Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биофлора Чукотки

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биофлора Чукотки"

На правах рукописи

' и

2 5 Г ~'[ ;

¿л,

АФОНИНА Ольга Михайловна

БРИОФЛОРА ЧУКОТКИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2000

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. JL Комарова РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бардунов Л. В. доктор биологических наук Константинова H.A. доктор биологических наук, профессор Юрцев Б. А.

Ведущая организация:

Главный Ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Защита состоится 13 декабря 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан « А? » ¡/м/^л- 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Em, д 9 в SLr.ßlmf^-6'Ы о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Еще в 1989 г. А.И. Толмачев отмечал "Каковы бы ни были задачи ботанических исследований в любой части земного шара, они всегда связаны с изучением определенных видов растений. Поэтому изучение видового состава флоры, проведение ее научной инвентаризации является одной из важнейших предпосылок осуществления всей совокупности ботанических исследований на должном научном уровне." Актуальность бриофлористических исследований в Арктике не вызывает сомнения. До сих пор флора арктических регионов изучена недостаточно и неравномерно, причем по сравнению с флорой сосудистых растений в изучении флоры мохообразных наблюдается значительное отставание. Между тем именно эта группа растений в Арктике играет очень важную роль в растительном покрове, а в высокоарктических широтах мохообразные выходят на ведущие позиции, там они превосходят сосудистые растения, как по видовому разнообразию, так и по участию в формировании растительного покрова. Без учета и тщательного изучения мохообразных невозможно решать такие ботанико-географические вопросы как происхождение арктической флоры и зональное деление Арктики. Чукотка относится к числу наиболее богатых секторов Российской Арктики. Изучение ее бри-офлоры представляется особенно важным, т.к. Чукотка является частью Берингии — территории, которой принадлежит исключительная роль в развитии и становлении арктической флоры. Мохообразные - специфическая группа растений, имеющая некоторые особенности, связанные с их мелкими размерами и высокой выносливостью к температурным изменениям, что позволяло им легче, чем другим сосудистым растениям, переживать неблагоприятные климатические изменения, используя подходящие микроусловия. Тем самым, надо полагать, что современные флоры мхов сохранили в своем составе больше представителей прошедших эпох, чем другие группы растений, и в этом отношении мхи являются несомненно необходимым объектом для решения определенных флорогенетических вопросов.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение флоры мхов и печеночников Чукотки. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) инвенаризация видового состава печеночников и мхов Чукотки; 2) выявление особенностей бриофлоры Чукотки; 3) характеристика и анализ географических элементов и типов ареалов видов мхов и освещение проблемы происхождения флоры; 4) выявление особенностей зонального распределения мхов; 5) анализ редких видов мхов Чукотки и вопросы их охраны.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Видовой состав бриофлоры Чукотки и ее таксономическая структура.

2. Особенности таксономической и географической структур бриофлоры Чукотки и ее место в ряду сравниваемых региональных флор.

3. Использования зонального распределения мхов для целей ботанико-географического районирования.

4. Положение о становлении бриофлоры Чукотки, которая сочетает в себе элементы неоднородные по возрасту и генезису.

Научная новизна и практическое значение. Впервые была детально изучена одна из интереснейших в Российской Арктики региональная бри-офлора. Конспект мохообразных Чукотки включает 177 видов печеночников и 448 видов мхов. Около 2/3 видов приводится впервые для Чукотки, из них 22 - новые для территории России, 1 вид новый для науки. Выявлены особенности таксономической и географической структур исследуемой бриофлоры, показано, что некоторые закономерности в зональном распределение мхов (соотношение видового состава мхов и сосудистых растений, изменение роли определенных видов мхов в растительном покрове) могут служить в качестве дополнительных критериев при разграничении подзон.

■ Данные, полученные в ходе исследования, были использованы при составлении списков мхов территории бывшего СССР и Российской Арктики (Игнатов, Афонина, 1992; Афонина, Чернядьева, 1995), 1 печеночник включен в Красную книгу РСФСР; 4 вида мхов - в список редких видов для очередного издания Красной книги России. Бриологический гербарий Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (БИН РАН) пополнился чукотскими образцами мхов и печеночников (около 10 ООО образцов). Часть материала вошла в издание эксикат "Bryophyta Rossica et civitatum collimitanearum" (fase. I-IV, 1995) (Афонина, 1995). Сведения по видовому составу и распространению мохообразных исследованного региона будут использованы при подготовке "Флоры мохобразных России" и "Определителя бокоплодных мхов России".

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на VIII делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), VI и VII совещаниях бриологов Восточной Европы (Либлице, 1988, Кировск, 1990), Международном конгрессе Восточно-Азииатской Бриологии (Хельсинки, 1990), межд. конференциях "Сохранение ботанических коллекций" и "Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных" (С.-Петербург, 1993, 1995), Международном сипозиуме "Разнообразие и эволюция арктических и альпийских растений (Тромсе, 1995)", II (X) съезде Российского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), Международной конференции "Микология и криптогамная

ной конференции "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (С.-Петербург, 2000).

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 66 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 10 глав и Заключения. Текст диссертации изложен наД?£страницах, ¿"/страниц занимают приложения. Работа иллюстрирована 20 таблицами и 50 рисунками. Список литературы включает 358 названий, из них 205 на русском и 153 на других языках.

Благодарности. Прежде всего, я глубоко признательна и благодарна своим учителям - Б. А.Тихомирову - главному организатору и руководителю ботанических исследований в Арктике, а также А. JI. Абрамовой и И. И. Абрамову, которые ввели меня в мир бриологии, помогали в освоении определения мхов и осуществляли руководство аспирантской работой. Неоценимую помощь в работе, особенно во время полевых исследований, оказывал крупнейший знаток флоры и растительности Арктики Б. А. Юрцев. Плодотворным было многолетнее сотрудничество по изучению печеночников Чукотки с чешскими геиатикологом Й. Дудой (Опава, Чехословакия). Полезными были консультации по разным вопросом с бриологами Б. Мюррей (США), Р. Охырой (Польша), Л.В. Бардуновым, Р.Н. Шляковым, М.С. Игнатовым, H.A. Константиновой, а также с флористами и геоботаниками, работающими в Арктике, особенно Н.В. Матвеевой. Большую помощь и содействие в подготовке работы оказали сотрудники Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Всем я выражаю глубокую признательность. Успешному проведению исследований способствовала финансовая поддержка со стороны Фонда Сороса и Российского фонда фундаментальных исследований.

Г л а в а I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для написания работы являются оригинальные материалы -результаты обработки обширных коллекций мхов и печеночников, собранных во время полевых работ на Чукотке в составе Полярной экспедиции БИН РАН. За период 1969-1970; 1974-1983; 1985, 1989, 1991 гг. было собрано около 20000 образцов мохообразных. Флористическими сборами было охвачено 60 географических пунктов. В 33 из них были проведены детальные сборы мхов и печеночников по методу конкретных или локальных флор (Толмачев, 1931; Юрцев, 1975). В этих пунктах на площади примерно 100 км2 обследовались все типы местообитаний, с целью наиболее полного

выявления видового состава мхов. В остальных случаях проводились кратковременные исследования в течение 1—3 дней.

Кроме своих коллекций, обрабатывались сборы других участников Полярной экспедиции (Б. А. Юрцева, Т. Г. Полозовой, А. И. Пуляева, А. Е. Катенина, А. А. Коробкова, Е. Ю. Норкиной, Н. А. Секретаревой, С. С. Холода) из тех районов, которые мне не удалось посетить. Были также изученные материалы бриологического гербария LE, включающие сборы Б. Н. Городкова, Б. А. Тихомирова и В. А. Гаврилюка.

Обработанные коллекции чукотских мхов и печеночников хранятся в бриологическом гербарии БИН РАН (LE), большое количество дублетных образцов было передано в крупные бриологические гербарии США, Канады, Швеции, Финляндии, Норвегии и т.д.

При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод. В трудных случаях при обработке сложных систематических групп я пользовалась консультациями известных монографов. Печеночники определялись, главным образом, чешским гепатиколо-гом Jozef Duda (Опава, Чехия), в результате была опубликована серия совместных статей по печеночникам Чукотки и другим арктическим регионам России. Некоторые группы печеночников были определены J. Vana (Прага, Чехия) и А.Д. Потемкиным (СПб), материал по роду Marsupella был изучен H.A. Константиновой (Кировск, Мурманская обл.).

При анализе бриофлоры использовались ботанико-геграфический и сравнительно-флористический методы. Параллельно с изучением мхов Чукотки проводилось изучение мхов на Таймыре, в Арктической Якутии (низовья р. Индигирки), Арктической Аляске (п-ов Сыоард, мыс Барроу). Кроме того, определялись многочисленные коллекции из разных арктических районов, в том числе с арктических островов Тройной, Свердруп, Русский, Жохова, арх. Новая Земля и арх. Северная Земля, Канадского Арктического архипелага.

Глава II. ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЧУКОТКИ

Исследованиями была охвачена территория, расположенная на самом северо-востоке Евразиатского материка, площадью 738 тыс. км2, которая -в рамках административного деления соответствует Чукотскому автономному округу.

Это низкогорная и среднегорная страна (наивысшая отметка - 1887 м над ур. м.), в формировании рельефа которой принимали участие тектонические движения, эрозионные процессы и оледенения. Преобладают не-

высокие сопки (500-700 м) с куполообразными или плоскими вершинами с незначительным расчленением. В отдельных районах рельеф резко расчлененный, альпийского типа - склоны сопок крутые утесистые или террасированы нивальными уступами с многочисленными каменистыми осыпями. Значительные площади занимают низменности, самая крупная из них -Нижнеанадырская. В ландшафтах большую роль играют речные долины, их форма и ориентировка зависят от геологического строения, литологии и тектоники: в местах выходов известняков и кварцитов долины ущелеоб-разные; в области выходов кристаллических пород, особенно базальтов, они приобретают форму каньонов. Там, где преобладают легкоразмывае-мые породы (глинистые сланцы, рыхлые песчаники), долины широкие, хорошо разработанные, мягких очертаний, с пологими склонами.

В геологическом отношении, согласно Ю. П. Барановой и С. Ф. Бискэ (1964), большая часть Чукотки относится к Верхоянско-Чукотской мезозойской складчатой стране. Преобладают выходы кислых пород (осадочных и магматических). На северо-западе и северо-востоке, а также в отдельных южных и в центральных частях распространены палеозойские и некоторые позднепротерозойские породы, богатые известью. Нагорья южной Чукотки слагаются осадочными породами мезозойского и кайнозойского возраста и эффузивными магматическими породами среднего, основного и ультраосновного состава.

На Чукотке практически повсеместно распространены многолетне-мерзлые породы. Таликовые зоны приурочены к котловинам больших озер, поймам крупных рек и выходам термальных вод.

Климат определяется влиянием холодного сухого арктического воздуха, формирующегося над Ледовитым океаном, бореального океанического воздуха, формирующегося над Тихим океаном и бореального материкового воздуха. Среднегодовая температура воздуха повсеместно отрицательная. Продолжительность зимнего периода около 7.5 месяцев. Средняя январская температура воздуха варьирует от -15° до - 20° на побережье и от -30° до -36° во внутренних районах. Устойчивый снежный покров держится 8-9 месяцев, высота его составляет 80-100см. Под воздействием сильных ветров происходит интенсивное перераспределение снега. Самый теплый месяц года - июль, его средняя температура 6° - 8°. Годовая сумма осадков меняется от 150- 700 мм.

Большая часть Чукотки относится к Арктической флористической области и только ее юго-западная часть - к Бореальной флористической области. Для горных районов характерны горные каменистые или щебнистые мохово-лишайниковые тундры с сильно разреженным растительным покровом, занимающие обдуваемые вершины сопок, крутые склоны и сухие нагорные террасы. Очень характерными для гор и северных районов

являются дриадовые пятнистые или бугорковатые тундры. В горных эко-топах господствуют дриадовые пятнистые или бугорковые тундры. Но наиболее широко распространены на Чукотке кустарничково-моховые тундры, представленные многими вариантами, в зависимости от степени увлажнения и характера подстилающих пород. К основаниям склонов и депрессиям, где долго сохраняются снежники, приурочены нивальные сообщества. На пойменных участках, а также по берегам ручьев формируются разнообразные варианты луговинных сообществ, на низких приморских террасах - галофитные луга. Понижения с избыточным увлажнением, пологие склоны и шлейфы часто занимают кочкарные или бугорковые пу-шицево-осоково-моховые тундры. По берегам озер, в различных депрессиях встречаются сырые пушицево-осоково-моховые болота, моховой покров которых образуют, главным образом, сфагновые мхи. Крупнокустарниковые сообщества из кедрового стланика, ивы, березки и ольховника наиболее характерны для южных районов Чукотки. На севере крупные заросли ив и ольховника обычно приурочены к наиболее теплым и хорошо защищенным местообитаниям. В долинах крупных рек, главным образом, на юге Чукотки, встречаются тополево-чозениевые леса, а на юго-западе -редкостойные лиственничники.

