Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антэкология, эмбриология и некоторые аспекты морфологии важнейших эфиромаслиничных представителей сем. I. Amiaceae Lindl. Азербайджана (в естественных условиях, при интродукции и с применением ретарданта роста)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Антэкология, эмбриология и некоторые аспекты морфологии важнейших эфиромаслиничных представителей сем. I. Amiaceae Lindl. Азербайджана (в естественных условиях, при интродукции и с применением ретарданта роста)"

; i i . ». : ' Г " Д. МП 'J

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОНСНА ТРУдОБОГО КРАСНОГО SOMEtDT шязгсгай БОТАнжазай сад

На правах рукогшсп

ХУШВСЗ £Й£Б АЛГ оглн

УЖ 581.3:634.8:578.086'

АНГЗСОЛОШ, 35ЕРИШ)ГО1 И НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЫСРФОДОШ' ВАШЕЙ®! ЗгйРСУАйИКНЫХ ЗРЗДСТАЗЯГЕЛЕй СШ. ЦйЯАСЕАВ XJBBXi• АЗЕРБАЙДЖАНА (Е ЕСТЕСТВЕННЫХ УШГОШХ, ПРЙ'ШГРО-ДУШИ Я'С ПИМНЕЯНШ РЕТАРДАНТА РОСТА)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ" лпосертатна на соискание ученой степени доктора бпзлоггчесюк наук

Я:»а -

I Э 9 2

Работа выполнена в лаборатория структурной бстеяики Института ботаники им.Б.Л.Комарова АН Азербайджанской Республики

Офлпиалыше оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Т.Б.Баткгина; доктор биологических наук

A.И.ЗдруЛкозская-Рихтер; доктор биологических наук

B.? Делах

Ведущее учреждение: тЛнсткт;л клеточкой биологии л генной инженерии (г.Ккэе)

За^дта диссертадиг состоится " /6" ¿¿¿¿1-? 1992 года часов на заседании С^о!^*ал;:з^рова:-и-:ого согета Л 020.76.01 при 1Ъо?дарс?2е!дюм Никитском ботаническом саде по адресу: 33426? Крь':.:ская АССР, г. Ялта, Государс.гге;:жй Нлкг.тский бота-н::че2::г,Т. сад.

С диссертацией можно ознакомиться е библиотеке Государственного Никитского ботанического седа.

Автореферат разослан

¿З/у^Л^ 1952 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук Ю.А.Акимов

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЬОТЫ

-ргад^и Дкг;рльнооть темы. В Азербайджане произрастают многие эндемичные растения семейства губоцветных о очень высоким содержанием эфирного масла. Среди них весьма перспективными следует признать ВИДЫ родов Thynus I..t Lnvaudulft I»»-, Zisiphora 1., Teucrlun I,., Stachye L., Mentlm L., Ilepoto I,., Cciaum L.. Они широко попользуются в пищевой и медицинской промышленности. Из йтих видов еще могут быть выделены irotuo формы, способные обогатить ассортимент эфироносов.

Многолетняя нерациональная заготовка сирья отих растений в естественных ценозах и другие антропогенные факторы прявага к резвому сокрпщешш их природных запасов. Некоторые б.тды вообще находятся на грана исчезновения. Поэтому особенно актуальными является вопросы интродукции и сохранения их генофонда.

Существенные трудности, препятствующие уопооноК Еитроду»-щш п введению эфароыаоличних растении Азербайджана а культуру, представляют пх низкая обменная индуктивность п качество сешш (Курбапов, IS6I; Савва, ISbl; Ыашаиов, IS63 и др.). Для выяснения причин этих явлений, обусловленных во многом кеэроморфнна образом хизни, и их условного прсодолзнил необходимо ьсесторс.ч-нее знание особенностей формлро^закзд генеративных структур и антзкологии этих видов.

Б литература и^оютсл данные цг.тоэмбрпологичесхкх доследований различных представителей губоццеукых (Хачеддна, Дзеиас-тсвский, ISb?). Сциаги, для .vj-iorax ва-кне^них хгзедсгагатэлеЯ эфиромаслпчьых азерСсДцт-ацсдоЕ флоры подобиях сведений практически пет.

Всестороннее изучсилэ антзколог;::? п эмбриологии этих растений вайю не только для широдукщ;::, но и для разработки и

внедрения новых способов воздействия на растения, пошшавдюе юс урояайность и содерианда эфирного ыасла, В последнее время интерес к нодойнш нсоледошншш эфиротасличных культур заметно возрос (Адылов и др., IS86; Кшшл. , 1966; Rita , Slamic, 1986; Худайбердиов, ISb7; Бездольный, ISSfi и др.). Особенно актуально выяснение влияния на интродуцщюванные офиромасличкыа культуры ретарданта роста (пропарата ТУБ) п связи с увеличением бяомасоы растений, ото низкой токсичностью а экологической безопасность».

Цель и задача исследования. Целью исследования было комплексное ыорфо-Зяолсгичеокоq изучение 15 видов семейства Lamia-сеае (табл. I) к выявление форм, перспективных для дальнейшей садекционно-интродукциошюй работы на увэличеаяе эфаромасдичноо-ти.

Была постаилеш! следующие задачи:

- изучить процессы развития генеративных и репродуктивных структур от начала формирования цветка до оозревшшя семян;

- выявить отклонения от нормального хода развития ыуяских и «энских генеративных органов в условиях интродукции;

- изучить алтэкологию s условиях интродукшш, особенности опыления и оплодотворения;

- выявить прдчшш низкой завязываемости оешн;

- изучить динамику содержания залаашх питательных веществ в репродуктивной и генеративной сфоро;

- определить хозяйство квую ценность наследованных видов и. форм;

- изучить различия п анатомическом строений;

- выявить трактор действия препарата ТУГ иа вегетатиание и генеративные органы и выход s^paoro масла иоследуешх видов.

Научная новизна работы. Выявлены особенности формирования репродуктивных и гонорат гншх органов у 15 лпдов из 0 родов сои. Ьаш1псопв флорн Азербайджана, Эмбриология 13 из них изучена впервые. Установлена плоди эшш и гетеростилия у видов родов ТЬупия, МепЪЬа, 21а1рЬого, Выявлено, чтс генезис и сопряженность развитая генеративных структур исследованных видов в условиях интродукции но меняется.

Показаны особенности их аптэколоши и установлены сроки вегетации.

Выделены три хозяйственно-цоинно формы ТЬупшв кагевюг^апив, содержащие эфирное масло особого качества, превосходящее по стоим свойства?* масло исходной форкн.

Впервые установлено положительное ипяние препарата ТУР на повшгение эфиромаслпчности к продуктивности видок тьутич и г 1а1-рЬот. Установленс, что обработка интродуцентов СД^-ным раствором этого препарата повышает ккзнеспособиость пыльцы, увелтчива-ет семенную продуктивность, урота" биомассы и размеры эфиромас-личных келозок.

На зениту енносстся следуэдне положения:

1. Исследование системы размножения 15 вздов эфпромасяач -них растений флоры Азербайджана показало, что обит Л характер эмбриологических процессов обладает высокой стабильностью. Адаптация к условиям интродушпи проявляется в основном по антэкологически показателям.

2. Есесторонпее изучение морфологии, омбриологви и антэко-логии 15 видов интродуцентов позволило:

I) выделить среди них* гаибодзе нерспектйЕпце форчи для введения в культуру и дальнейшей ссдэтисл на увеличение л улучшение качества эфирного касла;

2) определить положительный характер и механизм влияния на шс урожайность ретарданта роста ТУР.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученная цитоэмбриологическая и ыорфо-биологическая характеристика. 15 видов из 8 родов семейства Laaiaceaa может бить использована для уточнеши систематического положения, филогенетических связей и решения вопросов эволюции указанного семейства. Выявленные характерные особенности антэкологии исследовашшх представителей губоцветных в условиях иктродакцаа необходимы для составления юс экологических паспортов и рационального ведения культуры этих растений. Кроме того, эти данные, несомненно, необходимо учитывать для успешной подготовь и рационального ведения процесса сблекциоинс-шмродукциошюй работы.

Данине по репродуктивной биология нсияедованьих видок, особенно эндемичных, необходимы для разработки а рационального ведения природоохранительных мероприятий с целью сохранения их генофонда. В цзлоы интродукция атих видов и введение ах в культуру позволяет снизить их загоювка в природных популяциях, мяо-гш из которых в последнее время грозит полное потребление.

Полученные научно-штодичеокие данные по цитоэмбрпологик эфиромасличьих растений переданы для использования в отдел рас-тп/гельпих ресурсов (акт от 12*05.1086 г.) и в лабораторшо травянистых растений Ботанического сада Института ботаники АН AsCCP 1ед? от 16.03.IS90 г.).

Выделенные цешша виды а ношо формы ендеыачнше э^фомао-личных растений о, 1975 года передшш в ЗакатальскиЗ опорный пункт Института ботаники АН АаССР («травка от 22.06.1990 г.). Разработанная методика по шшш препарата ТУР на изученные эфаромаелкчникц иоиользуитоя в Закатальоком &}шроь;асличном сов-

хозе-заводо Объединения "Союзэфирласлопром" Государственного Агропромышленного Комитета ССОР (справка от 22.06.I9S0 г.) и Государственным Агропромышленным Комитетом АзССР (справка от I3.06.I9B8 г.).

Результаты эмбриологических исследований еклотопы в ряд монографий (Aytug, 1976; Поддуйкая-тАрнолъдл, I9B2), использованы при написании многотомного издания "Сравнительная эмбриология цветковых растений" (1У том-, 1967 г.), изданного Ботаническим институтом им. Р.Л.Комарова АН СССР, буду? использованы в многотомной "Флоре АзербаЕдкана". Данные по цитоэ;,криология, анатомии, гистохимии, электронной микроскопии изученных эфирокасигач-ных видов используются при чтении лекций по ботанике в Азербай -джанском сельскохозяйственном институте им. С.Агамашоглк (справка от II.05.1990 г.).

Тема выполненной работы входит в проект Республиканской программы ЮНЕСКО "Человон я биосфера".

Апробация работы. Материалы исследований была представлены на У Всесоюзном совещании по эмбриологии растений \Ккпшгев,1971); на Всесоюзном симпозиуме, посвященном 75-легию открытия двойного оплодотворения (Москва, 1973); X Всесоюзной конференция по электронной м:шроско1гая (Ташкент, 1S76); ¡И съезде общества 1\зне-тиков и Селекционеров Азербайджана (Баку, 1976); Ш съезде Всесоюзною обществг. генетиков и селекционеров км. Н.И.Ьавилова (Ленинград, 1977); УП Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии рае-тени? (Киев, 1978); РеспубллкалсксР. ;-:йутяоЛ сессии по экспериментальному мутагенезу (Баку, IS8G); У1 Всесоюзном совещании по оомоногедекш и саыановодству гагро акцентов (Баку, 1961); всесоюзной KonicpeinnH по регулятоегх. рос-'а и развитию растений C.'Ioc::ki, IS6I); Ж reeoo:ont;o:.: corswurea по эмбриологии растений

(Тешке!л, 1982); ка Всесоюзном симпозиума по морфофушщиональ-нш аспектам развития женских генеративных структур семенных растений (Телани, 1264); на IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1Э86); на ХШ Бессоюзной конференции по злектрошой микроскопии (Москва, 1988); на 1У Республакансг-кой конференции по электронно*! микроскопии (Кииинез, 1990); на И Иеадуняродном симпозгуме "Эмбриология и семенное размножение" (Ленинград, 1990); на заседания лаборатории структурной ботаники (Баку, 199С); на научно-теоретическом семинаре Института ботаники АН АзССР (Баку, 1990).

Отдельные разделы работы докладывались на кафедрах ботаники в Стамбульском университете Турина (1976); Азербайджанского педагогического института им. Г.Б.Зардаби (1982); Азербайджанского сельскохозяйственного института ем. С.Агомалыоглы (1983).

