Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-физиологическая характеристика фоторегуляции морфогенеза проростков яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-физиологическая характеристика фоторегуляции морфогенеза проростков яровой пшеницы"

На правах рукописи

Касаткин Михаил Юрьевич

003058350

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОРЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА ПРОРОСТКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов — 2007

003058350

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» на кафедре микробиологии и физиологии растений

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Степанов Сергей Александрович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Кашин Александр Степанович

кандидат биологических наук Калинина Алла Владимировна

Ведущая организация ГОУ ВПО «Саратовский государственный

аграрный университет им Н И Вавилова»

Защита состоится 25 мая 2007 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 243 13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» по адресу 410012, г Саратов, ул Астраханская, д 83, e-mail biosovet@sgu ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского»

Автореферат разослан «20» апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

С А Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Выяснение принципов, лежащих в основе морфогенеза, является одной из фундаментальных проблем ботаники Важнейшим морфогенетическим фактором внешней среды является свет (lino, 1990, Briggs, Olney, 2001) Вопрос об основных фоторецепторных системах, воспринимающих действие максимально активных участков спектра и последующей реакции на данный фактор, имеет большое значение

Фоторегуляторная система на начальных этапах онтогенеза представлена в основном фитохромом Изучение фитохромной системы в настоящее время посвящено, в основном, выяснению общих принципов функционирования фо-торегуляторной системы, представленной этим пигментом, в то время как ее распределение в растительных тканях и локализация световоспринимающих структур в органе стало новым и перспективным направлением в научных исследованиях (Федоренко, Савушкин, 2006, Mandoli, Briggs, 1982, Wang, lino, 1997) Большинство предложенных моделей функционирования фоторегуля-торных систем носят либо теоретический характер, либо существенно абстрагированы, и построены на основании данных опытов с различными систематическими группами растений (Deny, Roenneberg, 1997)

Для оценки морфогенетических эффектов действия света чаще используют апикальную часть колеоптиля злаков как систему чувствительную к интенсивности и качеству света (Lokhard, цит по Кефели, 1973) При этом стремились выяснить первичные изменения, происходящие в апикальной структуре колеоптиля, последовательность физиологических и биохимических процессов, трансформирующих световой сигнал в морфогенетический эффект (Mandoli, Briggs, 1982) Наиболее удобной модельной системой для изучения фоторецепции и светопроводимости, их вклада в морфогенез растения являются проростки пшеницы

Цель и задачи исследования Основной целью работы являлось выявление анатомо-физиологических особенностей фоторегуляции морфогенеза проростков пшеницы Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Установить морфолого-анатомические особенности морфогенеза проростков пшеницы при наличии и отсутствии света

2 Выявить специфику роста колеоптиля и эпикотиля при прорастании зерновок пшеницы на различной глубине почвенного слоя.

3 Определить оптические свойства колеоптиля и эпикотиля при наличии и отсутствии светового фактора

4 Выявить влияние времени и порядка активации пигментных систем колеоптиля и эпикотиля на морфогенез проростка пшеницы

5 Провести оценку видовых и сортовых особенностей анатомии эпикотиля пшеницы

Научная новизна работы Впервые показана специфичность ростовых процессов колеоптиля, эпикотиля и зародышевых листьев главной почки проростка в зависимости от дбйствия светового фактора и механического давления

почвы В колеоптиле проростка пшеницы представляется возможным выделить с позиции его светопроводящей функции три зоны, различающихся анатомически и функционально зоны восприятия, проведения и реализации поступающего света. Впервые показано, что свеюпроведение осуществляется двумя основными потоками — тканями проводящих пучков и тканями паренхимы В онтогенезе проростка пшеницы выявлено изменение светопропускной способности колеоптиля Установлено, что общее количество света, проходящего до апикальной меристемы этиолированного проростка, постоянно и не зависит от линейных размеров колеоптиля. Впервые представлена спектральная характеристика тканей колеоптиля и эпикоти ия, показавшая наличие в них нескольких функционирующих пигментных систем

При изучении видовых и сортовых особенностей эпикотиля показано большое разнообразие его анатомического строения и морфометрических параметров Более консервативным органом по анатомическому строению у изученных видов и сортов является колеоптиль

Теоретическое и практическое значение Полученные сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы Эти данные могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки перспективности сортов Проведенный анализ ското- и фотоморфогенеза проростков пшеницы открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и развития пшеницы, в решении вопросов, связанных с механизмами фоторецепции света и реакцией на него эф-фекторных структур, коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений Они используются гакже при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Саратовского государственного университета им Н Г Чернышевского Основные положения, выносимые на защиту

1. Условия прорастания зерновок пшеницы (наличие или отсутствие света, глубина посева семян) влияют на морфогенез колеоптиля, эпикотиля, первого - третьего зародышевых листьев

2 Существуют различия оптических свойств колеоптиля и эпикотиля, обеспечивающие последовательность морфогенеза проростков пшеницы

3. Наблюдаются видовые и сортовые различия анатомического строения эпикотиля

Апробация работы Основные результаты исследований представлены на XXXV Международной научной студенческой конференции (апрель 1997 г, Новосибирск), Международной научной конференции (ноябрь 1997 г, Саратов), И(Х) съезде русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г, Санкт-Петербург), конференции молодых ученых и аспирантов по проблемам физиологии и биохимии растений (Саратов, 1998), V съезде общества физиологов растений России, (Пенза, 2003 г)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 14 работ

Декларация личного участия автора Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометрические, анатомические и микроспектрофотометрические исследования Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.

Структура и объем диссертации Работа изложена на 169 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения Список цитированной литературы включает 241 источника, из которых 99 иностранных авторов Работа содержит 6 таблиц и 53 рисунков

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость, сформулирована основная цели, задачи и пути их реализации

Глава 1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПРОРОСТКА ПШЕНИЦЫ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

(обзор литературы)

В данной главе на основании анализа отечественной и зарубежной литературы рассматриваются вопросы морфологического и анатомического строения проростка пшеницы, фоторегуляции процессов органогенеза, оптических свойств тканей, особенности фотоморфогенеза злаков на этапе прорастания растений и влияние на их рост механических нагрузок Особое внимание уделено вопросам светопроводимости растительных тканей и их роли в морфогенезе растений Показана взаимосвязь механических нагрузок с действием светового фактора

Глава 2 ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в лабораторных условиях, а также в полевых мелкоделяночных опытах селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока в течение ряда лет (1997-2000, 2002-2006 гг ) Объектом изучения являлись виды (Т durum, Т aestivum, Т dicoccum и Т spelta) и сорта яровой пшеницы (Лютес-ценс 62, Нададорес 63, Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 52, Саратовская 56, Саратовская 40, Омский корунд, Мелянопус 69, Елизаветинская, Зарница Алтая, Безенчукский янтарь, Гордеиформе 432, Крассар, Золотая волна, НИК)

Морфометрическое изучение органов растений выполнено путем препарирования их и измерения исследуемых параметров с помощью окуляр-микрометра МБС-9 Объем выборки при статистической обработке каждой из исследуемых проб составлял 20 растений Абсолютная скорость роста колеоп-тиля, эпикотиля и листьев определялась по формуле C=L2-Li/ iz-U > где L2 и Li длина исследуемого органа или его части в моменты времени t2 и ti (Williams,

¡975) Площадь пластинки первою листа проростков пшеницы определялась по формуле S=2/3 L h, где L — длина пластинки, h — ширина пластинки в средней части (Аникеев, Кутузов, 1961) Для определения анатомического строения ко-леоптиля и эпикотиля проростков указанных сортов пшеницы осуществляли их фиксирование в слабом растворе Навашина в течение 24-48 ч (Прозина, 1960) Число п=10 Поперечные и продольные срезы были приготовлены по общепринятой методике и окрашены гематоксилином Гейденгайна и альциановым синим (Дженсен, 1965)

Для исследования влияния механического давления на проростки пшеницы Саратовская 29 опыты проводились в специальной установке, представляющей собой ёмкость с почвой и специальным фиксатором, в который для создания влажной камеры помещались перевернутые пробирки Давление создавалось прозрачными грузиками из органического стекла весом 2 и 4 г Число и = 7-10

Изучение оптических свойств колеоптиля проводилось в соответствии с методикой DF Mandoli, W.R Briggs (1982) на специально сконструированной нами установке, состоящей из источника света, фиксирующего колеоптиль устройства, оптического волокна с диаметром светопроводящей жилы 600 мкм, бинокулярного микроскопа МБС-9, микроманипулятора, оптико-волоконного зонда и фотоэлектронного умножителя Источником света служил осветитель ОИ-19 мощностью 100 Вт, образующий с системой линз и диафрагм устройство с фокусным расстоянием 13±1,1 мм, которое фокусировало световой поток непосредственно на одножильное оптическое волокно с диаметром светопроводящей жилы 600 мкм Другой конец этого волокна был соединен с фиксирующим колеоптиль приспособлением, крепившимся на предметном столике бинокулярного микроскопа Интенсивность прошедшего через ткани колеоптиля света определяли с помощью оптико-волоконного зонда, присоединенного к фотоэлектронному умножителю ФЭУ-68 со спектральной чувствительностью, лежащей в области 300-820 нм Перемещение оптико-волоконного зонда осуществляли посредством микроманипулятора, фиксирующего свое положение в 3-х плоскостях Контроль за перемещением оптико-волоконного зонда проводился наблюдением в бинокулярный микроскоп Число я =5-7 Приготовление оптико-волоконного зонда осуществлялось согласно методике (Vogelmann, 1985, 1988) Основным объектом исследования являлся сорт Саратовская 29.

