Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение оптических свойств хрусталика гидробионтов под влиянием антропогенных факторов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Изменение оптических свойств хрусталика гидробионтов под влиянием антропогенных факторов"



На правах р\тогщси

Бородин Алексей Леонидович

ИЗМЕНЕНИЕ ОПТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ХРУСТАЛИКА ГИДРОБИОНТОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

Специальность 03.00. IX. - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2001

Работа выполнена в Московской государство:пгай технологической академии (МГТЛ)

Научный руководитель: доктор биолопгческих наук,

профессор Симаков Ю.Г.

Официалы 1ые огаюнелш: доктор биологических паук,

Головина H.A.

доктор технических паук, профессор Юдовнч ЮБ,

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский гатстит\т рыбного хозяйства и океанографии (ВШП'О)

Запила состоится " 2001г. в часов на заседшлш

диссертаниотюго совета К 212.122.03 при Московской государственной технологической академии но адресу: 113149, г. Москва ул. Болотниковская дом 15.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Московской государственной технологи'[еской акадеиши.

Автореферат разослан "Д^" Ко^Д. 2001г

Ученый секретарь диссертшдаошгого совета,

кандидат биологических наук Николаева И.Ф,

Общая характеристика работы

А ктуальность npo6.ie.il ы, В современных условиях, когда антропогенное воздействие на водоемы возрастает и появляется вероятность поражения различных органов гидробионтов, возникает необходимость быстрой биоиндикации влияния поражающих факторов, приводящих к экологическим нарушениям в гидробиоценозах. Актуальной проблемой гидробиологии является исследование воздействия абиотических и биотических факторов среды на структуру и функционирование органов и систем гидробионтов.

Зрительная система гидробионтов в ходе эволюции была приспособлена для успешного функционирования в водной среде. Особенностью оптической системы глаза гидробионтов является то, что основная рефракционная функция выполняется хрусталиком, так как роговица имеет показатель преломления мало отличающийся от показателя преломления воды, В хрусталиках рассматриваемой группы животных практически отсутствует аккомодация за счет изменения кривизны передней и задней поверхности линзы. Дополнительная фокусировка у амфибий и рыб осуществляется за счет перемещения хрусталика вдоль оптической оси. Таким образом, хрусталик гидробионтов является совершенной оптической системой, выполняющей основные функции по формированию качественного изображения.

Изучение влияния особенностей мор<|юлогического строения хрусталика на оптические свойства хрусталика гидробионтов, позволило бы ответить на ряд вопросов, связанных с эволюцией органов зрения. Изучение оптических свойств хрусталика гидробионтов позволяет решать как общебиологические задачи, гак и различные прикладные проблемы водной экологии, а также, прикладной оптики.

При появлении оптических аномалий хрусталика, у некоторых гидробионтов нарушаются процессы питания, роста организма и увеличивается процент их гибели. Изучение механизмов зашиты оптической системы гидробионтов от неблагоприятных воздействий абиотических и биотических факторов позволит найти пути преодоления подобных воздействий, успешно решать вопросы культивирования водных организмов и определять их состояние в естественных популяциях,

В данной работе изучалось влияние особенностей морфологического строения хрусталика на оптические свойства хрусталика, а также изменение оптических свойств хрусталика под воздействием некоторых антропогенных факторов, таких как: воздействие лазерного излучения и травматизация.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ :

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕК*. ( Моек аеяь^оиг.:. : *

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - изучение особенностей оптических свойств хрусталика некоторых гидробионтов. Выявление закономерностей возникновения морфологических аберраций в хрусталике глаза под влиянием антропогенных факторов, таких как: воздействие лазерного излучения и травматизация.

Для выполнения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

Изучить особенности воздействия лазерного излучения на хрусталик гидробионтов.

Исследовать волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон рыб и амфибий.

Провести сравнительный анализ влияния лазерного излучения и травматизации на характер изменений оптических свойств хрусталика рыб и амфибий. Разработать методы определения обратимости характера помутнений хрусталика рыб и амфибий.

Изучить оптические характеристики хрусталика рыб. Исследовать основные оптические параметры хрусталика.

Исследовать особенности оптических свойств хрусталика рыб. Изучить влияние оптической неоднородности хрусталика на качество формируемого изображения.

Изучить особенности оптических свойств хрусталика брюхоногих моллюсков. Найти условия формирования высококачественного изображения в глазу брюхоногих моллюсков.

Научная новизна и теоретическая значимость работы заключается в том, что:

Открыты волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон рыб и амфибий.

Впервые показано, что свет, распространяясь по хрусталиковым волокнам, интенсивно рассеивается в экваториальной области на ядрах молодых дифференцирующихся клеток.

Предложены новые методы количественного анализа помутнений хрустатика рыб и амфибий.

Впервые рассмотрена связь между' особенностями морфологического строения и оптическими свойствами хрусталика гидробионтов.

Впервые предложена модель, учитывающая влияние оптической неоднородности хрусталика гидробионтов на оптические характеристики хрусталика.

Практическая значимость работы. На основе результатов проведенного исследования появляется возможность:

Разработать методы экспресс-оценки обратимости помутнений хрусталика рыб.

Разработать практические рекомендации по особенностям применения лазера в офтальмологии.

Создать новый тип безаберрационных оптических систем.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных международных и российских конференциях: Международной научно-практической конференции "Пищевая промышленность на рубеже третьего тысячелетия", (Москва, 2000); Международной конкуренции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков", (Санкт-Петербург, 2000); Международной научно-практической конференции ''Инновационные технологии в пищевой промышленности третьего тысячелетия", (Москва, 2001); Межрегиональной конференции "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов", (Москва, 2001); на научных коллоквиумах кафедры "Биоэкологии и ихтиологии" МГТА (1999 - 2001).

Публикации. Результаты диссертации изложены в б опубликованных научных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация имеет обший объем 130 страниц машинописного текста, включая 3 таблицы и 20 рисунков. Работа содержит следующие разделы: введение, 4 главы, заключение и основные выводы. Список использованной литературы включает 168 работ, из которых 64 на иностранных языках.

Содержание работы

В первой главе дастся анализ литературных данных о строении и биохимии хрусталиков гидробионтов. Приводятся данные об изменении оптических свойств хрусталика гвдробионтов под воздействием различных биотических и абиотических факторов. Приводятся данные о влиянии на хрусталик лазерного излучения и травматизации. Отмечается недостаточная изученность влияния особенностей морфологического строения хрусталика на оптические свойства хрусталика гидробионтов.

Глава 2, Материалы и методика исследований

Для исследований хрусталика гидробнонтов был использован ряд объектов различных систематических групп. Данные о количестве экспериментального материала и его распределении приведены в таблице 1.

Таблица 1.

Объекты исследований

Объекты исследования Количество особей, используемых в исследованиях

Гистологические срезы хрусталика Травма-ипацня Лазерное облучение Воло-конно- ОПТИ- ческис свойства Определение количественных характеристик помутнения Определение оптических параметров хрусталика

Прудовик большой (Limnaea stajjnalis) 40

Амгтуллярня (Ampullaria sp.) 20 * - - - -

Окунь (Perca fluvial ¡lis) 30 40 - 40 40 30

Карп (Cyprinus carpió) 40 40 40 40 30

Пескарь (Gobio gobio) 30 40 - 50 40 30

Травяная лягушка (Rana temporaria) 50 60 120 50 160

Гистологи ческие методы исследования хрусталиков гидробионтов и амфибий

При подготовке к исследованиям хрусталики фиксировали в жидкости Карнуа (этиловый спирт и ледяная уксусная кислота в пропорции 3:1) в течения 24 часов (Лили, 1969). Затем материал проводили через гистологическую проводку и заливали в парафин.

Срезы приготовлялись на микротоме. Толщина срезов составляла 5-8 мкм. Окраска срезов проводилась гематоксилином Майсра. Для морфологического исследования хрусталиков брюхоногих моллюсков использовалось окрашивание толуидиновым синим.

Методы исследования хруспиыика с помощью сфоку сированного лазерного ипучения и световодов

Для исследования влияния лазерного импульсного излучения на оптические свойства хрусталика травяной лягушки было использовано излучение нсодимового лазера с длиной волны >.=1060 нм, и 1=530 нм. Лазерное излучение фокусировалось на переднем полюсе хрусталика при помоши дополнительной фокусирующей линзы. Для излучения с 1=1060 использовалась линза с фокусным расстоянием 7 см, для излучения с 1=530 использовалась линза с фокусным расстоянием 6 см, .Длительность импульса составляла в обоих случаях 3*10"® сек. Энергия излучения состаатяла 0,04, 0,12 и 0,18 джоуля. Исследования проводились на травяных лягушках, так как у них четко выражены швы хрусталика и хрусталнковые волокна примерно в 2 раза толще, чем у рыб (2-3 мкм). В общей сложности было исследовано 120 животных; 60 особей подверглось облучению в оба глаза лазерным излучением с 1=1060 нм и 60 особей подверглось воздействию лазерного излучения с 1=530 нм (по 20 особей для каждого энергетического уровня). Прижизненное изучение состояния хрусталика животных, подвергшихся воздействию лазерного излучения, проводилось при помощи щелевой лампы ЩП-56 через 30 минут, через 2 часа, на 2-й день и далее ежедневно в течении 30-и дней после облучения.

Исследования волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон рыб и амфибий проводились на извлеченных хрусталиках карпа, окуня, пескаря и травяной лягушки. Свет подводился к полюсам хрусталика по стеклянному световоду, закрепленному на вращающемся столе. Для наблюдения за рассеянием света использовался бинокуляр МБС-10. Исследуемые хрусталики предварительно смачивались физиологическим раствором для сохранения прозрачности. Было исследовано 180 хрусталиков рыб и амфибий (табл.1).

