Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Багрянники Таджикистана (Классификация, фитоценотические особенности, флористический состав, вопросы географии и дендроиндикации)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Багрянники Таджикистана (Классификация, фитоценотические особенности, флористический состав, вопросы географии и дендроиндикации)"

»8 0 6 9 8

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

АТАХАНОВ ХАСАН-АЛИ РАХЛ1АТЖАНОВИЧ

УДК: 581.9 (575.3)

БАГРЯННИКИ ТАДЖИКИСТАНА (Классификация, фитоценотические особенности, флористический состав, вопросы географии и дендроиндикации)

03.00.05—Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ — 1992

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Институте ботаники АН Республики Таджикистан.

Научный руководитель — чл.-корр. РАН, чл.-корр. АН Республики

Таджикистан, профессор Р. В. Камелии

Официальные оппоненты:

Чл.-корр. АН Республики Таджикистан, доктор биологических Наук,

профессор У. X. Холдоров.

Кандидат биологических наук Н. М Сафаров. Ведущее учреждение —

Ходжситскии государственный университет, кафедра ботаники Защита состоится '992 г. в 14 часов

на заседании специализированного совета К 013. 03. 01 при Институте ботаники Академии наук Республики Таджикистан (734017, г. Душанбе, ул. Карамова, 27).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан « /(£*» '992 года.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. А. Петрова

Актуальность теш. Сообщества о господством и участием багрян-нпка| Гриффита (cercis griffithii Boisa.), занимают вддпое мосто я являются существенным кошонентом комплекса растительности высотного пояса Восточносредиземноморских листопадных лесов, редколесий а кустарников (шибляк) на высотах 650-1700 (2000) и над ур.моря л в ботанико-географическом отношении представляют большой научный я практический интерес.

В естественных природных условиях багрянники развиты исклачи-тельпо по открытым местообитаниям, причем в большинстве случаев -ото крутые эродированные склоны я свежие конуса выносов, где dor-ряншпш, наряду с другими ксерофильно-лесныш сообществами, обладает почвозащитными, почзообразущюли, водорегулирующими и протжзо-эрозионныма функциями. Оценка их состояния, установление направления сукцесояй, изучение фитоценотичесют особенностей жест кето-з . значение для проведения лесовосстановительвнг работ. Нэ монээ актуальна для их решения является разработка полной и детально! классификация сообществ багряннака Гриффита.'Однако, к настоящему зрэ-шнл багряннякя остается все еще- галоизучезикма сообществам®. Практически отсутствуй? давние о флорзстическои составе багряшшхоз, их ценоареале.

Пели я задачи исследования. Целью исследования явилось изучение современного состояния багрянников Таджикистана» га состава и структуры, разработка детальной классификация сообществ багрянника, выявление я всесторонний анализ его ценофлоры, а такяе выяснение дополнительных блалоглчесаях особенностей. Для еэ решения были поставлены следующие задачи;

- выявить видовой состав шсшх раотеняй, встречающихся в сообществах багрянника;

- провести анализ ценсфлорз по блонорТагл и тяпам ареалов;

- выявить тип реакции багряншка на т:ш$зт основных элементов кликата;

- уточнить границы цоноареала г

- выделать освовяно типы сообществ багряяишса я создать их классификацию;

- определить место багряннтоока группировок в растительном покрове Таджикистана.

Научная новизна и практическое значение. Впервые детально изучены фатоценоадческяз особенности сообществ багрянника в Таджикистане. Втвлэио-28 самостоятельных ассоциаций, подробной

описание которых приводится в работе. Разработана их классификационная схема и описаны тополого-сукцессяонные ряды. Проведен геогра-фо-биоморфологический анализ ценофлоры багрянников и составлен ее конспект, включающий 599 видов. В работе впервые приводятся данные о связях ростовых процессов Cercis grimthii в условиях различных сочетаний температуры и осадков, приведены материалы по естественному возобновлению багрянняка, основным направлениям динамики багрянниковых сообществ, а также обсувдены вопросы охраны.

Результаты исследований по составу, структуре, состоянию и основным направлениям смен багряншков послужат основой рационального использования при составлении природоохранных мероприятий в соответствующих лесорастительных условиях Таджикистана.

Основные положения, выносимые на защиту и обсуждение:

1. Место багрянниковых группировок в растительном покрове Таджикистана определяется, в первую очередь, наличием эродированных и открытых местообитаний.

2. Ценофлора багрянниковых сообществ Таджикистана насчитывает 599 видов сосудистых растений, относящихся к 283 родам и 71 семействам. Ботанико-географическтл анализом установлен ее восточносре-диземноморскяй, правде всего,Иранский генезис, а также автохтон-ность сообществ этой формации в Шном Памиро-Алао.

3. Разнообразие типов сообществ багрянника в растительном покрове Таджикистана представлено 28 самостоятельными ассоциациями, объединяемыми в 8 групп ассоциаций. Главное место по разнообразию

и размерам занимаемой площади для формации занимает группа ячменно-крупнотравных ассоциаций, являющихся основой сукцессионной системы типичных (пшбляковых) багрянников. •

4. Багрянник является активнейшим пионером эрозионного сингенеза. Завершающие стадии сингенеза багрянниковых сообществ связаны о полидоминавтными сообществами в верхних ярусах.

5. Сообщества багрянника способствуют достаточно быстрому прохождению промежуточных, сменяющих пионерные, стадий развития расти-тзльности, с возможностью дальнейшего развития как по шибляковому, так и по арчовсму радам.

Материал и методика работ. Работа выполнена на основе полевых геоботанических изысканий в период 1987-1989 гг. Собрано свыше 1500 листов гербарных образцов и сделано около 200 полных геоботанических списаний сообществ багрянника в соответствии с обычной 'кзтодикой (Алёхин, 1938; Краткое руководство..., 1952; Сукачёв и др., 1S57; Корчагин, 1Э64; Шенкиков, IS64 и др.). Сообщества опись-

вались у естественных границах на эталонных участках с площадью выявления от 500 до 2500 м2. Учет обилия видов проводился по 9-ти-балльной шкале Друде с численными выражениями в нашей модификации. В диссертации приводится характеристика ассоциаций (в объеме, предложенном В.Н.Сукачёвым, 1928 и др.работы). Совокупность ассоциаций со сходными в экологическом я биоморфологическом отношениях содоми-нантами или доминантами второстепенных ярусов, объединяются в группы ассоциаций. Формация понимается в объеме, предложенном Е.М.Лав-ренко (1947, 1959). Выделяемые нами тополого-сукцессионные ряды ассоциаций (Овчинников, 1947, 1948) отражают динамику сообществ, в зависимости от изменения экологических условий и положения в ряду смен сообществ. Номенклатура таксонов, приводимых в работе, дается по С.К.Черепанову (1981).

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на республиканских научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов Таджикистана (Душанбе,1987, 1988, 1989); на республиканских научных конференциях (Душанбе,1990; Карай, 1991); на заседании лаборатории растительности аридной зоны СССР БИН им.В.Л.Комарова AJI .СССР (Ленинград, 1990); на расширенном заседании отдела геоботаники и растительных ресурсов Института ботаники АН Республики Таджикистан (Душанбе, 1992).

■По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав,выводов, списка литературы аз211 наименований,в том числе 30 на иностранных языках,и приложения на 242 страницах. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 10 рисунками. ОСНОВНОЕ СОДЕШШИЕ

Глава I. Биоэкологическая характеристика багрянника Гриффита (Cercia grlfíithll Bolsa.) и рода баГрЯННИК (Cercia L.) в целом.

I.I. Краткий обзор ¡ода Cercla I,.. Род багрянник Oerels L. -принадлежит к семейству цезалышшевых (Caesolplniaceae а.Вг. ), объединяющему 152 рода с более чем 2850 видами в тропической, субтропической и отчасти умеренной областях Земного шара (Тахтаджян, 1988). lia территории Советского Союза дико произрастают представители только двух родов: Qleditachia X.. (в Талыше) И Cercla L. (в Средней Азия), представленные всего по одному виду.

Название рода cercle произошло от греческого слова керккз (xerxie ),в переводе означающего ткецклй челнок, по-вздямоьу, по применению древесины одного из- видов. Первые сведения о представ;!-

теле этого рода - багрян шже европейском или стручковом (ceroia siiiquaatrum l. ) имеются у Теофраста (1У-Ш век до н.э.). Позднее, уже в новую эру» у европейских народов это же дерево было известно под названием Иудино дерево (Judas tree ). Этот яо вид явился типом рода. В 1753 г. К.Линней (Linnaeus ) впервые описал этот род под названием cercis ь .