Глава III. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ЧУКОТКИ

Первые упоминания о мхах Чукотки содержатся у И. Вейнманна (Weinmann, 1845) в сводке по мхам Российской Империи, где указывается 7 видов, собранных в районе пролива Сенявина. В дальнейшим сведения о мохообразных Чукотки появляются благодаря различным географическим и гидрологическим экспедициям. В 1853-1855 гг. в Тихом океане работала экспедиция под командованием капитана Дж. Роджерса. Ботаники в этой экспедиции Чарльз Райт (Charles Wright) и Джеймс Смал (James Small) в 1855 г. провели сборы мхов на азиатском побережье Берингова пролива. Коллекция была передана на определение Б. Салливэну и Л. Лекэре (W. S. Sullivant, L. Lesquereux), но полный список определенных ими мхов был опубликован только в 1978 г. (Sayre, 1978). Для Берингова пролива были указаны 70 таксонов, среди них 2 новых вида - Bryum wrightii и В. crudoides (Pohlia crudoides), описанных с Чукотского побережья, и ряд редких таксонов таких, как Trematodon brevicollis Hornsch., Orthotrichum pylaesii Brid., O. lyelli Hook, et Tayl., Timmia megapolitana Hedw., которые новейшими сборами не подтверждены.

В 1878-1880 гг. северные берега Сибири и побережье Чукотки обследовала шведская экспедиция на корабле «Вега». Ботаник этой экспедиции Ф. Чиельман (F. Kyellman) собрал коллекцию мохообразных, которая была которая была передана шведскому бриологу X. В. Арнеллю

которая была передана шведскому бриологу X. В. Арнеллю (Н. W. Arnell). Последний в 1917 г. опубликовал результаты обработки этой коллекции и указал для Чукотки 23 вида печеночников и 96 видов мхов (Arnell, 1917).

В 1881 г. Бремеиским географическим обществом была организована экспедиция для изучения Берингова пролива и островов Берингова моря. Участники этой экспедиции братья Краузе провели сборы мхов в заливах Лаврентия и Провидения, в Мичигменской губе и бухте Маркова (Ткачен), которые затем были обработаны К. Мюллером. Им был составлен список, включающий 75 видов мхов, из которых 29 видов описаны как новые (Mueller, 1883). Благодаря этим данным долгое время сохранялось мнение о высоком эндемизме чукотской бриофлоры. Но после критическое изучения рода Andreaea В.Шульце-Мотелем (Schultze-Motel, 1968) все новые виды этого рода, описанные К. Мюллером, были отождествлены с ранее известными. Ревизия коллекции зеленых мхов, проведенная А. Л. Абрамовой и И. И. Абрамовым (1980), также показала несостоятельность описания большинства новых видов. В результате, из 29 описанных К. Мюллером видов осталось только 5: Bryum utriculatum, В. mirabile, В. microstomum, В. arenarium {В. pootenianum) и Grimmia andreaeopsis (Schistidium andreaeopsis).

Некоторые сведения о бриофлоре Чукотского п-ова (18 видов верхоплодных мхов) содержатся в незаконченной сводке по мхам, издававшейся в серии «Флора Азиатской России» под редакцией Б. А. Федченко (Броте-рус, 1914; 1918; 1932).

Дальнейшее изучение бриофлоры Чукотки связано с геоботаническими обследованиями. В 1929 г. по заданию Акционерного Камчатского общества в Анадырском крае проводил геоботанические работы В. Б. Со-чава. Он изучал растительность, поднимаясь по р. Анадырь и р. Белой от устья до верховьев. Собранные им сфагновые мхи были определены Л. И. Савич и для бассейна Анадыря ею приводится 15 видов (Савич, 1936). Несколько позже в 1931-1932 гг. в среднем течении р. Анадырь в составе Чукотско-Анадырской экспедиции Всесоюзного Арктического института работала Л. Н. Тюлина. Она дала описание приполярных лесов с характеристикой мохового покрова, и указанием основных доминантов, среди которых есть довольно редкие виды сфагновых мхов (Sphagnum majus, S. papillosum) (Тюлина, 1936).

Значительный вклад в изучение бриофлоры Чукотки внес Б. II. Городков. В 1934 г. он проводил почвенно-ботанические исследования на мысе Шмидта, в заливах Провидения и Лаврентия, на мысе Ванкарем и о-ве Колючин. Он опубликовал список мохообразных, включающий 112 видов, из них 14 видов печеночников и 98 - мхов (Городков, 1939). В 1938 г. Б.Н: Городков работал на о-ве Врангеля в составе экспедиции АН СССР. Благо-

даря его исследованиям, были получены первые сведения о мохообразных острова - 27 видов печеночников и 100 видов мхов (Городков, 1959). Накопившиеся к тому времени сведения по мхам Чукотки были обобщены А.С. Лазаренко (1940-1945) в сводке по мхам Дальнего Востока.

В 1950-1955 гг. на территории Чукотского национального округа работала Землеустроительная экспедиция Министерства сельского хозяйства РСФСР, в составе которой проводили геоботанические исследования А. Т. Реут и В. Н. Андреев. Собранная ими коллекция мохообразных, главным образом, в бассейне Анадыря и на побережье Залива Креста, была изучена А. Л. Абрамовой. Полученные ею данные легли в основу статьи "Мхи северо-востока Азии" (Абрамова, 1956), в которой приведены сведения о нахождении 9 видов печеночников и 66 видов мхов, среди которых оказалось много видов ранее неизвестных для Чукотки (Macrodiplophyllum plicatum, Grimmia torquata, Andreaea alpestris и др).

В 1941-1949 гг. М. Н. Аврамчиком была собрана коллекция мохообразных в центральной части бассейна р. Анадырь. Определила эту коллекцию 3. Н. Смирнова и она приводит для бассейна Анадыря 3 вида печеночников и 47 видов мхов, среди которых 6 видов были новые для Чукотки: Sphagnum riparium, Dicranum muehlenbeckii, Scouleria rschewinii, Meesia triquetra, Scorpidium scorpioides и Brachythecium campestre. (Смирнова, 1959). В 1966 г. M. Куцем был опубликован список, включающий 27 видов листостебельных мхов и 5 видов печеночников, полученный при определении им коллекция мохообразных, собранной К. Подорским (К. Podhorski) ориентировочно в 1906-1909 гг. на Чукотском п-ове (Кис, 1966).

Начиная с 1955 г. и по настоящее время сотрудниками лаборатории Крайнего Севера Ботанического института им. В. Л. Комарова осуществляются планомерные флористические и геоботанические исследования на территории Чукотки. Коллекции мохообразных, которые собирались в ходе этих исследований, передавались в Отдел споровых растений. Позднее они были изучены, и данные частично были опубликованы в ряде геоботанических работ.

Специальное изучение бриофлоры Чукотки было начато мной в 1969 г. в составе Полярной экспедиции Ботанического института АН СССР и продолжалось с небольшими перерывами до 1991 г. К началу этих исследований по литературным данным для Чукотки было известно около 140 видов мхов и около 60 видов печеночников.

Глава IV. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ ЧУКОТКИ

Конспект мохообразных Чукотки включает 625 видов. Аннотированный список печеночников насчитывает 177 видов, расположение семейств

в нем принято, в основном, по системе R. Grolle (1983) с некоторыми изменениями с учетом последних литературных данных (Константинова и др., 1992; Konstantinova, Potemkin, 1996). В аннотированном списке мхов представлено 448 видов, расположение семейств дается в соответствии с системой, принятой в работе М. С. Игнатова и О. М. Афониной (1992) с небольшими дополнениями. Внутри семейств роды и виды располагаются в алфавитном порядке. Если в литературе вид указывался для Чукотки под другим названием, для него приводятся соответствующие синонимы. Для каждого вида дается эколого-ценотическая характеристика, если есть сведения, указываются сопутствующие виды и наличие спорогонов. Распространение видов дается по регионам, выделение которых основано, главным образом, на флористическом районировании Арктики (Юрцев и др., 1978). В пределах каждого региона для каждого вида отмечается частота встречаемости по 5-бальной шкале (оценки основаны на полевых наблюдениях и литературных данных): I - виды с широкой экологической амплитудой, встречаются часто, II — менее широко распространенные виды, встречаются в многих подходящих для них местообитаниях, III - виды, встречающиеся спорадически, IV - редкие виды, имеющие 1-5 местонахождений, V - виды, собранные 1 раз. В пределах региона перечисляются все пункты сборов. В тех случаях, когда вид приводится только по литературным указаниям, дается ссылка на соответствующую публикацию. Для некоторых редких видов, даются краткие комментарии относительно их распространения и таксономического положения. В конце конспекта приводится список исключенных таксонов, которые ранее ошибочно указывались для Чукотки.

Глава V. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БРИОФЛОРЫ ЧУКОТКИ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

По видовому разнообразию флора печеночников Чукотки на сегодняшний день является наиболее богатой среди региональных флор Российской Арктики (вся флора Российской Арктики насчитывает 205 видов) (Константинова, Потемкин, 1996). Полученные результаты (177 видов) говорят о достаточно неплохой ее выявленное™. Для сравнения можно привести следующие цифры: хорошо изученная флора печеночников Мурманской области насчитывает 187 видов (Константинова, 1998), флора Алтая, которая изучалась попутно, включает 143 вида (Игнатов, 1996), флора Южного Приморья - 132 вида (Гамбарян, 1992).

Флора мхов Чукотки (448 видов) на данный момент также является одной из богатых и наиболее полно выявленных среди других арктических флор. Только флора мхов Арктической Аляски, насчитывающая 458 видов

(Steere, 1978; Murray, 1987; 1992), несколько превышает ее по видовому разнообразию. Флора мхов Чукотки не уступает по богатству многим хорошо изученным бореальным флорам - Мурманской области (447 видов), Карелии (426 видов), Республики Коми (431 вид). По видовому богатству ее превосходят лишь отдельные региональные флоры, например, - юга Дальнего Востока (543 вида) или Алтая (477 вида), поскольку южное положение этих территорий, их более тесная связь с восгочноазиатскими и ценральноазиатскими странами способствует их обогащению бореальны-ми, неморальными и восточноазиатскими видами.

177 видов печеночных мхов, выявленных на Чукотке, относятся к 63 родам и 28 семействам. Ведущее положение занимают семейства Lophoziaceae, Scapaniaceae, Jungermanniaceae. Эти 3 крупных семейства включают 96 видов (54% всей флоры). Таким образом, 3 ведущих семейства составляют основу флоры и объединяют более половины всех видов, что является одной из особенностей таксономической структуры региональных флор печеночников Арктики и Гипоарктики (Константинова, 1989). 9 семейств во флоре представлены 1 видом. Самыми крупные родами являются - Scapania (22 вида) и Lophozia (12 видов), остальные содержат в своем составе менее 10 видов. Одним видом во флоре представлено 29 родов (16.3%).

Флора мхов Чукотки насчитывает 448 видов, относящихся к 40 семействам. Наиболее крупными являются семейства Dicranaceae и Amblystegiaceae, содержащие 46 и 45 видов соответственно. Значительна роль во флоре семейств Вгуасеаг (42 вида), Pottiaceae (37) и Grimmiaceae (34), что, прежде всего, связано с горным характером района исследования и наличием разнообразных каменистых и щебнистых местообитаний. Семейство Sphagnaceae представлено 32 видами, его высокое место в спектре вслущих семейств указывает на распространение на Чукотке сырых и заболоченных местообитаний. 7-8 места занимают семейства Mniaceae и Brachytheciaceae, содержащие по 24 вида, что указывает на значительное участие во флоре бореальных видов. 1 видом во флоре представлено 10 семейств, которые объединяют 321 вид, что составляет 72% от общего числа видов флоры. Повышенная роль ведущих семейств (для сосудистых растений этот показатель составляет около 70%) является характерной чертой арктических флор (Толмачев, 1970; 1974; Ребристая, 1977).

Родов во флоре мхов Чукотки представлено 145. Самым крупным является p. Sphagnum, содержащий 32 вида. Род Вгуит, занимающий главенствующее положение в спектре ведущих родов во многих арктических флорах, во флоре Чукотки стоит на 2 месте и включает 21 вид. 3-4 места занимают роды Pohlia и Brachythecium, имеющие в составе по 17 видов. Роды Brachythecium и Dicranum содержат достаточно много бореальных видов, которые заходят на Чукотку, преимущественно в ее

видов, которые заходят на Чукотку, преимущественно в ее южные районы. Богаты видами роды Grimmia (13 видов), Encalypta и Schistidium (по 10) Didymodon и Racomitrium (по 8). Представители этих родов - в основном виды щебнистых, каменистых и скальных местообитаний, которые широко распространены на Чукотке. Род Polytrichum представлен во флоре 7 видами, а Polytrichastrum - 6. Эти 2 рода, как правило, занимают примерно одинаково положение во всех изученных арктических флорах. По 6 видов содержат роды Orthotrichum, Dicranella, Hygrohypnum и Wamstorfia. 9 родов представлены во флоре 5 видами, 5 родов — 4, 18 родов содержат по 3 вида и 26 родов - по 2. 70 родов представлены одним видом, из них 15 являются монотипными. На долю одновидовых родов во флоре Чукотки приходится 47.9 %. В отношении сосудистых растений О. В. Ребристая (1977) отмечает, что увеличение роли родов с одним представителем во флоре -черта, свойственная арктическим флорам, что совершенно справедливо и в отношении мхов.

Для выявления особенностей таксономической структуры флоры печеночников и флоры мхов Чукотки было проведено сравнение составляющих ее региональных флор: о-ва Врангеля, Центральной Чукотки, Берин-гийской Чукотки и Южной Чукотки. Выделение этих регионов для анализа бриофлоры основано на флористическом подразделении Арктики, сделанное Б. А. Юрцевым с соавторами (1978).