Исследование спектральных характеристик проводили по методике ци-тофотометрических исследований (Безрукова, Владимирская, 1982) Число по-вторностей каждого варианта опыта 5-7 Источником света служила галогено-вая лампа накаливания мощностью 75 Вт Пучок света большой степени монохроматичности (±2 нм) подавался на микроскоп МББ-1А Для получения света с узкой длиной волны использовался монохроматор спектрофотометра SPEKOL 11 Системой диафрагм микроскопа и его конденсором пучок света, непосредственно освещающий препарат, центрировался относительно входного отверстия объектива Визуальный контроль за перемещением препарата и регистрация прошедшего света осуществлялись с помощью бинокулярной насадки АУ-26 Регистрация интенсивности света, прошедшего через препарат, дости-

галась с помощью специального переходника Отсчет интенсивности света проводился по величине фототока на микроамперметре М93 Для увеличения чувствительности метода и уменьшения ошибок эксперимента, после нахождения и установки нужного участка препарата второй окуляр насадки закрывался светонепроницаемым колпачком Для более точной дифференциации оптических свойств различных тканей проростка нами было внесено усовершенствование в стандартную цитофотометрическую установку между фоточувствительной поверхностью ФЭУ и выходным отверстием окуляра помещалась изменяемая ирисовая диафрагма Видимая область на препарате, ограниченная отверстием диафрагмы, юстировалась и контролировалась во время эксперимента линейкой во втором окуляре насадки

Фотографии получены при помощи цифровой камеры-окуляра для микроскопа SCOPETEK, модель DCM35 Морфометрические параметры анатомических структур на постоянных препаратах (линейные размеры и площадь) оценивались по их оцифрованным изображениям в графическом редакторе Gimp-2 2 13 для FreeBSD. Предварительно количество точек растра фотографии препарата, снятом при определённом разрешении, сопоставлялось с истинными размерами объект-микрометра

Результаты исследований подвергались статистической обработке по Б А Доспехову (1985) и П Ф Рокицкому (1973) в табличном процессоре scalc пакета OpenOffice org 2 1 и специализированного математического программного обеспечения Scilab-3 1 1 для операционной системы FreeBSD 6 1

Глава 3 ФОТОМОРФОГЕНЕЗ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ

Анализ особенностей роста колеоптиля и эпикотиля проростков твердой (Мелянопус 69, НИК) и мягкой пшеницы (Саратовская 36, Саратовская 58) в полевых условиях указывает на различие по годам в динамике ростовых процессов этих органов Тем не менее наблюдается определенная последовательность в росте колеоптиля и эпикотиля В частности, выявлено, что активный рост эпикотиля, как правило, происходит в момент завершения роста колеоптиля В это же время быстро растет пластинка первого листа и второго листа Таким образом, как было показано ранее для Саратовской 36 (Степанов и др, 2005), выход колеоптиля на поверхность почвы не тормозит рост эпикотиля, как считают некоторые исследователи (Добрынин, 1969, Кумаков, 1980, Федоров, 1980; Митрополенко, 1984), а приводит к активации его роста

Наблюдаемые различия в росте колеоптиля, эпикотиля, первого-третьего листьев проростков пшеницы исследуемых сортов в условиях вегетации 200405 годов, очевидно, связаны с разными агроклиматическими условиями, в том числе количеством и качеством света, механическим давлением почвы

Как показали лабораторные исследования, рост колеоптиля чувствителен, с одной стороны, к интенсивности света, а с другой - к механическому давлению почвы Размеры колеоптиля оказались в обратной зависимости от поступившего количества света Выявлено, что на свету на поверхности почвы длина колеоптиля достигала 23 мм, тогда как в темноте его длина в конце опыта со-

ставляла 70 мм. Длина колеоптнлей, выращенных в почве на свету с глубиной заделки семян 60 мм, по завершении их роста достигала 65 мм Данный факт свидетельствует о том, что колеоптиль ингибируется по мере роста прошедшим через почву светом. Распределение света в почве происходит преимущественно в красных и дальне-красных лучах спектра (Мандоли, 1986) Резкое торможение роста колеоптиля начинается сразу по достижении им размеров 57-60 мм, т.е в момент выхода проростка на поверхность почвы

Чувствительность колеоптиля к механическому давлению почвы выявлена при сравнении проростков, растущих в полной темноте в почве и на её поверхности До выхода колеоптиля на поверхность почвы его рост монотонно ускорялся и в итоге его линейные размеры были больше в сравнении с аналогичными, растущими в тех же условиях на поверхности После выхода проростка из почвы скорость роста колеоптиля снижалась с последующим полным её прекращением в конце опыта

Рост эпикотиля также различался по вариантам опыта В условиях освещения при прорастании семян на поверхности почвы отмечено значительное ин-гибирование роста эпикотиля Сравнение данных с вариантом проращивания семян на поверхности в полной темноте показывает, что главным ингибирую-щим фактором является свет1 в условиях темноты линейные размеры эпикотиля достигали 6 мм, тогда как на свету они составляли 0,7 мм. В условиях прорастания в почве установлено, что в условиях темноты рост эпикотиля активируется через 120 ч после начала опыта, что совпадает с началом ингибирования роста колеоптиля В итоге наблюдался вынос эпикотиля на поверхность почвы (30 мм выше ее уровня) В условиях освещения рост эпикотиля отставал от его роста в условиях темноты и начинал ингибироваться при достижении размеров 60 мм. Таким образом, механические нагрузки почвы оказывают стимулирующее воздействие на рост эпикотиля, тогда как свет ингибирует его рост

Доказательством действия механических нагрузок на эпикотиль служит его осевая деформация в условиях отсутствия тургорного давления, вызванная воздействием фиксатора на проростки с интактным колеоптилем и первым листом Отмечены факты деформации эпикотиля проростков, выросших в полной темноте, находящихся в фазе развития, при котором первый лист еще на прорвал колеоптиль При этом, участки тканей колеоптиля, вплотную примыкающие к эпикотилю, не деформировались, указывая на то, что проростки не испытывали никаких внешних механических давлений Деформация апикальной части первого листа, испытывающей давление со стороны верхушки колеоптиля, в этих условиях показывает, что эпикотиль испытывает именно осевую нагрузку со стороны побеговой части, а не деформируется под действием внутренних остаточных напряжений на сжатие в своих тканях Деформация этих участков в проростке пшеницы, при отсутствии тургорного давления, указывает на происходящие в них активные процессы роста растяжением и, как следствие, первичность строения клеточных стенок

Глава 4 ВЛИЯНИЕ МЕХАНИЧЕСКИХ НАГРУЗОК НА МОРФОГЕНЕЗ ПРОРОСТКА ПШЕНИЦЫ

)

На свету осевое механическое давление не влияет на рост колеоптиля — его размеры в этом варианте опыта не различаются в пределах достоверности результатов экспериментов в этих условиях не наблюдался рост эпикотиля (табл 1) Однако рост первого листа на свету значительно ингибируется механическим давлением груза Еще большее различие наблюдается по длине 2-го листа, который был примерно в 2 раза меньше при наличии механического давления груза по сравнению с контролем Меньшее различие отмечено по длине 3-го и 4-го листьев контрольных и опытных проростков пшеницы Длина 5-го листа у растений, испытывающих механическое давление груза, превышала длину 5-го листа контрольных растений

Таблица 1

Действие механического давления груза на рост колеоптиля и эпикотиля Саратовской 29

Варианты опыта Длина колеоптиля, мм Длина эпикотиля, мм

Темнота, без нагрузки 98,0±4,3 1,28±0,05

Темнота, груз 2 г 75,7±3,8* 1,27±0,06

Освещение, без нагрузки 43,0±2,7 0

Освещение, груз 2 г 43,7±2,9 0

* — р < 0,05 относительно контроля в темноте Установлено, что в условиях темноты колеоптиль реагирует на механическое давление груза и его линейные размеры были меньше по сравнению с контрольными растениями Однако длина эпикотилей была одинаковой как при механическом давлении груза, так и без него (табл 1) Длина 1-го листа контрольных растений в условиях темноты была незначительно больше длины 1-го листа опытных растений Иная тенденция отмечена для остальных, 2-5 листьев проростка пшеницы У опытных растений, испытывающих механическое давление груза, длина листьев была больше по сравнению с контрольными растениями В частности, длина 5-го листа опытных растений была почти в 2 раза больше, чем у растений, испытывающих механическое давление груза. Таким образом, в условиях абсолютной темноты одним из основных информативных факторов внешней среды, оказывающих влияние на морфогенез проростков пшеницы, становится механическое давление почвы

При наличии света колеоптиль и эпикотиль не реагируют на механическое давление груза массой 2-4 г (табл 1) Рост 1-го листа сильно ускорялся на свету и замедлялся при наличии механического давления груза Длина 2-5-го листьев проростков пшеницы при механическом давлении груза была одинаковой относительно контрольных растений Таким образом, как свидетельствуют наши эксперименты, наблюдается взаимозаменяемость светового фактора и механического давления, которая проявляется во время роста растений в почве

Глава 5. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОЛЕОПТИЛЯ И ЭПИКОТИЛЯ ПРОРОСТКА ПШЕНИЦЫ

Морфогенетический эффект прорастающего семени определяется количеством и качеством поглощенного света Поскольку основным световоспри-нимающим органом проростка пшеницы является колеоптиль, его анатомо-физиологические особенности будуг определять специфику поглощения света Распространение света внутри этого органа зависит от места оптического входа световь1х лучей и угла их наклона относительно продольной оси проростка Латеральное освещение отрезка колеоптиля, лежащего ниже его апикальной части, узким пучком ^белого света, создаваемого диафрагмой с диаметром отверстия 50 мкм, позволяло регистрировать свечение сегмента колеоптиля шириной 1 мм Максимальную яркость имел участок колеоптиля, непосредственно примыкавший к лучу, интенсивность освещения остальной его части уменьшалась При этом условии поперечные срезы колеоптиля выше и ниже зоны освещения оставались темными, свидетельствуя об отсутствии распространения света через ткани колеоптиля в осевом направлении от места входа более чем на 1 мм Таким образом, при угле падения световых лучей в 0° относительно нормали к поверхности колеоптиля, физиологическое действие света будет проявляться только в месте его входа в ткань При увеличении угла падения возрастает доля света, распространяющегося по тканям колеоптиля Максимальное количество света, проводимого в осевом направлении, регистрировалось на торцевом срезе колеоптиля при углах падения световых лучей 50—60° Дальнейшее увеличение угла падения снижало интенсивность света, распространяющегося по тканям колеоптиля

Наилучшее проведение света наблюдается при попадании его на верхушку колеоптиля, которая имеет вид эплипсоида, несколько сплюснутого в дорзо-вентральном направлении Отсутствие межклетников и гомогенная с мелкими вакуолями цитоплазма клеток делает эту структуру оптически однородной Благодаря этому при попадании света на верхушку уменьшение светового потока определяется лишь потерями на отражение от поверхности, но не рассеиванием внутри тканей колеоптиля. Кривизна поверхности верхушки такова, что при любом угле падения отражение света от поверхности не превышает 5% При этом практически все лучи испытывают полное внутреннее отражение. Таким образом, форма верхушки обеспечивает поступление светового потока внутрь тканей с минимальными потерями Радиус кривизны верхушки оптимален и для распределения светового потока в этой структуре

Проведение света осуществл ается клетками средней части колеоптиля, имеющих преимущественно осевое расположение Светопроводящая зона поделена нами на три части апикальную, среднюю и базальную Апикальная и средняя части колеоптилей проростков, выросших на свету, содержат большое количество пигментов фотосинтетического аппарата В базальной части пигментация при низкой интенсивности света, как правило, не наблюдается У колеоптилей проростков, выращенных в полной темноте, эти же части светопро-

водящей зоны имеют большое количество каротин о идо в.

Способностью проводить свет- обладают как клетки проводящего пучка (рис. 1), так и клетки паренхимы, причем наибольшее светопроведение имеет проводящий лучок (табл. 2). Проведение света зависит от зоны и возраста коле-оптиля. Интенсивность света, распространяющегося по тканям колеоптиля в осевом направлении, зависит от угла падения световых лучей. При угле падения 0°<а>30° свет преимущественно распространяется по проводящим пучкам, при 48°<а>70°— по паренхиме.