Исследование хрусталиков рыб и амфибий после экспериментального травмирования

Для исследования воздействия травмы на оптические свойства хрусталика у рыб и амфибий проводилось травмирование переднего полюса хрусталика тонкой энтомологической иглой. Данное исследование проводилось на 3-х видах рыб: окунь, карп и пескарь. Под

контролем бинокуляра МБС-Ш рыбам износилась травма в передний полюс хрусталика на 1/5-1/6 диаметра хрусталика. Травма наносилась в оба глаза одновременно. В общей сложности травмированию подверглось по 40 рыб каждого вида.

Для исследования воздействия травмы на оптические свойства хрусталика амфибий было использовано 60 лягушек (Rana temporaria). Тонкой энтомологической иглой наносился укол в центр зрачка на 1/5 диаметра хрусталика. Прижизненное изучение состояния хрусталика животных после травмирования проводилось при помощи щелевой лампы ЩЛ-56 через 30 минут, через 2 часа, на 2-й день и далее ежедневно в течении 30-н дней.

Изучение оптических характеристик ннтактных хрусталиков рыб

Извлеченные хрусталики рыб фиксировались на оптической скамье. В качество источника света использовался осветитель ОИ-19 с полевой диафрагмой и коллиматором. Изображение источника света формировалось на экране, расстояние до которого регулировалось микрометрическим винтом. Наблюдения велись с помощью микроскопа МБС-10. Измерялось расстояние от центра хрусталика до источника света, и расстояние от центра хрусталика до получаемого изображения. На основе этих данных вычислялось фокусное расстояние хрусталика (Яворский, Детлаф, 1979),

Модельные исследования

Для исследования оптических свойств хрусталика рыб была создана математическая модель, описывающая оптическую систему, состоящу ю нз 1000 оптически-однородных сферических концентрических слоев. Для каждого слоя устанавливалось определенное значение показателя преломления. Размер входного зрачка принимался равным 98% радиуса хрусталика. Исследовалась рефракция луча, падающего параллельно оптической оси (бесконечно удаленный источник света). Для проведения модельных экспериментов была создана компьютерная программа LENS-1.03. Предполагалось, что радиус слоя линейно зависит от номера слоя:

Ri=[l-U-1>/1000]

где: j - номер слоя (j = 1; 2;..,; 1000) Rj - радиус j-го слоя;

При проведении модельных исследований шаг отклонения падающего луча опт оптической оси составлял 10ц радиу са хрусталика.

Для исследования оптических свойств хрусталика брюхоногих

моллюсков была создана математическая модель, описывающая оптическую систему, состоящую из 1000 оптически-однородных эллипсоидальных слоев. Для каждого слоя устанавливалось определенное значение показателя преломления. Исследовалась рефракция луча, падающего параллельно оптической оси (бесконечно удаленный источник света). Для проведения модельных экспериментов была создана компьютерная программа LENS-I.04. Изменение параметров модели позволяет задавать смещение геометрических центров эллипсоидальных слоев в сторону переднего полюса, и выбирать различный шаг изменения диаметров эллипсоидальных слоев:

Bj=[l-(j-l)/10001k

Dj=d+Aj+(A0-Aj)m

где: j - номер эллипсоидального слоя (j = 1; 2;..,; 1000) 2 Bj - малый диаметр j-ro эллипсоида; к - коэффициент (I <= к <= 2); Dj -абсцисса центра j-ro эллипсоида; d -смещение переднего полюса 1-го эллипсоида; 2Aj - большой диаметр j-ro эллипсоида; m - коэффициент (0 <= m <= 1);

При проведении модельных исследований шаг отклонения падающего луча от оптической оси составлял 0,5*10^ малого диаметра хрусталика.

Изучение памутнений различной этиологии хрусталика ги дробионтое

Прижизненное изучение состояния хрусталика животных, подвергшихся воздействию лазерного излучения и травмированию, проводилось при помощи щелевой лампы ЩЛ-56 (Фридман, I960; Косицин и др., 1965). Микрофотосъемка производилась цифровой камерой Nicon-800. Дальнейшая обработка полученных снимков велась при помощи специально созданной компьютерной программы ICL. Дхя учета интегрального влияния используемого оборудования осуществлялась калибровка при помощи тестовых таблиц Applied linage.

Статистическая обработка полученных данных

Статистическая обработка данных проводилась по стандартным методикам (Плохинскнй, 1967). Расчеты велись с помощью программы Mailtcad-2000.

Глава 3. Результаты исследований

Воздействие лазерного излучения на хрусталик амфибий

Воздействие лазерного излучения с 1.—1060 нм Луч, сфокусированный на переднем полюсе, вызывал первичное поражение хрусталика, заключавшееся в том, что на переднем полюсе появлялось небольшое помутнение и наблюдалось сильное поражение заднего полюса. Поражение заднего полюса было представлено хорошо заметными трещинами, делающими задний полюс мозаичным. В области заднего шва хрусталика отмечались крупные вакуоли. Основная часть хрусталика оставалась прозрачной. Через сутки у 30% особей, подвергшихся воздействию лазерного излучения с энергиями 0,12 и 0,18 дж, наблюдались кольцевые помутнения в экваториальной области хрусталика. Излучение с энергией 0,04 дж помутнений не вызывало. На 3-й сутки кольцевые помутнения от лазерного излучения с энергиями 0,12 и 0,18 дж отмечались у 70% особей. На 5-е сутки количество особей с помутнениями хрусталика не увеличилось, но в пораженных хрусталиках прогрессировали катарактальные изменения. В 50% случаев наблюдалось тотальное помутнение хрусталика. На 7-е сутки изменения не наблюдались. В дальнейшем картина помутнения также оставалась стабильной. На гистологических препаратах, приготовленных из хрусталиков, отмечены обширные поражения в

Рис.1. Картина поражений в экватори&чьной зоне коры хрусталика травяной лягушки:

1). отслоившаяся капсула хрусталика;

2). пораженные волокна.

экваториальной зоне после клеточных ядер, сохранившихся в процессе дифференцировки молодых хрусгаликовых волокон (рис. 1)

Воздействие лазерного излучения с /.=530 им. Характер первичного поражение отличался от случая воздействия на хрусталик лазерного излучения с Х=1060 им. На заднем полюсе хрусталика отмечались мелкие, беспорядочно расположенные трещины. В области заднего шва хрусталика отмечалось большое количество мелких вакуолей. Общее поражение заднего полюса хрусталика занимало примерно в два раза меньшую площадь. В период с 1-х по 5-е сутки изменений не отмечалось. На 5-е сутки у 30% особей наблюдались кольцевые помутнения в области экватора. На 7-е сутки у 30% особей развилась полная катаракта, у 30% - частичная, у остальных особей катарактальных изменений отмечено не было. На 11-е сутки катара ктальные изменения достигли максимума. Передний шов раскрывался, а содержимое хрусталика разжижалось. В последующие дни, вплоть до 30-го дня, новых отклонений не отмечалось. Изэ'чение гистологических препаратов, приготовленных из хрусталиков, показало, что воздействие на хрусталик излучения с Х=530 нм приводит к поражению переднего эпителия, вызывая его отслоение в экваториальной зоне. Воздействие излучения с энергией 0,04 дж ведет к образованию ваку олей в экваториальной зоне хрусталика с частичным поражением переднего и заднего полюса.

100

1с»)

5-е сутки

50 -

3-е сутки

□

50

Я(мкм)

Рис.2, Распределение интенсивности ряссешшя света хрусталиком в области граиицы помутнения при лазерном поражении. Длина волны Х=530 нм, энергия импульса 0,12 дж.

Обработка микрофотографий хрусталиков, подвергшихся воздействию лазерного излучения, проводилась с помощью компьютерной программы 1СЬ, В результате было получено распределение интенсивности рассеяния света хрусталиком в области границы помутнения для различных длин волн и энергий лазерного импу льса с учетом сроков развития помутнения (рис.2).

Волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон

Проведенные исследования показали, что в случае, когда световод располагался под углом ф, превышающим 76° к нормали к поверхности хрусталика карпа в зоне переднего шва, в экваториальной области наблюдалось "шелковистое" свечение, которое является результатом рассеяние света в этой области. При этом также наблюдалось свечение в области заднего шва хрусталика. При уменьшении угла <р интенсивность свечения в экваториальной области уменьшалась, но свечение полностью не исчезало. При поднесении световода к заднему шву хрусталика карпа наблюдалась аналогичная картина.

Исследования, проведенные на хрусталиках травяной лягушки, показали, что рассеяние сета в экваториальной области хрусталика меняет интенсивность при углах ф превышающих 78°.

Проведенные исследования показали, что в целом картина распределения интенсивности рассеянного света в экваториальной области хрусталика и в области заднего шва у рыб и амфибии сходна.

Изменение оптических свойств хрусталика рыб и амфибий при травмати зации

Исследования воздействия травматизации на прозрачность хрусталика у рыб показали, что после нанесения травмы через 30 минут вокруг укола развивается помутнение, которое имеет овальную или звездчатую форму. Помутнение сохраняется не более 24 часов. Через 24 часа помутнение исчезает и при изучении состояния хрусталика видно поражение только капсулы и эпителия хрусталика. Регенерация травмы завершается через 2-е суток, а на 3-й сутки также исчезает пятно в области укола.

Изучение состояния хрусталика амфибий с помощью щелевой лампы после нанесения травмы показало, что через 30 минут, так же как и у рыб проявилось помутнение на переднем полюсе хрусталика. Помутнение во всех хрусталиках было однотипным и представляло собой идущие в разные стороны от переднего шва полосы в виде "усов" в горизонтальном направлении. Изучение состояния хрусталика через 2 часа показывает, что помутнение не изменилось по интенсивности и не

распространяется на другие части хрусталика. В дальнейшем начинается постепенное восстановление прозрачности хрусталика, и через сутки помутнения не наблюдаются. На 4-й день завершаются процессы регенерации травмы. Закрывается прорыв в эпителии хрусталика и восстанавливается прозрачность капсулы. Процессы регенерации хрусталика у рыб и амфибий в целом сходны. У амфибий они запаздывают на 24-30 часов. На заднем полюсе хрусталика на 3-й день после нанесения травмы наблюдается исчерченность около заднего шва и появляются мелкие вакуоли. На 4-й день исчерченность может смениться сильной вакуолизацией в области заднего шва хрусталика. После 7-го дня изменения прозрачности хрусталика не наблюдаются н в .дальнейшем хрусталики остаются прозрачными.

