Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов

Верниченко, Игорь Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов"

Л -ЗА Ш

На правах рукописи

ВЕРНИЧЕНКО Игорь Васильевич

АССИМИЛЯЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АЗОТА РАСТЕНИЯМИ И РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

Специальность: 06.01.04 — Агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2002

Диссертационная работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии Московской сечьскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный консультант академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Б.А. Ягодин.

Официальные оппоненты академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор В.Ф. Ладонин, член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.В. Войтович, доктор биологических наук, профессор H.H. Новиков.

Ведущее учреждение — Институт физиоюгии растений им К Л Тимирязева РАН

Защита диссертации состоится 11 феврапя 2002 г в 14 час 30 мин на заседании диссертационного совета Д 220 043 02 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Отзывы направлять в 2-х экземн 1ярах по адресу 127550, Москва И-530, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет МСХА

С диссертциеи можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат разослан 10 января 20t 1 г

Ученый секретарь диссертационного совета —

В.В. Говорима

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

. >.

Актуальность проблемы. Анализируя эффективность передового земледелия, можно бесспорно утверждать, что, несмотря на успехи, достигнутые в последние десятилетия селекцией, генетикой, биотехнологией, химической защитой растений и другими биологическими науками, ведущая роль в повышении продуктивности земледелия и . сохранении плодородия сельскохозяйственных почв принадлежит применению минеральных удобрений.

Важнейшими для большинства стран, в том числе и России, несомненно, являются азотные удобрения. Вывод Д.Н.Прянишникова, о том «что главным уело- . вием, определяющим высоту урожаев в различные эпохи, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растений азотом», не потерял своей актуальности и в третьем тысячелетии. С другой стороны, нерациональное применение азотных * удобрений может привести к снижению их агрохимической и физиологической эффективности, а также к негативным экологическим последствиям. Установленные в классических исследованиях Д.НЛрянишникова, ДА.Сабинина и других исследователей первой половины XX века закономерности поглощения различными растениями аммонийной и нитратной форм азота в настоящее время успешно уточ-' няются и дополняются, в связи с использованием в исследованиях по агрохимии " азота метода изотопной индикации (Ф.ВЛУрчин, ПМ.Смирнов, ИА.Сапожников, Д-А-Кореньков, ГЛХГамзиков, Э-А. Муравин, ЛЛВоллейдг, В Л-Кудеяров, В.В.Кидин и другие). ' ' *

' Однако подавляющая часть проведенных исследований с меченными по азоту соединениями, как в нашей стране, так и за рубежом, была посвящена установлению конечных коэффициентов использования растениями вносимого азота, а также процессам его трансформации в почве, в то время как работ по выявлению путей ассимиляции поглощенного в самих растениях, было проведено неоправданно мало.- ■"• - v ■ v . .-.••-.:••-•>••

Для научно обоснованного выбора форм азотных удобрений, а также сроков и способов их внесения, безусловно, необходимым является углубленное и всестороннее исследование с помощью современных методических подходов скорости поступления в растения двух основных форм азота — аммония'и нитрата, а также путей их ассимиляции в растительных тканях, в зависимости от различных условий применения. В связи с этим, несомненный научный и практический интерес представляет установление роли микроэлементов в выше обозначенных процессах, так как нарушения в обеспеченности ими выращиваемых культур часто не дают возможности проявиться всей потенциальной эффективности азотных удобрений.'

це:нтрлг.ь"лп НЛУЧ -/-Я I. зл"ЭТЕЧА 1- Моск. ссг..с".:л-.з

им. к. л. • _

происходящим глобальным потеплением и аридизацией климата на нашей планете, все большее практическое значение приобретает поиск путей повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям увлажнения. Одним из возможных способов повышения засухоустойчивости растений также является применение соответствующих микроэлементов

Цель и задачи исследований Цель настоящих исследований заключалась в установлении на современном методическом уровне закономерностей поглощения и последующей ассимиляции аммония и нитрата, поступающих в растения и выявлении роли микроэлементов в этик процессах, что послужило бы основанием для оптимизации азотного питания различных видов сельскохозяйственных культур и повышения эффективности азотных и микроудобрений.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

• Изучить динамику поглощения растениями аммонийного и нитратного азота при одновременном их внесении в виде корневых и некорневых подкормок раздельно меченой аммиачной селитрой при различной обеспеченности их микроэлементами.

• Выяснить скорость и пути первичной ассимиляции различными растениями аммонийной и нитратной форм азота при корневом и некорневом поглощении и установить влияние микроэлементов на распределение поступившего меченого азота по формам небелковых соединений растений.

• Доказать в строго контролируемых условиях с помощью меченных ">1 соединений возможность процесса эндогенного образования нитратов в тканях высших растений за счет окистения восстановленных форм азота.

• Исследовать сравнительное использование поглощенных различными растениями восстановленной и окисленной форм азота на синтез белков вегетативных и репродуктивных органов и изучить влияние на данные процессы отдельных микроэлементов

• Установить распределение включенного в состав белков различных культур экзогенного азота подкормок по отдельным белковым фракциям в зависимости от формы усвоенного азота, способа его внесения и применения микроудобрений.

• Изучить влияние молибдена и других микроэлементов на продуктивность растений и конечные коэффициенты использования ими вносимого азота, а также показатели баланса в почве аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от условий их применения.

• Оценить размеры симбиотрофно и автотрофно усвоенного азота бобовыми культурами в зависимости от уровня их обеспеченности связанным азотом и микроэлементами.

• Исследовать влияние обеспеченности растений минеральным азотом и микроэлементами на их устойчивость к засухе и избыточному увлажнению

.Научная новизна. Новым явилось то, что впервые методом изотопной индикации (15К) изучены особенности одновременного поглощения различными видами растений аммонийного и нитратного азота, а также их дальнейшей ассимиляции, то есть распределения усвоенных форм азота по небелковым соединениям, вхождения их в состав белка и отдельных его фракций в зависимости от различных факторов, в том числе от обеспеченности растений микроэлементами.

Показана способность всех опытных растений в условиях одновременного внесения в питательную среду аммонийного и нитратного азота за счет избирательного корневого поглощения со временем перейти на преимущественное питание нитратной формой азота. Причем время перехода отдельных культур на предпочтительное поглощение нитратов различается и зависит от количества поступающего азота на единицу их биомассы. " ,

Впервые с использованием стабильного изотопа азота (13М) было продемонстрировано явление прямого окисления поступившего в растения аммонийного азота до нитратов. На основании результатов стерильных опытов и экспериментов с культурами тканей различных растений с привлечением разработанных нами оригинальных методических подходов (защищенных 5-ю авторскими свидетельствами на изобретения) была доказана способность высших растений к эндогенному образованию нитратов из восстановленных форм азота.' ~ * :

Впервые было показано, что процесс распределения усвоенного меченого азота по отдельным группам белков происходит довольно неравномерно и не зависит от формы азота, способа его внесения и применения молибдена, а определяется общей направленностью синтетических процессов, регулируемых генетически.

Обладают новизной полученные с помощью данные об ингибировании процесса ассимиляции поступающих в растения нитратов в результате нарушения их оптимальной обеспеченности микроэлементами, вследствие чего' поглощенный нитратный азот накапливается в ¡мстительных тканях в повышенных количествах.

На основании результатов, полученных с использованием соединений, обогащенных изотопом 'тчт, впервые установлено влияние молибдена на количественные показатели баланса в почве и процессы ассимиляции поглощенного 'аммонийного и нитратного азота при одновременном их потреблении различными культурами. Доказано, что молибден и ряд других микроэлементов влияют не только на первичную ассимиляцию окисленного (нитратного) азота, но и обладают более широким спектром физиологического влияния на процессы метаболизма азота в растениях. ■ ■'..'.■• - ' /">:'■■-'-'-■'' 1 •■.-■■•■ •

- Впервые в полевых условиях на серых лесных почвах различной степени оку льтуренности с помощью соединений, обогащенных стабильным изотопом 15Ы, определены размеры использования зернобобовыми культурами азота из удобрений, почвы и атмосферы, а также влияние на эти показатели различных норм внесения азотных удобрений. ■ --.

Обладают научной новизной экспериментальные данные, показывающие повышение засухоустойчивости растений под влиянием предпосевной обработки се» мян различными микроэлементами, в том числе селеном Впервые также были получены данные по влиянию искусственной почвенной засухи на использование растениями меченого азота удобрений, а также азота почвы и роли микроэлементов в данных процессах.

Теоретическая значимость работы: Основные положения диссертации позволяют расширить наши представления об азотном питании растений и показывают пути повышения агрохимической и физиологической эффективности вносимых азотных удобрений, а также демонстрируют новые стороны азотного обмена растений.

1. Методом изотопной индикации установлено, что при наличии в среде одновременно ионов аммония и нитрата (МН^ЫОэ) время перехода растений от преимущественного усвоения аммония к лучшему использованию нитрата зависит от вида растений, а конкретно от интенсивности поступления экзогенного азота на единицу сухого вещества данной культуры.

2. Метод изотопной индикации позволил выяснить существенные различия не только в скорости и динамике поглощения растениями восстановленной и окисленной формы азота, но и в путях их первичной ассимиляции, а также в интенсивности включения в состав белков различных культур В то же время показано, что распределение усвоенного экзогенного азота по отдельным группам белков растений не зависит от его формы, путей поступления и обеспеченности микроэлементами, то есть детерминируется на генетическом уровне.

3. Обнаруженное и доказанное явление окисления восстановленных соединений азота в растительных тканях до нитрата («дередукция») приобретает теоретическую значимость для построения общих закономерностей азотного обмена растений, так как, постулирует существование замкнутого цикла взаимопревращений азота не только в системе «почва - атмосфера», но и внутри самих растений, подтверждая то, что цикличность многих обменных процессов является важнейшим свойством живых организмов и указывает на более тесную эволюционную связь азотного обмена высших растений и микроорганизмов.

4. Показанное влияние на процессы ассимиляции растениями не только вносимого нитратного, но и аммонийного азота, указывает на более широкий спектр физиологического действия молибдена в растениях, которое не ограничивается его участием в процессах азсггфиксации и редукции нитратов

5. Развито представление об определяющем влиянии уровня связанного азота в среде на использование бобовыми культурами этого элемента из различных источников: атмосферы, почвы и удобрения. Степень влияния минерального азота на азотное питание и продуктивность различных бобовых культур зависит от их биологических особенностей

Практическая значимость работы. Результаты и выводы, представленные в диссертации, могут послужить научной основой для разработки следующих практических рекомендаций: ' ■

Установленные с помощью метода изотопной индикации закономерности поглощения и дальнейшей ассимиляции различными сельскохозяйственными культурами аммонийного и нитратного азота в зависимости от'доз, сроков и способов их внесения и применения микроэлементов позволяют научно обосновать производство и применение новых видов азотных удобрений (с добавками микроэлементов), а также оптимизировать выбор форм, времени и способов внесения минерального азота.' ■■■'-•'■■■••■"•■■*-■"'-■' - ••.'■'•

Выявленные функциональные особенности микроэлементов в азотном питании растений, в частности, их влияние на итоговые размеры потребления и : интенсивность использования в биосинтетических • процессах поступившего в растения' азота дает основание рекомендовать применение' соответствующих микроэлементов с целью повышения агрохимической и особенно физиологической эффективности азотных удобрений и; снижения- возможных негативных экологических последствий (накопление поглощенных, но не усвоенных нитратов).

На основании результатов исследований сделан вывод об особой роли микроэлементов (молибдена, цинка и селена), как фактора, снижающего негативное влияние на растения водных стрессов, нарастающих в процессе глобального потепления и аридизации климата, которое наблюдается в настоящее время на планете.

Результаты, полученные с помощью 15Ы, позволили количественно оценить размеры усвоения азота бобовыми культурами из различных источников: атмосферы, почвы и минеральных азотных удобрений. Для серых лесных почв Орловской области установлены оптимальные дозы' минерального азота под отдельные зернобобовые культуры, повышающие их продуктивность и не снижающие размеры симбиотической фиксации азота атмосферы.

Основные выводы диссертационной работы нашли отражение в учебниках и учебных пособиях и используются в учебном процессе при подготовке студентов факультета почвоведения, агрохимии и экологии в МСХА им. К А-Тимирязева. -' Основные положения работы, выносимые на защиту. На защиту выносится концепция о существенных различиях в динамике поглощения и путях дальнейшей ассимиляции растениями двух основных форм азота аммония и нитрата и важной роли микроэлементов в этих процессах, которая включает следующие положения: - ■ •• '

Преимущественное использование растениями аммонийного или нит-> ратного азота удобрений зависит от способов их применения: при допосевном . внесении и некорневых подкормках потребление этих форм азота практически одинаково, в то время как при корневых подкормках скорость и полнота поглощения нитратной формы азота определяются подвижностью данных ионов и зависят от особенностей питательной среды.

• При одновременном внесении в инертную питательную среду (песчаные культуры) аммонийного и нитратного азота растения с большей скоростью поглощают восстановленную (аммонийную) форму азота, затем интенсивность поступления аммонийного и нитратного азота выравнивается, а в последующем все опытные культуры переходят на предпочтительное поглощение окисленной (нитратной) формы азота. Скорость перехода на преимущественное потребление азота нитратов различается у отдельных культур и зависит от интенсивности поглощения растениями азота на единицу своей биомассы.

• Потребленный аммонийный азот в первые часы посте корневых и некорневых подкормок быстрее оттекает в репродуктивные органы растений и интенсивнее используется на синтез различных органических соединений. При ассимиляции растениями азота поглощенного аммония существенную роль играет образование амидов, при этом заметно тормозится усвоение одновременно поступающих нитратов, в дальнейшем по мере увеличения экспозиции, ассимиляция азота поглощенных нитратов возрастает.

• В процессе метаболизма поглощенного аммонийного азота в растительных тканях происходит его эндогенное окисление до нитратов Биологическая целесообразность окисления в растениях восстановленных форм азота, вероятно, связана с процессами его детоксикащш, так как при этом аммонийная форма азота переходит в легхо запасаемую и транспортируемую нитратную форму.

• Относительное распределение усвоенного азота подкормок по отдельным группам белков растений не зависит от его формы, способа поглощения (через тистья или корни) и наличия микроэлементов и определяется общей направленностью синтетических процессов в растениях

• Применение микроэлементов с начала вегетации или за сутки до азотной подкормки существенно влияет на первичную и последующую ассимиляцию растениями как аммонийного, так и особенно нитратного азота. Нарушение питания растений микроэ чементами (их дефицит и избыток) наиболее заметно снижает редукцию азота поступивших нитратов и включение вновь синтезированных в процессе усвоения азота подкормки аминокислот в состав белков.

• При приближении сроков внесения азотных удобрений к периоду интенсивного потребления азота сельскохозяйственными растениями возрастает скорость поглощения ими аммонийного и нитратного азота подкормок и значительно увеличиваются конечные коэффициенты использования вносимого азота. При проведении подкормок на более поздних стадиях онтогенеза заметно снижаются продуктивность и размеры их использования растениями. Применение молибдена и известкование почвы повышают урожай различных сельскохозяйственных культур не только за счет увеличения реальных коэффици-

ентов использования аммонийного и нитратного азота минеральных удобрений и азота почвы, но также и за счет снижения . непроизводительных потерь вносимого азота.

• Наличие в питательной среде минерального' азота является главным фактором, определяющим тип азотного питания и конечную продуктивность бобовых растений, причем размеры потребления азота из различных источников и чувствительность азотфиксирующей системы отдельных зернобобовых

. культур к наличию связанного азота существенно различаются.

• Обеспеченность растений азотом и отдельными микроэлементами во многом определяет степень их устойчивости к стрессам, вызванным неблагоприятными условиями увлажнения (засуха и избыток влаги).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзных совещаниях и научных конференциях по микроэлементам (Рига, 1975; Ивано-Франковск, 1978; Кишинев, 1983; Чебоксары, 1985; Самарканд, 1990); Всесоюзных совещаниях по применению в исследованиях по земледелию и агрохимии (Ташкент,' 1974; Тбилиси, 1979; Москва, 1980; Новосибирск, 1988);'Всесоюзных конференциях по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1979; 1982; 1984); на Всесоюзном симпозиуме по механизму усвоения азота и биосинтеза белка в растениях (Алма-Ата, 1981); на Всесоюзной конференции молодых ученых (Ма-харадзе-Анасеули, 1985); на Всесоюзных совещаниях по балансу, агрономическим и экологическим проблемам азота в земледелии (Пущино, 1982; 1988; 1989; 1990; Новосибирск, 1990); на Всесоюзном съезде общества почвоведов (Ташкент,' 1985); на 2-ом съезде Российского общества физиологов растений (Ленинград, 1991); на Международном XII Менделеевском съезде по общей и прикладной химии (Баку, 1981); в университете им. Гумбольта (Берлин, 1983); на Международной конференции «Физиология растений - наука П1 тысячелетия» (Москва, 2000); на отраслевых совещаниях и научных конференциях МСХА.

* Публикации. По теме диссертации автором лично и в соавторстве опубликовано 67 печатных работ, в том числе получено 5 авторских свидетельств на изобретения. " • • • ,

- , Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 310 страницах машинописного текста, содержит 79 таблиц и 42 рисунка. Список использованной литературы включает 530 источников, в том числе 250 иностранных авторов. В приложениях размещены 14 таблиц. •

ч - Автор ' глубоко признателен " своим - учителям академику РАСХН Б.А-Ягодину, профессорам БЛЛлешкову и ЭАМуравину и искренне благодарен принимавшим участие в совместной работе в разные годы аспирантам: К.Синху, С.Аюбо, ■ Т.А.Демьяновой, • ИЛ.Малаховой, Н.А.Савидову, ТАДиановой, И.Захурулу, И.И.Серегиной, а также сотрудникам кафедры агрономической и

биологической химии и других кафедр МСХА за оказанную помощь в решении отдельных вопросов диссертационной работы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. Условия н методы проведения исследований

Для решения поставленных задач в период с 1970 г. по настоящее время были проведены многочисленные физиологические, вегетационные и микрополевые опыты. В диссертационную работу вошли результаты, полученные в 42 вегетационных, 16 микрополевых и более 20 физиологических опытах

Работа была выполнена на кафедре агрономической и биологической химии МСХА и на Агрохимической опытной станции им. ДН Прянишникова Вегетационные опыты (водные, песчаные и почвенные культуры) проводились в вегетационном домике кафедры агрохимии МСХА и Института зернобобовых и крупяных культур (г. Орел), микрополевые исследования проводились на Полевой опытной станции МСХА, опытном поле Института зернобобовых и крупяных культур (г. Орел) и опытном поле учхоза «Муммовское» МСХА (Саратовская обл). Агрохимическая характеристика различных типов почв, использованных в этих опытах, представлена в таблице 1.

В качестве объектов исследований был выбран спектр сельскохозяйственных культур, различающихся как по типу азотного питания (автотрофный и сим-биотрофный), так и по размерам, темпам и динамике поглощения азота, характеру и направленности процессов азотного обмена, а также чувствительности к наличию в среде микроэлементов. В опытах выращивались зерновые (пшеница, ячмень, овес), овощные (цветная капуста, томаты), зернобобовые (горох, кормовые бобы, вика, фасоль), а также ряд других сельскохозяйственных растений

Закладка и проведение микрополевых и вегетационных опытов с почвенными культурами проводилась по общепринятым методикам з агрохимических исследованиях (Журбишсий, 1968, Юдин, 1971) В микрополевых экспериментах с бобовыми и другими культурами при внесении меченных 1 N азотных удобрений (микрополевые опыты Ks№ 1-13) использовались сосуды без дна емкостью 10 кг абсолютно сухой почвы. В остальных случаях (микрополевые опыты XsNs 14-16) размер опытных делянок составлял 4 мг.

В серии вегетационных опытов по изучению влияния дефицита и избытка отдельных микроэлементов (Со, Си, Мп, Мо и 7.п) на азотное питание растений использовалась методика закладки и проведения опытов в условиях песчаных культур (Hewitt, 1966) с тщательной отмывкой кварцевого песка (20% НС1 и 1% щавелевой кислотой). В песчаных культурах использовалась для бобовых растений смесь Хогланда, а для других, растений - смесь Кнопа. Микроэлементы по Ринысису (1968) вносили с начала вегетации (при набивке сосудов) ичи

Таблица 1.

Агрохимическая характеристика основных типов почв, использованных в вегетационных и микрололевых опытах '

Вид, № и год •; проведения опыта , № и тип почвы Гумус' по Тюрину % рНш Нг Б Степень насыщенности основан иями, % Общий N. % № К20. Подвиж-" . ный Мо по Григу. • мг/кг

мг-экв/100г почвы по Кирсанову, ' мг/кг

Вегетационные опыты 1, 5,6,7,1971г. № 1 - дерново-подзолистая . 1.53 ' 4.3 ' 4.30 ; 7.10 59 0.089 113 151 ' 0.08 ;

Вегетационные опыты 2, 8, 1972 г. № 2 - дерново» подзолистая ' 1.45 4.4 4.62; 7.05' 60 ' 0.085 61 82 * 0.05 '

Вегетационные опыты 3, 4,9,11,1973 г. № 3 - дерново-подзолистая, Дубки 1.34 4.2 3.83 .: 4.05 .• 51 0.101 34,- • 73 • 0.04

Вегетационные опыты 16,17,18,19,24,25 : Микропол. опыты 1,3,5, 7.9,11,1978 г., 1979 г. № 4 - серая лесная, мало окультуренная, Орловская обл. 3.80 4.9 3.03 21.0 84 •0.19 120 ; 91 '

Микропол. опыты 2,4,6, 8,10,12,1978 г., 1979 г.; № 5 - серая лесная, • хорошо окультуренная, Орловская обл. 4.65 ,.5.3 ; 3.40 .22.3 87 • 0.23 167 107 ; '.

Микропол. опыты 14, . 1988 г. Вег. оп. 33,34,35, 19891991гг. № 7 - чернозем обыкновенный, Саратовская обл." - 5.35 5.6 3.40 : 35.1: Г 91 0.27 60 100 о.о7 ;

Микропол. опыты 15,16, 1991,1992 № 8 - чернозем обыкновенный, Саратовская обл. 5.55 6.2 1.50 40.2 96 ' 0.29 65 110 0.08 .

за сутки перед азотной подкормкой, а также в опытах по изучению влияния микроэлементов на засухоустойчивость растений - путем предпосевной обработки семян (ос) или добавлением к некорневым азотным подкормкам

Для более корректного изучения вопросов ассимиляции различных форм азота в качестве азотных удобрений в большинстве опытов на оптимальном по фосфору и калию фоне использовались соли, меченные стабильным изотопом азота N. Обогащения использованных солей в зависимости от задач исследований составляли от 1-2 до 15-20 ат.%, а в некоторых случаях до 95 ат % Примененная в опытах аммиачная селитра была в большинстве случаев обогащена отдельно в аммонийной или нитратной группах, что позволило изучить процессы поглощения и дальнейшей ассимиляции растениями аммонийной и нитратной форм азота при одновременном их потреблении

В различные фазы развития растений' у ячменя - в фазу выхода в трубку, колошения и молочной спелости, у цветной капусты — перед и во время формирования головки, у пшеницы, гороха и томатов - в фазу цветения, а у кукурузы — в фазу 6-7 листьев проводились корневые (с поливом) и некорневые (опрыскивание 3% раствором) подкормки мечеными азотными удобрениями

В соответствии с задачами исследований, через опреде пенные экспозиции после внесения меченного изотопом азота (1, 3, 5, 12, 24, 96, 120 и 240 часов, а также при учете урожая) проводились отбор и фиксация растительных проб.

Для изучения вопросов засухоустойчивости растений в вегетационных опытах путем прекращения полива моделировали нарастающую почвенную засуху северного типа, характерную для нечерноземной зоны России Засуха начиналась в критический по отношению к водообеспеченности период онтогенеза пшеницы (VI-УП этапы) и продолжалась до наступления влажности устойчивого завялания, что соответствовало 14% почвенной влагоемкости. До наступления засухи и после ее окончания растения выращивались при оптимальном поливе.

Анализ растительных образцов на содержание отдельных азотных соединений проводили по общепринятым в агрохимических исследованиях методикам. В отдельных органах растений определяли содержание общего, белкового и небелкового азота методом Кьельдапя после осаждения белка по Барнштейну и сжигания с фенолсерной кислотой с добавлением цинка и селена в качестве катализаторов. Различные формы небелкового азота в растениях определяли микродиффузионным методом по Конвею, а содержание отдельных белковых фракций по Ос-борну, в соответствии с методиками, описанными БЛЛлешковым (1976) Анализ изотопного состава выделенных из растений различных форм азота в большинстве опытов проводился после общепринятой подготовки на масс-спектрометре МИ-1305 (кафедра агрохимии МСХА).

Для доказательства процессов эндогенного окисления азота в растительных тканях проводились специальные исследования в стерильных условиях с использованием разработанных нами новых методических подходов. В этих опытах

обеспечивалась и контролировалась полная стерильность растений и питательной среды на протяжении всего периода вегетации (по методике Института микробиологии РАН). В качестве среды в экспериментах с пшеницей использовался промытый НС1 кварцевый песок (с внесением элементов питания по Кнопу), а в опытах с другими растениями применялась агаровая среда Мурашиге-Скуга (Методические указания кафедры биотехнологии МСХА). • " Растения выращивались из поверхностно стерилизованных семян пшеницы, кукурузы, огурцов, клевера, лука," салата или использовалась культуры тканей растений картофеля, размноженные микроклональным способом из стерильных меристем (НИИ картофелеводства), а также каллюсные культуры картофеля и салата (кафедра биотехнологии МСХА).! " ; • - .

По окончании периода вегетации из стерильных растительных проб, а также из контрольных сосудов выделялась нитратная форма азота. В связи с возможностью загрязнения выделяемых из растений проб нитратного азота различными другими формами восстановленного азота, проводилась их тщательная очистка по разработанным нами новым методикам, на которые были получены 5 авторских свидетельств на изобретения.

Во всех опытах полученные данные по накоплению биомассы растений и ряда других показателей подвергались математической обработке'(Доспехов, 1985). ■ ■ 1 „ . •

II. Продуктивность растений, коэффициенты использования и баланс в почве аммонийного и нитратного азота удобрений при различных условиях их применения '

; Одной из центральных проблем агрохимии азота, от решения которой во многом зависит эффективность применения соответствующих минеральных удобрений - это установление приоритета в использовании различными сельскохозяйственными культурами внесенного аммонийного и нитратного азота. '

В наших исследованиях, в результате проведения вегетационных и микрополевых опытов, получены данные, подтверждающие, : что на дерново-подзолистой почве внесение различных форм азотных удобрений коренным образом повышает продуктивность выращиваемых культур и значительно увеличивает общие размеры потребления ими азота. Эффективность внесения аммонийных и нитратных азотных удобрений возрастает при перенесении части дозы азота из допосевного удобрения ближе к периоду максимального его потребления, а также при использовании извести и микроэлементов. ■ >■"■

, Применение в данных исследованиях удобрений, меченных стабильным изотопом азота ."И, позволило разграничить в использовании различными группами сельскохозяйственных растений (зерновыми, зернобобовыми, овощными и другими культурами) азота из удобрений и почвы и выяснить влияние на эти про-

цессы времени и способов внесения азота» известкования почвы и применения микроэлементов (табл 2,3), а также количественно оценить влияние данных факторов на отдельные статьи баланса внесенного аммонийного и нитратного азота удобрений в почве.