Проводящий пучок колеоптпля

Проводящий пучок 'ЭТИ копим

Котшиль

Эппкотиль

Рис. Поперечный срез средней части проростка пшеницы Саратовская 29 при освещении среза с углом падения . а = 10°, х 150

Оценка оводнённости тканей колеоптиля по вариантам опыта показала, что изменение с вето провод и мости может быть связано с содержанием воды в тканях. Снижение свето про води мости колеоптилей, выращенных на свету, после 72 ч проращивания совпадало с уменьшением их оводнённости. В условиях темноты оводнённость клеток и свето про ведение монотонно возрастали.

Измерение светопро води мости тканей, без учета длины колеоптилей, не дает возможность проанализировать функционирование фоторегуляторной системы проростка. Расчеты количества света, распространяющегося до базальной части колеоптиля, показывают, что уменьшение с ветопро води мости не всегда приводит к снижению суммарной освещенности базальной части колеоптиля, где располагается ф фторе гул яторная система, контролируемая фитохромом. Суммарный световой поток, дошедший до базальной части 42-часовых колеоптилей растений, выросших на свету, выше, чем в темноте. Это связано с тем, что при меньшем коэффициенте поглощения у колеоптилей в темноте их длина больше. После 72 ч с момента прорыва зародышем семенной оболочки у коле-

оптилей этиолированных проростков увеличивается суммарное освещение ба-зальной части, а у колеоптилей, выращенных на свету, начинает падать. Это обусловлено, в основном, уменьшением светопроводимости клеточных структур колеоптилей, растущих на свету, и увеличение светопроведения его тканей в условиях полной темноты Следует отметить, что интенсивность распространяющегося по проводящему пучку света у растений, выращенных в темноте, практически не изменялась, тогда как суммарный световой поток, проводимый по паренхимным клеткам, вначале уменьшался, а затем увеличивался.

Таблица 2

Изменение коэффициента поглощения тканей колеоптиля

Саратовской 29 при различных условиях освещения_

Части колеоптиля

Вре- апикальная средняя базальная

мя, ч проводящий пучок паренхима проводящий пучок паренхима проводящий пучок паренхима

Выращивание на свету -

48 2,61±0,12 2,99±0,17 2,55±0,0б 2,88±0,15 2,0±0,10 2,40±0,15

72 1,02±0,15 1,50±0,20 1,27±0,08 1,27±0,05 0,84±0,07 1,64±0,15

96 1,22±0,35 1,17±0,10 1,40±0,05 1,47±0,06 1,04±0,06 1,57±0,12

120 1,40±0,22 1,40±0,30 1,60±0,12 1,90±0,11 1,20±0,11 2,00±0,21

Выращивание в абсолютной темноте

48 2,50±0,09 2,77±0,07 2,33±0,09 2,77±0,15 2,00±0,10 2,30±0,14

72 0,90±0,15 1,42±0,18 0,98±0,05 1,62±0,09 0,61±0,03 0,85±0,08

96 0,63±0,06 0,74±0,15 0,58±0,03 0,67±0,05 0,26±0,02 0,32±0,06

120 0,51 ±0,14 0,65±0,22 0,42±0,05 0,53±0,01 0,25±0,03 0,31±0,03

Таким образом, апикальная меристема проростка пшеницы настроена на определенное количество света Светопроведение тканей связано с анатомо-физиологическими особенностями составляющих их клеток, что позволяет настраивать системы проростка на определенную интенсивность света Поступление света на светочувствительные структуры колеоптиля уменьшает светопроведение его тканей. При отсутствии светового фактора система проростка настраивает проведение света на определенную его интенсивность. Изменение интенсивности проведенного светового потока у колеоптилей, выращенных в темноте, зависит только от линейных размеров, тогда как на свету — от способностей тканей проводить свет Из этого следует, что в темноте колеоптиль является оптически активной системой, способной проводить свет

На свету в эпикотилях отмечается наличие максимумов поглощения в синей области спектра — при 410, 450 и 480 нм (рис 2), что указывает на содержание в них одной из форм криптохрома В колеоптиле проростков в этих условиях также отмечается присутствие пигментов фотосинтетического аппарата

— хлорофиллов, о чем свидетельствует наличие характерных максимумов поглощения при 430 и 680 нм Фотосистемы эпикотиля и колеоптиля не перекрываются между собой по спектральным характеристикам максимуму поглощения эпикотиля при 450 нм соответствует хорошо заметный минимум поглощения колеоптиля в этом участке спектра, в области 430 нм, наоборот, отмечен минимум поглощения у эпикотиля и максимум у колеоптиля

Распределение спектров поглощения пигментными системами должно подчиняться правилу хроматической адаптации, установленному ранее у одноклеточных и многоклеточных водорослей (Deny, 1997)

В условиях темноты эпикотиль обнаруживает в синей области спектра присутствие тех же пигментов, о чем свидетельствует сохранение максимумов поглощения при 410 и 450 нм (рис 3)

Рис 2 Спектральные характеристики тканей колеоптиля и эпикотиля пшеницы Саратовская 29 при прорастании на свету через 10 сут после посева

Установленному максимуму поглощения на свету при 490 нм соответствует, по-видимому, максимум поглощения 480 нм в условиях темноты

В этих условиях в тканях колеоптиля установлен еще один слабо выраженный пик поглощения при 640 нм, который возможно связан с фитохромной системой проростка Исследование спектральных характеристик тканей колеоптиля показало отсутствие какого-либо поглощения в видимой области спектра

Оптическая плотность тканей колеоптиля для всех участков спектра была одинаковой и составляла 1,0 ед Для эпикотиля средняя оптическая плотность варьировала в пределах 3,0 ед Это свидетельствует о том, что в темноте коле-оптиль выполняет функцию светопроведения, тогда как эпикотиль повышает свою чувствительность к световому фактору за счёт увеличения концентрации пигментов в синей области спектра (оптическая плотность на свету при 450 нм

3,53, в темноте — 4,69 соответственно), выполняя функцию восприятия светового потока На свету оптическая плотность колеоптиля была в два раза выше, что свидетельствует об оптической стабилизации им светового потока в этих условиях

Длина волны, нм

Эпикотиль -Колеоптиль

Рис 3 Спектральные характеристи* и тканей колеоптиля и эпикотиля пшеницы сорта Саратовская 29 при прорастании в темноте через 10 сут после посева

Глава 6 ВИДОВЫЕ И СОРТОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ АНАТОМИИ ЭПИКОТИЛЯ ПШЕНИЦЫ

Эпикотиль является структурой, связывающей зародышевую корневую систему и надземную часть побега пшеницы В конкретных условиях освещения и механического давления почвы эпикотиль выносит главную почку эмбрионального побега зародыша зерновки в приповерхностный слой. В зоне Юго-Востока наиболее часто формирование определенной продуктивности сорта пшеницы связывают с развитием зародышевой корневой системой, так как рост узловых корней возможен только при наличии достаточной влаги в почве (Кумаков, 1980, 1985). Очевидно, что анатомические и морфологические особенности развития эпикотиля имеет существенное прикладное значение

Изучение анатомических и морфологических особенностей развития эпикотиля показало наличие существенных различий между исследуемыми видами и сортами пшеницы При сравнении видов Т dicoccum ,Т durum, Т spelta, Т aestivum наблюдалось варьирование по следующим признакам по длине эпикотиля — от 11,6 до 45,5 мм, общей площади— от 37,47"2 до 86,26'2 мм2, площади его коровой части — от 21,09"2 до 47,56"2 мм2, площади проводящей системы — от 12,53"2 до 44,04"2 мм2, площади паренхимы — от 1,82'2 до 12,73'2 мм2, по числу проводящих пучков коры - от 1,0 до 6,0 шт, по числу проводящих пучков цен-

трального цилиндра — от 10, 0 до 26,0 шт., по диаметру пучков коры - от 2,71° до 6,51~2 мм2, по диаметру пучков центрального цилиндра - от 10,082 до 21,24 2 мм1 (рис.4,5; табл.3,4).

Рис. 4, Поперечный срез средней части эпикотиля пшеницы сорта Крас-сар, X 80: ! — проводящий пучок коры; 2— кора; 3 — паренхима центрального цилиндра; 4 — проводящий пучок центрального цилиндра

I

Рис. 5. Поперечный срез средней части эпикотиля пшеницы сорта Омский Корунд, х 80; 1— кора, 2 — проводящий пучок центрального цилиндра, 3 — паренхима центрального цилиндра

Максимальная площадь эпикотиля отмечена у сорта твердой пшеницы саратовской селекции НИК (97,05 2 мм2), немного меньшие значение развития данного признака выявлены у Саратовской 56 (86,26^ мм2), Золотая волна («5,10 "2 мм2), К 24596 (74,57'2 мм2), Крассяр (73,91'2 мм2), Саратовская 52 (71,18"2 мм2). Минимальная площадь эпикотиля свойственна К6252 (Т. сИсоссит), Саратовская 40, Омский корунд (ТЛигит). По площади коры макси-

мальные значения установлены для НИК (Т durum), Саратовская 52 (Г aestivum), К24596 (Tspelta) Минимальные значения коровой части эпикотиля выявлены у К6252 ([Tdicoccum), Саратовская 40, Омский корунд (Т durum), Лю-тесценс 62 (71 aestivum) Для твердой пшеницы установлена положительная корреляция (г =0,534) между площадью первого листа и площадью эпикотиля, для мягкой пшеницы г = -0,84 Выявлена положительная корреляция между площадью эпикотиля и площадью его коровой части для твердой (г = 0,899) и мягкой (г = 0,835) пшеницы

Таблица 3

Видовые и сортовые особенности развития эпикотиля пшеницы

Сорт Общая площадь, мм2х10"2 Площадь коры, мм2* 10'2 Площадь проводящей системы, мм2х10"2 Площадь паренхимы, мм2х10"2

