Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

BIDENS TRIPARTITA L. в Удмурдии в эколого-популяционном отношении

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "BIDENS TRIPARTITA L. в Удмурдии в эколого-популяционном отношении"

УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ОД

На правах рукописи

БУХАРИНА ИРИНА ЛЕОНИДОВНА

ВЮЕМЭ ТГОРАтЧТА 1_. В УДМУРТИИ В ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИОННОМ ОТНОШЕНИИ

Специальность - 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ижевск 1998

Диссертация выполнена в университете.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Удмуртском государственном

доктор биологических наук, профессор Туганаев В.В.

доктор биологических наук, профессор Марков М.В.

кандидат биологических наук Леконцева Л.Р.

Ведущая организация: Пермский государственный

университет

Защита состоится ШРШЬ- 1998 года в часов на заседании диссертационного Совета К-064.47.09 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Удмуртском государственном университете по адресу:

426034 г. Ижевск, ул. Университетская, д. 1, УдГУ

V

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Удмуртского государственного университета по адресу: 426034 г.Ижевск, ул. Университетская, д. 1

Автореферат разослан " й-Я/ииЯ- 1998 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических на

Гг ^^^

О.Г.Баранова

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В отечественной фитоценологии и экологии растений на фоне достаточно подробного изучения популяций многолетних травянистых и древесных растений, малолетники, кроме культурных и некоторых сорных растений, исследованы слабо. Изучение процессов, происходящих на популяционном уровне под влиянием экологических и популяционных факторов, возможно путем исследования онтогенеза и морфогенеза особей и структуры популяций. Д ля однолетних растений до сих пор остаются не выясненными вопросы выделения периодов онтогенеза, онтогенетического реагирования на неблагоприятные условия произрастания.

Выбранный объект исследований - это лекарственное растение, и изучение вопросов популяционной жизни данного вида имеет не только научный, но и практический интерес.

В связи с антропогенным загрязнением среды, встает вопрос о способности растений накапливать, концентрировать тяжелые металлы. Эта проблема актуальна в нескольких аспектах: во-первых, можно ли использовать сырье растений, накапливающих тяжелые металлы для лекарственных и прочих целей; во-вторых, в какой степени можно использовать растения, способные концентрировать тяжелые металлы, как индикаторы загрязнений, а также для биологической очистки загрязненных местообитаний.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проводились с целью изучения в условиях Удмуртии (подзона широколиственно-хвойных лесов Западного Предуралья) поливариантности онтогенеза, спектра онтогенетических состояний, морфологии и жизненного состояния естественных и искусственно созданных популяций череды трехраздельной (Bidens tripartita L.), содержания экстрактивных веществ и тяжелых металлов в надземной части растений в период вегетации.

Задачи исследований состояли в следующем:

• охарактеризовать онтогенез, изучить поливариантность онтогенеза череды трехраздельной в условиях культуры и природной обстановки, выявить спектры онтогенетических состояний;

• исследовать влияние некоторых экологических и популяционных факторов (температура и влажность воздуха, плотность произрастания) на рост и развитие популяций череды трехраз-

дельной, выявить виталитетный тип популяций череды трехраз-дельной;

• изункть сезонную динамику содержания экстрактивных веществ в надземной части растений;

• выявить отношение череды трехраздельной к тяжелым металлам;

• разработать рекомендации по возделыванию череды трехраздельной в культуре.

ПОЛОЖЕНИЯ, КОТОРЫЕ ВЫНОСЯТСЯ НА ЗАЩИТУ:

• череда трехраздельная обладает широкой поливариантностью онтогенеза, плотность произрастания оказывает влияние на спектр онтогенетических состояний особей в популяциях череды трехраздельной;

• исследуемые экологические и популяционные факторы влияют на морфоструктуру природных и искусственно созданных популяций череды трехраздельной, при этом биоморфологические параметры проявляют различную изменчивость;

• череда трехраздельная способна концентрировать тяжелые металлы в надземной части растения в течение вегетации. НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые в Удмуртии проведено разностороннее исследование популяций ч.трехраздельной: описан онтогенез, выявлены поливариантность онтогенеза особей по темпам развития и общие закономерности изменения морфологической структуры популяций под влиянием различной плотности произрастания, рассмотрены вопросы накопления ч.трехраздельной тяжелых металлов в различные периоды вегетации, дана оценка способности к концентрации отдельных микроэлементов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Работа выполнялась в рамках плановой научно-исследовательской темы "Состояние, динамика и рациональное использование ресурсов лекарственных растений Вятско-Камского междуречья" по кафедре ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета. Исследованы природные и агропопуляции ч.трехраздельной с различными вариантами плотности произрастания растений в Ботаническом саду УдГУ. Материалы исследований позволили дать практические рекомендации по возделыванию череды трехраздельной в культуре. Проведены анализ содержания тяжелых металлов в почвах и растительном сырье