Самой богатой оказалась флора Берингийской Чукотки, включающа-яя 157 видов, для Южной Чукотки было выявлено 125 видов, для о-ва Врангеля — 85 и для Центральной Чукотки - 80. Во всех региональных флорах печеночников Чукотки ведущими являются семейства Lophoziaceae, Scapaniaceae, Jiingermanniaceae, причем в одной и той же последовательности. 4-6 места занимают семейства Gymnomitriaceae, Cephaloziaceae и Cephaloziellaceae, за исключением флоры Южной Чукотки, где сем. Cephaloziaceae отодвигается на 7-8 место, а сем. Cephaloziellaceae вообще выпадает из числа ведущих. С чем это связано, пока сказать трудно. Положение и представленность остальных ведущих семейств в сравниваемых флорах более менее одинаковое, что согласуется с выводами Н. А. Константиновой (1989, 1998) о единообразии в расположении ведущих семейств у печеночников Арктики и Гипоарктики. Анализ спектров ведущих родов региональных флор печеночников Чукотки выявляет значительное их сходство.

При сравнении видового состава общими для 4-х региональных флор оказались 52 вида (17.5%), из них 31 вид являются самыми активными и широко распространенными на Чукотке, они составляют ядро флоры печеночников.

Наибольшее число специфических видов отмечено во флоре Берин-гийской Чукотки - 32. Среди них - чукотский эндем Leiocolea kateninii, а также ряд очень редких видов, имеющих на Чукотке по одному местонахождению (Cephalozia otaruensis, Cephaloziella elegans, Cladopodiella fluitans, Isopaches bicrenatus, Jungermannia eucordifolia, Scapania calcicola, Solenostoma caespiticium), и виды с приокеаническим распространением, встречающиеся довольно часто в подходящих для них условиях как, например, Macrodiplophyllum plicatulum. 15 специфических видов содержится во флоре печеночников Южной Чукотки, большинство из них очень редкие виды: Asterella saccata, Fossombronia alaskana, Lepidosia reptans, Orthocaulis floerkei, Pellia epiphylla, Protolophozia elongata, Riccia bifurcata, R. sorocarpa subsp. arctica. Во флоре о-ва Врангеля обнаружено всего 4 специфических таксона: Lophozia pellucida, Mannia sïbirica, Scapania irrigua var. rufescens, Schistochilopsis incisa var. inermis, и только 1 таксон -Cephalozia bicuspidata var. lammersiana найден во флоре Центральной Чукотки.

Из региональных флор мхов наиболее богатой, как и у печеночников, оказалась флора Берингийской Чукотки, включающая 384 видов, флора Южной Чукотки насчитывает 336 видов, о-ва Врангеля - 245 и Центральной Чукотки - 212. Анализ спектра ведущих семейств региональных флор мхов показал, что первые 2 места во флорах Берингийской и Южной Чукотки занимают сем. Dicranaceae и Amblystegiacea. Во флорах о-ва Врангеля и Центральной Чукотки первые 3 места принадлежат сем. Amblystegiaceae, Вгуасеае и Pottiaceae соответственно, а сем. Dicranaceae, которое в значительной степени представленно бореальными видами, заходящими в южные районы Чукотки, отодвигается на 4 место. Выход сем. Pottiaceae во флорах о-ва Врангеля и Центральной Чукотки на более высо кие позиции связан с распространением в этих регионах тундро-степных ксерофитных сообществ. Семейство Amblystegiaceae практически во всех северных флорах занимает ведущее положение, его представители предпочитают сырые местообитания, которые широко распространены в тех условиях. Семейство Вгуасеае, выходит на ведущие позиции во флоре острова Врангеля. Именно там, где широко представлены сообщества с несомкнутым растительным покровом, находят для себя подходящие условия многие мелкие мхи родов Вгуит и Pohlia. Роль сем. Sphagnaceae заметно усиливается во флоре Южной Чукотки, где оно выдвигается на 3 место. Положение остальных семейств в сравниваемых флорах приблизительно одинаковое, исключение составляет флора Центральной Чукотки, но зафиксированные отклонения, скорее всего, связаны с менее детальной изученностью этого региона.

Во всех сравниваемых флорах 1 место занимает p. Sphagnum, хотя имеются существенные различия по числу видов. Гак, если во флоре Южной Чукотки отмечено 27 видов, то на о-ве Врангеля - всего 15. Сфагновые мхи широко распространены во всех северных областях, но их роль в арктических регионах заметно снижается. Второе место во флорах о-ва Врангеля и Берингийской Чукотки занимает р. Вгуит (12 и 17 видов соответственно). Во флорах Центральной и Южной Чукотки на 2-3 места выходит p. Dicranum, чья высокая представленность связана с захождением сюда ряда бореальных видов. Положение p. Brachythecium, примерно, одинаковое во всех сравниваемых флорах. Род Grimmia лучше представлен во флорах Берингийской и Южной Чукотки (по 9 и 8 видов соответственно). Слабая его представленность во флорах о-ва Врангеля и Центральной Чукотки (по 3 вида), возможно, связана с особенностями распространения видов этого рода. Примерно одинаковое положение в сравниваемых флорах занимают роды Encalypta, Нурпит, Polytrichum и Schistidium.

156 видов (35% от общего числа), являются общими для всех региональных флор. Из них 52 вида (14%), наиболее активные и широко распространенные, составляют ядро флоры Чукотки.

По основным показателям флористического богатства и систематического разнообразия самая богатая флора Берингийской Чукотки в которой наибольшее число специфических видов - 56. Большую часть их составляют редкие арктомонтанные виды со спорадическим распространением и редкие бореальные виды, находящиеся на северной границе своего распространения (Calliergonella cuspidata, Plagiothecium undulatum, Scleropodium ornellanum, Rhytidiadelphus squarrosus, R. subpinatus, Trachycystis ussuriensis и др). Территория этого региона в период существования Берингийского моста суши являлась центром миграционного пути, по которым происходил флористический обмен между азиатским и североамериканским континентами. Обогащению флоры способствовало также захождение сюда многих арктических видов с севера и проникновение бореальных с юга.

Довольно высокая специфичность флоры Южной Чукотки (44 вида), в основном, связана со значительной представленностью в ней бореальных видов, которые находятся здесь на северной границе своего ареала (Dicranodontium denudatum, Dicranum bergeri, D. elatum, Fontinalis antipyretica, Hedwigia ciliata, Myrinia pulvinata, Palustriella commutata, Pylaisiellapolyantha, Tetraphispellucida, Trematodon ambiguus и др). Только для данной флоры отмечено несколько редких видов с дизъюнктивными / ареалами, например, Tortula obtusifolia, Scouleria aquatica, Schistidium cryptocarpum. Флора о-ва Врангеля содержит 13 специфических видов, среди них есть очень редкие с дизъюнктивными ареалами -

Bryoerythrophyllum ferruginascens и Didymodon maximus, а также Tomentypnum falcifolium, Cinclidium minutifolium, Ctenidium molluscum с единичные нахождения на территории России. Невысокая специфичность флоры мхов о-ва Врангеля находится в некотором противоречии с данными по флоре сосудистых растений, которая характеризуется высоким эндемизмом. Практически все редкие арктические и арктомонтанные виды мхов, встречающиеся на Врангеле, заходят и на Чукотку, а высокоартиче-ские виды не представлены как на Врангеле, так и в других региональных флорах. Наименьшее число специфических видов (6) выявлено во флоре Центральной Чукотки.

Глава VI. ОСОБЕННОСТИ БРИОФЛОРЫ ЧУКОТКИ И СРАВНЕНИЕ ЕЕ С РЯДОМ РЕГИОНАЛЬНЫХ ФЛОР

В настоящей главе основной внимание уделяется анализу флоры мхов, поскольку детальное сравнение флор печеночников Арктики и Го-ларктики, включая флору Чукотки, и их анализ были сделаны раньше Н.А. Константиновой (1998).

Для выявления специфики флоры мхов Чукотки и выяснения ее связей и положения было проведено сравнение с флорами территорий, наиболее сопоставимых по степени изученности, площади и разнообразию экотопов. Для сравнения были взяты флоры Арктической Аляски (Steere, 1978; Murray, 1992), Канадского Арктического архипелага (Ireland et al., 1987), Шпицбергена (Frisvoll, Elvebakk, 1996), Мурманской области (Шля-ков, Константинова, 1992; Константинова и др. 1993), Таймыра и архипелага Северная Земля, (Афонина, Чернядьева, 1996; Андреев и др., 1993; Афонина, 1999), Арктической Якутии (Степанова, 1986; Егорова и др., 1991), Магаданской области (Благодатских, 1981, 1983, 1984, 1989) и Алтая (Игнатов, 1996).

Чукотка и Арктическая Аляска. Флора Арктической Аляски, насчитывающая 460 видов, согласно коэффициенту сходства Жаккара (0.69) является наиболее близкой к флоре Чукотки. Эти флоры близки по всем показателям флористического богатства и таксономического разнообразия. Значительное сходство флор проявляется и при сравнении ведущих семейств и родов. Некоторые выявленные различия обусловлены спецификой условий сравниваемых территорий. Так, лучшая представленность сем. Pottiaceae во флоре Аляски (46 видов, против 37 на Чукотке) связана с большим распространением там реликтовых тундро-степных сообществ. Общими в сравниваемых флорах являются 374 вида. Среди них значительную долю составляют виды широко распространенные по всей Арктики, но наряду с ними

всей Арктики, но наряду с ними присутствуют виды с сибирско-североамериканским распространением (Aulacomnium acuminatum, Didymodon asperifolius var. gorodkovii, Lyellia aspera, Schistidium andreaeopsis, Sphagnum orientale, S. perfoliatum, Trichostomum arcticum), редкие виды с дизъюнктивными ареалами (Dicranoweisia intermedia, Didymodon johansenii, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Oreas martiana, Rhabdoweisia crispata, Seligeria oelandica и Timmia sibiricà), виды с при-океаническим распространением (.Herzogiella adscendens, Heterocladium procurrens), a также некоторые очень редкие арктические виды, имеющие единичные местонахождения в Арктике (Encalypta mutica и Schistidium cryptocarpum). Нахождение этих видов на Чукотке и в Арктической Аляске подчеркивает большое сходство сравниваемых флор и свидетельствует об общих путях их формирования. Во флоре Чукотки имеются 74 вида, которые, не были обнаружены в Арктической Аляске. Это неморальный вос-точноазиатский вид Trachycystis ussuriensis, сибирский вид - Cinclidium minutifolium, некоторые евразиатские виды - Hamatocaulis lapponicus, Sanionia orthothecioides и Scleropodium ornellanum, a также субокеанические виды, встречающиеся в Северной Америке, но не заходящие в ее арктическую часть — Heterocladium procurrens, Grimmia pilifera, Bryoxiphium norvegicum, Plagiothecium undulatum, Scouleria aquatica и др. 86 видов, присутствующих во флоре Арктической Аляски, не были обнаружены на Чукотке. Прежде всего, это эндемик Северной Америки - Andreobryum microsporum. Отсутствует на Чукотке небольшая группа редких арктических видов (Fissidens arcticus, Funaria arctica и Sanionia nivalis). Во флоре Аляски обращает на себя внимание высокая представленность рода Seligeria (7 видов против 2 на Чукотке). Возможно, в доледниковый период представители этого рода имели более широкое распространение, но с ухудшением климатических условий сократили свои ареалы в Арктике и смогли сохраниться только в отдельных рифугиумах. Не обнаружены на Чукотке и такие редкие арктомонтанный виды, как Diphyscium foliosum, Geheebia gigantea, Gyroweisia tenuis, Trematodon brevicollis, Voitia nivalis и др. Богаче представлены во флоре Арктической Аляски аридные виды (Barbula convoluta, Coscinodon hartzii, Grimmia plogiopoda, G. teretinervis, Funaria muhlenbergii, Pottia arizonica, Pseudocrossidium obtusulum, Pterygoneurum subsessile, Syntrichia caninervis и Tortella inclinata). Вероятно, с более мягким климатом на Аляске связано распространение там таких бореальных видов, как Dicranoweisia cirrata, Dicranum fragilifolia, Sphagnum angustifolium, S. cuspidatum, S. pulchrum, S. subnitens, S. tenellum, Splachnum rubrum, которых нет на Чукотке.

Чукотка и Канадский Арктический архипелаг. Территория Канадского Арктического архипелага имеет иную, чем Чукотка

и Арктическая Аляска плейстоценовую историю. Как отмечает С. Б. Янг (1978), во время четвертичных оледенений северная Канада покрывалась самыми мощными ледниками, которые неоднократно полностью уничтожали ее флору. В то же время, огромная территория Канадского Арктического архипелага, представляющая компактную сушу в арктической зоне, давала возможность растениям при благоприятных условиях расселяться широким фронтом.

Флора мхов Канадского Арктического архипелаг, нсчитывающая 348 видов, имеет сновные показатели флористического богатства ниже, чем во флоре Чукотки. 295 видов (56.7%) являются общими для сравниваемых флор, соответственно коэффициент сходства Жаккара составляет 0.57. 160 видов чукотской флоры не обнаружены на Канадском Арктическом архипелаге. Среди них - ряд неморальных реликтовых видов (Ctenidium molluscum, Plagiothecium undulatum, Scorpidium ornellanum, Trachycystis ussuriensis), но самую большую долю в этом списке составляют бореаль-ные виды —представители родов Brachythecium, Plagiothecium, Sphagnum, Rhytidiadelphus и сем. Mniaceae, что, скорее всего, обусловлено губительным влиянием покровных оледенений в плейстоценовое время. Возможно, с этим связано и отсутствие на территории архипелага некоторых аркто-монтанных видов. Во флоре Канадского Арктического архипелага отмечены 60 видов, которые не обнаружены на Чукотке. Среди них - ряд арктических видов, основное распространение которых связано с высокоарктическими островами: Anoectangium tenuinerve, Arctoa anderssonii, A. hyperborea, Fissidens arcticus и Fuñaría arctica. Присутствие этих видов показывает, что флора Канадского Арктического архипелага по сравнению с флорой Чукотки имеет более выраженные высокоарктические черты.