Т dicoccum

К6252 37,47±1,19 21,09±1,07 12,53±0,33 3,84±0,04

Т durum

Елизаветинская 56,52±1,83 33,69±0,73* 16,97±0,52* 5,86±0,16*

Саратовская 40 44,96±1,44* 22,81±0,81* 18,62±0,44 3,52±0,11

Гордеиформе 432 61,50±1,91* 32,28±0,93 24,48±0,77* 4,74±0,13*

Крассар 73,91±2,20* 33,31±0,82* 32,94±0,65* 7,67±0,18*

Золотая волна 85,10±2,34* 36,03±0,99* 44,04±0,47* 5,03±0,12*

Мелянопус 69 52,78±2,00 30,11±0,82 20,85±0,68 1,82±0,07

Безенчукский янтарь б!,12±1,75* 32,53±0,77 26,00±0,80* 2,59±0,08

Омский корунд 45,36±1,66* *27,29±0,89 13,45±0,49* 4,62±0,07*

Зарница Алтая 58,11±1,98* *33,59±1,11 19,93±0,56 4,59±0,08*

НИК 97,05±2,54» *47,56±1,35 38,56±0,79* 10,93±0,23*

Среднее по виду 63,64±1,65 32,92±0,73 25,58±0,70 5,14±0,08

7 spella

К24596 74,57±2,33 40,79±1,54 27,13±0,96 6,65±2,09

Т aestivum

Саратовская 56 86,26±2,45** 39,93±1,02** 33,60±0,65** 12,73±0,27**

Саратовская 36 66,01±1,97** 34,91±0,98** 20,89±0,54 10,21±0,22**

Саратовская 52 71,18±2,25** 41,23±1,23** 22,17±0,73 7,78±0,18

Нададорес 63 58,55±1,88 30,41±0,85** 21,35±0,55 6,79±0,12**

Лютесценс 62 57,38±1,49 26,88±0,68 22,80±0,62 7,70±0,17

Среднее по виду 64,48±2,04 33,60±0,77 22,92±0,59 7,95±0,13

* — р < 0,05 относительно сорта Мел анопус 69

** — р < 0,05 относительно сорта Лкл есценс 62

Максимальная площадь проводящей системы эпикотиля отмечена у сортов твердой пшеницы Золотая волна, НИК. Минимальная площадь проводящей системы эпикотиля свойственна К6252 (Т dicoccum), Омский корунд, Елизаветинская, Саратовская 40, Зарница Алтая (Г durum) По площади паренхимы центрального цилиндра максимальные значения выявлены для Саратовской 56, Саратовская 36 (Т aestivum), НИК (Г durum) Установлена положительная кор-

реляция между площадью эпикотиля и площадью пучков центрального цилиндра (г =0,903)

Таблица 4

Видовые и сортовые особенности анатомии эпикотиля пшеницы

Сорт Число проводящих пучков коры Число проводящих пучков центрального цилиндра Диаметр проводящих пучков коры, мм2* 10 Диаметр проводящих пучков центрального цилиндра, мм2хЮ'2

Т dicoccum

К6252 1±0,1 14±0,2 2,71±0,09 10,08±0,20

Твердая пшеница Т durum

Елизаветинская 1,0±0,1* 14,0±0,3* 4,94±0,21* 12,74±0,27',

Саратовская 40 3,0±0,1* 13,0±0,2* 3,78±0,18 14,41±0,33

Гордеиформе 432 4,0±0,1* 16,0±0,4* 4,21±0,20* 13,95±0,47*

Крассар 6,0±0 2* 19,0±0,5* 5,55±0,25* 16,74±0,53

Золотая волна 6,0±0,2* 26,0±0,7* 6,51±0,27* 21,24±0,59*

Мелянопус 69 5,0±0,1 15,0±0,5 3,53±0,19 15,67±0,44

Безенчукский янтарь 5,0±0,1* 15,0±0,5* 4,26±0,13* 17,55±0,51*

Омский корунд 2,0±0,1* 10,0±0,4* 3,27±0,12 17,84±0,49*

Зарница Алтая 4,0±0,1* 15,0±0,3* 3,76±0,10 14,77±0,38

НИК 3,0±0,1* 20,0±0,7* 3,75±0,09 14,07±0,29

Среднее по виду 3,90±0,1 16,30±0,5 4,36±0,33 15,90±0,62

Т spelta

К.24596 3,0±0Д 16,0±0,3 3,72±0,Ю 15,81±0,31

Мягкая пшеница Т aestivum

Саратовская 56 2,0±0,1** 13,0±0,3** 3,41±0,17 17,67±0,55**

Саратовская 36 1,0±0,1 10,0±0,2** 4,96t0,19** 13,05±0,28**

Саратовская 52 1,0±0,1 1 i,a±o, 1** 4,36±0,15** 10,28±0,21**

Нададорес 63 4,0±0,1** 13,0±0,2** 4,81±0,13** 15,35±0,34**

Лютесценс 62 1,0±0,1 18,0±0,3 3,10±0,11 15,97±0,24

Среднее по виду 1,8±0,1 13,0±0,3 4,13±0,18 11,28±0,18

* — р < 0,05 относительно сорта Мелянопус 69 ** — р < 0,05 относительно сорта Лютесценс 62

Большее число пучков коры эпикотиля отмечено для сортов твердой пшеницы Крассар, Золотая волна, Мелянопус 69, Безенчукский янтарь Меньшее их число было у Елизаветинской (Т durum), Лютесценс 62, Саратовская 36, Саратовская 52 (Г aestivum), К6252 (Т dicoccum) Большее число пучков центрального цилиндра свойственно сортам Золотая волна, НИК, Крассар (Т durum), Лютесценс 62(7" aestivum) У твердой пшеницы выявлена положительная корреляция между числом пучков центрального цилиндра и числом коровых пучков эпикотиля (г=0,512) Наблюдается корреляция между числом пучков и площадью чем больше общая площадь эпикотиля, тем больше проводящих пучков содержит его центральный цилиндр (табл 3,4)

Исключение составляют сорта Саратовская 52 и Саратовская 56 (Т aestivum), имеющие при довольно крупных размерах эпикотиля небольшое

количество проводящих пучков центрального цилиндра Большему числу проводящих пучков центрального цилиндра соответствует, как правило, и большее число проводящих пучков коры

При изучении диаметра пучков центрального цилиндра установлено, что по этому показателю максимальные значения отмечаются у сорта Золотая волна (табл 4) Чуть меньшие, но близкие значения выявлены у группы сортов, включающие НИК, Омский корунд, Безенчукский янтарь, Крассар (Т durum), Саратовская 56 (Т aestivum)

Проведённые исследования показали перспективность изучения анатомии и морфологии эпикотиля для определения зависимости его развития от внешних факторов с учетом видовых и сортовых особенностей Некоторые анатомические признаки, в частности площадь эпикотиля, развитие проводящих тканей центрального цилиндра и коры, могут явиться маркерными для определения устойчивости и потенциальной продуктивности сорта в данном регионе произрастания

Таким образом, фоторегуляция морфогенеза проростков пшеницы осуществляется посредством последовательного включения компонентов системы поступления света, его распространения, рецепции и реакции на свет Изменение каждого из компонентов системы осуществляется в соответствии с анато-мо-физиологическим особенностями колеоптиля и эпикотиля проростков пшеницы

ВЫВОДЫ

1. Специфика ростовых процессов эпикотиля и колеоптиля пшеницы зависит от действия светового фактора и механических нагрузок Установлено, что чувствительность к действию указанных факторов у этих органов неодинакова

2 Колеоптиль является высокоспециализированной структурой, анатомически имеющей деление на зоны восприятия, проведения и рецепции света Светопроведение осуществляется нижележащими от верхушки тканями проводящих пучков и паренхимы, образующих два потока, направленные в различные фоторецепторные центры проростка- главную почку и эпикотиль

3 Наибольшее светопроведение в колеоптиле имеют проводящие пучки в первые несколько суток после прорастания Дальнейший рост проростка в условиях недостаточного освещения приводит к преимущественному проведению светового потока паренхимными клетками колеоптиля

4 Светопроведение колеоптиля определяется интенсивностью поступившего на верхушку света чем больше количество света, тем меньше светопроведение Общее количество света, проходящего до апикальной меристемы этиолированного проростка, постоянно и не зависит от линейных размеров колеоптиля

5 Меристематические и активно растущие ткани адаптированы к определенной интенсивности светового потока Изменение количественных характеристик света, поступающего к главной почке проростка и эпикотиля, влияет на морфогенез проростка пшеницы

6 Установлено наличие в колеоптиле и эпикотиле нескольких функционирующих пигментных систем Специфика функционирования этих систем в изменяющихся условиях для колеоптиля и эпикотиля различается В условиях полной темноты ткани колеоптиля настроены на максимальное светопроведе-ние, в условиях освещения — на стабилизацию интенсивности света, проводимого по тканям колеоптиля. Эпикотиль характеризуется наличием в своих тканях фоторегуляторных пигментных систем, поглощающих в синей области спектра.

7 Установлены видовые и сортовые особенности морфологии и анатомии эпикотиля по следующим признакам развития длине, общей площади, площади проводящей системы, паренхимы и коры, количеству и типу пучков центрального цилиндра и коры

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Касаткин MЮ Фоторецепторные системы как регуляторы морфоге-нетической изменчивости проростков пшеницы //Студент и научно-технический прогресс XXXV Международная научная студенческая Конференция (Новосибирск , 1997) Тез докл — Новосибирск НГУ, 1997 — С 9394

2 Касаткин МЮ, Спивак В А Влияние света на рост зародышевых структур пшеницы //Развитие научного наследия академика НИ Вавилова Международная научная конференция (Саратов, 1997) Тезисы докладов — Саратов СГСА, 1997, часть 1 — С 226-227

3 Спивак В А , Касаткин МЮ, Быховцев Б Г Анатомическая организация светопроводящих структур колеоптиля пшеницы //Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков ЩХ) съезд русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998) Тез докл — С -Петербург БИНРАН, Т 1,1998 —С 76

4. Касаткин МЮ Функциональная организация светопроводящих структур колеоптиля пшеницы //Мат-лы конф молодых ученых и аспирантов по проблемам физиологии и биохимии растений —• Тез докл — Саратов, 1998 — С. 19-20

5 Касаткин МЮ, Быховцев Б Г Светопроводимость тканей как фактор регуляции ростовых процессов колеоптиля пшеницы //Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения Сборник научных статей Вып 4 Саратов ЗАО «Сигма-плюс», 2001 —С 76-79

6* Касаткин МЮ, Быховцев Б Г Организация светопроводящих клеточных структур колеоптиля пшеницы //Вестник Башкирского университета — 2001, N2(11) С. 76-78

7 Yakovlev D А , Kurchatkin S Р, Pravdin А В, Gurianov Е У, Kasatkin MY, Zimnyakov DA Polarization monitoring of structure and optical properties of the heterogeneous birefringent media application in the study of liquid crystals and biological tissues //Proc SPIE, Vol 5067, Saratov Fall Meeting 2002• Laser Physics

and Photonics, Spectroscopy, and Molecular Modeling III, Coherent Optics of Ordered and Random Media III P 64-72

8 Касаткин МЮ, Быховцев Б Г Взаимосвязь фоторецепторных систем в морфогенезе проростка пшеницы /,'Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета — Саратов Изд-во «Слово», 2002-Вып 1. С 130-132.

9 Касаткин МЮ, Быховцев Б Г Оптические свойства колеоптиля пшеницы //Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета — Саратов «Научная книга», 2003 — Вып. 2 — С 284-290

10. Касаткин МЮ, Быховцев Б Г, Шохина НИ Онтогенетическая изменчивость оптических свойств листа амаранта //V Съезд об-ва физиологов растений России Международная конф «Физиология растений — основа фи-тобиотехнологии», Пенза, 2003, Тез докл — Пенза, 2003 — С 47

11 Быховцев БГ, Касаткин М Ю Свет и механические нагрузки как регуляторы органогенеза проростка пшеницы //V Съезд об-ва физиологов растений России Международная конф «Физиология растений — основа фитобио-технологии», Пенза, 2003, Тез докл —Пенза, 2003 —С 381

12 Касаткин МЮ, Степанов CA , Быховцев Б Г Влияние света на рост колеоптиля и эпикотиля проростков пшеницы //Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб научн. ст. Вып 8, Саратов. ООО «АВРОРА», 2005. —С 121-123

13 Коробко В В, Степанов С А , Касаткин МЮ Рост и развитие эпикотиля яровой пшеницы //Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. — Саратов Изд-во «Научная книга», 2005.— вып 4 С.238-243.