Получены новые экспериментальные данные, подтверждающие установленные в предшествующих исследованиях (Смирнов, 1982, Муравин, 1991; Кидин, 1993; Кореньков, 1999 и другие) закономерности, касающиеся итоговых коэффициентов использования растениями и трансформации в почве азота минеральных удобрений Показано, что при внесении всей дозы азотных удобрений с начала вегетации растения ячменя практически одинаково используют азот аммонийных и нитратных удобрений, а также аммонийную и нитратную формы азота аммиачной селитры (табл. 2). Увеличение дозы извести существенно не сказывается на конечном использовании ячменем азота аммонийного и нитратного азота NTüNOj Внесение молибдена приводит к некоторому повышению коэффициентов использования растениями ячменя внесенного до посева как аммонийного, так и нитратного азота удобрений, причем в последнем случае это влияние более заметно.

В отличие от ячменя, у цветной капусты, в связи с ее биологическими особенностями, степень использования азота удобрений существенно зависит от применения извести и молибдена (табл. 3) В среднем реальное использование растениями цветной капусты азота удобрений при увеличении нормы известкования с 1/4 до 1,0 Нг независимо от внесения молибдена возрастает на 10-15% Под действием молибдена коэффициенты использования азота дополнительно увеличиваются также на 10-15%.

Одним из путей повышения эффективности использования сельскохозяйственными растениями вносимого азота минеральных удобрений, кроме известкования и применения микроэлементов, является его дробное применение (Смирнов, 1982; Кудеяров, 1989; Муравин, 1991; Кидин, 1993; Berecz et al, 1997; Кореньков, 1999 и другие). Нами показано, что размеры использования меченого аммонийного и нитратного азота подкормок опытными растениями существенным образом зависят от времени и способа их внесения (табл 2,3) Максимальная степень усвоения вносимого азота удобрений установлена при их применении перед периодом максимального поглощения (у ячменя - в фазу выхода в трубку, а у цветной капусты - перед формированием головки) В этом случае, в связи с увеличением темпов поглощения азота подкормки (см. следующую главу) и, следовательно, большей конкурентоспособностью корней растений, по сравнению с почвенными микроорганизмами, участвующими в иммобилизации и денитрификации азота удобрений, коэффициенты его использования растениями значительно выше, чем при допосевном внесении, достигая 70-80 и более % и заметно снижаются при более поздних сроках проведения подкормок. Азот корневых подкормок используется опытными растениями значительно полнее, чем некорневых, причем во

Таблица 2. Влияние молибдена и извести на использование ячменем азота удобрений и почвы (вегетационные опыты, дерново-подзолистая почва) ; 1

Форма и доза азотного удобрений, N мг на сосуд . Наличие Мо Коэффициент использования N удобрений % от вне- „ сенного, рассчитанный Меченый азот * удобрений, % от общего азота в растении ■ N почвы, мг/сосуд

разностным методом изотопным. методом

в целом из удобрения

\Опыт№ 1,1971 г. . . Известь по 'Л Нг - " ' '

N^N03 300 до посева " + ■ 38 46 36 43 ' 38 34 44 42 80 79 : 27 33

Известь по 1.0 Нг

N^N03 300 до посева + 43 47 39 43 40 38 43 43 56 57 91 94

Опыты №3,4, 1973 г. Известь по 1.0 Нг

ОМНО^О,,, 450 до посева - 82 49 48 242

Са(ЫОз>2 450 до посева 85 56 - 52 225

МНЦЫОз 450 до посева - . 85 48 50 46 45 ; 258

Фон* + ЫНЦЪЮз 225 в корневую подкормку в фазу выхода в трубку 110 70 73 68 31 349

Фон* + то же в некорневую подкормку - 57 24 20 ' 29 , 13 359

Фон* + ЫЩЧОз 225 в корневую подкормку в фазу колошения 55 49 45 53 I 29 . 272

Фон* + то же в некорневую подкормку - 32 25 22 27" 17 273:

Фон* + ЫН^Оз 225 в корневую подкормку в ' фазу молочной спелости 40 39 34 '43 25 259

Фон* + то же в некорневую подкормку - 23 21 17 25 14 263

* Фон - РК + №,N03 225 до посева.

всех случаях из корневых подкормок нитратный азот усваивается заметно полнее, чем аммонийный (табл 2,3)

Внесение молибдена за сутки до проведения азотной подкормки создает более благоприятные условия для усвоения растениями не только нитратной (окисленной), но и аммонийной (восстановленной) формы азота. Коэффициенты использования меченого азота при оптимальных сроках его внесения в этом случае достигают максимальных величин - 85-90% (табл.2Л)

Таблица 3.

Влияние молибдена, извести и времени внесения азота на использование цветной капустой азота удобрений (вегетационные опыты, дерново-подзолистая почва)

Внесение азота

до посева

Коэффицие гт использования. %

V ши .а д. цуцщшдшндд., и

I 1 изотопный метод

в корневые Мо разност- ---— -■■

г г , в цечом ИЗ М- ЧМНа

подкормки ( кий метод ■ удобрений ¡р^

'"N«4 от общего

известь "« Нг

- - 87 57 58 63

- - 92 63 62 6.

"ЖЦМОэ известь 1 0 Нг

- • 86 00 62 58 54

- 97 72 7й 75

Опыт № 11

('^ЬБО/ - 90 76 28

* 118 84 28

Са('>ГО,)2' 137 79 - 2">

»- 156 90 - 26

ЫЩ^Оз" - 82 77 Н 29

"N114 "МО, ¡МНиЧО," 115 90 88 30

>Ш4КОз*х - 40 29 22. 31 И

ин+ыо," 42 31 ">*> Н

Подкормка ,5Ы перед формированием головки ' Подкормка |3Ы во время роста головки

Показано, что складывающийся в почве баланс азота удобрений существенным образом зависит от их формы и вида культуры. Так, на дерново-подзолистой

почве баланс азота аммиачной селитры, внесенной под ячмень, отличается от его баланса под цветной капустой меньшим использованием растениями и большей иммобилизацией. Во всех случаях при практически одинаковых коэффициентах использования растениями двух форм азота размеры закрепления в почве аммонийного азота удобрений больше, а потери меньше (в 1,5 - 2 раза), чем вносимого нитратного азота. ■

Применение молибдена, как правило, не влияет на размеры иммобилизации как аммонийного, так и нитратного азота, но за счет лучшего использования внесенного азота растениями при использовании этого микроэлемента значительно снижаются газообразные потери и восстановленной и окисленной формы азота удобрений. - ;

III. Процессы поглощения растениями аммонийного и нитратного азота удобрений при различных условиях их применения

При разработке путей повышения эффективности азота удобрений, кроме установления реальных конечных коэффициентов использования растениями, не менее значимо, причем не только в прикладном, но и в научном плане, углубленное изучение скорости поглощения и характера распределения по растению одновременно поступившего азота аммония и нитрата при относительно коротких экспозициях после их внесения. Классическими работами Д.Н.Прянишникова и его сотрудников (1935, 1945) было показано, что отношение растений к восстановленному и окисленному азоту, то есть предпочтительное поглощение той или иной его формы, зависит от некоторых внутренних особенностей самих растений, а также от ряда внешних условий. - : '

Применение в наших исследованиях изотопной методики позволило детализировать и углубить установленные закономерности, а также изучить те вопросы, которые невозможно исследовать другими методами. Было показано, что в условиях почвенных культур из корневых подкормок при всех испытанных экспозициях, сроках проведения и дозах азота растения быстрее поглощают нитратную форму азота по сравнению с аммонийной. Так, через сутки после корневого внесения азот, поглощенный из нитратной группы аммиачной селитры, составляет от 64 до 70 % от всего поступившего в растения азота NH4NO3, на долю поступившего при этом аммонийного азота приходится соответственно лишь от 30 до 36 % поглощенного азота (табл.4). Очевидно, это связано с большей подвижностью в почве нитратов, которые легче и быстрее проникают на всю глубину расположения корневой системы растений по сравнению с катионами аммония, что в конечном итоге и обеспечивает более высокие итоговые коэффициенты использования опытными культурами нитратного азота корневых подкормок. Увеличение дозы азота корневой подкормки приводит к еще более заметному преимущественному поступлению в растения окисленной формы азота. Предпочтительное поглощение

Таблица 4

Влияние молибдена на поглощение растениями цветной капусты аммонийного и нитратною аадта из корневых подкормок ЫН^КОз (доза 100 мг И/кг почвы, вегетационный опыт № 11, почвенная культура)

! Ва'

ри-

Зкспшиция после внесения15Ы

Покаитеп,

Форма 24 часа 96 часов

азота головка вегсшив-ная масса всею* Головка вегетативная масса всего'

____Подкормка в начале формирования головки

%от подучившею из "¡""N0;

' Сучегом юрней

нитратного азота растениями из корневой подкормки аммиачной селитрой возрастает также при внесении молибдена (табл.4). Это, по-видимому, связано с важной ролью данного микроэлемента не только в процессах редукции и дальнейшей ассимиляции азота нитратов, но и также в его поглощении.

В условиях песчаных культур питание растений происходит практически так же, как и из растворов: все опытные растения (кукуруза, пшеница, томаты и горох) в первые часы и сутки после появления в питательной среде аммиачной селитры предпочтительнее поглощают аммонийный азот МН^Оз, по сравнению с нитратным (табл.5,6, рис.1,2). Так, например, в это время в оптимальных вариантах у кукурузы (табл.5, рис.1) от 74 до 80 % поглощенного меченого азота из подкормки было аммонийного происхождения, в растениях пшеницы (табл.6) азот, поступивший в это время из аммонийной группы* аммиачной селитры, составил от 62 до 56 % от всего поглощенного меченого азота подкормки. Нами показано, что в дальнейшем" по мере увеличения экспозиции после подкормки отношение опытных культур к аммонийному и нитратному азоту существенно изменяется, все опытные культуры меняют свои приоритеты в поглощении азота и постепенно со временем переходят на преимущественное питание нитратной формой азота из внесенной КЕ^ЫОз (табл.5,6).

Еще более наглядно стремление всех опытных растений перейти на преимущественное поглощение нитратов из подкормки демонстрируется, если подсчитать размеры и скорость поступления различных форм меченого азота в растения не просто в конце определенной экспозиции после внесения а конкретно по отдельным периодам времени после проведения подкормки (рис.*1,2).

Время перехода растений на большее избирательное поглощение из подкормки нитратов у отдельных культур различается и зависит от внешних и внутренних условий. Исследованные растения различались по величине накопления биомассы, поэтому для выяснения причин различия во времени перехода отдельных культур к преимущественному поглощению нитратов мы. рассчитывали удельную скорость потребления 15Ы подкормки, поступившего на единицу синтезированного сухого вещества данного растения (табл.7).

Анализ расчетов, приведенных в таблице 7, показывает, что растения пшеницы и томатов имеют самую высокую скорость поглощения меченого азота корневой подкормки в расчете на единицу своей биомассы (соответственно около 16 и 27 мкг 15Ы в час на 1 г сухого вещества), в то время как минимальная напряженность поглощения азота в целом из "КНд'^Оз отмечается для растений кукурузы (5,6мкг ,5К в час на 1 г сухого вещества). .-'-.'

Учитывая удельную скорость поглощения азота подкормки (15Н мкг в час на 1 г сухого вещества), можно объяснить все отмеченные закономерности сравнительного поглощения одновременно внесенных аммония и нитрата у различных растений. Так, растения пшеницы и томатов, в связи с наиболее напряженным

Таблица 5

Поглощение растениями кукурузы меченого аммонийного и нитратного азота из корневой подкормки ЬГО^КОз при различной обеспеченности микроэлементами (мг/сосуд, вегетационный опыт № 30, песчаные культуры)

Экспозиция после подкормки

Вариант Форма N 5 часов 24 часа 120 часов 240 часов

нада- падче надзе- надзе-

мная корпи всего мная корни всего мная корки всего мная корни всею

часть часть часть часть

Оптимум "^NÏÏT 0 051 051 0 46 1 65 2.10 1.92 3,70 5 62 5 33 161 6 94

"NO, 0 013 0 13 0 25 048 0 73 1 21 1.11 2 32 3 92 1 19 5 11

Дефицит Си "NH,* 0 0 50 0 50 0 33 2 3Ï"1 2 66 1 99 3 56 5 55 4 15 148 5 63

"NO, 0 02 011 0 13 0 15 0 44 0 59 0 74 1 41 2 15 2 32 1 29 3 60

Избыток Си "Nil/ 0 004 0 53 0 54 0 35 1 46 1 81 0 61 1 85 2 46 2 84 1 62 4 46

"NO, 0 02 10 12 0 14 0 13 0 38 051 0 34 0 64 0 98 1 33 126 2 58

Дефицит Мп "NI LT 0 0 25 0 25 0 30 1 80 2 10 1 82 4 00 5 83 2 64 2 49 5 13

"NO,- 0 0 10 0 10 0 17 1 28 1.45 0 90 1 07 1 96 1 71 0 82 2 53

Дефицит Mo ■w FOT-' 0 63 0 70 025 1 51 1 83 1 03 3 99 5 62 4 72 2 01 6 73

"NO, 0 0 04 0 04 0 38 0 72 1.10 0 75 1 21 1 96 2 90 1 22 4 12

И)бшок Mo "Nil«4 "NO, 0 0 88 0 88 0 37 1 76 2.13 1 49 3 52 5 02 4 24 1 47 5 71

002 0 08 0 10 0 35 0 66 1 01 1 09 1 11 2 20 3 29 0 99 4 28

Дефицит Zn ,rNlV 0 0 76 0 76 021 1 28 1 48 1 63 3 42 5 05 3 67 1 41 5 08

"NO, 0 0 07 0 07 0 19 0 49 0 68 1 03 1 13 2 16 1 60 1 09 2 64

H)6blTOK¿n 15NIL,' "Ме- 002 051 0 53 0 49 1.15 1 63 0 60 2.18 2 78 2 74 1.32 4 05

002 0 06 0 08 0 33 0 58 09! 0 63 0 88 1 51 2 22 091 3 13

Таблица 6.

Поглощение растениями пшеницы меченого аммонийного и нитратного азота КН4Ж)з из корневой подкормки при различной обеспеченности микроэлементами (мг/сосуд, вегетационный опыт № 28, песчаные культуры) :

Вариант , 1 1 Форма N'7 Экспозиция после внесения " ■ » .

• 1 час • ■ 5 часов 24 часа 120 часов

надземная часть ' корень всего надземная часть корень всего надземная часть корень всего надземная часть корень всего

Оптимум 3 14МН4. "N0, 0.008 0.008 0.06 0.04 0.07 0.05 0.05 0.03 0.13 0.11 0.18 0.14 0.98 0.97 0.37 0.38 1.35 1.35 2.20 2.38 • 0.64 0.84 2.84 3.22

Дефицит Со ,5КН4 0.009 0.008 0.05 0.01 0.06 0.02 0.06 0.02 0.18 0.05 0.24 0.08 0.79 0.55 0.59 0.38 1.38 0.94 2.45 2.65 0.57 0.63 3.02 3.28

Избыток Со "N0, 0.007 0.008 0.09 0.02 0.10 0.03 0.08 0.02 0.23 0.07 0.31 0.09 1.13 0.88 0.33 0.32 1.46 1.20 1.72 2.43 0.56 0.66 2.28 3.09

Дефицит Мп 13НН4 0.008 0.008 0.07 0.02 0.08 0.03 0.06 0.02 0.16 0.04 0.22 0.06 0.95 0.65 0.49 0.36 1.44 1.01 2.45 2.54 0.42 0.74 2.87 3.28

Избыток Мп "N0, 0.016 0.008 0.09 0.04 0.10 0.05: 0.04 0.03 0.22 . 0.09 0.26 0.12 0.98 ' 0.85 0.34 0.40 1.32 1.25 2.00 -2.50 0.41 0.75 2.41 3.25

Дефицит Мо "Шз 0.016 0.02 0.02 0.03 0.02 0.06 0.02 0.21 0.18 0.26 0.20 0.92 0.73 0.28 0.28 1.20 1.10 1.85 2.77 0.51 0.81 2.36 3.58

Избыток Мо 0.008 ' 0.007 0.05 0.02 0.06 0.02 0.07 0.02 0.21 0.18 0.28 0.20 0.81 0.66 0.28 0.31 1.09 0.97 . 1.84 1.91 - 0.50 0.54 2.34 2.45

Дефицит Ъх 0.007 0.07 0.007 0.08 0.07 0.06 0.03 , 0.24 0.10 0.30 0.13 0.86 0.78' 0.62 0.43 1.48 1.21 2.44 3.48 0.43 0.79 2.87 4.27

Избыток иЫОз 0.007 0.006 0.09 0.05 0.09 0.06 0.06 * 0.02 0.28 0.08 0.34 0.10 1.18 0.73 0.84 0.32 2.02 1.05 2.55 2.64 0.76 0.64 3.31 3.28

Оптимум

Периоды после подкормки Дефицит молибдена

Дефицит меди

Периоды после подкормки

Избыток молибдена

2 3 4

Периоды после подкормки

3 4

Периоды после подаорыки

Дефиртг цинка

Избыток цинка

12 3 4

Периоды после подкормки I периоды после подкорми«

1 - 10-Я) 2 (5-2*0 3 (24-1204) 4. (120-240^сов) [ р Азст »хмония вАээт ^р^Т)

Рисунок I Сравнительное поглощение меченого аммонийного и нитратного азота растениями кукурузы в отдельные периоды после корневой подкормки N^N(>3 при различной обеспеченности микроэлементами Вегетационный опыт ^ 30 Песчаные культуры, 1978 г

Рисунок 2. Скорость поглощения меченых аммония и нитрата кукурузой. Вегетационный опыт N2 30. Песчаные культуры.

режимом азотного питания (максимальная удельная скорость поглощения на единицу сухого вещества), быстрее других культур переходят на преимущественное поглощение нитратного азота из ИНдКОз.

Таблица 7.

Зависимость соотношения в поглощении различными растениями меченого аммо-

ння и нитрата от удельной скорости потребления азота (экспозиция 120 часов)

Культура Биомасса растений, оптимальный вариант, г'сосуд Поглощено меченого азота в целом из Соотношение в поглощении N-"N03

мг/сосуд мкг/сосуд в час мкг в час на 1 г сухого вещества

Кукуруза 11.8 794 66 2 56 71:29

Горох 64 8 90 74 0 116 51 49

Пшеница 3.1 6 06 50 5 16.1 47 53

Томаты 90 28 70 240 0 26 6 44.56

Таким образом, общие различия в поглощении растениями аммонийного и нитратного азота тесно связаны с запасом сухого вещества, имеющегося у конкретного растения, и с отношением между ним и потоком поступающего азота (табл.7). Установлено, что у всех опытных культур скорость погтощения нитратов из корневой подкормки МШЫОз в условиях песчаных культур через некоторое время после ее проведения достигала и в последующем превышала интенсивность поступления в растения ионов аммония (табл б, рис. 1,2) Нарушение обеспеченности растений отдельными микроэлементами в большинстве случаев не влияло как на общие закономерности поступления в них азота подкормки, так и на соотношение в питании растений этих двух основных форм внесенного азота.

При поступлении через листья (некорневое внесение МЩЫОз) одновременно аммонийного и нитратного азота различия в скорости их поглощения определяются особенностями строения листьев опытных культур Так, у зерновых (например, у ячменя - табл 8) интенсивность поглощения аммонийного и нитратного азота из некорневых подкормок была идентичной. В то время как у цветной капусты, в связи с наличием на ее листьях мощной кутикулы, азот подкормки поступал в растения не столь интенсивно, и аммонийный азот аммиачной селитры поглощался растениями значительно быстрее, что объясняется более легким его проникновением через кутикулярное покрытие (Павлов, 1967)

Четко прослежена характерная разница в распределении поступившего в растения окисленного и восстановленного азота удобрений. Поступивший в листья растений аммонийный азот корневых и некорневых подкормок быстрее оттекает в репродуктивные органы, чем азот, поглощенный в окисленной форме, который значительно дольше и в больших количествах задерживается в вегетатив-

. Таблица 8.

Влияние молибдена на поступление и распределение аммонийного и нитратного азота в растениях ячменя : из некорневой подкормки ЫЩ^О} в фазу молочной спелости (вегетационный опыт № 2, почвенные культуры)

f. > Экспозиция после внесения 13 N :

к Показатели Форма 3 часа 12 часов 24 часа 96 часов •192 часов

й* я « ■ азота зер- соло сум- зер- соло сум зер- соло сум- зер- соло сум- зер соло сум

" 1 ■■ но ма ма* но ма ма* но ма ма* но ма ма* но ма ма*

мг "И на сосуд 'Ж'^Оэ 9.9 43.8 59.4 19.3 48.4 75.4 25.0 57.1 89.4 52.3 71.5 129.0 69.6 74.5 150.0

1 "ын4 '"N03 5.5 4.4 22.2 21.6 29.9 29.5 11.6 7.7 23.1 25.3 38.4 37.0 15.9 9.1 25.6 31.5 45.0 44.4 32.8 19.5 31.1 40.4 67.0 62.0 35.2 34.4 36.3 38.2 74.6 75.4'

к IS % от • "ЫН, 18 74 100 30 60 100 35 57 100 49 47 100 48 . 48 100

X о поступившего 15 73 100 21 68 100 21 71 100 31 65 100 45, 51 , 100

к в целое . 1 ; %

в растение *

п «н % N-"N03 от ' ' "N03 44 49 50 40 52 , 49 36 55 50 37 56 48 , 49 51 50

поступившего из ЫН.ЫОз ■ V'. *

мг "Ына сосуд '^"Шз 12. 46.2 63.3 20,8 54.3 83.6 29.2 64.1 101.4 54.4 73.9 133,8 70.6 77.5 154.7

О "N03 ' 6.8 5.5' 22.0 24.2 31.2 32.1 12.5 8.3 26.1 28.2 42.7 40.9 18.1 ИЛ 29.2 34.9 49.5 51.9 33.4 21.0 31.6 42.3 68.4 65.4 36.0 34.6 36.9 40.6 76,2 78.5

% от поступившего 22 •71 100 29 61 100 36 59 100 49 46 100 47 42 100

1) S я •."КОз , 17 75 100 20 69 100 21 67 100 32 65 100 44 52 100

Щ 8 IS в целое •' • "

растение .

и поступившего 1 из КН4КО,' 1 45 52 51 40 59 49 38 54 51 39 57 49 49 52 51

* С учетом корней.

ных органах растений Эта закономерность прослеживается у всех опытных культур при всех экспозициях. Так, например, через сутки после проведения подкормки в листьях цветной капусты было обнаружено 75% поступившего в целые растения нитратного азота корневой подкормки, для аммонийного азота эта величина составила около 50% от поступившего (табл.4).

Установленные различия в распределении одновременно поступающих в растения восстановленной и окисленной формы азота, по-видимому, связаны с прямой фотосинтетической редукцией нитратов (Андреева, 1969; Измайлов. 1989, Алехина и др., 1996; Пешкова, Дорофеев,1999)

Представляет также интерес обнаруженный процесс оттока поступившего в вегетативные органы растений азота в корневую систему, наблюдавшийся в первые часы после проведения некорневых подкормок (табл.8) Это возможно связано с важной ролью корней в процессе первичной ассимиляции азота у растений (Липе, 1997).

IV. Первичная ассимиляция растениями поглощенного аммонийного и нитратного азота

Для разработки приемов повышения эффективности азотных удобрений необходимо углубленное изучение не только интенсивности поглощения, но и путей первичной ассимиляции поступающих аммония и нитрата в растениях. Нарушение нормального течения данных процессов может приводить к негативным экологическим последствиям, то есть к накоплению в растительных тканях токсичных для самих растений, животных и человека соединений азота

Показано, что при дисбалансе микроэлементов в питательной среде в значительной степени тормозится включение поглощенного растениями меченого азота в состав белковых соединений (см главу VI), в связи с чем экзогенный азот накапливается в растениях в небелковой форме Поэтому представляло определенный научный и практический интерес выяснить, в составе каких именно небелковых соединений азота происходит накопление в растениях одновременно поступающих, но не ассимилированных в процессе биосинтеза белков «га аммония и нитратов, и как на данные процессы влияют способы внесения азота и обеспеченность опытных культур различными микроэлементами (табл.9, рис.3,4).

Изучение распределения экзогенного аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры по формам небелковых соединений выявило, что скорость и пути первичной ассимиляции этих двух форм азота опытными растениями существенно различаются. Так, важная роль в процессах усвоения поглощенного аммония в первые часы и сутки принадлежит амидам, в то время как при питании нитратным азотом в вегетативных органах не происходит накопления амидов и аммиака. содержание в которых меченого азота в последнем случае не превышает 2 -4% от ,5М. найденного в небелковой фракции, а подавляющая часть поступившего

нитратного азота подкормки при этих экспозициях не ассимилируется, а находится в тканях вегетативных органов в своей первоначальной неизменной форме - в виде 13ЫОз'(табл.9, рис.3,4). .

Таблица 9.

Распределение меченого аммонийного и нитратного азота некорневой подкормки №^N0} по формам небелковых соединений растений цветной капусты (в % от суммарного небелкового 15>Т), почвенные культуры

-Мо | + Мо

Форма азо- экспозиция после внесения "И (часы)

3 1 - 24 | 96 | 3 1 24 1 96

Головки

" : ' * ' ' " ■ -1 - --

нитратный 10 10 33 11 12 28

аммиачный 48 21 7 35 16 4

амидный . 17 . 13 40 13 18 " 31

аминный 25 56 20 41 ' 54 37

нитратный 38 22 30 31 18 13

аммиачный 15 27 2 • 14 . 24 1

амидный .. 5 10 29 5 16 30

аминный 42 41 39 50 42 56

Вегетативная масса

- '

нитратный 22 -- 21 26 , 6 15 13

аммиачный 16 10 14 " 15 8 10

амидный' •■ -51 ■ 19 1 31 'г 56 19 31

аминный 11 50 29 13 • 58 -■- 46

■ N-"N03"

нитратный 85 , 44 . 30 68 35 32

аммиачный .. -2 - - 2 5 ' -2" 2 " 5

амидный' 5 4 3 8 . 3 3

аминный 8 - 50 62 22 62 60

Характер распределения поглощенного меченого аммонийного и нитратного азота подкормки по формам небелковых соединений репродуктивных органов заметно отличается от их распределения в составе данных веществ в вегетативной массе растений (табл.9, рис.3).. Если в листьях основная часть азота подкормки в первое время после начала его поступления находилась в минеральной форме, то в зерне ячменя и головках цветной капусты подавляющее количество меченого экзогенного азота, найденного в небелковой форме, обнаруживалось уже в составе амидов и аминокислот, что связано с процессами первичной ассимиляции погло-

Меченый N ft % от поступившего

pMHái'-i ' h

1 ! 1 '111

Меченый N в % от поступившего

шшшз

III

Iii

I I I I ! i I 1 ,

Меченый N«% <гт поступившего

: g S

к>\\\\\\\\

к i

'/HUI

• i ; lli1 и

'h'fl'l!

I ЭР

I'M I I ' i

' ' i ■ ч 1

z f.