Чукотка и Шпицберген. Флора мхов Шпицбергена (278 видов) отличается низкими показателями флористического богатства, что, прежде всего, обусловлено ее высокоширотным положением и суровыми климатическими условиями.

250 видов в сравниваемых флорах являются общими, коэффициент сходства Жаккара для них равняется 0.51 (самый низкий в ряду сравниваемых арктических флор). 198 видов, которые встречаются на Чукотке, не известны на Шпицбергене. Большую часть их составляют бореальные виды, а также виды с сибирско-американским распространением, восточно-азиатские, неморальные и аридные. Во флоре Шпицбергена нет многих арктомонтанных видов с дизъюнктивным распространением, их отсутствие, возможно, связано с влиянием мощного плейстоценового оледенения. В то же время там обнаружено 38 видов, неизвестных для Чукотки. Среди них, прежде всего, выделяется группа видов, распространение которых приурочено к высоким широтам (Arctoa anderssonii, Ceratodon antarcticus,

С. heterophyllus, Fissidens arcticus, Fuñaría arctica и др.), и имееются виды с приокеаническим распространением, например, Schistidium maritimum.

Чукотка и Мурманская область. Для флоры мхов Мурманской области известно 453 вида, общее число видов в сравниваемых флорах - 329, а коэффициент сходства Жакара - 0.57, такой же, как и между флорами Чукотки и Канадского Арктического архипелага. При этом, флора мхов Чукотки занимает промежуточное положение между этими флорами. Во флоре Чукотки значительный процент видов из числа тех, которые не указываются для Мурманской области (всего 119), составляют арктические виды, являющиеся на Чукотке доминатами или содоминанта-ми мохового покрова (Cinclidium arcticum, С. latifolium, Drepanocladus latifolius, Rhyzomnium andrewsianum, Tortella arctica и др.). В тоже время, во флоре Мурманской области отмечается значительно большее присутствие бореальных видов, среди которых есть представители родов, отсутствующие во флоре Чукотки (Anomodon, Atrichum, Diphyscium, Discelivm, Homalia, Homalothecium, Isothecium, Leucodon, Rhodobryum и Rhynchostegium). Провинциальные различия связаны с отсутствием во флоре Мурманской области целого ряда видов с сибирско-американским и с притихоокеанским распространением, а также видов тундро-степных ксерофитных сообществ (Aloina brevirostris, Phascum cuspidatum, Pterygoneurum lamellatum, P. ovatum, Stegonia latifolia и S. pilifera) и некто-рых редких арктомонтанных видов с дизъюнктивным распространением. С другой стороны, во флоре Чукотки отсутствуют западные приокеаниче-ские (Homalothecium sericium, Нурпит callichroum и Racomitrium aciculare). Присутствие или отсутствие в сравниваемых флорах ряда редких арктомонтанных видов с дизъюнктивным распространением, а также аридных видов связано с особенностями формирования сравниваемых флор.

Чукотка и Таймыр. Флора мхов Таймыра, насчитывает 315 видов. Общих видов в сравниваемых флорах - 291, т. е., почти, вся флора Таймыра включается во флору Чукотки, коэффициент сходства Жаккара -0.61. 157 "чукотских" видов не представлены на Таймыре, среди.них некоторые бореальные, неморальные (Dichelyma falcatum, Pylaisiella pölyantha, Rhizomnium magnifolium, Rhytidiadelphus squarrosus и др). и аридные виды. Отсутствие на Таймыре восточноазиатко-североамерикнским и некоторых сибирско-североамериканских видов (Grimmiapilifera, Herzogiella adscen-dens, Oligotrichum falcatum, Schistidium tenerum, Timmia sibirica и др.) указывает на провинциальные различия в сравниваемых флорах. Большую группу видов, отсутствующих на Таймыре, представляют редкие аркто-монтанные виды с дизъюнктивными ареалами (Dicranoweisia intermedia, Didymodon johansenii, Hydrogrimmia mollis, Mielichhoferia mielichhoferiana,

Oreas martiana, Rhabdoweisia críspala и т.д). Их отсутствие связано либо с меньшей изученностью этой территории, либо с историческими особенностями формирования ее флоры. Широтные различия проявляются в присутствие во флоре Таймыра редких арктических видов, встречающиеся преимущественно в высокоарктических регионах: Arctoa anderssonii, Bryoerythrophyllum rotundatum, Fissidens arcticus, Fuñaría arctica и Sanionia nivalis.

Чукотка и Арктическая Якутия. Флора Арктической Якутии, насчитывающая 340 видов, в ряду сравниваемых флор стоит на втором месте после Арктической Аляски. 298 видов являются общими с флорой Чукотки, коэффициент сходства Жаккара - 0.60. 151 вид являются специфическими для флоры Чукотки. В основном все они редкие и на Чукотке имеют единичные местонахождения. Это некоторые арктические виды (Andreaea obovata, Encalypta mutica и др.), и арктомонтанные виды с дизъюнктивными ареалами (Amblyodon dealbatus, Dicranoweisia intermedia, Didymodon subandreaeoides и др.). Во флоре Арктической Якутии меньше бореальных видов, отсутствуют аридные и виды с восточноазиатско-североамериканским, чукотско-североамериканским и приокеаническим распространением (Bryoxiphium norvegicum, Funaria polaris, Plagiothecium undulatum, Grimmia pilifera, Heterocladium procurrens, Trachycystis ussuriensis, Voitia hyperborea и т.д.). Во флоре Чукотки не представлены некоторые арктические виды (Funaria arctica, Molendoa tenuinervis), распространение которых ограничено высокоарктическими широтами.

Чукотка и Магаданская область. Самый низкий коэффициент сходства (0.44) флора Чукотки имеет с флорой Магаданской области, где почти все систематические группы представлены слабо. Из 234 видов мхов, выявленных в Магаданской области, 209 встречаются на Чукотке и только 25 видов являются специфическими для сравниваемой территории. В основном это редкие неморальные восточноазиатско-западно-североамериканские виды, находящиеся на северной границе их ареалов, распространение которых в Магаданской области ограничено Охотским побережьем: Bartramiopsis lescurii, Iwatsukiella leucotricha, Helodium sachalinense, Myuroclada maximowiczii, Pylaisiella silvynii, Oligotrichum parallelum, Trachycystis flagellaris. 238 видов из чукотской флоры не обнаружены на территории Магаданской области. Большие различия сравниваемых флор в какой-то степени связаны с неполнотой выявленное™ флоры Магаданской обласити, но, несомненно, определяющую роль здесь играет зональное положение.

Чукотка и Алтай. Флора мхов Алтая в ряду сравниваемых флор самая богатая и насчитывает 478 видов, что на 30 видов превышает флору Чукотки. 309 видов — общие, их основу составляют арктомонтанные

и бореальные виды. Коэффициент сходства Жаккара 0.49 - один из самых низких (после флоры Магаданской области). Резкие различия этих сравниваемых флор, связанные с широтным положением, проявляются при сравнении ведущих семейств и родов. Во флоре Алтая имеется 37 родов и 7 семейств, которые не представлены во флоре Чукотки. Во флоре Алтая почти пет арктических видов, а неморальные, бореальные и аридные имеют большой перевес.

Результаты сравнения флоры мхов Чукотки с региональными флорами по соотношению общих и специфических видов представлены на рисунке 1. Анализ сходства видового состава списков флор с использованием коэффициента Съеренса-Чекановского (Юрцев, Семкин, 1980) также выявляет наибольшее сходство флоры мхов Чукотки с флорами Арктической Аляски (коэфициент их сходства - 82), Таймыра (75.6) и Арктической Якутии (75.1), что подтверждает правильность отнесения ее к ряду арктических флор. Наибольшая общность с флорой Арктической Аляски свидетельствует об общих путях их формирования и существовании тесных флористических связей. Специфика флоры мхов Чукотки, обусловлена ее географическим положением. Участие в ее составе ряда восточноазиатских видов и видов с дизъюнктивным распространением указывает на ее флористические связи с Восточной Азией и горными системами Сибири и Центральной Азии.

Глава VII. ГЕОРАФИЧЕСКИЙЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МХОВ ЧУКОТКИ

При географическом анализе чукотской флоры мхов была использована несколько модифицированная классификация зонально-генетических элементов, разработанная А. С. Лазаренко (1944, 1956), для флоры мхов Дальнего Востока в основе которой лежит зональный принцип, и географический элемент рассматривается как совокупность видов, имеющих общую зональную приуроченность и общее происхождение. Были приняты основные географические элементы классификации А. С. Лазаренко: арктический, арктомонтанный, гипоарктический, боре-альный, неморальный и аридный. Кроме того, вслед за Р. Н. Шляковым (1961) принимается гипоарктомонтанный элемент, согласно М. Хилу и С. Престону (Hill, Preston, 1998) - бореальномонтанный и бореальнонемо-ральный элементы и согласно Стиру (Steere, 1978) - субокеанический элемент. 39 видов не удалось отнести к какому-либо определенному географическому элементу. В пределах выделенных элементов (за исключением арктического) рассматриваются 3 группы. Первая группа объединяет виды, распространенные в пределах Голарктики, вторая - виды, распространение которых выходит за пределы Голарктики, и третью группу

Чукотка - Арктическая Аляска Чукотка - Арктическая Канада

Чукотка - Шпицберген

Чукотка - Мурманская область

Чукотка - Таймыр

Чукотка - Арктическая Якутия

Чукотка - Магаданская область

Чукотка - Алтай

Рис. 1. Сравнение региональных флор мхов по числу общих и специфических видов. | -I Общие виды.

1;||||М Виды специфические для Чукотки.

ЕЭ Виды специфические для сравниваемой территории.

представляют биполярные виды. В пределах голарктической группы рассматривается долготное распространение видов. По каждому географическому элементу в работе представлены списки видов мхов.

Арктический элемент. Объединяет виды, распространенные, главным образом, на территории, находящейся севернее границы леса, что соответствует арктической флористической области в смысле Б. А. Юрцева с соавта-рами (1978). Арктическому географическому элементу большое внимание при изучении флоры мхов арктических районов Северной Америки уделял В. Стир (Steere, 1953, 1969, 1976, 1978). Существование и развитие этого элемента связывается с территориями, которые избежали сплошного покровного оледенения в плейстоцене. С точки зрения происхождения группа арктических видов очень неоднородна. Некоторые арктические виды являются как таксономическими, так и фитогеографическими реликтами, другие формировались в период последних 25 ООО лет, т. е. являются достаточно молодыми (Brassard, 1974). Многие исследователи, работавшие в Арктике, обращали внимание на размеры мхов и связывали это с их происхождением (Holmen, 1960; Brassard, 1971; Steere, 1979). Отмечалось, что многие арктические мхи имеют крупные размеры и иногда бывают даже крупнее своих близких родственников с более южным распространением. Арктические мхи с крупными размерами являются активными и широко распространенными, во всяком случае, в пределах берингийской Арктики. Можно предположить, что эти мхи представляют сравнительно молодые таксоны, становление которых произошло в недавнее четвертичное или позднетретичное время. Более мелкие по размерам арктические мхи редки на территории Арктики, не играют существенной ценотической роли, имеют дизъюнктивные ареалы и таксономическую изолированность. Скорее всего, эти виды имели широкое распространение в третичный период, но в ходе климатических изменений они сократили свои ареалы и в Арктике смогли сохраниться только в отдельных рифугиумах.

Во флоре Чукотки арктический элемент включает 53 таксона (11.8%) и представлен несколькими типами ареалов: чукотско-

североамериканским, чукотско-североамериканско-европейским, восточно-сибирско-североамериканским, сибирско-североамериканско-европейским и циркумполярным. Наиболее многочисленна группа видов с циркумполярным распространением, включающая 33 вида. Ее основу составляют виды широко распространенные в Арктике: Campylium arcticum, Cinclidium arcticum, Ctenidium procerrimum, Cyrtomnium hymenophyllum, Drepanocladus brevifolius, Mnium blyttii, Polytrichum hyperboreum, Rhizomnium anrewsianum, Sphagnum lenense, которые на Чукотке являются важными компонентами мохового покрова. К числу довольно активных видов эвтрофных кустар-ничково-моховых сообществ, относятся таксоны, имеющие сибирско-

североамериканско-европейское распространение (Cinclidium latifolium, Didymodon asperifolius var. gorodkovii, Tortella árctica, Trichostomum arcticum, Schistidium holmenianum), возможно, их происхождение связано с Берингийским сектором Арктики в относительной недавнее время. Большинство арктических видов с более узкими ареалами редки или встречаются спорадически. Единичные местонахождения на Чукотке имеют такие виды, как Encalypta mutica, Fuñaría polaris, Orthotrichum pellucidum, Schistidium cryptocarpum, Voitia hyperborea, которые, вероятно, можно рассматривать в качестве третичных реликтамов.