14. Спивак В А, Быховцев Б Г, Касаткин МЮ Малый практикум по экологической физиологии растений /Под ред Г В Шляхтина Учеб пособие для студ , обучающихся по спец 013500 «Биоэкология» и др биол. спец — Саратов Изд-во Сарат ун-та, 2006 — 132 с

* — публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

В заключении автор искренне благодарен всем, кто оказывал ему помощь и поддержку при выполнении работы Особенно хочется поблагодарить сотрудников кафедры микробиологии и физиологии растений СГУ: Спивака В А, Быховцева Б Г., Кирилюка В В

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Касаткин, Михаил Юрьевич

Введение.

Глава 1. МОРФОГЕНЕЗ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1Л Понятие о морфогенезе пшеницы.

1.2 Особенности морфогенеза проростка пшеницы.

1.3 Рост и развитие колеоптиля.

1.4. Рост и развитие эпикотиля побега пшеницы.

1.5 Влияние механических напряжений на рост растений.

1.6 Фоторегуляция морфогенеза растений.

1.6.1 Интенсивность света.

1.6.2 Спектральный состав света.

1.6.3 Продолжительность освещения.

1.7 Роль колеоптиля в фотозависимых реакциях проростка.

1.8 Рецепция света растениями.

1.8.1 Пигментные системы растения.

1.8.2 Действие света на биоэлектрогенез растений.

1.9 Оптические свойства тканей растений.

1.9.1 Световой градиент в тканях и органах.

1.10. Фотоморфогенез как модель интеграции органов растения.

Глава 2. Объекты исследований, методика и условия проведения опытов.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методика исследований.

Глава 3. ФОТОМОРФОГЕНЕЗ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ.

3.1. Рост и развитие проростка пшеницы в полевых условиях.

3.2 Особенности роста и развития проростков пшеницы в контролируемых условиях выращивания.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ МЕХАНИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ НА МОРФОГЕНЕЗ ПРОРОСТКА ПШЕНИЦЫ.

Глава 5. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОЛЕОПТИЛЯ И ЭПИКОТИЛЯ ПРОРОСТКА ПШЕНИЦЫ.

5.1 Особенности анатомического строения проростка.

5.1.1 Анатомическое строение колеоптиля.

5.1.2 Анатомическое строение эпикотиля.

5.2 Оптические свойства тканей проростка.

5.2.1 Поглощение света колеоптилем.

5.2.2 Проведение света структурами колеоптиля.

5.2.3 Спектральные характеристики тканей колеоптиля и эпикотиля.

Глава 6. ВИДОВЫЕ И СОРТОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ ЭПИКОТИЛЯ ПШЕНИЦЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомо-физиологическая характеристика фоторегуляции морфогенеза проростков яровой пшеницы"

Актуальность темы. Выяснение принципов, лежащих в основе морфогенеза — образования специфической формы растения, является одной из фундаментальных проблем ботаники. Для её решения применительно к многоклеточным организмам необходимо понять, каким образом клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой в ходе онтогенеза (Кефели, 1978; Madela, Kopcewicz, 1989).

Важнейшим морфогенетическим фактором внешней среды является свет, значимость которого повышается при росте растений (lino, 1990; Briggs, Olney, 2001). В силу этого вопрос о значении всех основных фоторе-цепторных систем, воспринимающих действие максимально активных участков спектра, и последующей реакции на данный фактор имеет большое значение.

Фоторегуляторная система на начальных этапах онтогенеза представлена в основном фитохромом. Изучение фитохромной системы на сегодняшний день, как правило, посвящено выяснению общих принципов функционирования фоторегуляторной системы, представленной этим пигментом, в то время как её распределение в растительных тканях и локализация световос-принимающих структур в органе стало новым и перспективным направлением в научных исследованиях (Федоренко, Савушкин, 2006; Mandoli, Briggs, 1982; Wang, lino, 1997). Большинство предложенных моделей функционирования фоторегуляторных систем носят либо теоретический характер, либо существенно абстрагированы, и построены на основании данных опытов с растениями различных систематических групп. Это объясняется не низким уровнем знаний, а ограниченностью экспериментальных данных ввиду сложности технического исполнения (Deny, Roenneberg, 1997).

Фоторецепторные структуры незначительны по размерам и локализованы в клеточных компартментах. При этом благодаря своей высокой чувствительности к световому фактору, их концентрация в этих системах мала.

Одним из важнейших подходов к данной проблеме в этой связи является поиск необходимых модельных объектов для исследования.

При оценке морфогенетических эффектов под действием света чаще используют апикальную часть колеоптиля злаков как систему чувствительную к интенсивности и качеству света (Lokhard, цит. по Кефели, 1973). При изучении явлений фотоморфогенеза исследователи стремились выяснить первичные изменения, происходящие в этой апикальной структуре колеоптиля и установить последовательность физиологических и биохимических факторов, трансформирующих световой сигнал в морфогенетический эффект. Одним из наиболее плодотворных подходов к выяснению сущности фотоморфогенеза является исследование фоточувствителыюго пигмента фи-тохрома (Mandoli, Briggs, 1981).

Однако ювенильная структура растения имеет несколько фоторегуля-торных систем, часть из которых принадлежит верхушечной почке. Следовательно, вся система ювенильной структуры должна обеспечивать и фоторецепцию, и светопроводимость с комплексом физиологической реализации света (Мандоли, Бриггс, 1984; Раденович и др. 1997; Mandoli, Briggs 1982; Neumann, lino 1997). Последние два направления научных исследований получили широкое развитие в последние годы. Наиболее удобной модельной системой для изучения фоторецепции и светопроводимости, а также их вклада в морфогенез растения являются проростки пшеницы.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось выявление анатомо-физиологических особенностей фоторегуляции морфогенеза проростков пшеницы. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить морфолого-анатомические особенности морфогенеза проростков пшеницы при наличии и отсутствии света.

2. Выявить специфику роста колеоптиля и эпикотиля при прорастании зерновок пшеницы на различной глубине почвенного слоя.

3. Определить оптические свойства колеоптиля и эпикотиля при наличии и отсутствии светового фактора.

4. Выявить влияние времени и порядка активации пигментных систем колеоптиля и эпикотиля на морфогенез проростка пшеницы.

5. Провести оценку видовых и сортовых особенностей анатомии эпикотиля пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые показано, что наблюдается специфичность ростовых процессов колеоптиля, эпикотиля и зародышевых листьев главной почки проростка в зависимости от действия светового фактора и нагрузок.

В колеоптиле проростка пшеницы выделено три зоны, различающихся анатомически и функционально: зоны восприятия, проведения и реализации светового потока. Впервые показано, что светопроведение осуществляется двумя основными потоками — тканями проводящих пучков и тканями паренхимы. Выявлено изменение светопропускной способности колеоптиля в онтогенезе проростка пшеницы.

Установлено, что общее количество света, проходящего до апикальной меристемы этиолированного проростка, постоянно и не зависит от линейных размеров колеоптиля. Впервые представлена спектральная характеристика тканей колеоптиля и эпикотиля, показавшая наличие в них нескольких функционирующих пигментных систем.

Выявлено наибольшее разнообразие в анатомическом строении и мор-фометрических характеристиках при изучении видовых и сортовых особенностей для эпикотиля. Более консервативным органом в анатомическом плане у изученных видов и сортов является колеоптиль.

Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки перспективности сорта. Проведенный в работе анализ ското- и фотоморфогенеза проростков пшеницы открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и развития пшеницы, в разрешение вопросов, связанных с механизмами фоторецепции света и реакцией на него эффекторными структурами, коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения.

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Условия прорастания зерновок пшеницы (наличие или отсутствие света, глубина посева семян) влияют на морфогенез колеоптиля, эпикотиля, первого-третьего зародышевых листьев.

2. Существуют различия оптических свойств колеоптиля и эпикотиля, обеспечивающие последовательность морфогенеза проростков пшеницы.

3. Наблюдаются видовые и сортовые различия анатомического строения эпикотиля.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на XXXV Международной научной студенческой конференции (апрель 1997 г., Новосибирск), Международной научной конференции (ноябрь 1997 г., Саратов), П(Х) съезде русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург), конференции молодых ученых и аспирантов по проблемам физиологии и биохимии растений (Саратов, 1998), V съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехнологии» (Пенза, 15-21 сентября 2003 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфомет-рические и анатомические исследования. Анатомические материалы частично предоставлены С.А. Степановым. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 169 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 241 источника, из которых 99 иностранных авторов. Работа содержит 6 таблиц и 53 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Касаткин, Михаил Юрьевич

выводы

1. Специфика ростовых процессов эпикотиля и колеоптиля пшеницы зависит от действия светового фактора и механических нагрузок. Установлено, что чувствительность к действию указанных факторов у этих органов неодинакова.

2. Колеоптиль является высокоспециализированной структурой, анатомически имеющей деление на зоны восприятия, проведения и рецепции света. Светопроведение осуществляется нижележащими от верхушки тканями проводящих пучков и паренхимы, образующих два потока, направленные в различные фоторецепторные центры проростка: главную почку и эпикотиль.

3. Наибольшее светопроведение в колеоптиле имеют проводящие пучки в первые несколько суток после прорастания. Дальнейший рост проростка в условиях недостаточного освещения приводит к преимущественному проведению светового потока паренхимными клетками колеоптиля.

4. Светопроведение колеоптиля определяется интенсивностью поступившего на верхушку света: чем больше количество света, тем меньше светопроведение. Общее количество света, проходящего до апикальной меристемы этиолированного проростка, постоянно и не зависит от линейных размеров колеоптиля.

5. Меристематические и активно растущие ткани адаптированы к определённой интенсивности светового потока. Изменение количественных характеристик света, поступающего к главной почке проростка и эпикотиля, влияет на морфогенез проростка пшеницы.

6. Установлено наличие в колеоптиле и эпикотиле нескольких функционирующих пигментных систем. Специфика функционирования этих систем в изменяющихся условиях для колеоптиля и эпикотиля различается. В условиях полной темноты ткани колеоптиля настроены на максимальное светопроведение; в условиях освещения - на стабилизацию интенсивности света, проводимого по тканям колеоптиля. Эпикотиль характеризуется наличием в своих тканях фоторегуляторных пигментных систем, поглощающих в синей области спектра.

7. Установлены видовые и сортовые особенности морфологии и анатомии эпикотиля по следующим признакам развития: длине, площади проводящей системы, количеству и типу пучков центрального цилиндра и коры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Касаткин, Михаил Юрьевич, Саратов

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. 430 с.