Обработка микрофотографий хрусталиков, подвергшихся травмированию, проводилась с помощью компьютерной программы 1СЬ. В результате было получено распределение интенсивности рассеяния света хрусталиком в области границы помутнения для различных сроков развития помутнения (рис.3).

Рис.3, Распределение интенсивности рассеяния света хрусталиком в области границы помутнения при травме.

Рефракционные свойства хрусталика рыб

Исследования рефракционной способности хрусталика карпа, окуня и пескаря позволили получить следующие данные о фокусных расстояниях и величинах продольной сферической аберрации хрусталика (табл. 2).

Таблица 2.

Оптические характеристики хрусталика.

Объект Отношение Продольная Расчетная

исследований фокусного сферическая величина

расстояния к аберрация, в % от абсолютного

радиусу фокусного показателя

хрусталика расстояния преломления

Карп 2,38 5,3 1,646

Окунь 2.32 5,8 1.657

Пескарь 2,62 5,1 1,607

При расчете величины показателя преломления предполагалось, что хрусталик является оптически однородной, геометрически правильной сферой. Для расчетов была использована формула для толстой сферической линзы (Яворский, Детлаф, 1979). Расчетные значения абсолютного показателя преломления хрусталиков исследованных видов рыб приведены в табл. 2.

Анализ строения глаза рыб показывает, что данная оптическая система, имеет большое входное отверстие зрачка, радиус которого может составлять до 90% радиуса хрусталика. В условиях малой освещенности это необходимо для обеспечения прохождения максимального светового потока к сетчатке глаза. Для подобных оптических систем формулы геометрической оптики применимы только для случая параксиальных (т.е. мало отклоняющихся от главной оптической оси) лучей. В общем случае, для не параксиальных лучей, данные формулы не применимы. Для- оптически однородного сферического хрусталика была получена формула, описывающая зависимость величины фокусного расстояния от величины отклонения луча от главной оптической оси:

Г= 11/$т2[агс51п(11/Я)-агс51п(11/пК.)] где: { -расстояние от центра сферы до точки пересечения выходящего луча с главной оптической осью: Я - радиус сферы;

Ц - расстояние от падающего параллельно главной оптической оси луча до главной оптической оси (отклонение луча от главной оптической оси); п - относительный показатель преломления; На рис.4 представлены графики зависимости Г от Ь для некоторых

з

ь 1.0-

0.5-

Г) «1,50

\

о =1,60 п ■ 1,55

I

\

0

1,0

3,0

Рис.4, Зависимость фокусного расстояния f от величины Ь отклонения луча от главной оптической оси для различных показателей преломления; з - продольная сферическая аберрация. Все величины измеряются в единицах радиуса хрусталика.

значений показателя преломления. Анализ приведенных трафиков показывает, что величина ( расстояния от центра сферы до точки пересечения выходящего луча с главной оптической осью сильно меняется в зависимости от величины Ь отклонения луча от главной оптической осн. Это изменение характеризуется величиной 8 продольной сферической аберрации данной оптической системы.

Величина продольной сферической аберрации составляет 72% от максимального фоку сного расстояния для п=1,50; 64% для п=1,55 и 56% для п= 1,60 соответственно, причем с увеличением показателя преломления величина сферической аберрации уменьшается. Полученные расчетные данные для продольной сферической аберрации существенно отличаются от экспериментальных данных, приведенных в табл.2.

Непосредственные измерения показателя преломления хрусталика карпа и окуня, полученные с помощью лазерного микроскопа Эйрискан-2 (Никифоров-Никишин, 2000), позволяют сделать вывод о том, что хрусталик данных видов рыб оптически не однородный. Показатель преломления хрусталика меняется от периферии к центру и достигает максимального значения в ядре хрусталика (рис.5).

Максимальное значение абсолютного показателя преломления для окуня составляет 1,522, для карпа - 1,514. Сравнение данных результатов с расчетными значениями (табл.2) показывает, что величины показателей преломления, полученные непосредственными измерениями значительно отличаются от соответствующих значений, полученных расчетным путем.

Рис,5. Зависимость показателя преломления хрусталика а) окуня; б) карпа от радиуса.

Анализ полученных данных показывает, что использование простой оптической модели хрусталика, в рамках которой хрусталик рассматривается как оптически однородная прозрачная сфера, либо ведет к необходимости вводить в рассмотрение большие значения показателя преломления, что противоречит экспериментальным данным, либо приводит к большим значениям сферической аберрации, что также противоречит экспериментальным данным и не позволяет говорить о высоком качестве изображения в данной оптической системе, Все это приводит к необходимости построения более сложных оптических моделей хрусталика рыб.

Модельные эксперименты, проведенные с помощью компьютерной программы ЬЕМ5-).03, позволили получить для оптической системы, состоящей из 1000 оптически-однородных сферических концентрических слоев, распределение показателя преломления по слоям (рис.6а), при котором продольная сферическая аберрация рассматриваемой оптической системы минимальна (рис.6б).

Рефракционные свойства хрусталика брюхоногих моллюсков

Для анализа строения глаза беспозвоночных животных были исследованы полутонкие срезы глаза прудовика и ампулярии, окрашенные толуидиновым синим. Изучение гистологических препаратов показало, что морфология хрусталика брюхоногих моллюсков значительно отличается от морфологии хрусталика низших позвоночных. Передняя камера глаза практически отсутствует. Хрусталик заполняет практически всю глазную камеру. Основное вещество хрусталика представляет собой безклеточную масс}', в отличии от хрусталика низших позвоночных, имеющего выраженную

Рис.6. а). Распределение показателя преломление да слоям,

б). Зависимость фокусного расстояния Гот величины Ь отклонения луча от главней оптической; з - продольная сферическая аберрация. Все величины измеряются в единицах радиуса хрустапиха.

волоконную структуру. Различная степень окрашивания толундиновым синим периферических и центральных областей вещества хрусталика указывает на различное содержание кристалликов в этих областях, и следовательно, на неоднородность оптических свойств различных областей хрусталика брюхоногих моллюсков. Относительное расстояние между задним полюсом хрусталика и сетчаткой мало. Это позволяет сделать вывод о том, что хрусталик брюхоногих моллюсков является частью оптической системы с малым фокусным расстоянием и большим входным зрачком.

Модельные эксперименты, проведенные с помощью компьютерной программы ЬЕЫ5-1.04, позволили получить для оптической системы, состоящей из 1000 оптически-однородных эллипсоидальных слоев, распределение показателя преломления по слоям (рис, 7а), при котором продольная сферическая аберрация рассматриваемой оптической системы минимальна (рис.76).

1,0 г,о э,о Г

Рис.7, а). Распределение показателя преломление по слоям.

б). Зависимость фокусного расстояния Г от величины 11 отклонения луча от главной оптической; н - продольная сферическая аберрация. Все величины измеряются в единицах малого радиуса хрусталика.

Глш 4, Обсужпснис результатов

Проведенные исследования показывают, что воздействие лазерного излучения с 1=1060 нм вызывает более выраженные катаракгальные изменения, проявляющиеся в 50% случаев, чем воздействие лазерного излучения с 1=530 нм, вызывающее полное помутнение только в 30% случаев.

Наличие обширных поражений в экваториальной области хрусталика, не подверженной прямому воздействию лазерного излучения при <|юкусировкс лазерного луча на переднем полюсе хрусталика, является результатом проявления волокон но-опгических свойств хрусталиковых волокон. Лучи распространяются по хрусталиковым волокнам вплоть до заднего шва, интенсивно рассеиваясь в экваториальной области на ядрах молодых

дифференцирующихся клеток. Выделяемая при этом энергия приводит к локальному перегреву и нарушению структуры волокон, что приводит к возникновению завихрений волокон в коре экваториальной области хрусталика (рис.8).

Рис.8. Завихрения молодых дифференцирующихся волокон в экваториальной зоне после лазерного поражения.

При изучении волоконно-оптических свойств хруста л иковых волокон рыб и амфибий были найдены значения критических углов, при которых меняется характер рассеяния света в экваториальной области хрусталика. Показано, что различие между показателями преломления оболочки, преимущественно состоящей из мукополисахарцдов, и внутренних областей хрусталикового волокна для карпа составляет около 3%, для травяной лягушки - около 2%. Подобное различие объясняется, по-видимому, различным биохимическим составом оболочки и внутренних областей хрусталиковых волокон.

Сравнительный анализ количественных характеристик помутнений хрусталика рыб и амфибий, вызванных различными факторами (лазерное поражение и травматизаиия), позволил изучить различия в динамике развития помутнений (рис.9). На представленном рисунке каждой точке соответствует определенное состояние помутнения хрусталика в параметрическом пространстве состояний (Я,ф). Пунктирными линиями показаны параметрические кривые, характеризующие типичный ход развития помутнения. Стрелками показано направление развития процесса (от ранних стадий к более поздним). Анализ полученных данных показывает, что уже на ранних стадиях развития помутнений хрусталика на основе количественных

Я (мкм)

Рис. 9. Динамика развития помутнений, вызванных воздействием лазерного нзлучеиня и травматизацией.

Ф = Д1 / К, где Д1 - изменение интенсивности рассеяпм света в области границы помутнеЕшя; Я -ширина границы помуше1шя.

характеристик помутнения можно прогнозировать дальнейшее развитие процесса.