Гипоарктический элемент. Согласно определению А. С.Лазаренко (1956), этот элемент, промежуточный между арктическим и бореальным, объединяет, главным образом, виды, распространенные в северной части бореальной зоны с широким заходом в Арктику. Б. А. Юрцев с соавторами (1979), характеризуя гипоарктические виды, отмечают, что они регулярно встречаются в гипоарктических и реже - в арктических тундрах. Во флоре мхов Чукотки насчитывается 19 гипоарктических видов, что составляет 4,2 %.

В пределах Голарктики 1 из этих видов — Dicranum elatum имеет ев-ропейско-азиатское распространение, 2 вида - Brachythecium corruscum и Sphagnum subfulvum — восточносибирско-североамериканско-европейское с дизъюнкцией в Восточной Европе и Западной Сибири. На Чукотке эти виды имеют единичные местонахождения. Циркумполярное распространение свойственно 12 видам, ареалы 3 видов выходят за пределы Голарктики и 1 вид - Encalypta procera, имеет биполярное распространение. На Чукотке все гипоарктические виды в основном растут в сырых, переувлажненных или заболоченных сообществах. Широко распространенные гипоарктические виды — Dicranum angustum, Hamaiocaulis lapponicus, Hypnum holmenii, Loeskypnum badium, Paludella squarrosa, Sphagnum aongstroemii, Tomentypnum nitens являются основными компонентами мохового покрова в различных моховых тундрах и болотных сообществах.

Арктомонтаниый элемент. К этому элементу относятся виды, распространенные в Арктике, а также в горах более южных широт. Группа арктомонтанных видов по своему составу и генезису очень неоднородна. Она включает "альпийские" или "монтанные" виды, основной центр распространения, которых находится в горных системах вне Арктики, и виды, генетические корни которых лежат в Арктической области. Последние часто встречаются в Арктике, часто являются доминантами мохового покрова, причем при движении к северу их позиции заметно усиливаются.

Во флоре мхов Чукотки арктомонтаниый элемент включает 91 вид (20.3 %). Чукотско-североамериканско-европейским типом ареала представлен всего 1 очень редкий вид - Seligeria oelandica, имеющий на Чукотке

единственное местонахождение (мыс Краузе). Восточносибирско-североамериканский ареал имеет Oligotrichum falcatum — вид, который встречается в нивальных каменистых и щебнистых ацидофильных группировках, а сибирско-североамериканское распространение характерно для Aulacomnium acuminatum, который растет в богатых эвтрофных моховых тундрах. 7 видов характеризуются восточносибирско-североамериканско-европейским типом ареала и 2 - сибирско-североамериканско-европейским. Многие редкие арк-томонтанные виды имеют дизъюнктивные ареалы (Bryobrittonia longipes, Dicranoweisia intermedia, Didymodon johansenii, D. subandreaeoides, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Oreas martiana, Scleropodium ornellanum, Tayloria froelichiana, T. lingulata), вероятно, в доледниковый период они были более широко распространены.

Самую большую (43 вида) разнородную по своему составу группу представляют арктомонтанные виды с циркумполярным распространением. Значительная часть их относится к видам с широкой экологической амплитудой и они являются доминантами или содоминантами многих тундровых сообществ: Brachythecium turgidum, Bryum cyclophyllum, Cirriphyllum cirrosum, Dicranium acutifolium, D. elongatum, D. spadiceum, Hygrohypnum polare, Hypnum bambergeri, H. plicatulum, Kiaeria glacialis, Oncophorus waklenbergii, Orthothecium chryseon. По-видимому, по своему происхождению они являются арктическими, поскольку основной центр распространения этих видов находится в Арктике. К числу циркумполярных видов принадлежат некоторые мхи, характерные для каменистых и щебнистых тундровых сообществ, но растущие, как правило, в качестве примеси в смешанных дерновинках (Andreaea alpestris, Cnestrum alpestre, С. schistii, Encalypta alpina, Mnium thomsonii, Myurella tenerrima и т. д.).

Ареалы 19 арктомонтанных видов выходят за пределы Голарктики. В их числе основные доминанты тундровых сообществ Aulacomnium turgidum, Dicranoweisia crispula, Hypnum vaucheri и Rhytidium rugosum, а также редкие или спорадически встречающиеся виды: Grimmia elongata, G. funalis, Trichostomum crispulum и др. 9 арктомонтанных видов имеют биполярное распространение: Andreaea rupestris, Bartramia ithyphylla, Distichium capillaceum, Hypnum revolutum, Meesia uliginosa, Racomitrium lanuginosum, Stegonia latifolia, Timmia norvegica, Warnstorfia sarmentosa. В основном, все они широко распространены на Чукотке, имеют широкую экологическую амплитуду и являются компонентами многих тундровых сообществ.

Гипоарктомонтанный элемент. Виды, составляющие эту группу, характеризуются распространением в основном в Гипоарктике и на севере бо-реальной зоны с захождением в горные области более южных территорий. В отличие от арктомонтаных видов они встречаются на равнинах в бореальной зоне. Во флоре Чукотки представлено 62 гипоарктомонтанных вида (13,8%),

из них 31 вид распространен в пределах всей Голарктики. В их числе 5 видов — Encalypta brevicollis, Hygrohypnum cochlearifolium, Grimmia elatior, Myurclla sibirica и Rhizomnium gracile имеют сибирско-североамериканско-европейский тип ареала, 1 вид - Desmatodon systilyus представлен дизъюнктивным распространением, остальные - циркумполярные. Часть этих видов в условиях Чукотки растут в горных местообитаниях и являются довольно редкими (Dichodontium pellucidum, Grimmia elatior, Oligotrichum hercinicum и т. Д.)-

Ареалы 21 вида выходят за пределы Голарктики. Из них только редкий вид - Mielichhofeia mielichhoferiana имеет дизъюнктивный ареал, все остальные - циркумполярные. 10 видов имеют биполярное распространение, среди них: Ditrichum flexicaule, Limprichtia revolvens, Meesia triquetra, Plagiomnium ellipticum, Poly trichas trum alpinum, Sanionia uncinata - виды широко распространенные на Чукотке, основные доминанты мохового покрова в различных растительных сообществах.

Бореальный элемент. Группа бореальных видов наиболее сложная, поскольку многие составляющие ее виды, имеют широкое плюризональное распространение. Согласно М. Хиллу и С. Престону (Hill, Preston, 1998), они разделяются на собственно бореальный элемент, бореальномонтанный и бореальнонеморальный.

К бореальному элементу относятся виды, характерные для таежной зоны. Во флоре Чукотки их насчитывается 54 (12%). Они, в основном, имеют широкое распространение в Голарктической области и за ее пределами. Среди 17 голартических видов только Нурпит subimponens является азиатско-североамериканским видом, остальные - циркумполярные. Ареалы 24 видов выходят за пределы Голарктики, и 13 имеют биполярное распространение. В условиях Чукотки многие бореальные виды имеют широкую экологическую амплитуду, являются активными компонентами мохового покрова в различных тундровых сообществах: Aulacomnium palustre, Dicranum majus, Hylocomium splendens, Pohlia nutans, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum и P. strictum. Распространение некоторых бореальных видов связано с интразональными растительными сообществами: они приурочены к берегам рек и ручьев (Bredleria pratense, Calliergonella lindbergii, Racomitrium ericoides, Calliergon giganteum, C. cordifolium, Climacium dendroides, Pohlia wahlenbergii и др.). Бореальные виды из р. Sphagnum играют ведущую роль в сложении мохового покрова сообществ сырых заболоченных местообитаний. Среди бореальных видов есть такие (Bryum weigelii, Buxbaumia aphylla, Dichelyma falcata, Leptodictium riparium, Plagiothecium laetum, Splachnum luteum, Ulota curvifolia), которые имеют небольшое захождение в Арктику. На Чукотке, как правило, они встречаются в самых южных районах или же, если заходят севернее, то

приурочены к специфическим местообитаниями (например, к окрестностям горячих источников).

Бореальномонтанный элемент. Этот элемент, объединяющий виды, характерные для бореальной зоны, но встречающиеся также в горных хвойных лесах более южных широт (Hill, Preston, 1998), на Чукотке представлен 49 видами (10,9 %). Часть видов приурочена, главным образом, к южным районам Чукотки. Там они обычно встречаются в сообществах крупных кустарников на крутых каменистых склонах (Brachythecmm reflexum, Dicranum fuscescens, Isopterygiopsis muelleriana, Hylocomium pyrenaicum, Mnium spinosum, Myrinia pulvinata, Orthotrichum obtusifolium, O. pallens, Paraleucobryum longifolium, Ptilium crista-castrensis, Rhizomnium magnifolium, Rhytidiadelphus subpinnatus и др.) или на скалах, в горных тундрах, и на камнях по берегам ручьев (Dicranum congestum, Grimmia ovalis, Isopterygiopsis pulchellum, Racomitrium fasciculare и Schistidium rivulare). Редкие бореальномонтанпые видов с дизъюнктивным распространением имеют на Чукотке единичные местонахождения: Anomobryum julaceum, Pohlia elongata, Pterigynandrum filiforme и Trematodon ambiguus.

Бореальнонеморальный элемент. Виды, составляющие этот элемент, распространены, главным образом, в зоне хвойно-широколиственных лесов. На Чукотке бореальнонеморальных видов 38 (8,5%). Они имеют широкие ареалы, как в Голарктике, так и за ее пределами. Исключением является Dicranella palustris с европейско-североамериканско-восточноазиатским типом ареала. В Арктике большинство бореальномонтанных видов находятся на северной границе их распространения, и поэтому являются редкими. На Чукотке эти виды (Hedwigia ciliata, Fontinalis antypiretica, Plagiomnium cuspidatum, Pleurozium schreberi, Polytrichastrum formosum, P. longisetum, Pylasiella polyantha, Rhytidiadelphus triquetrus, R. squarrosus, Tetraphis pellucida, Thuidium recognitum и др.) связаны, главным образом, с сообществами крупных кустарников, тополевыми и чозениевыми рощами в поймах рек, а также с сообществами, приуроченными к горячим источникам, и т. п.

Неморальный элемент. Этот элемент, выделенный и обоснованный для мхов А. С. Лазаренко (1944), объединяет виды, характерные для зоны широколиственных лесов. Во флоре Чукотки он представлен 23 видами (5,1 %). Очень интересной и неожиданной является находка на Чукотке восточноазиатского вида Trachycystis ussuriensis. Основной ареал этого вида охватывает юг Дальнего Востока, Восточную Азию, заходит в Монголию, Алтай и Саяны, встречается на Кавказе и одно местонахождение известно в бассейне р. Нижней Тунгуски. На Чукотке известно только одно местонахождение восточноазиатско-североамериканского вида Grimmia pilifera, который в Восточной Азии распространяется вдоль тихоокеанско-

го побережья и проникает в глубь континента по долинам крупных рек; в Северной Америке его ареал охватывает центральную приатлантическую часть. Другие неморальные виды, встречающиеся на Чукотке, имеют широкие ареалы, как на территории Голарктики, так и за ее пределами. Среди них 5 видов с биполярным распространением.

Субокеанический элемент. Включает виды, распространенные, главным образом, в океанических и приокеанических районах или встречающиеся во внутренних частях материков в подходящих для них местообитаниях (в горах по влажным долинам). Этот элемент выделяется В. Старом (81ееге, 1978) при анализе флоры Арктической Аляски, Х.Х. Трассом (1970) и Н. С. Голубковой (1983) при анализе флор лишайников Эстонии и Монголии. Субокеанических видов во флоре Чукотки 8 (1,8 %). Из них три вида в пределах Голарктики имеют притихоокеанское распространение. Ареал редкого вида Не1егос1асИит ргосиггет охватывает тихоокеанское побережье Северной Америки от Аляски до Калифорнии, а в Азии - известно единственное местонахождение на побережье Чукотского п-ова. Сходное распространение в Северной Америке имеет Зсои1епа aquatica, но в отличие от Не1егос1асИит ргосиггет в Азии этот вид распространен более широко, встречается на Чукотке, в Амурской области, Хабаровском крае и на запад по долинам рек проникает в Красноярский край, Якутию, Бурятию, Читинскую область. Третий вид - Herzogiella асксепйет на тихоокеанском побережье Северной Америки распространен от Аляски до Британской Колумбии, и в Азии - тоже нередок от Чукотки до Японии.

Остальные виды (Вгуохгркуит погуедюит, О1(1утос1оп тахгтив, ОмкоМсИит $огсИс1ит} Plagiothecium ипЫиШит) имеют европейско-североамериканско-восточноазиатский тип ареала.

Все субокеанические виды на Чукотке редкие, имеют единичные местонахождения, за исключением ОпИоМскит ЕогсИйит и Бсои1епа ациайса, которые, встречаясь спорадически, являются характерными видами для определенных типов местообитаний (выходы коренных пород, камни по берегам рек). Ареал 1 вида - Р^еийо1ах1рку11ит е1едат выходит за пределы Голарктики.

Аридный элемент. Объединяет виды, распространение которых связано, главным образом, с аридным климатом Голарктики. На Чукотке 5 видов (менее 1%), 4 из них встречаются очень рассеяно и приурочены к тунд-ро-степным криофитным группировкам (РЪавсит сивргйаЫт, Р1е^опеигит 1ате11аШт, Р. оуаШт и Сптт1а апоАоп) и только пятый -БупМсМа гигаШ имеет довольно широкую экологическую амплитуду.