Дубликатам. По результатам исследования опубликовано 37 работ, общим объемом 10 печатных листов. Общее количество работ, опубликованных автором - 52.

Объем работы. Диссертация изложена на 339 страницах машинописного текста с состоит из введения, II глав, общего заключения, выводов я практически/, рекомендаций, включает 12 цифровых таблиц, 151 рисунок, 160 макрофотографий. Список литературы оо-дерхст 424 наименования, из них 105 - на иностранных языках.

0СЯ0ЕН0Е С0Д2РЖАШИ РАБОТЫ КРАТКИЙ ОБЗОР 1£-!ТЕ?АТШг

Эмбриология представителей ынсгочивдоаного сэмейства Ьат1е-севе в течение многих л«т иосяедоволась огочес^ветшки и зару-беякыма исследователями (ЭсЬпагГ , 1910; Сеченов, 1921, 1938;

Dahleron , 1927; Wolf, 1929; Laws , 1930; .ТЪлубинскай, 1936; Клоков, 1936, I960, 1973; Финн, 1939; Борзом, 1959, 1951,1976; Адмиральская, I960, ISSI, I9S2, 1970; Иофористова, IS70, 1973, IS78; Пшбарова, 1Э76; Полищук, 1Э7С, 1972; Канделаки и др., 1971, Ï977; Кобахидзе, 1Э75, 1978; Шофоркстова и др., 1577; Верещагина, 1976, IS80; Дзэзалтовскмй, 197Э; Курганов, 1981; Ка-мелина и др., 1987). Однако, данные яо выбранным кam 15 представителям эфиромасличников флоры АзерОаЙдкана (за исключением видов родов Ievaadula и Mentha ) отсутствуй^ либо весьма фрагментарны. Не изучались также эмбриология и антэкология этих видов в условиях интродукции.

Основное вюшаниэ в литературе уделоно развития отеюш гнезда пыльника и шлытешх зерен (Davis , 1966; Адмиральская, 1970; Белкина, 1972; Шоферлстоьа, 1978; Верещагина, 1980 и др.). Установлено, что в пределах семейства встречается 2-х и 3-х клеточные пыльцевые зерка. С 6-ю и 8-г, бороздами. Степка пыльника развивается пс центробежному типу.

Имеются данные о цветении, опылении и плодообразовавии у некоторых ВИДОВ родоь iieputa. Tcuci'iura, Thymus, Mentha, Lcvan-dula (Schnarf , 1937; Нестеренке, 1939; Аскеровз. 1954; Невстру-6па и др., I960; Адмиральская, I9SI, 1970; Аи-Янь-хук, 1962; Клобина, 1967; Ахмед-заде, I9S7; .Псгина, 1970, ISE4; ПЬфорието-•J3., 1978 И Др.). Но в родах Thymus, Z.iaJ.pbore, Ocinuc, flet.et», Teucrltun не изучены мохлнизмы раскрытия цветка, способы и. trans спылэния, особенности суточпс? у сезонной динамики пветзаия. Изучение антзкологии и се^ечно?. продуктивности хозяйственно-цзп-пих видов губоцветных ;ia тэрряторкч лзепбайржанй ьообад m проводилось. растения шгго^еонч к?к .юточншга получения пулегэ-на, лнчонека, гераниол?., кэрватсрс-ла, пг.траля, линалосла, тимола,

борнеола (Г^рсич и др., 1ЭЗЗ, 1946; Нестерэнко, 1935, 1939; Гаджиев, 1936, 1939; Хотин, 1963; Бодруг, 1970, 1981; Курбанов п др., 1974, i960; Цапгшов, 1383; Машаноза, 1983 а др.). Эти вещества определяет практическую ценность изучавшихся видов. Однако, данные по влиянию рехуляторов poma на развитие эфиро-масличных желозок, генеративных органов и секзкпую продуктивность очень немногочисленны. Боселой и щь (1977) проводились подобные исследования для представителей рода Mentha , но для других родов такие сведения отсутствуют.

МАТЕРИАЛ, ¡¿ЕГО» ИССЩОБАНИЙ И УСЛОВИЯ 11Р0ЬЩЕ1Ш РАБОТЫ

Объектами исследования послужили ефиромасдичные растения сем. bamiaceae , относящиеся к трибам Hepateee, SatureIsmo под-еемоПства Staeliydoideae, Lavanduloldeae, Ocimoideae , произрастающие в Азербайджане (табл. I).

Представители секции Subbraotaati рода íhjmuo распространен.. по оухам каменисто-известковым склонам (гора Ильхэдаг) Iii в— ¡'.ихннского района до высоты 700-750 м; секции Vcrticillati -предгорные, иа каменисто-щебнистых склонах окрестности селения Каррмарьян Геокчайского района до высоты IQCUI50 м; секции Kotcohyani - горные, ниаченше, лавдко-ходмовые - на каменистых, щебнистых и известноьых склонах Таузокого (Северо-западная часть), Казахокого (вблизи саления Схары ГоЯдеалн) ц ^анларсЕо-го районов (окрестности селения Чайхент и озеро Гек-гель) 450« 650 м (ть. kjapassi - 700-800 до I6C0 и над ур.м.). Виды рода Kepeta из секции Cetaria - предгор^о-низменные, распространены на равнинах, предгорьях Кубинского (е окрестностях селения Юха-

Таблице. I

Исследованные виды вазнейащх эфиромасличных растений аэмейства Leuniaceae Азербайджана

Род

С в к цаа

Вед

Половооть

Примечание

Thyme Ь.

î'epete. L.

Zizlphora L.

Teucrium L. Menthe I. Lavani.u3.ti L.

Osiraua !•. Stashya b.

Vorttcillati Klok. ot Kwet.

Subbracteati Xlok. et Shost.

Kotsc;<ya;ii Klok. et Shor.t.

Cp.turli Bcath.

Sorpyilace&o Benth.

Chamabûryo Schreb. Spicatae t.. Lavar.duloldoaa Eriq. Oclffciceae £jnth. Stachyotupuo Jîâirth,

Tb« karamarjanua Klok. et Shost.

Th. karjoginii Groseh.

Th. kjapaai Grossh,

Th. kotachyanua Bols, et Hohen.

Th. collinus? Bieb.

Th. tranccaucaslcus Ronn.

II. grandiflora Bieb» II. tranesaucaslca Gres oh.

Z. blobersteinlana Groaoh. Z. serpyllaceae Bieb.

T. chaaaodryo L.

U. piperita I.

L. anguatifolie Mill.

O. bosilicua L.

S. fruticulosa Bieb.

Гянодиэпия

Гетеростилля

Гинодиэцая Обоеполая

Обоеполая ибэеполая

Обоеполая Обоеполая

Обоеполая Гинодгзцая

Обоеполая '

Гикодазцая

Обоеполая

Обеэлолая

Обоепслая

¿идем Эвдем Задам

Эвдем

Зндом

аздоЕпе цазаалая дана по О.X.Черепанову (1961)

рк Нугади), Диеичинсксго (500-650м) и Кедадагского (19 ы) районов; роды ieuoriun, Stachye, Ziztphor® из сводки Cbaimedryu, £tc.otiyotyf)u3, Serpyllaceae - низменные, невысокие склоны горы, распространены на равнинах Ксбустана, предгорьях Кубинского, Да-вичиксхого, Хаяларского и Кедабекокого районов до высоты 6001500 м над ур.;,1. (Ахуэдоз, 1957; Исаев, 1957; Рэаэаде, 1957).

Материал по вида:/,, родов Ceiimm , Mentha был взят из коллекции Ботанического сада, Мардакянского дендропарка Института ботаники АН Азербайджана, а по роду Lavandula - в Закатальском эфиромасличном совхозе на высоте 500 и над ур.м.

Фелойазы развития растений, биолигиэ цветения а опыления изучали по методике П.А.Нестеренко (1939) а некоторыми изменвш^ еыи, применительно к изученным видам (Курбанов, 1975). У исследованных растений определяли вреда палояендя, особенности развития, раскрытия а продолеттольноать яизни отдельных.цветков, расположение рыльца и пыльников, их строение и срок созревания.

Определение количества у качества эфирного масла по фзнофа-яам развития растеки» щюеодяли в 1Э73 г. во ВНШЭОС (г.Симферополь). Выход эфирного масла определяли со сырой. массе pacreir.fi методом А.С.Гинзберга (1932), в фенофазах массового цветения -конца цветения (фрвлч, 1938; Курбелов. Касумов, 1974, I960).

Морфологию, размеры, а такяе фертилькость и стерильность пыльцы исследовали ка зременнкх ацотокармкноных и постоянных препаратах (Еардаков, 1940; Диакону, 3960). Жизнеспособность пыльцы учитывали методом проращивания ее во влажней камере Еан-Тигема в висячей капле сахарозы, а таяжа в период цветения определяли путем посева, на питательные ср<?да, состоящие из 5, 10, 15, 20 а 255? раствора сахарозы и 1% агар-агаре.

Время прорастания пыльцы ла рыльце изучедо с помощьв ис-

кусственнсго опыления о последующим изолированием 000-1000 раскрывшихся цветков. Через кгщдаз 5, 10, 15, 20, 30 минус надрезанные рыльца окрашивали в ацатокаркшаз и исследовали.

Крахмал, каротшюиди л лкпзды определялись гисхохкмгчбски по методике У.Дкзнсен (1265) и ЕД.Шсйер^гтово* (1973).

Для приготовления постоянных препаратов материал фиксировала в смесях Павашна (10:4:1), Еарнуа (6:3:1) пли еэ модификации (ацетоалкогсль 3:1) и обрабатывали по общепринятой мегодико. Цикротомныв срезы толщиной 3-16 мхи окрашивались гематокеялгном по ГеЦдекгаЯну, Эрлиху, мзтил-грпн-пьрогпнем.

Для исследования анатомической структуры мезофлла листа, отеблл и. эфиромасяичнкх желэзок препараты скрашивали, метилело-вой синью с; последующим маклачокием их в глицерин.

Препараты исследовались о покощьз микроскопов Ж"-3, Ш1-6.

Для ультраструктур:шх исследований материал фиксировали з 1% ОвОд с экспозицией 2. и 4 ч (?а1ьае , 1352) а по Т.П.ЪиП (1961) - 2$ КЫп04 о экспозицией 30-40 мин. и. после дегидратации заключали в эпон-812. Ультратонкие срезы, получение на уль-трамикротоие ЬКВ 48СТА е. ВЭ 490А, контрастировали по НеупсМа (1360).

алектронло-микрэекоп-лчэскач часть работа выполнена л лаборатории эмбриологии и анатомии растений Ботанического сада, в лаборатории структурной адаптация растений Института физиологии а биохимии растений АН в лаборатории о;«брлслог.чя ИКа

АН СССР, а татаа г- лаборатории структурной ботаники АН АзгрбаАз-гаяа с помощью рлекдрошшх .»ичросгспов в3 -Твсяа-500, окм-ЮОй..

Для изучения злаяглк цйе.'тарс-та ТУГ на вегетативные & гоне-ративныэ органы пас?'::-:.! зпдгуло концентра-

ции раствора: 0.03, С, ь.1, 0.15 и црл ог-спозицьа зоз-

действия 5,7 и IQ суток. Спиты проводили на коллекционном участке Ботанического сада Института ботаники All Азербайджана в I976-1979 гг. в четырехкратной поыорнссти (общая площадь -60С ы2).

Статистическую ооработяу проводили по методу Каплаы (I97Û).

■ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ЕЫШЕЗВИХ ИНГРОДУЦЕКГОВ GEJ. ШОАСЕАЕ ФЛОРЫ АЗЕРБЩДПА

Исследованные виды секций Yerticillati, Kotechyani и Subbraoteati рода Thymus - многолетние полукустарнички 1030 сы высоты, стебли шс многочисленные, ветвящиеся, прямые, у Th. knratnarjanus и Th. karjaginii- лаяачла. Почки возобновления расположены на узлах эсточек ближе к поверхности земли; листья на черешках, супротизные, яйцевидно-ланцетные, о обеих отороы покрыты короткими волосками и зфиромасличными нелезками -0,3-1,2 мм. Соцветие продолх'оаата-голопчахое, с кногочислеиныш! цветками. Цветок трубчатый, зггоморфный, четырехчленный; венчик цветка двугубый. Тычинок 4. Гииоцай из двух плодолиотиков; завязь 4-гнездная, верхняя, о одаш столбиком. Плод ценобий с од-ним-четырьмя ереаами, длиной 1-1,2 вел.

У ввдов секции Cataria роди к в ре ta стебли многочисленные, восходящие, при основания доевеснещив, IQ-40-50 си (у я.grandi, flore до 50-150 си) высоты. Лкотья супротивные, тонкие, сидячие, яйцевидные, по крал пилдчнтые; цветки собршш в рыхлые удлиненные кисти. Прицветники .ча&еЗлые или &»чти шдлошднио, сине-фиолетовые, мелко велезиотые; чаяочтса фиолетово-синяя; венчик фиодетою-сшой, пушистый. Эреми. черно-коричневые, яйцвввдные или широко, адлипоовдмьныа.

Беды секции ЗвгруПнсеае рода fliaiphora - многолетние растения до 10-30 см вксоты с прямыми, ветвистыми (z.serpylla-овае ) и ледачиш стеблями (Z. bietereteiniimn )♦ .Листья с короткими черешками, с-угротиЕште, яйэдБИЦЕО-лакцогпнв. Цветка собраны б плотные дихазнальны<э соцветия; чаоечка длинно-трубчатая; тычинок 2; завязь верхняя, лвухгнеэдная, столбик длинный о двулопастпым ршгьцем; эреш темкокоричневые, яйцевидные.

У видов секции Chunaedrya рода Teucrium - стебли многочисленные , восходящие, 15-30 см высоты; эти виды является многолетними полукустарниками или однолетними травами. Листья продолговато-яйцевидное, но краям городчатыо; цветки собраны в кистевидное соцветие; чалгачка колокольчатая, снэруки вшукло-реб-ристая, покрыта волосками и точечными светлоокрашенными эфиро-масличныш волезками; тычинок 4; завязь верхняя, четырехгнеад-ная; созревшие зреыы сетчатые или морщинистые, о черной или. теьшо-коричневсй окраскоЕ ооолсчки.

Представители сокциг. Spicutee рода Mentha - многолетние (м. piperita ), реже однолзтнпо г.'рош, 20-100 см высоты, прамо-стоячио, ветвистее, цветки собршш ка тсонцо стеблей и ветвей л головчато-колосовидные соцветия; листья от яЕцешдно-гоодолго-затых до почти лаицгтаых, снизу густо точечио-аелезис^ыо; чаиеч-ка трубчатая, голая, флолстовол скраски, венчик розовый ьли сиреневый; эреш яйцевидные.

Культивируемый ввд гз рода Ccimvjii (о, ЪачШсип) - однолетнее раотзЕле. Стебель мулютк?, .¿Q-3'Л ок высоты; листья на черепках, яПцаводные, по г.раэ зуб^ьтз.'.з; -грехцветЕолые мутохкм образуют прергиичтуп кисть; чги?^::^ 1-.олог.ольчатая. Бецчяа беловато-розового пьеса. 7„i чо'.:уп.з*: Точилок дге более длянные, лн-

двигаются из веччшса к отогнуты вниз. Зрыш чоркого цвета, 1,52,2 мм.

рфиро\:аслячный вид рода ЬауаайтДа (Ь. апаив1;1£о11а ) -многолетнее растение, 25-70 см высоты; соцветио колосовидное о компактными или р;шгорас170Д0Е£Ннкш мутогкама. Листья ланцетовадцо-лш:е:<шке; чашечка '/рубчатая с густым опушзниеч и эфиромаслач!шш железками, расположенными в меяреберьях; венчик фиолетовый, белый или розовый. Этот вид; - единственный из рода :иптпйи1а , который используется для получения афардсго мазла из соцветий. Культивируется в зфлроыасличноу совхозе Закатальского района Азер^айдгсака.

Сравнительный ксрфологиче-с.-киЛ и анатомический анализ видов из сом. губоцвзтных, произрастающих е различных эколого-геогра-йпческах условиях Азербайджана овэдзгельствузт об ах полиморфизма. Они различаются по ьизненной йсрко, ыорфзлогии соцветий, листьев, стеблей, афиромаоличшы яагэзкгм, а такке по ааатомичеэ-коыу строению стебля, черонжа и адслу рядов хюласадных клеток мезофилла листе.

Епэрвые е условиях. йьтродунн^.и на Ашероне изучены и опге-делены фенологичеокде фазы разлития представителей сем. Ьвт1а-сеа® ; начало вегетгацаи растений, начало бутояизадзи, маосовая бутонизация, конец бутонизации, начале цвэтекия1 середина цветения, конец цветения, начало созре^ан/я свала и цодюе созревание сешн.

Шчало вегетации у ТЬ. кагвлаг^впио, 'ГП. к.)а?аг1, ТЬ.ког-всЬуапив, ТЬ. со11±пи£ а. СП. -Ь.'гпсолисии1сиа в услсеиях интродукции ваЗдздалк в первой дькрди а и'; ¿.те, у оЬыаьеагуа, М. р1регИ4, К. •кга^зеаисьэХса и к. — ВС' ьторо!

воловике впреля, а у МсЬе-г^е!!!}чл— в нач'^ле мая. Есгэти-

цш начинается с: того, чго из ластовых пазух растений появляются побеги первого и второго порядка ветвления, которые затем становятся' цветоносами.

У пнтродуцпроваших эпдешчных видов (Th. kar&rRovjMiHn, Th.kjtpazi ) впервые наци обнаружены доминантные формы, различающиеся по раду мор$слого-биолэгичоскпх признаков (срок вегетация, габитус куста, высота ИЕетоноса, окраска венчиков, лизне-способнссть пыльца). Среди них выделены три новые формы ть. 1».-гвты^ыша : белоцветксвая, розовоцветксЕЯЯ и муяски стерильная (ЫС), представляющие большую практическую ценность для промышленного произзодот£г', проведения интродукционных и оелекционко-генетическлх работ.

Э&гоомаолвчгюсть зид&тенпкх нозы>: lotvj. Выделенные нами новые формы Th. ltorRourjeuius различаются по йазико-бмохимичестгш показателям эфирного масла. Вами установлено, что максимальное содернаяие эфирного масла и&блндаетоя в оередине периода цветения. Так, у белоцветкогой формы содержание горного масло - 0,30-0,355? от воздупно-сухоЗ массы растения. Запах эфирного масла ли- . монжгй, более кеяпкй, чем у розовсцвэтковой формы. n X,4275. Содр.ртшпие эфирного масла у розозопвотковсй формн составляет также 0,30-0,35$. Запах мпсла лимонный. njp а I ,<930 (Курбанов, Касумов, Ï974). Несмотря па то, что относительной количество эфирного масла ьсвых icp:i незначительно больше, чем у пгтдтх, m "сорта" следуgt считать чрезвычайно перспертнгипл: для д&ль-но^пего введения в культуру. Сро&дей. шлучсешх из низе мас-зл эепэ, чем у исходных форм; щге тсегусташп'. orra лолучил» наямге-пуэ оценку.

БИОЛОГИЯ ПЕЕГЕНШ И СШШ2Ш

Дветение. В отечественной и зарубежной литературе имеются краткие сведения о цветении м. pipxi-ta (Wolf , 1929; Laws , 1930; Адмиральская, IS6I; Аи-Янь-хуа, 1962), Lavandula angustl-Го11в(шоферистова и др., 1977), Ocimum ЪаяШсит (Канделаки и др., 1977), Thyпив mai'sohaliianus (Верещагина, I960), по остальным иоследованным нами видам они отсутствуют.

В условиях интродукши виды рода stachys цветут в начале мая в течение 15-16 дней, Thymus - б конце мая-начале июня в течение 12-14 дней; Hepeta , Ziziphora - в июне в течение 1418 дней; Mentha , Teucrlura , Ocimra - в ише-шаде в течение 1520 дней; Lavandula - ь июне-пшэ в течение 25-30 дней.

Все изучешшэ виды харакгэркзутеся дноеным типом цветения. Заложение и формирование цветков в сопвэтиях начинается свиэу и постепенно переходят к верхушке. Порядок расхрытия цветков в соцветиях также ыфопетальный.

Соцветия видов родов Thymuo, Sepeta, Mentha, Lavandula длиной 5-9 ом состоят из 6-7 «угсвок;' Ziciphora, Teucrlun - 5; Stachys- 1-3; Ocimum - 7. В каэдой полумутовке образуется 3-5 цветков (L. anguatifolJ.o з-II вдоткое). В целом в одном соцветии у них насчитывается 21-70, а у Ь. ancuetifolia - 64-70 цветков.

У изученных таксонов ороки начата ггзетеншг, в зависимости от метеорологических условий года, неодинаковы, В заоушливые, теплые года (1980-1584 гг.) пвотзкие начиналось на 7-10 дней раньше, чом в годы суеверными холодными ветрели (1985-1988 гг.) - на 10-15 суток поздние. Суточный ритм пвэтония у всех изученных видов оходва. Цветение начикаотля о о-Л тгазов утра. Максимум раокрывшихоя цветков пабл*даотся в IO-П чяоов. Лишь у

L. angustifolia в 7-10 часов утра раскрывается наибольшее число KE0TROB, меньшое количество их распускается в период от 15 до 19 часов. Продолжительность полного раскрытия бутопоз у изученных видов составляет 40-50 минут. Цветок оотается открытым в течение 3-5 суток, затем увядает. Распускание цветков у каядого изученного вида зависит от конкретных погодных условий года. Оптимальная температура для распуокрния - 18-26°С при относительной влаянооти воздуха 51-67,?.

Распускание многочисленных цветков в определенное время суток по-видимому, связано о оптимальными условиями для опыления я является Егшной биологической особенностью изученных видов.

Разные половые фэрмы у видов рода Thymuo чаще цветут одновременно, хотя в некоторых случаях (Th. baramarjanue, Th. krvrja-ginii, Th. kotschyanus ) наблюдается расхождение з сроках. Так, у Th. karnnarjanuo и s. fruticulosa женские цветка запвотвтт несколько раньте, чем обоополые.

У многих изученных видов рода tfhymus , Zlziphor», Mentha , обладающих гинодиэцаей, кенские и обоеполые 'Зорин резко различается по завязгванлх) эремов. Женские фор;,« такяе вдвое более плодоеитн, чем обоеполые (см. ниже).

Анализ МН0Г0ЧПСЛЭ1ПШХ цветков изученных видов выявил, что у Th. knrjaginii имеется два типа цвотков: дошшопестичные и короткопоотичнно с длинными и короткими тычиночными нитями (ге-теросталая), что способствует'низкому проценту самоопыления и слабому семенопенЕя.

Опыление л шюдопоаенио. Изученные нами виды •ceM.Iamioceae в основном перекрзотно-отшдациеся, энтомофллышз. Они опыляются пчелами, шмелями и муравьями. Строение цветка, окраска его венчика, протора}1дрия, наличие нектара является основными характер-

ншш признаками пасекомооаылэная. Пестяч ендов рода ТЬупшв к моменту опыления в раскрытом пвоткэ достигает 6-8, ziziphora -10, Sópete _ 7, Mentha~6, Teusrlura - 7, Stachya - S, Ocimuia -8 ма.шсотк. Рыльпа столбиков становятся зрелыми к моменту раскрытия цветков н готовы принять пыльцу. Прорастание пыльцевых зерен у изученных видов наблвдается через 12-20 минут после нанесения пыльцы на рчльцэ.