Изучение оптической модели хрусталика рыб показало, что во всем диапазоне отклонений входного луча от главной оптической оси рассматриваемой оптической системы точка пересечения выходного луча с главной оптической осью незначительно откланяется от фокальной плоскости. Фокусное расстояние оказывается равным 2,5 радиуса хрусталика, продольная сферическая аберрация составляет при этом 6% от фокусного расстояния. Полученные данные полностью соответствуют результатам проведенных ранее экспериментов. Это дает основание считать, что предложенная модель оптической системы адекватно описывает оптические свойства хрусталика рыб. Возможность формирования качественного изображения у рыб обусловлена особенностями морфологического строения хрусталика, и различиями оптических характеристик периферийных и центральных областей хрусталика.

Изучение оптической модели хрусталика брюхоногих моллюсков

позволило найти распределение показателя преломления по хрусталику, при котором расстояние от заднего полюса хрусталика до фокальной плоскости оказывается равным 0,1 малого радиуса хрусталика, продольная сферическая аберрация составляет 7% от малого радиу са хрусталика. Полученные данные показывают, что подобная оптическая система при больших размерах входного зрачка и при малых расстояниях от заднего полюса до фокальной плоскости создает изображение высокого качества. Изучение особенностей морфологического строения хрусталика брюхоногих моллюсков и модельные исследования показали, что возможность формирования качественного изображения обусловлена не только различием оптических характеристик периферийных и центральных областей хрусталика, но и смещением центральной области хрусталика к переднему полюсу.

Основные выводы

1. Исследования воздействия сфокусированного лазерного излучения на хрусталик гидробионтов выявили наличие волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон. Показано, что при воздействии лазерного излучения на хрусталик гидробионтов возникают поражения молодых дифференцирующихся клеток в коре экваториальной зоны хрусталика, не подверженной прямому воздействию излучения.

2. Изучение волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон у рыб и амфибий позволило найти величину критического угла луча и определить разницу в показателях преломления цементирующих оболочек и центральных областей хрусталикового волокна.

3. Сравнительный анализ помутнений при лазерном поражении и при травматизации у гидробионтов показал, что по количественным характеристикам распределения интенсивности рассеяния света можно оценить обратимость характера помутнения хрусталика.

4. Обнаружена и исследована связь между особенностью морфологического строения и оптическими характеристиками хрусталика у гидробионтов двух систематических групп.

5. Показано, что возможность формирования качественного изображения у рыб обеспечивается различиями оптических характеристик периферийных и центральных областей хрусталика.

6. Анализ особенностей оптических свойств хрусталика брюхоногих моллюсков показал, что возможность формирования качественного изображения обусловлена не только различием оптических

характеристик периферийных и центральных областей хрусталика, но и смещением центральной области хрусталика к переднему полюсу.

Список работ, опубли кованных по теме диссертации

1. Бородин А.Л., Симаков ЮГ, Морфогенез клеток эпителия хрусталика в норме и при травм атизацни // "Пищевая промышленность на рубеже третьего тысячелетия". Мат. VI-ой Междун. научно-практич. конф. - М.: МГТА, 2000, - Вып. 5, Т. 2, С. 223-225.

2. Бородин А.Л. Воздействие лазерного излучения на хрусталик гидробионтов Н Сборник научных трудов молодых ученых МГТА -М.: МГТА, 2001. - Вып. 1. - С. 56-59.

3. Бородин А.Л. Особенности оптического строения хрусталика рыб // Межрегиональная конференция "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов" - М.: ВНИРО, 2001. -С. 22-25.

4. Бородин АЛ. Рефракционные свойства хрусталика брюхоногих моллюсков И Межрегиональная конференция "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов" - М.: ВНИРО, 2001. -С. 17-20.

5. Никифоров-Никишин А.Л., Бородин А.Л. Оптическая плотность хрусталиков некоторых гидробионтов // "Инновационные технологии в пищевой промышленности третьего тысячелетня". Мат. VII-ой Междун. научно-практич. конф. - М.: МГТА, 2001, - Т. I- Вып. 6. -С. 23-25.

6. Симаков Ю.Г., Бородин А.Л. Световодные свойства хрусталиковых волокон при лазерном исследовании И "Проблемы биовалиотехнологии" - М.: МГТА, 2001. -№1 - С, 48-54.

МГТА. Заказ 4158. Тираж ИХ) экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бородин, Алексей Леонидович

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИЗМЕНЕНИЯ ОПТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ХРУСТАЛИКА ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

Морфология хрусталика позвоночных животных.

Эмбриогенез хрусталика.

Некоторые аспекты биохимии хрусталика.

Изменения, происходящие в хрусталике при катарактах различной этиологии.

Лучевые катаракты.

Токсические катаракты.

Аноксическая и асфиксийная катаракты.

Катаракты, возникающие при тетании.

Катаракты, возникающие при высоком уровне моносахаридов.

Паразитарные катаракты у рыб.

Катаракты, возникающие при травматизации хрусталика.

Катаракты, вызываемые воздействием лазерного излучения.

Возрастные изменения в хрусталике и старческие катаракты.

Оптические свойства хрусталика.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объекты исследований.

Гистологические методы исследования хрусталиков гидробионтов и амфибий.

Методы исследования хрусталика с помощью сфокусированного лазерного излучения и световодов.

Исследование хрусталиков рыб и амфибий после экспериментального травмирования.

Изучение оптических характеристик интактных хрусталиков рыб.

Модельные исследования.

Изучение помутнений различной этиологии хрусталика гидробионтов.

Статистическая обработка полученных данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Воздействие лазерного излучения на хрусталик амфибий.

Волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон.

Изменение оптических свойств хрусталика рыб и амфибий при травматизации.

Рефракционные свойства хрусталика рыб.

Рефракционные свойства хрусталика брюхоногих моллюсков.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Предварительный отбор подопытного материала.

Воздействие лазерного излучения на хрусталик амфибий.

Волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон.

Влияние травматизации на оптические свойства хрусталика рыб и амфибий.

Сравнительный анализ помутнений различной этиологии хрусталика гидробионтов.

Влияние оптической неоднородности хрусталика на оптические свойства хрусталика рыб.

Влияние оптической неоднородности хрусталика на оптические свойства хрусталика брюхоногих моллюсков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение оптических свойств хрусталика гидробионтов под влиянием антропогенных факторов"

В современных условиях, когда антропогенное воздействие на водоемы возрастает и появляется вероятность поражения различных органов гидробионтов, возникает необходимость быстрой биоиндикации влияния поражающих факторов, приводящих к экологическим нарушениям в гидробиоценозах. Актуальной проблемой гидробиологии является исследование воздействия абиотических и биотических факторов среды на структуру и функционирование различных органов и систем гидробионтов.

В патогенезе катаракт, возникающих под воздействием различных факторов имеется много общего. По-видимому, это является следствием специфики морфологического строения и биохимического состава хрусталика.

Эпителий хрусталика позвоночных животных представляет собой монослой клеток с различной степенью дифференцировки. Деления клеток эпителия происходят с замедляющейся скоростью в течение всей жизни в узкой полоске перед экватором хрусталика. Вновь образуемые клетки постепенно перемещаются к экваториальной области и там дифференцируются, образуя волокна хрусталика (Mann, 1949; Гирберт, 1993). Отличительной особенностью хрусталика является то, что по мере роста его старые клетки не отторгаются. Они превращаются в волокна, становятся более компактными и за счет появления новых волокон на периферии уплотняются в центре хрусталика, образуя ядро хрусталика (Balinsky, 1970).

В хрусталике отсутствует кровообращение и в основе большинства биохимических процессов лежит диффузия биохимических агентов через клеточные мембраны хрусталиковых волокон. Хрусталик позвоночных животных преимущественно состоит из воды и прозрачной взвеси из растворимых белков - кристаллинов и мукополисахаридов. Основные белки хрусталика обладают выраженной органо-специфичностью, но малой видовой специфичностью. Катарактогенные факторы в первую очередь оказывают влияние на процессы клеточной дифференцировки в кортикальных слоях хрусталика.

Интенсивность помутнения хрусталика принято оценивать по интенсивности рассеяния света помутневшими областями. Подобная оценка носит, как правило, качественный характер. Для характеристики клинического состояния хрусталика в ходе развития катаракты многие авторы используют различные бальные системы (Пири, Гейнинген, 1968; Wall, 1999). Текущее состояние хрусталика оценивается визуально и ему присваивается определенный бал. Например, Волл (Wall, 1999) предлагает использовать следующую шкалу: 0- нормальный вид хрусталика, 1- след помутнения, 2- небольшое помутнение, 3- промежуточное помутнение, 4- значительное помутнение, 5- полностью мутный хрусталик. Следует отметить, что подобная оценка носит достаточно субъективный характер.

Для получения точной количественной оценки необходимо либо измерить интенсивность рассеянного света, либо измерить изменение светового потока, проходящего сквозь хрусталик, оценив тем самым степень поглощения света помутневшими областями хрусталика (в этом случае прижизненное изучение практически невозможно). Точных методов количественной оценки оптических характеристик помутнений хрусталика предложено не было. Разработка подобных методов позволила бы детально описать ход развития помутнений хрусталика и провести сравнительный анализ развития помутнений различной этиологии.

Глаз позвоночных животных представляет собой сложную оптическую систему, состоящую из ряда элементов, обладающих различными оптическими характеристиками (Малаян, 1969; Гуртовой, 1950, 1968). Оптические свойства глаза определяются строением и геометрией глаза, геометрией хрусталика и оптическими характеристиками (в первую очередь показателем преломления) сред глаза. Рефракционная способность глаза зависит от величины радиусов кривизны передней и задней поверхностей роговицы и хрусталика, расстояний между ними, а также от показателей преломления роговицы, хрусталика, влаги передней камеры и стекловидного тела (Дашевский, 1952; Сергиенко, 1982).