К числу космополитов относятся два вида с биполярным распространением (Вгуит argenteum и Нурпит сиргезз1/огте) и 5 видов, широко

распространенных в Голарктике и за ее пределами (Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Leptobryum pyriforme, Fuñaría hygrometrica и Pohlia cruda).

Анализ георафических элементов показал, что самыми многочисленными и представительными во флоре мхов Чукотки являются арктомон-танный (91 вид, 20.3%), гипоарктомонтанный (62 вида, 13.8%) и арктический (53 вида, 11.8 %) элементы, на долю гипоарктического - приходится всего лишь 4.2% (19 видов). Таким образом, половину видового состава флоры мхов Чукотки (50.1%) представляют виды, относящиеся к арктической фракции (рис.2). На долю бореальной фракции приходится 36.5%, оставшиеся 13.5% распределяются между аридными, субокеаническими видами, космополитами и неклассифицированные видами. Учитывая большой вес арктической фракции, и значительное участие в ней арктомонтанных и гипоарктомонтанных видов, флору мохов Чукотки можно охарактеризовать как арктическую горную. Более отчетливо арктический характер изученной флоры проявляется при анализе состава ее ядра, которое образуют наиболее активные и широко распространенные на территории Чукотки виды (их 52). Ядро флоры на 70,5% состоит из видов, относящихся к арктической фракции (рис. 3). Значительное участие в составе флоры мхов Чукотки представителей бореальной фракции обусловлено распространением на территории Чукотки, особенно в бассейне р. Анадырь, интразональных сообществ (чозениевых и тополевых лесов, крупных кустарников, сообществ, связаных с горячими источниками).

С точки зрения общего распространения во флоре Чукотки 52,2% приходится на виды с голарктическим распространением, 25,6% - на долю видов, ареалы которых выходят за пределы Голарктики, 13,8 % сосотавля-ют виды с биполярным распространением и 8,4% - неклассифицированные виды.

Анализ долготного распространения голарктических видов выявляет значительное преимущество видов с циркумполярным распространением (171), что подчеркивает голарктические черты флоры мхов Чукотки. В целом, это характерно для всех моховых флор Голарктики. Автохтонный характер флоры проявляется в заметном преобладании среди видов с голарктическим распространением арктических, гипоарктических и арктомонтанных видов, причем последние в большинстве своем имеют арктическое происхождение. Специфика изученной бриофлоры отражается в присутствии в ее составе видов с чукотско-североамериканским, восточноазиатским и приокеаническим ареалами, что свидетельствует о ее многообразных флористических связях с бриофлорами Северной Америкой, Восточной Азией и горных систем Сибири и Центральной Азии.

□ арктический Ш гипоарктический II арктомонтанный ЕЗ гапоарктомонтанный В бореальный В бореальномонтанный В бореальнонеморальный ЕЗ неморальный В субокеанический € аридный Ш космополиты Ш неклассиф.

Рис. 2. Географические элементы флоры мхов Чукотки

□ арктические ШЗ арктомонтанные Ш гипоарктические Ш гипоарктомонтанные В бореальный В бореальномонтанные ЕЗ неморальные ЕВ неклассиф.

Рис. 3. Географические элементы ядра флоры мхов Чукотки

Глава VIII. ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МХОВ НА ПРИМЕРЕ ЧУКОТКИ И АРХИПЕЛАГА СЕВЕРНАЯ ЗЕМЛЯ

Сравнительный анализ состава флор мхов по подзонам был проведен с целью выявления закономерностей, которые в дальнейшем можно было бы использовать как дополнительные критерии при районировании. Согласно ботанико-георафическому делению (Юрцев, 1973, 1974, Yurtsev, 1994), на территории Чукотки выделяются 4 подзоны: арктических тундр, гипоарктических тундр (с 2 вариантами - северным и южным), подзона стлаников с господством формации кедрового стланика и северотаежная подзона, которая относится к бореальной зоне и занимает юго-западную часть территории исследования. Поскольку на Чукотке не представлена подзона высокоарктических тундр, для сравнения были привлечены данные по архипелагу Северная Земля. Анализ данных показал, что с продвижением с севера на юг не прослеживается общей тенденции в изменении состава подзональных флор, но выявляется снижение видового богатства флор в северном и южном направлении относительно северных гипоарктических тундр.

Флора мхов северных гипоарктических тундр оказалась наиболее богатой. Она насчитывает 393 вида (87.7% от общего числа видов флоры Чукотки) и 135 родов (всего во флоре Чукотки 146). Из общего числа семейств (40) не представлены только 2 - Hedwigiaceae и Myriniaceae. Северные гипоарктические тундры, занимающие выгодное географическое положение, промежуточное но отношению к другим подзонам, характеризуется наиболее высоким разнообразием представленных экологических условий. Горные местообитания, которые на Чукотке широко распространены, являются оптимальными условиями для обитания многих арктомон-танных видов. Здесь находят для себя подходящие условия арктические виды, проникающие с севера, а с юга заходят представители бореальной флоры, их распространение чаще всего связано с интразональными сообществами.

С переходом от гипоарктических тундр в подзону арктических видовое богатство снижается с 393 до 248 видов. В арктические тундры не проникают 154 вида, а добавляется всего лишь 9: Bryoerythrophyllum ferruginascens, Bryum nitidulum, Dicranella grevilleana, Didymodon maximus, Fissidens viridulus, Molendoa sendtneriana, Pterygoneurum ovatum и Tomentypnum falcifolium. В арктических тундрах происходит сокращение числа семейств мхов с 38 до 32, а число родов сокращается с 135 до 94. Часть родов, отсутсвующих во флоре арктических тундр, представлено видами, которые в гипоарктических тундрах довольно обычны и широко распространены: Breidleria pratense, Climacium dendroides, Neckera

pennata, Paludella squarrosa, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus squarrosus. Отсутствие этих дифференцирующих видов в арктических тундрах является очень показательным и может служить в качестве дополнительного критерия при разграничении двух подзон.

При переходе от арктических тундр к высокоарктическим наблюдается резкое сокращение (в 2 раза) видового разнообразия флоры (с 248 видов до 128). Это происходит как за счет выпадения целого ряда семейств (7) и родов (27), так и за счет обеднения состава многих крупных родов. Самым показательным является семейство Sphagnaceae. В высокоарктических тундрах его представленность снижается до минимума, пока обнаружен всего один вид — S. contortum, в то время как во всех подзонах расположенных южнее, это семейство одно из богатых и входит в десятку ведущих.

В высокоарктических тундрах отмечается падение видового разнообразия сосудистых растений, более резкое, чем у мхов, в результате соотношение сосудистых растений и мхов меняется в пользу последних и составляет 1 : 1.4, в то время как в арктических тундрах это соотношение составляет 1.6 : 1. Таким образом, соотношение видов мхов и сосудистых растений может быть хорошим диагностическим признаком при разграничении высокоарктических и арктических тундр.

С продвижением на юг от северных гипоарктических тундр также выявляется тенденция обеднения флоры. В южных гипоарктических тундрах флора мхов сокращается на 121 вид (с 393 до 272). Выпадает большая группа арктических (Campylium longicuspis, Encalypta mutica, Distichium hagenii, Fuñaría polaris, Seligeria polaris, Voitia hyperborea и др.) и редких видов (Buxbaumia aphylla, Dichelyma falcatum, Didymodon johansenii, Grimmia anodon, Heterocladium procurrens, Plagiothecium undulatum и др.), появляются виды, основное распространение которых связано с лесной зоной (Dicranodontium denudaîum, Fontinalis anthipyretica, Hedwigia ciliata, Pylaisiella polyantha, Rhabdoweisia crispata, Scouleria aquatica, Splachnum luteum, Trematodon ambiguas).

С переходом к подзоне стлаников число видов во флоре снижается с 272 до 255, число родов с 114 до 96, а число семейств не изменяется (34). В северотаежной подзоне число видов сокращается до 169, родов - до 82, семейств - до 30. Специфические виды, выявленные для подзоны стлаников и северотаежной подзоны, в основном представлены редкими видами и не могут служить каким-либо хорошим показателем перехода от одной подзоны к другой.

Анализ спектра ведущих семейств флор разных подзон выявил достаточно однообразный их состав (табл. 1). Исключение составляет флора высокоарктических тундр, в которой сем. Sphagnaceae, представленно

Таблица 1.

Ведущие семейства мхов в подзональных флорах Чукотки и в высокоарктических тундрах архипелага Северная Земля

Семейства Местоположения

Высока чеси туш раи- ие ы Арктические тундры Северные гипоаркт! пес-кие тундры Южные шпоарктшсс-кне тундры Стланики Северная тайга Чукотка в целом

А Б А Б А Б А Б А Б А Б А Б

□¡сгапасеае 1-2 13 3 24 1 42 2 29 2 28 3 14 1 46

Arablystegiaceae 3-4 12 2 25 2. 41 1 30 1 35 1 20 2 45

Вгуасеае 1-2 13 1 27 3 39 4 20 3 21 8-9 8 3 42

РоШасеае 5 11 4 22 4 30 8-9 15 10 10 8-9 8 4 37

Спгштиасеае 3-4 12 7-8 14 5 26 5 " 18 6 16 4-5 12 5-6 32

БрЬайпасеае - 1 6 15 6 25 3 22 4-5 19 2 18 5-6 32

Мшасеае 10-11 4 5 16 7 21 6 17 4-5 19 6-7 10 7 24

ВгасИуйеаасеае 10-11 4 10 12 8-9 21 10-11 8 9 11 10-11 6 8 22

Нурпасеае 7 9 7-8 14 8-9 21 7 16 7 15 6-7 10 9 21

Ро1у1г1сЬасеае б 10 9 13 10 19 8-9 15 8 14 4-5 12 10 20

01ШсЬасеае 8-9 5

ВаПгагшасеае 8-9 5 10-11 6

5р1асЬпасеае 10-11 1 8 -

одним видом и не входит в десятку ведущих. Для высокоарктических тундр отмечается также низкая представленность семейств Mniaceae и Brachytheciacea, которые отодвигаются в конец спектра, занимая 10-11 места. В расположении 3 ведущих семейств прослеживается определенная тенденция. Так, в высокоарктических и арктических тундрах первое место занимает сем. Вгуасеае, в северных гипоарктических - сем. Dicranaceae, а в более южных подзонах - сем. Amblystegiaceae. Сем. Pottiaceae в спектре ведущих семейств занимает более высокое положение в северных гипоарктических, арктических и высокоарктических тундрах, а в южных подзонах оно замещается семейством Mniaceae. Относительно стабильное положение во всех подзонах занимают семейства Grimmiaceae, Нурпасеае и Polytrichaceae. Семейства Sphagnaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, основу которых составляют бореальные (в широком смысле) виды, заметно усиливают свои позиции при движении с севера на юг.

Во флорах арктических и высокоарктических тундр ведущее положение занимают родоы Pohlia и Вгуит. Вероятно, это связано с распространением в этих подзонах незадернованных или слабо задернованных участков, на которых чаще всего поселяются многие виды данных родов. Более южные подзоны, расположенные южнее арктических тундр, характеризуются ведущим положением родов Sphagnum и Dicranum. Остальные роды распределяются примерно одинаково, только в подзоне северной тайги обращает внимание высокое положение рода Polytrichum (3 место), что является особенностью данной подзоны.

В зависимости от широтного положения отмечается изменение роли отдельных видов, их обилия и распределения в ландшафте. При переходе от северных гипоарктических тундр к арктическим увеличивает свою активность Cirriphyllum cirrosum и Ctenidium procerrimum, Kiaeria glacialis. С продвижением на север значительно расширяют экологическую амплитуду Encalypta alpina, Нурпит revolutum, Polytrichastrum alpinum, Timmia austríaca, их привязанность к определенным биотопам ослабевает, и они встречаются практически повсюду. При переходе от арктических тундр к высокоарктическим заметно падает активность таких доминантов мохового покрова гипоарктических тундр, как Tomentypnum nitens, Hylocomium alaskanum var. obtusifolium, резко снижается участие в моховом покрове видов p. Dicranum. Напротив, в высокоарктических тундрах заметно возрастает роль таких видов, как Вгуит cyclophyllum, Ditrichum flexicaule, Orthothecium chryseum, Dicranoweisia crispula, Hygrohypnum polare, Drepanocladus brevifolius, Racomitrium lanuginosum, которые часто образуют там сплошные чистые покрытия. Очень характерным видом высокоарктических тундр является Seligeria polaris, который редок в северных гипоарктических и арктических тундрах. Увеличивают обилие в высокоарктических тундрах Campylium arcticum,

ческих тундрах Campylium arcticum, Didymodon asperifolius var. gorodkovii, Grimmia torquata.

Определенные различия в подзональных флорах выявлены при анализе соотношения географических элементов. В направлении с севера на юг выявляется снижение доли арктических и арктомонтанных видов. Доля гипоарктомонтанных, бореальных, бореальномонтанных, бореальнонемо-ральных видов возрастает от высокоарктической подзоны к северотаежной. В распределении остальных элементов по подзонам какой-либо определенной закономерности не наблюдается. В целом, в высокоарктических тундрах на долю видов арктической фракции приходится 69,5%, на долю видов бореальной фракции - 21%. В арктических тундрах происходит снижение доли видов арктической фракции до 60,5% и небольшое повышение видов бореальной фракции до 28%.