Тычинок у изученных еидов губоцветных 4 (кроме Z. oerpylla-сеае и Z.bietereteliflibna, у коч-оры* их две). У верхних двух длина тычиночной нити - 0,5, у нижшх - по 1,0 мм. Размеры зрелого пыльчика равны 1,0 х 0,5 ш.

Обоеполые цветки у Еоех изученных видов обладают резко вы-ряавкной протеракдргей. Число семян, ооразуицихок у разных видов в усшлаях интродукции, оущеотвэнно различается (от 16 до 162 на. одно соцветие).Максимальной семенной продуктивность*) (85-91^) характеризуйте« рода Ocimim и Teucidum , минимальной (15$) -Manthe.. Снижены» реальной сезонной продуктивности в ряду иссле-цошнннх вадов связано о увеличением доли самоопыления. Наш данные показывают, что самоошллениз заметно уменьшает семенную продуктивность рода Тдутша .

У ^продуцентов рода ihyxue семенная продуктивность обоеполых экземпляров по сравнения о женскими значительно ниже, что видно из следузцлх данных:

Семена гь«кагапаг;)ышо Обоеполая форма, Женская £орма,#' Выполненные 42,4 78,1

Щуплые

Погибшие в начале разпатия Неразгавгаиеоа семазачагки

14,4 7Д 39,1

10,2 1,8 12,1

Выявлено-,, что- величина семян. изменяется в зависимости от уоловий их питания* что свячено о: полояБяие«' цветков в пслуму-томсах ооцветия» йаксимяльного размера достатки: одиночные ое-МО!И в центральных икетклх у ТЬузт» Квгстпа.г?алия - 1,02, ТЬ, karjftfjinil - 0,98,. Th* co-Mirm» - I,CI„ Z. tí.üfcevsteii;ie.ra~ 1,5, 0. Tjaei licum - 1,8 r/>.<; наиболее м.елкие семена даят боковые цветки полумутовок (0,92-1,01 мм). Еаибольсая зэшэнзаемость свтп (55-90?!) отмочается п начало и в середине цветики: растений. Б конце цветения число аагязагмхоя семян снижается (15 -20!?). У всех видов родов Thy пи а , Toucriun на все завязавшиеся семена достигают полного созревания, окол> 14-30' откяраот на разных стадиях развития.

Как видно из таблицы 2, у изучен лих видов семегаая продуктивность и масса сеглн разных ввдев различаются.

Развитие пчльника. у изученных видов андроцей состоит из 4 Т1ГПШ0К (кроме 2. Meberstelriimm п Z, эегру11асе<м> , у которых ах две). Пыльники 2-тэковне, 4-таеэлнке, раскрываются продольной щэлью, иктрорзно. Заяояанио и развитие тстияочннг при-морднов у всех видов протекает идентично.

Нами установлено, что интродукция по злилот на обпцй характер развития структур пыльника а пыльцевых зерен.

Развитие гнезда пыльника начинается о появления бугорка мч-ристематичоскях клеток. I. ого субэпэдермяее вкдвляатоя тяя «рунных археспориальных ллзток. У всех цсследоватшх видов орхозтрмЛ однорядный. Деление последнего приводит ч образовании спороган-ного и первичного паряотельного «соя. У гфэдотат'влэЯ Mentha , "J.alphora и ibynue часть опорогешшх клеток,дигэнеркруаг еще до начала мойоза. D рэзультате пврпклннальганс делений клогок порвпчного париетального слоя образуется тапетуч я аторнпгзй

Таблица 2

Реальная обменная продуктивность и meca семян видов губоцветных

Название Бида j (Цветков !в соцве-!тии, шт. ! ¡Семян на {одно со-•цветне, j шт. {Семенная ¡продуктивность, i * Масса 1000 оемян мг

Th. karamarJanus 48 95 49,4 260,4

Th. oollinus 58 120 56,6 284,6

Th. kotecbyanus 63 133 52,7 278,7

Th. transcaucaeicue 54 118 54,6 260,2

Th. kjapazi 51 112 54,9 258,6

Th. karjaginii 3& 8 6,5 262,3

H. grandiflora 46 141 76,6 533,6

H. transcbucaeica 52 156 75,0 621,3

0* baeiIleum 44 161 91,4 582,4

T. chamaodrys 36 124 86,1 266,2

S. frutioulosa 14 48 85,7 871,3

Ы. piperita 42 26 15,4 254,6

Z. bleborotelnlena 44 32 36,3 359,5

Z. eorpyllaoeae 32 16 26,6 34В,2

L.anguetifolla 66 162 61,3 487,6

париетальный сдай, последующее деление которого приводят к формированию среднего слоя и знпотецгя. Такам образом, форшроваяно стенки гноэда пыльника у всех исследованных видов пролоходят по \ центробежному типу (двудольных).

Тапетум и стенки пыльника лвляюои производными гезрвечясго париетального слоя, а со стороны снлзкика его клетки обрайу?лся пз меряетомы последнего. 7 дсех видов он одкорядшгй, клеточннй, секреторного типа. Б его клетках чаблэдаатея злачитаг&Ь'ое количество белков и РЗХ. После образования тетрад мякрооиэр э них апатит э ль но увеличивается количестве грануллшого г-нцоплолмнтя-чгскогс$ ретккулума (2ТР), а на внутренней поверхности оболочек появляются ээлектроино-щ.озрачнке с^ер.т'ескао тела. Развиваясь и г^яваясь меаду собой, они образует- оронкул«. 3 период формирования микроспор начинаете}! дегэнерашш тэпетпльнах клеток» Б кэчэ-ле стадии обрззовакия 2-клеточкш: пыльцчвчх зеуек тапетум пол-чость резорбируотся.

СреднаЛ слой состоит из сильно уплаченных а емок, эфомертй. ф птаиод мейог-а млкроеяоропитов в лем антиклиналь нно деления прекращаются, и рост гг.'езда ^лыйха гфтролст к их сильному рас-тягпванид. Лизис галеток среднего слоя посходит в период образования 2-клетотг?ьс>. пкльцевн:: зореч.

ЭдатесаЯ сохраняется на всем протяжней развития пыльчнпа. По меоо д&ф^репгла'.тлк изменяете? аорма о го,/латок структура - их оСслочоу. Г» период «х-зпе^зьняя яшвдеггс зерен в у-ц: образуйся утелекк/г. Это пр^сдиг к ¡з:5оазов?.к:т честного ске-тгета, уьзлэтешю напряжений « гюторо:-; вызывает ^сррывй'-'ле шш>-

'*е?оз >• гстрогггороп-'тэлс проасхсдп? о?киг?с:то. Образование мккросгор протекает по сш.:"т'Ьтгг?ло:.">' '^'.'пу. Рагвдтяе пклвцеънх

зерен у боях водов преходит однотипно. Зрелые пыльцевые зерна 2- (Ziziphora ) iurai 3-клеточкыб (у чабреца карашрьянского наблюдали одновременно 2- и 3-клеточнне). Б ьитоглазме вегетативной клетки многочисленны амклопластн с крахмальными зернами. Морфология пальцы у изученных растений типична дач губоцветных. Интересно, что тип пыльцевого зерна коррелирует а количеством борозд в пыльцевой оболочке. Так, З-клеточныЙ тип наблвдается у шести- и восьмяс'ороздкоД пыльцы , тогда как у 2- и 3-клеточкый - у трех- и плзотибороздной.

Среди нормально развитых пыльцевых зерен у внгродуцэнтов встречается много мелкой недоразвитой пыльцы (особенно уть. ке-»am&rj&iats я ?i.eerpyllt\ceue ). Нами установлено, что причиной 09 образован:*«: явились нарушения в мейозо. Наблвдалясь следующие аномалии: неправильная конкггацпя хромосом; образование унии поливалентен; нарушение расхождения хромосом к полюсам, образование мостов, формирование -неправильных тетрад. Оетакгаэся хромосомы и .хромосомные фрагменты часто не вклкчаются в телофаз-ннеЗядра и сосредотачиваются е цитоплазме*, нередко образуя микроядра.

МэучБК:шз нами ввды различаются по фертилыюстк пыльцы. У шйсти видов рода 'itymus фертильше шш.цеш зер?.а составляют 80,1-66,0; у О. ЪчеШаж. - 94,3; у И. transcauobeieus ~ 50,4{ у видов родов 1'oiicrium , Lav&tdula , Stachys -.75-84$», ay Kentba piperita теего ,иш> 45-67^. Оптимальная среда, для проращивания пыльцы всех видов - 15$? рапх.чор сахарозы ка 1% агар-агаре пра температура 24-26°С. А во влажной камере при оптимальной температуре 24°С в висячей капле сахарозы 10% пыльца видов, рода ФЪуииэ прорастает через 35-50, а у ввдов рода Ziciphora-чероз 45 мин. В естественных условиях для всех изученных нами

видов рэсте.чий пыльца начинает прорастать спустя 12-20 ил, после нанесения ее на рыльце пестика.

?азв;гг1-те сзяшсгяот

У исследованных рпдое разштье иенокэх генеративных структур проходит типичный для губошзетннх путем. Семяпочка анатроп-ная, однопокровная, тенуинупеллятнач. Едикствешкй интэгууент -массивный, многослойны!!. Микропиле длипвое, изогнутое то иаггоаЕ-лению к фуникулусу. Характерной чертой всех изученных растений является диКсренциадая интегументального тапгтума. Степень его развития различается у разных втдозз, и он может занижать от 1/4 до 3/4 обод1* длины зародышевого мопта. Нупеллуо слаборазвитый, состоит кз одного слоя клеток. Как правила, клетки пупзсяуса полностью лизпруются уже в период образована 4-ядврЕсго гароды-шевого мешка. У Lavandula anguotifolla г.ипсрошшршго платкг ну-цеялуса делятся перикликально, образуя дуцяллярный колпачок.

У видов редов Ziziphora , Mentha. , Cclmm , XavKXrtitZa установлено иалачио фупикуляртего обтуратора. .

Археспорий изученных видов одноклеточный (у Lnvtradul» а Осintra иногда многоклеточный). Отделения гязощей клетки не происходит, и археопориалыгая клетка непосредственно преграждается б мегсЛзпоропит.

Зародышевый шпок моноспорпчоский, разливается по Polysomia - типу. Тетрада-мегаспор обычно линейная. ЗародигсезыД мелел, по нашим наблюдения«.], всегда развивался аз халазалькой мегзспо-р)/. Остальные три мегаспоры быстро лвзкрумтск, вероятно, под ыпынчэм быстро растущего зародышевого мешка. Характер формчро-ваняя -тредю'эюго мзшка \-кпглон для данного тяга. Пссле трех поолздозатель.чых митозов, ;»а оонровд.эдакцюссп цитокинезом, и odpssosamwr крупной центрэльной вакуоля образуется 8-ядер«ыК

с^гакроЕ&кшй з&рсдаяеш?: мвтюк. Т большинства исследованных видов его медиальная часть неаколг го расикрона, халазачьная и ыикропнлярнал - сужены. После образования 8-ядерной стадии зародышевый цепок и другие структуры семяпочки начинают интенсивно расти. В результате залошгнчя фрагмопластов мевду ядрами на мккрояллярном и халазальном полюсах пролоходит клеткообразова-ниа яйцевого штпарата а антаподальяого комплокса. Элементы первого хорош вправе кн. Яйцеклетка несколько больше синергии о крупными ядром я ядрышка*®, Синергчды с. хорошо развитым китчатви аппаратом и хршкоБидшй:и знроотаыи. Полярные ядра чаще гсехю располагаются непо^рэдствеяь'о^Бод яйцешм аппаратом и только у ХатэМиХа ги^ив^оИа И ОсАпил Ъас111сш опускаютоя В хала-зальчук часть зародышевого мешка. Слияние полярных ядер прсиохо-дкт дерэд агат огаодстворенкем. Антипод трг. 7 всех валов, кроме представителей родов з^еЬуа и Иер^а после оялодотзореюя они дегенерируют, а у последних - сохранимся в течение начальных стадий эмбриогенеза.

Зрелый зародышевый мегсок семиглеточзый, вытянутой ?ормы. Его :{йлазаЕоИШ". часть у зсех изследоватшнх видов окружена хотошс разлитым антегументальнш тапетумоы.

Как показали наш исследования', характер формирования ке неких генеративных структур хсслэдованних растений очень «сходен и уотойчйЕ, В напей материале не установлено отклонений в их развитии, вызванных условиями гптродукиии,

ОШЮДОТЕОРЕ1Ж, РАЗВИТИЕ ЭНДОСПЕРМА И ЗАРОДМ.

ГЬ'Льцевме трубки растут э тканях столбив эццотропяс. Крупны* межлгтннки рыхъце. ¡4 тканей столбика эаяс-лкекы слизистым оо-обеокечаватада продэадекиа пкльцавчх трубок к зародк-птг-эму мсяху, нотрсь-э в точение й-7 часов грохелят столбик и

N

27 х

проникают в завягь. Для всех исследованных ш.ш видоя характерны порогами и двойное оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в одну из оинергид спустя 7-8 часол ('íeticrlu* ohamaeirys ), G-IO час ( Thywue ), 9-11 час. (Nepsta tranceausaeluа, graiidiricra, Tislphore MebeiMteininna, Z, aarpxllaceae}, 11-12 час, (ЗтасЬув fruticulosa », IC-I2 час. (l'^vandula ansur.tifoHa ) после попадания пыльцы на рыльце. Процесс сингямяи происходит несколько позже начала тройного слияния, Лдро спермпя / тослэ попадания а яйпеклет-ку, приходит в контакт с ее ядром, несколько увеличивается в обь-еме. После этого 1гронсходит их слияние. Объединение ядра второго олермчя о центральным ядром зпворшазтея через 5-6 часов, после чего образовавшееся первичное ядро эвдоспермо приступает к делению. Тйки» образом, процесс^оплодотвсреная у этих, вздев относится, к тфемитотнческому типу (Гзрасимова-Налатлвя, 1927).

Деление первичного ядра зядссперма ■ проходит на 1,5-2 чаза рзкых, чем зягстч. Через 18 часов после опыления у видев рода ТЪуэп-.в, 20 часов - Нерв ti, Zislphor«, 16 часов-- Ccbnus, Tsuo-riuo, 19-21 чао - L&Taadulas Stachye.

Эадосыерм у всех изученных нами. видев клеточного тепа. Р. результате аалочеяяя тюаерочной горегородки образуется д^е эндо- ^ спермиалькыо клетка. ДаяьяеЗдоЯ порядок зэлскения ттгрегородок в клетках ендосперма неодинаков у различных видов. Соглр.спо класси-олкагщи эздоопермогэнеза я сем. ГлеАнсацо (sclraarf, 1917; Поли- • щук, Дьевалторский, 1971},у видов родов Thyssie , aiziphürei, Toac-rium зндоскер?.! развивается по Bruualle -типу, (ери этом, пзрвеч-кая хал&затьная клэтка эндосперма Сольете не долйтся и непосредствен^ 1ф9вратдав7.ся в халазвльный гаусторий )( у ввдов родоз ое±-mun, Ktntbt, stacbya , B«pet& ~ пс Steu-.bye~C!íEy (перюткая ултро-шугяриая клетке зцдоспэрма делится поперечно „ халзьальная пр?вtffc-щаотся в гауеторлй)< у видов реда lAvandula - ЬлтмгкГз!» -та?:

(сервачная микрсаилярная клетка превращается в гаусторий, хала-г&яыгая дедата? поперечно )„ Для всех исслэдовамшх видов характерно развита« «ояного гшротзиириого гаустория. Он сильно разрастается в направлении ышсропила, го остается одноклеточ:?км, .с дзумк или чотыръмя (ХлуЕшетЯв) гипертрофированными ядрами. Халазальнк? гаусторий разрастается в моаьшей степени. Рост гаусторяев осуществляется за С2ет прогрессивного разрушения прилегэвдих клеток ао-«езачатка. Находящаяся под мгкропилярныад гаусторкем клетке. эндосперма многократно делится а образует собственно звдесперм. Мято-■тдческий цикл в клетках зндоошрма занимаэт около 1,5 чао. Ко времени образования двухклеточнсго зародыша эндосперм уко многоклеточный. Посла разрушения клеток кат&гудлектального тадетума клетки собственно эндосперма приходят б контакт о гаусториями и юслзднпе после этого дегенерируют. Б зрелом семени сохраняется 2-3 слоя эндсопврчальных клеток.

Период покоя зиготы у чабреца составляет 4-8, а у злзи*орк -6-9 чесоЕ. Б течение отого периода штсшшма зиготы уплотняется, соляризация клетка усиливается. Эмбриогенез у иеследовакша видов .преходит по Сгис1гогае ~гапу (гоеапава , 1Э50). Однако, у разных видов наОлкдаьтод различия в йерме и размерам, а также тэнлах развития зародыша. Е результате деления образуются крупная базальная и аеболызая апикальная клетки проэмбрио. 4-клбто«.!ШЙ прогыбрио - Т-образной формы. Деление базальной клетки приводит к образованию нитевидного подвеска и гэлофизаршй клетки, производные ашкальноС клетки образует "тело" зародыша. Зародил достигнет глобулярной стадии через 7 суток после опнле^ия. На 15 сутки у него '^орг.^румоя. семядоли. Зрелый зародил прямой, даТ^э-ренгкрсвакныЗ, с хорошо р&звптвки оо^долгеии; Ь клетках семядолей соцериагсгг крахмал г. липэди.

диклмика. запасных иггатегбянх веществ рг кштоие л&трастршурннз особенности репродлгпша'я структур 7 жцов ррдое тнпгта, •¿ттисчгА, ьлуаяшттл

Исследование динамки запасти питательных веществ пюгьшжов чабреца. зизийорн а лаванды, Б последние года ггсг язучеяли цито-эмбриологии пыгьци все пире пркмг.нсотея методы элекгро-шоЛ микроскопии (Миляева, 1307; Чеботарь, 1968, 1370, 1572; Мейер, 1971; Мейер, Ярошегскгя, 1971; Ксрдкм и др., 1974; Купцов, 1575; Курганов, 1976 и др.),

Нама уетояомгано, что в период про7.окде;гл1 иеЗсга ь катэрин-сках клетках микроспор все части цветка изученных растений шлете 0ве-1'л0-£елену» окраску (Курбаков п др., 1981). Она обуславливается присутствием в цитоплазме клеток хлороплаетов, содоржаярст ухо-рофилл, образование которого отчасти связано о процессом фотосинтеза. Е период образования археспория хлоропласта наблюдаются в цитоплазме клеток эпидермиса, зндотепии и связнике тш.;шка, Б этих жв тканях пимжа на стадии преме?отической иигорфазы мгл» росяорсцктов структура хлоропластов несколько изгоняется. Установлено, что зеленые шгаствдн генеративных оргааоз изученных рас»* тегглЯ чабреца, зизжроры, лаванда иыеот з этот период сходную ггг> «орЛологии структуру с пластидами листьев.

Образование амилодласгов поргоначально происходит в клетках наружных слоен пыльника. Оно предшествует лзярлзнпг) ь ких ллпгуюн а каратг-шоздов.

В период нре.'.'.еЯоткчеокоЗ илтар$азн' в микроспорогсзтах в цитоплазме клеток эпадоригаса, гндотеция, среднего слоя и связника пыльника число емилонласто» незначительно. Во яром Жормяровакия гшкросяор их содержание увеличивается, особенно в клотказс йнцоте-цая и овязнака. Появляются они н в питоплазае ыгкроошр,

мг-дькое содержание крахмала откачено в цитоплазме вакуолизирован-мюс микроспор - двухклеточшо: шдьцевых зерен.

Электронко-какроскопичаское изучение тканей кчльиикэ разлст-пых :ар2дотазителэй губоцветкнх доказало сходство ультраструхтур-ннх изменений в их' клетках.■Закономерное дзмекепно локализации и язмешие содернаняя в тканях пыльника запасянх питательных ге-цеств-указывает на их определаннув сопряженность, взаимосвязанно«^ происходящих в нгх физжмого-биохшичкскш: ь мор^огенйтмче-процессов и периодлческус функциональнум актианостй''различию: тканей ь процессе кинросгорогенеза и гамьтогеноза.

Нймя отмеченн три пзргода в генезисе запасных питательных яещестз гилькика: шутовка к синтезу, сантзз к резорЗпгя^(деструкция). Первый период для крахмала соответствует првмейотичео-кой и мейоткческой стадная развития макроспородатоэ, второй - образования микроспор и третий - формированию мужского гаметофита. Для .яилцдов и растворенных, в них 1саротпдовдов гпрлкЯ период ссв-падаэт со стадиями мэйоза в мтатоспороцках, порой - сс» зтадиэй образования вакуолизированнух микроспор и началом развития клеточной пыльцы, и трэтай - с формированксм трехкяеточноП еш.цы. Максимум запасных питательных гадаотв в тканях стеячк пыльника отмечен в период микроспорогенэза,

рсследозаще динамики запасных питательных веществ в ткадях пестика и зародышевого мстака. Одной пь особенностей клеток тка-лей пестика служат появление на стадии образевания одноядерного зародышзвоги мешка амплопластов. Последние кщ^леп^ в сортированном зародыпевом меше, клетках ийЧ'егуке^к, особогткс нряюгаюи^х к'его мкяропилнрной части, где. наоладаиг-ся таете и лагадаке каши*. Б волосках (трихомах) рыльца происходит накопление каромтогдов.

В период $ордшрсваь'ид в за^дыпеюм {¿етке сгоксх'оди-г ^акг.нлэнпе

г

крахмальных 39рен. В зрелом зародышевом мешке, по сравнения с-его восьмиядерной стадией развития, отмечено растворение и исчезновение амилопластов а липидов, что является указанием на участие запасных питательных Беществ в процессах окончательного формирования зародышевого мешка и оплодотворения.

Электронно-микроскоппчвокямп исследованиями установлено, что перед оплодотворением в клетках столбика встречаются амилооласга О; одиночными крахмальными верпами, а также мелкие липддшв вялпче-ния сферической формы. В верхней чаоти завязи клетки столбика содержат много амилопластов со сложными крахмалыгыми зернами.

Динамика запасных питательных вощеотв в ткапях пестика и семяпочки . Нами установлено, что характерной особенность» тканей пестика на стадии одноядерного зародышевого мешка является появлешэ амилопластов в клетках основания завязи. В клетках проводящей ткани столбика наблэдаются мелкие лилидвыа колли. Пород оплодотворением, как показали элахтронномакроокопичеснае исследования, с клетках отолбика появляются ачилояласти с одиночными крахмальный зернами. Б ншкеп части столбика клетки содержат в цитоплазме значительно больше ажлопластов, часто со слоячши крахмальными зернами. В эпцдермалышх клетках рыльца происходит накопление карохиноа-дов.