24 чао

Энспож0«24часа

' Эшпмицм 120 часе» ~

. - ^ > Вяриамы:

1 - ОЛПМФЧ 2 - МП. 3 - дафидо Мо,

дефект гп

N - ^ЛЮ»" Энслозж^т 120 чаооа

□ N белков

□ N свободных аминокислот NN амидов '

ШЫ аммиака

■ Ы нитратов_■

Рисутшк 4. Включение печеного аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры я азотосодержащие соединения вегетативной массы кукурузы из корневой подкоршш. Вегетационный опыт №30. Песчаные культуры, 197*.

шейного азота подкормки, происходящими в корнях и вегетативных органах растений.

При проведении корневых подкормок (рис 4), в отличие от некорневого внесения азота, значительно меньше поступившего в вегетативные и репродуктивные органы растений 15Ы обнаруживалось в минеральной форме, а подавляющая часть поглощенного растениями меченого азота подкормки, найденного в небелковой форме, находилась в составе амидов и аминокислот, что обусловлено важной ролью в процессах ассимиляции поступающего азота корневой системы, в которой происходит ряд процессов первичной ассимиляции азота, а именно редукция нитратов и синтез амидов и аминокислот (Ьгапко, 1971; Брей, 1988, Измайлов, 1988).

Дополнительное внесение молибдена за сутки до некорневой подкормки азотом, увеличивая скорость редукции азота нитратов в растениях и последующее его использование в биосинтетических процессах, снижало содержание азота подкормки в форме "N0}* (табл 9).

Кроме возможности выявления путей первичной ассимиляции растениями поступающих в них аммония и нитрата, изучение распределения меченого азота подкормки по формам небелковых соединений дает возможность расшифровать механизм отмеченного негативного влияния нарушения обеспеченности культур микроэлементами на использование различных форм экзогенного азота для биосинтеза белка. Проведение этих исследований позволило установить, что показанное ингибирование биосинтетических процессов в растениях в этом случае обусловлено снижением скорости редукции поступивших нитратов, а также торможением включения вновь синтезируемых меченых аминокислот в соотав белковых молекул (рис 4). Следовательно, оптимизация питания растений испытанными микроэлементами является одним из путей решения довольно острой проблемы нитратного загрязнения выращиваемых культур. С помощью изотопной методики четко показано, что техногенное загрязнение среды тяжелыми металлами оказывает двойное негативное действие в экологическом отношении, так как при этом растения накапливают токсические количества не только тяжелых металлов, но и поступивших и не усвоенных из-за избытка микроэлементов нитратов

При изучении процессов первичной ассимиляции меченого аммонийного азота было обнаружено явление окисления поступившего в различные растения восстановленного азота до нитратов (табл 9, рис.3,4) Этот вопрос, в связи со своей несомненной практической и теоретической значимостью, подвергся нами специальному изучению

V. Эндогенное образование нитратов и их накопление в тканях растений

До настоящего времени общепризнанным является мнение, что единственным источником накопления нитратов в растениях служат поглощаемые ими экзо-

генные ионы NOj", вносимые непосредственно с удобрениями или образованные в результате нитрификации азота удобрений и почвы.

Однако необходимо отметить, что даже при полном подавлении процесса микробиологической нитрификации в почве н питании растений только восстановленной формой азота, нельзя совсем исключить возможности появления и накопления в тканях растений азота в нитратной форме Периодически публикуются работы, в которых на основании прямых или косвенных экспериментальных данных высказывается мнение о вероятности процесса окисления восстановленных соединений азота до нитратов в тканях самих высших растений (ТУрчин,1930, Routchenko,1968; Гукова,1971; Посыпанов,1971; Муравин, Кожемячко,1973; Lips et al,1973; Funkhouser, Garay, 1981; Watt, Cresweli,1987; Bungard et al ,1999). Эпгг процесс образования нитратов в растениях иногда называют растительной нитрификацией, хотя, по нашему мнению, для этого явления более подходит термин "дередуюшя" азота в растениях.

Таблица 10

Окисление меченого аммонийного азота некорневой подкормки l5NHtNOj до нитратов (,3NOj") надземной массой ячменя и цветной капусты в зависимости от экс-

позиции и внесения молибдена

% от по-

Культура Экспозиция после подкормки, часы Внесение молибдена мг/сосуд ступившего в надземные органы мг/кг сухого вещества %от внесенного

з - 300 11.0 110 1J

+ 3 20 110 120 1 4

12 - 2 20 65 80 1.0

1 1 + 4 10 110 150 1.8

Ж i и 24 - 2.23 54 80 10

4- 2.71 57 100 1.2

96 - 1.84 29 64 08

2.28 35 77 1 0

до полной спе- - 1.37 1 8 46 06

лости зерна 0 99 1 3 33 0.4

т 3 - 3.15 12 0 240 08

5 2 + 2 70 88 280 0.7

X о § & 24 - 641 9.3 440 1.7

+ 5 00 64 350 13

96 - 3 46 14 0 510 0.9

+ 2 90 60 300 08

, Доказательство процесса эндогенного образования в растениях окисленных ■ форм азота важно не только в агрохимическом и экологическом плане, так как это опровергает общепризнанное сложившееся мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях, но оно необходимо также для построения -картоны основных закономерностей азотного обмена растений в целом. - •

В наших опытах при некорневой подкормке растений ячменя и цветной капусты (табл.10, рисЗ) аммиачной селитрой, содержащей метку только в аммонийной группе, когда исключался контакт азота удобрения с почвой, а, следовательно, практически отсутствовала его предварительная нитрификация, заметная часть поглощенного растениями меченого аммонийного азота уже через 3 часа после его; внесения была обнаружена в растениях в форме нитратов. -

• Применение молибдена - микроэлемента, играющего ключевую роль в процессах изменения степени окисления азота, происходящих как у растений, так и у почвенных микроорганизмов (Львов, 1989, 1995; Муравин, 1991), также влияло на интенсивность «дередукции» поступившего в растения меченого аммонийного азота. ,■ '5 ~

Расчеты абсолютных и относительных размеров обнаруженной "дередукции" азота (или растительной нитрификации) в целом для надземной массы этих двух культур показали, что растения цветной капусты обладают более высокой абсолютной скоростью окисления поступающего в них аммонийного азота до нитратов, чем ячмень, однако, относительные размеры окисления аммония (в % от внесенного количества) были примерно^.равными для этих опытных культур при всех испытанных экспозициях после подкормки. * ~ •

В следующей серии опытов с на растениях кукурузы и томатов данный вопрос изучался в условиях песчаных культур с тщательным регулированием питания опытных растений отдельными микроэлементами и с внесением ингибитора нитрификации «Ы-вегуе» (табл.11). Было продемонстрировано, что и при внесении ингибиторов нитрификации часть поступившего в растения меченого аммо- ; нийного азота ''ЫН^МОэ через 24 часа после внесения также обнаружилась в растениях томатов в форме нитратов (15КОз~).

Следует отмстить также, что интенсивность процесса окисления меченого аммония в растениях томатов зависела от степени обеспеченности опытных растений отдельными микроэлементами. В наибольшей степени этот процесс снижался при дефиците и избытке в среде молибдена, что, по-видимому, указывает на активную роль данного микроэлемента в изучаемом процессе.

В связи с тем, что применение ингибиторов нитрификации не д ает полной ' гарантии отсутствия данного процесса, изучение данной проблемы на следующем этапе было продолжено в условиях стерильных опытов с растениями пшеницы, в которых единственным источником азота являлась меченая соль ('Ъш^гвО.» (табл.12). Проведенный изотопный анализ различных форм азота надземной части,'

и корней пшеницы, выращенной в стерильных условиях, дает основание утверждать, что в тканях растений происходит процесс окисления аммонийного азота до нитратов

Таблица 11.

Окисление меченого аммонийного азота "ЫИ^О} в надземной массе томатов до (15МОз") через 4 суток после азотной подкормки в зависимости от обеспеченности отдельными микроэлементами (вегетационный опыт № 31,песчаные культуры)

Содержание азота в форме 15NOi"

%от

"ЫН/ по- % от l3N % от i5N мг/кг сухо-

Вариант м кг/со- ступивше- найден в найден в

суд го в над- небелковой минераль- го вещества

земную форме ной форме

массу

Оптимум 51 0 68 2 00 66 7.7

Дефицит 63 0 78 1 40 59 11 0

всех mj

Дефицит Со 31 0 36 1 00 48 42

Дефицит Си 45 0 82 2.70 51 86

Дефицит Мп 4 Ъ 0 54 1 40 51 7.8

Дефицит Vio z<+ 0 40 U0 56 3.1

Дефицит Zn 176 3 40 7 20 76 34 0

Избыток Со 21 0 33 1.20 51 36

Избыток Си Растения погибли

Избыток Мп 7 0 12 0 40 14 1 6

Избыток Мо 4 0 06 0 16 14 06

Избыток /п S6 1 0! 2 10 62 17 0

Существенное количество меченного аммонийного азота подкормки через 2-е суток после ее проведения во всех вариантах опыта обнаруживалось в форме как в корнях, так и в надземной массе пшеницы. В большинстве слу-

чаев при данной экспозиции в корнях были найдены заметно большие абсолютные количества образованных нитратов по сравнению с надземными органами (табл 12), причем процесс окисления азота в растениях возрастал с увеличением дозы аммония и при внесении молибдена

Однако при проведении стерильных опытов по общепринятой методике с поверхностной стерилизацией семян под их оболочками и в межклетниках не исключалась возможность сохранения некоторых патогенных, симбиотических и других форм микроорганизмов, способных к нитрификации и, таким образом, мо-

" >• ' ' " ' "■ Таблица 12. • ■ Окисление меченого азота ("N114)2802 до нитратов в растениях пшеницы через 48 часов после корневой подкормки в зависимости от нормы азота и напи-_чия молибдена (стерильные опыты)_'_;__

Вариант

Фон + 20 мг ,5№кг песка

Орган

Надземная часть Корни Сумма

Содержание азота в форме N03'

« £ * §

3 А -2 !

¡- Я « 5

п £ ^ Ш и

° о 2 п..©

""" , в.

о н

■». в а

Ж I-

Без внесения Мо

а о ц. х о Д

л 3

3- V— <3 у

_ ¿2 о,.©

С внесением Мо

7.6

16.1 23.7

53 38

19 18

19.9

12.3 32.2

43 52

Фон+ 50 мг "К/кг

Надземная часть Корни Сумма

14.0

33.9 47.9

40 40

42 44

17.2

26.2 43.4

37 44

Фон + 100 мг "№кг песка

Надземная часть ;Корни Сумма

18.9

32.2 51.1

46 38

24.5

35.6 60.1

41 48

Фон + 200 мг 15№кг песка'

Надземная часть

Корни , Сумма

41.6

53.2 94.8

31 36

104

66 ; 79

44.6

55.6 100. 2

32 37

Фон + 500 мг 15№кг песка

Надземная часть ' Корни

' Сумма !

69.9 131.8 201.7

30' : 35 "

175

176 175

206. 5 130. 5

337. 0

77 30 48

гущих повлиять на чистоту эксперимента. В связи с этим,"для того, чтобы полностью исключить влияние нитрифицирующей микрофлоры, то есть освободиться от чужой генетической информации, и доказать появление 1$Ж)з из поглощенного 1 ИН» именно для тканей высших растений, стерильные опыты проводились с культурами тканей,'полученных из апикальных меристем растений картофеля и салата.-Для исключения артефактов при аналитических; в том числе и'масс-

спектрометрических исследованиях, при решении поставленных задач были разработаны новые методические подходы, на которые были подучено 5 авторских свидетельств на изобретения

Используя эти новые методические подходы, были получены, по нашему мнению, убедительные доказательства наличия в тканях растений процесса окисления поглощенного аммонийного азота до нитратов (табл.13). Растения картофеля (микроклональная и каллюсная культуры) выращивались в течение 49 суток в стерильных стеклянных пробирках, содержащих среду Мурашига - С куга + ("N'114)2804 (исходное обогащение 95Л ат % |5Ю).

Таблица 13

Окисление меченого аммонийного азота ('^НдЬ^Од до нитратов (15НО}") в различных органах растений картофеля (стерильные опыты, тканевая культура)

Органы растений Общее содержание Содержание азота в форме ,5ЫОз'

Культура нитратного азота, мг/1000 растений мкг/1000 растений % от внесенного К103 мг/кг сухого вещества

Листья 327 4 132 0 4 38 7.1

Корни 63 2_2 0 07 44

Микроклональная Клубни 65 2 134 0 4 47 25.3

целое растение 398 9 268.2 8 92 12.3

Каллюсная Калл юс 1 88 392 16 47 и

Во всех органах растений картофеля были обнаружены существенные количества меченных нитратов, которые могли образоваться только в результате процесса окистения поступившего в растения азота ("ЛНд^Од (табл 13) Использование в данных исследованиях каллюсных форм и целых растений, выращенных из апикальных меристем, не содержащих чужеродных генов, дает основание утверждать, что обнаруженное эндогенное образование нитратов происходит исключительно под действием растительных ферментных систем, так как специальное исследование показало отсутствие данного процесса неферментативного характера во время автоклавирования сосудов и других этапов опытов Аналогичные результаты отмечены и с культурами тканей, полученных из апикальных меристем салата и в стерильных опытах с рядом других сельскохозяйственных растений (тук, клевер, огурцы и кукуруза), выращенных из поверхностно стерилизованных семян Тщательное соблюдение всех методических требований, по нашему мнению, не дает оснований сомневаться в существовании обнаруженного в этих

опытах процесса окисления в растениях поступившего восстановленного азота. Другими словами, у высших растений экспериментально доказана возможность процесса эндогенного образования нитратов за счет окисления поглощенного меченного 15Ы аммонийного азота! ' ' 7 -

Отдельные органы растений картофеля различались по способности накапливать образовавшиеся нитраты; причем наиболее активными в этом отношении были микроклубни (табл.13). Активизация процесса окисления азота в растениях в самом начале вегетации, по-видимому, связана с необходимостью детоксикации повышенного количества свободного аммония, появляющегося в тканях растений при прорастании за счет гидролиза белков семян и клубней (ЯоШсЬепко, 1968; Гу-кова,1971). С подобным механизмом, вероятно, связано окисление азота, обнаруженное и в тканях взрослых растений, в этом случае избыточные количества свободного аммония, как. показано'ранее (табл.9, рисЗ,4), наряду с образованием амидов, переводятся растениями в нетоксичную и удобную для запаса (в компар-тментированных пулах) и транспорта нитратную форму азота. Однако не исклкь чено, что наличие этого пути азотного метаболизма обусловлено еще какой-либо иной биологической целесообразностью для растений, в частности в литературе имеются данные о более широком физиологическом значении нитратов. Скорее всего нитраты являются не только источником азота для биосинтеза органических соединений, но и влияют на процессы фотосинтеза, дыхания, а также воздействуют на устойчивость растений к засухе и определяют активность ряда ферментных систем. Можно сделать предположение, что растения в процессе .эволюции приобрели способность образовывать нитраты для своих нужд, если их не хватает во внешней среде, путем окисления восстановленных форм азота.

- В заключении необходимо отметить, что окончательное решение вопроса о возможности окисления азота в тканях растений до нитратов имеет не только важное практическое (в связи с проблемой накопления нитратов в растениях), но и большое теоретическое значение, так как постулирует наличие цикличности процессов азотного обмена в растениях. * 1 , . -

VI. Процессы включения аммонийного и нитратного азота, поглощенных растениями, в состав белковых соединений и роль микроэлементов

Конечная эффективность применения азотных удобрений определяется не только повышением продуктивности выращиваемых культур и коэффициентами использования растениями вносимого азота, но и также степенью или полнотой их дальнейшей ассимиляции в процессе биосинтеза белков и других органических соединений, которые определяют высоту и качество урожаев.

Наиболее" корректным и, пожалуй, единственно возможным методическим подходом для изучения включения в состав органических веществ растений одновременно поглощаемого азота аммония и нитратов является использование в на-

ших исследованиях подкормки раздельно меченной аммиачной селитрой и относительно коротких экспозиций после ее внесения

В качестве объектов для этих исследований был выбран ряд растений, которые различались не только по динамике поглощения аммонийной и нитратной форм азота {см главу III), но и по напряженности, направленности и типу азотного питания, а также по чувствительности к уровню обеспеченности микроэлементами (пшеница, ячмень, кукуруза, горох, томаты и цветная капуста).

Установлено, что абсолютная скорость (мг/сосуд) и относительная интенсивность (% от поступившего) включения поглощенного аммонийного азота подкормки в белки растений во всех случаях была заметно выше, чем для одновременно поступившего нитратного азота (табл.14,15, рис 5,6). Во всех случаях в первые часы и сутки после начала поглощения азота подкормки на синтез белков, как корней, так и надземной массы преимущественно используется поступающий аммонийный азот подкормки, по сравнению с азотом поглощенных нитратов, ассимиляция которого в это время в значительной степени тормозится Именно в данный период отчетливо проявляется влияние нарушения питания растений микроэлементами на процессы поглощения и дальнейшего усвоения ими экзогенного азота. Установлено, что дефицит и избыток в питании растений изучаемых микроэлементов резко увеличивает разницу в избирательной ассимиляции в процессе биосинтеза белка поступающего в них восстановленного и окисленного азота (рис.5, 6) Следует отметить, что при нарушении питания растений молибденом и цинком, а также при избытке в среде марганца в первые часы после подкормки поглощенный нитратный азот практически не используется для биосинтеза белков корневой системы и надземной части растений. Значительно большее снижение скорости включения в состав белков поступившего нитратного азота при нарушении питания микроэлементами объясняется тем фактом, что, как показано в главе IV, при ассимиляции окисленной формы азота в этих вариантах добавляется заметное ингибирование процессов редукции азота нитратов С увеличением экспозиции разница между размерами использования растениями изучаемых форм поглощаемого азота на синтез белков растений в большинстве вариантов нивелируется (табл 14,15, рис 5).

Доля нитратного азота подкормки использованного в общем биосинтезе белка составляла в первые часы в расчете на целое растение всего лишь от нескольких до 30% По мере увеличения экспозиции после проведения подкормки удельный вес ассимиляции нитратного азота подкормки в процессах биосинтеза белка в расчете на целые растения кукурузы возрастал с 26 до 43 %, то есть приближался к относительному вкладу в процесс биосинтеза белка М-13КН4 и иногда превышал 50% Подобные закономерности использования растениями на синтез белков одновременно поступающих аммонийной и нитратной форм азота были установлены и при некорневом поглощении аммиачной селитры

Экспозиция 24 часа

Экспозиция 120 часов

Экспозиция 240 часов.

£ з ЙШ

2 ✓ ж

■г. 1 в

■5. ■ 0

,1-.-оптимум, 2- дефицитСо, 3-дефицит Си, 4-дефицит Мп,'5- дефицит Мо, 6-дефицит 2п, .. . . . .7- избыток¿п

| □ Аммонийный азот подкормки В Нитратный азот подкормки [

Рисунок 5. Включение меченых аммония и нитрата корневой подкормки в белки надземной массы кукурузы. Вегетационный опыт №30. Песчаные культуры.

65% |

Дефицит

Дефицит Мо

Дефицит Мп

99%

Дефицит Мо

Дефицит 2п

Оптимум Оптимум

N-"N0,-

^33%

Дефицит 2п 1 О 2 I 1 белок; 2 - небелковые соединения

Рисунок 6 Включение потощенного аммония и нитрата в состав бели» и небелковых соединений надземной массы пшеницы (в % от поступившего) Вегетационный опыт № 28

Таблица 14.

Включение аммонийного и нитратного азота корневой подкормки №ЦМОз (в фазу цветения) в состав белков надземной массы растений пшеницы при различной обеспеченности микроэлементами (вегетац. опыт № 28, песчаные культуры)

» Экспозиция после внесения

5 часов - 24 часа 120 часов

""1 Вариант ^ * • ^ Форма N мкг/сосуд %от поступившего мг/сосуд %от посту-. пившего мг/сосуд %от поступившего

Оптимум 15МО,- .34 18 _ 65 53 0.49 0.38 50 40 1.55 1.60 71 67

Дефицит Со 15мо,- 29 12 48 50 0.37 -0.16 45 29 • 1.74 1.56 71 59

Избыток Со ,5МОэ" 23 -0 28 0 0.37 0.23 ; 32 26' 126 1.50 74 ' 62

Дефицит Мп 15мн/ ,5мо3- - 23 , 6 38 33 0.40 -0.14 42 ' '21 ■ 1.68-1.62 69 64

Избыток Мп '^ОГ ' 20 • 7 44 21 0.39 0.16 - 39 19 • 1.58 1.82 79 73

Дефицит Мо ,5КН4+ 22 0 39 0 0.28 0.16 30 ' 22 1.64 1.93 98 70

Избыток Мо, ,5МН/ 15ио3- 34 0 52 0 0.24 0.22 30 34 1.40 1.97 76 68

Дефицит 2п 'ЧМН/ ,5Ж)/ 13 " 7 20 23 0.35 0.16" . 41 ' 21 -1.84 1.83 76 52

Избыток 2.п ,5МН4* ,5мо3- 29 0 -'-* 47 0 0.50 • 0.14 ■ - 42 19 1.91 1.65 75 : 62

При изучении направленности процессов ассимиляции азота было показано, что включенный в состав белков азот корневых и некорневых подкормок неравномерно используется на синтез отдельных белковых фракций опытных культур, причем распределение усвоенного экзогенного 15Ы далеко непропорционально их содержанию в формирующихся зерновках ячменя и в головках цветной капусты, что указывает на различную скорость и очередность биосинтеза отдельных групп белков в процессе ассимиляции растениями поглощаемого азота (рис.7,8).

У ячменя было доказано (рис.7) первоочередное и преимущественное включение поступающего азота в легкорастворимые белки зерна - альбумины и глобулины, что указывает на особую роль легко растворимых белков в формировании белкового комплекса зерна ячменя. Со временем происходит изменение в направленности синтетических процессов в зерне. Начиная с 12 часов после начала поглощения метки, постепенно увеличивается скорость ее включения в глютелины, а

в дальнейшем (начиная с 24 часов) и в п рол амины В результате этого, в процессе созревания резко возрастает, как относительное, так и абсолютное содержание усвоенного меченого азота подкормки в составе этих более сложных основных запасных белков зерна ячменя (рис.7).

Таблица 15.

Включение аммонийного и нитратного азота некорневой подкормки ЫЩМОэ (в фазу молочной спелости зерна) в белки растений ячменя при различных экспозициях (вегетационный опыт № 2, почвенные культуры)___

в.- ри- аит Пока-затечь 3 часа 12 часов \ 24 часа 96 часов 1 192 часа

Форма азота о г о. и еА вегета-I тивная _масез_ [ зерно и 2 СО а 5 ^ зерно вегетативная л о о <я г о X Си и о вегетативная _Ш££&__ зерно г а й 3 и 3 Ш г- | масса {

1 "" мг "МШ' 29 20 8 4 49 10 п 28 17 34 25

. 2 ее 1 я |чМ/со суд 20 1 — 50 41 6 11 16 24 32 26

и %от "мн/ 53 9 72 20 65 43 87 56 95 70 1

С/ посту пив- 'Что,- 45 6 65 16 68 35 82 58 94 67

4» 1 1 шего

мг Ч' 4 1 27 94 6 1 И 14 29 20 35 28

2 ,5№и> СУД "N03 30 2.3 5 8 6.2 8 16 18 30 33 31

%от "МНГ 61 12 75 23 62 47 86 64 96 76

а> о 1 2 посту пив- "МО, 54 10 70 22 62 46 85 70 95 77 *

1 ° шего 1

У цветной капусты в период формирования головок показано первоочередное и более быстрое включение поступающего азота в состав глютелииов, в дальнейшем (через 24-96 часов) направленность синтетических процессов в этих органах меняется в сторону увеличения синтеза из поступающего азота их основных запасных белков - альбуминов и глобулинов (рис 8).

Показано, что, несмотря на различия в размерах включения в белки зерна ячменя и головок цветной капусты меченого аммонийного и нитратного азота подкормок, относительное распределение азота этих форм между отдельными белками при всех экспозициях после подкормки было практически одинаковым. Характер использования экзогенного азота на синтез отдельных белков не зависит также от применения молибдена и от способа поступления азота (корневое и не-

■ • . ' М-15МН,* - ■- '- ' * ' 39**3% Эиспян^пЗчка " ...... ' ■ ■ - Ы-^МОз' - ' | ' Эиспо»01йЗчаса

, М.™МН«' ,, , ; . I 39% ' Экспозиция 12 масов ; ' . , .. "МО,- _ . . - ■ ■ . 41%. , . Экспозиция 12 часо« ^ ■

гь^мн«* ; 22% **** Экслоэ1чия24'аса * • • ' N :" 17* 3% . яЛБ». - ^, 9% . Эмспоэмдо 24

... 10% 2». ' 2:% • Эюквич« 96 часов 11% 21% " 24% . Эстом^пдбчассв

. . , - , ; . г . -• . V 7 ■* Потая спелость зерна , 11*'. " 10%- . ..... -. .. ..•, ЗГА 1 • )а1-«2 В3 В4 П5_} ■;, .. ' • N-'=N0,- . ■ Гк»«ая спелость зерна 1 .. . -.. 12% . 10% ... - . ' - 31%' ■ 4-гпюгемы, 5'Осгагэдьй N "

Рисунок 7. Распределение меченого аммонийного и нитратного азота при различных . , экспозициях после некорневой подкормки ЫН^МОз по отдельным белковым фракциям зерна ячменя. Вегетационный опыт Л» 2. Почвенные культуры, 1972 г.

«3%

Эмспоам»«* 3 часа

N ,aNHi*

30%,

28% Эспавс»1я24и

N- "NH,*

N "NH,* Папяяамщь

36%

35*

Экстаза*«« вв чаоаа

N-"NOj

ЗкакхждоЗч

42%

4% 124. Экспо***** 24 часа

N "МО,

N ,BNOj

Полная спелость 4%

20%

1 апьбуымны,2 тобупмш 3 прапамины __ 4 тютепины. 5 - остаточный N _

Рисунок S Распределение меченого аммонийного и нитратного азота при различных экспозициях после некорневой подкормки NlUNOj по отдельным белковым фракциям головок цветной капусты Вегетационный опыт,№8 Почвенные культуры, 1972 г

корневое) и определяется общей направленностью в синтетических процессах, детерминированных генетически (рис.7,8). •

Установленные' закономерности поглощения и дальнейшей ассимиляции аммония и нитратов," поступивших в растения, продемонстрированы для всех опытных культур, в том числе и бобовых (см. опыты с горохом). В связи с этим, представляет существенный интерес изучение взаимосвязи между питанием бобовых культур минеральным и симбиотрофно усвоенным азотом атмосферы.

VII. Усвоение бобовыми растениями азота из различных источников в зависимости от обеспеченности минеральным азотом и микроэлементами

Несомненно, важным с научной и практической точки зрения является изучение путей повышения эффективности не только азота вносимых минеральных удобрений, но и размеров симбиотической фиксации азота атмосферы бобовыми культурами. Особенно актуально это для земледелия России в настоящий момент, когда в силу известных экономических обстоятельств, питание азотом возделываемых растений в основном, происходит за счет почвенных запасов и биологической фиксации азота атмосферы (Гукова, 1974; Ладонин, 1999; Трепачев, 1999).