Глава IX. СТАНОВЛЕНИЕ ФЛОРЫ МХОВ ЧУКОТКИ

Реликты и эндемы. Согласно определению А. И. Толмачева (1974), к реликтам относятся виды (роды) растений, пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (часто продолжающие сокращать и в наше время) область своего распространения и находящиеся в некотором противоречии с современными условиями существования. Во флоре мхов Чукотки выделяются третичные, межледниковые и послеледниковые реликты. Древние третичные реликты, присутствующие во флоре мхов Чукотки, характеризуются таксономической изолированностью и дизъюнктивными ареалами. Больше всего реликтов среди арктических, арктомонтанных и субокеанических видов. К числу наиболее древних третичных реликтов относятся неморальные виды с дизъюнктивными ареалами - Trachycystis ussuriensis и Grimmia pilifera. Оба вида — крайне редки в Арктике и известны на Чукотке по единичным находкам. Среди субокеанических видов реликтовый ареал имеет Bryoxiphium norvegicum. Древний возраст имеет и часть арктических видов (Funariapolaris, Voitia hyperborea).

В качестве доледниковых реликтов можно рассматривать виды, основной ареал которых располагается в умеренных областях, а в Арктике отмечаются лишь единичные изолированные местонахождения. К этой группе относятся Ctenidium moluscum, Tortula obtusifolia, Oreas martiana, Didymodon johansenii и Seligeria oelandica.

К реликтам криоаридного интервала позднего и среднего плейстоцена, вероятно, можно отнести Phascum cuspidatum, Pterygoneurum lamellatum и Р. ovatum. Местонахождения этих видов на Чукотке связаны с реликтовыми тундро-степными группировками. В криоксерофитных группировках

был найден на Чукотке очень редкого вида — Encalypta mutica, который также, по-видимому, является реликтом плейстоценового возраста.

В качестве таежных реликтов следует рассматривать такие бореаль-ные (в широком смысле) виды, как Myrinia pulvinata, Trematodon ambiguus, Tetraphis pellucida, Plagiomnium cuspidatum и Tayloria acuminata. Внедрение этих видов в Арктическую флору произошло, возможно, во время экспансии лесной растительности в одну из межледниковых эпох.

Эндемичных видов во флоре мхов Чукотки не обнаружено, но среди печеночников эдемом является Leiocolea katenii, известный только из типового местонахождения (мыс Краузе). Слабая представленность эндемичных видов или их отсутствие характерно для многих региональных флор мхов, поскольку ареалы эндемичных видов мхов гораздо шире, чем ареалы энде-мов других высших растений.

Становление флоры мхов Чукотки. Известно, что история развития бриофлоры неотъемлемо связана с формированием флоры высших растений. Арктическая флора - относительно молодое образование и представляет собой комплекс элементов, неоднородных по возрасту, генезису и экологическому статусу. Согласно С.Ф. Бискэ и Ю.П. Барановой (1976) в раннем и среднем миоцене на территории Берингии имели распространение теплоумеренные флоры, близкие к тургайским, которым соответствовали формации широколиственных и хвойных лесов. Моховой покров в них составляли виды, распространенные в настоящее время, главным образом, в субтропической зоне. Но, возможно, наряду с ними присутствовали виды, которые до настоящего время сохранились также в бореальной и в меньшей степени в арктической зонах. В позднем неогене на становление арктической флоры большое влияние оказало образование многолетнемерзлой толщи и постоянного ледового покрова Арктического океана. С этими событиями связано возникновение целостного безлесного пространства, в пределах которого происходило формирование древнего автохтонного ядра арктической флоры. Большое преобразующее воздействие на арктическую флору оказали оледенения. На высокоширотных пространствах, которые покрывались ледниками, флора претерпевала катастрофические изменения, но на территории Берингийского сектора и, в частности, на Чукотке, где не было сплошного покровного оледенения, развитие арктической флоры протекало непрерывно. В результате общих климатических преобразований многие теплолюбивые виды постепенно выпадали из состава арктической флоры, другие в силу своей большей пластичности адаптировались к новым условиям, но при этом их роль в растительном покрове изменялась, ареалы сокращались. Пережить неблагоприятные климатические изменения и удержать свои позиции смогли некоторые виды с горной экологией, представители монотипных или олиготипных родов, такие как

Bryobrittonia longipes, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Lyellia aspera, Mielichhoferia mielichhoferiana, Oreas martiana и Voitia hyperborea , а также многие болотные, водные и приручьевые мхи.

Существенную роль в формировании арктической флоры в плейстоцене сыграли морские трансгрессии и регрессии. Периодическое осушение или затопление шельфа, возникновение берингийского моста суши, оказывали влияние на изменение растительного покрова, создавали возможность проникать на территорию Берингии поочередно океаническим, континентальным, криофильным или теплолюбивым видам. В криоаридные интервалы позднего и среднего плейстоцена произошло широкое расселение ксерофильных и криоксерофильных элементов флоры (Юрцев, 1974 а, б). С ксерофитностепными сообществами связаны редкие находки на Чукотке аридных мхов (Grimmia anodon, Phascum cuspidatum, Pterygoneurum lamellatum, P. ovatum), а также небольшой группы арктомонтанных видов, которые, вероятно, генетически связаны с тундро-степями (Aloina brevirostris, Molendoa sendtneriana, Stegonia latifolia, S. pilifera). Значительное влияние на формирование бриофлоры Чукотки оказал широкий флористический обмен, проходивший по Берингийскому мосту суши. Этим объясняется большая общность флоры мхов Чукотки и Арктической Аляски в современный период. Отмечая роль Берингии в качестве миграционного пути, многие исследователи считают ее также важным флорогенети-ческим центром, своеобразной флорогенетической лабораторией северных зон Земли, местом формирования ряда элементов арктической флоры (Кра-силов, 1976; Юрцев, 1978).

Отсутствие покровного оледенения на территории Берингии создавало возможности не только для выживания реликтовых популяций, но и способствовало образованию новых, наиболее активных и устойчивых к арктическим условиям таксонов. Возможно, с территорией Берингии связано происхождение таких арктических мхов, как Campylium arcticum, Cinclidium arcticum, С. latifolium, Didymodon asperifolium var. gorodkovii, Drepanocladus brevifolius, Totella arctica, Trichostomum arcticum, Schistidium holmenianum и др., которые затем получили широкое распространение по всей Арктике. С другой стороны, географическое положение Чукотки, ее непосредственная связь с горными поднятиями Центральной и Южной Сибири способствовали проникновению на ее территорию видов южносибирского происхождения.

Большое влияние на формирование современной арктической флоры оказали колебания полярного предела лесов и связанная с ними экспансия лесной и южнотундровой растительности на север. С экспансией лесной растительности связано проникновение в Арктику целого ряда бореаль-ных видов мхов. Одни из этих видов постепенно получили широкое рас-

пространение и быстро освоили подходящие для них новые условия, существенно изменив тем самым состав мохового покрова, другие проникли в Арктику в более позднее время и не получили еще широкого распространения.

Глава X. РЕДКИЕ ВИДЫ МХОВ ЧУКОТКИ И ВОПРОСЫ ИХ

ОХРАНЫ

Во флоре Чукотки выявлено 148 редких видов мхов (33 %). Встречаемость этих видов ограничевается 1-5 местонахождениями. Значительную долю редких видов составляют виды, имеющие в пределах своего ареала спорадическое распространение, и виды, которые достигают территории Чукотки на северном пределе своего ареала. Таких видов в общей сложности 91. Особый интерес представляют виды редкие в мире и реликтовые виды с дизъюнктивными ареалами - их 32. К числу редких отнесены также недавно описанные и некоторые критические таксоны.

Анализ списка редких видов выявил, что значительное число родов (63) содержат по 1 виду, причем из них 35 являются одновидовыми в объеме всей флоры. В целом, во флоре Чукотки 39 родов из 70 представлены только редкими видами, что говорит о существенной роли редких видов в таксономической структуре флоры. Во многом редкие виды отражают специфику флоры и ее особенности. Среди редких наиболее многочисленной является группа арктомонтанных видов (27), для которых характерна спорадическая встречаемость. В целом, среди редких видов преобладают видов из бореальной фракции, их 60, а из арктической фракции таких видов зарегистрировано 55. В экологическом отношении у редких видов выявлена определенная приуроченность к специфическим местообитаниям и связь с азональными растительными сообществами. Многие редкие виды (40) были собраны на поверхности и в трещинах скал, в нишах среди камней, на камнях по берегам рек и ручьев, на обнаженном субстрате в пятнистых тундрах. Тем самым, подтверждается отмеченная другими исследователями (Бардунов, 1999; Константинова, 2000) приуроченность редких видов к субстратам, на которых ослаблена конкуренция со стороны других растений. Нахождение целого ряда редких видов связано с интразональ-ными растительными сообществами, к числу которых относятся ксерофит-но-степные, луговинные, болотные, также чозениевые и тополевые рощи и сообщества, связанные с горячими источниками.

Из общего числа редких видов (148) во флоре Чукотки 52 вида имеют по одному местонахождению. 9 видов для флоры России известны только с территории Чукотки. Один печеночник - РоззотЪгота а1а$капа,

имевший единственное в России местонахождение на Чукотке (недавно он обнаружен на Ямале), включен в Красную книгу РСФСР. В новое издание Красной книги Росссии дополнительно предлагается включить Encalypta brevipes, Schistidium cryptocarpum, Seligeria oelandica и Tomentypnum falcifolium.

Большинство редких видов на Чукотке произрастают в труднодоступных и малопосещаемых районах, поэтому вопрос об их охране не стоит особенно остро. В настоящее время, когда во многих северных регионах наблюдается некоторое снижение антропогенной нагрузки на природные комплексы, уменьшается и угроза уничтожения редких видов. На Чукотке активно ведутся природоохранные мероприятия - имеется один заповедник «Остров Врангеля», 7 заказников областного значения, 12 памятников природы, создан природно-этнический парк "Берингия" с особым режимом природопользования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований установлен таксономический состав бриофлоры Чукотки, насчитывающий 625 видов, из них 177 видов печеночников и 448 мхов. Около 2/3 видов впервые приводится для исследуемой территории, 22 вида являются новыми для бриофлоры России и 1 - новый для науки.

Флора печеночников и флора мхов Чукотки являются наиболее богатыми и наиболее полно выявленными среди других арктических флор. Спектры ведущих семейств и родов этих флор, повышенная роль 10 ведущих семейств и большая представленность одновидовых родов характеризует исследуемую бриофлору как арктическую.

Сравнение региональных флор Чукотки (о-ва Врангеля, Центральной, Берингийскай и Южной Чукотки) позволило выявить некоторые закономерности в таксономическом составе. По всем показателям самая богатой является флора мхов Берингийской Чукотки, что связано с географическим положением данного региона, где пересекаются основные миграционные пути, по которым происходил флористический обмен между азиатским и североамериканским континентами. Специфичность флоры Южной Чукотки связана со значительной представленностью в ней бореаль-ных видов, многие из которых находятся здесь на северной границе своего распространения. Для флоры о-ва Врангеля отмечено небольшое число специфических видов, так как многие арктические виды, распространенные на острове, встречается и в северных районах Чукотки, а видов с высокоарктической приуроченностью там не обнаружено. Низкие флористи-

ческие показатели флоры Центральной Чукотки связаны, главным образом, с недостаточной ее изученностью.

Специфика, место и связи флоры мхов Чукотки были выявлены путем сравнения ее с флорами, расположенных в разных секторах Арктики, а также в других зонах. Наибольшее сходство по всем флористическим показателям установлено с флорой Арктической Аляски, коэффициент сходства Съеренса-Чекановского для них равен 82.2%. Значительное сходство отмечается с флорами Таймыра (75.6%) и Якутии (75.1%). Таким образом, было установлено, что исследуемая флора имеет самые тесные связи с флорами арктических территорий. Несколько ниже коэффициет сходства отмечаются с флорой мхов Канадского Арктического архипелага (73.6%) и с флорой Мурманской области (72.7%). Флора Канадского Арктического архипелага имеет определенные высокоарктические черты, обусловленные высокоширотным положением северных районов архипелага, повышенной континентальностью его климата, кроме того, она испытала разрушительное влияние плейстоценовых оледенений. Напротив, флора Мурманской области отличается повышенной бореализацией, что связано с более южным положением данной территории и ее океаническим климатом. Довольно резкие различия с флорой Шпицбергена (коэффициент сходства 67.8%) обусловлены широтным положением и провинциальные особенностями. На самых низких уровнях связи находятся флоры Алтая и Магаданской области (66.7% и 64.2%), что определяется зональным положением сравниваемых флор.

В составе флоры мхов Чукотки выделяется 11 географических элементов: арктический (11.8%), гипоарктический (4,2), арктомонтанный (20.3%), гипоарктомонтанный (13.8%), бореальный (12%), бореальномон-танный (10.9%), бореальнонеморальный (8.5%), неморальный (5.1%), субокеанический (1.8%), аридный (менее 1%), на долю космополитных видов приходится также менее 1% и 8.5% видов отнести к какому-либо элементу не удалось.

Анализ географических элементов показал, что половину видового состава флоры мхов Чукотки (50,1%) представляют виды относящиеся к арктической фракции. На долю бореальной фракции приходится 36,5%. Значительная часть арктической фракции образована видами арктомон-танного (20,3%) и гипоарктомонтанного (13,8%) элементов, что обусловлено горным характером территории исследования. Арктический элемент во флоре представлен третичными реликтовыми видами и молодыми таксонами, возникновение которых связано с Берингийским сектором Арктики. Довольно высокая представленность видов арктической фракции отражает арктический характер флоры, более отчетливо проявлявляющися при анализе ядра флоры, которое на 70,5% состоит из видов арктической фрак-

ции. Значительное участие во флоре видов бореальной фракции связано с распространением в ее южных районах чозениевых и тополевых рощ и сообществ крупных кустарников.