Сравнение особенностей строения глаза наземных и водных позвоночных животных показывает, что в их строении имеется целый ряд существенных отличий (Ромер, Парсонс, 1992; Хадорн, Венер, 1989). У наземных животных основную роль в рефракции света играет роговица и влага передней камеры, образующие почти сферическую линзу. Сравнительно высокая прозрачность воздуха позволяет видеть на больших расстояниях. Большая глубина зрения у наземных позвоночных животных обусловлена аккомодационной ролью хрусталика.

Зрительная система гидробионтов в ходе эволюции была приспособлена для успешного функционирования в водной среде. Как у наземных, так и у водных животных показатель преломления роговицы и влаги передней камеры глаза незначительно отличаются от показателя преломления воды (Аветисов, 1986). В силу этого у водных животных роль роговицы и влаги передней камеры в рефрационных свойствах глаза мала (Schaeffel, Murphy, Howind, 1999). Основную роль в формировании изображения играет хрусталик, который у водных позвоночных животных, например у рыб, имеет почти сферическую форму (Ромер, Парсонс, 1992). У многих водных животных практически отсутствует аккомодация за счет изменения кривизны передней и задней поверхности хрусталика. Дополнительная фокусировка у амфибий и рыб осуществляется за счет перемещения хрусталика вдоль оптической оси.

Анализ анатомического строения глаза водных животных показывает, что глаз как оптическая система, имеет большое входное отверстие зрачка, диаметр которого может составлять до 90% диаметра хрусталика. В условиях малой освещенности это необходимо для обеспечения прохождения максимального светового потока к сетчатке глаза.

Изучение оптических характеристик хрусталика рыб показывает, что величины сферической и хроматической аберрации хрусталика некоторых видов рыб составляют всего лишь несколько процентов от величины фокусного расстояния

Яржомбек, Лиманский, Щербина, 1986). Оптически однородные однокомпонентные оптические системы с достаточно простой геометрией не могут обладать подобными высокими оптическими характеристиками в случае, когда диаметр входного зрачка сопоставим с диаметром линзы (Дитчберн, 1965; Турыгин, 1966). По-видимому, основную роль в высоких оптических характеристиках хрусталика водных животных играют различия в оптических свойствах кортикальных и внутренних слоев хрусталика. Подобные различия являются следствием морфологических и биохимических различий волокон коры и ядра хрусталика, однако, данный вопрос изучен недостаточно полно. Изучение влияния особенностей морфологического строения хрусталика на оптические свойства хрусталика гидробионтов, позволило бы найти решение ряда общебиологических проблем, в частности связанных с эволюцией органов зрения, а также некоторых прикладных проблем водной экологии.

В данной работе изучалось влияние особенностей морфологического строения хрусталика на оптические свойства хрусталика, а также изменение оптических свойств хрусталика под воздействием некоторых антропогенных факторов, таких как: воздействие лазерного излучения и травматизация.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы -изучение особенностей оптических свойств хрусталика некоторых гидробионтов. Выявление закономерностей возникновения морфологических аберраций в хрусталике глаза под влиянием антропогенных факторов, таких как: воздействие лазерного излучения и травматизация.

Для выполнения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

Изучить особенности воздействия лазерного излучения на хрусталик гидробионтов.

Исследовать волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон рыб и амфибий.

Провести сравнительный анализ влияния лазерного излучения и травматизации на характер изменений оптических свойств хрусталика рыб и амфибий. Разработать методы определения обратимости характера помутнений хрусталика рыб и амфибий.

Изучить оптические характеристики хрусталика рыб. Исследовать основные оптические параметры хрусталика.

Исследовать особенности оптических свойств хрусталика рыб. Изучить влияние оптической неоднородности хрусталика на качество формируемого изображения.

Изучить особенности оптических свойств хрусталика брюхоногих моллюсков. Найти условия формирования высококачественного изображения в глазу брюхоногих моллюсков.

Научная новизна и теоретическая значимость работы заключается в том, что:

Открыты волоконно-оптические свойства хрусталиковых волокон рыб и амфибий.

Впервые показано, что свет, распространяясь по хрусталиковым волокнам, интенсивно рассеивается в экваториальной области на ядрах молодых дифференцирующихся клеток.

Предложены новые методы количественного анализа помутнений хрусталика рыб и амфибий.

Впервые рассмотрена связь между особенностями морфологического строения и оптическими свойствами хрусталика гидробионтов.

Впервые предложена модель, учитывающая влияние оптической неоднородности хрусталика гидробионтов на оптические характеристики хрусталика.

Практическая значимость работы. На основе результатов проведенного исследования появляется возможность:

Разработать методы экспресс-оценки обратимости помутнений хрусталика рыб.

Разработать практические рекомендации по особенностям применения лазера в офтальмологии.

Создать новый тип безаберрационных оптических систем.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных международных и российских конференциях: Международной научно-практической конференции "Пищевая промышленность на рубеже третьего тысячелетия", (Москва,

2000); Международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков", (Санкт-Петербург, 2000); Международной научно-практической конференции "Инновационные технологии в пищевой промышленности третьего тысячелетия", (Москва,

2001); Межрегиональной конференции "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов", (Москва, 2001); на научных коллоквиумах кафедры "Биоэкологии и ихтиологии" МГТА (1999-2001).

Публикации. Результаты диссертации изложены в 6 опубликованных научных работах.

Предмет защиты. На защиту выносятся новые положения об оптических свойствах хрусталика гидробионтов, и их изменении под воздействием некоторых поражающих факторов.

1. Наличие у волокон хрусталика волоконно-оптических свойств, приводящих к специфическим изменениям в кортикальных слоях хрусталика под воздействием лазерного излучения.

2. Новый метод количественной оценки оптических характеристик помутнения хрусталика, вызываемых различными катарактогенными фаторами.

3. Влияние особенностей морфологического строения хрусталика на оптические характеристики хрусталика рыб.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Бородин, Алексей Леонидович

Основные выводы

1. Исследования воздействия сфокусированного лазерного излучения на хрусталик гидробионтов выявили наличие волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон. Показано, что при воздействии лазерного излучения на хрусталик гидробионтов возникают поражения молодых дифференцирующихся клеток в коре экваториальной зоны хрусталика, не подверженной прямому воздействию излучения.

2. Изучение волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон у рыб и амфибий позволило найти величину критического угла луча и определить разницу в показателях преломления цементирующих оболочек и центральных областей хрусталикового волокна.

3. Сравнительный анализ помутнений при лазерном поражении и при травматизации у гидробионтов показал, что по количественным характеристикам распределения интенсивности рассеяния света можно оценить обратимость характера помутнения хрусталика.

4. Обнаружена и исследована связь между особенностью морфологического строения и оптическими характеристиками хрусталика у гидробионтов двух систематических групп.

5. Показано, что возможность формирования качественного изображения у рыб обеспечивается различиями оптических характеристик периферийных и центральных областей хрусталика.

Заключение

Проведенные исследования показали, что картина катарактальных изменений в хрусталике амфибий, вызванных воздействием лазерного излучения с различными длинами волн в целом сходна. Воздействие излучения с большой энергией импульса (0,12 дж и выше) в большинстве случаев вызывает ярко выраженные катарактальные изменения. Воздействие излучения с небольшой энергией импульса (0,04 дж), независимо от длины волны, приводит только к возникновению первичного лазерного поражения. При этом отмечалось небольшое помутнение в области переднего полюса хрусталика, образование вакуолей в экваториальной области хрусталика и частичное поражение заднего полюса. Изменения в области заднего полюса носят необратимый характер.

Установлено, что наличие обширных поражений в экваториальной области хрусталика, не подверженной прямому воздействию лазерного излучения при фокусировке лазерного луча на переднем полюсе хрусталика, является результатом проявления волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон. В результате захвата лазерных лучей волокнами кортикальных слоев хрусталика в области переднего шва, экваториальная область хрусталика подвергается интенсивному воздействию лазерного излучения. Выделяемая при этом энергия вызывает локальный перегрев клеточного вещества, что приводит к структурным нарушениям в кортикальных слоях хрусталика хрусталика.

Проведенные исследования волоконно-оптических свойств хрусталиковых волокон рыб и амфибий позволили количественно оценить различие между показателями преломления оболочки, преимущественно состоящей из мукополисахаридов, и внутренних областей хрусталикового волокна для карпа и для травяной лягушки. Подобное различие объясняется различным биохимическим составом оболочки и внутренних областей хрусталиковых волокон.

Исследования воздействия травматизации на прозрачность хрусталика у рыб и амфибий показали сходство динамики развития помутнений. Небольшие повреждения в области переднего шва хрусталика приводят к возникновению помутнений на переднем полюсе хрусталика, а также вызывают изменения в области заднего шва. Различия формы помутнений у рыб и амфибий обусловлено различиями пространственной структуры, образуемой волокнами хрусталика в области переднего шва. Изменения в области заднего шва хрусталика (мозаичность, вакуолизация) необратимы, они наблюдаются даже после восстановления общей прозрачности хрусталика. Установлено, что картина изменений в области заднего шва при травматизации хрусталика сходна с той, которая наблюдается при воздействии на хрусталик амфибий лазерного излучения. Показано, что процессы регенерации хрусталика у рыб и амфибий протекают сходным образом.

Разработана методика количественной оценки оптических характеристик помутнения хрусталика. Сравнительный анализ количественных характеристик помутнений хрусталика амфибий, вызванных различными факторами (лазерное поражение и травматизация), позволил изучить различия в динамике развития помутнений. Анализ полученных данных показывает, что уже на начальных стадиях развития помутнений хрусталика на основе количественной оценки оптических характеристик помутнения можно прогнозировать дальнейшее развитие катарактального процесса.

Для изучения влияния особенностей морфологического строения хрусталика рыб на его оптические свойства была разработана математическая и компьютерная модель оптических свойств хрусталика рыб. Проведенные исследования показали, что возможность формирования качественного изображения на сетчатке у рыб обусловлена особенностями морфологического строения хрусталика, и различиями оптических характеристик периферийных и центральных областей хрусталика.