Отсутствие единого мнения о необходимости применения минерального азота и его дозах под конкретные бобовые культуры побудило нас провести исследования, в которых изучалось влияние различных норм азотных удобрений на продуктивность и азотное питание отдельных бобовых растений, а также микроэлементов, учитывая, что они во многом определяют активность как нитратредук-тазы, так и нитрогеназы (Школьник, 1974; Кретович, 1994; Львов, 1995).

В условиях песчаной культуры в вегетационных опытах было установлено, что в первые периоды развития опытные бобовые культуры при выращивании на безазотной среде испытывают дефицит этого элемента и отстают в росте, вследствие чего применение минерального азота в минимальных дозах (25 и 50 мг на кг песка) приводит к значительному улучшению развития всех опытных растений и накоплению ими азота.

Использование в качестве азотных удобрений соединений, меченных стабильным изотопом азота дало возможность разграничить и определить размеры потребления бобовыми культурами азота из различных источников: удобрений и атмосферы,- а выращивание параллельно небобовых растений позволило оценить, также усвоение бобовыми азота почвы (рис. 9,10). ■

Опытные бобовые культуры использовали в полевых условиях 50 и более % внесенного азота ''ЫН^ЫОз, а в вегетационных опытах (почвенная культура) только около 40%. Подобные исследования с бобовыми растениями немногочисленны (Трепачев, 1999), а для серых лесных почв - одного из основных регионов возделывания зернобобовых, в условиях микрополевых опытов с почвами разной степени окультуренности, данные исследования являются оригинальными..

Горох, опыт № 12

Без N

N-50

N-100

N 200

Кормовые бобы, опыт №> 20

1200

Без N N-50 N-100 N-200

1-цветение 2-образование бобов 3-лолная спелость

IN семян □ N удобрений □ N атмосферы

Рисунок 9 Усвоение азота бобовыми растениями из различных источников

Мало окультуренная почва № 4

Рисунок 10. Влияние азотных удобрений и окультуренности почвы на использование бобовыми азота из различных источников (микропопевые опыты, серая лесная почва).

Показано» что азотное питание бобовых растений происходит, в основном, за счет азота атмосферы Установлено, что как абсолютные размеры азотфикса-ции, так и особенно относительная доля фиксированного азота атмосферы в его обшем выносе растениями у кормовых бобов были значительно выше, чем у других бобовых культур (рис 10) Относительные доли азота, использованного из почвы и удобрений, также различаются у опытных бобовых культур, например, у кормовых бобов удельный вес азота, использованного из этих источников, был заметно меньшим, по сравнению с другими бобовыми растениями (рис.10)

Несмотря на то, что азот минеральных удобрений имеет сравнительно небольшой удетьный вес в общих размерах выноса этого элемента опытными бобовыми культурами (не выше 20-40% в песчаных - рис.9 и 10-20% в почвенных культурах - рис 10), внесение связанных источников азота самым существенным образом влияет на характер азотного питания этих растений, изменяя соотношение азота, поглощенного ими из различных источников. Это в конечном итоге определяет тип азотного питания данного бобового растения: симбиотрофный, авто-трофный или смешанный, что в свою очередь существенно влияет на продуктивность растений

У гороха и вики нитрогеназная система более чувствительна к наличию в среде минерального азота по сравнению с другими бобовыми, и его положительное влияние на азотфиксацию в этих условиях проявляется только при внесении минимальной его дозы - 25 мг/кг песка (рис 9,10). Азотфиксирующая система кормовых бобов и фасоли менее уязвима к присутствию минерального азота в среде Так. при внесении минимальных и средних доз азотных удобрений фиксация азота атмосферы кормовыми бобами не только не подавляется, но и в ряде случаев возрастает, особенно заметно это наблюдалось в полевых условиях на ма-лоокутьтуренной серой лесной почве (рис 10)

Внесение повышенных доз минерального азота (200 мг/кг песка или почвы в вегетационных опытах и 30О кг/га в микрополевых) под бобовые культуры во всех случаях значитечьно подавляет их уникальную способность к фиксации свободного азота Необходимо отметить также, что для испытанных бобовых культур, особенно гороха и вики, уменьшение размеров симбнотической фиксации азота атмосферы, вызванное повышенной дозой связанного азота, сопровождается одновременным снижением их общей продуктивности, так как поглощенный этими бобовыми растениями минеральный азот далеко не полностью компенсирует снижение симбиотрофно усвоенного азота атмосферы (рис.9,10)

VIII. Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на устойчивость растений к неблагоприятным условиям увлажнения

В последние годы, в связи с глобальным потеплением и аридизациен климата на нашей планете, наблюдается стойкая тенденция к учащению в большинстве

регионов России неблагоприятных по условиям увлажнения вегетационных периодов, когда засушливые годы чередуются с'годами повышенного увлажнения (Сотникова, 1996; Пухальская, 1997; Осипова, 2000). Ярким примером тому служат 4 последних года наблюдений для Нечерноземной зоны России, 2 из которых (1998 и 1999) были засушливыми, а один (2000) отличался заметным избытком влаги. В связи с этим в данном контексте большое значение имеет поиск путей, повышающих устойчивость растений к нарушениям водообеспеченности. .

Известно, что при неблагоприятных условиях увлажнения существенно нарушается азотный метаболизм растений. С другой стороны, как было установлено в наших исследованиях, цинк и, особенно, молибден оказывают позитивное влияние на обеспеченность растений азотом, в основном, за счет оптимизации биосинтетических процессов при усвоении растениями пшеницы поступающего в них азота (табл.15, рис.6). В связи с этим можно предположить,-что микроэлементы Мо и 2п, нормализуя азотное питание растений, снижают повреждающее воздействие на них водного стресса (как дефицита влаги, так и ее избытка).

Для изучения данного вопроса были проведены серии лабораторных, вегетационных и микрополевых опытов по определению роли азота и микроэлементов (Мо, Лп, Бе и некоторых других) в повышении устойчивости растений яровой пшеницы к неблагоприятным условиям увлажнения.

-В течение ряда лет в засушливых условиях Саратовской области было показано, что эффективность применения микроэлементов во многом зависела от генотипа, то есть от сортовых особенностей яровой пшеницы (табл.16). Установлено, что применение молибдена и цинка в значительно большей степени повышала засухоустойчивость пшеницы сорта Светлана, чем Безенчукская 139. '

В условиях вегетационных опытов искусственная кратковременная почвенная засуха в критический период для водообеспечения яровой пшеницы (табл.17) приводила к необратимым последствиям в развитии растений, в результате чего значительно снижался урожай зерна, либо при засухе зерно не образовывалось вовсе. ' •_■'■.■•• ' ''"•'. •'■-..' - . Само по себе внесение повышенного количества азота, как в виде подкорм- ки, так и при увеличении дозы допосевного удобрения, в большинстве случаев снижает засухоустойчивость растений, в результате чего увеличивается повреждающее действие дефицита влаги на продуктивность яровой пшеницы, в то время как устойчивость к переувлажнению при высокой обеспеченности азотом наоборот значительно возрастает. .

Применение в этих условиях молибдена, цинка и селена, как путем обработки семян, так и при добавлении их к азотной подкормке, проводимой в фазу выхода в трубку, то есть перед засухой, уменьшает ее повреждающее действие. В результате этого, растения яровой пшеницы сохраняют способность к формированию зерна, хотя и в значительно меньшем количестве, по сравнению с • вариантом оптимального увлажнения в течение всего вегетационного периода (табл.17).

Таблица 16.

Влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на урожай и качество зерна различных сортов яровой пшеницы (микропалевые опыты, чернозем обыкновенный, Саратовская обл)

Опыт №15, 1991г. Опыт №16, 1992 г В среднем за 1 1991-1992 гг 1

Вариант уро- , сбор жай, 1 белка, г/м* г/м2 урожай, Г/М' сбор белка, г/м2 ! Уро- 1 жай, 1 < 2 | г/м г сбор ' белка, 1

Фон - МбоРбоК<ю 188 36 186 34 187 35

Фон + ос Мо 189 36 182 36 186 36

Фон / о с. 7л 197 40 200 40 198 40

Фон ь о с (Мо+гп) 199 42 - - 199 42

НСРо, 18 53 25 48

Сорт Светлана

Фон - Ыы)РбоКбо 219 37 242 41 230 39

Фон *■ о с. Мо 301 50 282 50 292 50

Фон 1 ос. Тп 304 54 309 58 306 56

Фон *ос (Мо-*-2п) 305 58 - 305 58

1 НСРс 20 49 28 52

Защитное действие микроэлементов от негативного влияния засухи на растения более заметно при внесении повышенных доз минерального азота, причем установлена высокая эффективность в усилении засухоустойчивости растений не только при применении «классических» микроэлементов молибдена и цинка, но и сравнительно малоизученного селена.

Полученные в лабораторных, физиологических и вегетационных исследованиях результаты по изучению механизма повышения засухоустойчивости при применении отдельных микроэлементов показали, что в условиях дефицита влаги в меньшей степени нарушаются процессы азотного обмена растений, возрастает интенсивность фотосинтеза, ослабляется повреждающее действие засухи на проницаемость мембран растительных клеток и увеличивается водоудерживающая способность листьев. Перечисленные положительные эффекты от применения микроэлементов позволяют растениям более экономно расходовать воду, в результате чего ослабевает отрицательное влияние почвенной засухи на развитие растений, и они с меньшими потерями для продуктивности выходят из засухи

■ 4 Таблица! 7.

Влияние микроэлементов и азота на продуктивность растений пшеницы в условиях водных стрессов. Урожай, г сухого вещества/сосуд (вегетационные опыты, -дерново-подзолистая почва). *Фон Р1К1 : ,

Условия пита- - Условия увлажнения

ния водный стг >есс на VI этапе органогенеза

доза N. обработка семян оптимум Засуха . _ Избыток влаги * (затопление)

г/сосуд зерно солома зерно : солома : зерно Солома

Опыт №38, 1994 г.

0.2* н2о 9.1 14.6 1.0 11.2 • 1.7 11.1

гп 10.9 16.7 ■ 1.0 13.4 ' 0.8 12.3

2.0 н2о 92 20.8 1.0 16.0 8.2 20.0

гп 9.9 18.9 1.8 14.0 8.4 20.0

НСР05 0.84 0.28 | 0.56

Опыт № 39,1995 г.

н2о 6.4 11.9 2.0 10.6 3.9 ' 8.5

0.2 Бе 7.0 7.7 - 2.1 • 10.6 4.8 • 7.6

Хп 9.0 15.0 2.0 11.2 3.7 7.9

н2о 7.4 27.5 нет зер- 21.4 6.9 24.2

2.0 Бе 14.7 25.5 на 6.3 " 17.3 11.0 24.2

гп 11.8 24.0 1.6 20.4 9.2 27.2

НСР05 0.98 2.0 0.70 • 1.5 0.98 1.7

• - Опыт Ха 40, 1996 г. ; •• • • -

н2о 12.7 13.5 13.5 13.8 5.4 15.1

0.2 Бе 15.9 * ' 14.3 - 16.5 12.8 • 7.5 " 13.8 -

Хп 15.8 15.2 14.1 13.3 • 4.4 13.4

н2о -13.1 24.5 - 1.2 20.2 14.2 24.6

2.0 ' Бе . 18.0 35.0 5.5 21.8 • 18.0 28.7

Хп 15.9 25.0 • 2.9 20.1 13.1 24.2 '

• - НСР05 .2.52 1.6 1.4 ' 1.5 2.8 -1.8

.. з ■, . - • . ■ ■. * - \ -

' Применение изотопной методики позволило установить, что даже кратковременная засуха в критический для яровой пшеницы период резко снижает (в 3 раза) реальные коэффициенты использования азота вносимых минеральных удобрений и азота почвы. Показано также, что предпосевная обработка семян микроэлементами Мо, 2л и 8е практически не ачияет на поглощение азота почвы расте-;

ниями, испытавшими водный стресс, но за счет повышения их засухоустойчивости приводит в этих условиях к значительному (примерно в 2 раза) повышению размеров использования азота удобрений

Выводы

1 .Применение метода изотопной индикации позволило определить изменения в динамике преимущественного поглощения растениями аммонийного либо нитратного азота и проследить пути их первичной и последующей ассимиляции при одновременном поступлении в растения. Сравнительная скорость поглощения аммонийного и нитратного азота удобрений у различных растений зависит от способа их применения. При допосевном внесении и некорневых подкормках установлена практически одинаковая интенсивность поглощения этих форм азота различными культурами В случае корневых подкормок предпочтительное использование восстановленной и окисленной форм азота определяется подвижностью данных ионов в питательной среде, в связи с чем, в почвенных условиях все опытные растения из МШЫОз в большей степени поглощают нитратную форму азота

2. В случае одновременного внесения аммонийного и нитратного азота при выращивании на песке и питательных растворах все растения в первые часы и сутки с большей скоростью поглотают аммонийную форму азота, затем интенсивность потребления аммонийного и нитратного азота выравнивается, и со временем все культуры переходят на предпочтительное использование его окисленной формы. Скорость перехода различных растений на преимущественное поглощение нитратов при неизменных внешних условиях, зависит от интенсивности поступления в них внесенного с подкормкой азота на единицу биомассы, чем выше этот показатель, тем быстрее растения переходят с аммонийного на нитратное питание

3. Поглощенный аммонийный азот быстрее оттекает в репродуктивные органы растений по сравнению с азотом нитратов При ассимиляции растениями азота аммония в первые часы и сутки после подкормки заметно тормозится усвоение поступающих одновременно с ним нитратов, в дальнейшем растения интенсивно используют в биосинтетических процессах также и поглощенный окисленный азот. В свою очередь ассимилированный растениями нитратный азот преимущественно накапливается в вегетативных органах растений.

4 Поступивший в растения азот аммония интенсивнее используется на синтез белков различных органов по сравнению с азотом нитратов. В процессе первичной ассимиляции экзогенного аммонийного азота в растениях важную роль играет образование амидов, в то время как усвоение азота поглощенных нитратов зависит от скорости его редукции и идет без накопления повышенных количеств амидного азота

5. В стерильных опытах с использованием культуры тканей на различных растениях доказано, что в процессе усвоения поступившего аммонийного азоте происходит его окисление до нитратов или «дередукция» азота, причем молибден у большинства культур стимулирует этот процесс. Биологическая целесообразность эндогенного образования нитратов из восстановленных форм азота в высших растениях, возможно, связана с процессами детоксикации в них свободного аммония. : ■ ■• ' ' • • ■ - ■ ■"-•' - -

6. Использование поглощенного растениями аммонийного и нитратного азота на синтез отдельных трупп белков не зависит от-формы поступающего азота, путей его поглощения, а также от обеспеченности растений микроэлементами, то есть детерминируется генетически. В зерне ячменя поступивший азот в первую очередь'используется на синтез альбуминов и глобулинов, а в головках цветной капусты также и глютелинов, в дальнейшем увеличивается доля меченого азота подкормки в составе основных запасных белков: у зерна ячменя — проламинов и глютелинов, а у головок цветной капусты - альбуминов и глобулинов.

■ 7. Нарушение в обеспеченности растений отдельными ■ микроэлементами (дефицит и избыток Си, Мл, Мо и Zn) в меньшей степени влияет на размеры поглощения, но значительно больше воздействует на интенсивность первичной и последующей ассимиляции поступивших в них восстановленной и особенно окисленной формы азота. Наиболее заметно дисбаланс в питании растений микроэлементами нарушает процессы восстановления нитратного азота и тормозит включение вновь синтезированных аминокислот в состав белковых соединений. В результате этого, снижается физиологическая эффективность вносимых азотных удобрений и наблюдаются их негативные экологические последствия — в растениях накапливаются повышенные количества поступивших, но не усвоенных нитратов. ' ■ ' , • i . . •.

8. Установлено, что физиологическая роль молибдена в растениях не ограничивается его участием в процессах редукции азота нитратов: Применение молибдена существенно ускоряет включение в состав белков и других органических соединений не только нитратного, но и поглощенного аммонийного азота. •

- - 9.Конечные коэффициенты использования растениями аммонийного и нитратного азота различных видов меченных 15N азотных удобрений, внесенных в почву с начала вегетации растений, практически одинаковы, в то время как размеры иммобилизации аммонийного азота удобрений обычно больше, а потери меньше, чем нитратного азота. Применение извести и молибдена увеличивает реальные размеры использования опытными культурами азота удобрений и почвы.

поздних стадиях онтогенеза продуктивность растений и степень использования ими внесенного азота заметно снижается. Во всех случаях растения используют азот корневых подкормок более эффективно по сравнению с некорневым его внесением.

И. Бобовые растения усваивают вносимый минеральный азот аналогично другим культурам, причем предпочтительное поглощение и дальнейшая ассимиляция как аммонийного, так и нитратного азота подчиняется общим закономерностям, установленным для небобовых растений С другой стороны, уровень связанного азота в среде является главным фактором, определяющим тип азотного питания бобовых растений (симбиотрофный, автотрофный или смешанный). Если небольшие дозы минерального азота стимулируют процессы фиксации азота атмосферы, то внесение повышенных его количеств, существенно подавляет азотфик-сацию, не компенсируя в полной мере уменьшения симбиотического усвоения азота атмосферы, в результате чего наблюдается снижение продуктивности растений Степень чувствительности нитрогеназного комплекса к наличию минерального азота в питательной среде зависит от вида бобовой культуры.

12 Обеспеченность растений азотом и микроэлементами во многом определяет их устойчивость к стрессам, обусловленным дефицитом или избытком влаги. При повышенных дозах минеральных азотных удобрений засухоустойчивость растений резко падает, в то время как их сопротивляемость к переувлажнению, наоборот, возрастает. Применение микроэлементов (Мо, 2п и особенно 8е), снижая ряд негативных последствий засухи на развитие растений, выраженных, в частности. в нарушении процессов азотного питания, увеличивает адаптационный потенциал растений, в результате чего возрастает их устойчивость к засухе.

Список научных работ по теме диссертации

1. Изучение направленности и интенсивности азотного обмена на поздних стадиях развития пшеницы (с использованием 15Ы) // Доклады ТСХА. вып 169, 1971 г - С 77-82 (соавт. Муравин Э А^ Бекмухамедова Н.Б , Кожемячко В А.).

2. Изучение направленности и интенсивности азотного обмена на поздних стадиях развития пшеницы // Отчет, задепонированный во ВНИШЭИСХ, № Б-144951, 1971 г - 8 с (соавт.: Клечковский В.М, Муравин Э.А-, Бекмухамедова Н.Б-, Кожемячко В-А.)

3 Изучение влияния поздних азотных подкормок на белковый комплекс зерна пшеницы с помощью стабильного изотопа азота ,5К И Доклады ТСХА, вьт 181, 1972 г - С. 71-76 (соавт.: Миконаева ЗП., Тимощенко М.В., Школьникова ЕЯ)

4. Использование цветной капустой азота удобрений и почвы в зависимости от обеспеченности молибденом и известкования дерново-подзолистой почвы //

Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, № Б-192383, 1972 г.- 6 с. (соавт.: '; Кпечковский В.М.,Муравин ЭЛ.,ЖуравлеваС.В., ЖигареваТ.Л.). - • «

5. Усвоение аммиачного и нитратного азота аммиачной селитры цветной капустой // Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, № Б-265011, 1973 г.- 16 с.

' ! (соавт.: Плешков БЛ, Муравин ЭЛ.). ' -

6. Усвоение растениями азота мочевины и аммиачной селитры, меченных 1SN, при корневом и некорневом питании //-Материалы Всесоюзного - научно-методического совещания по применению стабильного изотопа Ташкент, 1974 г.-С. 84-85 (соавт.: Муравин ЭЛ., Кожемячко ВЛ.). • « - -'s 1

7. Использование цветной капустой азота удобрений и почвы в зависимости от дозы извести и обеспеченности молибденом"// Доклады ТСХА, вып.198, 1974

; г.-С. 41-47 (соавт.: Муравин ЭЛ.). i ' .

8. Усвоение растениями азота мочевины и аммиачной селитры, меченных 15N, при корневом и некорневом питании ■// Доклады ТСХА, вып.203, 1974 т. -С.71-83 (соавт.: Муравин ЭЛ., Кожемячко ВЛ.). ' " • — .

9. Изучение с использованием ,5N влияния молибдена на усвоение нитратного и . j аммиачного азота растениями при корневом h некорневом питании // Материа-

• лы Всесоюзного совещания по микроэлементам, Рига, 1975 г.Ч.1. — С. 58-59

• (соавт.: Плешков БЛ., Муравин ЭЛ., Слипчик ЛФ.). -

• 10.Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота удобрений при различ-, ных условиях их применения // Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, №

■ Б-390792,1975,20 стр. (соавт.: Плешков Б.П., Муравин ЭЛ.). - -

Л1. Ассимиляция растениями поглощенного аммонийного и нитратного азота-аммиачной селитры (опыты с l5N) // Известия ТСХА, вып.5, 1976 г.- С. 64-75 (соавт.: Верниченко JIJO., Муравин ЭЛ., Плешков Б.П.).

12.Использование ячменем аммиачного и нитратного азота удобрений в зависимости от условий их применения // Известия ТСХА, вып.3, 1976 г. - С. 88-99 (со-

• авт.: Верниченко Л.Ю., Муравин ЭЛ., Плешков Б.П.). "' :

13.Усвоение растениями меченного 15N азота мочевины и аммиачной селитры при корневом и некорневом питании // Агрохимия, №2, 1978 г.- С. 10-14 (соавт.: Муравин ЭЛ., Кожсмячко ВЛ.). ' - '

14.Диагностика обеспеченности растений микроэлементами в зависимости от со- держания их доступных форм в почвах и тканях // Сборник «Биологическая

роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине», т.2, •• Ивано-Франковск, 1978 г.-С. 8-9 (соавт.: Ягодин БЛ.) - : 5t

15.Поглощение растениями аммонийного и нитратного азота при их корневом и

■ некорневом внесении // Сборник'«Применение стабильного изотопа N в исследованиях по земледелию», Тбилиси, 1979 г.- С. 119-120. • ' *

16.Влияние недостатка и избытка микроэлементов (Со, Mn, Mo, Zn) на процессы усвоения растениями пшеницы аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры // Там же. - С. 56-57 (соавт.: Ягодин БЛ., Дхиллон К.С.).

17.Азотное питание гороха и кормовых бобов при различной их обеспеченности минеральным азотом // Там же. - С. 101-102 (соавт. Ягодин Б.А_ Демьянова Т.А.)

18.Применение ,5Ы для изучения размеров использования и процессов усвоения азота растениями, превращения в почве и потерь азота удобрений // Тезисы докл. Первой Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиобиологии, Москва, 1979 г - С. 26-27 (соавт: Муравин ЭА, Жигарева ТЛ.).

19.Влияние минерального азота на формирование урожая и азотфиксацию у гороха и кормовых бобов // Известия ТСХА, вып 1, 1980г - С. 21-30 (соавт.: Ягодин Б А., Демьянова ТА)

20.Использование цветной капустой азота почвы и удобрения; баланс аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры при известковании и внесении молибдена // Известия ТСХА, вып.1, 1981 г - С. 54-66 (соавт: Муравин Э.А^ Жигарева ТЛ)

21 Диагностические критерии обеспеченности растений основными микроэлементами в зависимости от их содержания в почве в подвижной форме // Вестник с х науки, № 3,1981 г - С 10-15 (соавт/ Ягодин Б А.).

22 Влияние различных норм азота минеральных удобрений на развитие и азотное питание гороха и кормовых бобов (опыты с 1 г!) (реферат доклада) // Сборник «ХП Менделеевский съезд по общей и прикладной химии», Москва, «Наука», 1981 г.- С 96-97 (соавт.. Ягодин БА, Демьянова ТА.)

23.Влияние различной конценфации в почве азота минеральных удобрений на азотное питание бобовых культур (вика и фасоль, опыты с |5Ы) // Сборник «Вопросы теории и практики повышения плодородия почв», Москва, 1981 г.- С. 1112 (соавт • Малахова ИЛ )

24 Использование цветной капустой азота подкормок в период максимального потребления элементов минерального питания II Известия ТСХА, вып 2, 1981 г. С 92-101 (соавт • Муравин ЭА., Журавлева С В ).

25 Поглощение и использование на синтез белков растений меченого аммонийного и нитратного азота N^N0} при различной обеспеченности микроэлементами П Материалы Всесоюзного симпозиума «Механизмы усвоения азота и биосинтеза белка в растениях», Алма-Ата, 1981 г- С.81 (соавт/ Ягодин БА, Дхиллон КС.)

26.Предельные величины содержания и концентрации микроэлементов в растениях // Тезисы докладов X Всесоюзного съезда по микроэлементам, Кишинев, 1981 г. - С. 15-17 (соавт • Ягодин БА.)

27 Усвоение растениями аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от обеспеченности микроэлементами // Сборник «Вопросы агрохимии азота», Москва, ТСХА, 1982 г - СЗ-8 (соавт.: Ягодин Б А., Дхиллон К С.).

28.Поступление и скорость усвоения аммонийного и нитратного азота цветной капустой при корневом и некорневом внесении // Там же. С 73-79

29.Усвоение пшеницей аммонийного и нитратного азота NH4NO3 при различной-обеспеченности растений микроэлементами (опыты с l5N) // Известия ТСХА, вып.2, 1983 г.- С. 64-73 (соавт.: Ягодин Б А., Дхиллон К.С.).

30.Влияние различных норм азота минеральных удобрений на развитие и азотное питание гороха и кормовых бобов // Сборник «Химизация сельскохозяйственного производства», Кишинев, 1983 г. С. 12-15 (соавт.: Ягодин Б.А., Демьянова ■ПА.). ..'. „ -,Т. .'• V

31.Uptake and assimilation of ammonium-l5N and nitrate-l5N by tomato plants as af--: fected by high level of micronutrients // Proceedings ■ of National Symposium on

Plant Nutrition, Lucknow University, India, 1983 - p.58-68 (K.S. Dhillon, B-A-Yagodeen). . •"•'.--'■' •• ' .<• • • •

32.Возможность окисления аммонийного азота в-тканях растений до нитратов (опыт с .'5N) // Известия АН СССР, серия биологическая, №2, 1984 г. — С.266-280 (соавт.: Ягодин Б А.). • -

33.Влияние различных концентраций в среде меченного 15N минерального азота " : на азотное питание растений фасоли и вики // Тезисы 2-ой Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии, Обнинск, 1984 г.- С. 61-62 (соавт.: Малахова ИЛ, Ягодин Б.А.). . ' .. г- ' : * . " ¡

34.Использование 1SN для изучения сравнительной ассимиляции растениями аммонийного и нитратного азота NH4NO3 в зависимости от их обеспеченности микроэлементами // Там же. - С. 83-84(соавт.: Ягодин Б А.). *

35.Использование горохом и кормовыми бобами азота воздуха, почвы и удобре-

• ний при различных нормах азотных удобрений (вегетационные опыты с . Там же. - С. 98-99 (соаэт.: Ягодин Б .А., Демьянова T. А.). V

36.Uptake and assimilation of nitrate and ammonium ions by tomato plants deficient in various micronutrients // . Plant , and Soil," №1, 1984 - p. • 23-32 '(K.S.DhilIon, BAYagodeen). - ...-r. " - . *•,«• - г . - ;

37.Влияние молибдена, кобальта и минерального азота * на ' продуктивность . растений кормовых бобов // Тезисы Всесоюзной конференции молодых уче-; ных, Махарадзе-Аиасеули, 1985 г.- с. 18-21 (соавт.: Савидов Н.А.).