Во флоре 52.2% видов приходится на голарктические виды, 25.6% составляют виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктики и 13.8% составляют виды с биполярным распространением. Голарктические черты флоры Чукотки проявляются в значительном преобладании видов с циркумполярным распространением. Автохтонный характер флоры прослеживается в заметном преобладании среди видов с голарктическим распространением арктических, гипоарктических и арктомонтанных, причем последние, в большинстве своем имеют арктическое происхождение. Специфика изученной бриофлоры отражается в присутствие в ее составе видов с чукотско-североамериканским, восточноазиатским и притихоокеанским распространением, свидетельствующих о существовании многообразных флористических связей с флорами Северной Америкой, Восточной Азией, горных систем Сибири и Центральной Азии.

Анализ распределения мхов по растительным подзонам выявил, что наиболее богатой по числу видов является флора мхов северных гипоарктических тундр (393 вида или 87.7% всей флоры), что обусловлено ее географическим положением и большим разнообразием интразональных условий. С продвижением на север отмечается снижение видового богатства и сокращение числа родов и семейств. Для северных гипоарктических тундр выявлена группа дифференцирующих видов, которые не переходят через ее северную границу: Breidleria pratense, Climacium dendroides, Neckera pennata, Paludella squarrosa, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus squarrosus, что может служить дополнительным критерием при разграничении гипоарктических тундр от арктических. Переход от арктических тундр к высокоарктическим характеризуется сокращением видового разнообразия, почти полным исчезновением сфагновых мхов, изменением соотношения числа видов сосудистых растений и мхов в пользу последних (1:1.4). В южном направлении от подзоны северных гипоарктических тундр к подзоне северной тайги также прослеживается тенденция, связанная с обеднением флоры мхов, в основном, за счет выпадения арктических видов.

Ведущее положение во всех подзональных флорах занимают семейства Bryaceae, Dicranaceae, Amblystegiaceae, причем сем. Вгуасеае занимает первое место во флорах высокоарктических и арктических тундр, сем. Dicranaceae в северных гипоарктических тундрах, сем. Amblystegiaceae в более южных подзонах. Отмечено увеличение роли семейств Sphagnaceae, Mniaceae, Polytrichaceae в южных подзонах по сравнению с северными. В зависимости от широтного положения меняется

роль отдельных видов мхов в растительном покрове. При переходе от арктических тундр к высокоарктическим снижается активность видов, широко распространеннных в арктических и гипоарктических тундрах (Tomentypnum nitens, Hylocomium alaskanum, видов р. Dicranum). Напротив, заметно возрастает роль таких видов, как Bryum cyclophyllum, Ditrichum ßexicaule, Orthothecium chryseon, Dicranoweisia crispula, Hygrohypnum polare, Drepanocladus brevifolius и Racomitrium lanuginosum. Анализ соотношения географических элементов в разных подзональных флорах отчетливо показал снижение доли видов арктической фракции с севера на юг и увеличение роли видов бореальной фракции.

В составе флоры мхов Чукотки выделяются третичные, межледниковые и послеледниковые реликты. Эндемичных видов во флоре мхов Чукотки не обнаружено, для флоры печеночников эдемом является Leiocolea katenii, известный только из типового местонахождения.

Бриофлора Чукотки, как и вся арктическая флора, имеет относительно молодой возраст и сочетает в себе как элементы, сохранившиеся с ран-нетретичной эпохи, так и молодые, возникшие в более поздние отрезки плиоцен-плейстоценого периода. Существенное влияние на ее формирование оказали следующие факторы: отсутствие сплошного покровного оледенения; морские трансгрессии и регрессии; существование Берингийско-го моста суши; связи с Восточной Азией, с горными системами Южной Сибири.

148 видов (33%) во флоре Чукотки являются редкими. Значительную долю их составляют виды, имеющие спорадическое распространение, и виды, находящиеся на границе ареала. Особый интерес представляют виды очень редкие в мировой флоре и реликтовые виды с дизъюнктивными ареа лами. 9 видов известны в флоре России только с территории Чукотки. Все редкие виды на Чукотке произрастают в труднодоступных и малопосещае-мых районах, поэтому особой проблемы с их охраной не существует.

Список основных публикаций по теме диссертации

Афонина О. М. 1972. Новые и редкие виды мхов для Чукотского полуострова. // Новости сист. низш. раст. Т. 9. С. 364-371.

Афонина О. М. 1973. Новые виды мхов для Чукотского полуострова // Новости сист. низш. раст. Т. 10. С. 317-324.

Афонина О. М. 1974. Характеристика некоторых конкретных бри-офлор Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 59, № 2. С. 192-205.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда И. 1974. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова // Новости сист. низш. раст. Т. 11. С. 311-317.

Абрамов И. И., Абрамова А. Л., Афонина О. М., Благодатских Л.С. 1975. Арктическая флора мхов СССР и ее особенности // Новости сист. низш. раст. Т. 12. С. 273-283.

Афонина О. М. 1976. Материалы к бриофлоре Чукотского полуострова // Флора и растительность Магаданской области (ред. Хохряков, А. П.) Владивосток, АН СССР, ИПБС. С. 64-108.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. 1976. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова. 2. //Новости сист. низш. раст. Т. 13. С. 208-219.

Афонина О. М. 1980. Дополнения к флоре листостебельных мхов Чукотского полуострова 1. // Новости сист. низш. раст. Т. 17. С. 241-244.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. 1980. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова // Новости сист. низш. раст. Т. 17. С. 204-211.

Афонина О. М., Макарова, И. И. 1981. Парциальная флора окружения горячих ключей: мхи и лишайники // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л., Наука. С. 78-94.

Афонина О. М. 1982. Дополнения к флоре мхов Чукотского полуострова. 2. //Новости сист. низш. раст. Т. 19. С. 187-190.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. 1982. К флоре печеночных мхов Чукотского полуострова IV.//Новости сист. низш. раст. Т. 19. С. 184-187.

Афонина О. М. 1983. Дополнения к флоре листостебельных мхов Чукотского полуострова 3. // Новости сист. низш. раст. Т. 20. С. 180-182.

Афонина О. М., Дуда И. 1983. К флоре печеночных мхов бассейна реки Анадырь // Новости сист. низш. раст. Т.20. С.182-190.

Афонина О. М.1985. О видах рода БсЫяИсИит на Чукотском полуострове // Новости сист. низш. раст. Т. 22. С. 214-223.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. 1985. Печеночные мхи Чукотского полуострова. Магадан. 40 с.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Благодатских Л. С. 1985. О^оМсЫт /акашт 8(ееге в СССР // Новости сист. низш. раст. Т. 22. С. 210-214.

Афонина О. М. 1986. Дополнения к флоре мхов Чукотского полуострова. 4. // Новости систематика низших растений. Т. 23. С. 222-228.

Ochyra R., Afonina, О. M. 1986. The taxonomic position and geogr-raphical distribution of Grimmia andreaopsis C. Muell. {Grimmiaceae, Musci) // Polish Polar Research. Vol.7, N3. P. 319-332.

Афонина О. M. 1987. Дополнения к флоре мхов Чукотского полуострова. 5. // Новости систематики низших растений. Т. 24. С. 189-192.

Абрамова А. Л., Афонина О. М., Дуда Й. 1987. Экология и распространение печеночных мхов на Чукотском полуострове //Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 54-65.

Афонина О. М., Дуда Й. 1987. Материалы к флоре печеночных мхов бассейна р. Анадырь // Новости сист. низш. раст. Т. 24. С. 193-197.

Афонина О. М. 1988а. Листостебсльные мхи Чукотского полуострова. Сем. Sphagnaceae-Splachnaceae. Ч. 1. Магадан. С. 1-42.

Афонина О. М. 19886. Листостебельные мхи Чукотского полуострова. Сем. Вгуасеае-Нурпасеае. Ч. II. Магадан. С. 1-47.

Афонина О. М., Дуда Й. 1988. Материалы к флоре печеночных мхов острова Врангеля // Новости сисг. низш. раст. Т. 25. С. 170-175.

Афонина О. М. 1989. Список листостебельных мхов Чукотского полуострова.// Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука. С. 5-29.

Афонина О. М. 1989. Дополнения к флоре листостебельных мхов острова Врангеля. // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва. С. 114-118.

Afonina О. М. 1989. The moss flora of the Chukotka Peninsula and its main features. In: Proceedings of the Sixth Meeting of the Central and East European Bryological Working Group (CEBWG), Lublice, Czechoslovakia, 12th through 16th September 1988. Publ.: Botanical Inst, of the Czechoslovak Academy of Sciences, Pruhonice 1989. 21-28.

Афонина О. M., Дуда Й. 1989. К флоре печеночных мхов северной Корякин //Новости сист. низш. раст. Т. 26. С. 147-149.

Пуляеев А. И., Афонина О. М. 1989. К флоре листостебельных мхов юго-западной части острова Врангеля // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 106-113.

Афонина О. М. 1990. К флоре листостебельных мхов бассейна р. Анадырь // Новости сист. низш. раст. Т. 27. С. 126-128.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т.1 (1-2). М. С. 1-85.

Афонина О. М., Дуда Й. 1992. К флоре печеночных мхов Центральной и Западной Чукотки // Новости сист. низш. раст. Т. 28. С. 140-145.

Коропеп Т. Afonina О. М. 1992. Muscellaneous notes on Mniaceae (Bryophuta) XV. Genus Rhizomnium in the USSR, East of Ural Mts. // Proceed-

ing of the Congress of East Asiatic Bryology, Helsinki, August 12-19, 1990 // Btyobrothera. Vol. 1. P. 245-250.

Афонина O. M., Андреева E. H. 1993. О нахождении спорогона мха Lyellia aspera (Hag. et С.Jens) Frye // Новости сист. низш. раст. Т. 29. С. 132-138.

Афонина О. М., Дуда Й. 1993. Печеночные мхи Чукотки // Бот. журн. Т. 78, №3.0.77-93.

Андреев М. П., Афонина О. М., Потемкин А. Д. 1993. Мохообразные и лишайники островов Комсомолец и Большевик (архипелаг Северная Земля) // Бот. журн. Т.78, № 2. С. 69-79.

Афонина О. М. 1994. Заметки о мхах Чукотки 1. Виды рода Pohlia (Вгуасеае) с выводковыми почками //Бот. журн. Т.79, № 2. С. 102-105.

Афонина О. М. 1994. Флора окрестностей бухты Сомнительной: мохообразные // Арктические тундры острова Врангеля (Материалы ботанического полустационара "Бухта Сомнительная" 1984-1988 гг.). Под ред. Б.А. Юрцева. РАН, Труды Ботанического института им. B.JT. Комарова. Вып. 6. Санкт-Петербург. С. 66-90.

Афонина О. М., Охыра Р. 1994. Schistidium cryptocarpum (Musci, Grimmiaceae) - новый вид для Евразии // Бот. журн. Т. 79, № 10. С. 128-133.

Афонина О. М., Секретарева Н. А. 1994. Мхи ивовых кустарниковых и тундровых сообществ верхнего течения реки Неизвестной (остров Врангеля) // Бот. журн. Т.79, № 7. С. 43-52.

Афонина О. М. 1995. Интересные находки листостебельных мхов на Чукотке // Новости сист. низш. раст. Т. 30. С. 93- 97.

Афонина О. М., Чернядьева И. В. 1995а. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. Т. 5. М. С. 99-142.

Ochyra R., Afonina О. М. 1995. Schistidium cryptocarpum {Musci, Grimmiaceae) in the Russian Arctic.// Fragm. Flor. Geobot. Vol. 40. N 1. P. 215-221.

Афонина О. M., Чернядьева И. В. 1996. Итоги изучения флоры листостебельных мхов Русской Арктики // Новости сист. низш. раст. Т. 31. С. 151-167.

Afonina О. М., Czernyadjeva I. V. 1996. A brief historical survey of moss studies in the Russian Arctic // Fragmenta Floristica et Geobotánica. Vol. 41. N2. P. 827-843.

Afonina O. M. et Czernyadjeva I. V. 1998. New records of Encalypta mu-tica Hag. (Encalyptaceae, Musci) in Russia. // Lindbergia. Vol. 23. P. 107-109.

Афонина O. M. 1999. К флоре листостебельных мхов острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Новости сист. низш. раст. Т. 33. С. 171-179.

Афонина О. М., Андо Х.1999. Нурпит holmenii {Musci, Нурпасеае) в бриофлоре России // Бот. журн. Т. 85. № 3. С. 40-46.

Афонина О. М., Кучеров И. Б. 1999.Флора листостебельных мхов внутренней части перешейка Чукотского полуострова (район Амгуэмского моста) // Бот. журн. Т. 84, № 5. С. 77-95.

Афонина О. М. 2000. Мохообразные // Мохообразные и лишайники заповедника "Остров Врангеля" // Флора и фауна заповедников. Вып. 88. М. С. 5-46.

Афонина О. М. 2000. Арктический элемент во флоре мхов Чукотки // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность //Труды межд. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Бот. ин-те им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). С . 490-492.