К настоящему времени, по данным "index Kewensis" со всеми дополнениями (1895-1970) описано 13 видов рода Cercie, очень близких друг другу, отличающихся главным образом деталями опушения, строением бобов и цветом венчика. В связи с этим, по мнению некоторых авторов (Craib а., 1914; stapi $tto, 1933; Hopkins, 1942) самостоятельной значимостью обладают только 8 видов, современный ареал которых охватывает страны Старого и Нового Света, локализованные в трех регионах. Это Средиземноморские: с. siiiquastrura ь.и c.grim-thii Boiss.: Североамериканские: С.canadensis L. И C.occidentalls Xorr»ei A.Cray ; а также из Китайского региона: c.chinensis Eunge, C.racemoaa Oliv. , C„chunlaiia lietoali и C.pauoiilora Li, КакиХ-ЛН-бо делений рода на секции не известно. Следует отметить наличие форм у некоторых представителей в культуре. Так, еще с ХУ1 века, известна фора У европейского багрянника - C.siliquaQtrum r.albida s.K.schneid. с белыми цветками, а для канадского багрянника A.Reh-der (1954) также В культура находит формы: С.canadensis f.alba Rehd. И С„canadensis 1.plena Sudw .

Монографических работ по роду Cercis l. до сих пор нет, также восьш ограничена ботаническая литература, касающаяся этого рода, особенно в вопросах фитоценологии. Но общеизвестно, что все виды в завясидасти от экологических условий местообитания в большей или меньшей степени сохраняют дизненную форму дерева, всегда впрочем оставаясь многоствольными,• за исключением c.racemooa oiiv., не имеющего кустарниковой формы. В диссертации подробно приведена морфологическая характеристика рода, а также экологические условия произрастание представителей рода по регионам распространения. Так, древне-средиаеыноморскио виды багрянника (c.aiiiquaatrum l. и с. . griffithii Boise.) в современную эпоху принадлежат к наиболее устойчивым к термическому воздействию ввдам шибляка, произрастают практически в одинаковых условиях и внешне очень сходны, однако в систематическом отношении средиземноморские ведь* Непосредственно не слизки, резче обособлены друг от друга, их различия (цвет венчика , ширина шза на бобах) существеннее, чем от видов других регионов. '

В семействе цезальпиниевых род Cercla L. не представляет чего-то обособленного, но близкородственен субтрогшсо-тропическому роду Bauhinia, а также тропическо-африканскому роду Oriffonia (Камелии, 1973). В работе по литературным дашшм (Криштофович, 1957; Узнадзе, 1957, 1971; stapf Otto, 1933) приведены материалы о местонахождениях в ископаемом состоянии представителей рода Corcis l. Так, из миоцен-плиоцена Таджикистана известен несомненный c.griffi-thü Во1за.fo33iiiз , а на американском континенте фоссильные ввды Cercla найдены с раннего эоцена до плейстоцена. Сравнивая палеовады с нынешними, мы не видим каких-либо значимых прогрессивных или регрессивных отличий от предковых типов, т.е. но подвергшись изменению, род Carci3 L. существует миллионы лет. Хотя большинство представителей этого рода довольно шрокораспространешше, как, например, c.aiiiquafjtrum L. в Средиземноморье или c.chinensis Bunge g Китае и с.сслаДепо1я L. в Северной Америке, древний ареал рода уде давно разорван огромными территориями, разделен на отдельные регионы. Все это свидетельствует о происхоядении всех видов Cercia от одного прототипа на большой территории в отдаленное время и длительное и одновременное развитие этих видов в изоляция.

Зстречакщийся в Таджикистане багрянник Гриффита (cercis gri-ifithü Boiao.) описан в 1872 году из Афганистана. Какие-либо синонимы для c.grifflthü Boios. не известны, хотя он нередко ошибочно описывался путешественниками по Средней Азии как c.aiiiquastrum L. (aitchison , 1890; Липский, I9II; Федченко Б., 1915; Черняховская, 1927 и др.). Лишь И.Борнмшиер (1918) из Ирана {Загросский хребет) описал C.griffithii var.per3ica Bornm., ОТЛЯЧЗЯ ЭТу разНОВВДНОСТЬ от типа по-некоторым особенностям строения боба.

Этот вид у народов Средней Азии и Ирана был всегда объектом вдохновения я памяти. Древние таджикские и персидские поэты: Флрдав-си, Низами, Хофиз, Хилола, Хаём, Шохин и многие другие (Фарханги забони точики, 1969), очень часто ссылались на это растение, его красивое цветение и цвет, отоздествляя его с самыми благими и сокровенными намерениями и поступками лсд ей. Местное название c.ßri-ffithii Bolзз. - шуляп, шулаш, аргувон (тада., перс.). Последнее название стало обозначать и фиолетово-красньгй цвет.

1.2; Некоторые морфологические я биологический оссбекнности багрянника ГоиФФята. В Таджикистане багрянник представлен небольшим деревом от 3 до 6 (10 м) высоты, обычно кустообразной фчгмы многочисленными стволиками до 3-8 (15) см в диаметре. Кора на тл>>~ дых вотзях красновато-бурая, на стволах - серая г тенно-кс]П7пе"

'то-бурыми трещинами и чечевичками. Листйя округло-почковадные с пальчатым жилкованием, кожистые, голые 5-8 см дл., 7-12 см шир. Черепки голые 2-3 см дл.,-окрашенные. Цветки собраны в сильно укороченные кисти - пучками на побегах прошлых лет, а также на стволах (каулифлория). Чашечка нзравнобокая, вздутая, 4 мм дл., с очень короткими неравными зубцами, темно-лиловая. Венчик почти правильный, пурпурово-фиолетовый, до 1,5 см дл., тычинок 10 с фиолетовыми тычиночными нитями; столбик до 1,2 см дл., с одним головчатым рыльцем; плод багрянника - боб. Бобы одаогнэздные, до 8 -см дл., и до 2,5 см тир., кожастые, голые, плоские с крылатым верхним швом, раскрываются двумя створками. Семена овальные, уплощенные 5-6 мм дл., 4-4,5 мм пшр., темно-бурые.

Особенности биологии багрянника Гриффита сравнительно хорошо изучены (Попцов, Буч, 1954; Ровский, 1948; Мшценко, 1968; Гаевская, 1963; Запрягаева, 1976, 1964 и др.). В главе дан литературный обзор, касающийся вопросов прорастания семян, подготовки и нормам высева багрянника в питомниках, приводятся данные по ритму сезонного развития в культуре и естественных условиях произрастания, строению и динамике формирования корневой системы багрянника, а такке приводятся доводы, объясняющие разреженность естественных зарослей и условия как семенного размножения, так и вегетативного возобновления. По нашим наблюдениям,- багрянник в Таджикистане растет почти на всех коренных породах: на известняках, песчаниках и вулканических породах мела, на лёссах. Он мирится с почвами разной мощности и степени щебнистости, растет в трещинах песчаников, известняков и гипсов, лааболее благоприятными местообитаниями для багрянника и его сообществ слукат открытые места каменисто-щебнистых и осыпных шлейфов ю;гных склонов, конуса выносов и галечниковыа долины рек, т.е. места с болев щадящими режимами увлажнения за счет затрудненного испарения почвенной влаги из-под довольно мощного чехла мелко- и среднеобломочного материала, обладающего небольшой скважностью.

В глава особое вникание уделено выяснению девдроиндикациошшх сторон багрянника, ранее совершенно не изученных. Материалом для работы послужили спилы ряда особей, взятых в различных местообитаниях. По результатам измерений и данным метеостанций были построены графим температуры, осадков, дендрограмма и кликатограммы "Температура - осадки" за гидрологический год. Методика и принципы построения графиков и климатограмм, а также выводы подробно описаны в статье, опубликованной нами совместно с д.б.н. Н.В.Ловелиу-

сом.

1.О. Географическое распространение багрянника ГтасйсЬита и рода се г.. 13 ь. в полом. Современный ареал рода Сегс1з I. охватывает страны Северного Полушария, главным образом в субтропическом и умеренном псяссх.Земли. Ареал рода сильно разорван, и существующие в нынешнее время 8 видов имеют строго ограниченные ареалы и совершенно изолированы друг от друга.

В подглаве кратко охарактеризованы ареалы каждого вида, а для багрянника Гриффита на основании собственных полевых изысканий и данных из литературных источников, в основном зарубежных, приведен подробный перечень географических мест его произрастания, определены границы его ценоареала. По общему очертанию ареал оагрянника Гриффита можно охарактеризовать как Иранский тип, низкогорный, высотные пределы распространения по всему ареалу не превышают 20002200 м над ур.м., но и.не опускаются ниже 600-650 м и совершенно отсутствуют на Ирано-Туранских равнинах, т.е. это типичный ареал теплоумеренного (мезотермного) вида.

Глава П. Физико-географические условия районов произрастания багрянников в Таджикистане и методика работ

Из выделяемых по природным особенностям пятя крупных регионов Таджикистана на районы распространения сообществ багрянника приходится лишь Центральный и Южный Таджикистан. Зона распространения Оагрянников характеризуется значительным диапазоном высот (6002200 м над ур.м.; и связана со значительными изменениями гидротермического режима и почвенного покрова. В диссертации подробно описываются орография, геология, климат и почвенный покров районов распространения Оагрянников.

Глава Ш. Краткии очерх ценофлоры багрянниковоа формации

Под ценофлорой мы понимаем общий список видов растений, обитающих в составе того шш иного синтаксона, в'данном случае сообществ багрянника. Сведения о флористическом составе багрянншсов в литературных источниках практически отсутствуют. В имеющихся работах фитоценологическиги характера (иш, 1969; Исмаглов, 1971; За-прягаева, 1976) приводятся небольшие списки видов, характеризующие только отдельные сообщества.

По нашим данным (Атаханов, 1989, 1990), всего в сообществах Оагрянника зарегистрировано уже не менэе 599 видов сосудистых растении, относящихся к 283 родам и 71 семейству. В прилонеши: дзется конспект ценофлоры сообществ багрянника в Таджикистане, где для каж-

дого вида приводится тип ареала., жизненная форма и балл верности.

В главе приведены спектры ведущих семейств и родов ценофлоры в сравнении с флорой р.Варзоб (Камелин, 1973)..Полностью совпадают показатели процентных соотношений у ведущих семейств Aateraceae,, Роасеае и Rcsaceae в сравнении с флорой Варзоба. Некоторый повышенный процент бобовых, губоцветных, зонтичных, лилейных и др. в ценофлоре говорит скорее о распространении багрянников по значительно большей площади. В опбктре ведущих родов отмечается заметно большее богатство во флоре Варзоба родов Cousinia , Kanuncuius, Oagec., которое объясняется широкой экологической амплитудой приуроченности представителей этих родов, в то же время сообщества багрян-ника,произрастая в ограниченных диапазонах высот и имея, в целом, большую площадь ценоареала, имеют в своем составе в процентном отношении более разнообразный набор родов,произрастающих в среднегорных ландшафтах.Это относится К родам Eremuruo, Floraoldein, Ferula, Vicia, Medicago, Cotoneaster.

В трех ведущих семействах: Aateraceae, Fabaceae И Роасеае сосредоточено более трети видов, что характерно для всей Голарктики, а в 10-ти крупнейших семействах ценофлоры содержится более-67$ видов, что свидетельствует о разнообразии и контрастности ценофлоры. Особо следует отметить наличие в составе ценофлоры тагах южных семейств, как Moraçeae, Caesalpiniaceae , llimosaceae , Punicaceae , Bignoniaceae,- •

.В результате анализа по составу жизненных форм, проведенного по'упрощенной классификации И.Г.Серебрякова- (1964), выявлено, что около 32% состава ценофлоры приходится на эфемеры, а среди много-летникав-поликарпиков численно преооладают стержнекОрчевыо полл-карпики (123 вида - 20,5/5). Довольно высока' численность различных, типов поликарпиков со .специализированными запасающими органами (93'вида или около 16$), имеющими эфемероидный ритм развития. Преобладание этих жизненных форм свидетельствует о значительном кооро-морфном характере ценофлоры. .

Для географического^ анализа была принята за основу классифика-•цпя Р.В.Камелиня.(1973).-ВсГего выделено 60 типов ареалов. Своеиб^-зйе нашей ценофлоры проявляется наличием в ее составе многочисленных эндемичных видов, не встречающихся за пределами ценоареала ба-гряннака, т.о. тех видов, ареалы котррых преимущественно не выходят за пределы Южнс'-Пашро-Алайско-Северо-Афг'анского участка ценоареала (53 ъвда - около 9% "от состава ценофлоры)'. Свда относятся многие Уокоэндемичные Иридарвазские и Ейшопамирсулайскии виды: Calophaca

grandiflora, G.sericea, Allium trautvetterianua И др. Заметнее участив принадлежит вдцам с ареалами, не выходящими за пределы Афгано-Туркестанской провинции. Таких видов 227 (37,9%). Остальные виды имеют более широкий ареал, и они группируются по мере увеличения их общего ареала следующим образом: Иранские - 304 (50,7$), Восточносредиземноморские - 475 (79,3$), Древнесредиземноморские -553 (92,3$), т.е. мы можем наблвдать заметное уменьшение доли видов, выходящих за пределы Древнего Средиземья и его крупных ввде-лов. Таковых оказалось немного - 46 (7,7$), в том числе Палеаркти-ческих - 26 (4,3$), Голарктических - 4 (0,7$), Шгорегиональных -8 (1,3$). Следовательно, ценофлора багрянников слагается, в основном, видами, ареалы которых не выходят за пределы Восточного Средиземья, т.е. ш можем утверждать ее восточносредиземноморский и, прежде всего. Иранский генезис, а наличие в ценозах многих узколокальных эндемичных ввдов, говорит и об автохтонности сообществ этой формации в Южном Памиро-Алае. •>

Глава 1У. Краткий очерк растительности Южного Памиро-Алая.

Растительный покров Южного Памиро-Алая отличается чрезвычайным разнообразием. Здесь встречается большинство типов растительности (флороценотипов) из представленных в Таджикистане, отличающихся по генезису и экологии. Способствуют этому, в первую очередь, разнообразные факторы косной среды, создающие исключительную пестроту экологических условий для'развития растительного покрова и богатства его видового состава. Особо отличительная черта нашего региона -многочисленный и оригинальный набор дендрофлоры. Здесь расположены крупные участки реликтовых лесов грецкого ореха, узкоэндемичные группировки калофаки крупноцветковой и шелковистой, редкие сообщества из клена Регеля; софоры мягкой, ясеня изогнутоплодного, наконец, сада входит (в границах Таджикистана) полностью ценоареал багрянни-ка Гриффита - единственного представителя семейства цезальпиниевых во флоре Средней Азии. Особый колорит и своеобразие в среднегорных ландшафтах придают ксерофильно-лесные, редколесные и кустарниковые сообщества (шибляк), типичные для всей Афгано-Туркестанской (=*Горно-среднеазиатской) провинции, здесь отмечается максимум их видового и фитоценотического разнообразия. Это формации, образуемые: ceitir caucasica, Acer pubeacens, A.regelii, Ругиа regelii, Pistacia vara, Crataegus'pontica, Fraxinua raibocarpa, Cercis grifíithii, Anygda-lus bucharica, Rhua coriarla, Ziziphug jujuba, Ficua carica, Calo-• phaea grandiflora, Sophora mollis, И Др., СОСТаВЛЯЩИв ОСНОВУ OCOÖC-го растительного пояса, выделяемого под названием пояс "апЗлк:'..2 полусаванн" Н.Ф.Гончаровым (1937) и П.Н.Овчинниковым (1957). Б

сертации подробно освещены закономерности вертикальной зональности распространения растительности Центрального и Южного Таджикистана в соответствующих Гиссаро-Дарвазском и Южно-Тадкикистанском типах поясности. Согласно схеме флористического районирования горной Средней Азии (Камелин, 1973) Южный Памиро-Алай (в пределах Таджикистана) относится к двум флористическим округам: Гиссаро-Дарвазскому и Припянджскому округу, границы между которыми в основном проходят в полосе наибольшего развития шибляковых пород на отметках 900-1600 м над ур.ы,.совпадающей с оптимальной ценотической границей распространения багрянников. В связи с этим растительность этой зоны несет в себе все черты ксерофитности, присущие Припявджскому флористическому округу Афгано-Туркестанской провинции и мезофитности, свойственные Гиссаро-Дарвазскому округу той же провинции,- чем и объясняется большое разнообразие растительности и богатство флоры.

В главе особое внимание уделено освещению растительности пояса шибляка и полусаванн, в состав которого входят сообщества багрянни-ка Гриффита. Шибляковые группировки в Средней Азии неоднократно и довольно подробно изучены в основном таджикскими ботаниками (Запря-гаев, 1937; Гончаров, 1937; Овчинников, 1948, 1957; Акульшка,1962; Запрягаева, 1964, 1976; Чукавин, 1965, 1966, 1970; Исмаилов, 1971; Камелян, 1973, 1979, 1989; Халимов, 1988 и др.). Многие авторы совершенно справедливо отмечают фрагментарность зарослей шибляковых сообществ ь современном растительном покрове, их разреженность,приуроченность преимущественно к южным каменисто-щебнистым склонам, а также обилие в травяном ярусе сообществ шибляка полусаванновых видов. В главе подробно описаны доминирующие шибляковые группировки к*- различным районам Южного Па миро-Алая, а также охарактеризованы безлесные пространства этой полосы, возникшие в результате хозяйственной деятельности человека, т.е. являющиеся в своем большинстве дериватами шибляка.

Глава У. Фитоценотическая характеристика сообществ багрянни-ка Гриффита и их классификация.

5.1. Положение Формации (sriffithü) Cerceta в системе типов растительности Средней Азии. В подглаве, на примере ксерофильной дрсзесно-кустарниковой.растительности Средней Азии и Области Древнего Средиземья в целом, показан процесс выделения этого типа растительности методом классификации, основанном на эколого-историчес-ком (эколсго-флористическом, флорогенетическом) принципе вычлене-ши: высшлх таксономических единиц растительности, нашедшем отраже-¡:í:-' з работах П.К.Овчинникова, Е.П.Коровина и получившем дальней--

шее развитие у Р.В.Камелина. Однако до сих пор существуют разногласия по вопросам ее названия, структуры и генезиса.

Ксерофильную древесно-кустарниковую растительность относят к типам шибляка (Овчинников, 1947, 1948, 1957; Коровин, 1962; Запря-гаева, 1964, 1976; Камелии, 1973, 1979), гарриги, маккии (Ильинский, 1937), аридных лиственных редколесий (Лавренко, Сочава и др., 1956; Агаханянц, 1981), ксеромезофитных кустарников (Выходцевt 1976), ксерофильной древесной и ксерофильной кустарниковой растительности (Мельникова, 1976).

Термин "шябляк" был предложен югославским ботаником Л.Адамовичем (Adamovic, 1902, 1909). В настоящей работе мы пользуемся этим термином в понимании П.Н.Овчинникова (1948) и Р.В.Камелина (1973), считая его удобным и отражающим восточносредиземноморский леской генезис этого типа растительности. В последних работах Р.В.Камелин (1979, 1989) этот тип называет Восточносредиземноморские ксерсфиль-ные леса, редколесья и кустарники.

5.2. Обзор прошлых исследований. Фитоценозы с господством и участием багряшшка Гриффита, столь отчетливо выделяющиеся в растительном покрове, особенно заметные в период цветения самого багрянника , давно обращали на себя внимание как советских ботаников (Баранов, Райкова, 1928; Черняковская, 1927; Гончаров, 1936, 1937; Запря-гаев 1937; Запрягаева, 1954; Чукавян, 1961; Чукавина, 1971, 1973

и мн.др.), так и зарубежных (Altchison, 1980; Bornmuller, I9I8;K1-tfunura. I960; Hedge, '..endeibo, 1963; Недялков, 1978, 1983; Q1114. 1969; Агаханянц, I96I,a,6; Keubauer, 1954; Volk, 1954 я др.).Праада, все они приводят лпь сведения общего характера, касающиеся приуроченности к тем.или иным элементам ландшафта, поясу растительности, данные об ареале и др.сведения. Работы, касающиеся фитоценологичес-кой классификации багрянников, крайне малочисленны (Исмаилов,1971; Gilli, 1969; Чукавин, 1970) и охватывают очень ограниченные территории. Лучшей и наиболее полной до настоящего времени была классификация В.И.Запрягаевой (1976). Ею были описаны 8 монодоминантных или почти монодоминантнкх синтаксонов багрянников: ячменные, югановые, полинно-камолезые, эфемеровые, югановые с кленом туркестанским, югановые с зкзохордой и разнотравные с кара-арчой. Учитывая динамику сообществ, она выделяет тополого-сукцессионные ряды: I) багрянникя с фрагментам широколиственных лесов и 2) багрянники с фрагментами термофильных арчовников.

5.3. Структура и место Фитоценозов багрянника ГргаМита g растительном покрове Тадулклстана. Сообщества с участием и г осподство?'

багрянника Гриффита занимают видное место и являются существенным компонентом комплекса растительности высотного пояса Восточносреди-эемвоморских листопадных ксерофитных лесов, редколесий и кустарников^ горных полусаванн,на высотах 650-1700 м над ур.м. Однако по всей площади ценоареала багрянник встречается не повсеместно, и прежде всего, в области распространения красных песчаников, на об- -нажениях известняков, на маломощных и среднемощных коричневых карбонатных, на юге - на сероземных почвах. Ввиду невысокого облистве-ния кроны багрянник существенным средостроительным влиянием не обладает, хотя опад его разлагается достаточно медленно, а его низкая конкурентноспособность приводит й тому, что заросли багрянника особенно хорошо развиваются по открытым местообитаниям. В условиях резко расчлененного рельефа это, в основном, крутые склоны с утлом падения 25-45°.

Роль и мосто изучаемой формации в зависимости от района произрастания неодинаковы. В Южном Таджикистане, где лесные массивы в нижней части пояса шибляка и полусаванн, в основном, представлены господствующими фисташниками, заросли багрянника и его единичные экземпляры произрастают в верхней части пояса (1000-1300 м), в полосе контакта с поясом термофильных арчовников (если таковые имеются). Здесь же на более низких отметках (650-900 м) отдельные фитоценозы багрянника могут существовать исключительно по конусам выносов с периодически повышенным увлажнением. В то же время в-Гиссаро-Дарва-зе сообщества багрянника поднимаются значительно выше (до 2000 м над ур.м.), чем в других местах произрастания и диапазон их распространения охватывает здесь большую часть пояса шибляка и нижнюю часть пояса широколиственных лесов. Кроме того, здесь багряшшки достигают по южным крутым и сухим склонам и поймам рек (Ях-Су, Талхак) своих высотных пределов, где они входят в полосу контакта чернолес-ных и отчасти шибляковых ценозов (по южным экспозициям) с нижней по. лосой пояса арчовников и крупнотравных полусаванн.

Фитоценозы с гссподством багрянника чаще многоярусные, светлые и всегда разреженные, с проективным покрытием древесно-кустарникового яруса 03-07. Это типичные для шибляка насаждения на небольших по площади участках, преимущественно на склонах южной ориентировки. В редких случаях отдельные заросли превышают 15-20 га, в подавляющем бслышнстве случаев они составляют (2)5-10 га. Следует оговорить, чго пга характеристике вертикальной структуры ценозов багрянника, мы рассматриваем в отдельности ярусность древесно-кустарникоЕого полога л "ргзяного покрова, которые могут быть в свою очередь много-

ярусными (или многоподъярусными - по мнению ряда фитоценологов).

Багрялник Гриффита редко образует чистые насаждения. Кроме эдификатора в них одновременно могут участвовать до 15 видов деревьев и кустарников с различной степенью обилия (чаще всего - миндаль бухарский, клен Гегеля, боярка понтийская, виноградовник виноградо-листный, фисташка настоящая, роза Эчисона и др.). Высота основного яруса редко превышает 4-5 м, в основном, средняя высота около 2,53,5 м, сомкнутость не более 03-07. В травяном покрове обычны светолюбивые полусаванновые растения, формирующие три яруса. Крупнотравный или высокотравный ярус, высотой до 1,2 м образован в большинстве случаев крупными эфемероидными травами: Hordeum bulbeaum, видами Perula, Inula macrophylla, Prango3 pabularia, часто произрастающими совместно с различной долей участия в сообществе. Средний ярус обычно разнотравный 'и состоит чаще из многолетников-поликарпи-KOB И ПОЛНКарШПСОВ С КаудеКСОМ БЫСОТОЙ 0,4-0,8 M: Eremurus comosus, Poteriura polygamum , ВЭДЫ Elaeosticia, Hypericura -scabrum, Centaurea squarrosa, Scabiosa aongarica И Др.J0cHOBy НИЯН6Г0 травЯНОГО яруса слагают виды сннузий мелких злаков-эфемеров и низких эфемероидов: Poa-bulbosa , Aegilop3 triuncialia, Avena trichophylla , Carex pachystylis, Gentiana olivierii, Gagea olgae . К НИМ присоединяются Rochelia cordiosepala , Callipeltis cuccularis , Verónica bucharica , ВИДЫ Galiura , Arenaria eerpilliiolia и мн.др. Под кронами деревьев часто встречаются более тенелюбивые травы: Lepirodic-lis Btellarioide3 , Ranun.culua tenuilobua , Galium aparine, G.apu-riura, Acanthocephalua bentharaianus , а В ОСОбО затененных участках

сообществ изредка встречается Impatiens nev3kii.

Как видно из приведенных данных, сообщества багрянника по многим показателям сходны с другими сообществами среднеазиатского либ-ляка, предде всего по структуре и составу синузий. Здесь также большую роль играет крупнотравье эфемероддного ритма развития, также велика роль эфемеров. Отличительная черта многих сообществ багрянника - полидоминантность ярусов, богатый набор древесных и кустарниковых пород в верхнем пологе, скоротечность формирования пионерных группировок по свежим осыпям и эрозионным местообитаниям, а также на молодых залежах и вырубках. Не менее важна и очень пластичная корневая система, приспособленная к самим различным эдафи-ческим условиям и довольно быстрое вхождение молодых сеянцев в фазу генерации (5-6 лет).

5.4. Фитоцснологическая классификация багрян;:;гоп. В предлагаемой схеме (табл.1) основной единицей классификации являотс/: acr:i -

Таблица I

тт шшссцФшшщ фоиши-Отой шфт

1№МйИЖ|1« I I п п п п~~ II О И и II ¡Гиплоги

им си1М!ММ*|

А с с о ц и а и н

Свдссо-гошш

ЩЗ?

3 £

ии» с юистишш и нидадеп • 0

?.ЭФШГпвп-плшкп-асочшый саграиинк зПшмдаво шишм - МАьпишиухарско-зопиишо)- пашкв

I п —

-а,

га

т.

га

еа сз. С~9

Оа]шравцо-А»ншшшп-Зф?мровм|1 ьагюашц с Фисташкой ь.Ае»«(;>1Аолп-мрмп.1лаковп-ьомд.ж.ыамс«а поашш-эфош-тыи шмиш с фишшюй_

ьСпешашкуешишво-шеввиАш-ттрктаиш-осошо-гшаикмыи ьагишш »«««»и

гРазиотрашпЦгсЬшп 1дш5Рвгтит, ао51га1к)-

зтепетп-паштыя ь-ис шкаспп шшрск. ишфррм

¿3»

нЗобперобв-иятлико-талжиескотсрулобмп вагряиш с

Фисташкам и мииАадви д.ПетроФитио-осачково-капалсви-шгакоаый сагрдиш с пиилалеп и розой Эчисоиа 13.3Фвмврово(ьо»оАачЕво)-ичмгнно-разиотошвош 8а-

гр51шк с жимолостью и поитиисш сооркои

нКжмф-девошдаа-диншо-шаиовми ыгрпа-к с разом Змииа щОсочшоЬзФенерово-таАжмношвруАовий в-к с ниидадеп ¡з.эрвиурушо-зфгдаоао-ачмвшшй ьаг»яииих с мтцшн !<.3©впшво-ль1Рей1Ш-патАишо-8щш1ши ьагр-к с розой Змксоиа 15.3ренурусога-зфсиеробо(бу*арског,рв11гоеово)-ссоч«ово-

ачпаииь;и вагшшш с шоградовшоп Ш-Разиотравио - гигаитскашеруАпм) - шпатисошеруАпвыи (а -

рсииик с ашсташш и шмон Регеш 1лЗ®апг?о8а-м(ПАш-снсшаииоиустарниА080-иа1ШИАСвО'®р»у-

тш ьатшш 1аЗиг11£!Р080(очнвщ|ад»оиА1)во)-камоАвшй ь-и с пяндалем ¿хРазиатравио-ватиикошАШ/во-игаиовш багроимик Г с турштаискои шркой__

т0чмгн!ш(югп1№!))-ЭФШРОМ-шоАачебьи ьагрвмими с кисташшми

213ссморово-разиотравио-ооочкпгз-вацтшйс*о шакшо-шщшвма игрвццик с зазошдпи__

ш

йРазцошвио-эгшррпво-мотАИАоео-югпипвв-ржовый

шраиинк с калотадои кргпиоцвтовок гз.Раз!штравио-з®вперо8о-е*овын вагроиикх с кадоФа-

кон шшовистой й др. мстарцикамй ?^ур*1!т»стпотш-раэшлраш)-ячпш-в>шм1> и-гряииик с шкоп Репдо

25.Шгаир8а-вей1Шо>ый 5агсяиихк с шиоп Ршдо к рззэи превосхРАцая

^Эшвнаровомтитаисмосоша-разиотравим* с ариоА

я тускветпискин шиан

г/Тои«орасс8ивмиопоАыии1)-Григоримлииий({р-4!еовв-

'газиотраыш* вагряиш с а»чой я зазохорш

-ШАюишшгадшоФвмтм-маиш-титтш

игшш с арчой

ю=

к=

циация, ;,цделяемая по общепринятым в отечественной литературе принципом р: минирования в отдельных ярусах сообществ тех или иных эди-фикаторчых синузий. Т.О. ассоциации отличаются друг от друга по со-доминан,..,ам травяного и древесно-кустарникового ярусов, а также по определенному'набору характерных и дифференциальных видов з разных ярусах, что маркирует и изменение совокупностей косных факторов местообитаний (биотопов). Характерные виды понимаются как виды с высокой встречаемостью в ценозах (верные), а не как абсолютно диагностические, исключительно приуроченные к данному типу сообществ. Дифференциальные виды понимаются также не как строго диагностические, но как виды - показатели изменений условий среды, при которых либо происходит сукцессия, либо частичное изменение структуры ценоза за счет смены эдификаторов в нижних ярусах (Камелии, 1990).

В роли содсминантов соответствующих ярусов в сообществах баг-рянника нами отмечены 173 видов, среди которых многие шибляковые древесные породы, доминанты эродированных склонов (бромусы, ленто-остники, эгилопсы я др.), доминанты низкотравных полусаванн, прежде всего, осочка толстостолбиковая и мятлик луковичный, и некоторые представители високотравья (юган, камоль, солодка, ячмень луковичный и др.). Роль последних и, особенно, низкотравных эфемероидов -осо^пш толстостолбиковой и мятлика луковичного, их соотношения в сообществах - важный показатель условий произрастания и классификационный критерий.

По содоминантам"основных ярусов, ассоциации объединяются в 8 групп ассоциаций. 3 краткой характеристике ассоциаций после названия, помимо эдификатора, указаны характерные виды, высота над уровнем моря, экспозиция и угол наклона склона, общее покрытие и число пидов, отмечающиеся в данном типе сообщества.

В приложении для каждой выделенной наш ассоциации приведены только по 8-10 наиболее характерных и распространенных сообществ ба-грянника из числа описанных нами.

I группа ассоциаций: Эфемерово-эфемеровдные или мятлико-осочковые багрянники

Характерной особенностью ассоциаций этой группы является преобладание в травяном покрове эфемеров и низких эфемероидов, главным образом сагех расЬузгуИз и Роа Ьи1Ъоза . Они получшш распространение на нижних высотных границах произрастания багрянников, в частности з Припянджском Каратау в полосе развития типичных сероземов на высотах 650-900 м над ур.м. Это почтя чистые насаждения бпгрянника. Единичными экземплярами встречаются фисташка, миндаль яла бсдомча..

Сомкнутость дровесно-кустарникового полога (ДКП) составляет 02-04. Роль крупнотравья бедного состава крайне незначительна. Низкотравный ярус слагается, прежде всего, синузией мятлика и осочки, а также многочисленными эфемерами и низкими эфемероидами. В состав названной группы ассоциаций входят три ассоциации:

1. Эфемерово-мятлико-осочковый багрянник - Cercis griffithii, Роа bulbosa, Сагех pachyatylia (600-950 м; 10-3; 5-10°, Общ.ПОКр. 40-50$, число видов 7-10). Приурочены к галечниковому.руслу пересыхающих ручьев. Характерная особенность - полное отсутствие других пород деревьев и кустарников, а 'также какого-либо крупнотравья. Диф. ВИД - Koelpinia turanlca.

2. Гигантскоферулово-мелкозлаково-мятликово-осочковый багрянник С фисташкой И миндалем - С.griffithil, Сагех pachystylia, Роа bulboaa< Ferula gigantea, Brorous sp.div., Anioantha cp.div., Pistacia Vera (600-850; В,3,Ю; 10-20°;'общ.покр.50-80$; число ввдов 3553). Отличается богатым набором эфемеровых злаков и слабо выраженным ярусом ИЗ Ferula gigantea. Диф.ВВДЫ: Ferula gigantea,Anisantha rubens.

3. Многоглавокузиево-вульпиево (бухарско-зошшково)-мятлико-ОСОЧКОВЫЙ багрянник С бодомчой - c.griffithii, Сагех pachystylis , Роа bulbosa, Cousinia polycephala, Amygdalus spinosissima (9G0; 3; 10-12°; общ.покр. 40-50$; число видов 26-27). Отмечаются только по конусам выносов, им свойственно несколько повышенная роль вульпии я каррака, а также присутствие бодомчп. Диф.ввды: Amygdalus spinosissima, Girgensdhnia cppositiflora.

П группа ассоциаций: Полынно-эфемеровые.

Основной отличительной чертой этой группы является наличие хорошо выраженного кустарничкового яруса, слагаемого преимущественно двумя видами полыни - Artemisia baldshuanica и a.porreota. Отмечены, в основном, в Првдарвазье, в самых нижних частях склонов и конусах выносов на высотах 900-1400 м.

В составе ДКП довольно значительно присутствует фисташка. Вместе о эдифнкатором они образуют полог высотой до 3,5 ми сомкнутостью в среднем 0,5. В никнем ярусе господствуют эфемеры, роль мятлика и осочки совсем незначительна. Сада входят 2 ассоциация:

4. Разкотравно-длиннополынно-эфемеровый багрянник с фисташкой -- C.griffithii, Aegilops triuncialis, Avena trichophylla, Artemisia рот-еctn, Pistncia vera (900-1150 м; В; 10-20°, Общ.покр; 60-95$; ЧНгло Е1'ЦОЪ 47-53). Диф.БВДЫ: Artemisia porrecta, Scorzonera tadshi-«fi,1; , ■••i'iiii-j, еапсзсапо, Alliura sordidiflorum, Anagalis foennna.

5. Девясилово-маткозлаково-больджуанскополннно-эфемеровый ба-грянник С фисташкой - C.griffithii , Artemisia baldshuanica , Ae'gi-lops tri из-.Cialis , Pistacia vera (1250-1400 M; 3, Ю, Ю-3; 10-45°, Обц.покр. 60-90$; Число ввдоз 33-46). Диф.видн: Crupina vulgaris, OnobrychiíJ laiiflora.

Ш. Группа ассоциаций: Гипсофильные.

Само название говорит о строгой приуроченности этой группы к гипсоносным толщам и вхождением в сообщества багрянника целой свиты видов "гипсофильной растительности", характернейшими представителями Которой ЯВЛЯЮТСЯ, Предцв всего, Salvia bucharica, Helianthenuia eongaricum , Paeudosedum fedtschenkóanum , Отмечена на хр.Рангон-Тау на вне. I4C0-I600 м. С о;,кнут ость ДКП до 07. Эдификатору сопутствуют Amygdalus bucharica , lonicera korolkovii, Pistacia vera, Acer regelii , Sageretia brandrethiana , Spiraea baldshuanica , ЗИДЫ Cotoneaster . Из числа зидов, образующих характерный второй (более высокий) травянистый ярус, следует отметить многолетние травы: sole-nanthua turkeatanicus , Prangos bucharica, Phlomoidea labiosa и др. В самом нижнем ярусе доминирует мятлик. Роль осочки несколько занижена. На особо каменистых участках присоединяются Primula baldshuanica И P3eud03edum îedtschenkoanum.

6. Смеланнокустарниково-гипсофильно-туркестанско-осоково-мятлп-ковый багрянник - С.griffithii, Роа bulbosa. Salvia bucharica , P3eudoseduin îedt3chenkoanura , Carex turkestanica (1400-1550; Ю—3, B-B. Ю; 25-45°, Общ.покр. 50-80$; Число ввдов 50-64). Диф.ввды: Salvia buc&rica , Helianthensum aongaricum, Pseudosedum fedtschenko-anuir., Scutellaria agenostegia .

7. Разнотравно (Arctium leiospermum, Fhragmites australis) _ эфемерово-млтликовый багрянник с каркасом - c.grif íi thü, Роа bulbosa, Salvia bucharica, Arctium leiospercura <1600; Ю; 25-30°, Общ. покр. 70$; число видов 42). Диф.виды: Arctium leiosperuium, Elaeag-пиз angustifolia.

В верхнем травяном ярусе-синузни из Arctium leiospenmm и Fhragrr.itea' australis. В древесном пологе обилен каркас, а единичные деревья джяды произрастают по берегам ручья.

1У. Группа ассоциаций : Ячменно-крутшотравные.

Это самый распространенный в Таджикистане синтаксон сообществ багрянника. Ячменно-крупнотравные багрянники занимают и значительно большую площадь, чем все остальные сообщества Cercis grifiitMi. Основу верхнего травяного яруса складывают крупные офвмеродди^ тра^к-Ferula tadshikorum, Р.gigantea, F.clematidifolia, У. 'iuhiata~ic«i

Pokokanica » Prangos pabularia, Hordeum bulbosum , Glycyrrhize glabre „ G.bucharica , Inula macrophylla , которые, выступая содоминан-том со своими специфическими наборами эфемеров и разнотравья, или чаще в комплексе друг с другом, образуют 12 самостоятельных ассоциаций- Наиболее характерными и распространенными являются таджикское феруловые и ячменные багрянники. Ассоциации этой группы произрастают в широкой полосе среднегорных ландшафтов в диапазоне высот 8001900 м над ур.ы. и в вертикально-зональной схеме они довольно четко разделяются на два варианта по преимущественной приуроченности к тем или иным формам мезорельефа: ^ижние и верхние.

Ассоциации нижнего варианта произрастают в самых нижних частях мезосклонов, на конусах выносов и небольших террасах в долинах рек. Это в основном багрянники, в которых главными содоминантами выступают SFerula tadahikorum .Prangoa pabularlà , ВИДЫ Glycyrrhiza

Типы сообществ верхнего варианта развиваются обычно на серединных, верхних (пригребневых)', а иногда и водораздельных частях мезосклонов. Это - багрянники с содоминированием в травяном ярусе ячменя луковичного и остальных видов Ferula, предпочитающие участки с выходом материнских пород, гряды небольших скал, закрепленные и зарастающие осыпи, но часто и мелкоземистые субплакорные площадки. Б зависимости от высотного положения и района, здесь развиты почвы от темных сероземов до горных коричневых карбонатных, различного механического состава.

8- Эфемерово-уятлико-тадаикскоферуловый багрянник с фисташкой, миндалем И кленом Регеля - C.griffithii, Ferula tadahikorum , Роа bulboaa, Plstaola vera (600-1400 M; В, Ю-В, Ю, Ю-3, G, C-B; 10-50°, Общ.покр. 50-100$; число видов 30-68). Наиболее широко распространенный тип сообществ этой группы. Характерно полное отсутствие ОСОЧКИ - Carex pachyatylia. Диф.виды: Allium griffithianum , tremu-rus olgae, lethyrua aphaca , Asparagus bucharicuB .

9. Петрофитно-осочково-камолево-югановый багрянник с миндалем И розой Эчисона - C.griffithii, Roaa есае , Ferula kuhistanica Prangoa pabularia , Kediasia macrophylla (950-1000 M; C-3; 10-50°, Общ.покр. 30-80$; число видов 31-58). Выделены в пойме р.Вахт. Характерно невысокое значение синузии осочки и мятлика, а также наличие растений - петрофитов: Llediasia macrophylla, Paeudochandelia um-bellifera. Диф.вцды: Mediasia macrophylla, Couainia réfracta , Fo-lychrioun tadahikorum, Paeudohandelia umbellifera.

10. Эфемерсво-(бородачево)-ячменно-разносолодковый багрянник

С ЖИМОЛОСТЬЮ (Lonicere. korolkovii ) и бояркой (Crataegua pontica)-

- C.griffithii, Glycyrrhiza glabra, G.bucharioa, Botrioohloa iach-aeraum (II50-I500 м; Ю, D-3, Ю-В; 10-50°; 0бщ.покр.70-100£; число видов 30-52). Типичный для Првдарвазья пойменный или нижний по положению на склонах тип сообщества с низким кустарниковым ярусом из ползучего ВИНоградовника (Ampelopsia vitifolia). Диф.ВВДЫ: Eryngium caucasicum, Salvia eclarea, Elaoeaticta allioidea»

11. (Ежово) девясилово-ячменно-югановый багрянник о розой Эчи-сона И ЖИМОЛОСТЬЮ - C.griffithii, Prangos pabularia, Hordeum bulbo-sun, Inula macrophylla , Rosa ecae (1100-1500 MJ В, 3, Ю; 12-60°; Общ.покр. 70-100$; число видов 36-71). Оригинальный тип сообществ багрянника нижнего варианта, отмеченный в Придарвазье. Обращает на себя внимание полное отсутствие в этом типе сообществ Botriochloa ischasnmm , очень широко распространенного в этом районе. Диф.вэды: Inula macrophylla, Colchicum kesserlingii, Gladiolus segetum , Iris sogdiana . Наблвдается хорошее.семенное возобновление. На пробной площадке 10x10 м нами отмечалось да 65-7^1 молодых особей багрянника.

12. (Осочково) Эфемерово-таджикскофэруловый багрянник о миндалем - C.griffithii, Ferula tadshikorum , Anisantha tectorura, Ca-rex pachystyiia, Amygdalus bucharica (900-1750 M; D, Ю-В, 3, B, 1060°; Общ.покр. 40-95$; число видов 24-52). Насаждения разреженные. В травяном покрове значительная эдификаторная роль принадлежит си-нузии мятлика и осочки. Диф.виды: Lepirodiclie stellarioides, Arabis auriculata, Boiasiera squarrosa, Trigonella geminiflora«

13. Эремурусово-эфемеро-ячменный багрянник с миндалем бухарским - C.griffithii, Hordeum bulbosum, Aegilops triuncialis (12501450 м; Ю, D-B, 3; 20-40° (60); Общ.покр. 50-1005?; число ввдов 2250). Преимущественно по Вахшокому Каратау и в Првдарвазье. Возникли, вероятно, на местах, ранее занятых каркасниками или боярышниками, сведенными человеком для долговременной распашки. В травостое обилие мелких злаков, при полном отсутствии Carex pachyotylis и очень незначительной роли Роа buibosa . Диф.ввды: Verbascum eongari-cum, Vicia sativa.

14. Эфемерово-пырейно-мятликово-ячменннй багрянник с розой Эчисона - C.griffithii, Hordeum bulbosum , Роа buibosa, Elytrigia trichophora, Rosa ecae (1100-1400 м; C-3, C-B, С, Ю; 20-50°; Общ. покр. 70-I0C$; число видов 42-61). Верхний вариант приуроченности. Этот тип сообществ багрянника не получил широкого распространения и отмечены только в горах Ходжа-Долон и небольшом участке гор Шлр-би на хребте Сурхо, Здесь так же полностью отсутствует осочка тол--стостолбиковэя, но роль мятлика луковичного еще значительна. Диф.

ВИДЫ! Garhadiolua angulosus, Allium hiasaricum, Eryngium macroca-lyx, Scandix etellata.Elytrigia trichophora.

15. Зремурусово-эфемерово (бухарскопрангосово)-осочково-ячмен-ННЙ багрякник С ВИНОГрЭДОВНИКОМ - C.grifflthii, Саrex pachystylis, Prangoa bucharica, Anisantha sterilis, Eremurus comosus, Hordeuir, bulboeum, Ampélopsis vitifolia (1000-1500 м; Ю, Ю-В, 3, В; 12-45°; Общ.покр. 60-100$; число вадов 31-75). Являются зрелыми стадиями пионерных поселений багрянника в самой южной части Придарвазья. Травяной покров сходен с таковым выше рассмотренной ассоциации, где в верхнем травяном ярусе содоминантом также выступает ячмень луковичный, но в отличие от них здесь в нижнем травяном ярусе, среди широкого набора низкотравно-лолусаванновых видов, доминирует сину-зия мятлика и ос очки, при ведущей роли последней. Диф.виды: Onosma baldshuanica.

16. Разнотравно-гигантскоферулово-клематисоферуловый багрянник С фисташкой И кленом РегеЛЯ - C.griffithii, Ferula clematidiíolia , F.gigantea-, Crambe kotchyana, Pistacia vera (1250-1600 M, Ю-З, Ю, Ю-В, В, С-3; 15-40°; Общ.покр. 60-7CÇS; число видов 20-63). Оделены в небольшом районе, ограниченном хребтами Рангон и Сарсаряк. Распределение растений групповое, травостой разреженный, его основу составляют комплекс синузий эфемероидного крупнотравья и длительно ве-гетирующих многолетников и полукустарников. Роль довольно бедного набора эфемеров и низких эфемероидов существенно снижена. Диф.виды: Perala clercatidifolia , F.gigantea.

17. Эфемерово-мятликово-смешаннокустарниково-кокавдско-феруло-вый багрянник - C.griffi'thii, Ferula kokanica, Poa bulbosa и Др. (1300-1750 м; Ю, С, 3, С-3; 35-60°; Общ.покр. 6Q-80& число ввдов 45-58). Формируется в пригребневой части, на крутых мелкоземисто-каменистых, резковыраженных мезосклонах. Получили распространение на ограниченной территории междуречья Вахш-Кафирниган, в пределах хребтов Сурхо, Зсамол и Ходаа-Долон. Характеризуется прежде всего большим вадовым разнообразием верхнего древесного полога высотой 2,5-3(4) м, хотя ее сомкнутость не превышает 0,5. Диф.виды: Silene

Lоravachaniса.

10. Эфемерово (девясилово, ячменно)-камолевый багрягник с миндалем и вишней бородавчатой - C.griifithii, Ferula kuhistanica ,Bro-n ,s oxyodon , Air.ygdalus bucharica,,Inula macrophylia (II00-I500 м; С-3, E, С-Б, 10, 3; 15-45°; Общ.покр. 50-8û£; число видов 30-47). Сообществ"1 верхнего варианта приуроченности. 01шсаны нами из Вахш-.:г.ого Каттау к близлежащих небольших хребтов. Характерно постоян-

нов присутствие, кроме содоминирующаго камоля, довольно значительной доли лчменя и, хотя и с небольшим обилием, девясила. В низкотравном ярусе доминирует мятлик и широкий набор низкотравно-полуса-ванновых видов. Здесь полностью выпадает фисташка. Диф.эидн:соио1-

nia paeudarctiurn, Centaurea iberlca.

19. Разнотратэно-бактрийскомятлико-югановый багрянник с туркестанской бояркой И розой Превосходной - С.griffithii, "prangos ра-bularia, loa bactriana , Eremurua comoaua , Rosa divina (1350-1950 m; 3, G-B; 25-40°; Общ.покр. 80$; число видов 31-43). Редкий тип сообществ багрянника, вцделенный нами на восточных и западных отрогах Вахшского хребта, где они приурочены к серединным и верхним отметкам границы распространения сообществ багрянника. Почвы коричневые карбонатные, сильно эродированные, щебнисто-мелкоземистые красноватого оттенка, от подстилающих красных песчаников. В составе древесного яруса принимают участие и породы, произрастающие, в основном, значительно выше,- где проявляется их эдифицирующая роль: Juniperus aeravachanica , Crataegus turkeetanica, Caragana turkes-tanioa, Ноя a divina. Набор эфемеровюс з-iaKOB'крайне обеднен. Диф. виды: Ziziphora pamiroalnica, Couainia pulohella.

У. Группа ассоциаций: Эфемерово-бородачевые.

Очень интересная и наиболее резко обособленная группа типов сообществ багрянника, получившая-распространение преимущественно в Придарвазье. Подобные сообщества приурочены исключительно к поймам рек, небольшим террасам и сашм нижним частям мезосклонов. Почвы различного механического состава, но с большим включением мелкозема, часто подстилаемые красными'песчаниками. Основной характерной чертой этих багрянников- является значительная роль в сложении травяного покрова бородача - Bo'triochloa iachaemum - КруПНОДерНОВЛКНО-го злака с поздним развитием генеративных побегов, цветущего и плодоносящего после завершения развития и отмирания эфемеров..Следует отметить, что бородач в изучаемой формации почти полностью исключает девясил (inula macrophylla). В состав указанной группы ассоциаций входят две самостоятельные ассоциации:

20. Ячменно (юганово)-эфемерово-бородачевый багрянник с'различными кустарниками - С.griffithii", Botriochloa i-schaemum, Aegi-1орз triunoialis , Rosa ecae', Crataegus pontica, Calophaca grandiflora, Ainpelopsia'vitifolio (1200-1500 M; Ю, Ю-В, Ю-3, В, 3; (7) 10-45° (60); Общ.покр. 70-100$; число ввдов 33-69). Отмечается полное отсутствие сагех pachystylis и. очень незначительная роль loa bulbosa в последнем ярусе. Диф. .виды: Botriochloa isch'„nr.u<i!,

Haplophyllum perforatum, Achillea filipendulina, Incarvilea olgae. Семенное возобновление багрянника в этих условиях можно считать хорошим. Газмеры крон различны, максимальные достигают 3x4 м при диаметре ствола до 12 см (чаще же - 4-6 см). В особо благоприятных условиях на площадке в 10 ir насчитывается 5-6 молодых кустов баг-рянника, высотой до полуметра.

21. Эфемерово-разнотравно-осочково-бактрийскомятлико-бородаче-вый багрянник с вишней бородавчатой, розой Эчисона и экзохордой,-C.griffithii, Botriochloa ischaemum, Роа bactrisPa, Сагех pachysty-lis, Exochorda albertii, Achillea biebersteinia (1450 м; Ю; 1012°; Общ.покр. 90$; число видов &2). Отмечен нами только на южном склоне хр.сурхо в окрестностях к.паскуль. Диф.виды: Achillea bie-bersteinii , Acinos graveolens, Ziziphora tenuior , Eremurua suvo-rovii.

У1. Группа ассоциаций: Мятлико-ежовые.

Обособленная и узколокализованная группа ассоциаций, выделенная наш на северном макросклоне хр.Сурхо. Здесь формируются наиболее богатые по флористическому составу типы сообществ багряннико-вой формации, а отдельные участки ценозов занимают значительные площади, достигая 25-30 га, что в пределах ценоареала бывает очень редко. Основной отличительной чертой этой группы является, во-первых, практически полное отсутствие крупнотравья, во-вторых, широкое вхождение во все сообщества крупного ксеромезофильного злака -Dactyiie glomerate и некоторых видов, характерных для этого района:. Ungernia tadshikoruc , Kardurua krausei , Xria korolkovii и др. В группе насчитывается 3 ассоциации.

22. Разнотравно-эфемерово-мятликово-ежовый багрянник с Calophaca grandiflora "И Rosa есае - C.griffithii , Роа bulbosa , Сас-tylis glomerate , Ungernia tadshikorur. (1450-1600 м; С, C-3, 3; I0~30°(60); Общ.покр. 70-95$; число видов 51-71). Диф.виды: Achillea biebersteinii , Astragalus turkestanus , Ungernia tad3hlkorui7., Iris korolkovii .

23. Разнотравно-эфемерово-ежовый багрянник с калофакой зелко-вистой И ДРУГИМИ кустарниками - c.griffithii , Dactylia gloi;.erata, Calophaca sericea; Hosa divina, Colutea hybrida , Cotor.eastfr hlr>-sarica (1400-1500 м; C, C-3; 30-45°; Общ.покр. 70-100$; число видов 42-50). Диф.виды: Calophaca sericea, Cotoneaster hiasance .

24. Туркесганско-осоково-разнотравно-ячыенно-ежовый багрянник с кленом Регеля, вишней бородавчатой и розой Эчисона - c.grjff.-thii, Dactylia glomerata, Ceraaus verrucosa , Acer regelii , ">.-

грх turne atar, i cum, Hordeur. bulbcaura (1200-1400 M; С, C-3, G-B; 20-30°(45); Общ.покр. 85-100$; число видов 60-91). Характерна много-ярусность д/к полога. Над монотипным ярусом эдификатора возвышается разреженный (сомкн.0,1-0,15), ira хорошо выраженный ярус из крупных деревьев клена Регеля. Диф.ввды: Kardurua ¡crausei , HeterantheliUE! piliferum, Acanthocephalu3 benthanlanus.

УП. Группа ассоциаций: Разнотравные.

К этой группе мы относли сообщества багрянника, отмеченные у верхней границы распространения, на высоте 1700-2000 ы на склонах хр.Хазратизо и юго-восточной части Вахшского хребта, где растительны й покров слагается сложным комплексом полидомшантных ценозов. В этих условиях насаждения багрянника всегда небольшие (2-5 га), приурочены к верховьям небольших речек к пойменной части нлп нижним частям южных каменистых и щебнистых склонов с коричневыми типичными, сильно эродированию,я почвами. В ДКП часто над ярусом эдяфикаторно-го багрянника совместно с другими кустарниками -возвышается очень разреженный, но хорошо выраженный ярус, Слагаемый Jimiperus 3erav-achwiica, Acer turkestonicum, Рори1из.tadahikiatanica , Свгазиз па-chEieb, Травяной покров обеднен. Различаются три ассоциации.

25. Эфемерово-туркестаноосоково-разнотравный багрянник с арчой И туркестанским кленсм: Cercis griffithii, Carex turkeatanicum t Juniperua aeravschMica , I'oa bulbosa (I600-2GOO Ы; Ю, В-В, }Э—3; 30-45°; Обц.покр. 50-100$; число видов 34-57). Диф.виды: Allium ver-ticillatur.i , Ferula violacea, Eren.urus ciitchiaonii , Ircpatienp nev-akii, Zygophyllum pinnatum , Allium tenuicaule ,

26. Тонкорассеченнополыно-григорьекуэиниево-ежово-разнотрарный багрянник с экзохордой и арчой: Cercis griffithii, Exocborda alber-. tii , Inula r-acrophylla, Ferula kokanioa, Arteniaia tenuinecta , Prangoa bucharica (1850-1900 м; Ю; 35-50°; Общ.покр. 70-90$; число видов 36-73). Дкф.ВИДЫ: Arteniaia tenulsecta, CoU3inia grigorjevii 3"orzonera hissarica, Galium ceratopodum.

27. Колючеастрагало-эфемерово-мятлико-разнотравный багрянник С арчой и калофакой: Cercia griffithii , Acer regelii , Juniperua aerpv3chanica, Poa bulbosa. Allium darvaaicum (I90D-2000 м; Ю; 2545°; Обц.покр. 70$; число видов 66-69). Диф.виды: Tragacantha рус-

nantha, iiheirr. raaxinowiczi,

УШ. Группа ассоциаций: Гидрофильные.

Азональный тип сообществ багрянника, приуроченный к местам с близким залеганием грунтовых вод с мелкоземистыми, часто нзмытьге горными коричневата карбонатными почвами. Обычно это пс!1;,:еннзя

часть рек или впадинные понижения на склонах гор. Здесь багрянник ' вырастает в довольно крупные деревья и вместе/с богатым набором древесных и кустарниковых пород слагает два' яруса. В первом, кроме эдч-фикатора, часто встречаются Acer regelii, Crataegus turkeotanicum, во втором - различные мезоксерофильние кустаршпш. Травяной покров своеобразный, ого основу составляет крупнотравный ярус из кондыря (Apocynum зсаЬгит) и ВеЙНИКЭ (Calamagrostis epigeios). Ярус НИЗКИХ трав разрежен и обеднен. Выделяется одна ассоциация:

28. Югано-вейниковый багрянник с розой превосходной и кленом Регеля: Cercis griffithli, Prangos pabularia, Elaeosticta hirtula, cynod'on dactylon (1600-1850 м; Ю, B, 3; 20-40°; 0бщ.покр.80#; число видов 31-32). Диф.ВВДЫ: Carasana turkestar.ica, Calamagrostis epigel-03, Apocynurr, scabrunw

5.5. Динамика сообществ багрянника. Вышеописанные ценозы с ведущей ролью багрянника Гриффита свидетельствуют, что багряшшки яв-. ляются одним из ваишх эдификаторов ксерофильных лесов и редколесий Таджикистана, образующим большое количество разнообразных ценозов. Однако б современную эпоху можно однозначно утвсрвдать, что все сообщества багрянника являются серийными, отражающими различные пионерные и промежуточные стадии развития группировок багрянника, в основном по крутым форлаы эродированного рельефа. Налицо интенсивные сукцессионные процессы в багряннйковых группировках, имеющие разную направленность в зависимости от высотно-зонального положения, причем существенную роль в этом оказывают антропогенные смены, ведущие к обеднению и деградации растительного покрова в целом. Разработанная нами схе;ла классификации (табл.1) отражает определенный линейный порядок тополого-сукйессионных рядов, т.е. фрагментов тех или иных частных сыен сообществ. Центральной тополого-сукцессионной системой багряннлков являются типичные (шябляковые) ряды.'С ними в вертикально-зональной приуроченности тесно связаны как полусаваннозые, так и сообщества с элементами чернолесья и арчовников. В диссертации подробно описаны ряды частных смен в различных сукцессионных системах к, резюмируя, можно заключить, что завершающие стадии сингенеза багрянниковах сообществ связаны с полидоминантными сообществами, где значительно снижается роль багрянника как здификатора.

Глава У1. Хозяйственная значимость багрянников.

Багрянникозые ценозы в Таджикистане имеют вполне определенное хозяйственное я, в первую очередь, средоохранное значение. В нынешнее ¿регля, когда в результате активной хозяйственной деятельности человека, повлекгеК за собой деградацию растительного покрова и быс-

тро развязавшиеся процессы эрозии, роль сообществ багрянника, преимущество '¡по приуроченных к эродированным элементам рельефа, трудно переоценить. Отсюда ясно, что использование багрянника Гриффита в горном лесоразведении чрезвычайно актуально я очень перспективно.

Б главе подробно описаны рациональные цуги возможной культуры багрянника в лесорастительных районах (Запрягаем, 1957), согласно географии его естественных зарослей, рекомендации по выращиванию саженцев и данные биохимического анализа листьев багрянника, свидетельствующие о том, что он может употребляться л как страховой корм. Кроме того, приводятся материалы о широком использовании багрянника в личном подворье местным населением, в том числе и как лекарственного средства, а также использовании багрянника как замечательного декоративного объекта в городских посадках.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ:

1. Впервые получены данные о типе реакции багрянника'Гриффита на изменение тепло-влагообеспеченности:

а) крайняя сухость и жара з июле и августе месяцах на величину годичного прироста не влияют;-

б) наиболее благоприятные условия для прироста создаются э годы с наиболее низкими температурами в январе и феврале месяцах я высокими осадками в апреле.

2. Современный ареал багрянника Гриффита весьма ограничен я полностью укладывается на территории юга Средней Азии, Ирака я Афганистана. Его можно охарактеризовать как Иранский тип, это низкогорный, типичный ареал тешгаумеренного (мезотермного) вцца. Цзно-ареал багрянника еще более ограничен, его можно назвать Юзно-Паш-ро-Алайско-Северо-Афганским.

3. Цепофлора багрянниковых сообществ насчитывает- 599 видов сосудистых растений, относящихся к 283 родам а 71 семейству. Среди жизненпых форм заметно преобладание однолетников, стерянэкорневых поликарпиков и различных типов поликарпиков со специализированными запасающими органами, что -свидетельствует о каероморфном характере ценофлоры. Ботанико-географическим анализом установлено, что 79$ видов ценофлоры не выходят за пределы Восточного Средиземья и тем самым подтверждается ее восточно-средиземноморский генезис. Наличие в ценозах багрянника многих узколокальных авдемачннх видов говорит и об автохтонности сообществ этой формации в Юзном Памиро-Алае. ' *

4. Багрянник Гриффита в вертикальном диапазоне высот может -•произрастать от 200 до 2200 (2400) м над ур.моря. ФитоценотЕческя'я

граница ограничивается отметками в пределах 600-2000 м и совпадает, большей частью, с поясом пшбляка в полусаванн и, отчасти, с полосой контакта пшбляка и нижней полосы чернолесья с. фрагментами шибляка и арчовников.

б. Конкурентноспособность багрянника низкая. В естественных условиях произрастания самостоятельное значение его сообщества приобретают исключительно по открытым местам: на галечниках в долинах рек, по свежим конусам выносов, на осыпях, скалисто-каменистых обнажениях, выходах известняков в хипсоносных толщ, на небольших водораздельных участков ыезосклонов $ т.д.

6. Все сообщества багрянника Гриффита в Таджикистане по содо-минантам травяного и древесно-кустарникового ярусов, а также по определенному набору дифференциальных видов представлены 28 самостоятельными ассоциациями, объединяемыми в 8 групп ассоциаций. Наиболее разнообразной в формации и#основной по. размерам занимаемой площади является группа ячменно-крупнотравных ассоциаций, являющихся основой сукцессионной системы типичных (шибляковых) багрянников.

7. Багрянйшс является активнейшим пионером эрозионного сингенеза. Завершающие стадии сингенеза багряншковых сообществ связаны с полвдоминантными сообществами в верхних ярусах, где значительно снижается, эдифицирующая роль багрянника.

8. Багрянниковые группировки в нынешнее время способствуют достаточно быстрому прохождению промежуточных, сменяющих пионерные, стадий развития растительности, причем с возможностью дальнейшего развития как по шибляковому ряду (переход в пределах высот до 15001600 м над ур.ы. в субклимакоовые сообщества каркаса кавказского или на более низких уровнях - фисташки настоящей), так и по арчовому ряду через разнотравные багрянники с арчой к кленовоерчовникам.

9. В природных условиях преобладает вегетативное возобновление багрянника. Семенное размножение возможно, в основном, на отмотках не ниже 1300-1400 Оно особенно характерно для Придарвазья.

10. Заросли багрянника, как играющие очень большую роль в освоении и закреплении конусов селевых выносов и крутых эродирован-

склонов по долинам рек, следует расширять я всемерно охранять.

СПИСОК ОПШИКОВМШХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Атахавов Х.Р. К систематическому составу флоры фитоцено-зоа багрянника Гриффита в Таджикистане. - Тезисы докладов Республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР. - Душанбе, 1989. - С.89-91.

2. Атаханов Х.Р., Ховелиус Н.В. Радиальный прирост багрянника