагоприятных факторов

Горбунов, Александр Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биохимические и морфологические особенности хрусталика гидробионтов при воздействии неблагоприятных факторов
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биохимические и морфологические особенности хрусталика гидробионтов при воздействии неблагоприятных факторов"

На правах рукописи

□030583ТБ

Горбунов Александр Вячеславович

Биохимические и морфологические особенности хрусталика гидробионтов при воздействии неблагоприятных факторов

Специальность 03 00 18 - Гидробиология

Автореферат

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2007

003058376

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Московский государственный университет технологий и

управления» (МГУТУ)

Научный руководитель

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, доцент Бородин А Л

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Маторин Д Н

доктор медицинских наук, Манько О М

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится 2007г, в _^£<?часов на заседании

диссертационного совета Д 212 122 06 при Московском государственном университете технологий и управления (МГУТУ), по адресу 117149, г Москва ул Болотниковская дом 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета технологий и управления (МГУТУ)

Автореферат разослан "/ПУУиО-^ср 2007г

Ученый секретарь

диссертационного совета, ^-—/Ш—У

кандидат биологических наук ¿^г^рЯ? Фельдман М Г

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы Зрительной системе гидробионтов принадлежит значительная, а у многих видов - ведущая роль в осуществлении важнейших поведенческих реакций У большинства видов низших позвоночных животных зрение является одним из основных дистантных рецепторов Оптомоторная реакция - врожденная, зрительно-обусловленная форма поведения отчетливо выражена у многих видов рыб (Павлов, 1970, 1979) Уже на самых ранних этапах онтогенеза зрение играет существенную роль в общей ориентации в окружающей среде, являясь доминирующим каналом (Крыжановский, 1959, Дислер, 1960, Бабурина, 1972, Гирса, 1981) Хрусталик гидробионтов играет ведущую роль в формировании изображения на сетчатке глаза От рефракционных характеристик хрусталика в значительной мере зависит функционирование всей зрительной системы гидробионтов в целом

При появлении оптических аномалий хрусталика и развитии катаракты, у гидробионтов (в частности у рыб) нарушаются процессы питания, роста организма и увеличивается процент их гибели Патогенез катаракты у высших и у низших позвоночных имеет однотипный биохимический базис - окислительное повреждение липидов и белков, деструкция мембран хрусталиковых волокон Но у рыб ввиду их филогенетических особенностей он заметно специфичен (Нефедова, Тойвонен, 1997) Хрусталик лишен кровообращения, и питание его осуществляется за счет диффузии метаболитов из камерной влаги через капсулу, состояние которой оказывает влияние на обменные процессы и предопределяет развитие болезней хрусталика При этом важную роль в метаболизме хрусталика играют макро- и микроэлементы С возрастом и при катарактогенезе наблюдается увеличение концентрации ряда микроэлементов в хрусталике (Stanojevic-Paovic et al, 1987, Rasi etal, 1992, Srivastava etal, 1992) В тоже время недостаток некоторых микроэлементов может приводить к экзофтапьмии и развитию катаракты (Ketola, 1979, Barash etal, 1982, Richardson et al, 1985, Waagbo et al, 1996, Козлов и др, 2004) Несмотря на большое разнообразие факторов, приводящих к возникновению катаракты, наиболее существенным является то, что при катаракте всегда происходит уменьшение общего количества белков в хрусталике, прежде всего низкомолекулярных Эти процессы сопровождаются перестройкой основных ферментных систем и существенными изменениями микроэлементного состава хрусталика Таким образом, микроэлементный состав хрусталика может служить индикатором "благополучия" хрусталика

Выявление основных закономерностей изменения макро- и микроэлементного состава хрусталика при катарактогенезе и под воздействием неблагоприятных факторов позволило бы найти решение ряда актуальных рыбохозяйственных проблем, а также некоторых прикладных вопросов водной экологии

Цель и задачи исследований Целью настоящего исследования явилось выявление закономерных взаимосвязей между морфологией и биохимическим (макро- и микроэлементным) составом хрусталика гидробионтов Изучение изменений биохимического состава хрусталика гидробионтов в процессе развития и при воздействии неблагоприятных факторов

В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие основные задачи

- Выявить основные закономерности изменений макро- и микроэлементного состава хрусталика амфибий в процессе развития

- Изучить видовые различия микроэлементного (интегрального) состава хрусталика рыб

- Вскрыть закономерности изменения микроэлементного (интегрального) состава хрусталика рыб при развитии паразитарной катаракты

- Выявить закономерности пространственного распределения макро- и микроэлементов в нормально развивающемся хрусталике гидробионтов

- Исследовать особенности изменений пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике гидробионтов при катарактах различной этиологии

- Установить закономерности изменений пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике рыб под влиянием тяжелых металлов

Научная новизна исследований

- Впервые установлены основные закономерности изменений макро- и микроэлементного состава хрусталика амфибий в процессе развития

- Установлены основные закономерности пространственного распределения макро- и микроэлементов в нормально развивающемся хрусталике гидробионтов

- Выявлены особенности изменений пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике амфибий при лазерной катаракте

- Впервые выявлены основные особенности изменений пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике рыб при паразитарной катаракте

- Установлены основные закономерности изменений пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике рыб при алиментарной катаракте

- Впервые установлены основные закономерности изменений пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике рыб под влиянием тяжелых металлов

Практическая значимость работы Проведенные исследования легли в основу разрабатываемой методики ранней диагностики развития катаракты у рыб на основе изменения макро- и микроэлементного состава хрусталика Полученные результаты могут быть использованы при исследовании динамики развития помутнения хрусталика под действием антропогенных и иных факторов, в частности недоброкачественных кормов

Материалы проведенных исследований и разработанные положения были использованы при написании учебных пособий "Аквакультура", "Прикладная экология", "Методы рыбохозяйственных исследований", а также при чтении соответствующих лекционных курсов на кафедре "Биоэкологии и ихтиологии" МГУТУ

Апробация работы Основные положения и материалы диссертационной работы представлены и опубликованы в материалах Всероссийской научной конференции "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов" (Москва, 2000), 1Х-ой Международной научно-практической конференции "Стратегия развития пищевой промышленности" (Москва, 2003), II Международной научно-практической конференции "Проблемы воспроизводства аборигенных видов рыб" (Киев, 2005), на научных коллоквиумах и семинарах кафедры "Биоэкологии и ихтиологии" МГТА (2000-2007)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 10 работ

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, изложена на 119 страницах машинописного текста и включает 14 таблиц и 28 рисунков Список литературы содержит 315 источников, в том числе 187 работ на иностранных языках

Основное содержание работы Глава 1 Морфология и биохимия хрусталика гидробионтов

В аналитическом обзоре обобщены литературные данные по биохимии, морфологии, цитологии, хрусталика низших позвоночных животных Рассмотрены особенности биохимических изменений, происходящих в хрусталике в процессе онтогенеза и при катарактах различной этиологии

Отмечается, что основное внимание исследователей в настоящий момент уделяется вопросам молекулярной и клеточной биологии хрусталика, механизмам аккомодации, биохимическим изменениям в хрусталике в процессе эмбрионального и постэмбрионального развития, старения хрусталика, при дифференцировке клеточных волокон, регенерации хрусталика, механизмам контактного торможения и клеточной адгезии (Bloemendal, 1981, Koretz, Handelman, 1988, Wan-Cheng et al, 1995, Нефедова, Тойвонен, 1997, Lang, 1999, Burd et al 1999, Glassser, Kaufman, 1999, Kawashima et al, 2000, Shirai et al, 2001, Phillips, 2002, Saikaet et al, 2002, Nauen, Lauder 2002, Lovicu et al, 2002, Straub et al, 2003, Sivak, 2004, Katzir, Howland, 2003, Masai et al 2003, Kiss et al 2004, Meyer, Sekundo, 2005, Douglas et al, 2005) Вместе с тем, вопросы пространственного распределения макро- и микроэлементов в хрусталике, изменения распределения макро- и микроэлементов при катарактогенезе и под влиянием токсикантов в хрусталике низших позвоночных изучены недостаточно полно

Глава 2 Материал и методика исследований

21 Исследования динамики накопления макро и микроэлементов при развитии хрусталика (на примере амфибий)

Объект Виды исследований Количество особей

Травяная лягушка (Rana temporana) гистохимические 137

микрофотометрия 130

Для исследований были взяты эмбрионы и личинки травяной лягушки Rana temporaria L на 24, 25, 26, 28, 30, 32, 34, 40, 44, 48, 52, 56 и 60-й стадии развития (Дабягян, 1975) Для выявления соответствующих элементов применялась гистохимическая окраска препаратов бериллий определяли щелочным хинализарином, золото - 5%-ным хлоридом олова (SnCh) Железо выявляли в двух формах свободное (окраска - ализариновым красным) и связанное с белками -гемосидерин (окраска гемотоксилиновым лаком) Медь выявляли 0-толидином, магний -магнезоном II, кальций - ализариновым красным, свинец-хроматом калия

После окраски относительное изменение содержания элементов определялось с помощью пакета программ "Видеотест-Морфо" Для определения относительного содержания элемента брали по 10 животных на каждой стадии развития, отсчет проводился с левого глаза животного, затем выводился средний показатель

2 2 Исследования микроэлементного состава хрусталика (атомно-абсорбционной спектрометрия)

Объект Ввды исследований Количество особей

Карп (Cypnnus сагрю) атомно-абсорбционная спектрометрия 174

Белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix) 96

Радужная форель (Parasalmo mykiss) 83

Исследования микроэлементного (интегрального) состава хрусталика карпа (Cypnnus сагрю), белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitnx) и радужной форели (Parasalmo mykiss) проводились методом атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрометрах Spectr фирмы «Vanan» Энуклеированные хрусталики после предварительного взвешивания подвергались минерализации Для этого в течении 3040 мин образцы экспонировались в смеси азотной кислоты и пероксида 61, и затем подвергались термообработке, в процессе которой в течение 3-х часов температура повышалась со 160 до 2000 "С После проведения пробоподготовки дальнейший анализ тяжелых металлов, таких как Сг, Ni, Cu, Zn, Cd и Pb проводился на атомно-абсорбционном спектрометре SpectrAA 220 FS Анализ содержания мышьяка проводился на атомно-абсорбционном спектрометре с графитовой печью SpectrAA 220Z GTA-110

Исследования зависимости содержания тяжелых металлов в хрусталике от массы тела рыбы проводились на карпах, масса которых варьировала от 1 до 2-х кг

Исследование изменения содержания тяжелых металлов в хрусталике в процессе развития катаракты, было проведено на толстолобиках средней массой 1,6 кг В опыт было взято 96 особей, из которых 42 особи - имели прозрачный хрусталик, у 35 особей - была отмечена начальная стадия развития паразитарной катаракты, вызванной внедрением метацеркарий диплостом, у 19 особей метацеркарии внедрились вплоть до ядра хрусталика, что способствовало появлению катарактальных изменений в слое, разделяющем ядро и кору хрусталика

23 Исследования пространственного распределения химических элементов хрусталика гидробионтов

Объект Виды исследований Количество особей

Карп (Cypnnus сагрю) рентгеновский спектральный микроанализ 161

Белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix) 158

Радужная форель (Parasalmo mykiss) 145

Травяная лягушка (Rana temporaria) 153

Исследования пространственного распределения химических элементов в хрусталике карпа (Cyprinus сагрю), белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitnx), сеголеток радужной форели (iParasalmo mykiss) и травяной лягушки (Rana temporaria) проводились методом рентгеновского спектрального микроанализа на основе анализа спектра характеристического рентгеновского излучения с использованием рентгеновского микроанализатора EDAXUTW, установленного на растровом сканирующем электронном микроскопе Philips XL-30 (Гоулдстейн и др, 1984, Бородин и др, 2005) Энуклеированные хрусталики рыб подсушивались на открытом воздухе в течение двух часов, замораживались жидким азотом и раскалывались на две половины Энергия пучка электронов (энергия инициализации) составляла 30 кЭв Пространственная разрешающая способность составляла 7 мкм, спектральная разрешающая способность - 130,17 эВ, наклон оси детектора -37,83°

2 4 Исследование изменений пространственного распределения химических элементов в хрусталике рыб под влиянием токсикантов

Объект Виды исследований Количество особей

Карп (Cypnnus carpió) рентгеновский спектральный микроанализ 411

Радужная форель (Parasalmo mykiss) 407

Исследования изменений пространственного распределения химических элементов в хрусталике карпа (Cypnnus carpió) и радужной форели (Parasalmo mykiss) под влиянием тяжелых металлов проводились по плану полного факторного эксперимента З4 (четыре фактора на трех уровнях) Рыб содержали в 100-литровых емкостях (с аэрацией) в течение 30 дней, смену воды производили один раз в неделю В качестве действующих факторов были взяты 4 металла медь, цинк, кадмий и свинец Функцией отклика являлось изменение содержания 7-ми химических элементов в различных зонах хрусталика Использованные концентрации металлов для различных уровней факторов приведены в таблице 1

Таблица 1 - Концентрации катионов металлов, соответствующие уровням факторов полного факторного эксперимента, мг/л

Соли металлов Коэффициент пересчета молярных масс соль-катион металла Концентрации катионов металлов, соответствующие уровням факторов, мг/л

Четырехфакторный эксперимент на трех уровнях (З4) Уровень факторов

fo fi f2

Нитрат свинца Pb(N03>2 1,60 0 0,040 1,000

Сульфат цинка ZnSOi 2,48 0 0,020 0,500

Сульфат меди CuSCU 2,52 0 0,010 0,250

Хлористый кадмий CdCh 1,63 0 0,005 0,125

Определение элементного состава хрусталика проводилось на основе анализа спектра характеристического рентгеновского излучения Контроль за накоплением тяжелых металлов в хрусталиках рыб проводили методом рентгеновского спектрального микроанализа с использованием анализатора EDAX UTW, установленного на растровом электронном микроскопе Philips XL-30

2 5 Изучение помутнений различной этиологии хрусталика гидробионтов

Объект Виды исследований Количество особей

Травяная лягушка (Rana temporana) Биомикроскопия 187

Исследования изменений оптических свойств хрусталика под воздействием лазерного излучения проводились на травяной лягушке (Rana temporaria) Использовался импульсный неодимовый лазер (на основе алюмо-иттриевоего граната, легированного неодимом - YAG Nd) с длиной волны 1064 нм и 532 нм (вторая гармоника) Средняя мощность излучения составляла 18 Вт, частота повторения импульсов - 5 кГц, длительность импульса - ЗЮ-'сек В разных вариантах опыта общая энергия экспозиции составляла соответственно 0,04, 0,12 и 0,18 Дж Прижизненное изучение состояния хрусталика животных, подвергшихся воздействию лазерного излучения, проводилось при помощи щелевой лампы ЩЛ-56 через 30 минут, через 2 часа, на 2-й день и далее ежедневно в течение 30 дней после облучения

2 6 Статистическая обработка экспериментального материала

Статистическая обработка экспериментального материала осуществлялась с использованием MS Excel (вычисление первичных статистик) (Кремер, 2003), пакета STATISTICA 5 5 (регрессионный анализ, корреляционный анализ) Многофакгорный дисперсионный анализ проводился на основе самостоятельно разработанной программы (Бородин, Никифоров-Никишин, 2004)

Глава 3 Динамика накопления макро и микроэлементов при развитии хрусталика (на

примере амфибий)

Для изучения распределения макро- и микроэлементов в процессе морфогенеза хрусталика Rana temporaria L нами была исследована динамика распределения следующих металлов Са, Мд, Fe, Cu, Pb, Be, Au Если роль кальция, магния, железа и меди в какой-то мере изучена при исследовании сформировавшихся хрусталиков, то о роли свинца, бериллия, золота сведения отрывочны и противоречивы

Бериллий в плакоде хрусталика и глазной чаше исследованных эмбрионов, находящихся на 24 - 30-й стадиях развития, распределен равномерно в следовых количествах Только к 32-й стадии его содержание в хрусталике становится несколько большим, чем в глазной чаше После этого до конца метаморфоза изменений в содержании бериллия в хрусталике не обнаружено, лишь в формирующейся радужной оболочке и недифференцированной части сетчатки, концентрация бериллия немного повышается

Золото на ранних стадиях развития содержится почти во всех закладках, особенно в эктодермальной части зародыша Оно выявляется и на более поздних стадиях развития в формирующейся нервной системе в слое эпендимы Эмбриональная кожа содержит следы золота После 28-й стадии, по мере отшнуровывания хрусталика, золото полностью мигрирует из него, по-видимому, в будущую радужную оболочку и к 30-й стадии развития остается только по краям глазной чаши С 44-й стадии развития в сетчатке золото не выявляется, оно остается только в пигментном эпителии, в котором сохраняется в течение дальнейшей жизни животного

Железо Свободное железо в хрусталике выявляется с ранних стадий развития С 30 по 48-ю стадию оно в большом количестве находится в ядре хрусталика, затем появляется также в верхних слоях коры, сохраняясь в них у взрослого животного Количество гемосидерина увеличивается по мере роста хрусталика, гемосидерин равномерно распределен ло всем частям глаза, как на ранних, так и на поздних стадиях развития Микрофотометрическим способом не удается обнаружить изменений относительного содержания гемосидерина в процессе развития глаза

Магний равномерно распределен по зачаткам глаза и по эктодерме зародыша, находящегося на 24-й стадии развития С 44 до 48-й стадии содержание магния в хрусталике, как показывает микрофотометрия, возрастает примерно вдвое После этого содержание магния в хрусталике до конца метаморфоза не меняется По мере увеличения количества магния в хрусталике увеличивается его содержание и в недифференцированной части радужки, при этом реакция на выявление магния хрусталика и края радужки почти одинакова

Свинец в эмбриональных тканях отмечен во всех закладках органов на 24-й стадии развития зародыша С 40 по 52-ю стадию развития идет накопление свинца в хрусталике, затем его

содержание остается постоянным Много свинца обнаруживается в формирующихся частях радужной оболочки и в сетчатке. Однако содержание свинца в хрусталике выше, чем в других частях глаза. С 40 по 43-ю стадию развития оно возрастает примерно в 10 раз.