2. Алексеева А.И. О взаимосвязи проводящей системы вегетативных органов яровой пшеницы //Ботаника. Исследования. Минск: Наука и техника, 1976. вып. 18. С. 178-180.

3. Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения листовой поверхности у злаков//Физиол. раст. 1961. Т.8. №3. С. 375-377.

4. Аэров И.Л. Влияние рассеяния света межклетниками на оптические параметры листьев //Физиол. и биохим. культ, раст. 1976. вып. 1. С. 94-98.

5. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

6. Батыгин Н.Ф., Демьянчук A.M. Расчёт онтогенеза пшеницы (методические рекомендации). С.-Петербург: ВИР, 1995. 36 с.

7. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений //Онтогенез. М., 1983. Т. 14. №3. С. 304-311.

8. Безрукова А.Г. Владимирская И.К. Информативность параметров светорассеяния при исследовании клеток //Цитология. 1982. T. XXIV. №5. С. 507-521.

9. Бойсен-Иенсен П. Ростовые гормоны растений. М.-Л. 1933. 320 с.

10. Борисова Т.А., Махачкова И.Л., Кефели В.И. Влияние света на ростовые и фитогормональные характеристики проростков генетически различающихся форм пшеницы // Докл. АН России. 1993. №6. С. 797-798.

11. Бородин И.П. Курс анатомии растений. Спб.-М.: т-во Вольф, 1910,367 с.

12. Брандт А.Б., Тагеева C.B. Оптические параметры растительных организмов. М.: Наука. 1967. 302 с.

13. Василевская B.K. Анатомическое строение зародыша и проростка некоторых травянистых растений // Вестник Ленинград, ун-та. Л., 1959. №3. С. 5-19.

14. Васильев Н.П. Особенности строения устьичных комплексов в ко-леоптиле злаков //1 Всес. Конф. по анатомии раст. (Л., окт. 1984): Тез. докл. Л., 1984, С. 34.

15. Володарский А.И. Фотопериодическая активность листьев в связи с их возрастом и ростовыми процессами //Селхоз. биол. М., 1971. Т. 16. N2. С. 228-241.

16. Волотовский И.Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений. Минск: Наука и техника, 1992. 168 с.

17. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений //Физиол. раст. 1997. Т.44. С. 819-846.

18. Дадыкин В.П., Грушевский Б.Н. О пропускании света листьями растений при облучении их белым и монохроматическим светом //ДАН СССР. 1961. Т. 141. №2. С. 495-497.

19. Данилова М.Ф., Соколовская Т.Б. Анатомия проростка некоторых видов злаков и вопрос о природе однодольности //Бот. журн. 1973. Т. 58. №3. С.337-349.

20. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.

21. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969. 228 с.

22. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. и др. Пшеницы мира / Под ред. В.Ф. Дорофеева; Сост. P.A. Удачин. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Аг-ромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. 560 с.

23. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1985. 333 с.

24. Егорова С.И., Быховцев Б.Г. Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша//Сельхоз. биол. 1985. №1. С. 46-49.

25. Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов рас-тени-ями // Известия Сибирск. отд. АН СССР. Сер. биол. науки. 1979. Вып.5/1. С. 120-124.

26. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Цитология. 1987. N5. С. 219 -225.

27. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. 280 с.

28. Имс А.Д. Морфогенез цветковых растений. М.: МГУ, 1969. 191 с.

29. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса // Труды ботан. ин-та им. Комарова. Л., 1950. Вып.1. Сер.7. С. 211-269.

30. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос. 1973. 120 с.

31. ЗГКефели В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма //В сб. «Рост растений. Первичные механизмы», М.: Наука,1978. С. 6-16.

32. Коваль С.Ф. К познанию факторов, определяющих глубину залегания узла кущения у злаков //Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Ч. 1. Новосибирск: Наука, 1972. С. 82-86.

33. Коломыцев Г.Г. Напряжение тканей в стебле двудольного растения //Бот. журн., 1969. т. 54. №28. С. 54-60.

34. Комаров В.Л. Практический курс анатомии растений. Издание 6-е. Гос. изд-во биол. и мед. литературы, Ленинградское отделение, 1936. 293 с.

35. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения //Тр. Ленинградского о-ва испыт. природы. Л.,1979. Т. 74. Вып. 3. 116 с.

36. Коновалов Ю.Б. Особенности метамеров различных частей колоса ячменя и пшеницы в свете представлений о причинах разноколосия // Известия ТСХА. М., 1975. Вып. 1. С. 64-76.

37. Коробко В.В. Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 2005. 21 с.

38. Красовская И.В. Анатомо-морфологические закономерности в ходе заложения и в строении корневой системы хлебных злаков //Ученые записки СГУ, вып ботан. 1952. Т. 35. С. 15-70.

39. Кренке Н.П. Хирургия растений (травматология). Изд-во Новая деревня, 1924. 437с.

40. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. 207 с.

41. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

42. Кумаков В.А., Степанов С.А. Сравнительная характеристика развития зародышевых почек зерновок некоторых видов и сортов яровой пшеницы // Биологические основы селекции: сб. науч. трудов. Саратов, 1991. С. 125131.

43. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994.202 с.

44. Куперман Ф.М. Биологические особенности культуры пшеницы. М.: МГУ, 1956.280 с.

45. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984.288 с.

46. Ландсберг Г.С. Оптика. М.: Наука, 1976. 926 с.

47. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968, 373 с.

48. Лобов М.Ф. Об управлении глубиной залегания узла кущения у яровой и озимой пшеницы //Соц. зерн. хоз-во. 1934, №4. С. 129-138.

49. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общей биологии. М., 1983. Т. 44. N2. С. 239-253.

50. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ход-жайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений /Под ред. С.Г.Инге-Вечтомова. СПб.: Наука, 2000. 539 с.

51. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. М.:1. Колос, 1980. 237 с.

52. Мандоли Д., Бриггс У. Световоды у растений //В мире науки. 1984. №10. С. 66-69.

53. Мартынов JI.A. Оптико-механические свойства и деформации клеточной оболочки ацетобулярии //Биофизика. 1972. С. 78-81.

54. Мартынов JI.A. Морфогенетическая потеря устойчивости формы в биоконструкциях//Биофизика. 1974. С. 36-44.

55. Медведев С.С. Электрические поля и рост растений // Электронная обработка материалов. Кишинев, 1990. N 3. С. 68-74.

56. Медведев С. С. Кальциевая сигнальная система растений //Физиол. раст. 2005. Т.52. №2. С.282-305.

57. Мейер К.И. Морфогения высших растений. М.: МГУ, 1958. 190 с.

58. Меркис А.И. Сила тяжести в процессах роста растений. М.: Наука, 1990. 183 с.

59. Митрополенко А.И. Влияние уровня развития растений озимой пшеницы на скорость роста эпикотиля и глубину заложения узла кущения //Докл. ВАСХНИЛ. М., 1984. №5. С. 14-15.

60. Мидвинтер Дж. Э. Волоконные световоды для передачи информации. М.: Радио и связь, 1983. 336 с.

61. Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян //Физиология семян / Под ред. Каримова К.Х. Душанбе: Дониш, 1990. С. 3-11.

62. Мор Г. Молекулярные основы морфогенеза //Физиол. и биохим. культ, раст., 1976. Т.8, вып. 5. С. 462-472.

63. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983.77 с.

64. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. 164 с.

65. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции: автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1988. 36 с.

66. Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности пшеницы // Морфогенез и продуктивность растений. М.: МГУ, 1994. С. 33-55.

67. Морфология растения пшеницы //Пшеница и её улучшение. М.: Мир, 1970. С. 11-139.

68. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: Агропромиздат, 1987. С.273.

69. Николаевский В.Г., Николаевская Л.Д. Анатомическая структура проводящих пучков стебля злаков различных экологических типов //Бот. журн. 1968. Т. 53. №9. С. 1226-1232.

70. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности //Физиол. раст. М., 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 942-961.

71. Носатовский А.И. Пшеница: биология. М., 1965. 568 с.

72. Орт Д., Говинджи, Уитмарш Дж. и др. Фотосинтез: В 2-х т. Т. 1 М: Мир, 1987. 728 с.

73. Пальмова Е.Ф. Введение в экологию пшеницы. М.-Л., 1935. 240 с.

74. Подольный В.З., Агамалова С.Р., Кокшарова Т.А., Чайлахян М.Х. Влияние яровизации и фотопериода на рост молодых листьев растений мягкой пшеницы, различающихся по одному гену систем vrn и ppd // Физиол. раст. М., 1990. Т. 37. Вып. 2. С. 213-219.

75. Полевой В.В. Регуляторные системы организмов // Вестник ЛГУ. 1975. N15. С. 104-108.

76. Полевой В.В. Системы регуляции у растений // Вести. ЛГУ. Сер. 3. 1981. Вып. 4. №21. С. 105-109.

77. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

78. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма //Физиол. раст. 2001. Т.48. №4. С. 631-643.

79. Полевой В.В., Билова Т.Е. Электроосмос в тканях растений // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1999. Вып. 3. № 17. С. 72-74.

80. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. ЛГУ, 1991.259 с.

81. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Биоэлектропотенциалы проростков кукурузы: градиенты и осцилляции // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1997. Вып. 3. № 17. С. 95-99.

82. Полевой В.В., Шергина Н.Ф., Саламатова Т.С. Влияние красного света на поверхностный биоэлектропотенциал отрезков этиолированных проростков кукурузы//Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1996. Вып. 4. №24. С. 100-104.

83. Полухина И.Н. Об отверстии в колеоптиле проростков пшеницы и ржи //ДАН СССР. 1957. Т. 116. №4. С. 694-695.

84. Портянко В.Ф. К вопросу о природе и биологической роли колеоп-тиля кукурузы //Бот. журн. 1961. Т. ХЬУ1. №3. С. 22-29.

85. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 207 с.

86. Пятыгин С.С. Электрогенез клеток растений в условиях стресса //Успехи совр. биол. 2003. Т. 123. №6. С. 552-562.

87. Раденович Ч.Н., Радотич К.Д., Еремич М.Г. Анализ сверхслабого свечения растительных систем //Сельхоз. биол. 1997. №5. С. 99-111.

88. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949.619с.

89. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений М.: Советск. наука, 1955. 52 с.

90. Разиев С.Э., Низовская Н.В., Храмова Г.А., Алиев Д.А. О первичпых процессах фотосинтеза в проростках пшеницы разной продуктивности //Физиол. раст. 1987, Т.34. Вып. 2. С. 237.

91. Ригин Б.В., Гончаров Н.П. Генетика онтогенеза пшеницы // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Генетика и селекция возделываемых растений. 1989. 1.С. 1-148.

92. Рощина В. В., Мухин Е. Н. Ацетилхолин в жизнедеятельности растений // Успехи соврем, биологии. 1986. Т. 101, вып. 2. С. 265-274.

93. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1973.320 с.