38.Почвенная и тканевая диагностика обеспеченности растений различными микроэлементами // Тезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюзного общества почвоведов, Ташкент, 1985 г.- С. 55 (соавт.: Ягодин Б.А.). '•'■

39.Влияние Mo и Со на урожай и фиксацию азота у кормовых бобов при различной обеспеченности минеральным азотом II Сборник «Вопросы рационального

• использования удобрений», Москва, ТСХА, 1985 г.- С. 46-58 (соавт.: Ягодин Б.А., Савидов Н.А.). • ■ : > * < , *■

40.Поглощение и включение в состав белков меченного I5N аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры при различной обеспеченности растений микроэлементами I/ Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по применению 1SN, Новосибирск, 1986 г. - С. 54-55 (соавт.: Ягодин Б.А., Дхиллон К.С.).

41. Предпосевная обработка семян кормовых бобов Со и Mo с целью повышения урожая и продуктивности азотфиксации И Тезисы докладов VIII Всесоюзной конференции по микроэлементам, Чебоксары, 1986 г.- С. 8-10 (соавт : Ягодин Б.А., Савидов НА)

42 Методические указания по научно-исследовательской работе для студентов III курса факучьтета агрохимии и почвоведения // Москва. ТСХА, 1986 г. - 28с («.оавт Ягодин Б А., Шилова Е И )

43.Micronutnents and nitrogen metabolism И. Effect of micromitnents on the assimilation of ammonium and nitrate ions by maize (Zea mays L ) // Plant and Soil, 103, 1987 -p 51-55 (K S.Dhillon, В A. Yagodeen)

44 Применение удобрений в экстремальных условиях // Учебное пособие по Госбюджетной теме № 41, 1987 г. - 40 с (соавт • Ягодин Б А ).

45 Поглощение и включение в состав белков аммонийного и нитратного азота при различной обеспеченности растений микроэлементами // Применение ,5N в агрохимических исследованиях, Новосибирск, 1988 г - С 144-146 (соавт - Ягодин Б А., Дхиллон К С )

46 Повышение эффективности азотных подкормок микроэлементами Co,Mo.Zn и Си при выращивании озимой пшеницы /' Тезисы докладов Всесоюзной конференции по микроэлементам, Пущино, 1988 г - С 30 (соавт. Ягодин БА, Обуховская Л В )

47 Вчияние применения микроэлементов (Си, Zn, Mo) и их комплексонатов под зерновые культуры // Сборник «Пути повышения эффективности удобрений в нечерноземной зоне», Москва, МСХА, 1989 г.- С 5-11 (соавт/ Ягодин Б А, Аристархов АЛ, Обухонекая Л.В , Виноградова СБ)

48 Влияние цинка на урожай и качество зерна озимой пшеницы в условиях интенсивной технологии // Там же - С 32-38 (соавт. Ягодин Б А, Буторина ЕЛ, Агеева В С, Обуховская Л В )

49 Повышение эффективности азотной подкормки яровой пшеницы с помощью микроэлементов </ Сборник «Проблемы азота в интенсивном земледелии», Новосибирск, 1984 г - С 67-68 (соавт Ягодин Б А, Обуховская Л В , Осипова Л В)

50 Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность яровой пшеницы в условиях водного стресса // Там же - С 84-85 (соавт. Ягодин Б А, Обуховская Л В , Осипова Л В )

51.Использование различных доз азота некорневой подкормки яровой пшеницей в связи с применением молибдена // Там же - С 64-65 (соавт Ягодин БА, Садовская О П, Обуховская Л.В )

52 Использование молибдена и кобальта при выращивании яровой пшеницы // Сборник «Ьиотогическая роль микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине», Самарканд,1990 г - С 254-255 (соавт - Ягодин БА, Садовская OA, Обуховская Л .В )

53.0 применении некоторых микроэлементов при выращивании яровой пшеницы в условиях недостаточного увлажнения // Там же. - С. 184-185 (соавт.: Ягодин ' Б.А.,ОбуховскаяЛ.В.,АюбаС.).

54.Контрольные вопросы по методике агрохимических исследований. Методические указания // Москва, МСХА, 1990 г.- 26 с. (соавт.: Ягодин Б.А., Обуховская JLB.). ' - '

55,Окисление аммонийного азота до нитратов в тканях стерильных растений картофеля // Известия ТСХА, вып. 4,1991 г.- С. 3-11 (соавт.: Ягодин Б А., Савидов Н.А.). • ' " ' :

56.Влияние обеспеченности азотом на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе // Бюллетень ВИУА, № 106, 1991 г.- С. 21-26 (соавт.: Осипова Л.В., Обуховская JIB.). ' :

57.Влияние способов внесения отдельных микроэлементов на продуктивность и

' качество яровой пшеницы в условиях недостаточного водообеспечения // Бюллетень ВИУА, № 106,1991 г.- С.42-46 (соавт.: Осипова JIB., Обуховская JIJB.).

58.Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность яровой пшеницы // Тезисы докладов 2-го Всесоюзного съезда общества физиологов растений. Часть 2. Москва, 1992 г.- С. 242 (соавт.: Ягодин Б.А, Обуховская Л.В, Осипова J1.B.). ■•''■" •

59.Накош1ение эндогенных нитратов в тканях сельскохозяйственных растений // Тезисы докладов 2-го Всесоюзного съезда общества физиологов растений. Часть 2. Москва, 1992 г.- С. 183 (соавт.: Ягодин Б.А., Савидов Н.А.).

60.Влияние применения молибдена и цинка на засухоустойчивость яровой пшеницы // Доклады РАСХН, № 2, 1999 г.- С. 17-23 (соавт.: ИЗахурул, Осипова Л.В., Обуховская Л.В.). . < . • , ,

61.Влияние обработки семян микроэлементами на адаптивный потенциал яровой пшеницы // Физиология растений - наука - III тысячелетия: Тезисы докладов Международной конференции. Москва, 1999 г. Ч.2.С. 433 (соавт.: Осипова Л.В., Обуховская JI.B.). - - •

62.Эндогенное образование нитратов в растениях // Агрохимия, № 4, 2002 г.- 47 с. (в печати)

Получено S авторских свидетельств на изобретения (соавт.: Ягодин Б_А. и

Савидов НА.) по теме: «Способы определения азота, окисленного в растениях»:

!. Решение о выдаче АС №1630678 от 01.11.90, Бюллетень J4i> 8,1991г.: ■ 2. Решение о выдаче АС №1630679 от 01.11.90, Бюллетень №8,1991 г.

3. < • Решение о выдаче АС № 1630680от01.11.90, Бюллетень № 8,1991 г.

4. Решение о выдаче АС № 1644811 от03.01.91,Бюллетень№ 16,1991 г.

5. Решение о выдаче АС № 1644812 от 03.01.91, Бюллетень № 16, 1991 г.

Объем 3,5 ri i

Зак 1

Тираж 100 экз

AHO «Издатечьство МСХА» 127550 Москва vi Тимирязевская 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Верниченко, Игорь Васильевич

Введение.

Глава ГУсловия и методы проведения исследований.

Глава II. Продуктивность растений, коэффициенты использования и баланс в почве аммонийного и нитратного азота удобрений при различных условиях их применения.

Глава Ш. Процессы поглощения растениями аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от способов внесения.

3.1.Сравнительное поглощение растениями аммонийного и нитратного азота при корневом питании и роль в этих процессах микроэлементов.

3.2.Сравнительное поглощение растениями аммонийной и нитратной формы азота при некорневом питании и влияние на этот процесс микроэлементов.

Глава IV. Первичная ассимиляция растениями поглощенного аммонийного и нитратного азота.

Глава V. Эндогенное образование нитратов и их накопление в тканях растений.

Глава VI. Процессы включения аммонийного и нитратного азота, поглощенных растениями, в состав белковых соединений и роль микроэлементов.

6.1. Сравнительное включение аммонийного и нитратного азота корневых и некорневых подкормок в белки растений при различной обеспеченности их микроэлементами.

6.2. Использование экзогенного аммонийного и нитратного азота подкормки на синтез отдельных белковых фракций растений.

Глава VII. Усвоение бобовыми растениями азота из различных источников в зависимости от уровня минерального азота и микроэлементов.

Глава VHI. Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на устойчивость растений к неблагоприятным условиям увлажнения.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов"

Анализируя эффективность передового земледелия, можно бесспорно утверждать, что, несмотря на успехи, достигнутые в последние десятилетия селекцией, генетикой, биотехнологией, химической защитой и другими биологическими науками, ведущая роль в повышении продуктивности земледелия и сохранении плодородия сельскохозяйственных почв принадлежит применению минеральных удобрений.

Важнейшими среди них для большинства стран, в том числе и для России, несомненно являются азотные удобрения. Вывод Д.Н.Прянишникова, «что главным условием, определяющим высоту урожаев в различные эпохи, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растений азотом», не потерял своей актуальности и в третьем тысячелетии. С другой стороны, нерациональное применение азотных удобрений может привести к снижению их агрохимической и физиологической эффективности, а также к негативным экологическим последствиям. Установленные в классических исследованиях Д.Н.Прянишникова, Д.А.Сабинина и других исследователей первой половины XX века закономерности поглощения различными растениями аммонийной и нитратной форм азота в настоящее время успешно уточняются и дополняются, в связи с использованием в исследованиях по агрохимии азота метода изотопной индикации ( Ф.В.Турчин, ПМ.Смирнов, Н.А.Сапожников, Д.А.Кореньков, Г.П.Гамзиков, Э.А. Муравин, Л.П.Воллейдт, В.ШСудеяров, В.В.Кидин и другие).

Однако подавляющая часть проведенных исследований с меченными по азоту соединениями, как в нашей стране, так и за рубежом, была посвящена установлению конечных коэффициентов использования растениями вносимого азота, а также процессам его трансформации в почве, в то время как работ по выявлению путей ассимиляции поглощенного 15И в самих растениях, проведено неоправданно мало.

Для научно обоснованного выбора форм азотных удобрений, а также сроков и способов их внесения безусловно необходимым является углубленное и всестороннее изучение с помощью современных методических подходов скорости поступления в растения двух основных форм азота - аммония и нитрата, а также путей их ассимиляции в растительных тканях, в зависимости от различных условий применения. В связи с этим, несомненный научный и практический интерес представляет установление роли микроэлементов в выше обозначенных процессах, так как нарушения в обеспеченности ими выращиваемых культур часто не дает возможности проявиться всей потенциальной эффективности азотных удобрений.

Важным аспектом данной проблемы является оптимизация азотного питания бобовых культур, в первую очередь в плане создания благоприятных условий для симбиотической азотфиксации, в процессе которой существенная роль принадлежит наличию минерального азота и микроэлементов. В последние годы, в связи с происходящим глобальным потеплением и аридизацией климата на нашей планете, все большее практическое значение приобретает поиск путей повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям увлажнения. Одним из возможных способов повышения засухоустойчивости растений также является применение соответствующих микроэлементов.

Таким образом, всестороннее изучение с помощью изотопа азота 15Н процессов поглощения и дальнейшей ассимиляции в растениях аммонийного и нитратного азота, особенно при одновременном их наличии в питательной среде, важно в теоретическом и практическом плане.

Цель настоящих исследований заключалась в установлении на современном методическом уровне закономерностей поглощения и последующей ассимиляции аммония и нитратов, поступающих в растения, и выявлении роли микроэлементов в этих процессах, что послужило бы основанием для оптимизации азотного питания различных видов сельскохозяйственных культур и повышения эффективности азотных и микроудобрений.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: Изучить динамику поглощения растениями аммонийного и нитратного азота, при одновременном их внесении в виде корневых и некорневых подкормок раздельно-меченой аммиачной селитрой при различной обеспеченности их микроэлементами.

Выяснить скорость и пути первичной ассимиляции различными растениями аммонийной и нитратной форм азота при корневом и некорневом поглощении и установить влияние микроэлементов на распределение поступившего меченого азота по формам небелковых соединений растений. Доказать в строго контролируемых условиях с помощью меченных 15Ы соединений возможность процесса эндогенного образования нитратов в тканях высших растений за счет окисления восстановленных форм азота. Исследовать сравнительное использование поглощенных различными растениями восстановленной и окисленной форм азота на синтез белков вегетативных и репродуктивных органов и изучить влияние на данные процессы отдельных микроэлементов.

Установить распределение включенного в состав белков различных культур экзогенного азота подкормок по отдельным белковым фракциям в зависимости от формы усвоенного азота, способа его внесения и применения микроудобрений.

Изучить влияние молибдена и других микроэлементов на продуктивность и коэффициенты использования растениями, а также показатели баланса в почве аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от условий их применения.

Оценить размеры симбиотрофно и автотрофно усвоенного азота бобовыми кулмурами в зависимости от уровня их обеспеченности связанным азотом и микроэлементами. Исследовать влияние обеспеченности растений минеральным азотом и микроэлементами на их устойчивость к засухе и избыточному увлажнению.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Верниченко, Игорь Васильевич

Выводы

Применение метода изотопной индикации позволило определить изменения в динамике преимущественного поглощения растениями аммонийного либо нитратного азота и проследить пути их первичной и последующей ассимиляции при одновременном поступлении в растения. Сравнительная скорость поглощения аммонийного и нитратного азота удобрений у различных растений зависит от способа их применения. При допосевном внесении и некорневых подкормках установлена практически одинаковая интенсивность поглощения этих форм азота различными культурами. В случае корневых подкормок предпочтительное использование восстановленной и окисленной форм азота определяется подвижностью данных ионов в питательной среде, в связи с чем, в почвенных условиях все опытные растения из КЩЧОз в большей степени поглощают нитратную форму азота.

2. В случае одновременного внесения аммонийного и нитратного азота при выращивании на песке и питательных растворах все растения в первые часы и сутки с большей скоростью поглощают аммонийную форму азота, затем интенсивность потребления аммонийного и нитратного азота выравнивается, и со временем все кулыуры переходят на предпочтительное использование его окисленной формы. Скорость перехода различных растений на преимущественное поглощение нитратов при неизменных внешних условиях, зависит от интенсивности поступления в них внесенного с подкормкой азота на единицу биомассы, чем выше этот показатель, тем быстрее растения переходят с аммонийного на нитратное питание.

3. Поглощенный аммонийный азот быстрее оттекает в репродуктивные органы растений по сравнению с азотом нитратов. При ассимиляции растениями азота аммония в первые часы и сутки после подкормки заметно тормозится усвоение поступающих одновременно с ним нитратов, в дальнейшем растения интенсивно используют в биосинтетических процессах также и поглощенный окисленный азот. В свою очередь ассимилированный растениями нитратный азот преимущественно накапливается в вегетативных органах растений.

4. Поступивший в растения азот аммония интенсивнее используется на синтез белков различных органов по сравнению с азотом нитратов. В процессе первичной ассимиляции экзогенного аммонийного азота в растениях важную роль играет образование амидов, в то время как усвоение азота поглощенных нитратов зависит от скорости его редукции и идет без накопления повышенных количеств амидного азота.

5. В стерильных опытах с использованием культуры тканей на различных растениях доказано, что в процессе усвоения поступившего аммонийного азота происходит его окисление до нитратов или «дередукция» азота, причем молибден у большинства культур стимулирует этот процесс. Биологическая целесообразность эндогенного образования нитратов из восстановленных форм азота в высших растениях, возможно, связана с процессами деток-сикации в них свободного аммония.

6. Использование поглощенного растениями аммонийного и нитратного азота на синтез отдельных групп белков не зависит от формы поступающего азота, путей его поглощения, а также от обеспеченности растений микроэлементами, то есть детерминируется генетически. В зерне ячменя поступивший азот в первую очередь используется на синтез альбуминов и глобулинов, а в головках цветной капусты также и глютелинов, в дальнейшем увеличивается доля меченого азота подкормки в составе основных запасных белков: у зерна ячменя - проламинов и глютелинов, а у головок цветной капусты - альбуминов и глобулинов.

7. Нарушение в обеспеченности растений отдельными микроэлементами (дефицит и избыток Си, Мп, Мо и Тп) в меньшей степени влияет на размеры поглощения, но значительно больше воздействует на интенсивность первичной и последующей ассимиляции поступивших в них восстановленной и особенно окисленной формы азота. Наиболее заметно дисбаланс в питании растений микроэлементами нарушает процессы восстановления нитратного азота и тормозит включение вновь синтезированных аминокислот в состав белковых соединений. В результате этого, снижается физиологическая эффективность вносимых азотных удобрений, и наблюдаются их негативные экологические последствия - в растениях накапливаются повышенные количества поступивших, но не усвоенных нитратов.

8. Установлено, что физиологическая роль молибдена в растениях не ограничивается его участием в процессах редукции азота нитратов. Применение молибдена существенно ускоряет включение в состав белков и других органических соединений не только нитратного, но и поглощенного аммонийного азота.

9.Конечные коэффициенты использования растениями аммонийного и нитратного азота различных видов меченных 15N азотных удобрений, внесенных в почву с начала вегетации растений, практически одинаковы, в то время как размеры иммобилизации аммонийного азота удобрений обьгчно больше, а потери меньше, чем нитратного азота. Применение извести и молибдена увеличивает реальные размеры использования опытными культурами азота удобрений и почвы.

10.При приближении сроков внесения азотных удобрений к периоду максимального потребления этого элемента питания сельскохозяйственными растениями возрастает скорость поглощения ими аммонийного и нитратного азота, и значительно увеличиваются (до 70-80 и более %) реальные конечные коэффициенты их использования. При проведении корневых и некорневых подкормок на более поздних стадиях онтогенеза продуктивность растений и степень использования ими внесенного азота заметно снижаются. Во всех случаях растения используют азот корневых подкормок более эффективно по сравнению с некорневым его внесением.

11. Бобовые растения усваивают вносимый минеральный азот аналогично другим культурам, причем предпочтительное поглощение и дальней

275 шая ассимиляция как аммонийного, так и нитратного азота подчиняется общим закономерностям, установленным для небобовых растений. С другой стороны, уровень связанного азота в среде является главным фактором, определяющим тип азотного питания бобовых растений (симбиотрофный, авто-трофный или смешанный). Если небольшие дозы минерального азота стимулируют процессы фиксации азота атмосферы, то внесение повышенных его количеств, существенно подавляет азотфиксацию, не компенсируя в полной мере уменьшения симбиотического усвоения азота атмосферы, в результате чего наблюдается снижение продуктивности растений. Степень чувствительности нитрогеназного комплекса к наличию минерального азота в питательной среде зависит от вида бобовой культуры.

12. Обеспеченность растений азотом и микроэлементами во многом определяет их устойчивость к стрессам, обусловленным дефицитом или избытком влаги. При повышенных дозах минеральных азотных удобрений засухоустойчивость растений резко падает, в то время как их сопротивляемость к переувлажнению, наоборот, возрастает. Применение микроэлементов (Мо, 1п и особенно Бе), снижая ряд негативных последствий засухи на развитие растений, выраженных, в частности, в нарушении процессов азотного питания, увеличивает адаптационный потенциал растений, в результате чего возрастает их устойчивость к засухе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Верниченко, Игорь Васильевич, Москва

1. Авцин А.П., Жаворонков A.A., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека. М.: Медицина, 1991.496 с.

2. Азаматова А.Б. Влияние аммиачной воды и жидкого сложного удобрения на микрофлору почвы и поступление азота и фосфора в растение. Авто-реф. дис. канд. наук. М. 1970.-16с.

3. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. М.: Агропромиз-дат, 1987.-141 с.

4. Амелин A.A. Комплекс факторов и аккумуляция нитратов растениями. //Открытая гор. научн. конф. мол. ученых, г. Пущино. Тез. докл. Пущино, 1997. С. 157.

5. Амелин A.A. Влияние фосфорных удобрений на аккумуляцию нитратного азота в растениях в зависимости от сопутствующих факторов. //Агрохимия.- 1999.- № 8.- С. 13-17.

6. Амелин A.A. Калийные удобрения и аккумуляция нитратов в растениях. //Агрохимия.- 1999.- № 9.- С. 29-36.

7. Андерсон Дж. М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.- 133 с.

8. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969.-199с.

9. Андрианова Н.Г., Баразков П.А. Содержание нитратов в кормовых культурах при орошении. //Агрохимия.- 1998.- № 1.- С. 28-38.

10. Бах А.Н. Собрание трудов по химии и биохимии. М.: Изд-во АН СССР, 1950.-647С.

11. Безлюдный H.H., Беленкевич O.A. Особенности поглощения и использования на синтез белковых веществ азота удобрений у разных сортов пшеницы. //Всесоюзн. научно-методич. совещ. по применению стаб. изотопа азота (15N). Тезисы докладов. Ташкент, 1974.-С.28.

12. Безносиков В.А. Оценка воздействия экологических факторов на формирование азотного цикла подзолистых почв. //Труды Коми научн. центра УРО РАН. 1997. № 155. С. 74-88.

13. Бекбулатов Р.Х., Чернов Б.А., Посыпанов Г.С. Влияние молибденовых удобрений при разной pH почвы на величину и активность симбиотеческого аппарата клевера лугового. //Биологический азот в растениеводстве Тез. докл. М., 1996. С. 69.

14. Бекмухамедова Н.Б. Состав азотистых соединений кукурузы при аммиачном и нитратном питании. Автореф. дис. канд. наук. М., 1962.-16с.

15. Беляева И.С., Саляев Р.К., Сабирова Р.Н., Лаптева Т.И. Оптимизация минерального питания один из путей регуляции накопления нитратов растениями. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России.- 1999.- Т 1 -С. 189.

16. Березянцкая И.Я. Симбиотическая активность, урожайность и качество корма клевера ползучего в частых и смешанных посевах. Автор, дис. . канд. наук. М.: ТСХА, 1993.

17. Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. М.: Наука. 1999.-3 Юс.21 .Блинохвастов А.Ф. Селен универсальный адаптоген и стимулятор //Селен в биосфере. ПГСХА. Пенза, 2001.- С.3-56.

18. Блюм Б. Использование сельскохозяйственными культурами азота различных форм удобрений, меченных 15И в полевом севообороте. //Бюлл. Почвенного ин-та им. Докучаева. М., 1978. вып. 19. С. 3-9.

19. Бобрицкая М.А., Макаров Б.Н. Баланс азота удобрений в дерново-подзолистых, темно-серых лесных почвах и черноземах. //Применение стабильного изотопа в исследованиях по земледелию. М.: Колос, 1973 -С.54.

20. Боженко В.П. Микроэлементы и проблемы устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. //Физиологич. роль и практическое применение молибдена. Рига: Зинатне, 1979. С. 110-123.

21. Боженко В.П., Школьник М.Я. Влияние алюминия, кобальта и молибдена на засухоустойчивость и азотистый обмен в условиях нормального и недостаточного водоснабжения. //Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., 1963. С. 275-283.

22. Борисов В.А., Борисова Л.М. Пути решения проблемы нитратов в овощеводстве. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989.- С. 50.

23. Бражник С.П. Изучение использования азота удобрений озимой пшеницей с помощью

24. Агрохимия.- 1973.- № 1-СЛ.

25. Бражникова Т.С. Питание бобовых растений азотом в ранние фазы развития. Автореф. дис. канд. наук. М., 1973.-16с.

26. Бредихин В.Н. Влияние почвенной засухи и молибдена на содержание белковых фракций в листьях гороха. //Актуальные вопросы современной ботаники. Киев, 1977. С. 18-21.

27. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат, 1986.- 199 с.

28. Бубнова Т.В., Соколов O.A. Эффективность применения разных форм азотных удобрений под капусту белокачанную. //Агрохимия.- 1999.- № 1.-С. 30-38.

29. Булгакова H.H. О поглощении и накоплении нитрата растениями. //Агрохимия.- 1999.- № 11.- С. 80-88.

30. Булгакова H.H. Оптимизация минерального питания пшеницы в разных условиях выращивания: Дис. . докт. биол. наук.- М., 2000.- 269 с.

31. Буркин И.А. Физиологическая роль и сельскохозяйственное значение молибдена. М.: Наука, 1968. 294 с.

32. Васильева Н.М. Влияние микроэлементов на водный режим растений. //Тез. докл. сессии по вопросам водного режима растений в связи с обменом веществ и продуктивностью, 2-7 марта 1959. г. Казань, i960.- С. 2526.

33. Вахания H.A., Абашидзе Н.Д., Кежерашвили М.А. Азотфиксация и урожайность фасоли на фоне нитрата и молибдата. //9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации. Тез. докл. Пущино, 1995. С. 105.

34. Верниченко И.В. Поглощение и скорость усвоения аммонийного и нитратного азота цветной капустой при корневом и некорневом внесении. //Доклады ТСХА.- 1982.-С.26.

35. Верниченко И.В., Верниченко Л.Ю., Муравин Э.А., Плешков Б.П. Ассимиляция растениями поглощенного аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры (опыты с 15N). //Изв. ТСХА.- 1976.- Вып. 5.- С. 64.

36. Верниченко Л.Ю., Мишустин E.H. Усвоение молекулярного и минерального азота бобовыми растениями в зависимости от почвенных условий.// Изв. АН СССР. Сер. Биол.-1989.-№4.-С. 588-597.

37. Верниченко Л.Ю., Мишустин E.H., Миллер Ю.М. Ассимиляция связанного и молекулярного азота зернобобовыми культурами.// Сельскохоз. био-логия.-№3.-С.41-48.

38. Верстрэте В. Гетеротрофная нитрификация в почвах и водной среде. //Изв. АН СССР. Сер. биол.- 1975.- № 4.- С. 541-558.

39. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс-растение. Биофизический подход. //Физиология растений. 1993. № 4. С. 553-557.

40. Вихреева В.А., Хрянин В.Н. Влияние селената натрия на рост козлятника восточного. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России. 1999. Т. 1. С. 148-149.

41. Вихреева В.А., Хрянин В.Н., Блинохвастов А.Ф. Селен в растительном мире // Селен в биосфере. ПГСХА, Пенза, 2001.-С.96-149.

42. Власюк П.А. Значение микроэлементов для стартово-пусковых механизмов прорастания семян. //Биол. роста микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1974. С. 236-245.

43. Власюк П.А., Ленденская А.Д., Пучура A.A., Чернышенко В.А., Ивченко В.И. и др. Значение молибдена в жизнедеятельности и продуктивностирастений в условиях УССР. //Биологическая роль молибдена. М.: Наука 1972.-С.4.

44. Власюк П.А., Приходько Н.В., Нижко В.Ф., Ивченко В.И. Поступление и локализация некоторых изотопов макро- и микроэлементов в растениях. //Сельскохозяйственная биология. 1973. Т. 8. № 6. С. 834.

45. Волкогон В.В., Лемежко C.B., Мажчур А.Е., Волкогон Е.И. Особенности формирования ассоциациативных диазотрофов на злаковых травах.//9-ый Баховский коллок. по азотфиксации. посвящ. памяти В.Л. Кретовича. Тез. докл. Пущино, 1995. С. 73.

46. Воллейдт Л.П., Кузнецова С.С. К вопросу об использовании озимой пшеницей азота поздней подкормки с применением 15N. //Бюлл. ВИУА. 1969. № 8.-С.20.

47. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Минск: Наука и техника, 1983. 192 с.

48. Газизов И.С., Газизова Н.И. Участие циркуляции калия в процессах роста и адаптации растений. //Тез. докл. IV об-ва физиол. раст. России. М., 1999. С. 151.