Кальций. На начальных стадиях развития кальций, как и большинство металлов в зародыше, распределен равномерно. С 28-й стадии после отделения хрусталика от кожи количество кальция в нем убывает. В это время он хорошо выявляется в глазной чаше. На 34-й стадии развития кальций начинает поступать из края глазной чаши в экваториальную зону развивающегося хрусталика. На 44-й стадии кора хрусталика заполняется кальцием, а с 48-й стадии его количество остается пхтоянным. На поздних стадиях развития содержание кальция в дифференцированной сетчатке убывает, а ее недифференцированная часть содержит кальция почти столько же, сколько и хрусталик.

Распределение кальция на 24-й стадии развития, в только что начавшей образовываться плакоде, такое же, как и в остальных частях развивающегося глаза. На 26-й стадии содержание кальция не меняется; по мере отшнуровывания хрусталика оно убывает. На 28-й стадии, когда хрусталик почти отделился от кожи, содержание кальция в нем близко к содержанию в эпидермисе, что, по-видимому, указывает на происхождение коры хрусталика из верхнего края глазной чаши (рисунок 1),

Рисунок 1 - Распределение кальция при отшнуровывании хрусталика

- mw

Рисунок 2 - Накопление кальция в развивающемся глазу травяной лягушки (30-я стадия развития, окраска ализариновым красным S)

В клетках глазной чаши содержание кальция остается таким же. что и на 24-й стадии. На 30-й стадии, когда закладка хрусталика полностью отделилась от кожи, кальция в хрусталике не больше, чем на 28-й стадии, а в клетках глазной чаши кальций начинает накапливаться в месте формирования будущей радужной оболочки (рисунок 2, рисунок 3).

0J5

I о д,

4 0,1 Q

ом.

¿1

vo 09 о,a ot7 о.е о,5 0.4 oj 0,2 0,1 0.0

OiHOCHfenww* рл с стоя ни* до iií-нтрл хрусталика

Рисунок 3 - Распределение кальция в хрусталике Rana temporaria на 30-й стадии развития

На 30-й стадии в развивающемся глазу Rana temporaria начинается миграция кальция из глазной чаши в экваториальную зону хрусталика, в котором к этому времени начинается дифференцировкэ волокон и переднего эпителия. Все первичные волокна не содержат кальция, он поступает только в эпителиальный слой; на этой стадии концентрация кальция выше в месте образования радужной оболочки. В это время край глазной чаши почти соприкасается с экватором хрусталика, и расстояние, по которому осуществляется миграция кальция минимально (рисунок 4).

На 34-й стадии развития е сетчатке начинается дифференцировка нервных элементов и фоторецепторов, и количество кальция в ней убывает; кальций мигрирует к краям глазной чаши. В экваториальной зоне хрусталика содержание кальция увеличивается, но кальций не остается там. а начинает равномерно распределяться по коре хрусталика (рисунок 5, рисунок 6),

Рисунок 4 - Распределение кальция в развивающемся глазу травяной лягушки (32-я стадия развития, окрастэ ализариновым красным Э)

Рисунок 5 - Распределение кальция в коре и ядре хрусталика Rana temporaria на 34-й стадии развития (окраска ализариновым красным S)

0.00

1.0 0.9 0.& 0.7 0 в 0.5 в ; О 3 0.2 0,1 Оим итсриьнм расстои нке да к pyclin iífeé

Рисунок 6 - Распределение кальция в хрусталике Rana temporaria на 34-й стадии развития

На 40-й стадии миграция кальция из глазной чаши в хрусталик усиливается, но ядро его не содержит кальция. В формирующемся хрусталике кальций главным образом локализован в экваториальной части коры, но его относитепьно мало на переднем и заднем полюсах. По-прежнему много кальция е образующейся радужной оболочке, из которой он и поступает в хрусталик. На 44 и 48-й стадиях уже произошла дальнейшая дифференцировка сетчатки, и кальций равномерно заполняет всю кору хрусталика. На 52-й стадии содержание кальция несколько увеличивается; на 54 и 56-й стадиях развития картина распределения кальция остается той же, и, по-видимому сохраняется в течение всей жизни животного (рисунок 8).

1 с ; 5 ü.a о/ о.б o.s ::« о? d.z ол

OahMhicnin»« pit ; 1 * иснтрл * ,л п

Рисунок 8 - Распределение кальция в сформированном хрусталике Rana temporaria

Динамика накопления кальция в развивающемся хрусталике травяной лягушки представлена на графике (рисунок 9):

T ..'■

liíl 1 .1 i

j U.

S 0.«

ojo

Рисунок 9 ■ Динамика накопления кальция s развивающемся хрусталике травяной лягушки. За 100% принят о содержание кальция в хрусталике нэ 50-й стадии развития

Проведенные исследования показали, что в процессе развития хрусталика травяной лягушки вместе с накоплением кальция увеличивается градиент пространственного распределения кальция в хрусталике. Если на 30-й стадии развития различия в содержании кальция в коре и ядре хрусталика составляют около 25%, то к 36-й стадии это различие достигает примерно 100%. S полностью сформировавшемся хрусталике различия в содержании кальция в коре и ядре составляют уже более 700%.

Хорошо известно, что отсутствие ряда микро- и макроэлементов приводит к нарушению процессов метаболизма, замедлению роста, появлению уродств у эмбрионов гидробионтов (Скальный, 1999). Многие из микроэлементов входят в активные центры энзимов. Для каждого органа характерен свой микроэлементный состав, однако до настоящего времени роль некоторых элементов в развитии еще не ясна. В частности, установленный нами факт накопление бериллия и золота в развивающемся хрусталике пока не поддается какому-либо объяснению, так как роль этих микроэлементов в цитодифференцировке хрусталика в настоящее время мало изучена. Значительно полнее в этом отношении изучена роль таких макро- и микроэлементы, как железо, кальций, магний, натрий, калий, а также медь, марганец, цинк и кобальт, которые или сами входят

в активные центры ферментов, или активируют энзимы Хрусталик не содержит гемоглобина и других гемосоединений

Железо в хрусталике встречается главным образом в составе цитохрома и цитохромоксидазы Отмеченный нами плавный характер накопления связанного железа в процессе развития хрусталика свидетельствует о наличии на всех стадиях развития ферментов с порфириновыми кольцами

Магний в организме необходим как для обеспечения мышечного сокращения, так и для построения многих ферментов Поэтому почти двукратное увеличение содержания магния в хрусталике в процессе метаморфоза вполне объяснимо Волокна хрусталика обладают собственной сократимостью, выявляемой световым раздражением (Винников, Бородина, 1958) При морфогенезе хрусталика роль магния существенна, так как он является основным внутриклеточным элементом, регулирующим углеводный обмен и высвобождении энергии из АТФ По-видимому, магний необходим и для поддержания прозрачности хрусталика

На ранних стадиях развития эмбриона кальций равномерно распределен по его тканям Кальций присутствует в клетках нервной системы, глазной чаши и кожи По мере отшнуровывания хрусталика количество кальция в нем убывает С 32-й стадии развития наблюдается активный перенос кальция в экваториальную зону развивающегося хрусталика через край глазной чаши Различные соединения кальция могут находиться на мембранах, способствуя наиболее плотному контакту различных структур хрусталика, и тем самым, поддерживая его прозрачность

Пути миграции свинца в хрусталик пока неизвестны, однако на 34-й стадии развития на краях глазной чаши, ближе всего расположенных к экваториальной зоне хрусталика, видны небольшие желтые тяжи, свидетельствующие о концентрации здесь свинца Возможно, свинец может быть ингибитором ферментативных процессов Ядро хрусталика, где интенсивность метаболизма низка, содержит особенно много свинца даже на личиночных стадиях развития В коре же, где идет дифференцировка и рост волокон, свинца содержится меньше и он присутствует в виде гранул По-видимому, при нарушении метаболизма в хрусталике под действием как экзогенных, так и эндогенных факторов, свинец может соединяться с ЗН-группами глютатиона, вызывая помутнение прозрачных сред хрусталика Сходные процессы, по-видимому, также протекают в хрусталике на ранних этапах развития катаракты

Глава 4 Микроэлементарный состав хрусталика некоторых видов рыб и его изменение под влиянием различных факторов (методы атомно-абсорбционной спектрометрии)

41 Видовые различия в микроэлементарном составе хрусталика некоторых видов рыб

Исследования микроэлементного состава хрусталика некоторых карповых рыб (карп и белый толстолобик) и радужной форели методами атомно-абсорбционной спектрометрии показали, что в наибольших количествах в хрусталиках исследованных видов содержится Си, и N1 Однако при этом в наименьшей степени варьируют содержания таких физиологически значимых металлов, как гп и Си, а также Сс1 В тоже время, в наибольшей степени в хрусталиках исследованных видов рыб вариациям был подвержен РЬ - величина коэффициента вариации в этом случае составляла для карпа примерно 49 % и 35 % для форели (таблица 2)

В целом, содержание исследуемых металлов в наибольшей степени были подвержены вариациям в хрусталиках исследованных карпов, и в наименьшей степени - в хрусталиках форели. По степени вариации тяжелые металлы можно расположить в следующем ряду: для карпа -РЬ>А5>Сг>1\1>Си>2п>Сф для толстолобика - РЬ>СР$Н>Аз>Си>С<1>2п, и для форели -РЬ>№>А$>Сг>гп>Сс1>Си

Тэблица 2 - Значение коэффициента вариации содержания тяжелых металлов в хрусталиках рыб

Эл-т Карп Топстолсбян Форель

Сг 42,6 26,2 9,2

N1 24,1 26,9 23,6

Си 17,2 134 1,2

гп 6,9 7,4 8,9

Аэ 44.8 14,5 11,3

Сй 5,3 8,6 4,3

РЬ 4Й,5 34.9 35,4

Микроэлементный состав хрусталика карповых рыб и радужкой форели заметно отличается друг от друга. Например, содержание Си в хрустапике форели почти в 10 раз превосходит соответствующие показатели в хрустапике карпа, и примерно в 3 раза превосходит соответствующие показатели в хрусталике толстолобика (рисунок 10).

0.4 ■

ТЫЮТОПОЙЦ Форель

Рисунок 10 - Видовые различия в микроэлементном составе карпа, толстолобика и форели

Для проверки значимости межвидовых различий в содержании тяжелых металлов нами был использован дисперсионный анализ. Для большинства исследованных случаев парные межвидовые различия в содержании тяжелых металлов оказались значимы на уровне о " 0,01. Исключение составляете

содержание Сг и № в хрусталиках карпа и толстолобика: парные межвидовые различия в данном случае оказались не значимы на уровне □ = 0.05 (таблица 3).

Таблица 3 - Результаты дисперсионного анализа межвидовых различий в содержании тяжелых металлов

Элемент Карл - толстолобик Карл - форель Толстолобик - форель

Значение Р- статист и ки

Сг 1,2436 68,3645 59,1275

N1 10.8637 11,5086

Си 33,9793 1226,7025 1996,3003

гп 30,5539 234,3735 211,9213

А£ 121,5162 188,4852 8,4016

со 19,6359 23,7331 28,1047

РЬ 71,4854 5,4772 24,0304

Критическое значение Р-критериядля соответствующих уровней значимости а = 0,01 Р(№1;1;|( = 8,2855

а = 0,05 £105*11 = 4,4139

Примечание:

значимо на уровней = 0,01

- значимо на уровне й - 0,05

- не значимо на уровне о = 0,05

4,2. Различия е микроэлементарном составе хрусталика в зависимости от массы тела

Исследования зависимости содержания тяжелых металлов в хрусталике от массы тепа рыбы проводились на карпах, масса которых варьировала от 1 до 2-х кг, С увеличением массы тела значимо увеличивается содержание меди, э также значимо уменьшается содержание цинка и сеинца. В тоже время изменения содержания N1, Ай и Сс1 оказались не значимы на уровне а - 0,05 (таблица 4),

Таблица 4 - Результаты корреляционного анализа содержания тяжелых металлов в хрусталике карпа в зависимости от массы тела

Элемент Сг N1 Си 2П А3 СО РЬ

Коэффициент корреляции -0,468 -0,394 0,928 -0,989 1,763 0,281 -0,828

Значение (-статистики 2,543 2,056 11,941 31,801 1,402 7,093

Критическое значение ¡-статистики для а = 0,01 (о.»я = 2,807

соответствующих уровней значимости а = 0.05 Ь.ж.гз = 2,069

Примечаний:

- значимо на уровне о - 0,01 -значимо из уровне о = 0,05

- не значимо на уровне а = 0,05

При этом существует ряд закономерностей в изменениях содержания элементов. Между изменениями уровней меди и цинка существует значимая обратная корреляция. Аналогичным образом коррелируют уровни меди и свинца, кадмия и хрома, кадмия и никеля. В тоже время, между изменениями уровней цинка и свинца, никеля и хрома, а также свинца и хрома выявлена значимая положительная корреляция (таблица 5).

Таблица 5 - Результаты корреляционного анализа содержания тяжелых металлов в хрусталике карпа в зависимости от массы тела

Эгтемект Сг N1 Си гп Ав Сй РЬ

Коэффициент корреляции

Сг 1,000

N1 0,997 1,000

Си -0,764 -0.708 1,000

1п 0,585 0,527 -0,973 1.000

Аз -0,568 -0,727 0,030 0,201 1,000

Сй -0,979 -0,993 0.618 -0.421 0,604 1,000

РЬ 0,883 0,841 -0,977 _, 0.903 -0,240 -0,770 Ш0

Значение (-статистики

Сг

N1 57,943

Си 5.678 4.810

гп 3,550 2,971 20,280

Аз 4,300 5,074 0,142 0,985

й) 23,2 71 39,562 3,770 2,223 6,467

РЬ 9,018 7,460 22,215 10,060 1,185 5,78В

Критическое значение (-статистики для соответствующих о = 0,01 (о.и.а = 2,807

уровней значимости о = 0.05 (055:23 = 2,069

Примечание:

- значимо на уровне а - 0.01

- значима на уровне а = 0,05

- не значимо на уровне а - 0,05

4.3. Изменения микроэлем ем тарное о состава хрусталика рыб при развитии паразитарной катаракты

Исследование изменения содержания тяжелых металлов в хрусталике в процессе развития катаракты было проведено на толстолобиках массой 1,6 кг. Изменение содержания микроэлементов в хрусталике толстолобиков на различных стадиях развития катаракты изучалось методом адсорбционной спектроскопии.

Результаты проведенного дисперсионного анализа показали, что в процессе развития катаракты наблюдаются значимые изменения в содержании Сг, Zn, Аз, Со1 и РЬ, в то время как значимых на уровне а = 0,05 изменений в содержании № и Си не отмечается (таблица 6).

Таблица 6 ■ Результаты дисперсионного анализа изменения содержания тяжелых металлов в хрусталике топстопобика в процессе развития катаракты

Элемент Сг N1 1 Си гп Аг | СО РЬ

Значение Я- статистик и 48,6198 0,6316 [ 1,3368 532,762 588,784 51,2644 535,794

Критическое значение Р-статисши для соответствующих уровней значимости а = 0,01 Я ом«!1 = М881

а = 0.05 Я »,«121 = 3,3541

Примечание;

- значимо нэ уровне о = 0,01

- не значимо на уровнео =

По данным проведенного корреляционного анализа в процессе развития катаракты содержание Сг и РЬ в хрусталике значимо увеличивается. В тоже время наблюдается значимое уменьшение содержания 2п, Ай (таблица 7, рисунок 11).

Таблица 7

Результаты корреляционного анализа содержания тяжелы* металлов и хрусталике толстолобика в процессе

развития катаракты.