94. Рупайнене 0.10. Характер ростового процесса у колеоптиля //Реализация наследств, информ./ Всес. симпоз. Паланга, 1980.: Тез. докл., Паланга, 1989. С. 29.

95. Рыбин И. А., Оболонский В. В. О возможной фитохромной регуляции светозависимой биоэлектрической активности листьев кукурузы //Физиол. и биохим. культ, раст. 1976. Т. 8. Вып. 6. С. 595-600.

96. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Высшая школа, 1952. 392 с.

97. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 357 с.

98. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: ИЛ, 1963. 603 с.

99. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза в растительном мире //Эволюция функций в растительном мире / Манойленко К.В., Агаев М.Г., Полевой В.В. и др. Л.: ЛГУ, 1985. (Труды Биолог. НИИ ЛГУ; № 36). С. 161187.

100. Смирнов Б.М. Заложение узла кущения у пшеницы, ячменя и овса // Соц. зерн. хоз-во. 1939. №6. С. 142-155.

101. Степанов С.А., Быховцев Б.Г. О степени развития зародышевых побеговых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса//Сельскохозяйственная биология. М., 1988. №5. С. 12-15.

102. Степанов С.А. Некоторые особенности формирования колоса яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Вопросы биохимии и физиологии растений и микроорганизмов. Саратов, 1991. С. 62-66.

103. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы //Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов, 1991. С. 93-102.

104. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово, 2001. 213 с.

105. Степанов С.А., Головинская О.Н. Роль меристем и склеренхимы в гомеостазе растений //Известия Саратовского гос. университета. Саратов: Изд-во СГУ, 2001. Сер. Биол., вып. спец. С. 137-142.

106. Степанов С.А. К вопросу о роли механических напряжений в регуляции гистогенных процессов // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. Вып.1. Саратов: изд-во «Слово», 2002. С.151-156.

107. Степанов С.А., Даштоян Ю.В. Качественные аспекты анатомо-морфоло-гической организации зародыша зерновки яровой пшеницы // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.З. Саратов: «Научная книга», 2004 г. С.149-158.

108. Степанов С.А., Коробко В.В., Даштоян Ю.В. Трансформация меж-метамерных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып.2. 2005. Т.5. С. 33-36.

109. Суворова Т.Н. Кущение злаков // Бот. журн. 1959. Т.44. №9. С. 78-84.

110. Танкелюн О.В., Полевой В.В. Распространяющиеся биоэлектрические потенциалы у этиолированных проростков кукурузы // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1994. Вып. 4. С. 102-108.

111. Тихомиров А. А., Лисовский Г. М., Сидько Ф. Я. Спектральныйсостав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 168 с.

112. Трумен Д. Биохимия клеточной дифференциации. М.: Мир, 1976,344 с.

113. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1961. 420 с.

114. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост и дифференцировка. М.: Мир, 1984.512 с.

115. Федоренко О.М., Савушкин А.И. Генетические аспекты фито-хромной регуляции процессов фотоморфогенеза у высших растений //Успехи совр. биол, 2006. Т. 126. №2. С. 201-212.

116. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжск. книж. изд-во, 1980. 175 с.

117. Физиология сельскохозяйственных растений: В 12 т. Т. 4: Физиология пшеницы /Под ред. П.А. Генкеля. М.: МГУ, 1969. 556 с.

118. Фрей-Висслинг А. Сравнительная органеллография цитоплазмы. М.: Мир, 1976. 541 с.

119. Цвелев H.H. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. 102(5). С. 54-57.

120. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.588 с.

121. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 191 с.

122. Шафранова Л.М. О метамерах и метамерности у растений // Журн. общ. биол. М., 1980. Т.41. №3. С. 437-447.

123. Шишова М.Ф., Линдберг С., Полевой В.В. Активация ауксином транспорта Са2+ через плазмалемму растительных клеток // Физиол. раст.1999. Т. 46. С. 718-727.

124. Шульгин И.А. Морфологические приспособления растений к свету. М.: МГУ, 1963. 73 с.

125. Шульгин И.А. Энергетическая адаптация растений к солнечной радиации как фактор их продуктивности //Биологические науки. М., 1984. N1. С. 5-26.

126. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы//Биологические науки. М., 1981. N10. С. 5-22.

127. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.О., Панкрухина Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы // Физиол. раст. М., 1988. Т. 35. №4. С. 669-678.

128. Щеголева Т.Ю. Гидратное окружение и структура макромолекул //Успехи совр. биол. 1996. Т. 116. вып. 6. С. 1100-1112.

129. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

130. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т.1. 558 с.

131. Яковлев М.С. Морфологические типы зародыша и филогения злаков //Доклады АН Арм. ССР. 1948. Т.8. №3. С. 127-134.

132. Яковлев М.С. О значении эпибласта в зародыше пшениц //Доклады АН СССР. 1939. Т. 18. №9. с. 642-644.

133. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков //Тр. Бот. ин-таим. Комарова. 1950. сер. 7. вып. 1. С. 120-187.

134. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы //Известия АН СССР. М.-Л., 1946. вып. 1. С. 139-157.

135. Яковлев М.С., Каспиров А.И. Структурные особенности колеоп-тиля пшеницы и ячменей как приспособление в борьбе с почвенной коркой //ДАН СССР. 1940. Т. 26, №6. С. 621-624.

136. Якубцинер М.М. Пшеница //Зерновые культуры / под ред. акад. П.М. Жуковского. Сельхозгиз, 1954. С. 84-139.

137. Adams М. Plant development and crop productivity // CRS Handbook Agr. Productivity. 1982. Vol.1. P. 151-183.

138. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats, and wheat //Bot. Gaz., 1930. № 89. P. 1-39.

139. Berg A.R., Cutter E.O. Recent experimental studies of the shoot apex and shoot morfogenesis//Bot. Rev. 1971. Vol.31. P.7-113.

140. Bewley D.J., Black M. Seeds: physiology of development and germination // New York, London, Plenum press. 1985. 367 p.

141. Bleiss W., Loudwig M. Rapid growth responses of dark-grown wheat seedlings to red-light irradiation. II. Kinetic studies on the growth of different col-eoptile zones //Physiol, plant. 1990. V. 80. №2. P. 205-209.

142. Bobich E.G., Nobel P.S. Biomechanics and anatomy of cladode junctions for two Opantia (Cactaceae) species and their hybrid //Am. J. Bot. 2001. V. 88. №3. P. 391-400.

143. Bone R.A., Lee D.W., Norman J.M. Epidermal cells functioning as lenses in leaves of tropical rain-forest shade plants //Appl. Opt. 1985. Vol. 24. P. 1408-1412.

144. Bos H.J., Neuteboom J.H. Growth of individual leaves of spring wheat (Triticum aestivum L.) as influenced by temperature and light intensity //Ann. Bot. 1998. V. 81. P. 141-149.

145. Bousewinkel F.D., Bouman F. The seed: structure // Embriol. Angio-sperms, Berlin e.a. 1984. P. 567-610.

146. Boyd L., Avery G.S. Grass seedling anatomy: the first internode of Avena and Triticum //Bot. Gaz. 1936. №97. P. 765-779.

147. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one super-chrome//Plant Physiol. 2001. 125. P. 85-88.

148. Brown C.L., Sax K. The influence of pressure on the differentiation of seconddary tissues // Am. J. Bot. 1962. V.49. P. 683-691.

149. Burgin M.J., Casal J.J., Whitelam G.C., Sanchez R.A. A lightregulated pool of phytochrome and rudimentary high-irradiance responses under far-red light in Pinus elliottii and Pseudotsuga menziesii //J. Exp. Bot. 1999. V. 50.335. P. 831-836.

150. Carter G.A., Knapp A.K. Leaf optical properties in higher plants: linking spectral characteristics to stress and chlorophyll concentration //Am. J. Bot. 2001. V. 88. №4. P. 677-684.

151. Christtie J.M., Briggs W.R. Blue light sensing in higher plants //Journal Biol. Chem. 2001. V. 276. №15. P. 11457-11460.

152. Correll D.L., Edwards J.L., Medina V.J. Phytochrome in etiolated annual rye. II. Distribution of photoreversible phytochrome in the coleoptile and primary leaf //Planta. 1968. V. 79. P. 284-291.

153. Correll D.L., Shropshere W. Phytochrome in etiolated annual rye. I. Changes during growth in the amount of photoreversible phytochrome in the coleoptile and primary leaf//Planta. 1968. V. 79. P. 275-283.

154. Coutand C., Moulia B. Biomechanical study of the effect of a controlled bending on tomato stem elongation: local strain sensing and spatial integration of the signal II). Exp. Bot. 2000. V. 51. №352. P. 1825-1842.

155. Coutand C., Julien J.L., Moulia B., Mauget J.C., Guitard D. Biomechanical study of the effect of a controlled bending on tomato stem elongation: global mechanical analysis//J. Exp. Bot. 2000. V. 51. №352. P. 1813-1824.

156. Davidson T.L., Christian K.R. Floveriny in wheat. Control of crop productivity / Ed. by Pearson C.T. 1984. P. 111-126.

157. Davidson T.L., Christian K.R., Jones D.B. Responses of wheat to vernalisation and photoperiod // Austral. J. Agr. Res. 1985. Vol. 36, N3. P. 347-359.

158. Deny T., Roenneberg T. Photobiology of the Gonyaulax circadian system. II. Allopurinol inhibits blue-light effect //Planta. 1997. V. 202. P. 502-509.

159. Dollahon N.R., Maksymowych A.B. Scanning electron microscope of Avena coleoptiles during primary leaf emergence //Acta soc. bot. pol. 1988. 57. №4. P. 431-445.

160. Eckardt N.A. A component of the cryptochrome blue light signaling pathway //Plant Cell. 2003. V. 15. P. 1051-1052.

161. Edelmann H.G. Gravistimulated asymmetries in the outer epidermalcell walls of graviresponding coleoptiles //Planta. 1997. 203. P. 123-129.

162. Federspiel N. Deciphering a weed: genomic sequencing of Arabidopsis //Plant Physiol. 2000. Vol.124. P. 1456-1459.

163. Fisher K., Schopfer P. Separation of photolabile-phytochrome and pho-tostable-phytochrome actions on growth and microtubule orientation in maize coleoptiles //Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 511-518.

164. Frölich M., Hodick D., Kutschera U. Thickness and structure of the cell walls in developing rye coleoptiles. //J. Plant. Physiol. 1994. 144. №6. P. 714719.

165. Fuhr G., Bleiss W., Goering L. Phytochrome-regulated growth of excised coleoptile tips of Triticum aestivum induced by blue, red and far-red light //Plant and Cell Physiol. 1989. Vol. 21. №4. P. 571-580.

166. Fukshansky L., Martinez von Remisowsky A. A theoretical study of the light microenvironment in a leaf in relation to photosynthesis //Plant Sei. 1992. Vol. 86. P. 167-182.

167. Gandar P. W. Growth in root apices. II. Deformation and rate of deformation //Botanical Gazette. 1983. Vol. 144. P. 11-19.

168. Gates D.M., Keegan H.J., Schletes J.C., Weidner V.R. Spectral properties of plants //Appl. Opt. 1965. V. 4. P. 11-20.

169. Gausman H. W., Allen W. A., Escobar D. E. Refractive index of plant cell walls//Appl Opt. 1974. V. 13. P. 109-111.

170. Hoffmann E., Speth V., Schäfer E. Intracellular Localisacion of Phyto-chrome in Oat Coleoptiles by Electron Microscopy: Dependence on Light Pre-treatmens and the Amount of the Active, Far-Red-Absorbing Form //Planta. 1990. V. 180. P. 372-380.

171. Hughes J., Lamparter T. Prokaryotes and phytochrome. The connection to chromophores and signaling //Plant Physiol. 1999. V. 121. №12. P. 10591068.

172. Humphry V.R. The site of reception of light stimuls leading to a negative phototropic response in avena coleoptiles immersed in paraffin oil

173. Naturwissenschaften. 1962. 42. №20. S. 476.

174. Iwata H., Hogetsu T. The effect of light irradiation on the orientation of microtubules in seedlings of Avena sativa L. //Plant and Cell Physiol. 1989. 30. №7. P. 1011-1016.

175. Jaffe M.J., Leopold A.C., Staples R.C. Thigmo responses in plants and fungi //Am. J. Bot. 2002. V. 89. №3. P. 375-382.

176. Jamet E. Bioinformatics as a critical prerequisite to transcriptome and proteome studies //J. Experimental Botany 2004. Vol. 55. N405. P. 1977-1979.

177. Karabourniotis G. Light-guiding function of foliar sclereids in the evergreen sclerophyll Phillyrea latifolia: a quantitative approach //J. Exp. Bot. 1998. V. 49. №321. P. 739-746.

178. Karabourniotis G., Papastergiou N., Kabanopoulou E., Fasseas C. Foliar sclereids of Olea earopaea may function as optical fibers //Can. J. Bot. 1994. V. 72. P. 330-336.

179. Kauppi A. Light transmission capacity of birch bark and its functional significance //Physiol, plant. 1990. V. 79. №2. P. 53-56.

180. Konings H. Gravitropism of Root: An Evaluation of Progress during the Last Decades // Acta Bot. Neerl. 1995. V.44. P. 195-223.

181. Kordan H.A., Ashraf M. Coleoptile influence on rise seedling growth //Physiol, plant. 1990. V. 79. №2. P. 17-19.

182. Knapp A. K., Vogelmann T. C., McClean T. M., Smith W. K. Light and chlorophyll gradients within Cucurbita cotyledons //Plant Cell Environ. 1988. V. 11. P. 257-263.

183. Kunzelmann P., lino M., Schäfer E. Phototropism of maize coleoptiles. Influence of light gradients //Planta. 1988. V. 176. P. 212-220.

184. Kunzelmann P., Schäfer E. Phytochrome-mediated phototropism in maize mesocotyls. Relation between light and ?jr gradients, light growth response,and phototropism //Planta. 1985. V. 165. P. 424-429.

185. Kwiatkowska D. Structural integration at the shoot apical meristem: models, measurements, and experiments //Am. J. Bot. 2004. V. 91. P. 1277-1293.

186. Lange S. Die Verteilung der Lichtempfindligkeit in der Spitze der Haf-erkoleoptile //Jahrb. f. Wiss. Bot. 1927. 67. S. 1-51.

187. Lin C. Photoreceptors and regulation of flowering time //Plant Physiol. 2000. V. 123. P. 39-50.

188. Lin Ch. Blue light receptors and signal transduction //Plant Cell. 2002. Supplement. P. 207-225.

189. Loomis W.E. Absorption of radiant energy by leaves //Ecology. 1965. V.46.P. 14-16.

190. Lynch T. M., Lintilhac P. M. Mechanical signals in plant development: a new method for single cell studies //Develop. Biol. 1997. V. 181. P. 246-256.

191. Martin G., Josserand S.A., Bornman J.F. Epidermal focusing and the light microenvironment within leaves of Medicago sativa //Physiol. Plant. 1989. V. 76. P. 485-492.

192. Madela K., Kopcewicz J. Photoreceptive sites in the photocontrol of oat seedling growth //Acta soc. bot. pol. 1989. V. 58. №2. P. 229-236.

193. Mandoli D.F., Briggs W.R. Phytochrome control of two low-irradiance responses in etiolated oat seedlings //Plant Physiol. 1981. V. 67. P. 733-739.

194. Mandoli D.F., Briggs W.R. The photoperceptive sites and the function of tissue light-piping in photomorphogenesis of etiolated oat seedlings //Plant. Celland Environ. 1982. V. 5. №2. P. 137-145.

195. McClendon J. H. The micro-optics of leaves. I. Patterns of reflection from the epidermis //Am. J. Bot. 1984. V. 71. P. 1391-1397.

196. Mclintyre G., Auser P.G., Bravbrook G. Evidence of stomatal control of phototropism in the avena coleoptile//Plant Physiol. 1993. V. 102. №1. P. 120.

197. Meyer A.M. Versuche zur 1. positiven und zur negativen phototropischen Kruemmung der Avena Koleoptile I. Lichtperception und Absorptionsgradient HZ. Pflanzenphysiol. 1969a. Bd. 60. №5. S. 418-433.

198. Meyer A.M. Versuche zur 1. positiven und zur negativen phototropischen Kruemmung der Avena Koleoptile II. Die Inversion durch Paraffinöl HZ. Pflanzenphysiol. 1969b. Bd. 61. №2. S. 129-134.

199. Murray J. D., Maini P. K., Tranquillo R. T. Mechanochemical models for generating biological pattern and form in development //Physics Reports. 1988. V. 171. P. 59-84.

200. Myers D.A., Vogelmann T.C., Bornman J.F. Epidermal focusing and effects on light utilization in Oxalis acetosella //Physiol. Plant. 1994. V. 91. P. 651-656.

201. Neff M.M., Fankhauser C., Chory J. Light: an indicator of time and place //Gene Develop. 2000. Vol.14. P. 257-271.

202. Neumann R., lino M. Phototropism of rice (Orysa sativa L.) coleop-tiles: fluence-response relationships. Kinetic and photogravitropic equilibrium //Planta. 1997. V. 201. P. 288-292.

203. Niklas K.J., Spatz H.-Ch., Vincent J. Plant biomechanics: an overview and prospectus //Am. J. Botany. 2006. V. 93. №10. P. 1369-1378.

204. Obrenovic S. Molecular basis for wavelength, fluence rate and day length sensing by plants //J. Photochem. Photobiol. 1991. V. 9. №2. P. 237-239.

205. Parks B. M. The red side of photomorphogenesis //Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1437-1444.

206. Parks B. M., Poff K. L. Altering the axial light gradient affects photo-morphogenesis in emerging seedlings of Zea mays L. //Plant Physiol. 1986. V. 81.1. P. 75-80.

207. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development//Austral. J.Bot. 1972. Vol. 20. N1. P. 65-78.

208. Piening C. J., PoffK. L. Mechanism of detecting light direction in first positive phototropism in Zea mays L. //Plant Cell Environ. 1988. V. 11. P. 143— 146.

209. Pjon C., Furuya M. Phytochrome action in Oryza sativa L. II. The spectrophotometric versus the physiological status of phytochrome in coleoptiles //Planta. 1968. V. 81. P. 303-313.

210. Poulson M.E., Vogelmann T.C. Epidermal focusing and effects upon photosynthetic light-harvesting in leaves of Oxalis //Plant Cell Environ. 1990. V. 13. P. 803-811.

211. Prat L.H. Coleman R.A. Phytochrome distribution in etiolated grass seedlings as assayed by an indirect antibodylabelling method //Am. J. Bot. 1974. V. 61. №2. P. 195-202.

212. Racusen R.H. Phytochrome control of electrical potentials and intercellular coupling in oat-coleoptile tissue //Planta. 1976. V. 132. P. 25-29.

213. Sanderson M.A., Elwinger G.F. Emergence and seedling structure of temperate grasses at different planting depths //Agron. J. 2004. V. 96. P. 685-691.

214. Satiat-Ieuncmaitre B. Craissance et textures parietales du coleoptile de Mais eu obscurite ou en lumiere continues //Physiol, veg. 1984. V. 22. №6. P. 745-753.

215. Seyfried M., Fukshansky L. Light gradient in plant tissue //Appl. optics. 1983. V. 22. №9. P. 1402-1408.

216. Seyfried M., Schäfer E. Changes in the optical properties of cotyledons of Cucurbits pepo during the first seven days of development //Plant Cell Environ. 1983. V. 6. P. 633-640.

217. Sun Q., Yoda K., Suzuki H. Internal axial light conduction in the stems and roots of herbaceous plants //J. Exp. Bot. 2005. V. 56. №409. P. 191-203.

218. Sun Q., Yoda K., Suzuki M., Suzuki H. Vascular tissue in the stem and roots of woody plants can conduct light //J. Exp. Bot. 2003. V. 54. №387. P. 16271635.

219. Telewski F.W. A unified hypothesis of mechanoperception in plants //Am. J. Botany. 2006. V. 93. №10. P. 1466—1476.

220. Terashima I., Inoue Y. Vertical gradient in photosynthetic properties of spinach chloroplasts dependent on intra-leaf light environment //Plant Cell Physiol. 1985. V. 26. P. 781-785.

221. Tottman D.R. The decimel code for the growth stages of cereals with illustrations // Ann. Appl. Biol. 1987. 110, N2. P. 441-454.

222. Trewavas A.J., Knight M. Mechanical signalling, calcium and plant form//Plant Molecular Biology. 1994. V. 26. P. 1329-1341.

223. Virgin H.I. The light-induced unrolling of the grass leaf. A study of polarity, light-piping and stimulus transmission //Physiol, plant. 1990. V. 80. №1. P. 143-147.

224. Vogelmann T. C. Penetration of light into plants //Photochem. Photo-biol. 1989. V. 50. P. 895-902.

225. Vogelmann T.C. Plant tissue optics //Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 231-251.

226. Vogelmann T.C., Haupt W. The blue light gradient in unilaterally irradiated maize coleoptiles: measurement with a fiber optic probe //Photochem. Photobiol. 1985. V. 41. №5. P. 569-576.

227. Vogelmann T.C., Martin G., Chen G., Buttry D. Fibre optic measuremerit of the light microenvironment within plant tissues //Advances in Botanical Research. 1991. V. 18. P. 256-296.

228. Wang X., lino M. Blue-light-induced shrinking of protoplasts from maize coleoptiles and its relationship to coleoptile growth //Plant Physiol. 1997. V. 114. P.1009-1020.

229. Wooley J.T. Reflectance and transmittance of light by leaves //Plant Physiol. 1971. V. 47. P. 656-662.

230. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatitative biology. London, New York, Camb. Univ. Press., 1975. 256 p.