49. Гамзиков Г.П., Кострик Г.И., Емельянова В.Н. Баланс и превращение азота удобрений. Новосибирск: Наука, 1985. 160 с.

50. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы. Новосибирск, 1994. 220 с.

51. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука. 1982. 280 с.

52. Глянько А.К. О возможном окислении аммиака до нитратов в проростках яровой пшеницы при действии неблагоприятных факторов. //Второй съезд Всесоюзн. об-ва физиологов растений. Тез. докл. Ч. 2. 1992. С. 52.

53. Глянько А.К. Реакция растительного организма на азотное питание и температуру среды (физиолого-экологические механизмы): Дис. . докт. биол. наук в форме научн. докл.- Иркутск, 2000.- 56 с.

54. Глянько А.К., Миронова Н.В. Окисление аммиака в тканях проростков яровой пшеницы. //Физиология и биохимия культурных растений,- 1990.Т. 22,-№3.- С. 230-234.

55. Глянько А.К., Миронова Н.В. Гормональный статус в корнях проростков яровой пшеницы в зависимости от формы азота и температуры среды. //Третий съезд Всерос. об-ва физиол. раст. Тез. докл. Ч. 5. 1993- С. 536.

56. Голубкина Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России. Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М, 1999. 47 с.

57. Гостенко Г.П., Новикова Е.В., Ефимова В.Б. Поглощение и распределение по органам азота в зависимости от его формы и возраста растений риса, //второй съезд Всесоюз. об-ва физиол. раст Тез. докл. Ч. 2. 1992. С. 57.

58. Гукова М.М. Нитраты в азотном обмене растений. //Изв. ТСХА.- 1971. Вып. 6.-С.76.

59. Гукова М.М. Особенности питания бобовых растений свободным и связанным азотом. Автореф. дис. докт. наук. М., 1974.

60. Гунар И.И., Игнатьевская М.А., Петров-Спиридонов А.Е. Поглощение проростками ячменя нитратов и аммония из азотнокислого аммония при варьировании катионного состава среды. //Докл. ТСХА. 1970. Вып. 160. С. 136-141.

61. Давыдов А.М. Влияние молибдена на некоторые физиологические функции яровой пшеницы, урожай и его качество. Автореф. дис. . канд. наук. Уфа. 1974.-16C.

62. Давыдов А.М., Калинина И.Г., Моисеев Ю.В. Нитраты и разрушение аскорбиновой кислоты. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде. Тез. докл. Пущино, 1989. С. 128-129.

63. Державин JT.M. Современное состояние использования удобрений в России. //Агрохимия. 1998. № 1. С. 5-12.

64. Докичева P.A., Усов В.П. Усманов И.Ю. Влияние форм азота на физиологические параметры мягкой пшеницы. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде. Пущино, 1989. С. 55-56.

65. Доросинский Л.М., Афанасьева Л.М. Размеры симбиотической фиксации азота бобовыми культурами и методы ее определения, //Известия АН СССР. 1972. №3.-С.16.

66. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

67. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Щедрина З.А., Степанова A.A. Проявление важнейших эколого-генетических систем продуктивности у пшеницы при разных условиях водообеспеченности растений. //Докл. РАСХН. 1999. № 1. С. 3-5.

68. Евстигнеева З.Г. Ассимиляция аммиака и его регулирующая роль в азотном метаболизме растений. Автореф. дис. . докт. наук. М., 1970.-55с.

69. Егорова H.H., Воробьев Л.Н. Мембранная регуляция поступления нитрата и аммония. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде. Тез. докл. Пущино, 1989. С. 93.

70. Егорова H.H., Ивашкина Н.В., Васильчиков В.В., Соколов O.A. Кинетический анализ поглощения нитрата проростками кукурузы. //Физиология растений. 1995. Т. 42. № 4. С. 518-525.

71. Ездакова Л.А. Литий в растениях, влияние его на некоторые физиологические процессы и урожай. Автореф. дис. . канд. наук. Душанбе, 1962. 22 с.

72. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М.: Наука, 1974. 298 с.

73. Жидеева В.А., Васенев И.И., Щербаков А.П., Васенева Э.Г. Загрязнение садовых черноземных почв тяжелыми металлами в зоне воздействия выбросов свинцово-никеле-кадмиевого производства. //Агрохимия. 2000. № 11. С. 66-77.

74. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений. М.: Наука, 1972.~335с.

75. Ивашкина Н.В., Соколов O.A. Роль сопутствующих катионов в кинетике поглощения нитрата проростками кукурузы. //Агрохимия.- 1998.- № 1,-С. 45-52.

76. Ивашкина Н.В., Соколов O.A. Генотипические особенности кинетики поглощения нитратов проростками кукурузы и озимой пшеницы. //Агрохимия.- 1998.- № 4.- С. 35-43.

77. Игнатов Г.Г., Ковачева Т.И., Васильева В.Н. Влияние органических кислот на ассимиляцию нитратов растениями сои и адгезию Bradyrhizobium japonicum к корням. //Физиология растений. 2000. Т. 47. № 1. С. 21-26.

78. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986.- 320 с.

79. Измайлов С.Ф. Механизмы ограничения утилизации нитрата в азотном обмене растений. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России. Т. 1. 1999.- С. 192.

80. Ильницкий А.П. Нитраты как главный средовый фактор оказывающий влияние на здоровье населения. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде. Тез. докл. Пущино, 1989. С. 130.

81. Исайчев В.А. Влияние макро- и микроэлементов в их взаимодействии на физиолого-биохимические процессы и продуктвностъ растений яровой пшеницы. Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1997.-18с.

82. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.- 439 с.

83. Кан A.A. Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян. /Физиология биохимии прорастающих семян,- М.: Колос, 1982.- С. 320.

84. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Давыдьков O.A., Тихонов А.Н. Изменение фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания. //Физиология растений. 2001. Т. 48. № 1. С. 47-54.

85. Кармадонов Ю.К. Особенности поглощения и накопления нитратов растениями в условиях осмотического стресса. // Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989.- С. 97.

86. Кахадзе Д.И. Изучение поступления азота в растение и его влияние на качество зерна пшеницы (с применением тяжелого изотопа 15N). Автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси, 1971.-16с.

87. Кидин В.В. Трансформация, состав потерь и баланс азота удобрений в системе почва-растение: Дис. . докт. биол. наук в форме научного доклада.- М.: МСХА, 1993.- 63 с.

88. Климашевский Э.Л. Генетические аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991, 415 с.

89. Клышев Л.К. Регуляция ассимиляции нитратного и аммиачного азота растениями в условиях засоления среды. //Материалы Всесоюзного симпозиума «Механизмы усвоения азота и биосинтеза балка в растениях. -Алма-Ата, 1981. С. 18-19.

90. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Содержание нитратов и активность нит-ратредуктазы в молодом и зрелом листе пшеницы в условиях азотного стресса. //Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1992. № 4. С. 42.

91. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. 280 с.

92. Кожакарь А.Ф. Влияние нитрагина, макро- и микроэлементов на образование клубеньков и азотфиксацию растений сои. 1993.

93. Колупаев Ю.Е5. Низкомолекулярные соединения азота в растениях в условиях стрессов: особенности метаболизма и возможное физиологическое значение. //Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т. 27. № 5-6. С. 324-335.

94. Кондратьев М.Н. Временная и пространственно-временная регуляция азотного обмена у растений на организменном уровне. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1990. 45 с.

95. Кондратьев М.Н. Суточная переоднчность поглощения и восстановления нитрата растениями. //Экологии, пробл. накопления нитратов в окружающей среде. Тез. докл. Пущино, 1989. С. 99-100.

96. Кореньков Д.А. Агроэкологические аспекты применения азотных удобрений. М.: Агропрогресс, 1999.- 296 с.

97. Корицкая И.А. Использование зерновыми культурами азотных удобрений и их превращение в дерново-подзолистой почве (опыты с 15N в полевых условиях). Автореф. дис. канд. наук. М., 1972.-16с.

98. Кормилицын В.Ф. Определение доз удобрений на планируемый урожай бобовых культур в орошаемом земледелии Поволжья. //Агрохимия. 1999. №2. С. 45-55.

99. Косулина А.И. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды //Учебное пособие. Ростов-на-Дону. Известия Ростовского гос.университета, 1999.-240с.

100. Крастина Е.Е., Лосева A.C. Влияние форм азотного питания на поглощение воды растениями, концентрацию и соотношение катионов в их органах. //Известия ТСХА.- 1975.- Вып. 5.- С. 13-21.

101. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987.- 486 с.

102. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука, 1994. С. 168.

103. Круглова Е.Д., Цимбал A.C., Крымская О.Н. Влияние обеспеченности минеральным азотом на показатели эффективности симбиотической азот-фиксации и содержание нитратов у гороха. //Физиол. и бохим. культурных раст. 1994. Т. 26. № 3. С. 234-240.

104. Кудашкин М.И. Динамика содержания различных соединений меди в черноземах Мордовии и эффективность предпосевной обработки семян пшеницы сульфатом меди. //Агрохимия. 1999. № 4. С. 47-55.

105. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука. 1989.-216 с.

106. Кудеяров В.Н., Семенов В.М. Экологические последствия применения удобрений. Проблема нитратонакопления. /Экспериментальная экология. -М.: Наука, 1991.- С. 105-133.

107. Кузнецова H.H. Накопление нитратов и хлороз растений. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде. Пущино, 1989.-С. 101.

108. Курсанов. Взаимосвязь физиологических процессов в растении. //Тимирязевские чтения. М., 1960.-44с.

109. Кутузова P.C. Гетеротрофная нитрификация в дерново-подзолистых почвах. //Почвоведение.- 1988.- № 2.- С. 87-93.

110. Кутузова P.C. Ингибиторы нитрификации и некоторые экологические проблемы. // Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989.- С. 28.

111. Кутузова P.C., Трибис Ж.М., Воробьев Н.И. Автотрофное окисление аммония как показатель нетто-минерализации азота в почве. //Почвоведение.- 1997.- № 10.- С. 1222-1229.

112. Кушнеренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений // Киев. Штинца, 1991

113. Лаврова И.А. Превращение в почве и использование растениями азота разных форм азотных удобрений. Автореф. дис. . канд. наук. М., 1968.-17с.

114. Ладонин В.Ф. Перспективы развития земледелия России в XXI веке. //Агрохимия.- 1999.- № 3.- С. 5-11.

115. Ладонин В.Ф. Агроэкологические проблемы комплексной химизации земледелия // М„ 2000.-88с.

116. Лаук Ю., Лаук Э. Содержание нитратного и аммиачного азота в почве под ячменем при внесении аммиачной селитры. //Сб. науч. тр. Эст. с.-х. акад. 1973. № 82.

117. Левчук О.М., Коце С.Я. Вылив 6-бензиламинопурину на урожайность люцерны. //Физиол. и биохим. культ, раст. 1998. Т. 30. № 1. С. 54-59.

118. Липе С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений. //Физиология растений.- 1997,- Т. 44.- № 4.- С. 487-498.

119. Логинов Ю.М. Исследование фиксации азота люпином из воздуха с использованием молекулярного азота меченого //Агрохимия. 1966. № 11.

120. Львов Н.П. Ассимиляция нитратов растениями. Итоги науки и техники. //Биологическая химия. 1987. Т. 23, С. 150-189.

121. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. 43-е Ваковское чтение.- М.: Наука, 1989,- 87 с.

122. Львов Н.П. Исследование молибденового кофактора молибденсодер-жащих ферментов (обзор). //Прикладная биохимия и микробиология.-1995.-Т. 31.-№ 1.-С. 11-16.

123. Львов Н.П., Антипов А.Н., Ляликова H.H., Хижняк Т.В. Альтернативные нитратредуктазы: поиски и находки. //Тез. докл. IV съезда физиологов раст. России. М., 1999. Т. 1. С. 193.

124. Львов Н.П., Моисеев Ю.В., Гумаргалиева К.З. «Занитрачивание» растительной продукции и пути метаболизма нитратов. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989. С. 102.

125. Майстер А. Биохимия аминокислот. М., 1961. 530 с.

126. Маслов Ю.И. Эволюция азотного питания. //Труды Биол. НИИ ЛГУ. 1988. №39. С. 153-163.

127. Мацков Ф.Ф. Некорневое питание растений. Киев: Изд-во АН УССР, 1957.-264С.

128. Медведев С.С. Превращение азотистых веществ в растениях и почвах. //Труды биол. НИИ ЛГУ. 1988. № 39. С. 163-187.

129. Мельников В.Н., Посыпанов Г.С., Сивашов Д.В. Действие минеральных подкормок на симбиотический аппарат и продуктивность посевов козлятника. //Биологический азот в растениеводстве. Тез. докл. М., 1996. С 42.

130. Минеев В.Г., Грачева Н.К., Тришина Т.А. Токсикологические аспекты качества растениеводческой продукции. //Агрохимия.- 1986.- № 8.- С. 119129.

131. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос. 1981. 288 с.

132. Мирославова С.А., Козлова Л.М. Влияние форм минерального азота и гербицидов на рост, углеродный и азотный обмен растений. //Труды Биол. НИИ ЛГУ.- 1988.- № 39.- С. 48-60.

133. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М.: Наука, 1972.-343с.

134. Мосолов И.В. Обмен веществ и продуктивность сельскохозяйственных растений в зависимости от условий питания. //Удобрения и основные условия их эффективного применения. М., 1970.-С.38.

135. Муравин Э.А. К изучению роли молибдена в азотном питании растений. Автореф. дис. канд. биол. наук. 1964.- 16с.

136. Муравин Э.А. Ингибиторы нитрификации // М. Агропромиздат, 1989.-248с.

137. Муравин Э.А. Вопросы азотного питания растений и повышения эффективности азотных удобрений: Дис. . докт. биол. наук в форме научного доклада.- М.: ТСХА, 1991.- 60 с.

138. Муравин Э.А., Кожемячко В.А. Усвоение яровой пшеницей меченного 15N азота мочевины и аммиачной селитры при поздних некорневых подкормках. //Изв. ТСХА.- 1973.- Вып. 6.- С. 67-76.

139. Натман П.С. Генетические и физиологические факторы влияния на образование клубеньков у клевера и на фиксацию азота. //IX межд. конф. по микр. М., 1970. Вып. 1.-С.32.

140. Нестерова С. Изучение действия и использование азота поздней подкормки пшеницы с помощью //Агрохимия. 1973. № 4.-С.24.

141. Нижко В.Ф. Исследование процессов превращения и транспорта азота в растениях. //Всесоюзное научно-методич. совещ. по применению стабильного азота (I5N). //Тез. докл. Ташкент, 1974.- С.62.

142. Никифорова М.В. Превращение азота органических и минеральных удобрений в дерново-подзолистых почвах и потери элементов с инфильт-рационными водами: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- 1998.- 18 с.

143. Ниловская Н.Т. Характеристика и влияние засух, свойственных Нечерноземью, на продуктивность и основные процессы жизнедеятельности зерновых культур // Бюлл. ВИУА, № 94,1990.-С.З-9.

144. Новиков Н.Н. Физиолого биохимические основы формирования каче-стваурожая сельскохозяйственных культур // М. Изд-во ТСХА. 1994.-54 с.

145. Новиков Н.Н, Белки зерна пшеницы и формирование качества урожая // Диссертация в виде научного доклада на соискание уч. степ, докт.биол. наук. M., МСХА, 1996.- 62 с.

146. Носко Б.С., Котвинский Б.Б., Бердников А.М., Юнакова Т.Д. Трансформация в почве и поглощение растениями азота. //Агрохимия.- 1997.- № 12.- С. 3-11.

147. Овчаренко Г.А., Дробышева И.И., Худякова Е.Ш. и др. Величина метаболического фонда нитрата, как критерий его усвоения. //Физиол. раст. 1993. Т. 40. № 1.С. 67-71.

148. Осипова Л.В. Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2000. 39 с.

149. Осмоловская Н.Г. Особенности поглотительной деятельности и ионный состав растений при использовании аммонийной и нитратной форм азота. //Груды биол. НИИ ЛГК. 1988. № 39. с. 66-95.

150. Осокин И.В. Роль бобовых и злаковых культур в производстве кормового белка и программирование белковой продуктивности агрофитоцено-зов в предуральском регионе Нечерноземной зоны России. Автореф. дис. . докт. наук. Новосибирск, 1998.-40 с.

151. Островская Л.К., Геллер Б.А., Яковенко Г.М. Применение стабильного изотопа азота 15N для изучения роли меди в усвоении растением аммиачного и нитратного азота. //Физиология растений. Агрохимия. Почвоведение. 1958. С. 169.

152. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967.339 с.

153. Павлов А.Н., Колесник Т.И. О причинах определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко- и низкобелковых сортов пшеницы. //Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 2.-С.126.

154. Павлов А.Н., Лобанова Н.В., Колесник Т.И. Азотистые соединения в виде которых 15N поступает в развивающиеся зерновки ячменя. //Физиология растений. 1973. Т. 20. № 4. С. 790-797.

155. Пейве Я.В. Биохимия молибдена. //Биологическая роль молибдена. М.: Наука, 1972.- С.4.

156. Петухов Г.Д. Антагонизм минерального и биологического азота. //Биологический азот в растениеводстве. Тез. докл. М., 1996.- С. 29.

157. Пешкова A.A. Азотный обмен проростков кукурузы в присутствии экзогенного азота. //Агрохимия.- 1973,- № 11.- С. 21.

158. Пешкова A.A., Дорофеев Н.В. Особенности усвоения нитратов растениями озимой и яровой пшеницы. //Агрохимия. 1999. № 12. С. 41-46.

159. Пешкова A.A., Дорофеев Н.В. Формирование нитратвосстанавливаю-щей системы у пшеницы при снижении температуры окружающей среды. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России.- 1999.- Т. 1.- С. 194-195.

160. Пилыцикова Н.В. Водный режим сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во МСХА, 1993. 124 с.

161. Платонов A.B., Бахтенко Е.Ю. Влияние обработки АБК в условиях затопления на фотосинтетическую деятельность растений. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России. М., 1999. С. 275.

162. Плешков Б.П. Условия питания и азотного обмена в растениях в работах на кафедре агрохимии. //Известия ТСХА. 1967. Вып. 5.-С.58.

163. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1985.-255с.

164. Полесская О.Г., Алехина Н.Д. Стратегия использования разных источников азота пшеницей (Triticum aestivum L.) на начальных стадиях роста. //IV съезд об-ва физиол. России. Тез. докл. Т. 1. 1999. С. 195.

165. Полеская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в различных условиях снабжения азотом. //Физиол. раст,- 1999.- Т. 46.- № 2,- С. 187193.

166. Попов Г.Н., Бунтяков С.И. Эффективность микроудобрений на черноземах Саратовской области. //Микроэлементы. Саратов, 1967. С. 53-58.

167. Посмитная Л.В. N-нитрозосоединения в продукции растениеводства и сопредельных средах. //Агрохимия.- 1990.- № 9.- С. 143-152.

168. Постников A.B., Илларионова Э.С. Новое в использовании селена в земледелии. М.: ВАСХНИЛ, 1991.43 с.

169. Посыпанов Г.С. Окисление белкового азота в проростках сельскохозяйственных растений. //Докл. ТСХА.-1971.- Вып. 175.- С.14-26.

170. Посыпанов Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка. М., 1993. 272 с.

171. Посыпанов Г.С. Биологический азот в растениеводстве. Состояние и перспектива. //Биологический азот в растениеводстве. Тез. докл. М., 1996. С. 2-11.

172. Посыпанов Г.С., Баткова Т.В., Чернова В.И. Биологическая фиксация азота воздуха клевером луговым в зависимости от состава фитоценоза и уровня минерального питания. //Изв. ТСХА. 1991. Вып. 2.- С.12.

173. Примак А.П. Качество овощей, выращенных при различной освещенности. //Вестник с.-х. науки.- 1985.- № 2.- С. 92-99.

174. Проворов H.A. Соотношение симбиотрофного и автотрофного питания азотом и бобовых растений негетико-селекционные аспекты. //9-ый Ба-ховский коллоквиум по азотфиксации. Тез. докл. Пущино, 1995. С. 49.

175. Просянникова И.Б., Мананков М.К. Влияние фитогормонов на содержание нитратов в проростках кукурузы при различных уровнях азотного питания. //Физиология и биохимия культурных растений.- 1993.- Т. 25.- № 1.-С. 35-39.

176. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: АН СССР, 1945. 200 с.

177. Прянишников Д.Н. Обмен азотистых веществ и питание растений. //Юбилейный сборник посвященный тридцатилетию Великой Окт. соц. рев. Ч. II. Изд-во АН СССР, 1947. С. 306.

178. Прянишников Д.Н., Иванова B.C. О влиянии внутренних и внешних условий на отношение растений к аммиачному и нитратному азоту //Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работ. Том XVI. 1935. С. 1-26.

179. Лузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма: Автореф. дис. . докт. биол. наук.-М., 1999.- 36 с.

180. Пухальская Н.В. Закономерности формирования продуктивности зерновых кулыур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1997. 45 с.

181. Ракипов Н.Г. Поступление и накопление нитратов в растениях. //Итоги науки и техники. Сер. Почвоведение и агрохимия.- 1979.- Т. 3.- С. 85-145.

182. Романова Л.П., Ягодин Б.А. Влияние микроэлементов на урожай и азотный обмен листовой капусты. //Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения).- Пущино. 1982.- С. 174-175.

183. Рубенчик Б.Л. Образование канцерогенов из соединений азота. Киев: Наукова Думка, 1990.- 220 с.

184. Русин Г.Г., Тарусина В.Н., Заименко Н.В. Влияние кремнийорганиче-ского препарата на содержание нитратов в почве и их накопление в растениях. //Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989.- С. 74-75.

185. Русинова И.П. Использование растениями азота удобрений при внесении их в разные сроки. //Применение стабильного изотопа 15Ы в исследованиях по земледелию. 1973.- С.84.

186. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. М.: АН СССР, 1940.512 с.

187. Садунишвили Т.А. Метаболические пути ассимиляции аммония в корнях фасоли. //Физиол. и биохим. культ, раст. 2000. Т. 32. № 1. С. 35-40.

188. Сатарова Н.А. Регуляция некоторых физиологических и метаболических процессов у растений в связи с адаптацией к засухе. //Проблемы засухоустойчивости у растений. М., 1978. С. 20.

189. Сатарова Н.А., Творус Е.К. Влияние высоких температур и засухи на содержание РНК и синтез белка в растении. //Изв. АН СССР. Сер. Биоло-гич. 1965. № 1. С. 66.

190. Семенов В.М. Процессы круговорота азота в системе почва-растение и эффективность их регулирования агрохимическими приемами: Автореф. дис. докт. биол. наук.- М., 1996.- 40с.

191. Семенов М.В. Слагаемые эффективности азотных удобрений в системе почва-растение и критерии их количественной оценки. //Агрохимия.-1999.-№5.-С. 25-32.

192. Семенов В.М., Соколов О.А. Пути поступления азота в растения. //Агрохимия. 1983. №4. С. 127-136.

193. Ситникова З.И. Влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на посевные качества и урожайность яровой пшеницы. //Биология, селекция и семеноводство полевых культур. Омск, 1991. С 46-51.

194. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве // М., Изд-во АН СССР, 1971.-51 с.

195. Смирнов П.М. Вопросы агрохимии азота (в исследованиях с 151Ч). М., 1982.- 74 с.

196. Смирнов П.М., Педишюс Р.К, Влияние реакции и влажности почвы на превращение азота удобрений в дреново-подзолистой почве. //Доклады ТСХА. 1971. Вып. 169.

197. Смирнов П.М., Суков А.А. Превращение азота мочевины, аммиачной воды и сульфата аммония в почве и его использование растениями. //Известия ТСХА. 1968. № 4. С. 71.

198. Смолов А.П., Ладыгин В.Г. Светозависимая ассимиляция нитрата фо-тосинтезирующей миксотрофной культурой ткани. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России. Т. 1. 1991. с. 196.

199. Соколов O.A. Роль нитратных фондов в азотном питании растений. //Агрохимия.- 1998. № 7.- С. 87-93.

200. Соколов O.A. Потребление азота растениями с различных глубин почвенного профиля. //Агрохимия.- 1998.- № 9.- С. 88-96.

201. Соколов O.A., Кефели В.И., Плугар Я., Пекова Б. Современное состояние решения проблемы нитратов. // Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989.- С. 6-7.

202. Соколов O.A., Семенов В.М. Теория и практика рационального применения азотных удобрений. М.: Наука. 1992.- 207 с.

203. Соколов O.A., Семенов В.М., Агаев В.В. Нитраты в окружающей среде. Пущино: ОНТИ, 1990.- 316 с.

204. Сорокин Ю.Д. Окисление соединений азота гетеротрофными микроорганизмами. //Успехи микробиологии.-1990.- Т. 24.- С. 100-127.

205. Столяров О.В. Изучение действия некорневых подкормок микроэлементами на урожай семян сои. //Особенности технологии возделывания зерн. и корм, культур в ЦЧР. Воронеж, гос. агр. ун-т. Воронеж. 1999. С. 36-40.

206. Суков A.A. Баланс азота удобрений при возрастающих дозах его внесения под яровую пшеницу. //Агрохимия. 1998. № 6. С. 42-45.

207. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева НГ.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы. //Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 119-123.

208. Татанашвили Г.А., Нуцубидзе H.H. Синтез белка в корнях винограда в фазах вегетации и покоя при различной азотной подкормке. //Азотный и белковый обмен растений. Тез. докл. 1978. С. 64-65.

209. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений. Избранные сочинения в 4-х томах. Том II. М.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. 424 с.

210. Тищенко H.H., Магомедов И.Ш. Взаимосвязь азотного и углеродного метаболизма у высших растений. /Азотное питание и продуктивность растений.- Л.: ЛГУ, 1988.- С. 5-48.

211. Томова Н.Г., Евстигнеева З.Г., Кретович В.Л. Ассимиляция нитратного и аммонийного азота у Chlorella Pyrenoidosa. //Физиология растений. 1964. Т. 11. Вып. 6. С. 988-997.

212. Томова Н.Г., Евстигнеева З.Г., Кретович В.Л. Влияние нитратного и аммонийного азота на некоторые дегидрогеназы хлореллы. //Биохимия.-1969.- Т. 4.- Вып. 2.-С. 12-24.

213. Томчук Г.Н. Ткачук Е.С. Компартментация N03" в клетках органов некоторых сортов гороха в зависимости от формы азотного питания. //Физиол. и биохим. культ, раст. 1994. Т. 26. № 2. С. 154-159.

214. Торшин С.П. Влияние естественных и антропогенных факторов на формирование микроэлементного состава продукции растениеводства // Автореф. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М., МСХА, 1998.- 32 с.

215. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М.: Агропрогресс, 1999. 531 с.

216. Турчин Ф.В. Образование нитратов и нитритов в растениях //Научно-агрономический журнал.- 1930.- № 4.

217. Турчин Ф.В. Использование азота удобрений урожаем и их превращение в почве. //Журнал Всесоюзного химического общества им. Д.И. Менделеева. 1965. Т. X. №4.

218. Турчин Ф.В. Азотное питание растений и применение удобрений (Избр. труды). М.: Колос, 1972. 335 с.