ч.трехраздельной и сравнительный анализ содержания экстрактивных веществ в сырье природных популяций и в культуре. Результаты исследований см. в выводах.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИИ. Основные положения диссертации изложены на четырех Российских конференциях и совещаниях: "Экология и генетика популяций" (г. Йошкар-Ола, 1997г.), II и III университетско-академических научно-практических конференциях (г. Ижевск, 1995, 1997гг.), Совещании заведующих кафедрами ботанических дисциплин университетов РФ (г. Ижевск, 1993г.), а также на IV молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (г. Сыктывкар, 1996г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения. Объем работы страниц, в том числе 119 страниц основного машинописного текста. Текст иллюстрирован 16 рисунками, 11 таблицами и приложением. Список использованной литературы включает 179 наименований, в том числе 24 иностранных автора.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава /. ПОПУЛЯЦИИ ОДНОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ

Глава состоит из 2-х разделов: 1.1. Основные подходы и краткий исторический очерк популяционной биологии растений; 1.2. Особенности популяций однолетних растений.

В разделе 1.1. изложена краткая история популяционной биологии и рассматривается состояние изученности популяций растений.

Обзор многообразия определений понятия "популяция" позволяет говорить о двух подходах в определении и исследовании популяций как систем надорганизменного уровня: генетико-эволюционном и эколого-демографическом (био-экологическом). Второй важный подход, который принят за основу в наших исследованиях, связан с выявлением различных популяционных адаптации к существующим условиям (экотопическим, ценотическим) и ставит своей задачей изучение процессов и механизмов регулирования популяционных параметров.

В разделе 1.2. характеризуются особенности популяций однолетних растений: а) малолетники - наиболее эволюционно продви-

нутая пластичная жизненная форма (Марков, 1987, 1988, 1992). Причем пластичность рассматривается как на уровне особи, так и на уровне популяции. М.Г. Агаевым (1972, 1978, 1980) обоснован принцип популяционно-онтогенетической двойственности реагирования однолетних растений на неблагоприятные условия. Решение этого вопроса требует дальнейшего изучения популяций различных видов однолетних растений и выявления их индивидуальности; б) малолетники - жизненная форма, которая не получила должной разработки в преобладающем числе классификаций жизненных форм (Марков, 1992); в) малолетники отличаются чрезвычайно быстрым прохождением всех возрастных этапов; г) малолетники -рекордсмены по темпам образования биомассы, способные перейти к репродукции в любой момент онтогенетического развития (Марков, 1992). Хотя продуктивность растительных сообществ изучена довольно основательно, закономерности создания биомассы у разных видовых популяций исследованы недостаточно (Воронцова, Заугольнова, 1979); д) малолетники - особая стратегия, имеющая большой и разнообразный арсенал вариантов в рамках общей R-стратегии и потому способная к заполнению экологических ниш в различных фитоценозах с режимом ценотической не-замкнугости (Марков, 1986, 1992). Их роль в сложившихся луговых фитоценозах невелика, но возрастает при усилении антропогенной нагрузки (Жукова, 1995).

Глава II. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава состоит из 2-х разделов: II. 1. Физико-географический обзор района исследований; II.2. Сведения об объекте исследований.

В разделе II. 1. приводится почвенная и климатическая характеристика района, данные метеоусловий года и полного анализа почв.

Объект исследований - естественные и искусственно созданные популяции однолетнего монокарпического вида Bidens tripartita L. череды трехраздельной (сем. Asteraceae). 3 разделе даны: морфологическая и экологическая характеристики вида, химический и микроэлементнЬш состав, лекарственная, кормовая, техническая ценность различных морфологических структур череды трехраздельной.

Глава III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

При выделении популяций мы руководствовались рабочим определением популяции данным А.М. Гиляровым (1990): популяция - любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида.

Исследования проводились в пяти местообитаниях: 1. с. Киясо-во, осушенный пруд, характеризуется сильным увлажнением; череда трехраздельная образует почти чистую заросль, антропогенное воздействие незначительно; (условное обозначение популяции -"Киясово"); 2. д. Кыйлуд (Увинский район), вдоль ручья в пойме реки Нылга; местообитание используется как пастбище; череда образует локусы, чередующиеся с выбитыми скотом участками поверхности, включающими незначительное количество (покрытие приблизительно 5%) других видов растений; (условное обозначение популяции - "Кыйлуд"); 3. Овраг на южной окраине г.Ижевска, по которому стекают теплые сточные воды; ч.трехраздельная образует чистую заросль; (условное обозначение популяции - "Овраг"); 4. Ботанический сад Удмуртского гос. университета (северо-восточная окраина г. Ижевска); место заброшенных опытных посадок череды трехраздельной; (условное обозначение популяции - "Б/сад, естественная"); 5. Железнодорожный вокзал в г. Ижевске; участки, расположенные вдоль перрона; (условное обозначение популяции -"Ж/д вокзал*).

Границы каждой изолированной популяции были определены визуально (статистические методы выделения границ популяций не применялись, так как они требуют специальных трудоемких исследований (Василевич, 1974), что не входило в задачи настоящей работы).

Для изучения влияния плотности произрастания на различные характеристики популяции были созданы в Ботаническом саду Уд-ГУ искусственные посевы с различными вариантами плотности посадки (площадей питания) растений: К - контроль, Р1 - 40x40 см, Р2 - 20x20 см, РЗ - 10x10 см. Повторность заложения опытных популяций 4-кратная. Делянки имели размер 2,0 м х 1 м.

Изучение популяций проводили с мая по сентябрь с интервалами во времени между описаниями 10-15 дней. Всего было описано 450 учетных площадок и выполнен полный морфометрический анализ для 3360 растений. Объем выборок и их репрезентативность

обеспечивались предварительной оценкой размаха варьирования признака (Зайцев, 1974).

При изучении онтогенеза, исследовании его поливариантности, выделении периодов онтогенеза и возрастных (онтогенетических) состояний мы руководствовались принципами и методами, изложенными в работах Т.А.Работнова (1950, 1983), А.А.Уранова (1975), Л.А. Жуковой (1983, 1995), в коллективных монографиях "Ценопопуляции растений" (1976, 1988).

Структуру и плотность исследуемых популяций изучали на 1030 учетных площадках размером 0,33 х 0,33 м и удаленных друг от друга на расстоянии .1-5 м. Площадки закладывали случайно-регулярным способом в естественных (Василевич, 1969) и регулярным способом - в искусственных популяциях. Количество, размер площадок и расстояние между ними зависели от размеров популяции. На учетных площадках отмечали онтогенетическое состояние особей, вели фенологические наблюдения, учитывали проективное покрытие ( глазомерно в %, по Браун-Бланке), количество особей, высоту растений (главного побега).

Морфометрический анализ проводили на месте, без выкапывания. На каждой учетной площадке отбирали (по методу "узелкового письма (Любарский, 1975)) по 6-10 растений (общий объем выборки 60-100 растений) и для них определяли следующие биометрические показатели: высоту растения (Ь), число отмерших листьев (ЫЬ), длину и ширину листьев, диаметр главного побега у основания (с1), количество узлов (метамеров) на главном побеге (Иш), количество (В) и длину (1) боковых побегов 1-го порядка; у цветущих растений определяли количество генеративных побегов и соцветий (N1) на одном растении. В период образования и созревания семян определяли биомассу растения (\У), биомассу генеративных органов (\¥С), репродуктивное усилие (ЯЕ) - отношение биомассы генеративных органов к общей биомассе растений.

Учет биомассы в отдельные периоды вегетации проведен с использованием косвенного метода через проективное покрытие по уравнению прямолинейной регрессии (Горин, Савкина, 1990).

По высоте главного побега все особи были ранжированы в три группы (минимальные, средние и максимальные растения) для получения информации о процессах роста и развития особей различного статуса в популяциях. Кроме того, преследовался практический интерес - выбора наиболее оптимальной плотности посадки

растений при которой большинство особей в популяции, имеют высоту главного побега "удобную" для сбора лекарственного сырья.

В конце вегетации для каждой популяции построены графики распределения особей по высоте главного побега.

Выделение детерминирующего виталитет-комплекса признаков проводили по схеме Ю.А. Злобина (1984, 1989а,б). Особи подразделяли по уровню виталитета на три основных класса: "а" (высший), "в" (промежуточный), "с" (низший), а виталитетный состав популяций оценивали по соотношению особей категории "а", "в", "с" с подразделением на три основные типа: депрессивные, равновесные, процветающие.

В течение вегетации проводился анализ надземной части растений на содержание экстрактивных веществ согласно методике Государственного Стандарта Союза ССР (1980).

Для общего анализа и анализа на содержание подвижных форм тяжелых металлов (меди, железа, цинка и марганца) в течение вегетационного периода брались почвенные пробы и выполнен их анализ по стандартным методикам. Содержание тяжелых металлов в лекарственном сырье определено атомно-абсорбционным методом.

Полученные материалы подвергнуты статистическому анализу. Процедура корреляционного анализа выполнялась Я-техникой, с вычислением коэффициентов корреляции по схеме признак-признак. Статистический и корреляционный анализ проводились в каждой из 3-х размерных групп. Достоверность влияний экологических и популяционных факторов оценивалась статистическими методами с помощью одно-и двухфакторного дисперсионного анализа, критериев Стьюдента и Фишера. Расчеты выполнены на ЭВМ 1ВМ РС/АТ с использованием программы "8ТАТ15Т1СА".

ГЛАВА IV. ОНТОГЕНЕЗ ЧЕРЕДЫ ТРЕХРАЗ-ДЕЛЬНОЙ, СПЕКТРЫ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ

Глава включает 3 раздела: IV.!. Основные подходы к выделению и изучению периодов онтогенеза у однолетних растений. 1У.2. Онтогенез череды трехраздельной. 1У.З. Поливариантность онтогенеза ч.трехраздельной по темпам развития.

В разделе IV. 1. обсуждаются основные подходы к выделению периодов онтогенеза и их изучению, приводится классификация типов онтогенеза.

В разделе ^.2. описан онтогенез череды трехраздельной. В популяциях ч.трех»раздельной для растений характерно разнообразие морфологических признаков, особенно для особей в генеративном состоянии. Народу с нормально развитыми генеративными особями всегда присутствуют слаборазвитые особи, имеющие облик юве-нильных или имматурных растений, реже встречаются генеративные особи, имеющие облик проростков, т.е. генеративные растения неравноценны по уровню развития. Чтобы подчеркнуть эту неравноценность, на спектрах онтогенетических состояний использованы специальные обозначения, проставленные у индексов возрастных состояний и отражающие онтогенетический облик генеративных растений.

Раздел 1У.З. посвящен изучению поливариантности онтогенеза ч.трехраздельной по темпам развития. Поливариантность по темпам развития или временная поливариантность выражается в различной скорости индивидуального развития ( Жукова, 1987).

В исследованных популяциях ч.трехраздельной нами выявлены следующие варианты пути развития особей:

1. Последовательное развитие особей с прохождением всех возрастных состояний:

семя - р(р1-|э2) - ] - нп - V - g(gv) - отмирание.

2. Развитие особей, минуя виргинильное возрастное состояние путем перехода из имматурного возрастного состояния в генеративный период:

семя - р(р1-р2) - j - ¿ш - ^(^¡т) - отмирание.

3. Развитие особей путем перехода из ювенильного возрастного состояния в генеративный период, минуя имматурное и виргинильное возрастные состояния:

семя - р(р1-р2) - j - - отмирание.

4. Развитие особей путем перехода из состояния проростка в генеративный период, минуя ювенильное, имматурное и виргинильное возрастные состояния:

семя - р(р1-р2) - g(gp) - отмирание.

Спектры онтогенетически состоянии осовей в естественны- популяция- и тре*раздвяь»0й

(Удмуртия 1994т ) РпС 1

30.06

150'

Р2

/ Контроль

01.08

15.08.

Контроль

Спектры ОнТОГбиеттеСКИ* состояний особей В ИСКуССТВвииы» популяц1«х ч трежраздвлкиой (Удмуртия. Бспдтмеский сад, 1994,'.)

Рис 2

Приметан ив Вариантам опытны* популяций соответствуют следующие плотности пооиэрас тания растений (келкместбоосс€ей на уч площадке 0.33 < 0.33 м; К -35.0-45.5. р 1.1. Р2-4. РЗ- 16

Генеративные особи, развивавшиеся по 1-му пути, представляют собой нормально развитые особи, остальные - имеют онтогенетический облик имматурных, ювенильных растений и проростков.

Причинами сокращения жизненного цикла, ускорения или замедления развития, разные исследователи считают неотению (Васильченко, 1965, 1970), фотопериод (Ворошилов, 1960), попу-ляционную плотность и т.д..

Мьцизучали влияние популяционной плотности. В каждую из дат исследований были построены спектры онтогенетических состояний особей в популяциях ч.трехраздельной (Рис. 1,2), и в конце вегетации выявлено количественное соотношение особей, прошедших различные онтогенетические пути (Таблица 1).

Таблица1.

Соотношение путей онтогенетического развития особей в попу-

ляциях ч. трехраздельной (Удмуртия, 1994 г.)

Популяц. I II III IV

"Киясово" 77,8 9,1 13,1

"Овраг" 85,3 3,7 И

"Б/с ест." 47 17,1 32,3 3,6

Б/с К 43,9 20,4 35,7

Б/с Р1 16,5 5,9 77,6

Б/с Р2 51,6 12,7 35,7

Б/с РЗ 49,8 15,2 35

Примечайие. Исследуемые популяции имели следующие плотности произрастания растений (количес-тво особей га уч. площадке 0,33x0,33 м): "Киясово" - 6,9- 11,7; "Овраг" - 10,7-8,3; "Б/сад естеста." -43,2-51,2; Кошроль - 36,0-45,5; Р1 - 1; Р2 - 4; РЗ - 16.

Исследования показали, что все искусственно созданные популяции развивались более медленными темпами, чем природные популяции "Овраг" и "Киясово". Популяция "Б/сад естественная" имела высокую плотность произрастания растений и отличалась от вышеописанных природных популяций по темпам развития: лишь к началу сентября все особи этой популяции перешли в генеративное состояние, причем только половина из них - особи, прошедшие 1-ый путь развития. Данные получены на основании анализа спектров онтогенетических состояний и феноспектров.

Все особи во всех опытных популяциях перешли в генеративное состояние, но значительно отличались по уровню онтогенетического развития. От 43,9 до 51,6 % в вариантах Контроль, Р2, РЗ - это особи хорошо развитые (1-ый путь развития). Наибольшее их количество в варианте Р2.

Дисперсионный анализ показал, что различная плотность посадки растений ч.трехраз»яельной достоверно влияет на количество генеративных особей g(gim) и g(gv) в опытных популяциях.

ГЛАВА V. МОРФОСТРУКТУРА И ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕРЕДЫ ТРЕХРАЗ-ДЕЛЬНОЙ

Глава состойт из 4-х разделов: V.l. Размерная дифференциация особей в популяциях; V.2. Влияние плотности произрастания на морфострукгуру популяций; V.3. Морфоструктура популяций члрехраздельной; V.4. Жизненное состояние популяций ч.трехраздельной.

Раздел V.l. посвящен обзору причин и характеристике явления размерной дифференциации особей в популяциях, а в разделе V.2. обсуждается экспериментальный материал, накопленный разными исследователями о влиянии плотности произрастания на морфострукгуру популяций.

В разделе V.3. анализируется морфоструктура популяций череды трехраздельной. Высота растений выбрана нами для выделения размерных групп. Во-первых, высота особей - наиболее доступный для измерения морфологический параметр, во-вторых, этот параметр выражен для каждой особи единственным значением; в-третьих, высота растений, по нашим наблюдениям, имеет наибольшее число прямых корреляционных связей со всеми другими морфометричес^сими параметрами.

Высота растений во всех размерных группах естественных популяций непрерывно растет. По абсолютной высоте растений популяция "Овраг" в 2-3 раза превосходит все остальные популяции. Наиболее интенсивный рост растений наблюдается в популяциях "Овраг" (10-20 см между датами наблюдений) и "Б/сад естественная" в группе максимально развитых растений (5-7 см). Наименьшие приросты растений в высоту совпадают с периодом бутонизации - начала цветения (за исключением популяции "Б/сад естест-

венная"). Спектр онтогенетических состояний в даты 01.08. и 15.08. в этой популяции очень широк от ] до Так как возрастные онтогенетические состояния особей различны, то и ростовые процессы в этой популяции более разнообразны. В популяциях "Киясово" и "Овраг" в периоды бутонизации, цветения и плодоношения спектры онтогенетических состояний представлены только особями ¿у-т.е. все особи этих популяций в генеративном состоянии, ростовые процессы относительно сходны.

Чтобы иметь полное представление о размерах (высоте) каждой из популяций, было вычислено процентное соотношение особей, представляющих каждую из размерных групп. В популяции "Овраг" преобладали минимальные и средние растения во все даты наблюдений. Следует отметить, что минимальные растения в этой популяции имели высоту приблизительно равную с максимально развитыми растениями других популяций). В "Киясово" количество минимальных и максимально развитых растений к концу вегетации становится приблизительно одинаковым, причем большинство составляют средние растения, а в популяции "Б/сад естественная" подавляющее большинство растений - минимальные и средние (данная популяция имела самую высокую плотность произрастания).

1993 год исследований был более благоприятным по метеорологическим условиям. Подавляющего большинства растений какой-либо размерной группы не отмечено ни в одном из вариантов опытных популяций. Во всех вариантах, а также во всех размерных группах, растения имели значительный рост (превышение в 2,5 - 4 раза) по сравнению с последующим 1994 годом. В 1994г. подавляющее большинство составляли минимальные растения, особенно в варианте Р1 (40x40 см) - 78,8%. Следовательно, если в более теплый год наименьшая плотность произрастания была благоприятна, то в холодный год она сказалась отрицательно.

Данные по процентному соотношению размерных групп растений совпадают с характером распределения особей популяции по высоте главного побега.

Двухфакторным дисперсионным анализом установлена статистическая достоверность влияния года исследований, плотности произрастания, а также их взаимодействия на количество минимальных и максимально развитых растений. На количество средних растений достоверно влияет лишь год исследования.

Анализ коэффициентов вариации высоты растений показал, что у минимальных растений всех естественных популяций высокий уровень варьирования данного морфологического признака (СУ > 20%), а в группе средних и максимально развитых растений коэффициент варьирования < 20% (средний и низкий уровни варьирования признака). Аналогичные результаты получены для искусственных популяций в 1993г. исследований, а в следующий год исследований высокий уровень варьирования высоты растений отмечен у максимальных растений в вариантах Контроль, Р1 и Р2, особенно в варианте Р1 (коэффициент вариации 43,1%). Дисперсионный анализ показал статистическую достоверность влияния года исследований и плотности произрастания, а также их взаимодействия на высоту максимально развитых и средних растений; статистическую достоверность влияния года исследований и его взаимодействия с плотностью произрастания (влияния плотности произрастания не выявлено) на высоту минимальных растений в искусственных популяциях.

Сравнительный анализ спектров онтогенетических состояний, значимых коэффициентов прямолинейной корреляции и данных по процентному соотношению особей различных размерных групп показал, что в оба года исследований в естественных и опытных (искусственных) популяциях наибольшее количество прямых корреляционных связей между высотой растений и всеми остальными морфологическими параметрами установлено в те даты наблюдений и для тех размерных групп растений, в которых ростовые процессы наиболее^интенсивны.

Исходя из полученных данных можно заключить, что высота растений в популяциях ч.трехраздельной обладает довольно высокой информативностью в период интенсивного роста растений и, следовательно, по высоте растений в популяции можно косвенно судить об оптимальности плотности произрастания.

Остальные морфометрические параметры также подвергнуты подробному анализу. Например, исследования показали, что на количество генеративных побегов, биомассу, репродуктивное усилие плотность произрастания не оказывает достоверного влияния (в отличие от года исследований). В экстремальных условиях репродуктивное усилие опытных популяций значительно выше, что имеет, на наш взгляд, адаптивный характер. По репродуктивному усилию искусственные популяции значительно превосходили естест-

венные. Построенные уравнения прямолинейной регрессии показывают, что существенный вклад в репродуктивное усилие искусственных популяций вносят мелкие особи, а в естественных популяциях - крупные особи (исключение - популяция "Овраг").

В работе опробирован косвенный метод учета биомассы по глазомерным данным проективного покрытия при помощи уравнения прямолинейной регрессии.

В разделе V.3. представлены виталитетные спектры и определены виталитетные типы исследуемых популяций (по параметрам, составляющим детерминирующий комплекс ключевых признаков: высоте растений, количеству генеративных побегов, массе генеративных побегов (см. Рис. 3), количеству боковых побегов 1-го порядка).

Глава VI. СОДЕРЖАНИЕ РЯДА ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И ЭКСТРАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТИТЕЛЬНОМ СЫРЬЕ ЧЕРЕДЫ ТРЕХРАЗДЕЛЬ-НОЙ

Глава состоит из 3-х разделов: VI. 1. Содержание тяжелых металлов (железа, марганца, цинка и меди) в почвах и растениях, их роль, признаки токсичности; VI.2. Содержание тяжелых металлов в сырье ч.трехраздельной; VI.3. Содержание экстрактивных веществ в сырье ч.трехраздельной.

В разделе VI. 1. приводятся данные исследователей, касающиеся вопросов суммарных концентраций тяжелых металлов в поверхностном слое почвы, считающихся фитотоксичными; доступности микроэлементов для растений; содержания тяжелых металлов в растениях (в норме) и способности растений их концентрировать. В разделе также приводится краткая характеристика Fe, Zn, Си, Мп (особенности накопления, поглощения, биологическая роль, концентрации). V

Мурсалиев А.М. (1977) сообщает, что растения семейства сложноцветных богаты медью, марганцем. Содержание этих микроэлементов в растениях колеблется в следующих пределах (мг/кг сухого вещества): Си - 2-300 , Мп - 20-80. Количество меди в сложноцветных всегда выше фоновых значений содержания в почве.

Копичясгао генеративны» п об гное на рдс!ении

ОЛ 0.1 0.1 0,2 0.1 0

0 = 0.367 '

"Ж'Д вокзап" 0.489

0,767

Кыигг^д

0.444

О* 0.278

"Ж'д воюлп"

0,5 0,4 0,3 0.2 0.1 0

0 444

0.223

■ I

0*0.119 Л

Классы витапитета А - высший. В • промежуточный, С • ниаинй

Виталитетмьш спвкфы погтупяц*1! ч трокрлзделы<с>й (Удмуртия) Рис 3

Раздел VI.2. посвящен рассмотрению динамики содержания тяжелых металлов в надземной части ч.трехраздельной и в почвах изученных популяций. Дополнительно для анализов были взяты пробы почв и растения ч.трехраздельной, произрастающие на шлакоотвалах.

Почвы местообитаний ч.трехраздельной обладали разной степенью загрязненности тяжелыми металлами. Наименее загрязненными были почвы в Ботаническом саду, особо загрязненными - почвы на железнодорожном вокзале и шлакоотвалах.

Проведенными анализами установлено (Таблица 2), что растительное сырье ч.трехраздельной превышает терапевтические дозы содержания марганца (в популяциях "Овраг" и "Киясово"). Содержание марганца в растительном сырье, взятом на шлакоотвалах, в "Киясово" и "Овраге" выше нормы (норма по Ильину, 1991: 15-150 мг/кг). Содержание железа незначительно выше нормы в" Киясово" и Ботаническом саду в отдельные периоды (норма по Ильину: 20300 мг/кг) и значительно выше нормы (5481 мг/кг) - на "Ж/д вокзале" и шлакоотвалах.

В течение вегетационного периода содержание железа и марганца в растительном сырье постепенно уменьшается, что не противоречит литературным данным о том, что значительные концентрации марганца отмечаются в молодых органах растений.

Содержание меди в растительном сырье также постепенно уменьшается. В целом же содержание меди в сырье незначительно. Одной из причин можно считать высокое содержание железа в почве, которое ослабляет поглощение меди из почвенных растворов. Кроме того, в целом для почв Удмуртии характерен невысокий уровень содержания меди, хотя на дерново-карбонатных почвах он несколько выше (Кузнецов, 1994). В исследованных нами популяциях такие почвы в Киясово.

Также уменьшается и содержание цинка в растительном сырье в течение вегетации. Значительная часть цинка у молодых растений присутствует в надземной части, а у старых - в корневой системе. В поглощении цинка и меди наблюдается антагонизм, поэтому увеличение содержания меди в растительном сырье ч.трехраздельной совпадает с уменьшением содержания цинка.

Таблица 2

Содержание тяжелых металлов а растительном сырье и ломаах исследуемых популяций ч. трах раздельной (Удмуртия, 1993. 1934т )__

Содержание в растительном сырье, мг/кг Содержание в почве, мг/кг

1993 г бутонизацш цветение ПЛОДОНОШ бутонизация цветение ллодонсш

6/сад. Ре 354.5» 166.94 121,6+4.45 107.5+5,30 24.0+2.16 34,5+2.47 23.5+2.87

искусств Мп 37,8*3.70 41.8+2,28 26.4+0.90 46.8+6.37 54,3+6,25 59.5+2,78

2п 32,9+0,52 29,0+1,54 25.5+0,74 0.1+0.00 5.7+5.44 4.9+1.76

Си 8,7+0,19 10,9+0,43 10,1+0,94 6,0-0,41 6,5+1,32 5,0+0,41

Ж/д вок- Ре - 5481.5+317,9С ___ - 699,5+73,99 ---

зал Мл - 81,88+5,72 - - 123,0+7 68 -

1п -- 100.63+2.37 --- -- 43.88+7.56 -

Си - 23.13+1,57 - -- 45.0+3.14 --

Отвалы Ре - - 613.13+1359 - -- 2568.25+749 1

Мп - - 265,53+12,31 -- ---- 1320 0+196,301

2п - - 106,88+7,80 - - 17,75+4 49 :

Си - --- 16,25+3,57 -- --- 22,0+2,61 !

1984 г :

б/сад, Ре 406,33+152.37 437,27+98,32 24,13+28,47 23 75+1 32 27.25+6.70 27.0+5,29 1

искусств Мп 115.63+3.18 100.53+3.15 79.90+17.26 97.25-4.96 82 75+7.97 91.75+3 30 ;

2п 37,89+17.88 38.67+39.94 36.35+Э7.37 2 68-0 63 2.13-075 2.55+0 6' !

Си 23 85+1.82 47.07+2.19 29.50+11.34 5 50-0 29 8 50-0.96 ¡5.25-0 5С

Сврзг Ре 126,0+Ю7.39 82.08-40 33 4.55+2 65 138,75-45 56 ¡150 0+44 62 2И.25-39 5" |

Мп 1522.4+174.21 1259 38+18.64 1509 55-280 11 156 50+38 94|?8.5+35 84 122 50-6 СЭ ■

2л 55.47+19.93 100,13+22,30 63 73-20 00 1 35-0 20 2 10-0,47 7 38-4 33

Си 15.58+3 00 13 2+1 20 4 20-0 20 10-0 0 10-0 00 '.75-0 43

Косово Ре 309,60+74 54 304.63+23 81 283.33-114 12 222 0-6 96 1 83 75*41 92 127,0-33 52

Мп 515.83*7.08 180 35-145.35! 40С. 1С- ?72 43 :»40 3-5 12 ; Г67,25-4'30! 242 5-5 32

106 93+11 38 141 '3-28 85 '08 05-43 09 5 00-" 68 13 93-0 97 5,38-2 49

¡Си 26 35+4 13 19.2+3.59 7.98-3 71 4,5-0 ОС 9 63+1 25 38-1,I

Таблица 3 Динаминз К5Н ряда тяжелы* металлов ю-/.1яч>и ,/дмурт.я 1993. 1954 .V,

1993 г |Б/танизацмя цве-е«*« | Пгсдгч;^в-ив ■

6/сад Мп | 0.86 0 74| 0 45

(искусс+) * 181.9 155.3"| 1.72:

Си 1 74 1.72' 3.11!

Ж'д вок- Мл - 067 —

зал 2п --- 2.29 — 1

Си - 0,511 —

Отвалы Мп -- ___ 1 0 2.

т. ----- --- ! 5 02'

Си - - 1 С 71.

1994 г

Б/сад Мп 1.191 1.21' 0 в7'

(естеств: 2п 14.14| 18.15; 14 25

. Си 4.34! 5,5л! 5 62

Овраг Мл 9.73| 16.04| •2.3Г-

г; С»1 4? 69: 9 5

:и 15,581 13 2: 24'

Киясово Мл 3.69 1 ов! 1 65'

?п 21.39] 36,37' 16 54

5.85! 0 96 0,77

Способность концентрировать тяжелые металлы оценивалась с помощью КБН (коэффициента накопления микроэлементов), который рассчитывался как отношение содержание микроэлемента в сухой биомассе (мг/кг) к содержанию микроэлемента в почве (мг/кг). При значении КБН около единицы и выше растения рассматриваются как концентраторы химических элементов (Ловкова и др., 1989).

Наши исследования показали (Таблица 3), что растения ч.трехраздельной способны концентрировать цинк, медь и марганец на всех этапах онтогенеза. Самые высокие показатели КБН установлены для цинка. Во всех исследованных местообитаниях визуально наблюдаемых проявлений токсичного воздействия тяжелых металлов не наблюдалось, за исключением растений, произрастающих на шлакоотвалах, где большая часть особей к стадии плодоношения погибла.

Раздел VI.3. включает данные по определению процентного содержания экстрактивных веществ в надземной части ч.трехраздельной (в различные периоды онтогенеза), произрастающей в естественных условиях и культуре.

Анализ показал, что различий в содержании экстрактивных веществ между естественными и искусственными популяциями не было. Не отличались также по содержанию экстрактивных веществ и растения опытных вариантов. Растительное сырье искусственных популяций неблагоприятного по метеоусловиям года отличалось более высоким содержанием экстрактивных веществ. В целом, наибольшее содержание экстрактивных веществ наблюдается в надземной части растений в период бутонизации-начала цветения.

ВЫВОДЫ

1. Популяции череды трехраздельной на территории Удмуртии обладают широкой поливариантностью онтогенеза по темпам развития. В естественных популяциях подавляющее число особей развивается с прохождением всех стадий онтогенеза, в искусственных - увеличивается доля генеративных особей, не утративших индикаторных признаков ювенильного типа.

2. Плотность произрастания достоверно влияет на количество генеративных особей, имеющих индикаторные признаки имма-

турных и внргиннльных растений в популяциях. Наибольшее их число (среди искусственных популяций) характерно для варианта посадки растений 20x20 см (плотность произрастания - 40 растений на кв.м.).

3. Высота растений является высоко информативным параметром, по ней можно суд1гть о степени развития биоморфологических структур, оптимальности плотности произрастания.

4. Год исследовании и плотность произрастания, а также взаимодействие указанных факторов оказывают достоверное влияние на количество карликовых и крупных особей, на высоту средних и самых крупных растении. Метеорологические условия сказываются на количестве боковых побегов 1-го порядка, генеративных органов, биомассе растений, высоте карликовых особей. Количество отмерших листьев коррелирует с плотностью популяций. При этом высокий уровень изменчивости характерен для высоты карликовых и крупных особей (в последнем случае в неблагоприятные по метеорологеским условиям годы), количества боковых побегов 1-го порядка, степени развития листа (за исключением самых развитых особей при высоких плотностях в благоприятные по метеоусловиям годы), количества отмерших листьев, длины боковых побегов. Низким уровенем изменчивости характеризуется высота средних и крупных растений, количество узлов и диаметр стебля. В естественных популяциях ви-талитетный тип популяций ч.трехраздельной совпадает со степенью развития биоморфологических структур.

5. Биомасса популяций ч.трехраздельной в сходных экологических условиях подчиняется закономерности "константности конечного урожая", установленной для ряда однолетних растений. Естественные популяции по репродуктивному усилию уступают искусственным.

(> В разные по метеорологическим условиям годы исследований наиболее развитыми оказались особи при искусственной посадке череды трехраздельной 20x20 см.

7. Судя по содержанию экстрактивных веществ, оптимальной для сбора лекарственного сырья является стадия бутонизации- начала цветения. По содержанию экстрактивных веществ растения в естественных популяциях и культуре мало различаются.

8. Череда трехраздельная обладает способностью концентрировать цинк, медь, марганец, железо без внешних морфологических проявлений фитотоксичности.

Практические рекомендации по возделыванию череды

трехраздельной в культуре

1. Череда трехраздельная обладает ярко выраженным затрудненным прорастанием семян. Ускоряют прорастание семян переменные температуры, стратификация, высокая постоянная температура (20-35"; 20-40LC) и свет. Для стратификации семян ч.трехраздельной можно использовать широкий температурный интервал от 0 до 12°.

2. У семян ч.трехраздельной наблюдается групповой эффект, поэтому высаживание семян следует производить по несколько семян в дунку с последующим прореживанием растений. Оптимальной плотностью посадки растений является 20x20 см.

3. Сбор лекарственного сырья следует производить в период бутонизации - начала цветения, в качестве сырья лучшими являются бутонизирующие боковые побеги 1-го и последующих порядков.

4. Поскольку ч.трехраздельная обладает способностью концентрировать тяжелые металлы, при искусственном возделывании и сборе сырья в природе следует особое внимание обратить на химические анализы травостоя и почв.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бухарина И.Л. Некоторые аспекты изучения природных популяций Bidens tripartita L. // Совещание заведующих кафедрами бо-тан. дисциплин ун-тов РФ: Тез. докл.- Ижевск: УдГУ, 1993,- С. 22-23.

2. Бухарину И.Л. К вопросу о лекарственной и экологической ценности различных популяций Bidens rtipartita L. // II Российская университетско-академическая научн.-практ. конф.: Тез. докл,-Ижевск: УдГУ, 1995,- С. 11-12.

3. Бухарина И.Л. Изучение динамики возрастных спектров и жизненного состояния естественных и искусственных популяций

Bidens tripartita L. it Актуальные проблемы биологии. IV моло-деж. научн. конф.: Тез. докл.- Сыктывкар, 1996,- С. 30-31.

4 Бухарина И.Л. Изучение онтогенеза череды трехраздельнон в Удмуртии /> III Российская университетско-академнческая научн. -практ. конф.: Тез. докл.- Ижевск: УдГУ, 1997,- С. 119-120.

5 Бухарина И.Л. Череда трехраздельная в Удмуртии (состояние популяций) // Экология и генетика популяций.- Йошкар-Ола: Периодика, 1998,- С. 194-196.

J^xa/u-tfo

i. одни сан о ь печать Lo.04.ab. 'ii-'.pa» lut с кс .сака с, д; <ъ. 'ri.no гра4и>1