Изучение ультраструктурн клеток интвгуцеата оимозачатка показало значительные различия внутренних и наругспах его слоев» Цгхо-. плазма клеток внутренних слоев электронно-светлая, сильно вакуолк-зарэванная, содеркит аиллоплаотц о проста и сложными храяяиьни-мл зернеш, ядра - крупные, лопастные. В зцвдергдальяых клетках хш-тегуцента цитоплазма более зернистая, ядре сольно хроматязированныо. округлые. В их вакуолях обнаружены ооивоф!ш»кыо образования, стдо» сяццеся к фенолышм соединениям, ьврсятко, являющихся цредаествея-

никами. танинов. Пооле оплодотворения они иосгенешю. заполняются субериноиодобтши вечеотвсими, формируя оеменную коиуру» Во всех клетках интегумента, особенно в никропилярной его части, наблюдается мелкие лапядныа кайла. Бее клетки связаны друг о другом плаз-модесыами. Клетки внутренних слоев интегумента, по-видимому, играет важную роль в трофике и обеспечения физиологически нормального развития женского га^ето^ьта.

Б период формирования в зародшэвоы мешеа происходит накопление крахмальных зерен и лаяддикх капель. Однако, после клеткообра-•зовашя отмечается их печезношииа. Это свидетельствует об участии залесных питательных веществ в процессах окончательного формирования зародышевого мешха и оплодотворения..

Ультшсттдктура хловопластов реввых лиатьов гоомююю. ЕазшоК задачей эмбриологии являетоя изучение цроцеооа появления н развития фо-тосинтетичеокого аппарата у зародышей-лэйкозмбрлортоз. Удьтрастру-ктурннй анализ материалов по пабрецам а зизи^оре показал, что клетки семядолей и первого листа проростка характеризуйся йнтенсаышм развитием. Основные характеристики структурной организации хлоро-плаотов у изученных растений одонакоше. Ото хорэпи видно хам, где тилаковды образует граны (стопки). ¡¡¿шбольяэо чйоло гран о малым содераанием тилаковдев встречается (ч^рез 4Ь часов) главным образом, у (¿плодах хлсронластов чабреца п зази^оры. С раешная хлоро -пласты изученных видов, мо:а»о заметать больыцз раалячия к з расположении ла.челлйршх дисков, которыэ могут ле;шть в матрш:ое хлоропласта ила. по одиночке, или сдашоголыссду собой, располагаясь параллельно друг другу, или образовать граны.

При соот;:.2£}щ. ллосьое греда: ош:оьятоя крупнее. На болио поздних стад:-:.; развития хлоропласта у чабррца и э;ш£оры хлоро&лд начинает от:сладкваты« .\;еэду прилагтдали друг к другу дискам в

гранах. Но мнению некоторых авторов (Седжер, IS7S п др.) предполагается , что в зрелых хлоропластах эта область характеризуется наибольшей фотосинтьтичесрой активностью.

Некоторые анатомо-цорфэлогпчеокпа особенном:. видел Stacbre t glgjphora и тьуицо . Впервые в условиях Апшерона изучено анатомическое строение черешков, стеблоЯ, листьев- и семенной кожуры видов Thycue fcareaasJaHua, Th.kexjagiall , Ziziphora Borpjllecoaa, Sta-ohjra fruticulosa, T^ncriet» ehíKftedrye.

Таксономическое изучение' анатомического строения черепка подтверждено многими исследователями по раз,тачным группам покрытосеменных (Petit , I8C7; Козо-ПолянскиЙ, 1923; Наго, 1944; Анела,1Э40» 1952, 1962; Кикнадзе, 1955; Черпаков, 1956; Днгаева, 1975 и др.).

Изучение черепков к/я пило, что наибольшим разнообразием строения характеризуйся черешки вида рода Stachyo » Зг.есь наблюдается различия в количестве проводящих пучков, в кх расположении и ¿Jopae, к в форме,самого черешка на поперечном срезе» Наиболее примитивным, согласно представлениям об эволюции чорежа Цнела» ÎS62), мы считав ем череппш Th» KaranarJonuB на том основан™, чтб они ztóowr большая количество проводящих пучков, раополочекках й форме еще не развернувшегося кольца.

Сравнение всех исследованных рлдов по строению стебля позволило отметить две особенности:

1. £вды исследованных. родов обиаруаивавт внутри себя звоЛкгш отрезания стебля.

2. Вид секции stacbyotupu« рода ateabyn [ S.frutieüloiv} залкмаеТ как бы центральное положение среди изученных видов. Он,вероятно, наиболее «близок к прародительской для вазх указанных аидоэ группа. Стебель ïh.kareœariaouD , 2, eerpyUaceoe более пркиитиЕЭН шлодогвио его р&стдн^тсага Смадлокноо образование слоаннх суЧ-

. ков в переход к структуре мендоузлия).

Листья изученных растений различаются по ряду параметров. Головчатые эфиромаслнчиые железки расположены в небольяих углублениях, окрукекы клетками эпидермы в виде розетки. Они состоят из 14 выделктелышх клеток, расположенных радиально к центральной клетке (нояке). Мезофилл дорзовентралышй. Полисад.чач ткань у Th.karama-rjenua и Z, веrpyllecece составлена 2-ла, у Th.kRrJagtnli - од~ неи, а у 6,fruticulosa - 5-6 слоями. Все вегетативные органы опушены. Их трихомы простые и железистые. Лист ам^истоматическкй, обнаруживает выпячивания - пагашгяры, проводящие пучки, имеет мощную шапку снлеренхимннх волокон. Ксилема образует сплошное кольцо, состоит П8 первичных и вторичных элементов. Перфорация сосудов простая, лучи гомогенные. Эти ксероморфнне признаки находятся в сочетании с: крупноклетной эпидермой, дорзовентралькостыо, извилистостью стенок эплдерш, алотрахеальностью паренхимы.

Нашими исследованиями установлено, что семенная кокура изученных видов родов Shyeue, Ziziphora, Квpeta, feucrlua, StacЬув отличается друг от друга, хотя и имеет много общего в строении. Сна состоят аз одних и. тех sce тканей. Бее эти ткани в процессе развития семенной кожуры претерпевают аналогичные изменения. Ь пареихимных клет!сах происходит да^ооренцнацид. Слой паронтмных клеток, прилегающих к внутреннему эпидермису, постепенно превращается в механический слой, который несет защитную функцию, Другие глетки пареахи-мы сильно азменньтся. Однако, е строении семенной ксх-^рн исследованных ввдоз г хептся признаки, их различаете: саженная кожура Th. k&T&n&rj&nus , Z.oerpyllacee« имеет кор'.ологачеокле структуры типа борозд; дли S. fruticulosa и I. charcacdrya характерны .многоугольные клетки, а для Н. traneoeucasica ~ расположение клеток в форме пчелиных сот.

Подученные анатомические дакхше черешка, стебля» ласта, семенной кожуры могут бить добавлены к морфологической характеристике изученных родов и подтверждают их самостоятельность.

ДЕпСТВИЗ ПРЕПАРАТА ТУР (ССС) НА Р.ЕГБШ:ЕНЫ2 И ГсЖЬ-РАТШЫЕ ОРГАНЫ ПРЕДСТАИГП^ЕП ЯЯ. МВДБЕКШ:,

Потребность в эфирных маслах различных отраслей промнллэикос-гл страны не удовлетворяется, что вызывает необходимость сснока новых их источников и способов увэличеашг урожайно с .ть. кмовдлхоя. сфнрсмасличных растений. Использование псвых илтрэдуцеп'гсв, лрлме-каемых из флоры Азербайджана, каныся в чтем отношении взоька перспективным. Еще более обзщазощим для йогылюнзя их уроаз&лсти кожот быть применение регуляторов роста, широко дрЕмекяемых ь настоящее время в практике сельского хозяйства.

Учитывая положительные свойства препарата ТУР, отличавшегося от других шрохим спектром действия по опошони» к видовому составу, ннзхой токсичностью и быс^рлм раг-ложэтаем в почве, мы провала исследовалио его влияния на изучаемы« виды & цельд соЕымениг выхода эфирного млела. Каадучсий эффект, показала пади кссл.эдоьн-ния, дсстигался при использовании чабреца тарамар>>якского в зязд-форы биберштеыт.

Важно было зь'яенлть действие препарата ТЛ> на увеличение ияз-неспособности и размеров пыльцевых, зерен, оплодотворение к сбъру зеленой массы относительно контроля.

Препарат ТУР концентрация водного раадвора) примэ-

нан нами за 7 дной до гаотонзя. Спустя сутки после ир;ъчм5кля препарата ТУР ограниченна роста побегов г ддгшу бывает маю эачзгьо. Через :2-3 дня ограцдчвгш) роста побегов по сраввзшт с ковтро«,.-. прозсхо''1ит бзлео зьмегио. Затем ьив^ллрустся гфсцеаз роста.

Анализ материала, обр-?.бот.ишого прзгарзтсм.'ГУ?, гг.К5заг,что-

размеры бутонов, лиатьав и пьиадовых зерен увеличены, а побеги укорочены (табл. 3).

Нами y0Ta.40B.iea0, что .у чабреца кэрамарьянокого после воздействия 0,1£-;ам препаратом, ТУР .шэрераслределэииэ я транспортировка питательных веществ вдет но к верхушечным частям растений, а к боковым* В ¿-азультатв уисрачивао^сл длена побегов, увеличивайте« размера лу.отьег-, &£арома«шчшх келезех, цветков и пыльцы (габл.4) .то сравнению с хонтролок.

По многим признакам развитие и йормировакие репродуктшшчх органов з2з?.(|лры биберятейка сходьо о таковым чабреца карэлдарьянс-кого. Бкяснуко, что ОД.«~ный раствор ТУ? положительно действует на образование зеленой масон, а такие на генеративные органы растений. Зрелыо шльцевые зерна зазоры биберштойка по размерам резко не разяа.'чахяся друг от друга. Дроцоат нормальной пыльцы зпзп*оры пре-писает таковой у гшльцн чабрец?..

Результатом обработки препаратов ТУБ является удучиеньо цоо-хождапид процесса опыления, оплодотворения (и, следоватеоко, семя-образэЕУкия), & тыкаэ увеличение з агенс Л 1/лссы, которая ьепЗходтш для получения; душист ш; эфирный масел.

Выяснено, что С.1% концентраций препарата ТУР »ягхно рекомендовать для использования я поднятая продуктивности чабреца и зааг.$о-ги не только вышеуказанных, но и других видов гтих че родов.

Влияние препацата ТУТ на здец афпрного мас^р,. ЛД1 концонтрс-ггая водного ргютвира препарата ТУР, применяемого за 7 дней до цветения» в цело..!, оказывает положитальвое влияние на зогетагхвдмб а генеративные оргшы чабреца я зпзифоры. Различи»: между контоолькы-ми V. од7т::ы:.и1 растэчкяш особенно знг.ьллтея во вре;.их цьвтен^я. Побеги опытных растеша укорочены, мутант сосгетля рьедолагахтеч члетнеа, ххоты: приобретай! тег^чо-зеленув окраску, раадзрн ах

Таблица 3

влияние 0,1%-ного раствора препарата ТУР на вегетативные к генеративные органы чабреца карамарьянсксго з условиях интродукции на Ашероне

| ¿¿ог-.о2:-:ологичесине показателя контрольного ' ¡¿орйобьологические показатели опытного I растения в период цветения | " растения в период цветения

Год ! А Г

"Т

, Размеры {Размеры} Размер« | листьэЕ,{цен- ! пыльцы, » ш ¡траль- |

X

мкм

^Нр^Г

} I ¡ооя ¡кого

; ; • ;диаь;ет-

_|__|_ра

11)78 ХЬ,1 Я2,3 4,1 7,0 41,4 33,7 17 ,а 22,7 4,2. 7,£. 42,5 39,8

1373 4,2 7,3 4.1,7 I7.fi ■¿2,4) 4,2 7,5 42,6 39,6.

1930 18,5 22,1 4,0 6,8 41,0 17 к 7 22,2 4,1 7,7 42,2 33,5

15К 13,3 21,2 з,е 7,0 33,9 17,7 21,7 3,9 7,4 41,5 40,1

1в,5 32,0 ±Р«Ь 4,0 .+Р»2 41,3 ¿РА зе,5 ±0,4 С? ч ¿РД 22,4 ±0,6 4Д ЛВ.З /7 Г*. • 8 ' 42,2 ±0,6 33,5 +Р.З

л

Ч

û* О C-l

«I

й! S&

к

о ¡3

se*

Р

и а

ШЙ

3>

ÍI ? s* ê* 'Ч «и

sj <-j ч о а

d а 3 ь s азЗйй

i=t c¡ к о

il

5 г

s »

о я

cv r%

H D

я

Ci

M CÖ

« m

H-.—

О.

05

n

о

a

с?

и

s

E

CJ

a

3

M

о Ф

l'S

ДОС. О PiO

я а А ------

Щэ^' J.&jL.

"ci а*

§ lüg' ЙООЭ

Ci С gg,

« , Ê О I C-«

?E* s « ä S Я й ä

5 « гч о л rt w лаз

3 s

Ц. o o o ив tto

j ТГ

&Ä8B

й&а

Q,:-J rd ó t3 I nos ли

ft .2 ГчГЗИ dO.'fflSO

W-^tOiO^OOMOoO

««»»•a»***»

IQ if> IQ Ю Ю lO 1П Ю 'Л in

n n rt n ri » ri o Í) ri

ю M О

CM «M см «M Cl

I" те

3

s

o

o

M

3 8

m m

о о

tr ю

30

g

о o u о

0J ю со 00

s

S 8.

я

0> LT» M

ч

Ч1

Ol

-а»

еэ

а •о1

м •ч»

UV

05 о о о у? о о о

МММ

I I

ю <г>

с-

С0

о

M

О ^ w О

3 я

я

•d* TT

м • о ю

tV M CM M

о

iU 1Э ;

м i

lO Oí

о о м м

о о о о с»? о из «о

M

OOOQOOOO

ю а л ш ir ■ . - . -

а» M гз to о с>- м с\» l>- ю

n í з i') з « « n п coortcirtPirtrtrto

м м о со с ) « о о о

•ч1

о с-а; i-

о to

CJ

<п «.о

00 --4 Я

LO JJ

M о.

Е> сО

о ! vj

Cl I с>»

i

о о о о о а о о о с.

OD Ю i.4- В 13 С- n t- Л t- ho

о о со из

о

С"

о о л -Л со со

о

ю о M о»

CJ

э

M

Cî

('.I

м et a N >» t-t «

rr о

05

увеличены, вместилища эфирных масел (селезкпЗ становятся зтоугнга на 8-10 ьдал по сравнению с контролем. Установлено, .что размера зфпромасяачннх жэлезок у зизи^ора биберштейна меньше таковых у чабреца к&рамарьянского, что существенно сказывается яа выгоде ^яркого масла. У опытных растений после обработки пропаратсм ТУР оно увеличиваемся на 20% по сравнении с контролем за очет увеличения объема эфиромаслкчных нелазск (табл. 5).

Длияниэ препарата ТУР на поЕнаенда функциональной актггдоста пыльцы чабрепд и зизи^Ьры. Установлено, что содержание функтг.надь" но-активных пыльцевых зерен у чабреца карамарышского при обработке С,1% водным раствором препарата ТУР увеличилось в опыте до 95,2$ (в контроле - 87;2'2). Средняя длина полярной ооя пыльце того зерьъ у опытных растений составляла 42,5^0,4 мкм, а акваторгадыгагс диаметра - 35,4±0,4 мам, тогда как у контрольных соответственно 41,5 в 33,0 мкм.

У зизкфорн биберитейна функционально акт ганке ишгьцэше аер-на у опытных растгший составляла 95,9, е у кснтрильлых - 01,6%. Длена солярной оси пыльцевого зерна отела равно?. 42,4 мкм (в контроле «. 10,5 длнна »кватопнмыгаго дпаыутра аэманялаоь с 34,1 до 35,0 ыкм. Размеры пыльцевых заре;! в гсш-нкйвг отктных растений становятся белее выравненными, благодаря чему дазуготав? ах функциональная активность.

Действие препарата ТУР ца жизнеспособность шошпк. 7 ть.каго. пагЗапил И Ъ, Ъ1оЪэго1е1п1аль, обработанных 0,15? водным рнзтьорем препарата ТУР, пыльца сограняет яизяеспс'ообнооть в точеваэ 5-6 дней, тогда как в контроле ока сохраняется всего 2-4 дня, Установлено, что во вдаккой кау.Ърв при оптимальной »^иперы'урв 24сС в вг-едчай каше сахарозы (10;?) пыльце ч&брсаа прорастает через 30-43

Таблица 8"

Бютд: эфирного масдл о: адшадн баэмеосы у чабреца карал^арнянокотэ прп прамекаави 0,1^-чой яонц&нтрозчг водного раствора Ер<?паредг ТЛ' (1379-1581 гг.)

Рариааг

обработки рэстениМ

| Содзрханзб эфирных масел на скрую массу соталтяй, % Год 1„1ВЯИ. __________!

}в период меосово-, { хо пветеетя }

,-----—Т

ораднее ! конзц цвотвчкя !

срезктез

Контроль 1С75

0,1^-пые ксн-пантвациа годного растворе ТУ?

Контроль Х98С

ОД^ше концентрации годного раствора Т2Т

Контроль 1981

ОДЗ-кые концентрации водного раствора ТУР

2 » чентрол* М - спит

0,68-0,81 0,65-0,90

0,64-0,80 0,83-0,88

0,66-0,В4 0,64-0,51

0.74 0,88

0,72 0,86

0,75 0,88

0,74+0,01 0,87+0,01

О,14-С,20 0,18-0,26'

0,12-0,22 0,17-0,24

0,15-0,25 0,16-0,23

0,17 0,22

0,17 0,21

0,20 0,20

0,18+0,015 0,21+0,01

о

минут (контроль - 35-50 мин.), а ? зизлфорк - через 30-35 даку? (контроль - 45 мин.). Па рыльца же пестика у обоях гидов растений прорастание пыльцы происходит спустя 8-9 минут опыте (жри 1Й-/.0 мин. в контроле).

Все это свидетельствует о благоприятном втачняи перчаргта ТУР не только на вегетатив1ше органы растений, но также г;?, тизне-способнссть их пыльцы и семенную продуктивность.

В Ц В О Д Н

1. Бпервые проведено комплексное морфо-бгюлогааегкое я снбряо-логичоское исследование 15 видов авжнойших эфиромаслкчлю: рэстенаЗ сем. Ьат1аееп» флоры Азербайджана. Для 13 видов, отксляцнхол к родам ТЬувив, Тоисг1ия, Зtйcbya, Кер<^а, Сс1шаа: ГЕРрз^э др.нч полна» эмбриологическая характеристика. Комплекс эмбрс.ологических признаков исследовании/. видов пэдтъертушет их прннадлокчость к семейству губоцветных.

2. 7 всех исследованных видов развитие муяски гекератквяшс структур протекает сходно. Стойка г;?эзде пыльника развивается по центробежному типу. Тапэгум клеточный, оекреторявй. Тьтряда иагро-спор образуются по огмультанному типу. Зрелые шльцаъыз зерна '¿-и. З-клэточные. Тип иужского гныетофята коррелирует е юлЕуествоы борозд в их оболочка. 3-клеточный тип наблюдается у 5~ и о-бороэд-ней пыльцы, а 2- и З-кгетотнкй у 3- и <5 «бороздной,

3. Семяпочки у гссяедовалаих ввдов акьтроакыо, тапугдуцвлдят-ные, однопокровннэ. Их развитие !грото1гаег оходло а характеризуется слодуодимя основными чертами: грхэсяорий оепоклйточкий (редрг 2-хтотсчний), отдоло:шя хроюсдай клетки ае проио-годат, пуцедлус разрутаотел ка реняих стадяят разЕЭТКЯ, зародммвгЯ легок моыо-

сторЕ«есяи£, типа Ро1дошиа* -

4. Для soex исследованных видов свойственны порогамия и двойное оплодотворение. Бремя от опнления до сплодотворенкя составляет у разных видов от 5 до 16 часов.

Г>. Эндосперм изученных растений - клзточнь'Й,- У различных видов его развитие проходит по одному из известных для семейства leal&cea* типов (Brure?.la- тип, Stactoyn- тип, ¿evandula•• тип). Развитие зародыша, относится к Onograd (Cruelferae ) - тилу(го классификации Дкогансена, 1950). Зрелый зародыш хорош дифференцированный, содервдт крахмал и липидц.

6. Выявлена данамкха изменения содержания запасных питательных веществ (крахмала и лили до в) в ткачих развивающегося пальника, иеоткяа, завязли семяпочка. УстаноЕ^ен сопряяенный характер про-цоссов накопления г.резорбции ассимилдтов и норфсгеяетгческизс процессов. Ыаксшальксе епдераанио крахмала и лигодов наблцдается в клетках стенки пыльника в конце меЯетическогз периода, причем мак-«аму« ляпидов - в клетках тапетума, крахмала. - в эпидермисе и эн-дотации. Установлен неоднородный характер накоплена и содеркапяя аэсимпдптоь а различных участках единственного иатегумента езгля-

ЕОЧШ.

7. В условиях иктредуягош у изученных видов общий ход эмбриологических пропзссов не меняется, У Mentha piperita , в отпзчяе

от других интредупентор, возрастает количестве аномальны:: ып-.ро-спор з шш-гикс за счет раэлич'-ых перухэюы мейоза откросиорэци-тов (нарушение конгюгшшз-ь расхо.?д^нгл хромосом, образо^акид жестов, фрагментов, микроддг/р и т.п.*».

8. Впервые в условиях Лпцерока определены 'Тенологичоси'.е <?апк, сроки, характер .пнэтекня в оттчис э^иро.чаелстя-гх ячгро-дуцентов. Установлена зависимость сроков цьогек::я ст метеорелогл-чеехпх условий. Для цвегкоь г.пелг-доьам^гх »здоп тл родов ibynrus ,

Ziílphora, Mentha обнаружено явленно гинодиэции к готеростглии. Определена разница в сроках зацветания различных половых гипсв цветков у Thymue karamarjanuo и Stachys frutlculooa.

9. Определены фертильнооть я жизнеспособность пилин у различных видов интродуцентов. Установлены сроки прорастания пыльцы на рыльце -и вре\и роста шльцевнх трубок в тканях пестика.

10. Установлена реальная соменная продуктивность гптродуцен-тов. Определено различие в продуктивности женских и обоеполых форм у водовi обладающих гинодиэцией. Старение семенной продуктивности у интродуцентов связано с увеличением долг самоопыления (íhy-шив ) и снижением фертильноста шльцы (Mentha ).

У большинства исследованных видов (Th » karataarj агм в , Z» Ъ1о— borsteiniana, Z, sorpyllaceae,И. grandiflora , Я. transeniaasioa выявлен большой внутривидовой пояпморЪлзм, по сравнению © тьлоькм у видов b.cmguatifolla , О. ЪазАЦеш> , 5, oh&maodry« , что повышает ценность иэрвой групш как объектов селекционно-интродукцион-них разработок.

11. Мерфо-биологический и тдатоэмбриологический анализ вегетативных а генеративных органов интродуцированчит представителе!? семейства губоцветных обнаружил значительное внутривидовое разнообразие по содержанию эфирного масла. Выделены три хэзяйственно-цон-!ше фэрмы чабрепа карамарьянского, рекомевдокушкэ дла внедра<шг

в эфирокаслачных совхозах ЛззрбаЯдглна.

12. Анатомические данные по признакам строения вегетативных органов и' овменной кс:ауры изучении видов губоцветных дополняют их морфологическую характеристику и подтверждают самостоятельность оокцкй Verticillatl Klofc. et Shoflt.» Serpyllaoaaa Benth.. Stftfthro-tupua Ber.th., Subliractaeti Klok. et Sfcont..

13. Установлено, что среда изучении вдов 0¡b» кагьгаг4аиш>

и, £« Ъ±*Ъсг0^«1п1аов положительно реагируют на обработку 0,1#-ным раствором препарата ТУР за 7 дпе2 до цветения. При этом-, увеличивается трохей бискассы, повышается содержание эфирного каола (около 20£) к: ¿'воличиэаечея секетаая продуктивность пчтродуцентов.

амшшашБ речовддации и еодрекш

Всестороннее изучение мор^лого-эмбриологкчеоких особенностей эфыромазличных растений, их антэколопш и сесеношения тюьволяет прогнозировать поведение некоторых видов чабреца г культуре. "Боло-д"еетковке"и "розовоцвгтковые4 £ормы чабреца карамарьянокого перспективны для введения- г культуру.

Селекционно-семеноводческие работы с чабрецом (в связи ч введением и культуру наиболее высокопродуктивных эфг.ромасличных видов и дорм) должны проЕОдиться а учетом использования лол^ешаж денных по биологии цветения н семзобраг.оЕания.

Дня сохранения генофонда предлагаем взять под государ'ггвчкнуи охрану (создать заказник) вид чабрец каршарьянский, отличалхцайся болыша разнообразием естественных форм.

Виды родов чабрец и зизифора рекомендуются для введения в культуру £ условиях АзербаИдаана с хфишнением разрабстакноЛ методики об^ботки лрепаратом. ТУР.

Даакыо по цчтоэыбриологяи, анаюмшг прэдетавителчй губоцветных бичи использованы при написании ряде, монографий а чтении лекций в Азербайджанском сельскохозяйственном и Педагогическом циститу гаг.

Практические результаты исследований ^ разработанные рекомендации используются в отдела растктель.;;ых расурсов (акт ст .12 тая 19Ь0 г.), лаборатория травянистых растекк^ Еотанч-.еского ¿ада (акт от 16 марта 19о7 г.) и Заг.атадъском опорном чушсте йнстиа-ута

ботаники АН Азербайджана (справка от 22 кюла 129(1 г. H Гиоударст-ьонним Агропромышленным Комитетом Азербайджанской CJ? (справка от 30 июня I98S г.); Закатальском 3£аромаолйЧном, совхозе-заводе Объединения "Союзэфиркаслопром" Государственного Агропроглпиеккого Комитета СССР (справка от 22 тня J.390 г.).

СПИСОК ПУЕПЖАЩЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Курбаноз Э.А. Микроспорегенез чабреца Tbyaua ollicuc М.В.

- У Бсесоюз.совец.по эмбриологии растений.--Кишнов: Итианца, IS7I.-С. 93-96.

2. Курбаноз Э.А. Цитозмбрпология чабреца в условиях Апшэрогл // Половой процесс л эмбриогенез растенлЧ. - U.: тшгогр. БАСХККЛ, 1973. - С.128-129.

3. Курганов Э.А., Касуыов Ф.Ю. Онтогенез и динамита накопления эфирного масла у чабреца, в условиях Ашиэрош // Извесггия АН A.V3CP, сер.бкол.наук, - 1974. - Я 5-6,- 5.2-6.

4. Курбанов 3JL. К биологии цветения иктродуцировангаг видов чабреиа в условиях Аашерона (Thymus karsoorjauus Klok. et Shoot.) // Известия АЛ ЛзОТ, сэр.биол.наук.-1975,-ij 3.-С. 17-21..

5. Курбанов Э.А. Ультраструктура клетки отонки пильчива прс одноядерно? стадии развития пильцы чабреца // Генетика и селеглил z Азербайджане. 'Лагэргальг Я оьсзда СГпО.-Еагу: Т7.-(Т.272-273.

6. Xurbanav S.A. Kekik otu (Thyoue karsoarjaxmo ЗОс-к, et âbaot.) mm Yegetetiv ve Generativ Orgnnlarinln Elektroo Mlkroniopta dito-eabxrlyolojik Incelsnnesi. Istanbul UcIt. Orra. Ps,k.DerR

1976b.-Сtit XXYI.-S.?.

7. Kurbmaov S.A. Sabrlyolojik Floasnlarir. Sistomatic те МЛо-gcnetik Кйайеп Aractii>ilmaci. Istanbul tjniv. Ore. Гак.Рвт. 1876c.-CIIt XXVI.-3.2«

3. Курбаьсь 3.A. Ультраотруктура го'льцн н. клеток сгчяки Пильняка у чабреца // Материал« Ï Гсесоюз.конФ. ira электронной кикгоягм-пин.-ТаикенчЧЛ.: прояэ.азд,комбинат ЕППИГИ, Ï973u.-î. Л.-3,30<-335. 1

i

9, Курбанов Э.А. Еотеогвеитш гибридные (Торш чабреца и тех цитомсрфолсгкческие исследования // Генетика и сзлекпия растений. Третий съеад ЗОГиС ич.Н.Л'.Ваицюва.-£.: типсгр. ВИР, 1977а.« С.284.

10. Курганов Э.А. Развитие зародыша и эндосперма у чабреца // Извести АН АзСОР, сэр.бпол.:мук.-19776.-й 4.-C.23-2G.

11. Айуталноов М., МеЬтиэадэ P.M., Чурбаков Я.Э. ТУР в Ма^рул-дарлыг // Кдц. £>8 иэЗат.-Еакы, 1277в.-.'§ 5,-СоЭ1-32.

12. Курбано? Э»А. Шгфоспорогензз и оплодотворение зизифоры би-берштойна // Материал» ЗЯ Всесоюз.симпозиума по эмбриологии расто-ний.-Киев: Науяова думка» 3.-C.50-CI»

13. Курганов Э.А. Ззектронго-микроскопическое исследование ге-'перативных органов тьуппш karamarjanuo (Laraiac^ao ) //Материалы 71 делегатского съезда БЕО.-Л., 19786.-С.84.

14. Курбанов Э.А. Отчет о командировке в Турцию // М.: ВИПТГИ, I978B.-K 4830-78.Деп.- 7 с.

15. Курбанов Э.А., Касумов Ф.Ю. Цлтолого-биохимичоские свойства различных фэрм чабреца // Экспериментальный мутагенез. - Баку: Злу, I930.-C.67-68.

16. Курбанов Э.А. Сравнительное исследование ультрасттуктуры никроспорогенеза зизи^оры и чабреца // Известия АН АзССР, сор.Скол, HayK.~I98Ia.-J? 4.-C.6-II.

17» Курбавов З.А.. Шоферистова Е.Г. Микроскопическое исследование запасных питательных веществ шлыпков некоторых губопветных // Еплл.ГБС.-1981б.-Г.нп.121,-С.У2»96.

18. Курбанов Э.А, Действие препарата ТУР на жизнеспособность семян чабреца, зизнфоры а вдан^ад?. // ТЬоретпчоские я методичес-кио вопросы изучения сешзд ИЕтродударовашшх растений. Тез.докл. Л Всйсоюз.соеощ. -Баку, I98Id.-G.I30.

19. Курбанов Э.А. Влияние препарата ТУР на генеративные оргаш различных культур // Регуляторы роста и развития растений. Тез. докл. I Бсесоюз.конф.-М.: Наука, ISBIr.-C.251-252.

20. Kypöai je Э.А. Цктоэмбриояогия предстазатслей губоцветных (ihynus L., Ziziphcra L. ).-М.: ККЙГЛ, 19£1д.-й 4932-81 .Дел.-106 с.

21. Торбанов O.a. ТУР перепараты вэ м^сузарлнг // Кеэд hajam.-I9826.-C.37.

22. Курбанов Э.А. Елляняе препарата ТУР на генеративны? органк

представителей родов Vitie a thyraua // Проблеме гаиетогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза. Теэион докл. УШ Бсесоюэ.совещ.-Ташконт: «АН.-1982б.-£.84-€5.

23. Курбанов Э.А. Ультраструктура молодого листе от проросших оемян и верхушечной меристемы стебля представителей губоцветных ( Lamiaceae Lindl. ) // Материалы У Есесоюз.симпозиума ас ультраструктуре растений,-Кишинев: Штиинца, I963a.-C.69-S0.

2'i, Курбанов Э.А. Цктоэмбриология интродуцированных видов губо-UE9Tiii:-c з услогиях Апшорока // Материалы ПХ сессии Совета ботанических :|.эдов Закавказья по вопросил интродукции растений и золеного строитальства.-Баку: Злм, 19836.-С.61-63.

25. Курбанов Э.А. Свидетельство й 3I84I // Глаьннй Комитат Выставки Достляоний Неродного Хозяйства СССР утверздает участникам

Б ДНУ. СССР. Постановление J6 9I9-H от 14.12.1983 г.

26. Курбанов -Э.А. венская генеративная сфера чабреца карамарьян-ского и зизифоры биберсггвйир. // Морф-фушогаоналыше аспекта развит тдо панских генеративных структур сомошшх растений. Тоз.докл.Всо-союз.сямп. но эмбриологии растоний.-Телавл: типогр. Alf ГССР,1984а.-а.32.

27. Курбанов Э.А. Ультраструкутура покровных клеток пыльника л семяпочки зизийоры биберзггойна // Балл. ГО!.- 1964б.-Вып. 134.-

С.81-04.

26. Курбанов Э.А. Сравнительное научение ультраструктуры эапао-ных питательных poïïoctb пестиков у некоторых губоцветпых // Известия All АзССР, сэр.биол.наук.-I9S5,-Д 4.-С.17-23.

29. Курбанов Э.А. Иикро- и мегаспорогенез некоторых представителей губоцвотных (сем. LanAaceae Lindl. ) // Гйматогбнез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Tes. дою. IX Всиссш.симп. по эмбриологии растений.-Кшшшв: Ехаивпг, ISb6a.~C.59.

30. Новрузова З.А., Курбакоз Э.А. Исследования а области структурной ботаники // 50 лет Института ботаника АН АзССР.-Еаку: Зги, 19£>6б.-С.96-Ю2.

31. Kypùuior. '¿.к. Ультраструктура клеток иятегумеита самяэачаг-ка на ст-адаи образования одноядерного зародышевого мешка чабреца а анзкфоры // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез.докл. УШ де-л-эг^л^ого « . ч ВГй.-Алма-Ата: Наука, 19Ь6а.-С.355-356♦

3«. Kjfpt'<jHot. у.г^- ьа—руктура семядольного а ворэятоого

листочков проростка БЕДОВ родов Thymus L., ZiBipbora X.. // Ш Ьсесоюз.хонф. по электронной ;лакроокош1и (баологня-модйцина) Москва-Звенигород, 19636.-С.246.

33. Курбанов ¿Ut. Действие препарата ТУР (ССС) на вагетатиьные, генеративные и эфиромаслачиые нолозкй чабреца // Известия MI АэССР, сер.биол.наук. - 1988в.-С.31-05.

34. Курбанов Э.А., Шоферкстова £.Г. Сравнительное свето- и электронно-микроскопическое изучение запасных питательных веществ постанов у некоторых губоцветных // Баля.ПС АН СССР.-1990.-Еып.155.-C.96-I0I.

35. Курбанов 3J. Ультраотруктура хлоропластов первых листьев проростка представителей семейства губоцветных // Тез.докл. 1У Республиканской коаф. по электронной микрозкопил.-Ки^нев: Штшпща, 1990.-С.66-69.

3G. Kurbanov Е.А. The forming of tha етпЪгуо Ъу the вогг.е optci-пеив or the family Lanlaceao lindl. // XI International Eywpotdu-n Embryology and eeed reproduction.-Leningrad: Kcuko, 1990. -P.S6.

37. Новрузова 3.A., Курбанов Э.А., Каоумов б.Ю. Структурные особенности вегетативных и генеративных органов азербайджанских "представителей семейства Lemiaeeao в. связи с их экологией и. эширомао-личпостью. -U.:.БШНГИ, 1991.-й 21053-91.Два.-165 о.