Элемент Сг N1 I Си 1и А5 СЧ РЬ

Коэффициент корреляции 0,711 -0,903 -1,000 -0,569 0.904

Значение (-статистики 5,973 1,8211 1,403 12451 320,749 4,099 12,531

|Критическое значение (-статистики для [а = 0,01 (О.».Й = 2,724

соответствующих уровней значимссти |а = 0,05 1 (о.«;» = 2,030 1

Принечэнйе: I ~1 - значимо на уровне а - 0,01 ^ - не энзчнио № >ровв& о ■ 0,05

Существует р?д закономерностей в изменениях содержания элементов в процессе развития катараеты. Между изменениями уровней цинка и мышьяка, а также никеля и кадмия существует значимая положительная корреляция.

150

100 ■

0,000 15,000

10,000

5,1100

0.000

Г*1

гЬ

Начальная стадия

0,500 0.400 0.300 а.гоо 0.1 м 0,000 о.ооз

0,003 0.00? 0,002 0.001 0.001 0.090 0.300

0.400

о.гоо

0,000

А&еррацион-нэя кэтэрдктз

рь

КОНТРОЛЬ НЛЧЯПЬНАЙ >'и! Г: Ррэ ЦНОН-

пЬйДО та «Ш.:^.:' 1'

Рисунок 11 - Изменение содержания тяжелых металлов в хрусталике толстолобика в процессе развития

катаракты

Аналогичным образом коррелируют уровни меди и цинка, меди и хрома. В тоже время, между изменениями уровней хрома и никеля, хрома и кадмия, свинца и цинка, а также свинца и мышьяка выявлена значимая обратная корреляция (таблица 8),

Таблица 8 ■ Результаты корреляционного анализа содержания тяжелых металлов в хрусталике толстолобика в процессе развития катаракты

Элемент Сг Ni Сс Zn As Cd РЬ

Коэффициент корреляции

Сг 1,000

№ -0,082 1,000

Си 0,521 -0,862 1,000

Хп -О.ЗЗД а,626 1ДО

AS -0,697 0,911 1,000

Сй -0,983 0,953 -о,ш 0,152 0,554 1,000

РЬ 0,342 0.142 -0,624 -1,000 -0.912 -0,164 1,000

Значение (-статистики

Сг

Ni 11.048

г.да \чт

2п 2.137 0,854 4.749

As 5.757 1,702 1.519 13,067

Cd 31,733 18,641 5,316 0,959 3,939

РЬ 2,153 0.849 4,726 2417,642 13,152 0,984

Критическое значение /-статистики для соответствующих уровней значимости О = 0,01 i ».яда = 2,724

о = 0,05 10,95;35 ~ 2,030

Примечание:

- значимо на уровне а т 0Л1

- значимо на уровне о ■ 0,05

- не значимо на уровне о = 0,05

Таким образом, нами впервые показано, что уже на ранних стадиях развития паразитарной катаракты микроэлементный состав хрусталика белого толстолобика претерпевает значительные изменения. Выявленные закономерности изменения микроэлементного состава хрусталика могут лечь в основу прогностических тестов, позволяющих диагностировать начальные стадии развития паразитарной катаракты, вызванной метацеркариями диплостом у рыб.

Глава 5, Пространственное распределение химических элементов в хрусталике гидробионтов и его изменение под влиянием различных факторов (методы рентгеновского

спектрального анализа}

5.1. Пространственное распределение химических элементов е нормально развивающемся хрусталике гидробионтов

В подавляющем большинстве работ, посвященных исследованиям элементного состава хрусталика, объектами исследования являются хрусталики наземных животных и человека (Bowness et al„ 1952; Galin et а!.. 1962; Rosenthal, Eckhert, 1980; Wen et al„ 1982; Eckhert, 1983; Koumantakis etal., 1983; Bentley, Grubb 19Э1; Paterson ei al„ 1998; Fabe eial., 2000). Элементный состав определяется чаще всего атомно-адсорбц ионным и методами и, как правило, измеряется

общее содержание элементов, оставляя открытым вопрос о пространственном распределении химических элементов в хрусталике.

Анализ спектров характеристического рентгеновского излучения химических элементов проводился е узлах ортогональной решетки с шагом 1/256 радиуса хрусталика (Бородин и др., 2005). Дисперсионный анализ полученных данных (е качестве действующего фактора на 128 уровнях рассматривается расстояние от центра хрусталика) позволяет вделать вывод о том, что для всех изученных видов гидробионтов существуют значимые (на уровне а = 0,001) различия в пространственном распределении химических элементов (таблица Э). Исключение составляет пространственное распределение кислорода в хрусталике исследованных видов, где различия значимы на уровне о = 0,05.

Таблица 9 - Результаты дисперсионного анализа экспериментальных данных пространственного

распределения химических элементов в хрусталике гидробионтое

Элемент Карп | Толстолобик I Форель 1 Лягушка

Знамение Р-статистики

1 О 1,349 1,358 1,431 1,213

2 N3 1,525 2.013 4.798 3,105

3 Мд 1287,727 987,126 602,635 780,5

А Р 33,652 31,512 12,833 27,621

5 Э 76,423 68.203 13.203 48,593

В С! 23,314 25,124 5,254 13,433

7 К 30,287 29,581 33.365 45,109

3 Са 2.544 3,343 1,859 1,540

9 Си 317,631 308,615 325,279 512,85

10 1п 288,587 272.181 354,554 198,21

Критическое значение Р-критерия для соответствующих уровней значим ости а = 0,001 Рц,ИН;1:7;И0 ~ 1.496

а = 0,05 Рл,ю,1г;.яо = 1,242

Примечание:

Э- значимо на уровне о = 0.001 - на уровне а -

Распределение кислорода в хрусталике исследованных видов в цепом подвержено наименьшим вариациям в сравнении с другими химическими элементами (таблица 9, рисунок 12, рисунок 13). В тоже время пространственное распределение магния, меди и цинка подвержено наибольшим изменениям в хрусталике. Общим для этих элементов во всех исследованных случаях является их наличие в верхних слоях коры при практически полном их отсутствии (в пределах чувствительности метода) в более глубоких слоях хрусталика. Содержание натрия э хрусталике радужной форели уменьшается к центру. Содержание калия в хрусталике всех исследованных видов существенно (в несколько раз) уменьшается. При этом соотношение N3 / К к центру хрусталика растет.

Характерной особенностью для всех изученных видов является увеличение содержания серы к центру хрусталика. Подобный характер распределения серы в хрусталике как показали исследования, характерен как для костистых рыб, так и для исследованных амфибий. Содержание серы в ядре хрусталика у взрослых рыб и у травяной лягушки увеличивается примерно в три раза по сравнению с внешними слоями коры Хрусталика, У сеголеток радужной форели данное соотношение несколько меньше.

Г г

til II Й cíi Й й& ái Й iái А

1 O.H С fl 0,2 о 1 0,8 0.6 0,4 О

отн« рэееточнт до ц* Ируаялпшш» >-•"'■ ЛЬМОО рас стони* до центра кр^та-п*.

Рисунок 12- Пространственное распределение химических элементов в хрусталике карпа (Cyprinus carpió)

NI III 11 ni

mi iliái^

ни Silli

До цла-фа • ■ д-... ■

Рисунок 13- Пространственное распределение химических элементов в хрусталике сеголеток радужной форели

(Parasalmo myfciss).

Как известно (ВаББлей, 1995, ВееЬе е( а!, 2001), в процессе дифференцировки хрусталиковые волокна эпителия теряют клеточные органеллы, что сопровождается редуцированием большинства ферментных систем и существенной перестройкой клеточного метаболизма Следствием этого является изменение химического состава волокон хрусталика

В хрусталике позвоночных существует резкая граница, шириной в один-два слоя волокон ниже которой вплоть до центра хрусталика простирается так называемая зона, свободная от органелл (ВееЬе е( а!, 2001) Следствием этого, по-видимому, является резкое уменьшение содержания (вплоть до полного исчезновения) магния, меди и цинка, выступающих кофактором многих ферментных систем При этом граница области, в которой регистрируются данные металлы заметно уже в хрусталике взрослых рыб

5 2 Изменение пространственного распределение химических элементов в хрусталике гидробионтов при катарактах различной этиологии

Как известно, воздействие лазерного излучения на хрусталик гидробионтов вызывает развитие катарактальных изменений (Никифоров-Никишин, Бородин, 2003) Это обстоятельство было использовано нами для индуцирования развития катаракты у травяной лягушки с целью изучения изменений химического состава хрусталика в процессе ее развития

Инфракрасное лазерное излучение с длиной волны 1,06 мкм и энергиями экспозиции 0,12 и 0,18 Дж, вызывало первичное поражение хрусталика травяной лягушки, заключавшееся в том, что на переднем полюсе появлялось небольшое помутнение и наблюдалось сильное поражение заднего полюса Поражение заднего полюса заключается в появлении хорошо заметных в щелевую лампу трещин, идущих вдоль границы волокон, делающих задний полюс мозаичным В области заднего шва хрусталика отмечались крупные вакуоли Основная часть хрусталика оставалась прозрачной Изменения, вызванные первичным поражением хрусталика, наблюдались в среднем через 30 минут после облучения Воздействие лазерного излучения с энергией экспозиции 0,04 Дж также приводило к возникновению первичного поражения хрусталика Поражение заднего полюса хрусталика при этом было менее выраженным, чем в случаях воздействия лазерного излучения с более высоким энергиями

Случайное воздействие лазерного луча с энергией экспозиции 0,12 и 0,18 Дж на радужную оболочку в 96 % случаев приводило к развитию катаракты, вызванной тепловым воздействием лазерного излучения (Бородин, 2001, Симаков, Бородин, 2001) Особи с подобными нарушениями отбирались и в дальнейших исследованиях не использовались

Через сутки у 30 % особей, подвергшихся воздействию лазерного излучения с энергиями экспозиции 0,12 и 0,18 Дж, начали развиваться кольцевые помутнения в экваториальной области хрусталика При воздействии лазерного излучения с энергией экспозиции 0,04 дж подобных кольцевых помутнений не возникало, и картина поражения хрусталика, в целом, не отличалась от первичной картины поражения На 3-й сутки кольцевые помутнения от лазерного излучения с энергиями экспозиции 0,12 и 0,18 Дж отмечались у 70% особей На гистологических препаратах отмечены обширные поражения в экваториальной зоне коры хрусталика в области дуги дифференцировки В 90% случаев наблюдалось отслоение капсулы хрусталика и структурные нарушения в коре хрусталика

На 5-е сутки количество особей с помутнениями хрусталика не увеличилось, но в пораженных хрусталиках прогрессировали катарактальные изменения В 50 % случаев наблюдалось тотальное помутнение хрусталика На 7-е сутки после облучения изменения не наблюдались В дальнейшем картина помутнения также оставалась стабильной

Характер первичного поражения, вызванного воздействием лазерного излучения с длиной волны 0,53 мкм, отличался от случая воздействия на хрусталик инфракрасного лазерного излучения На заднем полюсе хрусталика отмечались мелкие, беспорядочно расположенные трещины, идущие по границам волокон В области заднего шва хрусталика отмечалось большое количество мелких вакуолей Общее поражение заднего полюса хрусталика занимало примерно в два раза меньшую площадь

Так же, как и в случае воздействия на хрусталик лазерного излучения с длиной волны 1,06 мкм, на переднем полюсе появлялось небольшое помутнение Изменения, вызванные первичным поражением хрусталика, наблюдались через 30 минут после облучения В период с 1-х по 3-е сутки после облучения изменений не отмечалось На 5-е сутки у 40 % особей наблюдались кольцевые помутнения в экваториальной области хрусталика На 7-е сутки у 30% особей развилась полная катаракта, у 30 % - частичная, у остальных особей катарактапьных изменений отмечено не было На 11-е сутки катарактальные изменения достигали максимума Передний шов частично раскрывался В последующие дни, вплоть до 30-го дня, новых отклонений не отмечалось Изучение гистологических препаратов хрусталика показало, что воздействие на хрусталик излучения с длиной волны 0,53 мкм приводит к поражению переднего эпителия, вызывая его отслоение в экваториальной зоне Воздействие излучения с энергией экспозиции 0,04 дж вызывало образование вакуолей в экваториальной зоне хрусталика и частичное поражение переднего и заднего полюса

Картина катарактапьных изменений в хрусталике амфибий, вызванных воздействием лазерного инфракрасного и видимого диапазона в целом сходна Основное различие заключается в том, что при лазерном поражении хрусталика излучением с длиной волны 0,53 мкм развитие катарактальных изменений запаздывает на 1-3 суток по сравнению со случаем воздействия излучения с длиной волны 1,06 мкм

Таким образом, при воздействии лазерного излучения на экваториальную область хрусталика травяной лягушки (Rana temporaria) в ряде случаев наблюдалось развитие полной катаракты (в 50 % случаев при воздействии инфракрасного лазерного излучения длиной волны 1,06 мкм и энергией экспозиции 0,18 дж и в 30 % случаев при воздействии излучения длиной волны 0,53 мкм с той же энергией экспозиции) Исследование пространственного распределения химических элементов в хрусталике травяной лягушки (Rana temporaria) в норме и при катаракте, вызванной воздействием лазерного излучения, выявило значимые изменения химического состава хрусталика (рисунок 14, таблица 11)

В катарактальных хрусталиках существуют значимые (на уровне а = 0,001) различия в пространственном распределении Na, Mg, К, Са, Си и Zn (значимые различия в пространственном распределении имеются также для С, Р, S, CI, однако сравнительный анализ изменений распределения этих элементов в контроле и при катаракте значимых различий не выявил)

При зрелой катаракте в хрусталике существенно (значимо на уровне а = 0,01) повышается содержание Na, Mg, Са и Си По степени увеличения содержания в катарактальном хрусталике

данные элементы располагаются в ряду Са > Ма > Си > Мд. В тоже время значимых (на уровне а = 0.05) изменений в содержании К и 2п по сравнением с контролем не выявлено {таблица 11).

O.Í ЭС 0,4 0.2 О 1 0.8 0.9 0.4 0,2 О

очноеьлов расстонин* до центра хрусталика относ ™пърасстояние до центра хрусталика

в норм с Н при катаракте

Рисунок 14 - Изменение химического состава хрусталика травяной лягушки (Rana temporaria) при катаракте, вызванной воздействием лазерного излучения.

Таблица 11 - Результаты дисперсионного анализа экспериментальных данных го изменению химического состава хрусталика травяной лягушки (Rana temporaria) при лазерной катаракте

Факторы*

Элемент i RL

Значение F-стзтистики

1 Na 244,153 3450,380 72,559

2 Мс 2126.90? 100,692 131.224

К 267,910 0,713 1.868

4 Сз 3479,953 68117,809 3129,561

5 Си 3345.982 351.779 186,500

Я Zn 1447,311 2,885

Критическое значение F-критерия для соответствующих уровней значимости

о = 0,01 Fa 01.Ю.1Э2 = 2,45В F 0,01,1;132 = 6,831 Foomifc = 2,458

а = 0.05 F o,o5:ift42- 1.903 F o.os.i.i3t2 = 3,913 F 0.05,10.152 = 1,903

Примечание:

-значимо на уровне а = 0.01 - не значимо на уровне о = 0,05

й-пространственное распределение: L -воздействие лазерного излучения: RL - взаимодействие факторов.

Сходные изменения в химическом составе хрусталика были выявлены у радужной форели при развитом алиментарном катаракты м у карпа при развитии паразитарной катаракты (рисунок 15, рисунок 16).

Также как и при развитии катаракты, индуцированной воздействием лазерного излучения у амфибий, при зрелой катаракте у рыб в хрустапике существенно (значимо на уровне а = 0,01) попытается содержанке На, Мд, Сэ и Си, а также отмечается значимое повышение уровня К и й. 8 отпичии от амфибий, при катаракте у рыб в хрусталике значимо меняется содержание цинка.

1 Q.В О.С 4,' 0.2 О 1 О,В О,С (14 '! J I

'"-Ь . , . —, ....н*М ДО х рг± ПП М1 .....- ------- I С --»Л» д„ hL. нтр. . ,»/,

Рисунок 15 - Изменение химического состава хрусталика форели (Parasalmo mykiss) при катаракте алиментарной этиологии.

t □ в 0,6 Q t Qj О 1 0,9 0.4 OJ 4

„-■„И -------рассйяж» до 1 ' ' . ....... ■ ,, •„•-„» г, . , ..у . ,

0 t - --fr О ':: - п », .,, ■,

Рисунок 16 - Изменение химического состава хрусталика карла [Cypriniis carpió) при паразитарной катаракте

Таким образом, при развитии катаракты в хрусталике рыб и амфибий происходит изменение содержания ряда химических элементов, в первую очередь кальция, натрия, магния и меди Данные изменения связаны с глубокими перестройками метаболизма пораженного хрусталика

Патогенез катаракты у рыб и амфибий имеет однотипный биохимический базис -окислительное повреждение липидов и белков, деструкция мембран хрусталиковых волокон и образование высокомолекулярных белковых агрегатов Но у рыб, ввиду их филогенетических особенностей, он заметно специфичен (Нефедова, Тойвонен, 1997)

При развитии катаракты, прежде всего, уменьшается количество белков низкого молекулярного веса, а в период полного созревания катаракты они практически исчезают Потеря хрусталиком белков, содержащих SH-группы, происходит в основном, благодаря практически полному исчезновению бета-кристаллина (Kuck J, Kuck К, 1983) В патогенезе катаракты одной из ведущих причин является снижение обмена веществ витаминов (рибофлавин, аскорбиновая кислота), тиоловых соединений, глюкозы и рядя ферментов (Пири, Гейнинген, 1968) Одновременно нарушается обмен воды и электролитов, в следствии чего хрусталик набухает Нарушаются процессы гликолиза Уменьшение уровня гликолиза понижает энергетические запасы в хрусталике Все эти процессы приводят к нарушению метаболизма хрусталика (Stankiewicz, 1974)

Важную роль при этом играют физиологически значимые микроэлементы - в первую очередь цинк и медь Цинк входит в состав фермента карбоангидразы В физиологических концентрациях цинк способен повышать проницаемость мембран путем воздействия на систему гиапуроновая кислота - гиалуронидаза Одновременно цинк способствует накоплению и депонированию аскорбиновой кислоты в тканях, а также оказывает существенное влияние на процессы метаболизма, выполняя каталитическую или структурную роль, по крайней мере, в 300 металлоэнзимах, а также участвуя в большом количестве факторов транскрипции (Bettger, O'Dell, 1993, Berg, Shi, 1996, O'Dell, 1998, Grahn et al, 2001)

По сравнению с другими тканями концентрация цинка в глазных тканях необычно высока Многие исследователи отмечают увеличение концентрации цинка в хрусталике с развивающейся катарактой (Stanojevic-Paovic et al, 1987, Rasi etal, 1992, Srivastava etal, 1992) Наши исследования показали, что в процессе развития катаракты у рыб в кортикальных слоях хрусталика отмечается значимое увеличение содержания цинка, в тоже время во внутренних слоях хрусталика подобные изменения не наблюдаются

5 3 Изменение пространственного распределение химических элементов в хрусталике рыб под влиянием тяжелых металлов

В наших исследованиях, проведенных по плану полного факторного эксперимента, было изучено изменение пространственного распределения элементов в хрусталике рыб (карпа и радужной форели) под влиянием четырех тяжелых металлов меди, цинка, кадмия и свинца

Как показали проведенные исследования, по степени накопления в хрусталике исследуемые металлы можно расположить в ряду Cd > Pb > Zn > Си Медь и цинк накапливаются хрусталиком в меньшей степени, чем кадмий и свинец, что указывает на наличие механизмов, регулирующих содержание в хрусталике физиологически значимых элементов

Наиболее высокая степень накопления Cd, Zn и Си наблюдается в переднем секторе коры хрусталика и экваториальной области Основную часть питательных веществ, необходимых для поддержания нужного уровня метаболизма, хрусталик получает из передней камеры глаза, за счет транспорта через капсулу и эпителиальный слой Внешние волокна коры хрусталика сохраняют еще свои ядра и, по-видимому, способны синтезировать металлотионеины в ответ на повышение концентрации указанных металлов в цитозоле Цинк и медь обладают способностью связываться с цитоплазматическими белками разной молекулярной массы, хотя известно, что значительные количества цинка и меди могут удерживаться во внутриклеточных гранулах

Содержание Си, Сс1 и РЬ во внутренних слоях коры и в ядре хрусталика, по данным регрессионного анализа, экспоненциально уменьшается с уменьшением расстояния от центра хрусталика Волокна внутренних областей хрусталика лишены ядер и большинства клеточных органелл, и, по-видимому, синтез метаплотионеинов становится не возможен Катионы тяжелых металлов проникают во внутренние слои хрусталика в результате диффузии и их концентрация находится в зависимости от плотности вещества хрусталиковых волокон, которая увеличивается к центру хрусталика

На накопление меди, по результатам корреляционного анализа, значимое влияние оказывают Си, Сф а также взаимодействия факторов Си1п и СиСс! Выборочный коэффициент корреляции и эмпирическое корреляционное отношение для Си и Сс1 практически совпадают, что позволяет сделать вывод о линейном характере корреляции логарифма концентрации меди в хрусталике с указанными факторами Параметры уравнения регрессии, описывающего накопление меди хрусталиком, приведены в таблицах 12, 13 В редуцированное уравнение регрессии взаимодействие СиРЬ и СигпСс) не было включено, т к выборочный частный коэффициент корреляции (характеризующий влияние фактора при элиминировании действия других факторов) в данном случае не значим

Накопление цинка находится в прямой зависимости от уровней цинка и кадмия С ростом уровня кадмия накопление цинка увеличивается Значимое влияние на накопление цинка оказывает взаимодействия факторов СиТп и гпСй В тоже время накопление кадмия уменьшается при увеличении уровней меди и цинка Значимое влияние на накопление свинца оказывает уровень свинца и взаимодействие факторов СиСс! Уровень кальция уменьшается с ростом действующего уровня цинка и кадмия, в тоже время парные взаимодействия факторов СиСс! и ¿пСд приводят к увеличению уровня кальция в хрусталике, главным образом в коре Кадмий оказывает значимое влияние на изменение уровня хлора в коре и ядре хрусталика с ростом уровня кадмия в растворе тяжелых металлов количество хлора в хрусталике заметно снижается При этом другие действующие факторы и их взаимодействия не оказывают значимого влияния на изменение уровня хлора в хрусталике радужной форели Аналогичным образом свинец влияет на уровень фосфора в коре хрусталика

Таблица 12 - Результаты регрессионного анализа экспериментальных данных по комплексному влиянию тяжелых металлов на изменение элементного состава хрусталика радужной форели

Функции отклика

1п Си | 1п2п | !л Сд | 1п РЬ | 1пСа | 1пС1 | 1пР

Параметры уравнения регрессии при включении всех факторов и взаимодействий

Множественный коэффициент детерминации /Т2 0,8507 0,8913 0,9599 0,8394 0,8879 0,9346 0,9616

Параметры редуцированного уравнения регрессии

Значение Р-статистики 81,663 76,459 331,66 148,8 133,21 878,75 1537,4

Критическое значение Р-критерия ^0 01 4 76 /"о 01 4 76 Я) 01 4 76 /"001 2 78 Яо 01 4 76 011 79 /=0 01 1 79

3,577 3,577 3,577 4,888 3,577 6,967 6,967

Множественный коэффициент детерминации Я2 0,8113 0,801 0,9458 0,7923 0,8752 0,9175 0,9511

Факторы и взаимодействия Вклад фактора в уравнение регрессии по отношению к свободному члену

1 Си 7,17 -0,12 - - - -

2 гп - 1,72 -1,95 - -2,47 - -

3 Сс1 8,77 0,69 1,89 - -0,54 -9,92

4 РЬ - - - 1,09 - - -25,72

5 Си1п 3,05 0,99 - - - - -

6 сиса 36,49 - 73,88 37,8 12,42 - -

7 Шй - 23,49 - - 16,8 - -

Таблица 13 - Результаты регрессионного анализа экспериментальных данных по комплексному влиянию тяжелых металлов на изменение элементного состава хрусталика карпа

Функции отклика

1п Си шгп 1пСс! 1пРЬ 1п Са 1пС1 1пР

Параметры уравнения регрессии при включении всех факторов и взаимодействий

Множественный коэффициент детерминации К2 0,8979 0,8415 0,9078 0,8948 0,9015 0,914 0,9209

Параметры редуцированного уравнения регрессии

Значение Я-статистики 91,066 60,756 586,53 151,61 100,28 688,24 1246,9

Критическое значение Р-критерия Яз014 76 ЯооН76 Я) 04 75 Яо 01278 Я) 01 4 76 Ро 01179 Р001 179

3,577 3,577 3,577 4,888 3,577 6,967 6,967

Множественный коэффициент детерминации Г? 0,8332 0,8089 0,9118 0,7954 0,8825 0,9224 0,9232

Факторы и взаимодействия Вклад фактора в уравнение регрессии по отношению к свободному члену

1 Си 16,19 - - - - - 1,30

2 гп 0,51 4,10 0,31 - —8,92 -1,84 -

3 СЙ 12,14 - 2,97 - - 6,73

4 РЬ - - - 4,40 - - -30,78

5 Си2п -4,61 - - - - - -

6 сиса 43,27 - 47,16 27,72 - - -

7 гпС(1 - 48,86 - - 18,69 - -

Таким образом значимые парные эффекты взаимовлияния Си, и С<1 с одной стороны и РЬ с другой на накопление их хрусталиком практически отсутствуют В тоже время Сс1 значимо взаимодействует с Си, проявляя высокую степень сенсибилизации По-видимому, это обстоятельство является следствием того, что кадмий обладает максимальной способностью (по сравнению с другими металлами) вызывать синтез металлотионеинов

Характер взаимодействия Сс1 и 1п несколько сложнее Цинк в больших концентрациях ингибирует накопление Сф проявляя, таким образом, антагонизм во взаимодействии В тоже время на средних уровнях факторов наблюдается синергизм во взаимодействии указанных металлов Возможно, это связанно с влиянием 1п на проницаемость клеточных мембран Как уже отмечалось, около половины от общего количества Сф поступающего в клетку переносится через мембрану по кальциевому каналу, остальное количество - путем эндоцитоза или путем комплексации самой мембраной Уменьшение мембранной проницаемости закономерно вызывает уменьшение уровня накопления клетками Сс1 Аналогичный эффект взаимодействия наблюдается между 1п и кальцием увеличение концентрации цинка приводит к уменьшению уровня кальция в клеточных волокнах коры хрусталика Кадмий в высоких концентрациях также приводит к уменьшению уровня Са, что вероятнее всего объясняется результатом ингибирования базолатерального транспорта Са, возникающего при достижении критической внутриклеточной концентрации Сс1

Помимо перечисленных эффектов следует отметить уменьшение уровня хлора под влиянием кадмия, а также значимое уменьшение уровня фосфора в коре хрусталика под воздействием высоких концентраций свинца В тоже время накопление свинца увеличивается в вариантах опыта с парным взаимодействием Си и Сс1

Основные выводы

1 В процессе эмбрионального развития в хрусталике амфибий происходят существенные изменения микроэлементного состава и пространственного распределения микроэлементов Отмечаются следующие закономерности уже на ранних стадиях развития происходит заметное увеличение содержания железа, главным образом в эмбриональном ядре хрусталика, с 44 по 48-ю стадию развития происходит двукратное увеличение содержание магния, с 40 по 52-ю стадию развития происходит существенное (десятикратное) увеличение содержание свинца, в процессе развития хрусталика происходит существенное увеличение содержания кальция, при этом отмечается значительный градиент пространственного распределения кальция содержание кальция в коре хрусталика в 7 раз превосходит содержание в ядре

2 В хрусталике исследованных видов рыб в наибольших количествах содержится 2п, Си, и N1 При этом в наименьшей степени варьируют содержания таких физиологически значимых металлов, как 1г\ и Си В тоже время, в наибольшей степени в хрусталиках исследованных видов рыб вариациям был подвержен РЬ - величина коэффициента вариации в этом случае составляла для карпа 49 % и 35 % для форели По степени вариации в хрусталике тяжелые металлы можно расположить в следующем ряду для карпа - РЬ>Аз>Сг>М|>Си>2п>С(1, для толстолобика - РЬ>Сг>№>Аз>Си>Сс1>2п, и для форели - РЬ>М|>Аз>Сг>2п>Сс1>Си

3 Уже на ранних стадиях развития паразитарной катаракты микроэлементный состав хрусталика рыб претерпевает значительные изменения Происходят значимые изменения в содержании Сг, 2г\, Аэ и РЬ При этом содержание Сг и РЬ в хрусталике увеличивается, а также происходит уменьшение содержания 2п и Аэ Между изменениями уровней цинка и мышьяка, а также никеля и кадмия существует значимая положительная корреляция Аналогичным образом коррелируют уровни меди и цинка, меди и хрома В тоже время, между изменениями уровней хрома и никеля, хрома и кадмия, свинца и цинка, а также свинца и мышьяка выявлена значимая обратная корреляция

4 Пространственное распределение макро- и микроэлементов в хрусталике рыб и амфибий -неоднородно Наименьшим вариациям в хрусталике подвержено распределение кислорода Наибольшим - пространственное распределение физиологически значимых элементов магния, меди и цинка Общей закономерностью для этих элементов является их наличие в верхних слоях коры при практически полном их отсутствии (в пределах чувствительности метода) в более глубоких слоях хрусталика

5 Характерной особенностью для изученных видов рыб и амфибий является увеличение содержания серы к центру хрусталика Данная закономерность не является видоспецифичной Более существенными являются возрастные различия в характере распределения серы в хрусталике

6 При катарактогенезе в хрусталике рыб и амфибий происходят существенные изменения в пространственном распределении макро- и микроэлементов Выявлены значимые различия в пространственном распределении Ыа, Мд, К, Са, Си и 2п в прозрачном и катарактапьном хрусталике вне зависимости от этиологии катаракты При зрелой катаракте в хрусталике значимо повышается содержание №, Мд, Са и Си По степени увеличения содержания в

катарактальном хрусталике данные элементы располагаются в ряду Са > N8 > Си > Мд В отличии от амфибий, при катаракте у рыб в хрусталике значимо меняется содержание цинка, а также происходит повышение уровня К и Э

7 Под воздействием тяжелых металлов в хрусталике рыб происходят существенные изменения в пространственном распределении макро- и микроэлементов По степени накопления в хрусталике исследуемые металлы можно расположить в ряду Сс1 > РЬ > 1п > Си Медь и цинк накапливаются хрусталиком в меньшей степени, чем кадмий и свинец, что указывает на наличие механизмов, регулирующих содержание в хрусталике физиологически значимых элементов Наиболее высокая степень накопления Сф гп и Си наблюдается в переднем секторе коры хрусталика и экваториальной области Содержание Си, 1п, Сс1 и РЬ во внутренних слоях коры и в ядре хрусталика экспоненциально уменьшается с уменьшением к центру хрусталика

8 Проведенные экспериментальные исследования и их теоретическое обобщение могут лечь в основу методики ранней диагностики развития катаракты у рыб на основе изменения макро- и микроэлементного состава хрусталика Полученные результаты могут быть использованы при исследовании динамики развития помутнения хрусталика под действием антропогенных и иных факторов, в частности недоброкачественных кормов

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Горбунов А В Перспективы развития малых водоемов Центральной части России [Конеференция] /АЛ Никифоров-Никишин, А В Горбунов, А Л Бородин // Материалы Всерос научн конф Морфологические и физиологические особенности гидробионтов, Москва, МГТА, 2000 - М ВНИРО, 2001 -С 52-56

2 Горбунов А В Изменение элементного состава хрусталика радужной форели под влиянием тяжелых металлов [Текст] / АЛ Бородин, АЛ Никифоров-Никишин, А В Горбунов II Научн -техн бюлл каф "Биоэкологии и ихтиологии" МГТА - М МГТА, 2002 Вып 17 -С 26-34

3 Горбунов А В Распределение некоторых микро- и макроэлементов при индукции и развитии хрусталика травяной лягушки [Конференция] I Ю Г Симаков, А В Горбунов, А Л Никифоров-Никишин, А Л Бородин II Труды IX Междун научно-практ конф Москва, 13-14 мая 2003 -М МГТА, 2003 -С 183-187

4 Горбунов А В. Новый взгляд на формирование хрусталика в процессе индукции у гидробионтов, относящихся к низшим позвоночным [Конференция] / Ю Г Симаков, А В Горбунов, АЛ Никифоров-Никишин, А Л Бородин II Труды IX Междун научно-практ конф Москва, 13-14 мая 2003 -М МГТА, 2003 -С 187-189

5 Горбунов А В Особенности формирования хрусталика в процессе индукции у гидробионтов, относящихся к низшим позвоночным [Текст] /АЛ Бородин, А В Горбунов II Научн-техн бюлл каф "Биоэкологии и ихтиологии" МГТА -М МГТА, 2003 Вып 18 -С 1618

6 Горбунов А В Связь градиента показателя преломления в хрусталике некоторых гидробионтов с пространственным распределением химических элементов [Текст] / АЛ

Бородин, А Л Никифоров-Никишин, А В Горбунов II Вестник Московского Государственного Университета Технологий и Управления Сер "Биология" - М МГУТУ, 2005 Выл 5 -С 4958

7 Горбунов А В Пространственное распределение химических элементов в хрусталике рыб [Текст] /АЛ Бородин, А Л Никифоров-Никишин, В А Стебельков, А В Горбунов II Вестник Московского Государственного Университета Технологий и Управления Сер "Биология" -М МГУТУ, 2005 Выл 5 -С 30-38

8 Н Горбунов А В Изменение митотической активности хрусталика рыб и амфибий под влиянием биотических и абиотических факторов [Текст] I АЛ Никифоров-Никишин, АЛ Бородин, М Г Фельдман, А В Горбунов II Вестник Московского Государственного Университета Технологий и Управления Сер "Биология" -М МГУТУ, 2005 Вып 5 -С 1729

9 Горбунов А В Анализ чувствительности метода митотической активности эпителия хрусталика рыб (на примере монохлорбензола) [Конференция] / А Л Никифоров-Никишин, А В Горбунов, АЛ Бородин II II Международная научно-практическая конференция Проблемы воспроизводства аборигенных видов рыб - Киев, 2005 -С 123-137

10 Горбунов А В Изменения микроэлементного состава хрусталика рыб в процессе развития катаракты [Текст] / АЛ Бородин, А В Горбунов, АЛ Никифоров-Никишин II Журнал Вопросы рыболовства, 2007 Том 7 №1(29) -С 138-141

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горбунов, Александр Вячеславович

введение.