Изучение влияния особенностей морфологического строения хрусталика брюхоногих моллюсков на его оптические свойства проводилось при помощи математической и компьютерной модели. Полученные данные показывают, что рассматриваемая оптическая система при больших размерах входного зрачка и при малых расстояниях от заднего полюса до фокальной плоскости создает изображение высокого качества.

Изучение особенностей морфологического строения хрусталика брюхоногих моллюсков и модельные исследования показали, что возможность формирования качественного изображения обусловлена не только различием оптических

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бородин, Алексей Леонидович, Москва

1. Аверкина Р.Ф. Специфические антигены в тканевых зачатках глаза куриных эмбрионов //Бюлл. экспер. биол. и мед. - 1964. -Т. 58.-Вып. 11.-С. 111-115.

2. Аветисов Э.С. Близорукость. М.: Медицина, 1986. - 239 с.

3. Аникин А.В. Морфологическое обоснование индукции хрусталика глазной чашей // Труды 6-го Всесоюз. Съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1961. - Т. 1. -С. 511-513.

4. Архангельский В.Н. Практическое руководство по патологистологической технике для офтальмологов. М.: Медгиз, 1957. - 110 с.

5. Балдин Д., Реффи Д. Динамика разрушения в стеклах, вызванного действием лазерного излучения. М.: Мир, 1968. -С. 383-387.

6. Барнс Р., Кдейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. - 573 с.

7. Бауэр О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. 2-е изд., переработ, и доп. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 320 с.

8. Бигел А.К. Действие высоковольтного излучения бетатрона на глаза (экспериментальные данные) //В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 55-56.

9. Бодемер Ч. Современная эмбриология. М.: Мир, 1971. - 446 с.

10. Бородин А.Л. Воздействие лазерного излучения на хрусталик гидробионтов // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА М.: МГТА, 2001а. - Вып. 1. - С. 56-59.

11. Бородин A.JI. Рефракционные свойства хрусталика брюхоногих моллюсков // Межрегиональная конференция "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов" М.: ВНИРО, 20016. - С. 17-20.

12. Бородин A.JI. Особенности оптического строения хрусталика рыб // Межрегиональная конференция "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов" М.: ВНИРО, 2001в. - С. 22-25.

13. Бородин A.JI., Симаков Ю.Г. Морфогенез клеток эпителия хрусталика в норме и при травматизации // "Пищевая промышленность на рубеже третьего тысячелетия". Мат. VI-ой Междун. научно-практич. конф. М.: МГТА, 2000. - Т. 2. -Вып. 5. - С. 223-225.

14. Вишневский Н.А., Абдулаимов В.М., Иванова Е.А., Котова Э.С., Кротова Н.С., Стиксова В.Н. К критической оценке значения "начальных признаков" лучевой катаракты // Мед. радиология. 1960. - Т. 5. - № 11. - С. 77-81.

15. Войнар А.О. Биологическая роль микроэлементов в жизни человека и животных. М.: Советская наука, 1960. - 494 с.

16. Гексли Дж., де Бер Р. Основы экспериментальной эмбриологии. М.-Л.: Биомедгиз, 1936. - 467 с.

17. Гинецецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968. - 406 с.

18. Гирберт С. Биология развития. М.: Мир, 1993. - 228 с.

19. Горбань А.И. Оптико-геометрический способ определения глубины передней камеры глаза с помощью щелевой лампы (ЩЛ-56) // Вестник офтальмологии. 1968. - № 2. - С. 77-80.

20. Гудвин Б. Аналитическая физиология клеток развивающихся организмов. М.: Мир, 1979. - 285 с.

21. Гулиано К. Разрушение диэлектрических материалов под действием лазерного излучения // В сб. Действие лазерного излучения. М.: Мир, 1968. - С. 355-363.

22. Гуртовой Г.К. Сферическая аберрация и дифракция в глазе // Проблемы физиологической оптики. М.-Л.: изд. АН СССР, 1950.-Т. 9.-С. 165-178.

23. Гуртовой Г.К. Качество изображения в глазе и его оптические причины // Проблемы физиологической оптики. М.: изд. АН СССР, 1968. - Т. 6. - С. 214-219.

24. Дашевский А.И. Новые пути изучения рефракции глаза // В сб. Проблемы физиологической оптики. М.-Л.: изд. АН СССР, 1952.-Т. 10.-С. 97-105.

25. Дашевский А.И. Новые методы изучения оптической системы глаза и развитие его рефракции. Киев: Гос. мед. изд, 1956. -245 с.

26. Дитчберн Р. Физическая оптика. М.: Наука, 1965. - 371 с.

27. Догель В.А. Общая паразитология. JL: изд. ЛГУ, 1962. - 461 с.

28. Ефет В.А. Липопротеиды хрусталика при эксперименттальной рентгеновской катаракте у кроликов // Сборник научных работ Сталинградского медицинского института Волгоград, 1960. -XII.-С. 141-145.

29. Заллманн Л. Экспериментальные исследования ранних изменений хрусталика после рентгеновского облучения // В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 65-77.

30. Заллманн Л., Локк Б.Д. Обмен радиоактивных изотопов в нормальных и облученных хрусталиках кроликов // В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 77-78.

31. Капани Н.С. Просачивание света, как результат нарушения полного внутреннего отражения // В сб. Световоды для передачи изображения. М., 1961. - С. 15-23.

32. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. -270 с.

33. Ковалев Н.Ф. Закономерности постравмационой регенерации эпителия ценральной зоны передней капсулы хрусталика // Офтальмологический журнал. 1966. - № 7. - С. 520-525.

34. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967. - 395 с.

35. Косицин Н.В., Шнейдман С.А., Щур Ю.Б. Фотографирование угла передней камеры и переднего отдела глаза с помощью щелевой лампы // Вестник офтальмологии. 1965. - № 6. - С. 81-84.

36. Краузе А.К., Бонд Ж.О. Нейтронные катаракты // В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 125-137.

37. Кривандин А.В., Муратов К.О. Сравнительное исследование надмолекулярной структуры кристаллинов в хрусталиках карпа, лягушки и крысы методом малоуглового рассеяния рентгеновских лучей. // Биофизика 1999. - Т. 44. - № 6. - С. 1088-1093.

38. Кузнецов А.Л. Вопросы патогенеза и экспериментальная терапия отравлений 3,4 дихлорнитробензолом. - Л.: Медицина, 1969. - 105 с.

39. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

40. Лемзякова Т.Г. Научная конференция СПО Ивано-Франковского медицинского института 1962. - 19-21.

41. Леонов Б.В., Шиходьеров В.В. Лазеры и клетка. М.: Знание, 1966. - 95 с.

42. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. -М.: Мир, 1969.-645 с.

43. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: изд. МГУ, 1992. - 216 с.

44. Малаян С.В. Анатомия глаза и физиологическая оптика. -Ереван: Айастан, 1969. 267 с. с илл.

45. Мартин Р. Введение в биофизическую химию. М.: Мир, 1966. - 383 с.

46. Нефедова З.А., Тайвонен Л.В. Биохимические особенности катарактогенеза у молоди семги. Липидный состав хрусталика рыб // Конгресс ихтиологов России Астрахань, 1997. - С. 232233.

47. Никифоров-Никишин А.Л. Морфологические и биохимические аберрации в хрусталике глаза рыб под воздействием антропогенных факторов. Автореферат канд. дисс. - М.: МГТА, 2000. - 28 с.

48. Олтер А.И., Лайнфейдр П.И. Рентгеновская катаракта // В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 35-39.

49. Пейве Я.В. Микроэлементы и ферменты. Рига: изд. АН ЛАТ. СССР, 1960.-286 с.

50. Пири А., ван Гейнинген Р., Боаг И.В. Изменения в хрусталике кроликов в процессе образования рентгеновских катаракт // В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 90-99.

51. Пири А., ван Гейнинген Р. Биохимия глаза. М.: Медицина, 1968.-400 с.

52. Попов В.В. Лучевая катаракта как проблема радиационной физиологии развития // Биологические науки. 1966. - № 4. -С. 7-17.

53. Попов В.В. Опыты по травматизации облученного хрусталика //Журн. общ. биол. 1962а. - Т. 23. - № 1. - С. 32-37.

54. Попов В.В. Провоцирование лучевой катаракты путем травматизации облученного хрусталика // Докл. АН СССР. -19626. Т. 143. - № 2. - С. 947-951.

55. Попов В.В., Всеволодов Э.Б., Соколова З.А. Опыты по травматизации хрусталика после перерезки зрительного нервау взрослых лягушек // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 147. - № 6. -С. 1503-1506.

56. Попов В.В., Голиченков В.А., Всеволодов Э.Б., Фарберов А.И., Соколова З.А. О механизме ускоренного развития лучевых катаракт, спровоцированных уколом облученного хрусталика // Докл. АН СССР. 1964. - Т. 155. - № 4. - С. 24362439.

57. Попов В.В., Голиченков В.А. Устойчивость хрусталика тритона к лучевым и травмирующим воздействиям // Биологические науки. 1964. - № 3. - С. 23-26.

58. Протасов В.Р. Зрение и ближайшая ориентация рыб. М.: Наука, 1978. - 286 с.

59. Робертис Э., Новицкий В., Саэс Ф. Биология клетки. М.: Мир, 1967.-473 с.

60. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1954. - 718 с.

61. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т.2. М.: Мир, 1992.-406 с.

62. Саркисов Д.С., Перов Ю.Л. Микроскопическая техника: Руководство М.: Медицина, 1996. - 544 с.

63. Сахарова Н.Ю., Голиченков В.А. Сезонные изменения регенерационной способности эпителия хрусталика лягушки // Цитология. 1968. - Т. 10. - № 7. - С. 896-899.

64. Сергиенко И.М. Офтальмологическая оптика. Киев: Здоровье, 1982. - 182 с.

65. Симаков Ю.Г. Накопление некоторых макро- и микроэлементов в развивающемся хрусталике травяной лягушки // Вестник Московского университета. 1969а. - № 5.- С. 22-26.

66. Симаков Ю.Г. О некоторых макроэлементах и микроэлементах в развивающемся хрусталике // Симпозиум "Регуляция процессов роста и дифференцировки". Автореф. Бюлл. МОИП.- 19696.-С. 28-31.

67. Симаков Ю.Г., Бородин A.JI. Световодные свойства хрусталиковых волокон при лазерном исследовании // Проблемы биовалиотехнологии М.: МГТА, 2001. - № 1. - С. 48-54.

68. Симаков Ю.Г., Никифоров-Никишин A.JL, Кулаев С.Н. Митотическая активность в эпителии хрусталика окуня в норме и при травматизации // В сб. Водные биоресурсы, воспроизводство и экология гидробионтов. М.: ВНИПРХ, 1991. - С. 127-130.

69. Симаков Ю.Г., Никифоров-Никишин А.Л. Биомикроскопия хрусталика карпа при наличие метацеркарий диплостом // В сб. Водные биоресурсы, воспроизводство и экология гидробионтов. М.: ВНИПРХ, 1993. - С. 153-155.

70. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Влияние больших доз радиации на содержание липидов в хрусталике травяной лягушки //Радиобиология. 1969а. - С. 784-785.

71. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Изменение содержания свинца в хрусталиках, пораженных лазерным излучением // Биофизика. 19696. - С. 554-556.

72. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. О некоторых аномалиях хрусталика и роговицы травяной лягушки // Вестник Московского университета. 1969в. - № 3. - С. 23-26.

73. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Уменьшение содержания кальция в хрусталиках, пораженных лазерным излучением // Докл. АН СССР. 1969г. - С. 2672-2678.

74. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Изменения в хрусталике глаза, вызванные воздействием лазерногоизлучения // Журн. общ. биол. 1970а. - Т. 31. - № 3. - С. 353360.

75. Симаков Ю.Г., Полуэтова Л.М., Попов В.В. Влияние лазерного излучения на содержание липидов в хрусталике травяной лягушки. М.: изд. АН СССР, 19706. - № 4. - С. 609610.

76. Симаков Ю.Г., Попов В.В. Миграция кальция из сетчатки в хрусталик в развивающемся глазу травяной лягушки // Вестник Московского университета. 1969. - № 4. - С. 17-19.

77. Симаков Ю.Г. Регенерация различных зон эпителия хрусталика после травматизации // Изв. АН СССР, серия биологическая 1974. - № 2. - С. 295-298.

78. Определитель паразитов пресноводных рыб. Под. ред. Скарлотто О.А. М.: Наука, 1987. - Т. 3. - С. 583.

79. Строганов Л.М. Содержание микроэлементов в тканях нормального глаза // Матер, к научной конф. по теме "Спектральные методы исследований в биологии и медицине". 1967. - С. 70-71.

80. Трон Е.Ж., Тартаковсая Р.В. Влияние реакции среды на химический состав отдельных слоев хрусталика // Офтальмологический журнал. 1955. - № 5. - С. 262-267.

81. Трумен Д. Биохимия клеточной дифференцировки. М.: Мир, 1976. - 168 с.

82. Турыгин И.А. Прикладная оптика. М.: Машиностроение, 1966. -430 с.

83. Узбеков Г.А. Химические и физико-химические основы прозрачности и помутнений оптического аппарата глаза // Вопр. мед. химии. 1961. - Т. 7. - Вып. 2. - С. 190-196.

84. Файн С., Клейн Э. Биологическое действие излучений лазера. -М.: Атомиздат, 1968. 342 с.

85. Фридман Ф.Е. Станок для фиксации экспериментальных животных при биомикроскопии глаз // Физ. журн. СССР им. Сеченова. 1960. - Т. 46. - № 5. - С. 633-634.

86. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989. - 523 с.

87. Хайд B.C. Волоконная оптика // В сб. Световоды для передачи изображения. М., 1961. - С. 7-15.

88. Хамбургер Б. Подопытные рыбы и критерии их отбора // В сб. Методы исследований токсичности на рыбах. М.: Агропромиздат, 1985. - С. 9-12.

89. Харпер Д. Разрушение в стеклах, вызываемое лазерным излучением. М.: Мир, 1968. - С. 364-366.

90. Хэй Э. Регенерация. М.: Мир, 1969. - 153 с.

91. Шлопак Т.В. Некоторые особенности химизма хрусталика в норме и патологии // Офтальмологический журнал. 1962. - Т. 5. - С. 273-276.

92. Шлопак Т.В. Микроэлементы в офтальмологии // Труды 4-го съезда офтальмологов Укр. ССР. Киев, 1964. - С. 408-411.

93. Шлопак Т.В. Химизм хрусталика (в норме и патологии). Послесловие к книге Пири и Гейнингена "Биохимия глаза". -М.: Медицина, 1968. С. 5-6.

94. Эптон А., Кристенберри К., Ферт Ж. Значение местного и общего облучения для образования лучевых катаракт // В сб. Лучевые катаракты. М.: Медгиз, 1959. - С. 53-56.

95. Яворский Б.М., Детлаф А.А. Справочник по физике. М.: Наука, 1979. - 944 с.

96. ЮО.Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В., и др. Справочник по физиологии рыб. М.: Агропромиздат, 1986. -192 с.

97. Adler F.H. Physiology of the Eye-Clinical Applications. Mosby. St. Luis, Missouri, 1959. - P. 320.

98. Ahrend M.H.J., Breck O., Wegener A., Midtlyng S., Breipohl W. Age-related changes in cristallin patterns of normal and cataracts lenses of fermed Atlantic Salmon. // 9-th conf. Rhodes, 19-21 Sep. 1999. - P. 25.

99. ЮЗ.АкаЬа S. Distribution of glutathione in the pathologic eye. // Nippon Ika. Daig. Z. 1966. - V. 33. - P. 86-93.

100. Arey L.B. Developmental Anatomy. 7-th ed. Philadelphia: W. B. Saunders and Co., 1974. - 674 p.

101. Balinsky B.J. An Introduction to Embryology (3-rd ed.). -Philadelphia, London and Toronto: W. B. Saunders and Co., 1970. 345 p.

102. Bellows J.G., Nelson D. Anoexia cataract // Proc. Soc. Exp. Biol. -1943.-V. 54.-P. 126-127.

103. Bellows J.G., Rosner L. Studies on galactose cataract // Amer. J. Ophthalmol. 1937. -V. 20. - P. 1109-1114.

104. Bellows J.G. Cataract and anomalies of the lens. London: Kimpton, 1944.

105. Berardinis E., Tieri O., JuglioN., at all. The concentration of lactic acid in the human aqueous humor is not determined by the metabolism of the lens. // Experientia 1965. - V. 21. - P. 589-590.

106. Bjerkas E. The fish eye and cataract in farm-raised // 9-th Jnt. Conf. "Diseases Fish and Shellfish". Rhodes 19-24 sept. 1999 Book Abstr. Rhodes, 1999. - P. 5.

107. Bloemendal H. The Vertebrate eye lens // Science 1977. - V. 197. -P. 127-138.

108. Bonavolonta G. Ricerche sulle del cristallino da asfissia per spazio confmato. Arch, di ottal. 1953. - V. 57. - P. 395-404.

109. Bonting S.L. Na К activated adenosinetriphosphatase and acetivecation transport in the lens. // Invest. Ophthal. - 1965. - V. 4. - P. 723-744.

110. Bose A., Medda J. A study on the lens inducing process in the chick. // Folia Biol. Krakow, 1965. - V. 13. - P. 289-295.

111. Bullough W.S. Ageing of mamals. Nature, 1971. - V. 229. - P. 608-610.

112. Calabria G.A. Attivita giucose-6-fosfato e 6-fosfogluconato deidrogenasica del cristallino di vitello. // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1964. - V. 40. - P. 269-272.

113. Cogan D.G., Donaldson D.D. Cataracts in the rabbit following single x-ray exposure // Arch. Ophthalmol. 1951. - V. 45. - № 5. -P. 507-522.

114. Cohen A.I. The electron microscopy of the normal human lens. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 433-446.

115. Cotlier E., Beaty C. The role of Na-ions in the transport of alpha-aminoisobutiric acid and other amino acid into the lens. // Invest. Ophthal. 1967. - V. 6. - P. 64-75.

116. Currie G.N., Kenny A.D. Factors affecting the calcium and phosphorous content of rat lens. // Exp. Eye Res. 1967. - V. 6. -P. 261-266.

117. Dische Z., Zelmenis G. The content and structural characteristics of the collagenous protein of rabbit lens capsules at differen ages. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 774-780.

118. Dov S.C. Ontogenical changes in the cristallin compositions of the eye lenses of the territorial damselfish Parma microlepis and theirpossible effects on trance-metal accumulation. // Mar. Biol. 1999. -V. 134.-№4.-P. 653-663.

119. Duguet J., Mercier A. Physio-pathologie oculaire de l'aviateur // Arch. a. med. profess. 1948. - V. 8. - P. 462-464.

120. Dupree A.L., Little J., Langman J. Human lens proteins examined by immunochemical and ultracentrifugal techniques. // Arch. Ophthalmol. Chicago, 1964. - V. 72. - P. 660-666.

121. Ely L.O. Cytocrom-C content of bovine crystallin Lens // Arch. Ophthalmol. Chicago, 1952. - V. 47. - № 5. - P. 717-719.

122. Ersdal F., Jarp D., Jordn A., Midtlyng S., Paul D. Cataract in seawater farmed Atlantic salmon salar L. Rhodes 1999. - P. 24.

123. Feldman D., Feldman L. New concepts of human lenticular lipids and their possible role in cataracts // Invest. Ophthal. 1965. - № 4. - P. 162-166.

124. Fine S. Interaction of laser with biologie systems. Federation Proc. 1965. - 24(1) Pt-3. Suppl. 14. - P. 5-35.

125. Francois J., Rabaey M., Stockmans L. Gel filtration of the soluble proteins from normal and cataractous human lenses. // Exp. Eye Res. 1965.-V. 4.-P. 312-318.

126. Fruton J.S., Simmonds S. General biochemistry. London: Chapman Hall, 1953.

127. Fulhorst H.W., Young R.W. Conversion of soluble lens protein to albuminoid. // Invest. Ophthal. 1966. - V. 5. - P. 298-303.

128. Gaeber O.H. Enzymes: Units of Biological Structure and Function.- New York: Acad. Press, 1956. 285 p.

129. Griffiths M.H. The components of an a-glycerophosphate cycle and their relation to oxidative metabolism in the lens. // Biochem. J. 1966. -V. 99. - P. 12-21.

130. Gysels H. Immunoelectrophoresis of avian lens proteins. // Experientia 1964. - V. 20. - P. 145-146.

131. Ham W.T. Radiation cataract // Arch. Ophthalmol. 1953. - V. 50.- № 5. P. 618-648.

132. Harris J.E., Becker B. Cation transport of the lens. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 709-722.

133. Heyningen R. The metabolism of glucose by the rabbit lens in the presensce and absence of oxygen. // Biochem. J. 1965a. - Y. 96. -P. 419- 431.

134. Heyningen R. Some glycolytic enzymes and intermediates in the rabbit lens. // Exp. Eye Res. 19656. - V. 4. - P. 298-301.

135. Hockwin 0., Noll E., Light W. Influence of age on enzyme activities of lenses. // Ophthalmologica Basel, 1965. - V. 150. - P. 187-195.

136. Kinoshita J.H. Pathways of glucose metabolism in the lens. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 619-628.

137. Kinsey V.E., Reddy D.V. Studies on the crystalline lens. The relative role of the epithelium and capsule in transport. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 104-116.

138. Korhonen E., Korhonen L. Histochemical demonstration of cytochrome oxidase activity in the lens. // Acta Ophthal. -Kobenhavn, 1966. V. 44. - P. 577-580.

139. Krause A.C. The biochemistry of eye. Baltimore: John Hopkins Press, 1934. - 245 p.

140. Krause A.C. Chemistry of the Lens Lipids // Arch. Ophthalmol. -1935.-V. 13.-P. 187-190.

141. Krause A.C. Inosit in ocular tissues // Arch. Ophthalmol. 1938. -V. 20. - P. 299-303.

142. Lerman S., Zigman S. The metabolism of the lens as related to aging and experimental cataractogenesis. // Invest. Ophthal. -1965. -V. 4. P. 643-660.

143. Lerman S., Zigman S., Saat Y.A. Further studies on nucleic acid metabolism in the lens. // Amer. J. Ophthalmol. 1965. - V. 59. -P. 243-247.

144. Levari R., Wertheimer E., Kornblueth E. Interrelation between the various pathways of glucose metabolism in the rat lens. // Exp. Eye Res. 1964. -V. 3. - P. 115-117.

145. Maisel H., Goodman M. Comparative electrophoretic study of vertebrate lens proteins. // Amer. J. Ophthalmol. 1965a. - V. 59. -P. 697-699.

146. Maisel H., Goodman M. The ontogeny and specificity of human lens proteins. // Invest. Ophthal. 19656. - V. 4. - P. 129-137.

147. Maisel H. Analysis of cortical and nuclear lens proteins by a combination of paper and starch gel electrophoresis. // Anat. Rec. -1965.-V. 151.-P. 209-215.

148. Mann I. The development of the human eye. London: Brit. Med. Ass., 1949.

149. Manski W., Halbert S.P. Immunochemistry of the lens with special reference to phylogeny. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 539545.

150. Mason C.V., Hines M.C. Alpha, beta and gamma crystallins in the ocular lens of rabbits: preparation and partial characterization. // Invest. Ophthal. 1966. - V. 5. - P. 601-609.

151. McDevitt D., Brahma S., Courtois Y., Jeanny J.C. Fibroblast growth factor receptors and rageneration of the eye lens // Dev. Dyn. 1997. - V. 208. - 2. - P. 220-226.

152. Metz H. S., Livingston A.W., Zigman S. Studies on the metabolism of the regenerating rabbit lens. // Arch. Ophthalmol. -1965. -V. 74. P. 244-247.

153. Naik V.V., Saha N., Banerjee B. Electrophoretograms of soluble proteins of lens in different species. // J. Exp. Med. Sci. 1966. -V. 10. - P. 1-4.

154. Newson W. A., Hockwin O. Chromatographic separation of lens proteins with DEAE-cellulose. // Ophthalmologica Basel, 1966. -V. 151. - P. 505-511.

155. Nordmann J. Biologiue du cristallin. Paris: Masson, 1954. - 425 P

156. Ono S., Obara K. Effect on the calcium ion on the protein metabolism in the lens // Med. Bull. Yokohama, 1965. - № 16. -P. 147-150.

157. Patherson J.W. A review of glucose transport in the lens. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 667-679.

158. Patton D., Craig J. Cataract Development, diagnosis and management // Ciba Clin. Symp. 1974. - № 26(3). - P. 2-32.

159. Permutt S., Johnson F.B. Histochemical studies on lens following radiation injury // Arch. Pathol. 1953. - V. 55. - P. 20-30.

160. Pirie A. The effect of x-radiation on the lens embryo and the adult hen // Rad. Res. 1959. - V. VII. - P. 113-119.

161. Pirie A. Epidemiological and biochemical studies of cataract and diabetes. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 629-637.

162. Popov V.V., Golichenkov V.A., Farberov A.I. Two components in the development of ray cataract in frogs // Nature 1963. - V. 199. -P. 4893.

163. Popov V.V. Ray cataract in the lens of the eye caused by wounding after x-irradiation. Nature, 1962. - V. 194. - № 4831. - P. 841852.

164. Rabaey M. Lens proteins during embryonic development of different vertebrates. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 560578.

165. Rao S.S., Mehta P.D., Cooper S.N. Antigenic relationship between insoluble and soluble lens proteins. // Exp. Eye Res. 1965a. - V. 4.-P. 36-41.

166. Rao S.S., Mehta P.D., Cooper S.N. Conversion of alpha-crystallin of bovine lens into insoluble protein in vitro. // Exp. Eye Res. -19656. -V. 4. P. 104-107.

167. Reddy D.V. Distribution of free amino acids and related compounds in ocular fluids, lens and plasma of various mammalian species. // Invest. Ophthal. 1967. - V. 6. - P. 478-483.

168. Rosner L., Farmer C., Bellows J.G. Biochemistry of lens, studies on glutathione in crystallin lens // Arch. Ophthalmol. 1938. - V. 20. - P. 417-426.

169. Rothstein H., Reddan J., Weinsieder A. Response to injury in the lens epithelium of the bullfrog (R. catesbeana). Spatiotemporal patterns of DNA synthesis and mitosis. // Exp. Cell Res. 1965. -V. 37. - P. 440-451.

170. Ruttenberg G. The insoluble proteins of bovine crystalline lens. // Exp. Eye Res. 1965. - V. 4. - P. 18-23.

171. Salit P.W., Swan K.C., Paul W.D. Changes in mineral composition of rat lenses with galactos cataract // Amer. J. Ophthalmol. 1942. -V. 25.-P. 1482-1486.

172. Salit P.W. Total lipids of human cataractous and sclerosed lenses // Arch. Ophthalmol. 1937. - V. 25. - P. 32-35.

173. Schaeffel F., Murphy C., Howind H. Accomodation in the cuttelfish (Sepia officinalis) // Exp. Biol. 1999. - V. 202. - № 22. -P. 3127-3134.

174. Selzer M. Untersuchungen zur Eignung des Naphtalin Katarakt -modells bei pigmentierten Kaninchen in Rahmen von Arzneimittelprufngen mittells Spaltlicht- Microskopie und regionaler Stoffweechsdanalyse // Jnang Giessen. - 1996. - 189 p.

175. Sinha D.P., Sinha K.P. Observations on glutathione and ascorbic acid content in human cataractous lens. // J. Indian Med. Ass. -1966. V. 46. - P. 646-649.

176. Sippel Т.О. Energy metabolism in the lens during aging. // Invest. Ophthal. 1965. - V. 4. - P. 502-515.

177. Sippel Т.О. Changes in the water, protein, and glutathione contents of the lens in the course of galactose cataract development in rats. // Invest. Ophthal. 1966. - V. 5. - P. 568-575.

178. Spector A., Kinoshita J.H. The incorporation of labeled amino acids into lens protein. // Invest. Ophthal. 1964. - V. 3. - P. 517522.

179. Spector A. The soluble protein of the lens. // Invest. Ophthal. -1965.-V. 4.-P. 579-591.

180. Swan K.C., Salit P.W. Lence opacities associated with experimental calcium dificiency. Preliminary report // Amer. J. Ophthalmol. 1941. - V. 24. - P. 611-614.

181. Takata C., Albright J.F., Yamada T. Lens fiber differentiation and gamma crystalins: immunofluorescent study of wolffian regeneration. // Science 1965. - V. 147. - P. 1299-1301.

182. Urban P.F., Virmaux N., Mandel P. Kinetics of labelling of eye lens RNA. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1965. - V. 20. -P. 10-14.

183. Waley S.G. Metabolism of amino acids in the lens. // Biochem. J. -1964. -V. 91. P. 576-583.

184. Wall T. Methods of examination of the fish lens // 9-th Jnt. Conf. "Dipseases Fish and Shellfish". Rhodes 19-24 sept. 1999 Book Abstr. Rhodes, 1999. - P. 6.