219. Уиттвер С.Х., Буковак М.Д., Таки Х.Б. Достижения во внекорневом питании растений. //Удобрения. М.: Колос, 1965.- 200 с.

220. Фархутдинов Р.Г., Кудеярова Г.Р. Сравнение действия нитратной и аммонийной форм азота на рост корней проростков пшеницы и содержание в них ауксинов при различных температурных режимах. //Агрохимия.-1997.- № 3.- С. 41-49.

221. Фаталиева С.М. Рост и дыхание корневой кукурузы и гороха под действием селенита натрия. //С.-х. биология. М.; Колос, 1978. Т. XIII. № 5. С. 782-784.

222. Федина Е.И., Полесская О.Г., Алехина Н.Д. Распределение роста и азота по органам растений пшеницы (ТгШсшп аеэйуит Ь.) в зависимости от условий азотного питания. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России. 1999. Т. 1.С. 198.

223. Флоринский М.А., Седова Е.В. Селен и окружающая среда. //Агрохимия. 1992. № 5. С. 122-129.

224. Фокин А.Д. Идеи В.В. Докучаева и проблема органического вещества почвы. //Почвоведение. 1996. № 2. С. 187-196.

225. Харитонашвили Е.В. Использование проростками пшеницы нитрата среды в зависимости от температурных условий: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1989.- 23 с.

226. Харитонашвили Е.В., Алехина Н.Д. Влияние аммония на процесс формирования и использования запасного пула нитратов в корнях пшеницы (ТгМсшп аеБЙУиш Ь.). //Тез. докл. IV об-ва физиол. раст. России. 1999. С. 181-182.

227. Харитонашвили Е.В., Алехина Н.Д. Компартментация нитратов в корнях растений: пространственный и функциональный аспект. //Тез. докл. IV съезда об-ва физиол. раст. России. 1999. Т. 1. С. 182.

228. Харитонашвили Е.В., Лебедева Г.В., Плюснина Т.Ю., Ризниченко Г.Ю., Алехина Н.Д. Эмпирическая модель регуляции метаболизма нитрата в корнях проростков пшеницы. //Физиология растений. 1997. Т. 44. № 4. С. 568-575.

229. Хьюитт Э. Песчаные и водные культуры в изучении питания растений. М., 1960. 398 с.

230. Церлинг В.В. Нитраты в растениях и биологическое качество урожая. //Агрохимия.- 1979.- № 1.- С. 147-156.

231. Черных H.A., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами // М., Изд-во Агрокон-салт. 1999. 176 с.

232. Чечетка С.А., Кирнос C.B., Никифорова Т.А., Брускова Р.К., Сацкая М.В., Измайлов С.Ф. Тканевая локализация ферментов ассимиляции нитратного и аммонийного азота в клубнях люпина. //Физиология растений.-2000.- Т. 47.- № 4.- С. 600-607.

233. Чечетка С.А., Пискорская В.П., Брускова Р.К., Троицкая Г.Н., Измайлов С.Ф. Распределение 14С-фотоассимилятов у сои при усвоении симбио-тически фиксированного и нитратного азота, //Физиология растений. 1998. Т. 45. №2. С. 241-247.

234. Шабнова Н.И. Влияние аммонийного питания на фотосинтез, углеродный метаболизм и продукционные характеристики кукурузы двух генотипов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Пущино, 1995. 16 с.

235. Шабнова Н.И., Фомина И.Р., Биль К.Я. Продукция процесса фотосинтеза и качественные характеристики надземной биомассы растений кукурузы в зависимости от источника азотного питания. //С.-х. биология.-1997.-№ 1.- С. 57-63.

236. Шевников М.Я. Роль мшерального i симбютичного азоту в живленш coi. //Bích. Полтав. держав, сшьскькогосп. ш-ту. 1998. № 1. С. 8.

237. Шемпель В.И., Безлюдный H.H. Использование ячменем азота удобрений и почвы в зависимости от их формы и способов внесения. //Применение стабильного изотопа 15N в исследованиях по земледелию. 1973.

238. Шер К.Н., Кумаков В.А., Чернов В.К. Нитратредуктазная активность, содержание общего азота и нитратов в надземной части и корнях яровой пшеницы в онтогенезе. //С.-х. биол. Сер. биол. раст. 1998. № 5. С. 59-62.

239. Школьник М.Я. Роль и значение бора и других микроэлементов в жизни растений. М.: Изд-во АН СССР, 1939. 222 с.

240. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974.324 с.

241. Школьник М.Я., Алексеева-Попова Н.В. Растения в экстремальных условиях минерального питания. //Эколого-физиологические исследования. М.: Наука, 1983. 177 с.

242. Школьник М.Я., Боженко Н.П., Назаренко A.M., Шаронова Т.В. Повышение засухоустойчивости растений путем опрыскивания семян растворами солей микроэлементов. //Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Улан-Удэ, 1966. С 495а-502.

243. Школьник М.Я., Макарова H.A. Значение микроэлементов в условиях сухого земледелия на черноземных почвах и их влияние на физиологические процессы определяющие засухо- и жароустойчивость растений. //Труды БИН АН СССР. 1958. Сер. 4. Вып. 12. С. 23-73.

244. Школьник М.Я., Сааков B.C. Влияние микроэлементов на интенсивность фотосинтеза и передвижение ассимилятов. //Физиология растений. 1964. Т. 11. Вып. 5. С. 783-792.

245. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова O.E. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наукова Думка, 1989.- 224 с.

246. Шостак З.А. Погода, климат, севооборот. //Вестник РАСХН. 1995. № 6. С. 35-38.

247. Шутилова A.A., Магомедов И.М. Фотосинтетическая эффективность усвоения азота С3 и С4 растениями при дефиците нитратов в питательном растворе. //Вестник С.-П. ун-та. Сер. 3. Биология.- 1994.- Вып. 4.- С. 108112.

248. Ягодин Б.А. Кобальт в жизни растений // М.: Наука, 1970.- 343 с.

249. Ягодин Б.А. Питание растений // М., Изд-во ТСХА, 1980.- 87 с.

250. Ягодин Б.А., Верниченко И.В. Возможность окисления аммонийного азота в тканях растении до нитратов (опыты с 15N). //Изв. АН СССР. Сер. Биологическая.- 1984.- № 2.- С. 266-272.

251. Ягодин Б.А., Верниченко И.В. Дхиллон К.С. Усвоение растениями аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от обеспеченности микроэлементами. /Вопросы агрохимии азота.- М.: ТСХА, 1982.- С. 3.

252. Ягодин Б.А., Изилов М.Ю., Захарова И.Г. Действие молибдена и кобальта на урожай и накопление нитратов цветной капустой. // Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде.- Пущино, 1989.- С. 85-86.

253. Ягодин Б.А., Мазель Ю.Я., Сазонов Ю.Г. Фотосинтез и фиксация молекулярного азота у люпина при различных уровнях азотного питания. //Изв. ТСХА. 1981. Вып. 1. С. 191-194.

254. Ягодин Б.А., Савич М.С. и другие. Изучение азотфиксирующей активности клубеньков люпина в связи с содержанием в них продуктов фиксации // Физиологиия раст., 1975, № 22. С. 1195-1198.

255. Ягодин Б.А., Торшин С.П., Забродина И.Ю., Дудецкий A.A. Накопление селена в растениях яровой пшеницы. //Агрохимия. 1999. № 6. С. 6674.

256. Alexander M. Nitrification. //Soil nitrogen. Medison, 1965. P. 307-343.

257. Alia P., Saradhi P.P. Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. //Phytochemistry. 1995. V. 39. № 1. P. 45-47.

258. Allen S., Smith J. Ammonium nutrition in Ricinus communis: Its effect on plant growth and the chemical composition of the whole plant xylem and phloem saps. //J. Exp. Bot. 1986. V. 37. P. 1599-1610.

259. Ameziane R., Richard-Molard C. et al. Nitrate (15N03) limitation affects nitrogen pertitioning between metabolic and storage sinks and nitrogen reserve accumulation in chiciiy. //Planta. 1997. V. 202. №> 3. P. 303-312.

260. Ariovich D., Cresswell C.F. The effect of nitrogen and phosphate on starch accumulation in two varieties of Panic um maximum. //Plant Cell and Environ-mebt. 1983. № 6. P. 657-664.

261. Aslam M., Huffaker R.C. Role of nitrate and nitrite in the induction of nitrite reductase in leaves of barley seedlings. //Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 11521156.

262. Aslam M., Rosichan J.L., Huffaker R.C. Comparative induction of nitrate reductase by nitrate and nitrite in barley leaves. //Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 579.

263. Aslam M., Travis R.L., Huffaker R.C. Stimulation of nitrate and nitrite efflux by ammonium in barley (Hordeum vulgare L.) seedlings. //Plant Physiol. 1994, V. 106. № 4. P. 1293-1301.

264. Atanasing N., Westphal H., Banerjce A.K. Studien über die Wirkung gedüngten stickteffs aus ertrag und N-aufnahme der pflause bei boden mit verschiedenem ammonium fixierungsversiogen. //Agrochimica. 1968. V. 12. № 1.

265. Barber D.A., Frankenburg U.C. The contribution of microorganisms to the apparent absorption of ion by root grown under non-sterile conditions. //New Phytologist 1971. V. 70. P. 1027-1034.

266. Bastos A.M.J., Edson A.B. et al. Influencia do nitrogeno, rizobioe molib-denio. //Rev. Ceres. Uniw. Fed. Vicosa. 1998. V. 45. № 257. P 65-79.

267. Becana M., Aparieio-Tejo P.M., Sanckes-Diaz M. Nitrate and nitrite reduction by alfalfa root nodules. Accumulation of nitrite in Rhizobium meliloti bac-teroids and senescence of nodules. //Physiologia Plantarum. 1987. V. 64. P. 353.

268. Ben-Zioni A., Vaadia U., Lips W. Nitrate uptake by roots as regulated by nitrate reductase products of the shoots. //Physiol. Plant. 1971. V. 24. P. 288-290.

269. Berecz K., Debreceni K., Presing M. Studies on nitrogen cycle infield and model experiments with winter wheat. //Commun. Soil. Sei. and Plant Anal. 1998. V. 29. №1114. P. 1373.

270. Berlier Y., Guiraud G. Absorption et utilisation par des graminus de 1'azote nitrique ou ammoniacal marque a l'azote-15. /Isotopes in Plant Nutrition and Physiology. 1967. P. 35-45.

271. Bochew B. Genetic basis of nutrition in Triticum. /Genetic aspects of plant nutrition. Boston. 1983. P. 429-434.

272. Bohumil M., Jan B. Obcah chisicnanu a jejich podil. //Acta. Univ. Ag-ric.(CSSR) 1984. V. 32. № 1. P. 9-15.

273. Bollard E.G. Involvement of unusual elements in plant growth and nutrition. /Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New Series. Berlin Springer Verlag. 1983. V. 15B. P. 695-744.

274. Borovski E., Blamowski Z.K. Reakcja rzepaku na zywience N-N03 i N-NH4 podavance w roznuch wzroctu roslin. //Ann. UMCSE. 1995. V. 50. P. 139-144.

275. Botella M.A., Cerda A., Martinez V., Lips S.H. Nitrate and ammonium uptake by wheat seedlings as affected by selenity and light. //J. Plant Nutrition. 1993. V. 17. P. 839-850.

276. Boyer I.S. Response of metabolism to low water potential in plants. //Phytopathologia. 1973. V. 65. № 4. P. 466-472.

277. Bremner J.M., Keeney D.R. Steam distillation methods for determination of ammonium, nitrate and nitrite. //Analytica Chimica Acta. 1965. V. 32. P. 485.

278. Breteler H., Nissen P. Effect of exogenous and endogenous nitrate concentration on nitrate utilization by Dwart bean. //Plant Physiol. 1982. V. 70. № 3.

279. Breteler H., Stegerist M. Effect of ammonium on nitrate utilization by root of dwart bean. //Plant Ohysiol. 1984. V. 75. № 4. P. 1099-1103.

280. Broadbent F.E. Nitrogen immobilization in relation to N-containing fraction of soil organic matter. /Isotopes and Radiant Soil Organic Matter Studies. Vienna. 1968.

281. Brouwer F. Agriculture and nitrogen emission the European perspective. Rapport/Staten jordbrugs og fiskeriokonomisba inst Kobenhaun.- 1996.- № 89.-P. 71-88.

282. Bungard R.A., Wingler A., Morton J.D., Andrews M., Prees M.C., Scholes J.D. Ammonium can stimulate nitrate and nitrite reductase in the absence of nitrate in Clematis vitalba. //Plant Cell and Environment. 1999. V. 22. P. 859866.

283. Cakmak I., Torun B. Morphological and physiological differences into response of cereals to zinc deficiency. //Euphytica. 1998. V. 100. № 1-3. P. 349357.

284. Cao V., Tibbitts T.W. Responses of potatoes to solution pH levels with different nitrogen. //J. of Plant Nutrition. 1994. V. 17. № 1. P. 109-126.

285. Cao V., Tibbitts T. Responses of potatoes to nitrogen concentrations differ with nitrogen forms. //J. Plant Nutrition. 1998. V. 21. № 4. P. 615-623.

286. Cepl J., Drazdak K. Intenzita prijmu ion tu NH4+ N03" rostlinou bramboru. //Vedecke Prace. 1996. № 12. P. 7-15.

287. Chalifour F.P., Nelson L.M. Short-term effect of nitrate on nitrate reductase activity and symbiotic dinitrogen fication in faba bean and pea. //Can. J. Bot. 1988. V. 66. P. 1639-1645.

288. Champigny M.Z. Relations entze photosynthese et nutrition azotee minerale. //C.r. acad. Agr. France. 1982. V. 68. № 11. P. 883.

289. Chance W.O., Somba Z.O., Mills H.A. Effect of nitrogen form during the flowering period of Zucchini squash growth and nutrient element uptake. //J. Plant Nutr. 1999. V. 22. № 3. P. 597-610.

290. Chantigny M.H., Prevost D., Angers D.A., Simard R.R., Chalifor E.P. Nitrous oxide production in soil cropped to corn with varying N-fertilization. //Can. J. Soil Sci. 1998. V. 78. № 4. P. 589-596.

291. Chapman H.D. Diagnostic criteria for plants and soil. //U.of Calif. Div. of Agric. Sciences. Agr. Pull. 1966. №207.820 p.1 <r

292. Chichester F., Smith S. Disposition of N-labeled fertilizer nitrate applied during corn culture in field lysimeters. //J. environm. Qual. 1978. V. 7. № 2. P. 227-233.

293. Clarkson D.T. Regulation of the absorption and release of nitrate by plant cell: a review of current ideas and metodology. //Boston, Landcaster, Martinus Nijhoff Pablishes. 1986. P. 3-27.

294. Clough T.J., Ledgard S.F., Sprosen M.S., Kear M.J. Fate of I5N labelled urine on four soil types. //Plant and Soil. 1998. V. 199. № 2. P. 195-203.

295. Colmer T.D., Bloom A.J. A comparison of NH/ and N03" net fluxes along roots of rice and maize. //Plant Cell and Environment. 1998. V. 21. № 2. P. 240-246.

296. Cox J., Reisenauer H.M. Growth and ion uptake by wheat supplied nitrogen as nitrate or ammonium, or both. //Plant and Soil. 1973. V. 38. № 2. P. 363.

297. Cramer M.D., Lewis O.A.M., Lips S.H. Inorganic carbon fixation and metabolism in maize roots as affected by nitrate and ammonium nutrition. //Physiol. Plantarum. 1993. V. 89. № 3. P. 632-639.

298. Cresswel C.F., Tew A. J., Lews O.A. The regular of carbon metabolism in C4 photosynthetic plants by inorganic nitrogen. //Nitrogen Assimilation of Plant. Academic Press. London, 1979. P. 451-473.

299. Criddle R.S., Ward M.R., Huffaker R.C. Nitrogen uptake by wheat seedling interactive effects of four nitrogen souces: N03", N02", NH/. //Plant Physiol. 1988. V. 86. P. 166-175.

300. Crozier C.R., King L.D., Volk J. Tracing nitrogen movement in com production systems in the North Carolina Piedmont: A nitrogen-15 study. //Agronomy J. 1998. V. 90. №2. P. 171-177.

301. Cruz C., Lips S.H., Martins-Loucau M.A. The effect of nitrogen source on photosynthesis of carob at high CO2 concentration. //Physiol. Plant. 1993. V. 89. P. 552-556.

302. Cruz C., Lips S.H., Martins-Loucau M.A. Uptake regions of inorganic nitrogen in roots of carob seedlings. //Physiol. Plantarum 1995. V. 95. № 2. P. 167175.

303. Curie C. Effect of temperature on metabolism of nitrogen in wheat depending of its sourse. /Isotopes in plant nutrition and physiology. 1967. P. 179.

304. Curtis L., Smarelli J. Metabolia control of nitrate reductase activity in soybean seedlings. //J. of Plant Physiol. 1986. V. 126. P. 135.

305. Dale J.E. Growth and photosynthesis of the first leaf of barley. The effect of time of application of nitrogen. //Ann. ofBot. 1972. V. 36. № 148. P. 967.

306. Damani L.A. Oxidation at nitrogen centers. //Metabolic basis of detoxica-tion. Academic Press, 1982. № 4. P. 127.

307. Davis W.J., Zhang J. Root signal and the regulation of growth and development of plants in drying soil. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 55-76.

308. Debreceni K., Berecz K. Monitoring of gaseous N-loses from N-fertilizers in model experiments. //Commun. Soil Sci. and Plant Anal. 1998. V. 29. № 11-14. P 1373.

309. Delwich C.C. The assimilation of ammonium and nitrite ions by tobacco plants. //J. of Biological Chemystiy. 1951. V. 189. № 1.

310. Dhillon K.S., Yagodeen B.A., Vernichenko I.V. Micronutrients and nitrogen metabolism. II. Effect of micronutrients on the assimilation of ammonium and nitrate ions by maize (Zea mays L.). //Plant and Soil. 1987. V. 103. P. 51-55.

311. Dhyani B.P., Michra B. The fate of fertilizer nitrogenia floded rice field. //J. Indian. Soc. Soil. Sci. 1993. V. 41. № 4. P. 770-771.

312. Ehara H. Relationships between nitrogen content in leaf dry weight basis and absorption capacity of ammonium and nitrate of rice seedlings grown under low nutrient concentration. //Jpn. J. Crop Sci. 1997. V. 62. № 1. P. 329-330.

313. Elia A., Santamaría P., Serio F. Nitrogen nutrition, yield and quality of spinach. //J. Sc. Food Agr. 1998. V. 76. № 3. P. 341-346.

314. El-Jaonal T., Cox D. Effect of plant age on nitrogen uptake and distribution by greenhouse plants. //J. Plant Nutr. 1998. V. 21. № 5. P. 1055-1066.

315. Evans H.J., Nason A. Pyridine nucleotide-nitrate reductase from extracts of higher plants. //Plant Physiology. 1953. V. 28. P. 233.

316. Fee J.A., Palmer Z.G. The properties of parsley ferredoxin and its selenium containing homolog. //Beohemet biofisic acta. 1971. № 1. P. 175-195.

317. Feng J., Volk R., Jackson W. Source and magnitude of ammonium generation in maise roots. //Plant Physiol. 1998. V. 118. № 3. P. 835-841.

318. Ferguson A.R. The nitrogen metabolism of Spiroclela oliga rhiga. II. Control of the enzymes of nitrate assimilation. //Planta. 1969. 88. P. 353.

319. Focht D.D., Verstraet W. Biochemical ecology nitrification and denitrifica-tion. //Advances in microbiology. Plenum Press. N.Y., 1997. P. 135.

320. Foyer C.H., Valadier M.H., Migge A., Beeker T.W. Drought-induced effect on nitrate reductase activity and in RNA and on the coordination of nitrogen and carbon metabolism in maize leaves. //Plant Physiol. 1998. V. 117. № 1. P. 283-292.

321. Frachisse J., Thonine S., Colcombet J., Guern J., Barbier-Bygoo H. Sulfate in both a substrate and activator of the voltage-depended anion channel of arabidopsis hypocotyl cells. //Plant Physiol. 1999. V. 121. № 1. P. 253-261.

322. Frenyo V. Nitrifikale talaj bacteriumok nelkul? //Agrokem es talaj. 1985. № 1/2. P. 171-178.

323. Frenyo V. The formation of nitrate in plant tissues. //Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol. 1966. V. 8. P. 77-85.

324. Frenyo V., Mihalifi J.P. Reoxydation des stickstoffeffes in sinapis-keimpflanzen. //ActaBot. Acad. Sci. Hung. 1970. V. 16. P. 33.

325. Fried M., Shpiro R.E., Zsoldos F., Vose P.B., Shatokhin I.L. Characterizing the NO3 and NH4 uptake process of rice roots by use of 15N labelled NH4NO3. //Physiol. Plant. 1965. № lio 3k> 313-320io

326. Funkhauser E.A., Garay A.S. Appearance of nitrate in soybean seedlings and chlorella caused by nitrogen starvation. //Plant and Cell Physiol. 1981. № 22. P 1279-1286.

327. Funkhouser E.A., Garay A.S. Appearance of nitrate induced by nitrogen starvation. //Plant Physiol. 1981. V. 67 (S). P. 80.

328. Geargiev G., Atanasov B. et al. Assimilation and nutrients partioning and efficiency of nitrogen fixation of black locust. //Bulg. J. Plant Physiol. 1996. V. 22. № 3-4. P. 40-55.

329. Gibson A.M., Pagan J.D. Nitrate effect on the nodulation of legumes inoculated with nitrate reductase deficient mutants of Rizobium. //Planta. 1977. V. 134. № 1. P. 17-22.

330. Givan C.V. Metabolic detoxification of ammonia in tissuers of higher plants. //Photochemistry. 1979. V. 19. № 1. P. 373-382.

331. Golan-Goldhirsh A. Effect of ascorbic acid on soybean seedlings grown on medium containing a high concentration of copper. //J. of Plant Nutritional. 1995. V. 18. № 9. P. 1735-1741.

332. Gordon W.M., Marcia M.J. The influence of fertilization with KNO3 and NH4NO3 on some nirtogen fraction in tomato seedlings tussues. //Can. J. Bot. 1971. V. 49. №9. P. 1643.

333. Grasmanis V.O., Nicholas D.J.D. Annual uptake and distribution of 15N-labelled ammonia and nitrate in young jonathan MM104 apple trees grown in solution cultures. //Plant and Soil. 1971. № 35.P.48-52.

334. Green I.C., Tannenhaum S.B., Goldmen P. Nitrate synthesis in the germ free and conventional rat. //Science. 1981. V. 212. P. 56-58.

335. Gunes A., Alpaslan M., Inal A. Critical nutrient concentrations and antagonistic and synergistic relationships among the nutrients of NFt-grown young tomato plants. //J. Plant Nutr. 1998. V. 72. № 7. P. 332-334.

336. Guo Xun, Wu Lin. Distribution of free seleno-amino acids in plant tissue of melilotus indica grown in selenium-laden soil. //Ecotoxicol and Environ Safeti. 1998. V. 39. №3. P. 207-214.

337. Harada H., Sunaga Y., Hatanaka T. Variety difference of nitrate nitrogen concentration of corn (Zea mays L.) under a large amount of nitrogen fertilizer application. //Grassland Sc. 1998. V. 44. № 3. P. 286-291.

338. Hauck R.D. Nitrogen fertilizer effect on nitrogen cycle procesess (Terrestrial nitrogen cycle). //Ecol. Bull. Stockholm. 1981. № 33. P. 551 -562.

339. He Wenshou, Li Sheng Xiu, Li Huitao. Characteristics of absorbing ammonium and nitrate nitrogen of six crops at different growth stages. //Acta Agronómica Sci. 1999. V. 25. № 2. P. 221.

340. Hebert J. Control of the nitrogen fertilization intensive farming for minimizing water pollution. //Proc. Int. Semin. Soil. Environ, and Fértil. Manag. Intensive Agr., Tokyo, 1977.- Kyoto, 1977.- P. 325-337.

341. Heckmann M.O., Dreyon J.J. Inhibition of synbiotic nitrogen fixation by nitrate. //Advances in agricultural biotechnology. 1988. V. 23. p. 97-106.

342. Henriksen G.H., Bloom A. J., Spanswick R.M. Measurement of net fluxes of ammonium and nitrate at the surface of barley roots using ion-selective micro-electrodes. //Plant Physiol. 1990. V. 93. P. 271-280.

343. Hewitt E.J. Physiologycal and biochemical factors which control the assimilation of inorganic nitrogen supplies by plants. //Nitrogen nutrition of the plant. 1970. P.78.

344. Hewitt E.L. Plant mineral nutrition. The English University Press. London, 1974. P. 219.

345. Heyland K.U., Puhl T. Ubur die bedeutung der art der stickstoffernahrung der askerbohne (Vicia faba L.) fur assimilationsleistung, assimilateverteilung und innerpflanzliche konkurrenz bei der ertragsbildung. //Bodenkultur. 1986. V. 37. № 3.

346. Hiat A.J. Critique of adsorbtion and utilization of ammonium nitrogen by plants. //Nitrogen in environment. Academic Press, 1978. V. 2. P. 191.

347. Hinson K. Nodulation responses from nitrogen applied to soybean half-root system. //Agronomy J. 1975. V. 67. № 6. P. 799-804.

348. Hirose D., Tatsunu J., Tsugava H., Nishikava K. Plant growth, uptake and partitioning of nitrogen in alfalfa seedlings as affected by the form of 15N-labelled combined nitrogen. //Jpn. J. Crop Sci. 1994. V. 63. № 1. P. 26-33.

349. Houwaard F. Effect of combined nitrogen on symbiotic notrogen fixation in pea plants. //Agricultural unniversity Wageningen. Netherland. 1979.

350. Huppe H.C., Turpin D.H. Integration of carbon and nitrogen metabolism in plant and algae cells. //Ann. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 577607.

351. Ikeda R., Osawa T. Nitrate and ammonium N absorption by vegetables from nutrient solution containing ammonium nitrate and the result change of solution pH. //J. Japan Soc. Hortic. Sci. 1981. V. 50. № 2. P. 225-230.

352. Ikomova E. !5N untersuchungen zum einftuss von molybdan auf den stick stofftousch von leguminosen. A.S.T.I. Leipzig. 1969.P.32.

353. Imai H. The hanyful effects of ammonium nitrogen on crop roots. //The international seminar on soil environment and fertility management in intensive agriculture. 1977. P. 634-640.

354. Inanaga S., Terada M. Behavior of fertilizer-N and estimation of simbioti-cally fixed-N in peanut plant. //Mem. Fac. Agr. Kagoshima Univ. 1995. 31. P. 45-51.

355. Ivanko S. Metabolic pathways of nitrogen assimilation in plant tissue when l5N is used as a tracer. //International atomic energy agency. Vienna. 1971. P. 110-133.

356. Ivanko S., Ingversen J. III. Tranport of nitrogen compound by xylem sap. //Physiol. Plant. 1971. V. 24. P. 355.

357. Jackson W.A., Kwik K.D., Volk R.J. Nitrate uptake during recovery from nitrogen deficiency. //Physiol. Plant. 1976. V. 3. № 2. P. 174-181.

358. Jackson W.A., Kwik K.D., Volk R.J. Nitrate uptake during recovery from nitrogen deficiency. //Physiol. Plant. 1976. V. 36. № 2. P. 174-181.