глава 1. морфология и биохимия хрусталика гидробионтов.

1.1. Морфология хрусталика низших позвоночных животных.

1.2. Эмбриогенез хрусталика.

1.3. Некоторые аспекты биохимии хрусталика.

1.4. Изменения, происходящие в хрусталике при катарактах различной этиологии.

глава 2. материал и методика исследований.

2.1. Исследования динамики накопления макро и микроэлементов при развитии хрусталика (на примере амфибий).

2.2. Исследования микроэлементного состава хрусталика (атомноабсорбционной спектрометрия).

2.3. Исследования пространственного распределения химических элементов хрусталика гидробионтов.

2.4. Исследование изменений пространственного распределения химических элементов в хрусталике рыб под влиянием токсикантов

2.5. Изучение помутнений различной этиологии хрусталика гидробионтов.

2.6. Статистическая обработка экспериментального материала.

глава 3. динамика накопления макро и микроэлементов при развитии хрусталика (на примере амфибий).

глава 4. микроэлементарный состав хрусталика некоторых видов рыб и его изменение под влиянием различных факторов (методы атомно-абсорбционной спектрометрии).

4.1. Видовые различия в микроэлементарном составе хрусталика некоторых видов рыб.

4.2. Различия в микроэлементарном составе хрусталика в зависимости от массы тела.

4.3. Изменения микроэлементарного состава хрусталика рыб при развитии паразитарной катаракты.

глава 5. пространственное распределение химических элементов в хрусталике гидробионтов и его изменение под влиянием различных факторов (методы рентгеновского спектрального анализа).

5.1. Пространственное распределение химических элементов в нормально развивающемся хрусталике гидробионтов.

5.2. Изменение пространственного распределение химических элементов в хрусталике гидробионтов при катарактах различной этиологии.

5.3. Изменение пространственного распределение химических элементов в хрусталике рыб под влиянием тяжелых металлов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биохимические и морфологические особенности хрусталика гидробионтов при воздействии неблагоприятных факторов"

Зрительной системе гидробионтов принадлежит значительная, а у многих видов - ведущая роль в осуществлении важнейших поведенческих реакций. У большинства видов низших позвоночных животных зрение является одним из основных дистантных рецепторов. Оптомоторная реакция - врожденная, зрительно-обусловленная форма поведения отчетливо выражена у многих видов рыб (Павлов, 1979). Уже на самых ранних этапах онтогенеза зрение играет существенную роль в общей ориентации в окружающей среде, являясь доминирующим каналом (Крыжановский, 1959; Дислер, 1960; Бабурина, 1972; Гирса, 1981). Хрусталик гидробионтов играет ведущую роль в формировании изображения на сетчатке глаза. От рефракционных характеристик хрусталика в значительной мере зависит функционирование всей зрительной системы гидробионтов в целом.

Козлов и др., 2004). Несмотря на большое разнообразие факторов, приводящих к возникновению катаракты, наиболее существенным является то, что при катаракте всегда происходит уменьшение общего количества белков в хрусталике, прежде всего низкомолекулярных. Эти процессы сопровождаются перестройкой основных ферментных систем и существенными изменениями микроэлементного состава хрусталика. Таким образом, микроэлементный состав хрусталика может служить индикатором "благополучия" хрусталика.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Горбунов, Александр Вячеславович

Основные выводы

1. В процессе эмбрионального развития в хрусталике амфибий происходят существенные изменения макро- и микроэлементного состава и пространственного распределения макро- и микроэлементов. Отмечаются следующие закономерности: уже на ранних стадиях развития происходит заметное увеличение содержания железа, главным образом в эмбриональном ядре хрусталика; с 44 по 48-ю стадию развития происходит двукратное увеличение содержание магния; с 40 по 52-ю стадию развития происходит существенное (десятикратное) увеличение содержание свинца; в процессе развития хрусталика происходит существенное увеличение содержания кальция, при этом отмечается значительный градиент пространственного распределения кальция: содержание кальция в коре хрусталика в 7 раз превосходит содержание в ядре.

2. В хрусталике исследованных видов рыб в наибольших количествах содержится Ъ\, Си, и N1. При этом в наименьшей степени варьируют содержания таких физиологически значимых металлов, как Zn и Си. В тоже время, в наибольшей степени в хрусталиках исследованных видов рыб вариациям был подвержен РЬ - величина коэффициента вариации в этом случае составляла для карпа 49 % и 35 % для форели. По степени вариации в хрусталике тяжелые металлы можно расположить в следующем ряду: для карпа - РЬ>Аз>Сг>№>Си>7п>С(1, для толстолобика - РЬ>Сг>№>Аз>Си>Сс1>2п, и для форели -РЬ>№>Аз>Сг>2п>Сс1>Си.

3. Уже на ранних стадиях развития паразитарной катаракты микроэлементный состав хрусталика рыб претерпевает значительные изменения. Происходят значимые изменения в содержании Сг, 2п, Ав и

РЬ. При этом содержание Сг и РЬ в хрусталике увеличивается, а также происходит уменьшение содержания 2п и Ав. Между изменениями уровней цинка и мышьяка, а также никеля и кадмия существует значимая положительная корреляция. Аналогичным образом коррелируют уровни меди и цинка, меди и хрома. В тоже время, между изменениями уровней хрома и никеля, хрома и кадмия, свинца и цинка, а также свинца и мышьяка выявлена значимая обратная корреляция.

4. Пространственное распределение макро- и микроэлементов в хрусталике рыб и амфибий - неоднородно. Наименьшим вариациям в хрусталике подвержено распределение кислорода. Наибольшим - пространственное распределение физиологически значимых элементов: магния, меди и цинка. Общей закономерностью для этих элементов является их наличие в верхних слоях коры при практически полном их отсутствии (в пределах чувствительности метода) в более глубоких слоях хрусталика.

5. Характерной особенностью для изученных видов рыб и амфибий является увеличение содержания серы к центру хрусталика. Данная закономерность не является видоспецифичной. Более существенными являются возрастные различия в характере распределения серы в хрусталике.

6. При катарактогенезе в хрусталике рыб и амфибий происходят существенные изменения в пространственном распределении макро- и микроэлементов. Выявлены значимые различия в пространственном распределении Иа, К, Са, Си и Ъп в прозрачном и катарактальном хрусталике вне зависимости от этиологии катаракты. При зрелой катаракте в хрусталике значимо повышается содержание М§, Са и Си. По степени увеличения содержания в катарактальном хрусталике данные элементы располагаются в ряду Са > № > Си > Mg. В отличии от амфибий, при катаракте у рыб в хрусталике значимо меняется содержание цинка, а также происходит повышение уровня К и 8.

7. Под воздействием тяжелых металлов в хрусталике рыб происходят существенные изменения в пространственном распределении макро- и микроэлементов. По степени накопления в хрусталике исследуемые металлы можно расположить в ряду: Сё > РЬ > Ъп > Си. Медь и цинк накапливаются хрусталиком в меньшей степени, чем кадмий и свинец, что указывает на наличие механизмов, регулирующих содержание в хрусталике физиологически значимых элементов. Наиболее высокая степень накопления Сё, Тп и Си наблюдается в переднем секторе коры хрусталика и экваториальной области. Содержание Си, Хп, Сё и РЬ во внутренних слоях коры и в ядре хрусталика экспоненциально уменьшается с уменьшением к центру хрусталика.

8. Проведенные экспериментальные исследования и их теоретическое обобщение могут лечь в основу методики ранней диагностики развития катаракты у рыб на основе изменения макро- и микроэлементного состава хрусталика. Полученные результаты могут быть использованы при исследовании динамики развития помутнения хрусталика под действием антропогенных и иных факторов, в частности недоброкачественных кормов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбунов, Александр Вячеславович, Москва

1. Абросимова А.Н., Шафиркин А.В., Федоренко Б.С. Вероятностьразвития помутнений хрусталика и образования зрелых катаракт придействии излучений с различными значениями ЛПЭ. // Авиакосм, и экол.мед., 2000, т. 3, с. 33-41.

2. Аверкина Р.Ф. Специфические антигены в тканевых зачатках глаза куриных эмбрионов. // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1964, т. 58, вып. 11, с.111-115.

3. Азнабаев М.Т., Авхадеева СР., Азнабаев Р.А., Суркова В.К. Некоторые аспекты изучения наследственных врожденных катаракт. // Новыетехнологии в офтальмологии., 2000, с. 87-90.

4. Аникин А.В. Морфологическое обоснование индукции хрусталика глазной чашей. // Труды 6-го Всесоюз. Съезда анатомов, гистологов иэмбриологов. Харьков, 1961, т. 1, с. 511-513.

5. Архангельский В.Н. Практическое руководство по патологистологической технике для офтальмологов. -М.; Медгиз., 1957,110 с.

6. Бабурина Е.А. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. - М.: Наука., 1972, 145 с.

7. Балдин Д., Реффи Д. Динамика разрушения в стеклах, вызванного действием лазерного излучения. -М.: Мир., 1968, с. 383-387.

8. Бауэр О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. - 2-е изд., переработ, и доп. —М.: Легкая и пиш;евая промышленность., 1981,320 с.

9. Бигел А.К. Действие высоковольтного излучения бетатрона на глаза (экспериментальные данные). // В сб. Лучевые катаракты. -М.: Медгиз.,1959, с. 55-56.

10. Бодемер Ч. Современная эмбриология. -М.: Мир., 1971, 446 с. 87и , Божкова В,П. Современное состояние проблемы щелевых контактов ипредставление об их роли в развитии. Сборник тезисов II Съездабиофизиков России, Москва, 23-27 августа., 1999, с. 226-227.

11. Бородин А.Л. Воздействие лазерного излучения на хрусталик гидробионтов. // Сб. научных трудов молодых ученых МГТА. -М.:МГТА., 2001, вып. 1, с. 56-59.

12. Бородин А.Л., Горбунов А.В. Особенности формирования хрусталика в процессе индукции у гидробионтов, относящихся к низшимпозвоночным. // Научн.-техн. бюлл. каф. "Биоэкологии и ихтиологии"МГТА. - -М.: МГТА, 2003, вып. 18, 16-18.

13. Бородин А.Л., Горбунов А.В., Никифоров-Никишин А.Л. Изменения микроэлементного состава хрусталика рыб в процессе развитиякатаракты. //Вопросы рыболовства, 2007, том 1, JVb 1(29), стр. 138-141.

14. Бородин А.Л., Никифоров-Никишин А.Л. Системная экология. -М.: МГТА., 2004,372 с.

15. Бородин А.Л., Никифоров-Никишин А.Л., Горбунов А.В. Изменение элементного состава хрусталика радужной форели под влияниемтяжелых металлов. // Научн.-техн. бюлл. каф. "Биоэкологии иихтиологии" МГТА. - -М.: МГТА, 2002, вып. 17, 26-34.

16. Бородин А.Л., Никифоров-Никишин А. Л., Симаков Ю.Г. Моделирование оптических характеристик хрусталика гидробионтов. //Вестник Московского Государственного Университета Технологий иУправления, Сер. "Биология". -М.: МГУТУ., 2005, вып. 5, с. 7-16.88

17. Бузунов В.А., Федирко Н.А., Прикащикова Е.Е. Особенности структуры и распространенность офтамопатологии у эвакуированных из зоныотчуждения ЧАЭС в различном возрасте. // Офтальмол. ж., 1999, т. 2, с.65-69.

18. Бяков В.М., Степанов СВ. О механизме первичного радиобиологического действия. // Радиац. биол. Радиоэкол., 1997, с. 469-474.

19. Вишневский Н.А., Абдулаимов В.М., Иванова Е.А., Котова Э.С., Кротова Н.С., Стиксова В.Н. К критической оценке значения "начальныхпризнаков" лучевой катаракты. // Мед. радиология., 1960, т. 5(11), с. 77-81.

20. Войнар А.О. Биологическая роль микроэлементов в жизни человека и животных. -М.: Советская наука., 1960,494 с.

21. Гексли Дж., де Бер Р. Основы экспериментальной эмбриологии. М.-Л.: Биомедгиз., 1936,467 с.

22. Гинецецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука., 1968,406 с.

23. Гирберт Биология развития. -М.: Мир., 1993,228 с.

24. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. -М.: Наука., 1981, 164 с.

25. Головина Н.А., Стрелков Ю.А., Воронин В.Н., Головин П.П., Евдокимова Е.Б., Юхименко Л.Н. Ихтиопаталогия. -М.: Мир., 2003, 448с.89Растровая электронная микроскопия и рентгеновский микроанализ. -М.:Мир., 1984, т. 2,348 с.

26. Грызунов Ю.А., Добрецов Г.Е. Свойства связывающих центров альбумина в норме и при заболеваниях: изучение флуоресцентнымметодом. // 2-й Съезд биофизиков России, Москва, 23-27 авг., 1999 г.,1999, с. 661.

27. Гудвин Б. Аналитическая физиология клеток развивающихся организмов. -М.: Мир., 1979,285 с.

28. Гулиано К. Разрушение диэлектрических материалов под действием лазерного излучения. // В сб. Действие лазерного излучения. -М.: Мир.,1968,0.355-363.

29. Гуртовой Г.К. Качество изображения в глазе и его оптические причины. // Проблемы физиологической оптики. - -М.: Изд. АН СССР, 1968, т. 6,С. 214-219.

30. Гуртовой Г.К. Сферическая аберрация и дифракция в глазе. // Проблемы физиологической оптики. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950, т. 9, 165-178.

31. Деев А.И., Асейчев А.В., Владимиров Ю.А. Свободнорадикальные аспекты катарактогенеза. // Вестн. РАМН., 1999а, т. 2, с. 22-26.

32. Деев А.И., Асейчев А.В., Ситарчук И.А., Владимиров Ю.А. Физико- химические механизмы помутнения хрусталика. // 2-й Съезд биофизиковРоссии, Москва, 23-27 авг., 1999 г., 19996, с. 668-675.

33. Деев А.И., Бабижаев М.А., Асейчев А.В. Возможно ли задержать развитие катаракты?. // Цитология., 1997, т. 6, с. 468.

34. Диденко Т.Н., Смолякова Г.П., Сорокин Е.Л. Применение биорегулятора эпиталамина после экстракции катаракты у больных сахарным диабетом.// Офтальмохирургия., 2001, т. 1, с. 14-19.

35. Дислер Н.Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. -М.: Изд. АН СССР., 1960, 309 с.90

36. Догель В.А. Общая паразитология. Д.: Изд. ЛГУ., 1962,461 с.

37. Ефет В.А. Липопротеиды хрусталика ири эксперименттальной реитгеновской катаракте у кроликов. // Сборник иаучных работСталииградского медицинского института. Волгоград, 1960, т. XII, с.141-145.

38. Жабоедов Г.Д., Бондарева Г.С., Курилина Е.И., Скрипник Р.Л. Катаракта и ее фармакотерапия. // Комбикорма., 2000, т. 2, с. 11-13.

39. Заллманн Л. Экспериментальные исследования ранних изменений хрусталика после рентгеновского облучения. // В сб. Лучевые катаракты.- -М.: Медгиз, 1959, 65-77.

40. Заллманн Л., Локк Б.Д. Обмен радиоактивных изотопов в нормальных и облученных хрусталиках кроликов. // В сб. Лучевые катаракты. -М.:Медгиз., 1959, с. 77-78.

41. Кадыров М.Г. Действие ионизирующей радиации на живой организм. // На путях к духовно-экол. цивилиз., 1996, с. 96-100.

42. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. -М.: Агропромиздат., 1990, 270 с.

43. Киселева Т.Н., Гревцова И.А., Земская Е.А. Особенности патологии органа зрения у ликвидаторов последствий аварии на ЧернобыльскойАЭС. // Избр. вопр. клин, мед., 1996, с. 98-99.

44. Ковалев Н.Ф. Закономерности постравмационой регенерации эпителия ценральной зоны передней капсулы хрусталика. // Офтальмологическийжурнал., 1966(7), с. 520-525.

45. Козлов В.А., Никифоров-Никишин А.Л., Бородин А.Л. Аквакультура. - М.:МГУТУ.,2004,433с.

46. Комфорт А. Биология старения. -М.: Мир., 1967, 395 с.

47. Краузе А.К., Бонд Ж.О. Нейтронные катаракты. // В сб. Лучевые катаракты. -М.: Медгиз., 1959, с. 125-137.

48. Кремер Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика. -М.: ЮНИТИ-ДАНА., 2003, 543 с.91

49. Кривандин А.В., Муратов К.О. Сравнительное исследование надмолекулярной структуры кристаллинов в хрусталиках карпа,лягушки и крысы методом малоуглового рассеяния рентгеновскихлучей. // Биофизика., 1999, т. 44(6), с. 1088-1093.

50. Крыжановский Г. Эколого-морфологические закономерности развития карновых, вьюновых и сомовых. // Тр. Ин-та морф. Животных АНСССР., 1959, ВЫН.1, с. 3-332.

51. Кузнецов А.Л. Вонросы натогенеза и экспериментальная терапия отравлений 3,4 - дихлорнитробензолом. Л.: Медицина., 1969,105 с.

52. Лищенко В.Б. Особенности помутнения хрусталика у лиц, проживающих на территориях, пострадавших в результате аварии наЧАЭС. // Офтальмол. ж., 1997, т. 3, с. 187-191.

53. Макеева А.П. Эмбриология рыб. -М.: Изд. МГУ., 1992, 216 с.

54. Марков А.Е. Длительное применение ингаляций кортикостероидов у больных бронхиальной астмой. // Врач, дело., 1998, т. 4, с. 101-105.

55. Мартин Р. Введение в биофизическую химию. -М.: Мир., 1966, 383 с.

56. Метелицына И.П. Метаболические нарушения в крови больных возрастной катарактой с сопутствующими соматическимизаболеваниями. // Укр. биохим. ж., 1998, т. 2, с. 110-115.

57. Метелицына И.П. Особенности развития экспериментальной световой катаракты как модели возрастных изменений хрусталика в условияхдействия ионизирующей радиации. // Пробл. старения и долголетия.,2000, т. 4, с. 340-347.

58. Мучник С Р . Катаракта. Киев: Здоров,я., 1987,21 с.

59. Нефедова З.А., Тайвонен Л.В. Биохимические особенности катарактогенеза у молоди семги. Липидный состав хрусталика рыб. //Конгресс ихтиологов России. Астрахань, 1997, с. 232-233.

60. Олтер А.И., Лайнфейдр П.И. Рентгеновская катаракта. // В сб. Лучевые катаракты. -М.: Медгиз., 1959, с. 35-39.

61. Определитель паразитов пресноводных рыб. Под. ред. Скарлотто О.А. - М.: Наука., 1987, т. 3, 583 с.

62. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. -М.: Наука., 1979, 320 с.

63. Павлюченко К.П., Акимова О.Г., Борзенко Б.Г. Активность некоторых ферментов периферической крови, камерной влаги и хрусталика послеэкстракции возвратной катаракты, осложненной вторичной катарактой.// Офтальмол. ж., 1999, т. 4, с. 253-257.

64. Павлюченко К.П., Акимова О.Г., Борзенко Б.Г. Особенности углеводного обмена у больных с возрастной катарактой. // Офтальмол.ж., 1998, т. 3, с. 217-220.

65. Панченко Н.В., Дурас И.Г. Осложненные катаракты при увеитах и дистрофиях сетчатки у лиц, подвергшихся радиационному воздействиюв результате аварии на ЧАЭС. // Врачеб. практ., 2000, т. 2, с. 76-78.

66. Пейве Я.В. Микроэлементы и ферменты. Рига: Изд. АН ЛАТ. СССР., 1960, 286 с.

67. Пири А., ван Гейнинген Р. Биохимия глаза. -М.: Медицина., 1968, 400 с.

68. Пири А., ван Гейнинген Р., Боаг И.В. Изменения в хрусталике кроликов в процессе образования рентгеновских катаракт. // В сб. Лучевыекатаракты. -М.: Медгиз., 1959, с. 90-99.

69. Попов В.В. Лучевая катаракта как проблема радиационной физиологии развития. //Биологические науки., 1966(4), с. 7-17.

70. Попов В.В. Провоцирование лучевой катаракты путем травматизации облученного хрусталика. // Докл. АН СССР., 1962, т. 143(2), с. 947-951.

71. Попов В.В., Всеволодов Э.Б., Соколова З.А. Опыты по травматизации хрусталика после перерезки зрительного нерва у взрослых лягушек. //Докл. АН СССР., 1962, т. 147(6), с. 1503-1506.94

72. Попов В.В., Голиченков В.А. Устойчивость хрусталика тритона к лучевым и травмирующим воздействиям. // Биологические науки.,1964(3), с. 23-26.

73. Попов В.В., Голиченков В.А., Всеволодов Э.Б., Фарберов А.И., Соколова З.А. О механизме ускоренного развития лучевых катаракт,спровоцированных уколом облученного хрусталика. // Докл. АН СССР.,1964, т. 155(4), с. 2436-2439.

74. Пучковская Н.А. Эффективные методы диагностики и лечения катаракты и вопросы ее патогенеза. // Междунар. конф. офтальмологов,Одесса, СССР, 8-10 сент. 1987 г. Одесса, 1987, 235 с.

75. Рева И.В., Никитенко В.А., Рева Г.В., Холоденко Г.М. Строение дефинитивного хрусталика глаза человека. // Морфология., 2000, т. 3, с.101.

76. Робертис Э., Новицкий В., Саэс Ф. Биология клетки. -М.: Мир., 1967,473 с.

77. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. -М.: Мир., 1992, 358 с.

78. Садовников В.Н. Функциональная морфология органа зрения. // Нижегор. мед. ж., 1999, т. 2, с. 74-79.

79. Сахарова Н.Ю., Голиченков В.А. Сезонные изменения регенерационной способности эпителия хрусталика лягушки. // Цитология. М., 1968, т.10(7), с. 896-899.

80. Сергиенко Н.М., Воргул Б.В., Медведовская И.П., Пархоменко Г.Я., Рубан А.Н. Исследование катарактогенного влияния радиации у лиц,участвовавших в ликвидации последствий аварии на ЧАЭС(предварительное сообщение). // Офтальмол. ж., 1998, т. 1, с. 56-59.

81. Сергиенко Н.М., Рубан А.Н. Роль факторов риска в динамике развития помутнений хрусталика у ликвидаторов аварии на ЧАЭС. // Офтальмол.ж., 2000, т. 5, с. 39-43.95

82. Симаков Ю.Г. Накопление некоторых макро- и микроэлементов в развиваюш;емся хрусталике травяной лягушки. // Вестник Московскогоуниверситета., 1969а(5), с. 22-26.

83. Симаков Ю.Г. О некоторых макроэлементах и микроэлементах в развивающемся хрусталике. // Симпозиум "Регуляция процессов роста идифференцировки". Автореф. Бюлл. МОИП., 19696, с. 28-31.

84. Симаков Ю.Г. Регенерация различных зон эпителия хрусталика после травматизации. // Изв. АН СССР, серия биологическая., 1974(2), с. 295-298.

85. Симаков Ю.Г., Бородин А.Л. Световодные свойства хрусталиковых волокон при лазерном исследовании. // Нроблемы биовалиотехнологии. -М.: МГТА., 2001(1), с. 48-54.

86. Симаков Ю.Г., Никифоров-Никишин А.Л. Биомикроскопия хрусталика карпа при наличие метацеркарий диплостом. // В сб. Водныебиоресурсы, воспроизводство и экология гидробионтов. -М.: ВНИНРХ.,1993, с. 153-155.

87. Симаков Ю.Г., Никифоров-Никишин А.Л., Кулаев Н. Митотическая активность в эпителии хрусталика окуня в норме и при травматизации. //В сб. "Вопросы экологии гидробионтов". -М.: ВЕИНРХ., 1991, с. 127-130.96

88. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М,, Нопов В.В. Влияние больших доз радиации на содержание липидов в хрусталике травяной лягушки, //Радиобиология., 1969а, с. 784-785.

89. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Влияние лазерного излучения на содержание липидов в хрусталике травяной лягушки. -М.:Изд. АН СССР., 19706(4), с. 609-610.

90. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Изменение содержания свинца в хрусталиках, пораженных лазерным излучением, // Биофизика,,19696, с, 554-556.

91. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М,, Попов В,В, Изменения в хрусталике глаза, вызванные воздействием лазерного излучения. // Журн. общ.биол,, 1970а, т. 31(3), с, 353-360.

92. Симаков Ю.Г,, Полуэтова Л,М,, Попов В.В, О некоторых аномалиях хрусталика и роговицы травяной лягушки, // Вестник Московскогоуниверситета., 1969в(3), с, 23-26,

93. Симаков Ю,Г,, Полуэтова Л,М,, Попов В,В, Уменьшение содержания кальция в хрусталиках, пораженных лазерным излучением. // Докл. АНСССР., 1969г, с. 2672-2678,

94. Симаков Ю,Г,, Попов В,В, Миграция кальция из сетчатки в хрусталик в развивающемся глазу травяной лягушки, // Вестник Московскогоуниверситета., 1969(4), с, 17-19,

95. Смеловский А,С. Микрохирургия возрастной катаракты, -М,: Медицина,, 1985,127 с.97п о , Стрижижовский А.Д. Факторы индивидуальной чувствительности культрафиолетовой радиации. // Успехи физиол. наук., 1998, т. 3, с. 130-143.

96. Строганов Л.М. Содержание микроэлементов в тканях нормального глаза. // Матер, к научной конф. по теме "Спектральные методыисследований в биологии и медицине"., 1967, с. 70-71.

97. Тойвонен Л.В., Нефедова З.А. Биохимические особенности катарактогенеза у молоди семги. Липидный состав печени. // Первыйконгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. -М.: Изд-во ВНИРО.,1997, с. 242-243.

98. Трон Е.Ж., Тартаковсая Р.В. Влияние реакции среды на химический состав отдельных слоев хрусталика. // Офтальмологический журнал.,1955(5), с. 262-267.

99. Трумен Д. Биохимия клеточной дифференцировки. -М.: Мир., 1976, 168 с.

100. Узбеков Г.А. Химические и физико-химические основы прозрачности и помутнений оптического аппарата глаза. // Вопр. мед. химии., 1961, т. 7,вып. 2, с. 190-196.

101. Федирко П.А. Влияние ионизирующей радиации на глаз. // Офтальмол., 1995, т. 5-6, с. 325-331.

102. Харпер Д. Разрушение в стеклах, вызываемое лазерным излучением. - М.: Мир., 1968, с. 364-366.

103. Хватова А.В. Микрохирургическое лечение врожденных катаракт при аномалиях глаз. // М-во здравоохранения РСФСР. М., 1991,21 с.

104. Хэй Э. Регенерация. -М.: Мир., 1969,153 с.

105. Черняева Н., Вит В.В., Павлюченко К.П., Мальцев Э.В. Клинико- экспериментальное изучение механизмов и проявлений хроническогодействия ионизирующей и световой радиации на ткани глаза. //Офтальмол. ж., 1999, т. 2, с. 83-87.98

106. Чудинова О.И., Поволоцкая В.А., Чайка Л.А. Изучение антикарактальной активности аминокислотно-витаминной смеси. //Офтальмол. ж., 1998, т. 1, с. 73-77.

107. Чупров А.Д., Абрамова Т.В., Плотникова Ю.А. Имплантация эластичных интраокулярных линз нри травматических катарактах. //Вестн. офтальмол., 1997, т. 5, с. 10-13.

108. Шлопак Т.В. Микроэлементы в офтальмологии. // Труды 4-го съезда офтальмологов Укр. ССР. Киев, 1964, с. 408-411.

109. Шлоиак Т.В. Химизм хрусталика (в норме и патологии). Послесловие к книге Пири и Гейнингена "Биохимия глаза". -М.: Медицина., 1968, с. 5-6.

110. Шубик В.М., Квасова М.Д. Иммунологические исследования при катарактах в условиях действия малых доз ионизирующего излучения. //Вестн. офтальмол., 1996, т. 4, с. 21-23.

111. Шульпина Н.Б., Гудова И.В. Факогенные глаукомы, осложняющие созревание старческой катаракты. -М.: ЦОЛИУВ., 1984, 12 с.

112. Эптон А., Кристенберри К., Ферт Ж. Значение местного и общего облучения для образования лучевых катаракт. // В сб. Лучевыекатаракты. -М.: Медгиз., 1959, с. 53-56.

113. Яценко О.В. Роль липидов хрусталика в патогенезе возрастной катаракты. // Врач, дело., 1998, т. 4, с. 50-53.

114. Abrosimova A.N., Shafirkin A.V., Fedorenko B.S. Probability of lens opacity and mature Cataracts due to irradiation at various LET values AviakosmEkolog Med., 2000, 34(3), p. 33-41.

115. Anwar M.M., Moustafa M.A. The effect of melatonin on eye lens of rats exposed to ultraviolet radiation. // Сотр. Biochem. Physiol С ToxicolPharmacol., 2001,129(1), p. 57-63.

116. Arey L.B. Developmental Anatomy. 7-th ed. Philadelphia: W.B. Saunders Company., 1974,674 р.

117. Argirov O.K., Lin В., Ortwerth B.J. 2-ammonio-6-(3-oxidopyridinium-l- yl)hexanoate (OP-lysine) is a newly identified advanced glycation endproduct in Cataractous and aged human lenses. // J. Biol. Chem., 2004, v. 20,279(8), p. 6487-6495.

118. Auffarth G.U., Rabsilber T.M., Reuland A.J. New methods for the prevention of posterior capsule opacification. // Ophthalmologe., 2005, 102(6), p. 579-586.

119. Azuma M., Shearer T.R., Matsumoto Т., David L.L., Murachi T. Calpain II in two in vivo models of sugar Cataract. // Exp. Eye Res., 1990, 51(4), p. 393-401.

120. Babizhaev M.A., Brikman I.V., Deev A.I. Cataract induction by products of lipid peroxidation. // Biofizika., 1987,32(1), p. 121-124.100

121. Balasubramanian D. Ultraviolet radiation and Cataract. // J. Ocul. Pharmacol. Ther.,2000, 16(3), p. 285-297.

122. Baldysiak-Figiel A., Jong-Hesse Y.D., Lang G.K., Lang G.E. Octreotide inhibits growth factor-induced and basal proliferation of lens epithelial cells invitro. // J. Cataract Refract Surg., 2005, 31(5), p. 1059-1064.

123. Bando M., Obazawa H. Calcium-induced opacification of rat lens beta- crystallin solution: its susceptibility to H2O2 oxidation. // Jpn J. Ophthalmol.,1989, 33(2), p. 204-211.

124. Bantseev V., Sivak J.G. Confocal laser scanning microscopy imaging of dynamic TMRE movement in the mitochondria of epithelial and superficialcortical fiber cells of bovine lenses. // Mol. Vis., 2005, v. 14,11, p. 518-523.

125. Bardak Y., Cekic O., Totan Y., Cengiz M. Effect of verapamil on lenticular Calcium, magnesium and iron in radiation exposed rats. // Int. Ophthalmol.,1998,22(5), p. 285-288.

126. Baruch A., Greenbaum D., Levy E.T., Nielsen P.A., Gilula N.B., Kumar N.M., Bogyo M. Defining a link between gap junction communication,proteolysis, and Cataract formation. // J. Biol. Chem., 2001, v. 3, 276(31), p.28999-29006.

127. Baslow M.H., Yamada S. Identification of N-acetylaspartate in the lens of the vertebrate eye: a new model for the investigation of the function of N-acetylated amino acids in vertebrates. // Exp. Eye Res., 1997, 64(2), p. 283-286.

128. Bassnett S. The fate of the Golgi apparatus and the endoplasmic reticulum during lens fiber cell differentiation. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1995, v.36, p. 1793-1803.101

129. Bassnett S. Three-dimensional reconstruction of cells in the living lens. The relationship between cell length and volume. // Exp. Eye Res., 2005, v. 15, p.1243-1251.

130. Beaulieu C.F., Clark J.I. 31P nuclear magnetic resonance and laser spectroscopic analyses of lens transparency during Calcium-inducedopacification. //Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1990, 31(7), p. 1339-1347.

131. Beebe D.C., Vasiliev O., Guo J., Shui Y.B., Bassnett S. Changes in adhesion complexes define stages in the differentiation of lens fiber cells. // Invest.Ophthal. & Visual Sci., 2001, v. 42(3), p. 727-734.

132. Behrens M., Wilkens H., Schmale H. Cloning of the alphaA-crystallin genes of a blind cave form and the epigean form of Astyanax fasciatus; acomparative analysis of structure, expression and evolutionary conservation. //Gene., 1998,216(2), p. 319-326.

133. Belkacemi Y., Rat P., Piel G., Christen M.O., Touboul E., Wamet J.M. Lens epithelial cell protection by aminothiol WR-1065 and anetholedithiolethionefrom ionizing radiation. // Int. J. Cancer., 2001, 96, p. 15-26.

134. Bender C.J. A hypothetical mechanism for toxic Cataract due to oxidative damage to the lens epithelial membrane. // Med. Hypotheses., 1994, 43(5), p.307-311.

135. Bentley P.J., Grubb B.R. Effects of zinc deficient diet on tissue zinc concentrations in rabbits. // J. Anim. Sci., 1991, v. 69, p. 4876-4882.

136. Berg J.M., Shi Y. The galvanization of biology: a growing appreciation for the roles of zinc. // Science., 1996, v. 271, p. 1081-1085.

137. Bettger W.J., O'Dell B.L. Physiological roles of zinc in the plasma membrane of mammalian cells. // J. Nutr. Biochem., 1993, v. 4, p. 194-207.

138. Beyzadeoglu M., Dirican В., Oysul K., Arpaci F., Рак Y. Evaluation of fractionated total body irradiation and dose rate on Cataractogenesis in bonemarrow transplantation. // Haematologia (Budap)., 2002, 32(1), p. 25-30.102

139. Bishop R.M. Contraindication to capsule staining. // J. Cataract Refract Surg., 2005, 31(7), p. 1272.

140. Bjerkas E. The fish eye and cataract in farm-raised. // 9-th Jnt. Conf. "Diseases Fish and Shellfish". lUiodes 19-24 sept. 1999 Book Abstr. Rhodes,1999, p. 5.

141. Bloemendal H. The Vertebrate eye lens. // Science., 1977, v. 197, p. 127-138.

142. Breck O., Bjerkas E., Campbell P., Rhodes J.D., Sanderson J., Waagbo R. Histidine nutrition and genotype affect cataract development in Atlanticsalmon, Salmo salar L. // J. Fish Dis., 2005, 28(6), p. 357-371.

143. Buehl W., Findl O., Neumayer Т., Georgopoulos M., Sacu S. Short-term changes in the Morphology of posterior capsule opacification. // J. CataractRefract Surg., 2005, 31(5), p. 962-968.

144. Bullough W.S. Ageing of mamals. //Nature., 1971, v. 229, p. 608-610.

145. Byshneva L.N., Senchuk V.V. Effect of UV-radiation on the level of ascorbic acid, SH-groups, and activity of glutathione reductase in the eye lens. // Vop.Med. Khim., 2002, 48(5), p. 455-460.

146. Cason N., White T.W., Cheng S., Goodenough D.A., Valdimarsson G. Molecular cloning, expression analysis, and functional characterization ofconnexin44.1: a zebrafish lens gap junction protein. // Dev. Dyn., 2001,221(2), p. 238-247.

147. Chang P.Y., Bjomstad K.A., Chang E., McNamara M., Barcellos-Hoff M.H., 1.in S.P., Aragon G., Polansky J.R., Lui G.M., Blakely E.A. Particleirradiation induces FGF2 expression in normal human lens cells. // RadiatRes., 2000, 154(5), p. 477-484.

148. Chiang C.C, Lin J.M., Bair P.J., Chen W.L., Tseng S.H., Tsai Y.Y. Effects of laser in situ keratomileusis on the comeal endothelium. // Kaohsiung J. Med.Sci., 2005, 21(6), p. 272-276.

149. Choi J., Na K., Bae S., Roh G. Anterior lens capsule abnormalities in Alport syndrome. // Korean J. OphthalmoL, 2005, 19(1), p. 84-89.

150. Chung C.F., Liang C.C, Lai J.S., Lo E.S., Lam D.S. Safety of trypan blue 1% and indocyanine green 0.5% in assisting visualization of anterior capsuleduring phacoemulsification in mature Cataract. // J. Cataract Refract Surg.,2005, 31(5), p. 938-942.

151. Clark J.L, Danford M.E. Low temperature and acrylamide inhibit lens opacification caused by Calcium. // Ophthalmic Res., 1985, 17(4), p. 246-250.

152. Clouser S. Toxic anterior segment syndrome: how one surgery center recognized and solved its problem. // Insight., 2004,29(1), p. 4-7.

153. CoUinge J.E., Simirskii V.N., Duncan M.K. Expression of tissue plasminogen activator during eye development. // Exp. Eye Res., 2005, 81(1), p. 90-96.

154. Cornish K.M., Williamson G., Sanderson J. Quercetin metabolism in the lens: role in inhibition of hydrogen peroxide induced Cataract. // Free Radic Biol.Med., 2002, V.I, 33(1), p. 63-70.

155. Costagliola C, Balestrieri P., Fioretti F., Frunzio S., Rinaldi M., Scibelli G., Sebastiani A., Rinaldi E. ArF 193 nm excimer laser comeal surgery as apossible risk factor in Cataractogenesis. // Exp. Eye Res., 1994, 58(4), p. 453-457.

156. Costagliola C, Balestrieri P., Fioretti F., Frunzio S., Rinaldi M., Scibelli G. Arf 193nm excimer laser comeal surgery and photo-oxidation stress in104aqueous humor and lens of rabbit: one-month follow-up, // Curr, Eye Res.,1996, 15(4), p. 355-361.

157. Craghill J., Cronshaw A.D., Harding J.J. The identification of a reaction site of glutathione mixed-disulphide formation on gammaS-crystallin in humanlens. // Biochem. J., 2004, 379, pt. 3, p. 595-600.

158. Cucinotta F.A., Manuel F.K., Jones J., Iszard G., Murrey J., Djojonegro В., Wear M. Space radiation and Cataracts in astronauts. // Radiat Res., 2001,156(5), pt .1, p. 460-466.

159. Davis-Silberman N., Kalich Т., Oron-Kami V., Marquardt Т., Kroeber M., Tamm E.R., Ashery-Padan R. Genetic dissection of Pax6 dosage requirementsin the developing mouse eye. // Hum. Mol. Genet., 2005, v. 1, 14(15), p.2265-2276.

160. Deveze L. Mycoses et parasitoses de l'gil. // Eurobiologiste., 1998, v. 233, p. 63-82.

161. Dietl В., Hunner S., Herrmann W., Marienhagen J., Muller M., Lohmann C, Gabel V.P. The influence of ionizing radiation on the development ofposterior capsule opacification in vitro. // Strahlenther OnkoL, 2005, 181(8),p. 515-519.

162. Dov S.C. Ontogenical changes in the cristallin compositions of the eye lenses of the territorial damselfish Parma microlepis and their possible effects ontrance-metal accumulation. //Mar. Biol., 1999, v. 134(4), p. 653-663.

163. Dovrat A., Berenson R., Bormusov E., Lahav A., Lustman Т., Sharon N., Schachter L. Localized effects of microwave radiation on the intact eye lensin culture conditions. // Bioelectromagnetics., 2005, 26(5), p. 398-405.

164. Dykens J.A. Mitochondrial free radical production and the etiology of neurodegenerative disease. New York: John Wiley & Sons., 1997, p. 29-55.

165. Eckhert C D , Elemental concentrations in ocular tissues of various species. // Exp. Eye Res., 1983, v. 37, p. 639-647,105

166. Ehlers N., Hjortdal J. Are Cataract and iris atrophy toxic complications of medical treatment of acanthamoeba keratitis?. // Acta Ophthalmol. Scand.,2004, 82(2), p. 228-231.

167. Ersdal F., Jarp D., Jordn A., Midtlyng S,, Paul D. Cataract in seawater farmed Atlantic salmon salar L. Rhodes, 1999, p. 24.

168. Fabe J., Grahn B.H., Paterson P.G. Zinc concentrations of selected ocular tissues in zinc-deficient rats. // Biol. Trace Elem Res., 2000, v. 75, p. 43-52.

169. Ferguson H.W., Hawkins L., MacPhee D.D., Bouchard D. Choroiditis and cataracts in Atlantic salmon (Salmo salar L) recovering from subzero watertemperatures. // Vet. Rec, 2004,155(11), p. 333-334.

170. Flugel C, Lutjen-DrecoU E., Zadunaisk J.A., Wiederholt M. Regional differences in the Morphology and enzyme distribution of the spiny dogfish(Squalus acanthias) ciliary epithelium. // Exp. Eye Res., 1989, 49(6), p. 1097-1114.

171. Fraunfelder F.T., Bums R.P. Acute reversible lens opacity: caused by drugs, cold, anoxia, asphyxia, stress, death and dehydration. // Exp. Eye Res., 1970,10(1), p. 19-30.

172. Galin M.A., Chowchuvech E., Galin A. Tissue culture methods for testing the toxicity of ocular plastic materials. // Am. J. Ophthalmol., 1975, 79(4), p. 665-669.

173. George S., Jyothi M., Mathew В., Shashidhar S. Changes in glutathione, glutathione-linked enzymes and hexose monophosphate shunt enzymes insenile Cataract. // Indian J. Physiol Pharmacol, 2003, 47(2), p. 191-196.

174. Giasson C.J., Bleau G., Brunette I. Short-term oxidative status of lens and aqueous humor after excimer laser photorefractive keratectomy. // J. RefractSurg., 1999, 15(6), p. 673-678.

175. Giessmann D., Theiss C , Breipohl W., Meller K. Decreased gap junctional communication in neurobiotin microinjected lens epithelial cells after taxoltreatment. // Anat Embryol (Berl)., 2005, 209(5), p. 391-400.106

176. Gittinger J.W.Jr. Radiation and Cataracts: cause or cure? Arch. Ophthalmol., 2001, 119(1), p. 112-116.

177. Goode D., Lewis M.E., Crabbe M.J. Accumulation of xylitol in the mammalian lens is related to glucuronate metabolism. // FEBS Lett., 1996, v.21, 395(2-3), p. 174-178.

178. Grahn B.H., Paterson P.G., Gottschall-Pass K.T., Zhang Z. Zinc and the Eye. // Journal of the American College of Nutrition., 2001, v. 20(2), p. 106-118.

179. Grevtseva M.A. Change in the fish crystalline lens in experimental diplostomatosis. // Parazitologiia., 1977,11(3), p. 260-263.

180. Groff J.L., Gropper S.S. Advanced Nutrition and Human Metabolism. // Belmont: Wadsworth/Thompson Learning., 2000, p. 419-430.

181. Gupta S.K., Mohanty L, Trivedi D., Tandon R., Srivastava S., Joshi S. Pyruvate inhibits galactosemic changes in cultured cat lens epithelial cells. //Ophthalmic Res, 2002, 34(1), p. 23-28.

182. Halfter W., Dong S., Schurer В., Ring C, Cole G.J., EUer A. Embryonic synthesis of the inner limiting membrane and vitreous body. // Invest.Ophthalmol. Vis. Sci., 2005,46(6), p. 2202-2209.

183. Ham W.T. Radiation cataract. // Arch. Ophthalmol., 1953, v. 50(5), p. 618- 648.

184. Hansen S.O., Apple D.J., Tetz M.R., Piest K.L., Gwin T.D., Wilbrandt Т.Н., Cohen D.B. Comparative histopathologic study of various lens biomaterials inprimates after Nd:YAG laser treatment. // J. Cataract Refract Surg., 1987,13(6), p. 657-661.

185. Hawkes J.W. The effects of xenobiotics on fish tissues: Morphological studies. // Fed. Proc, 1980, 39(14), P. 3230-3236.

186. Hegde K.R., Varma S.D. Protective effect of Ascorbate against oxidative stress in the mouse lens. // Biochim Biophys. Acta., 2004, v. 5,1670(1), p. 12-18.107

187. Heisterkamp A., Maxwell I.Z., Mazur E., Underwood J.M,, Nickerson J.A., Kumar S., Ingber D.E. Pulse energy dependence of subcellular dissection byfemtosecond laser pulses. // Opt. Express., 2005, v. 16, 13(10), p. 3690-3696.

188. Huang Q.L. Clinical observations and Calcium determinations in hypocalcemic Cataract. // Zhonghua Yan Ke Za Zhi., 1989,25(5), p. 268-270.

189. Hughes S.G., Riis R.C., Nickum J.G., Rumsey G.L. Biomicroscopic and histologic pathology of the eye in riboflavin deficient rainbow trout(Salmogairdneri). // Cornell Vet., 1981, 71(3), P. 269-279.

190. Hughes S.G., Riis R.C., Nickum J.G., Rumsey G.L. Biomicroscopic and histologic pathology of the eye in riboflavin deficient rainbow trout(Salmogairdneri). // Cornell Vet., 1981, 71(3), P. 269-279.

191. Hunn J.B. Role of calcium in gill function in freshwater fishes. // Сотр. Biochem. and physiol., 1985, v. 82A(3), p. 543-547.

192. Hyer J. Looking at an oft-overlooked part of the eye: a new perspective on ciliary body development in chick. // Dev. Neurosci., 2004, 26(5-6), p. 456-465.

193. Ilgit Б.Т., Meric N., Bor D., Oznur L, Konus 0., Isik S. Lens of the eye: radiation dose in balloon dacryocystoplasty. // Radiology., 2000, 217(1), p.54-57.

194. Ishida Н., Mitamura Т., Takahashi Y., Hisatomi A., Fukuhara Y., Murato K., Ohara K. Cataract development induced by repeated oral dosing with FK506(tacrolimus) in adult rats,//Toxicology., 1997, 123(3), p. 167-175.

195. Ivancic D., Mandic Z., Barac J., Kopic M. Cataract surgery and postoperative complications in diabetic patients. // Coll AntropoL, 2005, v. 29, 1, p. 55-58.

196. Iwata J.L., Bardygula-Nonn L.G., Glonek Т., Greiner J.V. Interspecies comparisons of lens phospholipids. // Curr. Eye Res., 1995, 14(10), p. 937-941.

197. Kalakonda S., Hegde K.R., Varma S.D. Ophthalmoscopic and Morphogenetic changes in rat lens induced by galactose: attenuation by pyruvate. // DiabetesObes Metab., 2004, 6(3), p. 216-222.

198. Kamei A., Iwase H., Masuda K. Cleavage of amino acid residue(s) from the N-terminal region of alpha A- and alpha B-crystallins in human crystallinelens during aging. // Biochem. Biophys. Res. Commun., 1997, v. 13, 231(2),p. 373-378.

199. Karslioglu I., Ertekin M.V., Taysi S., Kocer I., Sezen O., Gepdiremen A., Кос M., Bakan N. Radioprotective effects of melatonin on radiation-inducedCataract. // J. Radiat Res. (Tokyo)., 2005,46(2), p. 277-282.

200. Karvonen A., Seppala O., Valtonen E.T. Eye fluke-induced Cataract formation in fish: quantitative analysis using an ophthalmological microscope.// Parasitology., 2004,129, pt. 4, p. 473-478.

201. Katakura K., Kishida K., Hirano H. Changes in rat lens proteins and glutathione reductase activity with advancing age. // Int. J. VitAm. Nutr Res.,2004, 74(5), p. 329-333.

202. Ketola H.G. Influence of dietary zinc on cataracts in rainbow trout (Salmo gairdneri). // J. Nutr., 1979, v. 109, p. 965-969.

203. Khng C, Snyder M.E. Indocyanine green-emitted fluorescence as an aid to anterior capsule visualization. // J. Cataract Refract Surg., 2005, 31(7), p.1454-1455.109

204. Kiss A.J., Mirarefi A.Y., Ramakrishnan S., Zukoski C.F., Devries A.L., Cheng C.H. Cold-stable eye lens crystallins of the Antarctic nototheniidtoothfish Dissostichus mawsoni Norman. // J. Exp. Biol., 2004, 207, pt, 26, p.4633-4649.

205. Kothari K., Jain S.S., Shah N.J. Anterior capsular staining with trypan blue for capsulorhexis in mature and hypermature Cataracts. A preliminary study.// Indian J. Ophthalmol., 2001,49(3), p. 177-180.

206. Koumantakis E., Alexiou D., Grimanis A., Kaskarelis D., Bouzas A. Zinc, cobalt and selenium concentrations in the premature and full term newborneye. // Ophthalmologica, Basel, 1983, v. 186, p. 41-46.

207. Krause A.C. The biochemistry of eye. Baltimore: John Hopkins Press., 1934, 245 p.

208. Kuck J.F., Kuck K.D. The Emory mouse Cataract: loss of soluble protein, glutathione, protein sulfhydryl and other changes. // Exp. Eye Res., 1983,36(3), p. 351-362.

209. Laycock N.L., Schirmer K., Bols N.C., Sivak J.G. Optical properties of rainbow trout lenses after in vitro exposure to polycyclic aromatichydrocarbons in the presence or absence of ultraviolet radiation. // Exp. EyeRes., 2000, 70(2), p. 205-214.

210. Lee C.J., Blumenkranz M.S., Fishman H.A., Bent S.F. Controlling cell adhesion on human tissue by soft lithography. // Langmuir., 2004, v. 11,20(10), p. 4155-4161.

211. Lee H.Y., Wroblewski E., Philips G.T., Stair C.N., Conley K., Reedy M., Mastick G.S., Brown N.L. Multiple requirements for Hes 1 during early eyeformation. // Dev. Biol., 2005, v. 15, 284(2), p. 464-478.

212. Lim J., Lam Y.C., Kistler J., Donaldson P.J. Molecular characterization of the cystine/glutamate exchanger and the excitatory amino acid transporters in therat lens. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 2005, 46(8), p. 2869-2877.110

213. Linetsky М., Hill J.M., Chemoganskiy V.G., Hu F., Ortwerth B.J. Studies on the mechanism of the UVA light-dependent loss of glutathione reductaseactivity in human lenses. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 2003, 44(9), p.3920-3926.

214. Lo W.K., Mills A., Kuck J.F. Actin filament bundles are associated with fiber gap junctions in the primate lens. // Exp. Eye Res., 1994, 58(2), p. 189-196.

215. Loewenstein M.A., Bettelheim F.A. Pressure induced turbidity in fish lenses. //Exp. Eye Res., 1980, 30(3), P. 315-317.

216. Lovicu F.J., Ang S., Chorazyczewska M., McAvoy J.W. Deregulation of lens epithelial cell proliferation and differentiation during the development ofTGFbeta-induced anterior subcapsular Cataract. // Dev. Neurosci., 2004,26(5-6), p. 446-455.

217. Maarouf M., Treuer H., Kocher M., Voges J., Gierich A., Sturm V. Radiation exposure of extracranial organs at risk during stereotactic linac radiosurgery.// Strahlenther Onkol., 2005,181(7), p. 463-467.

218. Maddala R., Rao V.P. alpha-Crystallin localizes to the leading edges of migrating lens epithelial cells. // Exp. Cell Res., 2005, v. 15, 306(1), p. 203-215.

219. Matsukura S., Bando M., Obazawa H., Oka M., Takehana M. Ascorbate Free Radical Reductase Activity in Vertebrate Lenses of Some Species. // Jpn J.Ophthalmol., 2000, v. 1,44(6), p. 694.

220. McCarty С A., Taylor H.R. A review of the epidemiologic evidence linking ultraviolet radiation and Cataracts. // Dev. Ophthalmol., 2002, v. 35, p. 21 -31.HI

221. McDevitt D., Brahma S., Courtois Y., Jeanny J.C. Fibroblast growth factor receptors and rageneration of the eye lens. // Dev. Dyn., 1997, v. 208, 2, p.220-226.

222. McMahon R.J., Cousins R.J. Mammalian zinc transporters. // J. Nutr., 1998, V. 128, p. 667-670.

223. Meecham W.J, Char D.H., Kroll S., Castro J.R., Blakely E.A. Anterior segment complications after helium ion radiation therapy for uveal melanoma.Radiation Cataract. // Arch. Ophthalmol., 1994, 112(2), p. 197-203.

224. Merriam J.C, Lofgren S., Michael R., Soderberg P., Dillon J., Zheng L., Ayala M. An action spectrum for UV-B radiation and the rat lens. // Invest.Ophthalmol. Vis. Sci., 2000,41(9), p. 2642-2647.

225. Michael J., Hogan M.D., Jorge A., Alvarado A.B. Histology of the human eye. Philadelphia-London-Toronto: W.B. Saunders Company., 1971, 820 p.

226. Michael R., Brismar H. Lens growth and protein density in the rat lens after in vivo exposure to ultraviolet radiation. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 2001,42(2), p. 402-408.

227. Mitton K.P., Hess J.L., Bunce G.E. Free amino acids reflect impact of selenite-dependent stress on primary metabolism in rat lens. // Curr. Eye Res.,1997, 16(10), p. 997-1005.

228. Mizuno N., Ueda Y., Kondoh H. Requirement for betaBl-crystallin promoter of Xenopus laevis in embryonic lens development and lens regeneration. //Dev. Growth Differ., 2005,47(3), p. 131-140.

229. Monson M.C., Mamalis N., Olson R.J. Toxic anterior segment inflammation following Cataract surgery. // J. Cataract Refract Surg., 1992, 18(2), p. 184-189.

230. Nihalani B.R., Jani U.D., Vasavada A.R., Auffarth G.U. Cataract surgery in relative anterior microphthalmos. // Ophthalmology., 2005, 112(8), p. 1360-1367.112

231. Obstbaum S.A. Radiation Cataracts: what have we learned?. // Arch. Ophthalmol.,2001, 119(1), p. 119.

232. O'Dell B.L. Personal reflections on a galvanizing trail. // Ann. Rev Nutr., 1998(18), p. 1-18.

233. Oharazawa H., Ibaraki N., Ohara K., Reddy V.N. Inhibitory effects of Arg- Gly-Asp (RGD) peptide on cell attachment and migration in a human lensepithelial cell line. // Ophthalmic Res., 2005, 37(4), p. 191-196.

234. Ostadalova I., Babicky A. Toxic effect of various selenium compounds on the rat in the early postnatal period. // Arch. ToxicoL, 1980, 45(3), p. 207-211.

235. Palmieri J.R., Heckmann R.A., Evans R.S. Life history and habitat analysis of the eye fluke Diplostomum spathaceum (trematoda: diplostomatidae) in Utah.// J. Parasitol., 1977, 63(3), p. 427-429.

236. Pan F.M., Chuang M.H., Chiou S.H. Characterization of gamma S-crystallin isoforms from lip shark (Chiloscyllium colax); evolutionary comparisonbetween gamma S and beta/gamma crystallins. // Biochem. Biophys. Res.Commun., 1997,240(1), p. 51-56.

237. Paterson P.G., Grahn B.H., Fabe J.S. Retinal and lens zinc concentration in the zinc-deficient rat. // FASEB J., 1998,12A, p. 521.

238. Patton D., Craig J. Cataract Development, diagnosis and management. // Ciba Clin. Symp., 1974,26(3), p. 2-32.

239. Patwardhan V.G., Jaswaney V.L., Pal J.K., Modak S.P. Lens protein phylogeny; immunocrossreactivity of vertebrate lens antigens to anti-sharkcrystallin antibody. // Indian J. Biochem. Biophys., 1995, 32(1), p. 21-31.

240. Preet A., Gupta B.L., Yadava P.K., Baquer N.Z. Efficacy of lower doses of vanadium in restoring altered glucose metabolism and antioxidant status indiabetic rat lenses. // J. Biosci., 2005,30(2), p. 221-230.

241. Racz P., Hargitai C, Alfoldy В., Banki P., Tompa K. lH spin-spin relaxation in normal and Cataractous human, normal fish and bird eye lenses. // Exp. EyeRes., 2000, 70(4), p. 529-536.113

242. Rasi V., Costantini S., Moramarco A., Giordano R., Giustolisi R., Gabrieli C.B. Inorganic element concentrations in cataractous human lenses. // Arm.OphthalmoL, 1992(24), p. 459-464.

243. Rastegar N., Eckart P., Mertz M. Radiation-induced Cataract in astronauts and cosmonauts. // Graefes Arch. Clin. Exp. OphthalmoL, 2002, 240(7), p. 543-547.

244. Ritland J.S., Eide N., Tausjo J. External beam irradiation therapy for choroidal haemangiomas. Visual and anatomical results after a dose of 20 to

245. Gy. // Acta OphthalmoL Scand., 2001, 79(2), p. 184-186.

246. Rosenthal A.R., Eckhert С Copper and zinc in ophthalmology. In Karcioglu Z.A., Sarper R.M. (eds): Zinc and Copper in Medicine. // Springfield: CharlesC. Thomas., 1980, p. 579-633.

247. Schaal S., Beiran I., Rubinstein I., Miller В., Dovrat A. Lenticular oxygen toxicity. // Invest. OphthalmoL Vis. Sci., 2003, 44(8), p. 3476-3484.

248. Schmitt C , Schmidt J., Wegener A., Hockwin O. Effect of an aldose reductase inhibitor, AL-1576, on the development of UV-B and X-rayCataract. // Graefes Arch. Clin. Exp. OphthalmoL, 1988,226(5), p. 455-460.

249. Seitzman G.D. Cataract surgery in Fuchs dystrophy. // Curr. Opin OphthalmoL, 2005,16(4), p. 241-245.

250. Shkoliarenko N.I., Yusef N.Y. Cataract extraction-induced changes in the capsular sac of the lens. // Vestn. OftalmoL, 2005,121(3), p. 40-43.

251. Shortland G.J., Losty H.C. Galactosaemia. // Curr. Paediat., 1997, v. 2, p. 135-138.

252. Sippel Т.О. Energy metabolism in the lens during aging. // Invest. OphthaL, 1965, V. 4, p. 502-515.114

253. Sliney D.H. Geometrical gradients in the distribution of temperature and absorbed ultraviolet radiation in ocular tissues. // Dev. Ophthalmol., 2002, v.35, p. 40-59.

254. Soderberg P.G., Lofgren S., Ayala M., Dong X., Kakar M., Mody V. Toxicity of ultraviolet radiation exposure to the lens expressed by maximum tolerabledose. // Dev. Ophthalmol., 2002, v. 35, p. 70-75.

255. Spector A., Kuszak J.R., Ma W., Wang R.R. The effect of aging on glutathione peroxidase-i knockout mice-resistance of the lens to oxidativestress. // Exp. Eye Res., 2001, 72(5), p. 533-545.

256. Srivastava V.K., Srivastava S.K., Garg M., Chaturvedi N., Afaq Z., Seth N.M. Endocrine regulation of Calcium and phosphate in rat eye lens and itssignificance in Cataract formation. // Indian J. Exp. Biol., 1990, 28(4), p. 365-368.

257. Srivastava V.K., Varshney N., Pandey D.C. Role of trace elements in senile cataract. // Acta Ophthalmologica., 1992, v. 70, p. 839-841.

258. Stankiewicz A. Disorders of water and electrolyte metabolism in the lenses with Cataract. // Klin. Oczna., 1974,44(1), p. 9-13.

259. Stanojevic-Paovic A., Hristic V., Cuperlovic M., Jovanovic S., Kxsmanovic J. Macro- and microelements in the cataractous eye lens. // Ophthalmic. Res.,1987, V. 19, p. 230-234.

260. Suryanarayana P., Krishnaswamy K., Reddy G.B. Effect of curcumin on galactose-induced Cataractogenesis in rats. // Mol. Vis., 2003, v. 9, 9, p. 223-230.

261. Tadros A., Bhatt U.K., Abdul Karim M.N., Zaheer A., Thomas P.W. Removal of lens epithelial cells and the effect on capsulorhexis size. // J. CataractRefract Surg., 2005, 31(8), p. 1569-1574.

262. Takamura Y., Kubo E., Tsuzuki S., Yagi H., Sato M., Akagi Y. Increased expression of p21(WAF-l/CIP-l) in the lens epithelium of rat sugar Cataract.// Exp. Eye Res., 2002, 74(2), p. 245-254.115

263. Takikawa О. Biochemical and medical aspects of the indoleamine 2,3- dioxygenase-initiated 1-tryptophan metabolism. // Biochem. Biophys. Res.Commun., 2005, p. 19.

264. Toivonen L.V., Nefedova Z.A., Sidorov V.S., Iurovitskii I.G. Age-related characteristics of Cataractogenesis in salmon fiy. I.I. Biochemicalcharacteristics of eye lens during Cataractogenesis. // Ontogenez., 2004,35(1), p. 61-69.

265. Toivonen L.V., Nefedova Z.A., Sidorov V.S., Iurovitskii I.G. Age-related characteristics of cataractogenesis in salmon fry. II. Biochemicalcharacteristics of eye lens during cataractogenesis. // Ontogenez., 2004b,35(1), p. 61-69.

266. Toivonen L.V., Sidorov V.S., Nefedova Z.A., Iurovitskii I.G. Age-related features of Cataractogenesis in salmon fiy. I. Lipid composition of the lens innormal development. // Ontogenez., 2003, 34(1), p. 24-27.

267. Tomarev S.I., Piatigorsky J. Lens crystallins of invertebrates-diversity and recruitment fi-om detoxification enzymes and novel proteins. // Eur J.Biochem., 1996,235(3), p. 449-465.

268. Truscott R.J. Age-related nuclear Cataract-oxidation is the key. // Exp. Eye Res., 2005, 80(5), p. 709-725.

269. Uchikawa M., Kamachi Y., Kondoh H. Understanding lens differentiation from the analysis of crystallin gene regulation. // Tanpakushitsu KakusanKoso., 2005, 50(6), p. 655-663.

270. Vigh В., Debreceni К., Fejer Z., Vigh-Teichmann I. Immunoreactive excitatory amino acids in the parietal eye of lizards, a comparison with thepineal organ and retina. // Cell Tissue Res., 1997,287(2), p. 275-283.

271. Waagbo R., Bjerkas E., Sveier H., Breck O., Bjomestad E., Maage A. Nutritional status assessed in groups of smolting Atlantic salmon (Salmo salar1..), developing cataracts. // J. Fish Dis., 1996, v. 19, p. 365-373.

272. Waagbo R., Bjerkas E., Sveier H., Breck 0., Bjomestad E., Maage A. Nutritional status assessed in groups of smolting Atlantic salmon (Salmo salar1..), developing cataracts. //J. Fish Dis., 1996, v. 19, p. 365-373.

273. Waagbo R., Hamre K., Bjerkas E., Berge R., Wathne E., Lie 0., Torstensen B. Cataract formation in Atlantic salmon, Salmo salar L., smolt relative todietary pro- and antioxidants and lipid level. // J. Fish Dis., 2003, 26(4), p.213-229.

274. Wall A.E. Cataracts in farmed Atlantic salmon (Salmo salar) in Ireland, Norway and Scotland from 1995 to 1997. // Vet. Rec, 1998b, 142(23),P. 626-631.

275. Wall A.E. Cataracts in farMed. Atlantic salmon (Salmo salar) in Ireland, Norway and Scotland from 1993 to 1995. // Vet. Rec, 1998a, 6, 142(23), P.621-626.

276. Wang K., Li D., Sun F. Dietary caloric restriction, delay the development of Cataract by attenuating the oxidative stress in the lenses of Brown Norwayrats.//Exp. Eye Res., 2004, 78(1), p. 151-158.

277. Weder J.K., Hinkers S.C. Complete amino acid sequence of the lentil trypsin- chymotrypsin inhibitor LCI-1.7 and a discussion of atypical binding sites ofBowman-Birk inhibitors. // J. Agric Food Chem., 2004, v. 30, 52(13), p.4219-4226.

278. Wen G.Y., Sturman J.A., Wisniewski H.M., McDonald A., Niemann W.H. Chemical and ultrastructural changes in the tapetum of beagles with ahereditary abnormality. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1982, v. 23, p. 733-742.

279. Werner L., Pandey S.K., Izak A.M., Hickman M.S., LeBoyer R.M., Mamalis N. Evaluation of the Cataractogenic effect of viscoanesthetic solutions on therabbit crystalline lens. // J. Cataract Refract Surg., 2005, 31(7), p. 1414-1420.

280. Wistow G., Wyatt K., David L., Gao C, Bateman O., Bernstein S., Tomarev S., Segovia L., Slingsby C, Vihtelic T. gammaN-crystallin and the evolutionof the betagamma-crystallin superfamily in vertebrates. // FEBS J., 2005,272(9), p. 2276-2291.

281. Worgul B.V., Medvedovsky C, Wu B. Use of non-subjective analysis of lens transparency in experimental radiation Cataract research. // Ophthalmic Res.,1995,v.27,l, p. 110-115.

282. Worgul B.V., Smilenov L., Brenner D.J., Junk A., Zhou W., Hall E.J. Atm heterozygous mice are more sensitive to radiation-induced Cataracts than aretheir wild-type counterparts. // Proc. Natl Acad Sci. U S A., 2002, v. 23,99(15), p. 9836-9839.

283. Ye J., Yao K., Zeng Q., Lu D. Changes in gap junctional intercellular communication in rabbits lens epithelial cells induced by low power densitymicrowave radiation. // Clin. Med. J., 2002,115(12), p. 1873-1876.

284. Zandy A.J., Lakhani S., Zheng Т., Flavell R.A., Bassnett S. Role of the executioner caspases during lens development. // J. Biol. Chem., 2005, v. 26,280(34), p. 30263-30272.

285. Zecchin E., Conigliaro A., Tiso N., Argenton F., Bortolussi M. Expression analysis of jagged genes in zebrafish embryos. // Dev. Dyn., 2005, 233(2), p.638-645.118

286. Ziebarth N.M., Manns F., Uhlhom S.R., Venkatraman A.S., Parel J.M. Noncontact optical measurement of lens capsule thickness in human, monkey,and rabbit postmortem eyes. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 2005, 46(5), p.1690-1697.

Информация о работе

Горбунов, Александр Вячеславович
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Биохимические и морфологические особенности хрусталика гидробионтов при воздействии неблагоприятных факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы