Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Автогенез степей Украины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Автогенез степей Украины"

: . ' Ч'*

АКАДЕМІЯ НШ УКРАЇНИ ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г.ХОЛОДГОГО

На правах рукопису

ТКАЧЕНКО' ВАСИЛЬ СЕМЕНОВИЧ АВТОГЕНЕЗ СТЕПІВ УКРАЇНИ 03.00.05 - Ботаніка

Дисертація . на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук у формі наукової доповіді

Київ - 1992

Робота виконана у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного АН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

_ процесор Ю.А.Злобін

доктор біологічних наук,, професор С.М.Стойко

доктор біологічних наук Р.1.Бурда

Провідна установа - Дніпропетровський державний університет

Захист відбудеться " ^7 " ' ^щуп)ЛЬО 1993 р.

о " 10 " годині на засіданні спеціалізованої ради Д.016.52.01 в Інституті ботаніки ім. М.Г.Холодного АН України- за адресою: 252601, Київ - МСП - 1, вул. Терєщенкхвськя, 2

Із дисертаціє® у формі наукової доповіді і опублікованими роботами можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного АН України /м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28 /

Дисертація у формі наукової доповіді розіслана " %%" ъшаиж 1992 р.

Вчений секретар •

спеціалізованої ради, кавдедат біологічних наук С

І .Л.Навроцька

р-ЬСІіііО і &КЛ

ВСТУП

. Актуальність теми. Неухильна деградація степової біоти і загострення екологічної ситуації в багатьох степових регіонах о новою силою ставлять запізнілі питання про природу степів. Тепер на грань повного зникнення став цілий зональний тип екосистем /42/. Різні типологічні варіанти степів України охороняються на загальній площі 85 тис. га /50/. Проте на самих природоохоронних об’єктах після введення заповідних режимів виникли нові, досі невирішені проблеми, пов’язані з резерватними змінами рослинного покриву. Піднята каки проблема актуальна в плані моніторингу оточуючого середовища, розв’язання основного питання степознавства -фітоценотичної сутності домінування степових фітокомпонентів, вікових змін фітобіоти, керування екосистемами та розробки рекомендацій в аспектах раціонального природокористування.

Цілі і завдання досліджень. Основна ціль роботи - виявити закономірності саморозвитку степових фітоценозів, розкрити особливості просторової і часової організації їх в повній сукцесії, створити базу для тукового прогнозування і керування степовими екосистемами в умовах заповідників.

Виходячи з цього, були поставлені такі завдання:

- закласти основу системи тривалих спостережень на базі природно-зонального макропрорілю степових заповідних ділянок України;

- створити банк різночасових крупкомасштабних геоботанічних карт;

- розробити методи аналізу картометричної інформації, які дозволяли б розкрити загальні і регіональні особливості і механізми саморозвитку степових екосистем;

- проаналізувати хронорядк саморозвитку різних типологічних відмін степів з метою виходу на науково обгрунтовані рєтроспекції та прогнози;

- виявити основні стадії розвитку степових фітоценокомплексів в повній сукцесії і розкрити механізш динаміки просторових співвідношень в провідних групах фітоценозів;

- пояснити, еволюційну сутність критичного періоду автогенезу степів і на основі виявлених закономірностей сформувати теоретичні положення про керування степовими екосистемами.

Об’єкт і методи досліджень. Об’єктами досліджень були 9 заповідних степових ділянок, репрезентуючих основні типологічні відміни степів України /від північних лучних до пустельних злаково-полинових/. Це відділення Українського державного степового

заповідника /УДСЗ; "Михайлівська цілина" на Сумщині, "Крейдяна флора", "Хомутовський степ" і "Кам’яні Могили" в Донецькій області/, Луганського державного заповідника /ЕДЗ; "Стрільцівсь-кий степ" і "Провальський степ" на Луганщині/, ділянка "Північна" державного біосферного заповідника Асканія-Кова, ділянки "Солоноозерна" і "Потіївська" Чорноморського біосферного заповідника /ЧБДЗ; Херсонська область/. Поглибленню уявлень про типологічні і регіональні особливості структури і динаміки степів України сприяли роботи, проведені наш спільно з співробітниками Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного в різний час в Північно-Західному Причорномор'ї /25,30,32,33,42/, в Північному Приазов’ї /34,42/, в Криму /13,19/, в Донбасі /12,14/ та на лівобережжі Сіверського Дінця /42,43/. В дослідженнях широко застосовувався метод періодичного крупномасштабного геоботанічного картування названих 9 опорних ділянок фітоценологічного моніторингу, який проводився нами протягом 25 років /1967-1992 рр./. Первинна інвентаризація п'яти заповідних ділянок здійснювалася під керівництвом і з участю Г.І.Білика та В.В.Осичнюка /1,2,4,5,8,15,16, 18/. У всіх випадках польову зйомку і цикл картоскладальних робіт проводив автор /масштаби 1 : 2 500 —Її 10 000/, Для подов-кєння хроноряду і відтворення ретроспективних станів рослинності ми скористалися схематичними картами рослинності "Кам’яних А'о-гкл", складеними Л.С.Пановою /1972, 1976, 1983/. Картування опорних об’єгів супроводжувалося формуванням масивів ставдарт-гах геоботанічних ділянок площею 100 м /всього понад 4 тис. описів, з яких близько 1200 були зроблені Г.1.Біляком, В.В.Осичняком та Н.О.Парахонською/. Аналіз, узагальнення і порівняння картометричних даних проводилися по розробленій нагли графічній моделі сукцесії. В побудові прогнозних сценаріїв використовувався метод екстраполяції закономірностей, виявлених при аналізі інформаційних масивів. Застосовувався також табличний спосіб статистичного опрацювання масивів геоботанічних описів.

На.укова новизна роботи. 1. Закладена основа перспективної системи збору багатоцільової біотичної інформації на базі суб-меридіального макропрофілю в степовій зоні України, придатної для екологічного моніторингу.

2. Встановлені основні стадії автогенезу та з’ясовані механізми змін фітоцєноструктури степів.

3. Розроблена концепція повної сукцесії степової рослинності.

. 4. Вияснена роль і еволюційна сутність критичного періоду /"сукцесійного колапсу"/ в саморозвитку степових фітосистем.

5. З'ясована роль лігнозних біоморф в стабілізації резерват-них ценокомплексів, а встановленим явищем укорочення стадій в автогенезі типологічних зональних і регіональних відмін степу по-новому висвітлюється місце, роль і рівень автогенної квоти лісу в степу.

6. Розкрито фітоценологічну сутність степових фітоценозів.

7. Вперше побудована серія різнострокових прогнозів степової рослинності заповідних ділянок.

8. Доведена здатність заповідних степових екосистем до прогресивного саморозвитку, саморегулювання і самостабілізації в умовах заповідників.

9. Висловлені теоретичні міркування щодо керування екосистемами, які грунтуються на активності прогнозів і націлюють на збереження всіх рівнів динамічної і ценотичної організації фітосистем.

Положення, які виносяться на захист. 1. Високий сукцесійний потенціал "типових" зональних степових фітоценоструктур є проявом тривалого пригнічення автогенних механізмів самоадаптації та звуження каналів саморегуляції при втраті певної частини ресурсу екосистеми. В першому випадку рослинність перебувае в стані біотичного субклімаксу, а в другому - в проміжних клімаксових станах /едафічному, діаспоричному та ін./. .

2. Резерватні сукцесії характеризують критичний період автогенезу напередодні якісних змін. Цей період є проявом конвергентної стадії саморозвитку, яка змінюється на дивергентну за умови наявності в ній фітоморф інших життєвих стратегій відповідно ряду віоленгності.

3. Еволюційна сутність "сукцесійного колапсу" полягає в адап- ' тогенезі, механізм якого включає постійний контроль відповідності морфофункціональних структур фітоценозів загальним змінам в оточуючому•середовищі /"блукаючий колапс"/. Цей механізм адаптивної саморегуляції в повній мірі розкривається тільки в автогенезі і на антропогенному етапі розвитку степів він не проявляється.

4. Сукцесії степової рослинності в повному виразі включають такі детерміновані в автогенезі стадії як різнотравна, чагарникова та лісова. Явище укорочування числа стадій в зональному профілі з півночі на південь пояснює біогеографічну обумовленість ти-

пологічних фітопеноструктур та ендогенну квоту лісу в степу.

Теоретично і практичне значення роботи. Опубліковані автором роботи с важливим вкладом в розвиток степознавства і динамічної фітоценології. Розв’язане ним питання про еколого-пенотичьу і еволюційну сутність нового типу послідовних змін степової рослинності - резерватогенних мають виключне значення для теорії і практики формування природоохоронних комплексів в степовій зоні України і с значним досягненням у вивченні трав’яних екосистем земної кулі, Для України як степової держави вивчення зникаючих степових екосистем має особливе значення. Обгрунтовані автором висновки значно поглиблюють теоретичні основи степознавства і сприяють науковому обгрунтуванню принципів керування степовими екосистемами. Ряд розробок автора /положення про біотичний суб-клімакс "типових" дєрнинно-злакових зональних степів, встановлення стадій саморозвитку, вияснення природності і закономірності проявів резерватних перетворень на абсолютно заповідних степах /ЛЗС/, обгрунтування можливості саморегулювання степових (їітосис-тєм в автогенезі і шляхів становлення потенціальних фітоценокомп-лексів та ін./ покладені в основу (Торгування режимів схорони на заповідних ділянках степів України /10,28,48,53,56,57,60,62/. Вони сприяють краще усвідомленим підходам до питань охорони флори і степової рослинності, оптимізації степових ландшафтів та раціоналізації використання природних ресурсів степової зони. Автор в різні роки здійснив обстеження і запропонував оптимізаиійні заходи ряду регіонів степової зони України /12,14,19,25,33/. За участю автора була обгрунтована необхідність заповідання "Провальсь-кого степу" /6/, "Крейдяної флори" /40/, Кальміуської ділянки петрофітних степів /34/ та інших цілинних решток /39,42,43/. Результати 25-річної роботи та сума методологічних підходів /фіто-пенологічна і картографічна реінвентаризація, тревдовий аналіз, графічні моделі, прогнозування, фітоіедикація тощо/ можуть стати перспективною основою для проведення робіт по програмах екологічного моніторингу. .

Апробація роботи. Основні результати досліджень апробовані на У /Київ, 1973/ і УП /Донецьк, 1983/ з’їздах Всесоюзного ботанічного товариства; на У /Ужгород, 1972/, УП /Київ, 1982/, УШ /Івано-Франківськ, 1987/ і IX /Дніпропетровськ, 1992/ з’їздах Українського ботанічного товариства; на ряді всесоюзних нарад і

по охороні, моніторингу та основах керування заповідники екссистемами/Асканія-Нова, 1984; Воронеж, 1986; Москва,

1982; Фрунзе, 1990; Новгород, 1990/; на робочих нарадах і семінарах по обговоренню природоохоронних режимів /с. Хомутово Донепь-:-сох області, 1990; Миколаїв, 1992; Асканія-Нова, 1992/'; на міжнародному симпозіумі по проблемах охорони і обстеження заповід-яих територій /Белград, 1989/ та на засіданні секції Українського ботанічного товариства /1976/.

Публіканії результатів досліджень. Матеріали досліджень опубліковані автором в 7 колективних монографіях, 42 наукових статтях і 14 тезах доповідей.

1. &ІТ0ЦЕН0Я0ГІЧНИИ МОНІТОРИНГ ЗАПОВІДНИХ СТЕПІВ УКРАЇНИ

Реалізація програм моніторингу оточуючого середовища нині зазанає значних труднощів переважно методологічного і матеріально-технічного характеру. Проте е певні ключові ланки, які дозволяють з достатньою повнотою і на сучасному рівні здійснювати моніторингові дослідження, не втрачаючи основної їх якості - формування якомога тривалішого і нерозривного хроноряду спостережень. Такою ключовою ланкою ми вважаємо періодичне геоботанічне картування еталонних ділянок природи /заповідників/. Великі і багатогранні інформаційні можливості картування заповідників обумовлюються особливостями карт як засобу фіксації, накопичення, систематизації і збереження інформації та оптимальною пристосованістю заповідників для здійснення різних режимних спостережень /Сали-щев, 1982; Исаченко, 1980; Грибоза к др., 1976; Карамышева, Федорова, 1990; Берлянт, 1978, 1985, 1986 та багато ін./. Специфіка проведених нами з 1967 р. по 1992 р. досліджень рослинності степових заповідників України полягала в формуванні хроноряду одно-типових обстежень методом крупномасштабного геоботанічного картування х створення своєрідного банку карт. За рядом якісних характеристик матеріали періодичного картування наближаються до таких, що можуть бути отримані тільки при тривалих напівстаціонарних дослідженнях, а в комплексі з масивом геоботанічних описів, фіксованих на місцевості профілів і трансект, врахуванням всесторон-ніх відомостей про режими та фізико-географічні процеси в регіонах картографічний метод цілком задовольняє потреби програм регіонального екологічного моніторингу /Соколов и др., 1983/. Важливою особливістю організації фітоценотичного моніторингу бу-

- б - ■

ла широка зональна і регіональна репрезентативність типологічних відмін степів України.Це обумовлено тим,ідо всі 9 ділянок утворюють каркас своєрідного природно-зонального макропрофілю від північних лучних до пустельних злаково-полинових степів.Цей макро-профіль орієнтований в субмеридіональному напрямку з розсіюванням в широтному напрямку на 8°,а в меридіональному на 3°3б' . На-сьогодні картографічні матеріали на даних об’єктах нараховують понад 40 різночасових,різних за масштабами і мірами докладності змісту карт рослинності, з яких 27 цілком придатні для графомет-ричких досліджень, порівнянь і співставлень. Це є одним з важливих наслідків проведеної нами роботи ще й тому, що тепер важко передбачити всі можливі в майбутньому шляхи і способи використання названих карт і супроводжуючих їх масивів геоботанічних описів, придатних для різносторонньої інтерпретації іншими дослідниками з інших позицій та на основі ітих концепцій. Подальше нарощування банку карт рослинності ми вважаємо важливим в підтриманні пріоритетних напрямків досліджень в комплексних програмах моніторингу.

2. ОСОБЛИВОСТІ АБІОГЕНЕЗУ ОСНОВНИХ ТИПОЛОГІЧНИХ ВІДМІН СТЕПІВ УКРАЇНИ ТА ЇХ ПРОГНОСТИЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ

2.1. Лучні степи. На Україні є тільки одна невелика /202 го/ ділянка заповідних лучних степів - філіал УДСЗ "ї>';ихаґ;лівська цілина". Ь перші 23 роки з часу проголошення заповідника /1928 р./ тривало посилення антропогенної деградації рослинності, і тільки після передачі "Михайлівської цілини" у відання АН Україда/1951р./ тут розпочалися дємутативні процеси, які змінилися в 60-і роки поглиблюваними понині евдоекогенетичними змінами /Харкєвич,1956; Білик, 1957; Саричева, 1966; 25,26,55,103,105/. Наявний 35-річ-ний ряд прямих спостережень методом картування рослинпості /зйомки проводилися в 1956, 1971, 1981 і 1991 рр./ сприяв поглибленню уявлень про характер цих змін /8,9,17,18,27,31,38/.

Дигресивні угруповання з домішуванням дернинних злаків і осок /Лавренко, Зоз, 1928/ за 5 років після припинення випасу на чверті площ змінилися на кореневищно-злакові / вготораіавйа іпегшіз, Calamagгostideta еріееіогів, ЕІуЬгІЕІеїа гореп-Ьіз/. Наступні порівняльні картометричні дані, отримані через 15 років /8,9,17,18/, фіксували панування на заповідній ділянці ре-зсрватних фітоценозів^ лучного, степу, серед яких переважали угруповання Вгзкорзійеїа іпегшіз. Значного поширення .набули таког. угруповання саілпасгоаїііеїа срі{;еіогіз. Середні темпи розрос-

таннл обох названих формацій складали + 2,9 га/рік*, що зумовило збільшення площі під ними з 52 га /в 1956 р./ до 95,9 га /в 1971 р./. Корінні і фенісекціальні дернинно-злакові фітоценози за той же час скоротилися з 101,0 га до 33,1 га. В цілому період з 1956 р. по 19?1 р. характеризувався нарощуванням темпів резер-ватних перетворень, які торкалися переважно змін домінування названих ДВОХ ІГФ /фітоценози 3 домінуванням Carex humilis Leys, beys, на той час відмічалися вже тільки на пасовищах охоронної зони; 39/. Аналіз матеріалів наступних двох геоботанічних зйомок, проведених з проміжками у часі через Ю років /1981 і 1991 pp./, показав, що в процес поступово включаються нові групи ценозів, освоюючих новостворювані адаптивні зони. Тривало неухильне скорочення лучно-степових фітоценозів /33,1 га в 1971 р. проти 8-9 га

- в 1981 р./. Але й кореневищно-злакові фітоценози, максимум поширення яких прийиовся на кінець 70-х років, також скорочувались в 1971-1981 pp. з 65,5 % до 44 % площі заповідного масиву. В подальшому вони трансформувались в чагарникові степи з участю Cha-maecytisus ruthenicus /Fisch, ex Woloszcz./ Klaskova /27,29, 31/, які в 1991 p. займали 40 % площі періодично викошуваного степу ДІВС/,' але майке зникли на ЛЗС. Останнім часом добре проявилася одна з тривалих і г.ізніх стадій резерватної сукиесії -різнотравна. В складі різнотравних і злакево-різнотравних угруповань домінують Urtjoa dioica Ь., Сігзіит arvense /Ь./ Scop., Euphorbia semivilloaa Prokh. та деякі інші фітококпоненти, які раніше траплялися спорадично /в 1971 р. вони займали 2,2 %; з

1981 р. - 6,2 % і ь 1991 р. - 15,8 % загальної площі/. На неви-падковість прояву цієї стадії вказує її наявність в "Стрілецькому степу" під Курськом /Петрова, 1990/. Ці фітоценоструктури є передвісником нових ценотичних перетворень в серії пізньорезер-ватних угруповань, схильних до ширшого залучення лігнозних біо-морф. Останнє характеризує експоненціальна крива темпів зміни щільності дерев в часі на ПВС і АЗС: в 1971 р. відповідно 1,0 і 1,2 шт./га; в 1981 р. - 2,0 і 2,4 шт./га та в 1991 р. - 3,0 і 3,4 шт./га/.

Структурний дрейф фітоценоструктур лучного степу супроводжується глибокими змінами екотопічних характеристик місцезрос-

* Тут і далі знак тревду позначає зменшення, а "+" - збільшення площ, які займають певні фітоценози та ізореагентні групи фітоценозів /ІГФ/. '

тань, які визначалися наш непрямими методами опінки факторів середовища - фітоіндикаційними. Загальний діапазон змін б аналізованому хроноряді /1927-1991 рр./ досягав 0,5 балу по загальномз терморежиму, 1,68 балу по вологості грунту, 1,08 балу по багатству грунту азотом і 1,14 балу по кислотності грунту. Сіножатева ротація зміщала показники відносно наявних на АЗС за останні 20 років відповідно на 0,32; 0,25; 0,12 та 0,49 балу. Виявилося, що всі зміщення так званих "ординаційних полів" Дтехин и др., 1990/ спрямовані до дібровних типів місцезростань. Важливо, що відмічалося постійне розширення "ординаційних полів" у всьому 64-річ-ному ряду спостережень, вказуюче на зростання ресурсів екотопу в ході сукцесії. В межах досяжності екотопічних. характеристик дібров опинилося немало угруповань різнотравкої стадії автогенез'

Науково обгрунтовані уявлення про майбутні стани рослинного покриву розроблялися на основі екстраполяції на майбутнє сучасних тенденцій та закономірностей /28/. В графічну модель сукцесії, поєднуючу ЗО років ретроспекції, 35 рокІЕ спостережуваних змін і 65 років прогнозних перетворень, нами були введені корективи методом врахування помилок та додаткових даних, отриманих в останніх дослідженнях. В цілому була побудована графічна модель розвитку лучно-степових фітоценозів. Серед найважливіших моментів, які випливають з аналізу цієї моделі, є такі: зміна знаку тревду в динаміці екотопічних характеристик після припинення випасу на степу; значні розходження темпів трансформації екотопічних показників іа різнорекимних ділянках /АЗС і ПВС/; загальне зростання ширини діапазонів провідних факторів та асинхронність їх змін в ході сукцесії /наприклад, випередження в змінах терморежиму і запізнення показників кислотності грунтів і гідрорежиму в досягненні тих значень, які характеризують дібровні місцезростання/. Останнє зумовлює екогопічну і фітоценоструктурцу дисгармонію екосистем в загальному прогресивному саморозвитку.

Отже, рослинність "Михайлівської цілини", яка досягла на АЗС за 45 років сукцесійного часу різнотравної стадії саморозвитку, знаходиться в критичному періоді /"сукцесійному колапсі"/.

2.2. Надгігротичний варіант різнотравно-типчаково-ковюювих степів. Ділянки цієї відміни степів охороняються з 1975 р. в "Провальському степу" - філіалі ЛДЗ /587,5 га/, розташованому на піднятій частині Донецького крялу, поблизу східної межі з Росією,

Вихідний стан рослинності був зафіксований тут в дослідженнях 1977 р., коли фактично ще не сталося помітної демутації степу /20,21,22/. D той час на степу майже третину всієї площі займали дигресивні угруповання Featuceta valesiacae /152 га/, але близько 10 % території масиву лишалося під ковиловими угрупованнями /47,6 га/. Досить поширеними були чагарникові степи переважно з участю Caragana frutex /L./ C.Koch. /понад 40 га/ та структурно ксерофітизовані фітоценози Poeta angustiíoliae /близько 55 га/. Загальна лісистість заповідника з врахуванням штучних лісопосадок складала 35,2 % /близько 90 га/. Кореневищно-злакові угруповання були мало поширеними /близько Ю га/.

Маючи досить повний об’єм відомостей про рослинність "Про-вальського степу" /6,20/ та керуючись уявленнями про відновлюваль-ні процеси, ми розробили варіант попереднього прогнозу стану рослинності на найближчі 15-20 років /23/. Фактично була здійснена передпрогнозна орієнтація демутапійних і резерватних змін донбаських степів.

Після повторного картування через 8 років /в 1985 р./ виявилися несподівано великі кількісні і якісні зміни. Як і передбачалося, Festuceta valesiacae продовжувала зайгг.ти панівний стан. Помітними були зміни ценотичної структури заповідника через значне розширення угруповань Stipeta capillatae, Stipetatirsae, . BroEopsideta inermis, Elytrigieta trichophorae, Cariceta praeco-cis, Vicieta tenuifoliao, чагарникових степів з участю Amygdalus папа L. і багатьох різнотравних фітокомбінацій, які раніше траплялися зрідка. У всіх фітоценозах відбулося ускладнення будо-еи і значно зросло видове багатство. .

Порівнюючи різночасові просторові співвідношення основних типів фітоценозів, ми співставили дійсний хід демутацій з прогнозним та уточнили останній, побудувавши графічцу модель сукиесії, яка включала 8 років спостережуваних змін та 25 років прогнозного попередження /49/. В складі пануючої групи дєрнинно-злакових фітоценозів за минулі 8 років встановився баланс між дигресивними /37,7 га/ і кваз і корінними типчатшками /34,8 га/. В основі спостережуваних змін переважали демутативні процеси, внаслідок яких зростання площ під кореневищно-злаковими і лучно-степовимиД 8,92 га/рік/ та ковиловими угрупованнями /+ 1,28 га/рік/ відбувалося за рахунок приблизно таких же просторових скорочень дигресивних типчатників /- 9,8 га/рік/. Такі високі темпи змін пояснюються не

тільки надмірною деструкцією рослинності степу в дозаповідний період, але й такими особливостями демутатиьного процесу, коли він вже на ранніх фазах відновлення супроводжується резєрватними перетвореннями. В найближчому майбутньому вагиіивим моментом мохіе стати інверсія між дєрнинно- та кореневищно-злаковими фітоценозами /на початку 90-х років/. Після цього, не змінюючи знаку тренду» коже наступити помітне уповільнення темпів змін аж до вступання в зону резерватного мінімуму 2'-різноманіття /"сукцесійний колапс"/. Через надто короткий хроноряд спостережень саморозвитку донбаських степів поки що не можна подовжити прогноз за межі другого тисячоліття, але, керуючись уявленнями про лісостепову їх природу, можна припустити, що після певного максимуму поширення лучно-ете-побих мезоксєрофільних кореневищно-злакових і різнотравних угруповань активізуються процеси лісопоновленкя. До особливостей становлення ранкьокяімаксових фітоценокомплексів,суттєво відрізняючих "ПровальськиЯ степ" від лучних степів "Михайлівської цілини", можна віднести послідовніший хід змін у напрямку формування лісових і чагарникових фітоценозів у відповідних природно-лаццшафтних комплексах.

2.3. Мезотичний варіант різнотравно-типчаково-ковилового степу. Базовим полігоном для еивчєнкя автогенезу цієї відміни степів був "Стрільпівський степ" - філіал ЛДЗ /494 га/. Незважаючи на включення його в природоохоронну мережу ще в 1931 p., інтєнсиенє пасовищне використання його припинилося тільки в 1953 р. "Типовий" стан степу характеризувався переважанням на плато і схилах stipa cepillata I., S.zalesskii Wilensky, S.lessinsiana №in. et Rupr., I’estuca valesiaoa Gaud., а на депресіях - S.tirsa Stev. /Яав-ренко, Дохман, 1933; Доброчасва, 1956/. .

Перша геоботанічна зйомка "Стрільцівського степу" була проведена нами в 1969 р. /4/. На цей час тут майже повністю зникли угруповання stipeta capiliatae, а панівного значення набули Stipeta zalesskii /80 га/, Stipeta lessingianae /42 га/, Festu-ceta valesiecae /49 га/ та Stipeta tirsae /39 га/. В більшості випадків до їх складу входила Caragana frutex. На відвершках балок і в мікродепрееіях подекуди сформувались лучно-степові ценози формацій Bromopsideta inermis /4,5 Га/, Blytrigieta intermediae /4,5 га/ та Elytrigieta stipifoliae /близько 2 га/, які проявляли в умовах сінокатевої ротації тенденцію до розширення. Дуже інгєн-

енвно відновлювалися угруповання чагарникового степу з участю c.frutsx. Загалом демутативні пронеси протягом перших 16 років характеризувалися відновленням зонально-регіональних дернинно- . злакових домінантів та степового чагарнкка c.frutex. Еддоекоге-нетичні зміни відзначалися помірними і слабкими темпами проникнення кореневищних злаків тільки на депресіях.

Повторне картування "Стрільцівсьісого степу", здійснене в 1982 p., виявило помітне поглиблення зазначених раніше змін /47/. Незважаючи на зрослу норсткість сіножатевого режиму /сінокосіння почали проводити через один рік/, площа дернинно-злакоЕих угруповань скоротилася з 226,9 га в 1969 р. до 177,0 га в 1982 р. На цей час на степу практично не залишилося угруповань stipeta Ієз-singianae. Такі мезоксеро^ільні види ковилів як S.tirsa і

S.dnsypbylla почали виходити з депресій на пологі схили північної і західної експозицій. З групі кореневищно-злакових ртоиєно-зів спостерігалося неухильне збільшення площ з середнім темпом + 3,2 га/рік. Чагарникові степи з участю C.frutex скоротились з поширенні з 40 % площі заповідника в 1969 р. до 29,7 4 - в

1982 р. в основному за рахунок трансформації їх в зарості нього виду. Деревна X чагарникова /Pruneta stepposii, Hhair.neta cathar-ticae та ін./ рослинність мала слабкі наступальні темпи /+ 0,14 га/рік/.

Третя в ряду періодичних спостережень геоботанічна карта "Стрільиівеьксго степу" складена в 1992 р. На цей час інтенсивність поширення o.frutex на степу помітно послабилась через вичерпання придатних місцезростань. Ускладнилась комплексна горизонтальна структура чагарникових заростей на АЗС. Ту.т, крім зріджених караганкиків, появилися плями з домінуванням в трав’яному ярусі МеХіоа transailvanica Schur, Poa angustifolia Ь., Urtica dioica L., Galiura арorina L., Cirsiun arvense /L./ Soop. та ІНШИХ різнотравних компонентів, характеризуючих різнотравну стадію автогенезу. Тут появилася також значна кількість дифузно зростаючих лісових чагарників та поодиноких дерев. На переважаючих по площі ПВС зміна угруповань відбувається шляхом заміщення ксеро-фільних видів роду Stipa-Ь. мезофільнішими видами того ж роду, внаслідок чого stipeta tirsae стала необмежено панувати на різноманітних місцезростаннях. На основі екстраполяцій можна зробити висновки про те, що в найближчі десятиріччя степ набуде ясніше вираженої комплексності, зберігаючи високий динамізм /47/,

Вимальовується перспектива паювання на степу полідомінантних , лучно-степових угруповань з рясним різнотрав’я!/ на тлі загального панування мезоксерофільних ковилів та стабільною локалізацією чагарникових степів з участю C.frutex та C.ruthenicus.

На АЗС караганові зарості вступлять у фазу ще невивчених цикліч-ни змін.

2.4. Невротичний варіант різнотравно-типчаково-ковилових степів. Базовим полігоном для досліджень їх послукив філіал УДСЗ "Хомутовський степ". Період пасовищної дигресії цього степу описаний в працях Ю.Д.Клеопова /1927,1328/. В дозаповідний час тут абсолютно переважали типчатники. Демутативні процеси розпочалися після оголошення "Хомутовського степу" заповідником /1926 р./, в результаті чого панівне становище зайняли ковилові угруповання /Котов, 1938; Котов, Карнаух, 1950/. Після обмежень господарського використання /з 1952 р./ на степу почалися інтенсивні резер-ватні зміни, які проявлялися в посиленні ценотичкої ролі кореневищних злаків /Гринь, 1956; Осичнюк, 1966/.

В 1969 р. нами було проведене геоботанічне картування АЗС та прилеглої до нього щорічно викошуваної протипожежної смуги /5/. Порівняння просторових співвідношень найпоширеніших тут фітоценозів показало чіткі відмінності різнорєжимних станів: дер-шнно-злакові угруповання і Bromopsideta ripariae на. АЗС займали

9,6 % площі, а ка викошуваній смузі - 54,6 %\ фітоценози Poeta' angustifoliae разом з різнотравними угрупованнями займали відповідно 34,9 і 21,8 %, а кореневищно-злакові фітоценози - 53,5 і 23,1 %.

В 1970 р. була складена геоботанічна карта всього заповідного масиву /1030 га/, яка потім стала основою для отримання цілісних уявлень про просторову структуру рослинності "Хомутовського степу", об’єктивізації і інтерпретації динамічних процесів та планування деяких видів досліджень /16,17,18,22,37/. Проте, для вивчення автогенних змін і визначення загального тревду резер-ватної сукцесії подальші дослідження проводилися тільки на АЗС.

В 1983 р. було здійснене геоботанічне картування тієї частини АЗС /близько 90 га/, на якій даний режим зберігався понад 60 років.

На цей час найбільші видимі зміни сталися в ІГФ з домінуванням різнотравних фітокомпонентів /Inula germanica L., Thalictrum minus L., Galatella dracunouloides /Lam./ Ness., Vinca herbacea

Waldst. et Kit. тощо/. Вони зайняли близько ЗО % площі АЗС /про-

ти 10,3 % в 1969 р./. Середній темп їх розростання за 14 років /1969-1983 рр./ становив + 1,22 га/рік. Переважаюча в минулому кореневищно-злакова ІГФ змінила знак тревду на зворотний /- 0,16 га/рік/. В автогенезі ці фітоценози трансформувалися в різнотрав-но-злакові, а останні - в чагарниково-степові. Проте середні темпи розростання чагарників і чагарникових степів лишалися незначними / Amygdaleta narae + 0,09; Caraganeta frutieis + 0,05 i Pruneta spinosii' +0,03 га/рік/.

Відображення динаміки рослинного покриву після третьої геоботанічної зйомки АЗС в 1989 р. показано на рис. 1. Все різноманіття угруповань об’єднується в певні ІГФ, на основі яких проведено тревдовий аналіз послідовних змін, виявлені важливіші моменти сукцесійного процесу, котрі проявляються в інверсіях. Інверсією ÍT35 ми називаємо таку зміну просторових співвідношень на певній ділянці, при якій внаслідок сукцесійних перетворень відбувається заміна раніше панівних фітоценозів у другорядні і малопо-ширені, і навпаки, вихід в панівні недавно це слабко представлених угруповань. Так, наприклад, інверсія в просторових співвідношеннях між дернинно- і кореневищно-злаковими фітоценозами відбулася в середині 50-х’років, після чого кореневищно-злакові угруповання стали переважаючими на АЗС. Чергова інверсія площ між дернинно-злаковими і різнотравними угрупованнями відбулася в другій половині 60-х років. В цей час сформувалися всі умови для подальших змін, кількісні показники яких зафіксовані у відносно короткому хронордцу наших спостережень /5,44,58/. ІГ5 чагарникових угруповань за останні б років різко активізувалася /середні темпи зросли з + 0,136 до + 1,183 га/рік/. Суттєво важливим моментом було досягнення в 1989 р. балансу площ між кореневищно-злаковими і різнотравними угрупованнями. Можливо, що едифікатори різнотравних угруповань належать до толерантніших видів, аніж це проявляється в життєвій стратегії більшості степових рослин на даній стадії автогенезу. Намічені з другої половини 80-х років зміни темпів обумовили можливість наближення чергової інверсії між різнотравними угрупованнями і фітоценозами Poeta angustifo-liae.

В прогнозному сценарії найвірогідніпшми претендентами на тривале переважання на АЗС лишаються ІГФ Herbeta variaeTa Poeta angustifoliae. Але для останніх можливе трансформування в різно-травні ценози та в чагарникові степи. Дернинно-злакові угрупован-

Рис. 1. Графічна модель автогенної сукиесіх Хомутовського степу: 1 - група дернинно-злакових фітоценозів / ïestuceta valesiacae, stipeta/; Z - група кореневищно-злакових угруповань переважно Bromopsideta inermis, рідше - Calamagrosti-deta epigeioris, Keliceta transsilvanicae, Carioeta melanosta-chyae; 3 - фітоценози 3 домінуванням Poa angustifQlia; 4 - фітоценози з переважанням видів роду ELytrigia Desv.; 5 - група різнотравних і злаково-різнотравгегх угруповань з домінування.! Inula Germánica L., Thaiісtrun minus L., Galatella rossica Novopokr. та деяких бур’янів; 6 - група різнотравних угруповань 3 домінуванням Vicia tenuifolia Roth, Galium aparine L. та ін.; 7 - група чагарниково-степових фітоценозів / Amygdaleta nanae, Caraganeta fruticis, Pruneta stepposii, Ehamneta catharticae/j 8 - межі зон розсіювання прогностичних значень величини площі під даною групою фітоценозів на абсолютно заповідній ділянці . Числові значення над кривими позначають збільшення /+/ або зменшення /—/ середньорічних темпів зміни площ за певний час періодичних спостережень та загальні середні темпи /Г/ за весь строк спостережень /у га/рік/

ня будуть малопоширєними. Під кінець прогнозного терміну /2010 р./ може настати рівність площ під Poeta angustifoliae та ffruticeta, що поставить степові фітосистеми на грань нової інверсії, котра разом з іншими перетвореннями може надовго визначити умови розвитку рослинного покриву /58/.

2.5. Петро^ітний /на гранітах/ варіант різнотравно-типчако-во-ковилових степів. З часу заповідання відділення УД2С "Кам’яні Могили" /1927 р./ дослідники з достатньою повнотою і послідовністю вивчали його структурні особливості і динаміку рослинності /Кузнецова, 1956; Білик, Ланова, 1959, 1970; Панова, 1964, 1967, 1968, 1972, 1975, 1976, 1983; Осичнюк, Патова, 1973/. Для наши:: досліджень важливою була наявність зафіксованих різночасових станів рослинності на геоботанічних картах /Кузнецова, 1956; Панова, 1972, 1976, 1983/. В 1990 р. ми здійснили чергову геоботанічну зйомку "Кам’яних Могил", подовживши хроноряд спостережень до 22 років. В цілому ж графічна модель сукцесії рослинності схоплює 90 років, з яких 16 років відносяться до ретроспекцій, 22 роки прямих періодичних спостережень і 51 рік прогнозного попередження /62/.

Демутатйвні зміни рослинності "Кам’яних Могил" розпочалися з 1952 р. На цей час рослинний покрив ; зазнав виключно глибоких деструкцій, лишиешись багатьох типових степових компонентів /Білик, Панова, 1959/. Демутація почалася із стадії вигону і супроводжувалася формуванням різнотравно-пирієвих та бур’яново-типчакових угруповань. Ковилова стадія демутації встановилася тільки наприкінці 70-х років і характеризувалась абсолютним переважанням Stipeta capillatae. Активізація мезоморфної трансформації, яка розпочалася після цього, обумовила розпад ковилових угруповань і витіснення їх на менш потужні кам’янисто-щебенисті грунти схилів. Лучно-степовий короткокореневищний Bromopsis riparia /Eehra./ Holub в середині 70-х років став едифікатором на значних площах, а на початку 80-х років відмічався максимум його поширення. Пирієві угруповання наприкінці 60-х років займали 10,3 га, але до 1976 р. загальна площа під ними збільшилася до 36,7 га, а в 1991 р. - 53,1 га. Експансія E.repens, B.inermis,

P.angustifolia триває понині. Це дозволяє характеризувати сучасний етап сукцесії як стадію високої активності кореневищно-злакових угруповань.

Аналіз графічної моделі сукцесії свідчить, що інверсія

площ між дернинно-злаковими і кореневищно-злаковими фітоценозами в середині 80-х років була тим моментом, після якого резер-ваткі зміни стали переважаючими. До наступання його пройшло близько 35 років. Темпи змін в обох названих групах фітоценозів за увесь період спостережень /1968-1990 рр./ були високими і майже взаємокомпенсованими /- 4,5 та + 5,9 га/рік/. Сукцесійні перетворення в інших групах були набагато менше показовими.

В прогнозному варіанті подальшій змін можна сподіватися на такі найважливіші події: 1. Інверсія між різнотравними і кореневищно-злаковими угрупованнями на фоні мінімуму поширення дернин-но-злакових фітоценозів /десь в середині першого десятиріччя XXI ст./. 2. Набрані темпи зростання площ під лучними і лучно-болотними /+ 0,88 га/рік/, чагарниковими і чагарниково-степовими /+ 0,64 га/рік/ та деревно-чагарниковими /+ 0,07 га/рік/ фітоценозами наблизять орієнтовно до 2040 р. час інверсії між лісовими і чагарниковими - з одного, кореневищно-злаковими і різнотравними угрупованнями - з другого боку.

Отже, реззрватні сукцесії рослинності "Кам’яних Могил" відбуваються по загальні? схемі, характерній для інших типологічних відмін степів України. Проте, через високу інертність в ці зміни майже не включаються агломеративні угруповання кам’янистих відслонень, осипів і слабко розвинених кам’янистих грунтів /61/.

Крупномасштабним картуванням і докладними описами новоство-реного /в 1988 р./ відділення УДСЗ "Крейдяна флора" /пєтрофіт-ний, на крейді, варіант різнотравно-типчаково-ковилових степів; 1137 га; карта в масштабі 1 : 10 000; 260 описів пробних ділянок/ і ділянки "Солоноозерної" ЧДВЗ /псамофітний варіант різно-

■ травно-типчаково-ковилових степів; 2293 га; карта в масштабі 1 : 5 000; 278 описів пробних ділянок/ зафіксовано вихідний стан рослинного покриву. Визначення сучасних тенденцій розвитку фіто-компоненти і аналіз багаторічних змін рослинності стануть можливими після повторних досліджень прийнятими нами методами.

2.6. Типчаково-ковилові степи. Базовим полігоном для вивчення автогенезу цієї відміни степів були ділянки "Північна" /"Маркіївська" - 2083 га/ і "Успенівська" /2882 га/ всесвітньо відомого державного біосферного заповідника "Асканія-Нова". Складання карт рослинності має тут давні традиції, але різномасштабні сть, недостатня детальність відображення ценотичної структури, відмінності в цілях картування і в принципах побудування

легевд створюють великі труднощі в їх використанні. .

Нашими- спостереженнями /1967-1990 pp./ були виявлені високий динамізм і значна своєрідність автогенезу них степів, що не знаходило пояснень в явищах постпасквальної демутації /1,3,11, 15,22/. Нами було висловлене припущення про те, що на основний /демутативний/ процес накладаються ранні прояви резерватних змін, посилюваних адитивною дією екзогенних факторів /кліматичних, гідрологічних/. Всі' процеси реалізуються на фоні високочастотних флуктуацій рясності ряду фітокомпонент. Для прикладу розглянемо хід змін в кварталі 14 ділянки "Північної" /100 та/. Тут темпи розростання кореневищно-злакових фітоценозів змінювалися.по роках в межах від + 0,8 до + 0,3 га/рік. Відсутні раніше угруповання Oajrioeta praecocis постійно поширювалися на мілких подах /+ 3,2 га/рік/. Повільно, але неухильно збільшувалася площа під угрупованнями з домінуванням Leyraus ramosus /Trim/ Tzvel.

/+ 0,9 га/рік/. Загальний темп збільшення питомих площ під мезофіт ними і мезоксерофітними угрупованнями досягав + 4,4 га/рік. Воно відбувалося за рахунок значного скорочення плакорних дер-нинно-злакових угруповань /до - 4,7 га/рік/. lía плакорних місцезростаннях, поряд з диференціацією ковилових угруповань на sti-peta ucrainicae І Stipeta capillatae відбувалося ВІДНОСНО швидке скорочення переважно останніх /- 1,9 га/рік/. Типчатники навколо подів деградували, утворюючи флуктуаційно нестійкі різ-нотравні ценокомплекси з переважанням у їх складі Falcaria vulgaris Bernh., Salvia tesquicola ICLok. et Pobed., Achillea, micrantha Willd. та ІН.

Такі ж закономірності сукцесії відмічені і на інших ключових ділянках, але в ряді випадків яскравіше проявлялися гало- . гідрогенні зміни, які на фоні відновлювальних змін були основним проявом динамізму. В наступні 7 років /1972-1979 pp./ в пануючих на степу різнотравно-типчакових і ковилово-типчакових угрупованнях проявилися різні тенденції: площа під першими швидко /- 3,2 га/рік/ скорочувалася внаслідок трансформації їх в фітоценози з домінуванням О.praecox і L.ramosus, а в других відтворювалися плакорно-зональні /ковилові/ фітоценози. Приблизно в 1973-1974 pp. ці фітоценози зайняли на степу майже однакові площі, а ще раніше /в 1970-1971 pp./ це відмічалося у просторових співвідношеннях між різнотравними і різнотравно-типчаковими угрупованнями з одного боку та групою мезоморфних кореневищно-зла-

нових угруповань - з другого.

В цілому вже через 12-15 років абсолютне панування у вихідному стані дернинних злаків /займали 93 % площі/ змінилося переважанням добре вираженого комплексу кореневищно-злакових, кореневищно-осокових і тилчаково-різнотравних угруповань /85 % площі/. Подальші зміни співвідношень між названими групами фітоценозів аж до останніх спостережень в 1990 р. були несуттєвими. В довгострокових прогнозах автогенезу можна передбачити повторну інверсію, коли в фітоценокомплексах належне місце займуть угруповання солонцюватих місцезростань. Б короткому ряді таких перестановок ІГЗ асканійського степу відбуваються автогенетичні перетворення, спрямовані на формування потенціальної рослинності.

Отже, автогенез асканійського степу включає резерватогенні ланки, які с проявом регенерації солонців. Ефект своєрідної інтерференції від одночасної дії багатьох факторів /ендо- т екзогенних/ зумовлює дуже високий рівень динамізму, стримуваного в звичайних умовах господарським впливом. При тривалому і відносно стабільному рівні іригаційного фону тут може установитись нова і відносно стійка рівновага грунтово-рослинних комплексів. Загальна екстремальність умов регіону зумовлює укорочення сукце-сійного ряду і обмеження його трав’яними типами екосистем.

2.7. Приморськополиново-дернинно-злакові пустельні степи. . Вивчення динаміки їх здійснювалося на ділянці "Потіївській"

ЧДБЗ /1064 га/, відомій як еталонне місцезростання галофітної рослинності /ТІ/. Вихідний стан рослинного покриву був зафіксований на геоботанічній карті в 1968 р. /2/, коли наслідки введення в дію Краснознаменської зрошувальної системи ще не відбилися на стані і розподілі основних формацій. Після повторного обстеження через 19 років /в 1987 р./ були виявлені дуже глибокі постіригаційні зміни рослинності,котрі перевершували за темпами природні зміни приморських ландшафтів. Ці зміни торкнулися, головним чином, фонових галогігрофітних угруповань /45,46/. Пустельно-степові фітоценози внаслідок піднятості їх місцезростань над низинними ділянками галофітної рослинності зазнали відносно слабкого впливу відмічених факторів /загальна площа їх скоротилася на 1,6 %/. За характером реакції їх можна умовно розділити на умовно-корінні /Festuceta valesiacae, Arteraiaieta sañto-nicae i Agropyroneta pectinatae/ І резерватні /Elytrigieta repentis, Poeta angustiíoliae, Cariceta ргаесооіс та Ін./ гру-

пи формацій. Перші з них значно скоротилися в поширенні /на

65,6 % від вихідного стану/, а другі розширили займані площі /на.64,9 $/. Найінтенсивніше розросталися пирійники Д 1,15 га/рік/, на фоні яких по мікродепресіях починаоть формуватися ба-гаторізнотравні травостої. В цілому на фоні демутації тут намітилися тільки початкові ланки резерватних змін, до яких ми відносимо також дворазове скорочення площ під угрупованнями АгЬегаіоіе-їа зап1;опісае. Це підтвердите здогадки ряду дослідників /Лаврен-ко, 1956; Білик, 1973/ про вторинність полинових угруповань. Демаскований в автогенезі ценотичний статус А.загЛопіса можна порівнювати з місцем видів роду в-ьіра Ь. в ланках саморозвитку континентальних степів.

На даному етапі досліджень ще важко здійснити достовірні прогнозні екстраполяції, бо минуле 19-річчя припало на стадію найактивнішого формування підпору підземних вод. Орієнтовні зміни на найближчі 20 років можуть характеризуватися повного трансформацією пустельно-степових фітоценозів в угруповання глікофіль-ного типу тощо /46,48/. Відносна стабілізація фітокомпоненти приморського ландшафту може відбутися на зовсім новому рівні функціонування фітосистем.'

3. ОСНОВНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ САМОРОЗВИТКУ СТЕПОВИХ ФІТОСИСТЕМ

■ 3.1. Загальні закономірності автогенезу. Сутність автогене-

зу важко зрозуміти, не вдаючись до узагальнень розвитку усього різноманіття фітоценозів та аналізу поведінки ІГФ в змінах. Тому поряд з просторовою моделлю рослинного покриву - геоботанічною картою значне місце посідає графічна модель сукцесії. В такому випадку стає можливим проведення трендового аналізу послідовних змін, виявлення важливих моментів та стадій, визначення їх тривалості, поведінки окремих ІГФ та ряд інших характеристик процесу саморегулювання степових фітоценоструктур. Поєднання в моделях різнопричинних і різностадійних змін дає можливість порівняти в одному масштабі просторові перебудови в часі. Картографічний і класичний описовий методи досліджень на широкій географічній основі з наступним застосуванням згаданих прийомів аналізу матеріалів дозволили нам виявити ряд закономірностей саморозвитку степових екосистем, розкрити природу "типових" зональних структур степу та пояснити сутність спостережуваних стадій автогенезу.

Названі аспекти в значні” мірі відносяться до основного питання степознавства, сформульованого видатними вітчизняними дослідниками степів П.К.Пачоським /1917/ та б.Іл.Лавренком /1941/: зрозуміти рослинні угруповання степу в цілому з метою керування ними, або питання про фітоиенологічну сутність степових фітоценозів.

Фактична однотипність автогєнетичних змін у різних типологічних відмінах степів України дають підстави для тверджень про їх природність, достатньо жорстку детермінованість і прогресивну спрямованість., Ранісими дослідженнями було виявлено багато якісних і кількісних характеристик початкових стадій резерватких змін, ініційованих диспропорцією в продукиійно-деструктивних процесах /Оскчнюк, 1973; Семенова-Тян-Шанская, 1977; Титлянова, Базилевич, Сньїтко, 1988 та ін./. До зовнішніх проявів механізму цих змін мозта віднести виявлений нами ряд послідовних інверсій, здійснюваних у ході пєнотичних перетворень. Проте, крім зовнішньої сторони послідовних змін домінування, б інверсіях ми вбачаємо це й моменти переключання динамічної системи в якісно новий стан, наступаючий тільки після певного етапу кількісного накопичення нових властивостей. Функціональна сутність інверсій заклю-чається в підборі видів іншої екології, ритміки і життєвої стратегії, які в цілому визначають адаптивні характеристики нових ІГ2, котрі включаються в процес слідом за ендогенними змінами екотопів. В тривалих і монотонних змінах кожна інверсія є актом, чи етапом, на які розчленовується однорідний в своїй основі процес автогенезу. В послідовному ряду кількох інверсій степові фітоценози набувають добре виражених якісних перебудовних характеристик, що знаходять вираз у відмінностях иеноструктур сукцесійних стадій при порівняннях їх з демутативними та "типовими" фітоценозами. Крім диференціації видів за факторами середовища, причиною інверсій може бути еколого-адаптивна гетерогенність степової рослинності. Вона виявляється в екологічній і динамічній неці-лісності генетичних складових фітоценозів, внаслідок чого в автогенезі синузії та інші адаптивно поєднані групи видів мають різні траєкторії і тревди змін. Розпад цільної системи в динаміці на складові /частіше окремі ІГ5/ з незалежними шляхами перетворень на заключних стадіях автогенезу призводять до виходу частини їх за межі інваріанту трав’яних екосистем. Здавалося б, що це є проявом нестійкості, проте ознаки останньої зникають при розгляді систем на вищих рівнях цілісності. Взагалі процес само-

стабілізації степових фітосистем в автогенезі лишається непоміченим на ценотичному рівні і лише після переходу на вищі ранги організації він проявляється у врівноважених ландшафтних фітоиено-комплексах. Трендовий аналіз виявляє' кількісні відміни в часових інтервалах і у величинах змінюваних просторових співвідношень певних ІГЗ для різних типологічних відмін степу. Ці показники мають ступінчастийхарактер в природно-зональних рядах. У всіх випадках сукцесійні тредди і їх знаки зберігаються до появи нових екобіоморфологічшх иеноструктур, які досі були відсутні. Це суттєво впливає на послідуючі стадії автогенезу і пов’язується із зміною життєвих стратегій в сунпесії, що стає важливим елементом в самоорганізації степових екосистем.

З умовах забезпечення саморозвитку/заповідний резким/ квазі-стабхльні дернинко-злакові фітоценози "типового" стану степової рослинності виявляють високий динамізм і вже через 12-15 років внаслідок еддоекогенетичних змін екотопічних умов місцезростань втрачають таку важливу адаптивну властивість як "ефемерність" домінуючих дерншших злаків. Остання за визначенням Є.М.Лавренка /1941/ є проявом адаптації до нестійкого водного режиму і виявляється в скороченості періоду вегетації більшості степових дер-нинних злаків /видів роду Бііра Ь., Реаіиса уаіезіаса, Коеіогіа ' cгistata /Ь./ Регз. та їн./. Позбувшись згаданих переваг адаптації перед кореневищними злаками і різнотравними фітокомпонента-ми.дернинні злаки на трансформованих екотопах мікродепресі й, а потім і на плато, швидко поступаються місцем перед ними. Таким чином, вже на ранніх стадіях автогенезу степові фітоценози неухильно втрачають важливі екобіоморфологічні фітокомпоненти. Звичайно, значні пасовищні навантаження, сінокосіння і пали гальмують розвиток монодомінантних кореневищно-злакових угруповань, які найчастіше виступають ланками ранніх стадій резерватних змін. Це вказує на обумовленість дернинно-злакового /"типового"/ стану степових фітосистем комплексом екзогенних впливів, які за сучасними уявленнями в доісторичні часи забезпечувалися гіовночленною зоокомпонентою екосистем, а в антропогенний період існування степів поступово витіснилися численними видами господарського впливу /випас, сінокосіння, пали/. Виходячи з цього, Еиникає достатньо мотивована позиція щодо штучності умов, які викликають резерватні сукцесії. Але високі темпи цих змін і однотипність векторизованого розвитку у всіх відмінах степів вказують на спе-

цинічну природну обумовленість резерватних сукцесій і на наявність загальнодинамічних закономірностей в їх розгортанні. Прямі спостереження подальших процесів самоорганізації резерватних фі~ тоиєноструктур свідчать про високу пружність або гнучкість степо-екх екосистем в аспекті виявлення іманентної властивості їх долати збурюючі ендогенні фактори для збереження і відтвореній виробленого у філогенетичному процесі формування цільного і стійкого природного утвору. Така ж висока резистентність проявляється ними і в звичайніших для нас компенсуваннях екзогенних впливів за умов антропогенних видів втручання та при наявності достатньо повноцінної зоококпоненти. На відміну від змін у останньому із згаданих випадків всі резерватні зміни ми відносимо до специфічного і складного етапу формування таких фітоцєноструктур і в таких кількісних співвіднесеннях площ, якісні характеристики яких краще відповідають комплексу сучасних біокліматичних умов, ніж ті, які існували до цього часу і обумовлювали високий сукцесійний потенціал рослинного покриву. Степові фітосистеми в саморозвитку "струшують" з себе привнесені багатовіковими впливами елементи біотичних структур на тлі поглиблення еццогенетичних змін середовища. Найбільші узагальнення динаміки степових фітоценозів, які грунтуються на прямих спостереженнях змін, ретроспекціях та екстраполяційних прогнозах,виражаються в концепції повної сукце-сії, графічна схема якої представлена на рис. 2. Сутність цієї концепції полягає в тому’, що сукиесійно пов’язані між собою дє-мутативні, резерватні і клімаксові фази розвитку степової рослинності включають як мінімум дві фази клімаксових станів з добре вираженими максимумами біотичного різноманіття, розділених в часі двома зонами мінімуму ^ -різноманіття. Перший мінімум /переважно дигресивний/ зумовлюється дизруптивними екзогенними впливами. На стадіях вигону, молочайно-полинових, бульбисто-тонконого-вих та інших збоїв не може забезпечуватися стійкий стан, бо це в кінцевому результаті призводить до деградації грунтового покриву, а отже, до втрати ресурсів екосистеми. За певних умов /наприклад, оголення підстилаючих кам’янистих порід/ тут можуть формуватися квазікорінні угруповання /Сочава, 1970/. Не викликає сумніву, що дернинно-злакова структура степів і в доісторичні часи забезпечувалася рядом природних екзогенних впливів, зокрема, коадаптивними компонентами стадних копитних, епізодичними пожежами тощо. Цей стан характеризується власним максимумом біотич-

- 23 -

РіІС. 2. Схема СїкцеСіГ СтепоЗоГ Рослинності

Основні

Сиди

впливів

що

Режими

Ненормова-ний випас, періодичне випалювання

Помірний СлаЯкий Заносі- Абсолют

випас, випас,пе- дання. на запо-

СІНОКОСІН- ріодичне періо- відність

НЯ, СПОРО- викошу- дичне спорсііич

Вичне би- вання,о>о вико- не вино-

полюван- Ропо в шуван шуван-

ня Заказни- ках ня ня

Абсолютна зопо-бідність, виключення всіх видів господарських впливів

ного різноманіття, є дуже стійким /толерантним/ і необмеженим в своїй тривалості, внаслідок чого він знайшов своє відображення в типологічних класифікаціях степів. Отже, фітоценотична сутність "типових" дернинно-злакових фі ? сценоструктур степу полягає у їх субклімаксовому характері /біотичний субклімакс/. їх стабільність обумовлена урівноваженістю фітоценоструктур з комплексом екзогенних впливів. На справедливість цього положення вказують виявлені нами в прямих спостереженнях закономірні зміни степових фітоценозів в автогенезі /резерватні сукцесії/, які проявляються в незвичайних умовах сучасного антропогенного фону і виникають після зняття всіх видів господарської діяльності. В своїй сукупності вони в повній сукцесії характеризують конвергентну зоцу резерват-ного мінімуму -у-різноманіття, який ми називаємо "сукцесійним колапсом”. Такі чинники як ендогенне розширення екотопічних ресурсів, послаблення конкурентних взаємовідносин, нестача екологічного часу і запізнення в коригуванні стратегічних спектрів в ценогенезі, часткова діаспорична ізольованість та неповночленність фітосистем зумовлюють видиме зниження організованості фітоценозів в "сукцесійному колапсі", зменшення -у-різноманіття, різке послаблення фітоиенотичного бар’єру і розмикання фітоценозів. У зв’язку з поверненням до домінування Б-стратегів, серед яких немало рудеральних рослин, характерних для початкових стадій сукцесії, нерідко спостерігається структурний перехід до угруповань вихідного стану, ііроте екотопічні характеристики місцезростань якісно відмінні від вихідних, тому повернення до домінування фі-томорф минулих стадій сукцесії стає майже неможливим. Структурна неповночленність резерватних угруповань стримує перехід до рівноважного стану і тим самим визначає релаксацію динамічної системи в освоєнні новітніх ресурсів середовища, що в окремих випадках, характерніших дак на {(північніших типологічних відмін степів України, може знаходити прояв у діаспоричному субклімаксі /Разумовс -кий, 1981/. В спостереженнях не виявлено ознак властивої діаспоричному субклімаксові циклічності. Згідно наявних натепер даних, ми приймаємо як більш вірогідне те положення, що подальший хід процесу здійснюється по моделі толерантності /Соппеї, віаїуег, 1977/. Цілком можливо, що просторова неоднорідність місцезростань і рослинного покриву лучних степів зумовлює прояви різних моделей сукцесії - толерантності і гальмування, але в стеженнях за їх проявами потрібні триваліші строки досліджень. Саме таке

поєднання схем сукцесії проявлялося при відновленні перелогів американських прерій / Heichhardt, 1982/ і злаковників Нової Зеландії / West, 1980/. В принципі для остепнених луків і лучних степів повинна існувати межа дійовості моделі толерантності і вступу в силу моделі гальмування в автогенезі трав’яних екосистем. .На нашу думку, вона може проходити десь поблизу південної межі мішаних лісів, де степи є екстразональними. Панівний стан Н -стратегів, досягнутий в сингенезі, в послідуючих стадіях ослаблюється проникненням фітопенотичних патієнтів. В ряду віолен-тності такими стратегами в резерватній сукцесії очевидне слід •визнати численні різнотравні фітокомпоненги, втручання яких на ' АЗС зумовлює інверсію просторових співвідношень ІГФ кореневищно-злакових і різнотравних /злаково-різнотравних/ угруповань. Найчастіше ІГФ з домінуванням різнотравних мезоксерофітів наявної

- флори формують колишні асектатори. Просторовий розподіл різно-травних і злаково-різнотравних угруповань очевидно пов'язаний з грунтовими неоднорідностями, які в ході змін значно підсилюються. Цілком можливо, що різнотравні фітоморфи е толерангнішими до умов середовища, "зіпсованого" їх сукиесійними попередниками -кореневищно-злаковими фітоценозами, хоч патієнтні ознаки багатьох складових можна ставити під сумнів. Спостережувана експансія цієї групи фітоценозів свідчить про появу ще однієї стадії, досить короткочасної, але закономірної для всіх типологічних відмін степу. Тепер вона спостерігається лише на сукиесійно просунутих старих АЗС лучних і справжніх степів. Поширення різнотравних угруповань напевне характеризує лише незначні зміщення в співвідношеннях стратегічних сукцесійних типів і через відсутність у їх складі сильних середовищетвірних компонентів пеноком-плекси лишаються настільки ж неповночленними, розімкнутими і нестабільними, як і їх попередники. Тому вони продовжують перебувати в критичному стані, який характеризується подальшим поглибленням евдоекогенетичної трансформації екотопічних хараїстеристик місцезростань. Останні з часом стають придатними для екологічно пластичніших в ряду віолентності і ценотично потужніших лігноз-них ¿іоморф. Наступне коригування стратегічного спектру і життєвих форм призводить до повільного 'зростання ^-різноманіття. В пей час достатньо появи відносно невеликої домішки лігнознчх біоморф /"арборифлори" О.М.Красніиького, Г.П.Сошніна, 1964/, щоб здійснити певні зрушення в структурно-енергетичному балансі

•системи. Тому участі формацій чагарникових степів і заростей степових і лісових чагарників ми надаємо вирішального значення , як перспективним елементам рослинного покриву, зумовлюючим вихід його з критичного стану розвитку. З посиленням вертикальної диференціації угруповань в подальшому ході змін починає зростати роль таких факторів, які ніколи не були визначальними в степових фітоценозах /наприклад, тіневитривалість/. Поява нової ІІ'Ф б автогенезі запобігає подальшому функціонуванню по моделі гальмування сукцесії, розряджаючи критичний стан. Очевидно зі стадії розростання чагарників починається перебудовчий період локальних ценоструктурних комплексів передклімаксового типу. На деяких відмінах степів поява чагарникової життєвої форми мабуть не може вважатися попередником лісових угруповань і є тимчасовою фазою існування фенісекціальних лучно-степових і степово-лучних угруповань, яка в автогенезі через кілька років фактично зникає. В інших випадках прихованочагарникові степи вже на перших відновлю- ■ вальних етапах захоплювали всю площу абсолютно заповідної ділянки /"Стрільцівський степ" на Луганщині/, або її частину /"Хому-товський степ"/* В обох останніх випадках відмічається квазікорінна природа цих заростей. Після вичерпування всіх екотопів, придатних для зростання дерезняків, з’являється тенденція до стабілізації і локалізації ареалу С.Ггиїезс, де вона може існувати дуже тривалий час, включаючись в невизначені цими самозріджен-ня, і повторного заростання. Чагарникова стадія розвитку степових екосистем має найбільшу видиму непослідовність прояву у часі, адже степові чагарники поширені на пасовищах і невикоренимі в структурі так званих "прихованочагарникових" степових угруповань. "Своєчасність" появи чагарникової стадії в автогенезі забезпечується лише на повнопрофільних і генетично зрілих грунтах зонального типу. Ранні прояви чагарникової стадії в "прихованочагарникових" фітоценоструктурах позначають певні стійкі і рівноважні угруповання клімаксового типу, що формуються аплогешяш шляхом, суттєвою складовою якого є педогенез. Чагарникова стадія розвитку степових екосистем згасає в природно-зональному профілі. На чагарниковій та почасти різнотравній стадіях автогенезу відмічається поступове зростання видового різноманіття, якому багато дослідників надають важливого значення, як ознаці стабільніших угруповань. Зокрема, десятирічні спостереження на стаціонарних ділянках АЗС "Хомутовського степу” /1981-1991 рр./ показують, що

середній темп загального приросту кількості видів на них пізньо-резерватних стадіях саморозвитку зріс з 0,5 до 1,2 видів на рік. В загальному списку рослин на п’яти ділянках за цей час появилося понад ЗО видів, які були відсутні на початку спостережень /переважно рудерали/. Але основний внесок в г-різноманіття здійсмоє, мабуть, не видова, а ценотична різноманітність, добре помітна в комплексній горизонтальній структурі рослинного покриву. Отже, ці попередні спостереження підтверджують тезис про збільшення різноманітності на заключних фазах автогенезу.

Триваюче наростання невідповідності структури, організації •і (функціональних особливостей фітокомплексів з участю чагарників, поглиблюване ендогенєтичиими змінами середовища, з часом викликає необхідність включення додаткових, пластичніїшх фітокомпо-нентів, якими для деяких колишніх степових місцезростань виявляються дерева /віоленти, потужні середовмцетвірні життєві форми/. Лише при певному співвідношенні екстразональних /деревно-чагарникових, лучних, агломеративних кг.азі корінних/ і зональних /степових, чагарниково-степових/ фітоценозів може сформуватися складний фітокомплекс рівноважних, відносно стабільних цено-структур заключних стадій сукцесії /клімакс-мозаїка/. Таке співвідношеная напевне зумовить добре помітну фізіономічну фітоланд-шафтну відмінність клімаксових степів від сучасних, особливо, від "типових" природно-зональних ценоструктур біотичного субклі-максу, між якими є велика сукцесійна відстань. Певний рівень участі лігнозних біоморф в степових фітосистемах е, таким чином, умовою стабілізації і цілісності постклімаксових пеноструктур в комплексах клімакс-мозаїки. Тільки завдяки їм фігосиетеми отримують здатність до виходу з критичного стану розвитку навіть тепер, при вкрай занепадій зоокомпоненті екосистем, з якими тісно пов’язана еволюція "типових" фітоценоструктур степу. Але за цих умов міра участі лігнозних біоморф безперечно буде значно відрізнятися від тієї, якою вона була в доісторичні часи. Такий кількісний перегин в питомих співвідношеннях названих біоморф _ є даниною тим незворотним змінам в повночлениості біогеоненотич-ного 'покриву степових ландшафтів, яких вони почали зазнавати ще за часів кочового тваринництва. Ці зміни характеризуються поступовою деградацією консументного складу зооценозів, ліквідацією механізмів зворотних зв’язків між рослинами і тваринами /Абатуров, 1975, 1985/ та активізацією ерозійних процесів. Таким чином,

отримані нами емпіричні дані про багаторічну динаміку рослинності в степових заповідниках України характеризують резерватні . сукцесії як процес зростання функціональної .ефективності структурної організації рослинного покриву на фоні ендогенних змін умов середовища. В основі цього процесу лежить адаптаційний -структурогенез, охоплюючий всі взаємодіючі компоненти екосистем, що призводить в кінцевому результаті до суттєвих перетворень їх і в широкому розумінні може трактуватися як самовідновлювгльний процес. В автогенезі відбувається відмічена раніше постійна диференціація фітоценоструктур, цілісність яких проявляється лише на рівні ландшафту та урочища, а фітокомплекси клімакс-мозаїки включають широкий спектр рослинних типів /рис. 2/. Така диференціація фітокомпоненти лавдшафту очевидно забезпечує гомеостаз в умовах більшої відповідності сучасним біокліматичним показникам регіону. Хід цієї диференціації простежується в механізмі згаданих раніше інверсій і досить умовно може розчленовуватися на ■ запрограмовані'в сукцесії стадії саморозвитку. Кількість їх залежить від зональних та регіональних особливостей степів і в певних умовах досягає семи /59/. З них перлі три відносяться до демутативних /сингенетичних/, котрі характеризують порушені фітоценози та формування їх на первинному субстраті. Сюди відносяться піонерна /включно.фаза збою - вигони/, типчакова та ковилова стадії демутації. Ковилова стадія характеризує "типові" зональні структури біотичного субклімаксу. Ці три стадії добре відомі і широко розповсюджені на сучасних степових цілинних рештках. Четверта і п’ята стадії відносяться до типу резерватних і характеризують так званий "сукцесійний колапс" степових фітоценозів в умовах заповідання. Це кореневищно-злакова і різнотрав-та стадії автогенної сукцесії. Нарешті, останні дві стадії характеризують передклімаксові фітоценоструктури та клімакс-мозаї-ку і умовно можуть бути названі лігнозними. З них шоста стадія /чагарникова/ відзначається інтенсивним формуванням чагарникових степів і чагарникових заростей. Заключну стадію умовно можна назвати лісовою, оскільки в фітолаедшафтах справжніх та лучних степів в цей час певні питомі площі молуть займати лісові угруповання. Варто зауважити, що подана закономірна послідовність стадій сукцесії у часі належить до узагальненої, трохи ' ідеалізованої схеми їх прояву в ряду відновлювального процесу. Релаксація структурогенезу, різні форми структурної неповночлен-

ності угруповань, різноманіття екотопічних характеристик в мік-рокомплексах, регуляційні впливи заповідні« режимів та різноякісність- стартових станів зумовлюють значні зміщення і гетерохрон-ність настання названих стадій в автогенезі. Зародження і становлення фітоценоструктур коліної наступної стадії на тлі панування попередньої проявляється в абсолютній шкалі часу саморозвитку в десятиріччях /рис. 2/. Через зональну редукцію числа стадій /власне _р-різноманіття/ з півночі'на південь найбільша їх кількість характеризує лучні степи, в той час як в південних /аска-нійських/ мобільно-рівноважний стан досягається обмеженим числом серій резерватної сукпесії. Відсутність лігнозних стадій в ' останньому випадку характеризує межу сукцесійного потенціалу фі-тосистем на рівні формування трав’яних комплексів з домішкою га-лофітних напівчагарничкіз .та одвічне безлісся степів даного регіону /33/. Ми допускаємо велику вірогідність специфіки усіченос-ті серій в еколого-генетичних рядах вздовж градієнти континен-тальності, слабкі прояви якої відмічаються в особливостях автогенезу найсхідніиого полігону наших спостережень - "Стрільцівсько-му степу" на Луганцині. Тут, як згадувалося, резерватний мінімум у-різноманіття характеризується послабленою активністю кореневищних злаків і обумовлюється заміною численних дернинно-злако-вих ксерофітних домінантів на один або кілька мезофільніших видів тієї ж екобіоморфи. Торкаючись якісних характеристик мозаїчного і біотичного клімаксів /автоклімаксу і природного клімак-сів; Мордкович, 1982/, можна відмітити рівноцінну природність їх як виразу високої пружності степових екосистем за широких масштабів екзогенних впливів та значно більшу глибину розкриття фітокомпоненти ландшафтів в автогенній сукцесії за умови пригнічення консументних елементів зооценозу.

За схемою повної сукцесії в певній мірі можна висловити судження про сукцесійне минуле степової рослинності, яке допускає існування в доантропогенних ландшафтних степових комплексах не тільки значної участі лігнозних біоморф, але й помітну долю мезоксерофільних кореневищно-злакових угруповань /24,26/. Просторові співвідношення їх та дернинно-злакових фітоморф колись хоч і залежали в основному від коливань вікових кліматичних циклів, але в значній мірі обумовлювалися евдодинамічними та історичними факторами. Серед них деякі кореневищно-злакові та злако-во-різнотравні синузії, які тепер в критичній фазі резерЕатної

- зо -

сукцесії відособлюються в окремі ценотичні елементи рослинного комплексу, мабуть раніше відігравали роль триваліших стадій та переважали в комплексах. В той же час, згідно з уявленнями ■ П.Д.Ярошенка /1946/, тепер їх можна вважати рештками давньомицу-лих саваноїдних і прерійних фітоценозів передстепів і в цьому розумінні характеризувати як реліктові структури, пригнічені на антропогенному етапі розвитку степової рослинності /26/ та ожвав-лювані в автогенезі. Таким чином, просторове згасання клімаксо-вих прерійно-степових кореневищно-злакових угруповань в історичному аспекті виразилося в переході їх до стану сукцесійної стадії біотично субклімаксових дернинно-злакових степів. Іншим прикладом реліктових фітокомлонентів може бути Ас^етізіа аап-іопіса ь.,. зростання якої на схилах подів свідчить про минулу солончакову стадію розвитку асканійських степів /Клеопов, 1935/.

З погляду на подальший розвиток і антропогенез степової рослинності варто зауважити, що природні шляхи еволюції можливі, оче- . видно, за умови наявності зрілих, структурно цільних і сукцесій-но пов’язаних стадій, для яких характерною є наявність динамічно рівноважних систем і сукцесійко вичерпних фітоценоструктур. Фактичне позбавлення степових екосистем елементів саморозвитку зумовлює обмеження їх вузькими рамками антропогенного розвитку, що на фоні синантропізації флори та зростання залежності систем від різних проявів господарської діяльності людини можна розцінювати як .регресивний процес. • .

3.2. Критичний період-в саморозвитку степових іїітосистем. Стадії автогенезу, які характеризують "сукцесійний колапс", є найспецифічнішою фазою резерватної сукцесії степових фітоценозів. Зниження рівня організованості резерватних фітоценозів на цих стадіях саморозвитку викликає згадувані раніше послаблення фіто-ценотичного бар’єру та розмикання угруповань, що є однією з найбільших несподіванок, оскільки виявляється вдавана суперечність процесу самоорганізації в ході сингенезу та упаковки ніш. Проте, таке спрощення структури фітоценозів супроводжується формуванням нових якісних характеристик екотопів і в цілому прогресивна спрямованість саморозвитку екосистем зберігається. Тут важливо і те, що місцезростання за показниками екотопічних характеристик стають преадаптованими до формування якісно нових морфофункціо-нальних структур та сприйнятливими до включення додаткових фіто-ценокомпонент в процесі самоорганізації та оптимізації внутріш-

ніх і зовнішніх взаємовідносин. Взагалі конвергенція в сукпесіях не переважає /Василевич, 1983/, а в даному випадку є окремим специфічним етапом, характеризуючим критичний стан саморозвитку фітосистем. В формуванні перєдклімаксових та ранньоклімаксових ценокомплексів конвергенція змінюється на дивергенцію, що обумовлює значне зростання різноманіття у системах вищого рівня цілісності.

Уявлення про критичні стани, приниипи самоорганізації та са-мостабілізапії систем останнім часом значно розвинулися завдяки теоретичним, філософським і методологічним дослідженням В ПІЙ галузі /Моисеев, 1987, 1990; Марков, 1990; Н'ирмунский, Кузьмин, 1990; Арманд, 1989; Залетаев, 1989; Василевич, 1983; Шеляг-Сосон-ко, Крисаченко, Мовчан, 1991 та багато ін./. В розвинутій таким чином теорії систем і теорії організації їх виявлена універсальність і єдність природних процесів розвитку. В функціонуванні систем різного рівня, організації і інтеграції спостерігається закономірна зміна періодів алометричного росту короткими за тривалістю перебудовами. Така неоднорідність розвитку системи допускає розчленування його на окремі етапи, на кожному з яких визначальну роль відіграють різні фактори. Перехідна стадія між двома періодам розвитку, на якій параметри її не зростають, а зменшуються, називається критичним періодом, або фазою перебудови /Жирмунский, Кузьмин, 1990/. Отже, мік еволюційною /пов’язаною з поступовими кількісними зміна™/ і революційною /характеризуючою якісні зміни структур/ формами розвитку через певні проміжки часу відбувається злом, збій та зміна ритму. Починаючи з певного моменту саморозвитку виникають потреби змін в структурі систем і в характері регуляцій,спрямованих на пристосування до нових умов розвитку /Эшби, 1962/.На наявність переломних моментів в ході сукцесії вказують багато дослідників /Василевич, 1971, 1983; Ниценко, 1971; Уііііалш вь аі., 1969 та ін./. А.Д.Армацц /1989/ пояснює їх появу перевищенням толерантності, або критичною величиною накопичуваних впливів певного типу, які нейтралізуються процесами, діючими по принципу зворотного зв’язку. "Сукцесійний колапс" можна розглядати в механізмах розвитку фітосистем як критичний стан напередодні якісних /біфуркаційних; Моисеев,

1987/ змін. Як вказує Ю.Г.Марков /1991/, тут ми маємо справу з своєрідним відбором, коли під впливом факторів середовища реалізується лише одна з альтернативних можливостей подальшого ходу

розвитку. Подальша перебудова повинна зняти накопичені невідповідності в структурі і функції резерватних фітоценозів, чому . сприяє "демонтаж" тих з них, які найменше відповідають новоство-реним умовам і були зумовлені тривалими екзогенними впливами. Розмикання угруповань і зниження ценотичного бар’єру відкриває шлях до сприйняття нових структурних елементів /фітоморф/ та до формування нових рівнів '¿г-різноманіття в ранньсклімаксових комплексах та в мозаїчному клімаксі. При всій невизначеності кінцевого результату біфуркаційний механізм виходу з "сукцесійного колапсу" не виключає принципу спадкоємності, оскільки відбір і формування нових ценоструктур відбувається з уже наявних форм, підготовлених попереднім ходом еволюційного розвитку рослинності даного регіону. Це стає запорукою збереження прогресивних здобут-. ків фітосистем у відносно стійких, стабільних і краще відповідаючих умовам географічної обстановки клімаксових ценокомплексах. Свавільні ценокомбінації і цонотичні химери як наслідок стихій- • ного підбору фітоморф методом проб і помилок в повнооденних і до-порогово порушених екосистемах з часом зникають. Повна, часткова чи тимчасова відсутність спадкових ценоструктур /острівний ефект/, неадекватне втручання людини /режимна сіножатева ротація/ та кліматичні флуктуації /перетворення гідробалансу тощо/ справляють сильний гальмівний ефект на всіх етапах перетворень критичного періоду саморозвитку заповідно-степових екосистем: на етапі "демонтажу" резерватних фітоценозів, вибору шляху по-, дальшого розвитку та формування заключних структур. Надто тривала штучна затримка на етапі критичних перетворень може призвести до значного зубожіння заповідних цено комплекс і в та до втрати ними еталонних якостей. Оскільки описаний механізм є закономірним і має універсальний характер в автогенезі степових екосистем, то він, напевне, проявлявся в повній мірі на доісторичному та на ранньоантропогеновому етапах розвитку степової рослинності. Прояви "сукцесійного колапсу" в минулому могли мати місце за умови пригнічення консументного комплексу екосистем внаслідок масових епізоотія серед копитних, порушень міграційних шляхів та деяких інших факторів ізоляції окремих масивів степів, які в цілому тоді були набагато мезофільнішими, а, отже, структурно ближчими до сучасних стадій резерватної сукцесії і містили в своїх комплексах ендо- і екзогенну квоту лігнозних угруповань.

На "ізольованих" таким чином ділянках певний час могли в повній

мірі проявлятися пристосовні властивості екосистем, в основі яких лежать механізми адаптації до ендогенних змін екотопічних градієнтів місцезростань. Адаптаціогенез, зумовлюваний динамічними властивостями екосистем, відігравав в локальних "сукцесій-них колапсах" на неозорих просторах степів роль своєрідної системи. стеження адекватності загальним змінам природного середовища. Якщо виникають потреби і можливості переходу на вищі рівні організації, викликані найменшими змінами в ритмах і циклах клімату та інших характеристик регіону, автогенні локалітети, перебираючи всі ступені самооптимізації і здійснюючи активний "по-.шук" нових можливостей в структурогенезі, могли забезпечувати ' інші степові масиви сформованими прогресивними елементами. Таким чином, даний механізм був одним з тих, які набували стратегічного значення в досягненні стійкості- і різноманіття структур шляхом постійного контролю адекватності їх умовам середовища та виловлюваним новітнім змінам його. Повсюдність дії цього механізму могла здійснюватися невпинним і постійним переміщуванням локалітетів з проявами критичного стану розвитку на необмежених просторах, що характеризує дане явище як "блукаючий колапс". Рискання динамічного стану забезпечувало "зчитування" мінливої екотопічної інформації і було основою механізму стабілізації фітоценозів, які через постійну змінність провідних факторів і виражену в такий спосіб активність фітосистем могли відбивати найменші зміни адекватними реакціями структурогенезу. Отже, в автогенезі відбуваються складні послідовні перетворення'адаптивного типу, які в минулому мали певний еволюційний смисл. Тому "сукце-сійний колапс" можна розглядати як еволюційне надбання степових екосистем в процесі саморозвитку і самостабілізації. Він став невідомим і прихованим в антропогенній фазі формування степів, хоч на доісторичному, значно тривалішому етапі, його прояви могли бути досить звичайним явищем. Здійснення в.часі послідовних якісних змін шляхом адаптивного підбирання просторових'елементів /складових ценокомплексів/ очевидно були основним механізмом саморозвитку. Важливо, що "блукання" адаптивного контролю середовища та поперемінне чергування його з екзодинамічними /фоновими/ станами забезпечували поступальні перебудови на значних просторах. Появлялася можливість охопити перебудовчими процесами всі більш-менш тривалі періоди змін природного середовища. В сучасних процесах ці обставини також слід враховувати.

Через короткий хроноряд спостережень зараз немає змоги.подати достовірну характеристику змін клімату і гідробалансу півдня • України. В інтегрованих трендах високої сукцесійної активності степових фітоценозів та постійного дрейфу екотопічних характеристик, крім доміїуючої біогенної складової, може мати місце природно-антропогенна компонента. В ряді регіонів півдня України та на Лівобережжі нині набрали особливого значення зміни гідробалансу обширних просторів внаслідок гідромеліорації та гідробудівництва /ЗО/. Інтерферентне накладання зміщень показників абіотичного середовища та ендогенних змін екологічних факторів дають сумарний ефект, який знайшов відображення в характері і темпах автогенетичних перетворень степових фітоценозів. Вичлени-ти цей ефект з комплексу діючих факторів надто важко. Проте універсальність закономірних змін в автогенезі зберігається й на таких базових полігонах моніторингу, які не підпадають під вплив антропогенних змін гідробалансу /"Провальський степ" на Донець-. кому кряжі, "Кам’яні Могили" на Приазовській височині/. Тут, крім фітоевдогенних змін, вірогіднішим лишається лише вплив внутрівікових коливань зволоженості, які останнім часом знаходять прояви на обширній території Російської рівнини і, можливо, в новітніх коливаннях рівіш Каспійського моря. Збільшення екзогенних впливів підвищує реактивність степових екосистем до тих пір, поки вони не починають втрачати важливих елементів, необхідних для їх самовідновлення. Тривалі екзогенні впливи, які . призводять до значних втрат інформації в екосистемі, не сприяють зростанню сукцесійного потенціалу фітосистеми як окремої підсистеми, оскільки знил^ють. рівень організації, викликають деструкцію і руйнування її. Саме цим ми пояснюємо різні види відхилень в послідовності стадій автогенезу. В цьому аспекті роль зооценозу як підлеглої підсистеми виявляється відносно перебільшеною в розвитку степових фітоценозів, бо тільки б автогенезі фітосистеми розкривають приховані /"дрімаючі"/ механізми адаптивної саморегуляції. Коадаптивна еволюція зоо- і фітоценозів як підсистем забезпечувала необмежене в часі існування біотичного суб-клімаксу степів з певними самообмеженнями структур обох підсистем, пригніченням автогенних механізмів самоадаптації та звуженнях! каналів саморегуляції фітосистем. Тому "типові" різнотравно-дернинно-злакові фітоценози в автогенезі знімають з себе нашарування багатовікових екзогенних /головним чином, антропогенних/

впливів, виявляючи цілком природний високий динамізм. Глибина екзогенетичної деформації екосистем виявляється настільки великою, що адекватність новим умовам настає тільки після етапу роз-балансування, дестабілізації і демонтажу сформованої організації, коли адаптивність системи знижується і в неї молить проникнути .нові елементи /Расницын, 1987/. Грунт як підсистема виявляє тісніші зв’язки з фітосистемою і виступає як функціональний блок екосистеми, профілюючий зонально-регіональні морфофункціо-нальні структури степів під контролем географічного середовища /клімату та ін./. Тільки часткове порушення ресурсної інформації грунту, яке знаходить вираз в розорюванні цілинного степу, ' призводить до того, що в умовах автогенезу перелогові фітоценози "забувають" про стадію дернинних злаків і затримуються не-визначено тривалий час на .стадії кореневищних злаків /Аврорин, 1934; Камышев1956; Осичник, 1973/. Б цей час вони стають сприйнятливішими до лігнозних біоморф, ніж цілинні ділянки на таких же стадіях резерватної сукцесії /Красгатский, Сошнин,

1982, 1984/. Цей парадокс вдаваного зростання зрілості системи / Karghaler, 1963, 1968/ при порушеннях її ще раз підкреслює особливості фітоценотичної обумовленості дернинних злаків в біотичному субклімаксі: вона не наступає без екзогенних впливів /випасу, палів/. Варте уваги пояснення з них позицій домінування лігнозних біоморф в "прихованочагарникових" та чагарникових степах з участю Csuagana frutex, про яке згадувалося раніше. Невизначено тривале існування цих ценоструктур пояснюється давньою втратою значної частини тієї інформації /ресурсу/ в системах, яка зберігається в грунтовому профілі і є своєрідною "пам’яттю" про передісторію та минулі стани. Після таких втрат траєкторії розвитку фітосистем різко змінюються разом із зменшенням можливостей вибору шляхів, які звичайно мають місце на повно-профільних грунтах. З виходом на плоскі ділянки плато кількість

o.frutex різко скорочується, або ж вона локалізується в автогенезі у вигляді окремих плям, в місцях неглибокого залягання карбонатної материнської породи. Відслонення крейди в "Крейдовій флорі." тепер заростають Pinus cretacea Kalen., проминаючи всі інші стадії автогенезу. Отже, змінені таким чином едафічні умови значно скорочують межі розвитку фітосистем, зупиняючи їх на достатньо стійкій стадії, яку можна визначити як едафічну форму клімаксу /параклімакс; Кіхеп, 1933, 1935; квазікорінні угрупо-

■ вання; Сочава, 1970/. В автогенезі такі фітосистеми включаються в тривалі цикли невизначеного характеру, мабуть, пов’язані з триваючими процесами педогенезу /47/. На сучасних рештках цілинних степів, приурочених, як правило, до елементів гідромережі, і тепер триває тенденція до формування квазікорінних угруповань /32,33/.

4. ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ КЕРУВАННЯ СТЕПОВИМИ ЕКОСИСТЕМАМИ

Всяке керування має в своїй основі функціональну природу і вимагає достатніх відомостей про перебіг всіх процесів, дію багатьох механізмів на численних рівнях їх реалізації. У всякому випадку потрібні завбачення про наслідки різних видів штучних впливів. У зв’язку з ним значне місце в наукових основах керування посідають прогнози за умови їх обгрунтованості і вірності прийнятих до уваги установок. Такі основи витікають з принципу активності прогнозу - властивості його бути використаним для прийняття рішень у досягненні певних цілей, а також попереджувати про несприятливі тевденції розвитку систем /Рабочая книга по прогнозированию, 1982; Гравданников, 1988/. При виявленні певних закономірностей і екстраполяції їх на значний строк попередження часто вдається скласти досить мотивоване міркування про стани екосистем в майбутньому та про строки їх настання /23,27,28,30,33,46,47,49,52,54,58/. Розроблені нами прогнози змін рослинності на заповідних ділянках степів України значно вплинули на коригування сучасних регуляційних заходів /7,10,51, 50,60,62/. Поповнення знань про сукцесійні стани степової рослинності по своїй суті є також однією з важливих сторін пізнання багатогранної природи степових екосистем, яке в певній мірі наближає'нас до вирішення питань керування, але не вичерпує їх повністю. Воно яскравіше висвітлює аспекти прерогатив природних властивостей екосистем в керуванні та окреслює межі можливих коригуючих втручань в процеси саморегулювання і самостабіліза-ції. Обмеженість уявлень про повну сукцесію степової рослинності та упереджене відношення до критичних станів її розвитку /"сукцесійного колапсу"/ нерідко були причиною настійних форм нераціонального втручання /наприклад, прополювання "бур’янів" в Центрально-чорноземному заповіднику і т.п./. Теоретичною установкою на застосування регуляційних заходів є зворотність структурних змін фітосистеми з довільного стацг за умови тривалих і

адекватних /неруйнуючих/ зовнішніх впливів. До іших теоретичних передумов керування відносяться уявлення про: 1/ втрату біогео-ценотичної рівноваги між автотрофним і гетеротрофним блоками екосистем; 2/ гіпотетичну високу щільність диких травоїдних тварин в доагрикультурних степах"; 3/ геосистемну нецілісність малих заповідних ділянок; 4/ деструктивний характер резерватних змін та 5/ нездатність степових екосистем до самостабілізації в процесі саморозвитку. Перші дві з названих'передумови справді важливі при спрямуванні регулюючих зусиль на отримання "типових" фітоцено-структур біотичного субклімаксу. Третя передумова дається взнаки лише на заключних стадіях автогенезу, а дві останніх заперечуються нами на основі прямих спостережень автогенетичних змін та прогнозів. Тепер в питаннях керування і стабілізації степових фітосистем на заповідниках фактично має місце певний парадокс: ми безуспішно намагаємося зберегти "типові" зональні фітоструктури на одній з вузлових стаді?» динамічного ряду, яку можна характеризувати як біотичний субклімакс, зг.безпе'цуваний на останніх етапах розвитку степів антропогенно підсиленим комплексом всіх видів екзогенних впливів /випасом, сінокосінням, випалюванням, забрудненням тощо/. Зважаючи на вказану здатність степових екосистем до саморегулювання і самостабілізації, можна було б сприяти проявам цієї їх властивості шляхом зняття всіх видів господарського впливу, тим паче, що намагання загальмувати їх саморозвиток таким чужим природі степу, малоефективним і шкідливим методом як сінокосіння не дає бажаного результату. По відношенню до режиму абсолютної заповідності, який в певній мірі також в штучним, сучасне механізоване сінокосіння є набагато неприроднішим заходом, деформуючим і гальмуючим сукцесії рослинного покриву заповідних степів. Останнє є особливо небажаним через зростаючу потребу у виконанні заповідниками сучасного соціального замовлення на моніторингові дослідження, до здійснення яких сучасні високодинаміч-ні заповідно-степові екосистеми практично не готові /36,37/.

Проте самостабілізація є тривалим процесом, який в критичних станах супроводжується втратами різноманіття. Тому на раритетних заповідних ділянках впровадження режиму повної охорони можна вважати доцільним лише на обмежених за площею АЗС. Спеціальні дослідження на них відповідають важливим завданням і цілям.

Цілком природним і ефективним засобом керування степовими екосистемами є контрольований випас копитних. Цей вид впливу

безсумнівно був одним з провідних на всьому шляху еволюції степових екосистем і тому має невичерпні можливості в регулюванні. Більше того, з історичного погляду на сучасний стан степової біо-*-ти можна з пєвною долею перебільшень стверджувати, ідо "типові" степові екосистеми нині є реліктовими і глибоко трансформованими в індустріальну епоху розвитку суспільства, а структурний оптимум їх припадає на епоху кочового господарства. Проте випас копитних практично не апробований і експериментально ке підтверджений на різних типологічних відмінах степів, а впровадження його як регуляційного заходу на невеликих заповідних ділянках наштовхується на значні труднощі. З впливом випасу ми пов’язуємо одну з пропонованих нами нових форм заповідання - організації експериментально-заповідних ділянок на базі кінних заводів /63/.

Із всього арсеналу відомих екологам факторів, які профілювали степові екосистеми в їх еволюційному розвитку і формуванні на заповідниках цілком вилученим є пірогенний. Екологи справедливо • вважають степи 'екосистемами вогневого типу, адаптованими до потужного потоку енергії, який проходить через пасовищний кормовий ланцюг /Одум, 1986/. Проте, цей, можливо, найдійовіший природний засіб лишається майже зовсім невивченим. Звичайно, без експериментальних досліджень пірогенного фактора ми не маємо змоги впевнитися в його придатності до регулювання та включати до комплексу природоохоронних заходів. Така обережність повністю оправдана на на малих заповідниках, де всяке втручання повинне лише сприяти • певним природним тевденціям і виявленим потенціальним можливостям, підсилювати і доповнювати функції втрачених чи ослаблених ланок екосистем. Крім того, в рівнях регуляційних зусиль тепер повинні враховуватися згадувані раніше зміни природно-географічного середовища /внутрішньовікові коливання кліматичних характеристик, гідробалансу, тектонічних рухів тощо/. В цілому спроби поставити складні природні системи в цілковиту залежність від свідомого регулювання поки що не вдаються, а якщо і є деякі вдалі з них, то це не виключає накопичення передумов для майбутніх, ще невідомих змін. ,

На нашу думку, наслідуючи природу у всіх її багатогранних зв’язках і процесах, в охороні раритетних особливостей заповідних ділянок степів треба домагатися збереження на них всіх рівнів динамічної і ценотичної організації провідного автотрофного блоку екосистем /похідні, серійні, резерватні, субклімаксові

і клімаксові/, а співвідношення площ між певними типами активної і пасивної охорони в конкретних випадках залежать від мети охорони /видова, цільова, ценотична, моніторингова та ін./. Так, формування квазістабільних ранньоклімаксових і клімаксових ценокомп-лексів очевидно неможливе без сусідства екосистем біотичного рівня. Вірогідно, що поки АЗС перебуває в "сукцесійному колапсі", поряд повинні знаходитися біотично обумовлені ступені розвитку екосистем з їх високі;;.: рівнем різноманіття. Інакше кожна втратити збіднене тепер джерело поповнення природних пеноструктур, дисемінації клімаксових комплексів тими видами, які з різних причин виявилися пригніченими в резерватних угрупованнях /як правило, пе ' типові етєпанти/. Необхідність співіснування біотично усталених і резерватних фітоценоструктур диктується також самозахистом від постійно збільшуваної небезпеки неконтрольованих і катастрофічних за наслідками пожеж. Досягнення всіх рівнів ценоструктурної організації повинно базуватися на принципі еволюційної адаптації екосистем до групи факторів, які визначали будову їх протягом тисячоліть /випас, пали, викошування, ізоляція/ і діяли комплексно. Уніфіковані режимні заходи /сіножатева ротація/ е не тільки історично-господарським стереотипом, але й даниною недостатній вивченості трав’яних екосистем. В їх керуванні очевидно не можна підладитися до всіх незлічених біококпонентів та факторів абіотичного середовища, тому перевагу варто надавати оптимізації функціонування провідним, визначальним структурам - фітоценозам. Впровадження і нормування дії обраних факторів на підлеглих регуляційним впливам частинах заповідника завжди буде потребувати контролю стану екосистем, налагодження, зворотного зв’язку для своєчасного коригування, завбачення змін, оцінки ефективності і удосконалення режимів. Такий контроль можна здійснювати дослідженнями по програмі фітоценотичного моніторингу. Зважаючи на острівний характер заповідно-степових ділянок, нагальною стає потреба демпферувати негативні господарські впливи. Теоретичними' засадами наукового обгрунтування охоронних зон навколо запозід-них масивів повинні бути концепції про цілісність систем та про рівні біогеоценотичного різноманіття /55,57/.

Отже, питання керування розвитком степових екосистем концентрують в собі всі сучасні знання про їх структуру та функціональні особливості і в значній мірі висвітлюють ті прогалини в знаннях, на яких варто зосередитись в подальших дослідженнях, спосте-

реженнях і експериментах.

' висновки •

йітоценологічний моніторинг та прямі тривалі спостереження саморозвитку рослинності в степових заповідниках України /1967 -1992 рр./ дозволили вперше виявити і пояснити ряд закономірностей автогенезу степових екосистем, розкрити природу їх відносно стійких станів і прийти до теоретичних узагальнень щодо механізмів саморегулювання.

1. Заповідні степові ділянки України через неадекватність

впливу регуляційної сіножатевої ротації, стартову різностано-вість та відмінності у сукцесійній просунутості перебувають на стадіях демутації /"Крейд,яна флора"/, вступання в фазу резерват-них перетворень /"Провальський степ"/, переважання резерватних трансформацій в кореневищно-злаковій /"Кам’яні Могили", "Потіїв-ка"/, різнотравній /"Михайлівська цілина"/ та чагарниковій /"Хо-. мутовський степ"/ стадіях сукцесії. Квазікорінні властивості петрофітних і псамофітних варіантів справжніх степів зумовлюють тривале існування на них агломеративних, дернинно-злакових та чагарниково-степових угруповань /"Кам’яні Могили", "Солоноозерна", "Стрільцівський степ"/. Мозаїчний клімакс асканійських степів зазнає зміщень в структурі фітоценозів в бік побільшеної ролі мезоморфних і галофільних фітокомпонент внаслідок змін гідроба-лансу в регіоні. . .

2. Повна сукцесія степової рослинності включає щонайменше дві фази клімаксових станів з добре вираженими максимумами біотичного різноманіття, розділених в часі двома зонами мінімуму його /дигресивний і резерватний/. Фітоценотична сутність "типових" різнотравно-дернинно-злакових степів полягає в їх субклі-максовому стані /біотичний субклімакс/, висока стійкість, необмежена тривалість і власний максимум різноманіття якого забезпечується урівноваженістю фітоценоструктур з комплексом екзогенних впливів. Звільнення їх від цих-впливів запускає ланцюгову реакцію евдоекогенетичних перетворень, які призводять до втрати "типовими" фітоценозами таких звичайних адаптивних властивостей як "ефемерність" дернинно-злакових домінантів. Неповноаденність консументної складової степових екосистем зумовлює підвищення участі лігнозних біоморф в клімаксових ценокомплексах, а втрати ресурсів в педосфері значно змінюють тревди розвитку фітосистем,

зменшують їх сукцесійний потенціал, ідо призводить до формування проміжних едафічних клімаксів.

'3. Процес автогенезу степової рослинності включає приховані механізми адаптивної саморегуляції і самостабілізації. Високий динамізм "типових" степових ценоструктур е проявом постійного і .тривалого пригнічення автогенних механізмів самоадаптації та звуження каналів саморегуляції /переважно на антропогенному етапі розвитку степів/. Глибина екзогенних впливів і викликана ними нецілісність фітосистем є настільки великими, що морфофунк-ціональна адекватність фітосистем нинішнім біогеографічним показникам середовища досягається тільки після певного етапу розба- ‘ лансування і дестабілізації сучасних фітоценоструктур.

4. Етап дестабілізації є суттєвим в ході резерватних перет-

ворень, котрі характеризують конвергентну стадію саморозвитку фітосистем, позначаючу критичний період розвитку /"сукцесійний колапс"/. Еццогенне розширення ресурсів системи та випадання зі сфери конкурентних взаємовідносин дернинних злаків знизують стійкість і фітоценотичний бар’єр фітоценозів та зумовлюють їх розмикання. Одночасно формуються нові якісні характеристики екотопів, які стають преадаптованими до сприйняття інших, якісно нових по ряду віолентності фітоморф. Поява останніх знімає накопичені в системі напруження і невідповідності та забезпечує формування прогресивніших ценокомплексі в мозаїчного клімаксу, цілісність яких проявляється на вищому рівні організації /ландшафтному/. '

5. Еволюційна сутність "сукцесійного колапсу" з позицій теорії розвитку систем полягає в адаптаціогенезі, забезпечуваному динамічними властивостями степових екосистем та активністю критичних станів /"блукаючий колапс"/. Цей еволюційний механізм мав у минулому стратегічне значення в саморегулюванні екосистем, досягненні ними стійкості, високого біотичного різноманіття та відповідності фітоценоструктур найменшим змінам середовища.

6. З резерватних змінах спостерігається ряд послідовних інверсій просторових співвідношень окремих ІГ$, які позначають моменти переключення динамічної системи в якісно нові стани, функціональну сутність інверсій ми вбачаємо в адаптивному підборі видів іншої життєвої стратегії. Ряд послідовних інверсій в цілому характеризують сукиесію як процес зростання функціональної ефективності структурної організації фітосистем.

7. Диференціація фітокомлоненти степових лацщсафтів б повній сукцесії включає такі детерміновані в автогенезі стадії: де-

.мутативні - піонерну, типчакову і ковилову; резерватні - кореневищно-злакову і різнотравну та лігнозні стадії становлення мозаїчного клімаксу - чагарникову і лісову. Явище редукції числа стадій в просторових аспектах пояснює особливості зональної і регіональної детермінованості фітоценоструктур та рівень ендогенної квоти лісу в степу.

8. В керуванні степовими екосистемами на малих заповідниках не слід покладатися на природну здатність їх до саморегулювання в автогенезі, оскільки вступання таких малих масивів в критичний період саморозвитку /"сукцесійний колапс"/ при відсутності поряд біотично усталених фітоценоструктур /похідних, серійних, "типових"/ може позбавити їх джерел поповнення втраченого різноманіття і призвести до незворотних втрат еталонних якостей. Тому на заповідних ділянках необхідно зберігати всі рівні динамічної і . ценотичної організації фітосистем, серед яких автоклікаксові це-нокомплекси повинні займати лише певну частину заповідного масиву. Через принципіальїу неможливість створення універсального режиму, оптимального для всіх складових екосистем, в керуванні основна увага повинна приділятися оптимізації провідної компоненти їх - фітоценозу. В досягненні всіх рівнів біотичної організації фітосистем слід керуватися принципом еволюційної адаптації

їх до комплексної дії групи факторів, які профілювали відповідні ценоструктури в минулому /випас, пали/. Уніфікований сіножатевий режим поза цим комплексом заходів є малоефективним і чужим природі степу. . ■ .,

' ■ СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ПО ТЕМІ ДИСЕРІАЦІЇ

. 1. Рослинність ділянки Північної новоасканійського заповідного степу на першому році після припинення випасання // Укр. ботан. аурн. - 1970. - Т. 27, № 2. - С. 216-222 /в співавторстві з Г.І.Біликом/. . • .

2. Рослинність урочища Потіївка Чорноморського державного заповідника // Укр. ботан. аурн. - 1970. - Т. 27,№ 4. - С. 491496 /в співавторстві з Г.І.Біликом/.

3. Сучасний стан рослинного покриву Успеківського степу та прилеглої території заповідника Асканік-Нова // Укр. ботан. журн. - 1971. - Т. 28, » 1. - С. 107-1И.

4. Рослинний покрив Стрільцівського степу // Укр. ботан. «урн. - 1971. - Г. 28, # 5. - С. 633-617 / в співавторстві з Г.І.Біликом/.

5. Рослинний покрив абсолютно заповідної ділянки Хомутовсь-кого степу // Укр. ботан. журк. - 1971. - Т. 28, № 3. - С. 337342 /в співавторстві з Г.І.Біликом/.

6. Рослинний покрив Провальського степу УРСР // Укр. ботан. журн. - 1971. - Т. 28, № 4. - С. 443-448 /в співавторстві з Г.І.Біликом/.

7. Закономірності розвитку рослинності степових заповідників України в умовах абсолютної заповідності // У з’їзд Україн- ' ського ботанічного товариства /короткі тези доповідей/. - Ужгород, 1972. - С. 162-163 /в співавторстві з Г.І.Біликом/.

8. Сучасний стан рослинного покриву заповідника Михайлівська цілина на Сумщині // Укр. ботан. журн. - 1972. - Т. 29,

15 6. - С. 696-701 /в співавторстві з Г.І.Біликом/.

9. Зміни рослинного покриву степу Михайлівська цілина на Сумщині залежно від режиму заповідності // Укр. ботан. »урн. -1973. - Т. ЗО, № 1. - С. 89-95 / в співавторстві з Г.І.Біликом/.

10. К вопросу об оптимальном режиме запозедности в степных заповедниках // Тезисы докладов У делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. - Киев, 1973. - С. 5-6 /в соавторстве с Г.И.Билыком/,

11. Рослинність УРСР. Степи, кам’янисті відслонення, піски. - Київ: Наук, думка, 1973. - 428 с. Розділи: Взаємовідношення лісу і степу. - С, 18-29 /в співавторстві з Г.І.Біликом/; Типчаково-ковилові степи. - С. 170-229; Рослинність пісків. -

С. 40*1-427 /в співавторстві з М.І.Косцєм/.

12. Сучасний стан рослинності басейнів малих річок Донбасу та їх протиерозійна і водоохоронна роль // Укр. ботан. »урн. -1975. - Т. 32, ІЬ 1. - С. 65-70. .

13. Деякі особливості степової рослинності Керченського

півострова // Укр. ботан. яурн, - 1975. - Т. 32, №4.- С. 461465 /в співавторстві з Г.І.Біликом/. '

14. Місце і роль рослинного покриву в оптимізації природного середовища Донбасу // Укр. ботан. журн. - 1975. - Т. 32,

№3. - С. 312-319.

15. Післяпасовищне поновлення рослинності ділянки Північної новоасканійського степу за даними геоботанічного картуїш;-

ня // Укр. ботан. вдрн. - 1975. - Т. 32, К 5. - 624-629 /в співавторстві з Г.І.Біликом/.

16. Рослинний покрив Хомутовського степу за даними крупно-масштабного картування // Укр. ботан. іурн. - 1975. - Т. 32,

№ 6. - С. 747-752 /в співавторстві з Г.І.Біликом, В.В.Осичноком/.

17. Сучасний стан рослинного покриву Українського державного степового заповідника // Досягнення ботанічної науки на Україні 1970-1973 рр. - Київ: Наук, думка, 1976. - С. 140-143

/в співавторстві з Г.І.Біликом/.

18. Почвенно-биогеоценологические исследования в Приазовье. - М.: Наука, 1976. - Вкп. 2. - 210 с. Разделы: Растительный покров /Хомутовской степи/. - С. 37-122 /в соавторстве с

В.В.Осычнюком, Г.И.Билыком, А.П.Геновым, Н.П.Шупрановьш/; Михайловская целина. - С. 170-204 /в соавторстве с Г.И.Билыком/.

19. Степи Тарханкутського півострова та їх охорона // Укр. ботан. журн. - 1976. - Т.33, № 5. - С. 526-531 / в співавторстві-з Г.І.Біликом/.

20. Заповідник "Провальський степ" /сучасний стан і завдання наукових досліджень/ // Укр. ботан. жу'рн. - 1979. - Т. 36,

і 4. - С. 352-356 /в співавторстві з Т.Т.Чуприною, О.В.Баклано-вим/.

21. Структура рослинного покриву Провальського степу за да-

ними крупномасштабного геоботанічного картування // Укр. ботан. журн. - 1980. - Т. 37, № 6. - С. 20-26. .

22. Охрана важнейших ботанических объектов Украины, Белоруссии, Молдавии. - Киев: Наук, думка, 1979. - 392 с. Разделы: Украинский государственный степной заповедник. - С. 118-128

/в соавторстве с В.В.Осычнюком/; Луганский государственный заповедник. - С. 128-137 /в соавторстве с В.В.Осычнюком/; Государственный степной заповедник Аскания-Нова. - С. 137-143 /в соавторстве с В.В.Осычнюком/; Черноморский государственный заповедник. - С. 143-145 /в соавторстве с В.В.Осычнюком/.

• 23. Прогноз змін рослинності заповідника "Провальський

степ" // Укр. ботан. журн. - 1981. - Т. 38, № 1. - С. 83-90.

24. Флорогенез Причерноморских степей // УП съезд Уіфаин-ского ботанического общества. Тезисы докладов. - Киев: Наук, думка. 1982. - С. 20-21 /в. соавторстве с М.В.Клоковым/.

' 25. Інгразональна рослинність на степових схилах північно-

західного Причорномор’я // Укр. ботан. я?урн. - 1982. - Т. 39,

№ б. - C. 42-46. '

26. Основные этапы развития степной растительности юга yCCF // Тезиси докладов УП делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества, Донецк, 11-14 мая 1983 г. - Л.: Наука, Ленинградок. отд., 1983. - С. 170-171.

•27. О природе луговой степи заповедника "Михайловская целина" и прогноз развития ее в условиях заповедности // Ботан. лурн. - 1984. - Т. 69, К 4. - С. 448-457. .

28. Основные закономерности сукцессионного процесса и режимные мероприятия на участках Украинского государственного . степного заповедника // Проблемы охраны генофовда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. Тезисы докл. всесоюзн. совещ. /21-25 мая 1984 г., Аскания-Нова/. -М., 1984.- С. 191-195 /в соавторстве с В.В.Осычнюком/.

29. Структура рослинного покриву заповідника "Михайлівська цілина" // Укр. ботан. »урн. - 1984. - Т. 41, № 3. - С. 71-74 /в співавторстві з Н.О.Парахонською, Л.Г.Шеремет/.

30. Ретроспекція та прогноз можливих змін степів півдня УРСР під впливом іригації // Унр. ботан. яурн. - 1S84. - Т. 41,

№ 4. - С. 1-5 /в співавторстві з О.Т.Артюшенко/.

. 31. До змін флористичного складу Михайлівської цілини у

зв'язку із специфікою резерватних умов // Укр. ботан. яурн. -1984. - Т. 41, № 5. - С. 13-16 /в співавторстві з Н.О.Парахонською/. .

32. Тецценції динаміки степової рослинності північно-західного Причорномор’я // Укр. ботан. журн. - 1985. Т. 42, № 1. -С. 17-22.

33. Фитоэкологические аспекты гидромелиораций северо-западного Причерноморья. - Киев: Наук, думка, 1985. - 195 с. /в соавторстве с -А.В.Костылевым/.

34. їлороценотична характеристика запропонованого Кальмі-уського державного заказника // Укр. ботан. ¡Щ)н. - 1986. -

Т. 43, № 5. - С. 92-96 /в співавторстві з А.П.Геновим/. .

35. Данные картографического мониторинга в системе экоинформатики // Принципы и методы экоинформатики /Материалы всесоюзн. совещ. по экоинформатике и экологич. базам данных, 10-13 ноября, 1986 г./. - М., 1986. - С. 43.

36. Особенности степных заповедников как базы регионального экологического мониторинга // Природные ресурсы заповедных

территорий, перспективы охраны /тезисы докл./. - Воронеж, 1986. -С. 62-63. ■

37. Заповедники СССР: Заповедники Украины и Молдавии //

Отв. ред.: В.Е.Соколов, Е.Е.Сыроечковский. - М.:Мысль, 1S87. - ' 271 с. Разделы: Луганский государственный заповедник. - С. 7492 /в соавторстве с В.В.Осычшком, А.К.йценко/; Украинский государственный степной заповедник. - С. 93-113 /в соавторстве с

B.В.Осычмоком, А.К.Юценко/.

38. Аналіз сингаксономічних змін лучних степів заповідника "Михайлівська цілина" // Укр. ботан. аурн. - 1987. - Т. 44,

№ 2. - С. 65-73 /в співавторстві з Я.І.Мовчаном, В.А.Соломахою/.

39. Геоботанічна оцінка природних угідь околиць деяких степових заповідників АН УРСР і необхідність їх охорони // Укр. ботан. лурн. - 1987. - Т. 43, ї 3. - С. 66-71 /в співавторстві . з А.П.Геновим, Н.О.ІЗарахонською/.

40. їлороценотична характеристика Криволуцького кретофітно—

го степу і обгрунтування його заповідання // Укр. ботан. журн. -1987. - Т. 44, № 4. - С. 79-84 /в співавторстві з А.П.Геновим, й.І.МовчанОм/. ’ '

41. Природная обусловленность резерватных смен степной растительности // УП съезд Уіфаинского ботанического общества. Тезисы докладов. - Киев: Наук, думка, 1987. - С. 186.

■ 42. Перспективная сеть заповедных объектов Украины // Под

общ. ред. Ю.Р.Шеляг-Сосонко. - Киев: Наук, думка, 1987. - 292 с. Разделы: Репрезентативность сети охраняемых объектов Украины. Степь. - С. 30-33; Перспективная сеть охраняемых объектов Украины. Государственные заповедники. - С. 204-216; Территории, предлагаемые для расширения степных заповедников. - С. 228-233; Государственные заказники республиканского значения. - С. 254262; Государственные памятники природы республиканского значения. - С. 272-277.

43. Зеленая книга Украинской ССР: Редкие, исчезающие и типичные, ^¡вдающиеся в охране растительные сообщества // Под общ. ред. Шеляга-Сосонко D.P. - Киев: Наук, думка, 1987. -

216 с. 19 синтаксонов. С. 41-42; С. 100-101; С. 107-109;

C. 112-136.

44. Резерватні зміни рослинності на абсолютно заповідній ділянці Хомутовеького степу /УРСР/// Укр. ботан. лурн. - 1988. -Т. 45, ft 4. - С. 27-32 /в співавторстві з А.П.Геновим/.

45. Динаміка рослинності Потіхвської ділянки Чорноморського біосферного заповідника під впливом іригації // Укр. ботан. иурн,- - 3989. - Т. 46, № 3. - С. 66-73 /в співавторстві з Г.Б.Маяцьким/. .

46. Прогноз змін рослинності Потіївської ділянки Чорноморського .заповідника під впливом іригації // Укр. ботан. журн. -1989. - Т. 46, № 4. - С. 97-102.

47. Изучение особенностей резёрватных сукцессий Стрельцов-ской степи по материалам периодического картирования // Г'еобота-ническое картографирование 1989. - Л.: Наука, Ленинграде?:.отд.,

1989. - С. 47-61. . . * '

■ 48. Сукцесійний тренд фітокомплексів приморської смуги Чорноморського заповідника // Укр. ботан. журн. - 1989. - Т. 46,

№ 6. - С. 92-97. . -

49. Темпи демутації та коригування прогнозу розвитку степової рослинності Провальського степу // Укр. ботан. яурн. -

1990. - Т. 47, № 2. - С. 49-54.

50. Фітоценотична репрезентативність степової рослинності в мережі природно-заповідних територій України // Укр. ботан. гкурн. - 1990. - Т. 47, № 3. - С. 79-83 /в співавторстві з

0.1.Прядко/.

51. Разработка научных основ охраны растительности в степных заповедниках Украины // Экологическая кооперация. Информац. бгалл. по проблеме Ш "Охрана экосистем /биогеоценозов/ и лаед-шафта". Тезисы докл. гаучн. симпозиума "Национальные' парки, проблемы их охраны и исследования" /г. Белград, С5РЮ, 20-21 сентября 1989 г./. - Братислава, 1990. - С. 21-23.

52. Особливості автогенезу асканійського степу // Укр. ботан. )яурн. - 1990. - Т. 47, № 4. - С. 20-25.

53. Автогенные смены степной растительности Украины // Устойчивость травяных экосистем к антропогенным воздействиям /тезисы до к л. совещания 29-31 мая 1990 г./. - Фрунзе, 1990. -

С. 59,-60. ‘

54. Мониторинг автогенеза заповедных степей Украины и вопросы их стабилизации // Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Ч. 2. Ботаника, лесоведение, почвенные исследования /тезисы докл. Всес. конференции, г. Новгород, 8-10 октября 1990 г./. -Новгород, 1990. - С. 194-197.

55. Структурні особливості охоронної зони Хомутовського степу та вплив на неї забруднення пестицидами // Укр. ботан. _ журн. - 1991. -Т. 48, № 3. - С. 88-92 /в співавторстві з

0.1.Прядко, Й.Ш.Кофманом/.

56. Робоча нарада по обговоренню природоохоронного режиму в Українському державному степовому заповіднику АН УРСР // Укр. ботан. журн. - 1991. - Т. 48, К 4. - С» 100-103 /в співавторстві з Я.П.Дідухом/.

57. Оптимізація режиму в охоронних зонах заповідників /на прикладі філіалу Українського державного степового заповідника "Михайлівська цілина" / // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49,

№ 1. — С. 82-87 /в співавторстві з Т.Л.Ацдрієнко/.'

58. Графічна модель автогенезу Хомутовського степу та становлення потенціальних цєноструктур // Укр. ботан. "(урн. -1992. - Т. 49, № 2. - С. 16-21.

59. Основні стадії автогенезу заповідних степів України //. IX з’їзд Українського ботанічного' товариства /тези доповідей/. -Київ: Наук, думка, 1992. - С. 119-120.

60. Сінокосіння як захід по збереженню еталонних фітоцено-структур приморських степів Чорноморського заповідника // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, }£ 5. - С. 111-115 /в співавторстві з Г.Б.Маяцьким/.

61. Еколого-генетичний ряд рослинності заповідника "Кам’яні Могили" /Донецька область/ // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, № 4. - С. 19-24 /в співавторстві з Л.П.Геновим/.

62. Резервагні .сукцесії і охоронний режим степової рослинності в заповіднику Кам’яні Могили /Донецька область/ // Укр. ботан. журн, - 1992. - Т. 49., № 6. - С. 18-22.

, 63. До еколого-економічної стратегії порятунку степів в Україні // Проблеми охорони видів фауни і флори, занесених до Червоної книги України. Тези доп. наук.-практ. семінару. -Миколаїв: наук.-вироби, т-во "Ойкумена", 1992. - С. 142-144.

РЕЗОЛЕ

. Обобщены материалы фитоценотического мониторинга, проводившегося автором в 1967-1992 гг. на базе степных заповедников Украины с широким использованием крупномасштабного геоботаническо-го картирования. На основе анализа, .обобщения и сравнения картометрических данных разработана графическая модель сукцессии. В изучении автогенных смен и определении общего тренда резерватных сукцессий основное внимание уделено абсолютно заповедным участкам различных типологических вариантов степи. Доказана прогрессивная направленность резерватных.смен степных фитоценозов, эволюционная сущность которых заключается в механизме постоянного контроля адекватности ценоструктур условиям изменяющейся среды. Установлено семь основных стадий сукцессии, формирование которых связывается с рядом последовательных инверсий пространственных соотношений изореагентных групп фитоценозов, что объясняется проявлениями адаптивного сингенеза. В процессе развития выделяется конвергентная стадия, которая характеризует критический период /"сукцессионный коллапс"/. Этот этап дестабилизации и "демонтажа" прежних ценоструктур предопределяет выбор дальнейшего пути, обеспечивающего формирование более устойчивых фитокомплексов ка высшем уровне организации /ландшафтном/. Доказано, что механизмы адаптивной саморегуляции в полной мере раскрываются только в автогенезе и полная сукцессия включает две фазы климак-совых состояний, разделенных во времени критическим периодом. ' "Типичные” разнотравно-типчаково-ковыльные степи являются биотически субклимаксовыми фитоценоструктурами. Скрытые механизмы адаптивной саморегуляции, заключенные в динамических свойствах степных экосистем и активности критических состояний /"блуждающий коллапс"/, в прошлом имели важное значение в их самоорганизации, достижении устойчивости и высокого биотического разнообразия. Обоснованы теоретические предпосылки более осознанного подхода к вопросам управления степными экосистемами, предусматривающие сохранение на заповедниках всех уровней динамической и структурной организации.

Подписано к печати os. ¡г. »ячиг, формат 60x84/16

Бумага офсетная Уел.-печ.лист./,о.Уч.-изд.лист 1,с.

Тираж iso. Заказ iзн. Бесплатно

Полиграф, уч-н Института электродинамики АН Украины

252057, Киев-57, проспект Победы, 56.