359. Jain M., Retha P. Inhibition of chlorophill synthesis and enzumes of nitrogen assimilation by selenite in excised maise leaf segments during gruning. //Water and Soil Pollut. 1998. V. 104. № 1-2. P. 161-166.

360. Jost W., Tyankova L., Schlee D. Influence of mineral nitrate deficiencies on nitrate metabolism of soybean. //Biologia (Bratislava). 1985. V. 40. P. 791.

361. Joy K.W. Nitrogen metabolism of Lemna minor. II. Enzymes of nitrate assimilation and some aspects of their regulation. //Plant Physiol. 1969. 44. P. 849.

362. Kaminek M., Trekova M., Moty K.V., Gandinova A. The role of cytokinins in the control of wheat grain development and the utilization of nutrients. //Biol. Plant. 1994. V. 36 (S). P. 315.

363. Kampe W. Stickstoffdungung und Umwelt. //Basf-Mitteilungen fur den Landbau.- 1978.-№5.-P. 105-117.

364. Kaplan D., Roth-Bejerano N., Lips H. Nitrate reductase as a product-inducible enzyme. //European J. of Biochemistry. 1974. V. 49. P 393.

365. Kelley K.P., Stevenson F.J. Form and nature of organic N in soil. //Fertilizer Research. 1995. V. 42. № 1-3. P. 1-11.

366. Kerr P.S., Huber S.C., Israel D.W. Effect of N-source on soybean leaf sucrose phosphate syntetase starch formation and whole plant growth. //Plant Physiol. 1984. V. 75. P. 483-488.

367. Kessler E., Oesterheld H. Nitrification induction of nitrate reductase in nitrogen deficient algae. //Nature. 1970. V. 228. P. 287-298.

368. Khan M.G., Silberbuch M., Lips S.H. Responses of alfalfa to potassium, calcium and nitrogen under stress induced by sodium chloride. //Biol. Plantarum. 1997/1998. V. 40. № 2. P. 251-259.

369. Killham K. Heterotrophic nitrification. //Nitrification. Oxford, 1986. P. 117126.

370. King B.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Studies of the uptake of nitrate in barley. Estimation of root cytoplasmic nitrare concentration using nitrate reductase activity implication for nitrate influx. //Plant Physiol. 1992. V. 99. № 4. P. 1582-1589.

371. Kirkby E.A., Hughes AID/ Some aspects of ammonium and nitrate nutrition in plant metabolism. //Nitrogen nutrition of the plant. 1970. P. 69.

372. Knaff D.B., Hiragawa M. Ferredoxin-dependent chloroplast enzymes. //Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1056. № 2. P. 94-125.

373. Koshida T., Saito E., Ono N., Yamatoto N., Sato M. Purification and properties of flavin and molybdenum containing aldehyde oxidase from coleoptyles of maize. //Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 781-789.

374. Kotur S.C. Effect of liming and nodes of molybdenum in an alfisol. //J. Indian Soc. Soil Sci. 1995. V. 43. № 2. P. 296-298.

375. Kovacik P. Possibilities of the nitrate content reduction in radick through saccharose and thiowea application. //Rostl vyroba. 1994. V. 40. № 10. P. 907915.

376. Kowalenko C., Cameron D. Nitrogen transformations in soil-plant systems in three years of field experiments using tracer and non-tracer methods on an ammoniumfixing soil. //Canad. J. Soil. Sci. 1978. V. 58. № 2. P. 195-208.

377. Kreuger M., Meer W., Postma E., Abbestee R., Raaijmakers., Hoist E. Genetically stably cell lines of cucumber for the large-scale production of diplod somatic embiyos. //Physiologia Plantarum. 1996. V. 97. № 2. P. 303-310.

378. Kronzucker HJ., Siddigi M.Y., Glass A.D.M. Kinetics of N03 influx in spruce. //Plant Physiol. 1994. V. 109. №1. P. 319-326.

379. Kronzucker H.J., Siddigi M.Y., Glass A.D.M. Nitrate-ammonium synergism in rise. A subcellular flux analysis. //Plant Physiol. 1999. V. 119. № 3. P. 10411045.

380. Kubik-Dobosz G. Pobierane jonow amonowych przez rosliny wyzsze. //Wiad bot. 1998. V. 42. № 2. P. 37-48.

381. Kumazawa K., Goleb J.A. Optical emission spectrographs studies on the distribution and accumulation of nanogram amounts of 15N in rice seedlings. //Plant Cell Physiol. Jap. 1969. V. 10. № 4. P. 725.

382. Lauchli A. Selenium in plants uptake functions and environmental toxicity. //Bot. Acta. 1993. V. 106. № 6. P. 455-468.

383. Lee R.B., Purves J.B. Ratcliffe R.G., Saker L.R. Nitrogen assimilation and the control of ammonium and nitrate absorption by maize roots. //J. Exp. Bot. 1992. V. 43. P. 1385-1396.

384. Leyshon A.J., Campbell C.A., Warder F.C. Comparison of the effect of NO3-N and NH4-N on grown yeild and yeild components of maniton spring wheat and conquest barley. //Can. J. Plant Sci. 1980. V. 60. № 4. P. 1063-1067.

385. Li Van, Qin Suichu. J. Fujian Agr. Univ. 1999. V. 28. № 1. P. 66-70.

386. Lingh M. Selenum toxility in ferseln (Trifolium elexandrinum) and its ditox-sicationby sulphur. //Indian J. Plant Physiol. 1981. V. 23. № 1. P. 76-83.

387. Lips H., Kaplan D., Roth-Bejerano N. Studies on the induction of nitrate-reductase by nitrite in bean seed cotyledons. //European J. of biochemistry. 1973. V. 37. P. 589-593.

388. Losada M., Guerrero M.G. Photosynthesis in relation to model systems. Amsterdam., 1979. P. 365.

389. Losada M., Paneque A., Aparicio P.J., Vega J., Cardnes J., Herrera J. Inacti-vation and repression by ammonium of the nitrate reducing system in chlorella. //Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1970. V. 38. P. 1003-1025.

390. Mc Call D., Willumsen J. Effect of nitrate, ammonium and chloride application on the yield and nitrate content of soil grown lettuce. //J. of Horticultural Sci. and Biotechn. 1998. V. 73. № 5. P. 698-703.

391. Mc Connel W.B., Finlayson A.J. Incorporation of nitrogen-15 into the constituents of wheat kernel. //Cereal Chemistry. 1967. V. 44. № 4. P. 353.

392. Mc Kee H.S. Nitrogen metabolism in plants. Clarendon Press., Oxford, 1962. P. 113-115.

393. Mc Neill A.M., Zhu C., Fillery I.R.P. A new approach to quantifying the N benefit from pasture legumes to succeeding wheat. //Austral. J. Agr. Res. 1998. V. 49. № 3. P. 427-436.

394. Machold O. Protein und chlorophyll synthese bei verundertem eisenstoff-weehsel. //Agrochimica. 1969. V. 13. № 1-2.

395. Magalhaes J.K., Huber D.M., Tsai C.Y. Influence of the form on ammonium amino acids and N-assimilating enzyme activity in maize genotypes. //J. of Plant Nutrition 1995. V. 18. № 4. P. 747-763.

396. Malavolta E. Study on the nitrogenus nutrition of rice. //Plant Physiol. 1954. V. 29. P. 98-99.

397. Marshall K.C. The role of ß-alanin in the biosynthesis of NO3 by Aspergillus flavus. //Ant van Leeuwenhock. 1965. V. 31. P. 386.

398. Marschner H. Mineral Nutrition of higher plants. Academic Press. London, 1986. P. 674.

399. Martin P. Pathway of translocation of 15N from labelled nitrate or ammonium in kidney bean plants. //Nitrogen nutrition of the plant. 1970.

400. Martin P. Reduktion von N1503 Stickstoff und einbau in das eiweiß in verschiedene alten blättern von buschbohnenplanzen. Z. fur Pflanzenernahr. und Bodenk. 1971. V. 128. №2. S. 143-153.

401. Martin S., Saco D. Effect of vanadate on phaseolus vulgaris and vegetative development and nitrogen metabolism. //J. of Plant Nutrition. 1995. V. 18. № 6. P. 1139-1148.

402. Masarovicovo E., Holubova M. Effect of copper on growth and chlorophyll content of some herbs. //Rostl. vyroba. 1998. V. 44. № 6. P. 261-269.

403. Masumi M., Toshio K., Takao S. Comparison of absorption rates between ammonium and nitrate nitrogen in plants. //Orayama daigaku shigen. Bui. Res. Inst. Bioresour. Okayama Univ. 1995. V. 3. № 2. P. 91-103.

404. Mattisson M., Schjoerring J.K. Ammonia exchange between plants and the atmosphere: Effects of ammonium sypply to the roots dark-induced senescence and reduces GS activity. //Soil Sei. and Plant Nutrit. 1997. V. 43. Spec. Assue. P. 1113-1117.

405. Mendell K. Nitrate and ammonium assimilation in plant. Federation Proceeding. 1950. V. 9. № 1.

406. Mendel R.R. Molybdenum cofactor of higher plants: Byosynthesis and molecular biology. //Planta. 1997. V. 203. № 4. P. 399-405.

407. Menta P., Srivastava H.S. Increas in vivo nitrate reductase activity in mais leaves in the presence of ammonia. //Biochemia and physiologie Planzen. 1982. Bd. 177. P. 237.

408. Michael G., Faust H. Die eiweißbilding in getreidekorn in abhangigkeit von der stickstoffdungung. //Getreide und Mehl. 1961. V. 11. № 8.

409. Michael G., Martin P., Owassia I. The uptake of ammonium and nitrate from labelled ammonium nitrate in relation to the carbohydrate supply of the roots. //Nitrogen Nutrition of the plant. 1970. P. 102-113.

410. Michael G., Schumacher H.S., Marschner H. Aufnahme von ammonium und nitratstie hestoff ausmar kiertem ammoniumnitrat und deren Verteilung in der pflanze. HZ. PL Ernähr. Dung Bodenk. 1965. V. 110. P. 225.

411. Miflin B J., Lea P.J., Mills W.R., Sainis J.K., Wallsgrove R.M., Mazelis M. Aminoacid biosynthesis in chloroplasts. //Abst. V. Int. Congr. Photosynthesis. Greece. 1980. P. 380.

412. Mihaliev I., Kastoiy R. Genotypic variation and inheritane of mineral element content in winter wheat. //Genetic aspects of plant nutrition. Boston, 1983. P. 477-482.

413. Muller B., Tourane B. Inhibition of nitrate uptake by various phloem-translocated aminoacids in soybean seedlings. //J. Expt. Bot. 1992. V. 43. P. 617-623.

414. Moreno-Caselles J. Effect of increased cobalt treatments on cobalt concentration and growth of tomato plants. //J. Plant Nutrition. 1997. V. 20. № 7-8. P. 805-811.

415. Moritsugu M., Kawasaki T., Suzuki T. Comparison of absorption rates between ammonium and nitrate nitrogen in plants. //Bull. Res. Inst. Bioresour. OkayamaUniv. 1995. № 3. P. 91-103.

416. Morris J., Syrett P.J. The development of nitrate reductase in chlorella and its repression ammonium. //Arch. Microbiol. 1963. V. 47. № 2.

417. Muhammad S., Kumazawa K. Assimilation and transport of nitrogen in rice 15N-labelled ammonium nitrogen. //Plant and Cell Physiol. 1974. V. 15. № 5. P. 747.

418. Neyra C.A., Hageman R.H. Nitrate uptake and induction of nitrate reductase in excised corn roots. //Plant Physiol. 1975. V. 56. № 5.

419. Nommik H. Fixation and defixation of ammonium in soil. //Acta. Agr. Scand. 1957. V. 7. №4.

420. Oaks A. Strategies of nitrogen assimilation in Zea mays: Early seedling growth. //Maydica.- 1997.- V. 42.- № 2.- P. 203-210.

421. Oaks A., Hirel B. Nitrogen metabolism in roots. //Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. V. 36. P. 345-365.

422. Oaks A., Stulen Y., Boesel Y. Influence of amino acid and ammonium on nitrate reduction in corn seedlings. //Can. J. Bot. 1979. V. 57. № 17. P. 18241829.

423. Oesterheld H. Nitrate reductase, nitrite reductase, hydrogenase and other enzymes in nitrogen-deficient Ankistrodesmus braunii. //Archiv fur mikrobiologie. 1971. Bd. 79. P. 25.

424. Ohyama T., Saito K., Kato N. Assimilation and transport of nitrate, nitrite and ammonia obsoubed by nodulated soybean plants. //Soil Sei. Plant Nutr. 1989. V. 35. P. 9.

425. Omata T., Horie N., Suzuki I. Regulation of nitrate assimilation in the cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC-7942. 15th Int. Bot. Congr., Yo-kogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993: Abstr.- Yokogama-1993. 124.

426. Osaki M., Shirai J., Shinaro T., Tadano T. 15N-allocation of 15NHrN and 15N03-N to nitrogenous compounds at the vegetativ growth stage of potato plants. //Soil Sei. Plant Nutrition. 1995. V. 41. № 4. p. 699-708.

427. Osaki M., Shirai J., Shinaro T., Tadano T. Effect of ammonium and nitrate assimilation on the growth and tuber swelling of potato plants. //Soil Sei. Plant Nutrition. 1995. V. 41. № 4. p. 709-719.

428. Ouzounidou G., Ilias I., Tranapoulou H., Karataglis S. Ameliozation of copper toxicity by iron on spinach physiology. //J. Plant Nutr. V. 21. № 10. P. 2089-2101.

429. Osmolovskaya N.G., Kuchaeva L.N. Nitrate accumilation and its role in ionic status of plants. //Biol. Plant. 1994. V. 36. Suppl. P. 200.

430. Pais I. Criteria of essentiality beneficiality and toxicity of chemical elements. //Acta alimentaria (Budapest). 1998. V. 21. № 2. P. 145-152.

431. Paneque A., Munos-Centeno M.C., Ruiz M.T., Cejudo F.J. Nitrate permease from Azotobacter chroococcum. //Physiol Plantarum. 1993. V. 89. № 3. P. 592595.

432. Pate J.S. Function biology of dinitrogen fixation by legumes. //A treats on dinitrogen fixation. Section HI. 1977. P. 473-517.

433. Pate J.S., Wallace W. Movement of assimilated nitrogen from the root system of the field pea (Pisum arvene L.). //Ann. Bot. 1964. V. 28. P. 83-99.

434. Paul E.A. Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystems. Ed. by Wilson I.R., 1988.- V. 1.- P. 417.

435. Pearsall W.H., Loose L. The growth of chlorella vulgaris in pure culture. //Proc. Roy. Soc. (London) Ser. B. 1937. V. 121. № 3. P. 824,

436. Pill V.G., Lambeth V.N. Effect of NH/ and NCV nutrition pH adjustment on tomato growth ion composition and water relation //J. Am. Soc. Hort. Sci. 1977. V. 102. № l.P. 78-81.

437. Postgate J.R. The fundamentals of nitrogen fixation. Cambridge Uviv. Press. 1982. 252 p.

438. Qiao Z., Murrey F. Effect of atmospheric nitrogen dioxide on uptake and assimilation of ammonium in soybean plants. //J. Plant Nutr. 1997. V. 20. № 9. P. 1183-1190.

439. Qin-ni H., Li-Ping Y., Xiao-Ging C., Xiang-Lin L. Influence of nitrogen sources on glutamine synthetase. //Acta Botanica Sinica. 1995. V. 37. № 11. P. 856-862.

440. Raab T.K., Terty N. Carbon, nitrogen and nutrient interaction in Beta vulgaris L. as influenced by nitrogen source, NO3" versus NH4+. //Plant Physiol. 1995. V. 107. № 2. P. 575-584.

441. Radin J.W. In vivo assay of nitrate reductase in cotton leaf dises: Effect of oxygen and ammonium. //Plant Physiol. 1977. V. 60. № 4. P. 467-469.

442. Rao T.P., Ito O., Matsunaga R., Yoneyama T. Kinetics of N-labelled nitrate uptake by maize (Zea nays L.) root segments. //Soil Sci. Plant Nutr. 1997. V. 43. №3. P. 491-498.

443. Rao K., Rains D.W. Nitrate absorption by barley. //Plant Physiology. 1976. V. 57. №11. P. 55-58.

444. Rautenberg F., Kuhn G. Vegetationsversuche in sommer 1863. //J. Landw. 1864. № 12. P. 107-140.

445. Raven J.A., Smith F.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. //New Phytologist. 1976. V. 76. №3. P. 415-431.

446. Raven J.A., Wollenweber B., Handley L.L. A comparison of ammonium and nitrate as nitrogen sources for photolithotrophs. //The New Physiologist. 1992. V. 121. P. 19-32.

447. Richter R., Drazd'lak K. Changes in the N-metabolism of spring wheat under different levels of nitrates in the nutrient solution. //Biol. Plant. 1994. V. 36. Suppl. P. 203.

448. Robinson J.M., Does 02 photoreduction ocuir within chloroplasts in vivo? //Physiol. Plantarum. 1988. V. 72. № 3. P. 666-680.

449. Rotini O.T., Sequi P., Petruzzell G., Nannipieri P. L'assorbimento delle varie form azotate nei vegetali. //Agrochimica. 1972. V. 16. № 3.

450. Routchenko W., Delmas J. De la formation de nitrates dans des plantes supérieures dont l'alimentation azotee est exdusivement ammoniacale. //Comptes Rendus. De la academine des sciences. 1963. V. 256. № 13. P. 2910-2913.

451. Rufty T., Jackson W.A., Râper C.D. Inhibition of nitrate assimilation in roots in the presens of ammonium: the moderating influence of potassium. //J. Expt Bot. 1982. V. 33. P. 1122-1127.

452. Ryan M., Fanning A. Effects of fertilizer N and slurry on nitrate leaching-lysimeter studies on 5 soils. //Irish Geogr.- 1996.- V. 29.- № 2.- P. 129-136.

453. Sagi M., Lips H.S. The level of nitrate reductase and Mo-Co in annual ryegrass as affected by nitrate and ammonium nutrition. //Plant Sei. 1998. V. 135. № l.P. 17-24.

454. Sahulka J., Liza L. The influence of sugar on nitrate reductase induction by exogenous nitrate or nitrite in excised Pizum sativum. //Biologia Plantarum. 1978. V. 20. P. 359.

455. Sarkar D., Naik P. Effect of inorganic nitrogen nutrition on cytokinin-induced potato microtuber production in vitro. //Potato Research. 1998. V. 4L №3. P. 211-217.

456. Sanekes-Guerrero I., Caba J.M., Zluck C., Ligero F. Nitrate uptake by Vicia faba L. plants, a physiological approach. //J. Plant Nutr. 1998. V. 21. № 12. P. 2589-2599.

457. Satoru T., Torn M., Tadashi I., Hide K.F., Katsuyoshi O. Effect of withdrawal of N03 or all nutrient from the NFT system prior to harvest on the growth N03 content in spinach plant. //J. Japan Soc. Hort. Sei. 1999. V. 68. № 5. P 1022-1026.

458. Scharrer W., Aren Z. Getabrersuche mit steigenden Bor und Zink gaden bei verschiedenez. //Bodenk Pflanzenern. 1941. Bd. 23. H. 3. S. 353.

459. Scheible W.R., Gonzales-Fontes A., Lauerer M., Muller., Rober B., Caboche M., Stitt M. Nitrate act as signal to induce organic acid metabolism and repress starch metabolism in tobacco. //Plant Cell. 1997. № 9. P. 783-798.

460. Schmidt G., May Ch., Gebauer G., Schulze E.D. Uptake of 15N. ammonium and [15N] nitrate in a 140-year-old spruce stand (Picea abies). //Isot Environ and Health Stud. 1996. V. 32. № 2-3. P. 141-148.

461. Schrader L.E., Domska D., Yung P.E., Peterson L.A. Uptake and assimilation of ammonium-N and nitrate-N and their influence on the growth of corn. //Agronomy J. 1972. V, 64. P. 690-695.

462. Schulze E. Zeitschrift fur physiol. //Chemie. 1896. Bd. 22.S. 20.

463. Schuster C., Schmid S., Mohr H. Effect of nitrate, ammonium, light and plastidie factor on the appearance of multiple forming of nitrate reductase in mustard (Sinapis alba L.) cotiledons. //Plata. 1989. V. 177. № 1. P. 74-83.

464. Senyan S., Weimin D., Huining L. Effect of N forms different ratio on growth and sex expression in cucumber. //Acta Horticultural Sinice. 1996. V. 23. № 1. P. 49-93.

465. Shen T.C. The induction of nitrate reductase and the preferential assimilation of ammonium in germinating rice seedlings. //Plant Physiol. 1969. V. 44. №11. P. 1650-1655.

466. Smith F.W., Thompson J.F. Regulation of nitrate reductase in excised barley roots. //Plant Physiology. 1971. V. 48. № 2.

467. Speer M., Brune A., Kaiser W.M. Replacement of nitrate by ammonium as the nitrogen source increases the salt sensitivity of pea plants. 1. Ion concentration in roots and leaves. //Plant Cell and Environment. 1994. V. 17. № 11. P. 1215-1221.

468. Spiller H., Dietsch E., Keesler E. Intracellular appearance of nitrite and nitrate in nitrogen-starved cells of Ankistroclemus braunii. //Planta. 1976. V. 129. P. 175-181.

469. Srivastova H.S. Regulation of nitrate reductase activity in higher plants. //Phytochemistry. 1980. V. 19. № 5. P. 725-733.

470. Stevens R.J., Laughlin R.J. A microplot study of the fate of 15-N labelled ammonium nitrate and urea applied at two rates to ryegrass in spring. //Fertil. Res. 1989. V. 20. № l.P. 28.

471. Stitt M., Krapp A. The interaction between elevated carbon dioxide and nitrogen nutrition: the physiological and molecular background. //Plant Cell and Environment. 1999. V. 22. P. 583-621.

472. Stone K.C., Hunt P.G., Humenik F.J., Johnson M.H. Impact of swine waste application on ground and stream water snality in an eastern coastel plain watershed. Trans ASAE St. Joseph (Mich.).- 1998.- V, 41.- № 6.- P. 1665-1670.

473. Стоиметов С.И., Стоянтов И.С. Влияние на молибдена и глюкозата за остратяване на неблагоприятен норми амониевнитрат. //Почвознание Агрохимия. 1985. Т. 20. № 4. С. 17-31.

474. Стоянова 3., Къдрев Т., Васильева М. Съдържание на общ, белтьчен и небелтьчен азот в млади даревични растения в зависимост от съдържание-то на цинк в органите им. //Физиология на растенията. 1992. Т. XVIII. № 2. С.18-23.

475. Streeter J.G. Nitrate inhibition of legume nodule growth and activity short-term stadies with high nitrate supply. //Plant Physiol. 1985. V. 77. P. 325-328.

476. Sugimoto Т., Nomura K., Masuda R., Sueyoshi K., Oji Y. Effect of nitrogen application at the flowering stage on the quality of soybeen seeds. //J. Plant Nutr. 1998. V. 21. № 10. P. 2065-2075.

477. Sukalovic H.V., Vuletie M. Properties of maize root mithondria from plants. //Eur. Soc. Plant Physiol. Brno Biol. Plant. 3-8 July. 1994. V. 36. Suppl. P. 191.

478. Travis R.L., Jordan W.R., Huffaker R.C. Evidance for inactivation system of nitrate reductase in Hordeum vulgare during darkness that requires protein synthesis. //Plant Physiol. 1969. V. 44. № 8.

479. Vale F.R., Guazelli E.M.F., Furtini A.E., Fernandes L.A. Cultivation of Pra-seolus vulgaris under variable ammonium and nitrate ration in nutrient solution. //Brazilian J. of Soil Science. 1998. V. 22. № 1. P. 35-43.

480. Vance E.P., Heickel G.H. Nitrogen assimilation during vegetative regrowth of alfalfa. //Plant Physiology. 1981. V. 68. P. 1052.

481. Veen B.W., Kleinendorst. Accumulation and osmotic regulation in italian ryegrass (Lolium multiflorum Lam.). //J. Exp. Bot. 1985. V. 36. P. 211-218.

482. Verstraete W. Nitrification. //Ecol. Bull. Stokholm, 1981. V. 33. P. 303-314.

483. Vickery H.B., Pucker G.W., Clark H.E. Glutamine metabolism of the beet. //Plant Physiol. 1936. V. 11. № 2. P. 413.

484. Wallace A., .Mueller R.T. Ammonium and nitrate nitrogen absorption from sand culture by rough lemon cuttings. //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1957. V. 69. P. 183-188.

485. Watson S.W., Boch E., Harms H., Koops H.P., Hooper A.B. Nitrifying bacteria. //Bergey's manual of systematic bacteriology. Baltimore etc., 1989. V. 3. P. 1808-1834.

486. Watt M.P., Cresswel C.F. A comparison between the utilization of storage protein and exogenous nitrate during seedling establishment in Zea mays L. //Plant Cell and Environment. 1987. V. 10. P. 327-332.

487. Wendland F., Kunkel R. Nitrogen leaching in Germany modelled by means of geographic information systems. Rapport/Statens jordbrugs og fiskerioko-nomisba inst Kobenhaun.- 1996.- № 89.- P. 143-160.309

488. Werner T. et ai. Copper efficiency of a wheat-rye translocation. 6th Int. Irace Ilem. Symp. Leipzig. 1989. V. 2. P. 410-411.

489. Wiesler F. Comparative assisment of the efficacy various nitrogen fertilizers. //J. Crops. Prod. 1998. V. 1. № 2. P. 81-114.

490. Wu X., Aasen I. 1993. Effect of Zn application and soil pH on yield and element nutrition status of wheat. //Norw. J. Agr. Sc. 1993. V. 7. № 2. P. 159-174.

491. Wu Y., Luo Z., Pend Z.The influence of different dozes of Se on the growth of rice plants. //J. Human Agr. Univ. 1998. V. 24. № 3. P. 176-179.

492. Yamafuji K., Osajima Y. Ammonia dehydrogenase, hydroxylamine dehy-drogenasa, hyponitrite dehydrogenase and nitrate dehydrogenase. //Nature. 1961. V. 190. № 4775. P. 534-536.

493. Yamafuji K., Osajima Y. Dehydrogenation of ammonia to nitrate by enzymes isolated from green algae. //Enzymologia. 1963. V. 26. P. 24

494. Yilmaz A., Ekiz H., Gultekin J et al. Effect of seed zinc content on grain yield and zinc concentration of wheat grown in zinc-deficient calcareous soils. //J. Plant Nutr. 1998. V. 21. № 10. P. 2257-2264.

495. Yoshida D. Metabolism of nitrate and ammonium nitrogen absorbed from ammonium nitrate and ammonium sulphate in the tobacco plant. //Soil Sci. and Plant Nutrition. Jan. 1966. V. 15. № 3.

496. Yoshikiyo O., Coro I. Studies on the absorption and assimilation of inorganic nitrogen in intact plants. Part 4. Metabolic background for the differences plants. //Soil Sci. and Plant Nutr. 1975. V. 21. № 2. P. 190-191.

497. Zieve R., Peterson P.J. Selenium content of plants: soil and atmosphere interactions. //Sci. Food Agric. 1985. V. 36. № 7. P. 534-535.

Информация о работе

Верниченко, Игорь Васильевич
доктора биологических наук
Москва, 2001
ВАК 06.01.04

Диссертация

Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы